Rastenje i diferencijacija

• Individualno razvi će ili ontogeneza jednog višećelijskogorganizma predstavlja morfološke i fiziološke promjenekoje se u vremenu i prostoru odigravaju po tačnoutvr đenomredosledu od njegovog nastanka do uginuća.

• Razviće živih bića uključuje rastenje i diferencijaciju.

• Rastenjepodrazumijevaireverzibilno povećanje zapremine

2

• Rastenjepodrazumijevaireverzibilno povećanje zapreminekoju najčešće prati povećanje mase - rastenje obuhvatakvantitativne promjene.

• U toku života organizma odigravaju se i takvemorfološke ifiziološke promjene koje za posledicu imajukvalitativnepromjene. Nastanak novog kvaliteta, tj.promjena oblika ifunkcije naziva se diferencijacijom.

• Rastenje i razviće su međusobno usko povezani.Razviće je zajednički rezultat rastenja idiferencijacije.

• Diferencijacijomse ne dobija nikakva nova naslednaosnova,već sediferencijacijaobjašnjavaaktiviranjem

3

osnova,već sediferencijacijaobjašnjavaaktiviranjemili inaktiviranjem gena u pojedinimstadijuma razvićau tkivima.

• To znači da se u pojedinimstadijumima razvića utkivima neki geni koji su bili inaktivni aktiviraju, aneki koji su dotle bili aktivni inaktiviraju.

• U signale koji mogu posredno ili neposredno dapokrenu jednu određenu ekspresiju gena spadajusvjetlost, temperaturai dr.

•Na dati signal nereaguju sve ćelijena isti način, npr.tkiva vegetacionekupe izdanka na

4

kupe izdanka naodređeni signal(duži period mrakai dr.) počinju daobrazuju cvjetove,vegetaciona kupakorjena za to nijesposobna.

FITOHORMONI• Koordinaciju između ćelija, tkiva i organa biljaka obezbjeđuju

hemijske supstance koje se u sprovodnomsistemu transportuju odćelije doćelije tj. od organa do organa.

• Dominantnu ulogu u tome imaju biljni hormoni ili fitohormoni.Oni djeluju u malimkoncentracijama a mjesto njihove sinteze imjestodjelovanjasuim različiti .

5

mjestodjelovanjasuim različiti .

• Fitohormoni se mogu svrstati u pet osnovnih klasa:• - auksine, - apscisine i• - gibereline, - etilen.• - citokinine,• Prve tri imaju pretežno stimulativno, a poslednje dvije inhibitorno

dejstvo.

• Fitohormonimogu da se translociraju na više načina:putem ksilema (citokinini), floemom (giberelini),kroz simplast (npr.auksini) i u intercelularnomvazdušnomprostoru (etilen).

6

•Fitohormoni - bioregulatori, su biološki aktivnajedinjenja koja regulišu rastenje i razviće i utičuna pravac i intenzitet metabolitičkih procesabiljaka.

Regulatori rasta biljaka Regulatori rasta biljaka -- Plant Growth RegulatorsPlant Growth Regulators

••AuxinsAuxins ---- IAA, IBA, NAA, 2,4IAA, IBA, NAA, 2,4--D, TDZ, Dicamba, etc.D, TDZ, Dicamba, etc.

••Cytokinins Cytokinins –– Kinetin, BA, 2iP, Zeatin, Thidiazuron, etc.Kinetin, BA, 2iP, Zeatin, Thidiazuron, etc.

••Gibberellic AcidsGibberellic Acids ---- Više odViše od 60 60 formi,formi, GA 4 & 7 GA 4 & 7 najčešće korišćeninajčešće korišćeni

••Abscisic AcidAbscisic Acid ---- Cis and Trans FormCis and Trans Formee

••EthyleneEthylene –– Samo gasovitiSamo gasoviti PGRPGR

7

Auksini

Neki sintetički auksini

Do sada je iz biljaka izolovan veći broj jedinjenja koja sadržeindol i ispoljavajudejstvo koje se pripisuje auksinima.

Ova jedinjenja se nazivajuprirodnim auksinima kao što su:indolsirćetna kiselina,indolpirogrožđanakiselina,indolpropionska kiselina,indolacetonitril i dr.

8

naftil-sirćetna kiselina2,4- dihlorfenoksi sirćetna kiselina (2,4-D)

indol-3-buterna kiselina

difenil-buterna kiselinafenilsirćetna kiselina

Biosinteza, razgradnja i transport auksina – jedan odnajznačajnijih prirodnih auksina jeindolsirćetna kiselina(indol-3-sirćetna kiselina,β-indolsirćetna kiselina).

Prethodnik u sintezi indolsirćetne kiseline jetriptofan , koji u tokubiosinteze preko indolpirogrožđane kiseline prelazi u indolsirćetnukiselinu.

9

Sadržaj auksina u biljkama zavisi i od prometa proteina.Mjesta sinteze auksina su meristemska tkiva ili mladi organi:listovi i nezreli plodovi. U stablu se auksini sintetišu u zonidiferencijacije.

Auksin koji se sintetetiše u mladimlistovima u elementimakore stablatransportuje se u pravcu korjenovog vrataa ukorjenuu pravcuvrhakorjena.

10

korjenuu pravcuvrhakorjena.

Trasportuju se aktivno - najvećim dijelom u parenhimu ilikambijumu, i u floemu od mjesta sinteze do mjesta potrebe,npr.korjen.

Koncentracija auksina je u nadzemnimorganima najveća uvršnomdijelu i postepeno se smanjuje prema osnovi.

• Fiziološka uloga auksina – Auksini utiču na brojne životne procese biljaka:

• - izduživanje,• - apikalnu dominaciju,• - diferencijaciju pupoljaka,• - opadanje listova i plodova• - obrazovanje adventivnih korjenova

11

• - obrazovanje adventivnih korjenova• - polarnost organa,

• takođe razvoja embriona, formiranje lista, fototropizma, geotropizma, razvoja ploda, odvajanje,efekat izbjegavanja zasjene

Pojedini organi za optimalno rastenje zahtijevaju različitekoncentracije auksina.

Koncentracija auksina koja je optimalna za rastenjeterminalnog pupoljka glavnog izdanka inhibira rastenjebočnih pupoljaka.

Apikalna dominacija se može objasniti uzajamnimdejstvomviše hormona.

12

Optimalna koncentracija indolsirćetnekiselinea- korjen, b- bočni pupoljci, c- vršnipupoljak glavnog izdanka

• Razvoj embriona – od prve mitotske diobe zigota, nivo auksina u budućim organima biljke pravi šemu embriona: vršni izboj, primarni listovi, kotiledoni, stabljika i korjen.

• Formiranje lista – u apikalnom meristemu je inicirano akumulacijom auksina. Već razvijeni listovi smanjuju sadržaj auksina u okolnim ćelijama i time sprečavaju da se razviju novi listovi u blizini.

• Razvoj ploda – oplodnjom biljke stvaraju sjeme, koje sa

13

• Razvoj ploda – oplodnjom biljke stvaraju sjeme, koje sa zrenjem oslobađa auksin u okolne djelove cvijeta i podstiče razvoj ploda koji će pokriti sjeme. Proizvođači koriste za bolje zametanje ploda

14

Porast ploda jagode reguliše auksin koji proizvodi sjeme. Kada se sjeme ukloni onemogu ći se normalni razvoj ploda. Tretiranjem IAA omogu ći se porast i razvoj ploda

• Auksini se koriste i za prorjeđivanje plodova.• Poznata je pojava partenokarpije nakon primjene indolsirćetne kiseline kod

krastavca, paradajza, jabuke i dr.

Odvajanje – auksin igra ulogu u odvajanju lista i ploda. Dok mladi listovi proizvode auksin on ostaje vezan za stabljiku. Kada se nivo auksina smanju stvara se sloj za odvajanje u osnovu peteljke. Ubrzo se list i plod odvoje od stabljike i otpadnu.

15

Primjer: uklanjanjem drške vrlo brzo otpadne i peteljka, jer nema lista da stvara auksin. Ako se umjesto lista primijeni auksin peteljka će dugo ostati na stabljici.Voćari često primjenjuju auksin da spriječe prerano opadanje ploda.

• Fototropizam – izdanci biljaka pokazuju pozitivni fototropizam – kada su osvijetljeni sa jedne strane usmjeravaju porast u pravcu svjetlosti.– Mehanizam:

• svjetlost djeluje na vrh izdanka, • plavu svjetlost usvaja flavoprotein (fototropin) koji

ima prostetičnu grupu.

16

ima prostetičnu grupu. • Auksin se kreće iz vrha izboja na dolje, • transporter auksina – protein uronjen u

plazmalemu omogućava izlazak auksina i njegovo nakupljanje na zasjenjenoj strani.

To stimuliše izduživanje ćelija zasjenjene strane i savijanje stabljike prema svjetlosti.

Discovery of auxin – Went 1928.

•Na raspodjelu auksinautiče i svjetlost.

•Na osvijetljenoj straninjegov sadržaj je manji,čime se objašnjava

17

čime se objašnjavasavijanje biljaka u pravcuizvora svjetlosti.

• Geotropizam – odgovor biljaka na dejstvo gravitacije.• Izdanci biljaka – negativan geotropizam – kada se

postave na stranu rastu uspravno• Korjen pokazuje pozitivni geotropizam – raste na dolje.

• Mehanizam - kada se korje postavi vodoravno, statoliti

18

– statoliti (organele koje sadrže skrobna zrna) postavljaju se na dno celije korjenske kape.

– To omogućava da se PIN proteini rasporede na dno ćelija i pumpaju auksin van ćelije.

– Auksin se nakuplja na donjoj strani korjena. – Ovo sprečava izduživanje ćelija, dok se – ćelije sa gornje strane korjena izdužuju omogućavajući porast

korjena na dolje.

Predloženi model redistribucije auksina tokom gravitacije u korjenu kukuruza

19

•Polarnim transportom auksinamože se objasniti polarnostorgana.

• Auksini se transportuju ubazipetalnom pravcu usled čegase u bazalnom dijelu nakupljaju,a u apikalnom dijelu im sekoncentracija smanjuje.

20

koncentracija smanjuje.

•Ako se reznica okrene za 180oCi tada će na apikalnom dijelureznice pojaviti izdanak a nabazalnom adventivni korjeni.

•Ovo ukazuje da zemljina težanema uticaja na polarnostorgana.

Korjen raste na bazalnom dijelu jer je polarni transport auksina u gran čici nezavisan od gravitacije

• Porast vršnog pupoljka obično inhibira razvoj bočnih pupoljaka na donjoj grančici. Ova pojava naziva se apikalna dominacija.

• Ako se terminalni pupoljak ukloni, inhibicija prestaje i bočni pupoljci se razvijaju.

• Smatra se da je to rezultat transportana dolje auksina stvorenog u apikalnom meristemu.

• Ako se ukloni apikalni meristem i IAA aplicira na presjeku, ostaje inhibicija porasta bočnih pupoljaka.

21

ostaje inhibicija porasta bočnih pupoljaka.

Polarni transport auksina u izdanku sprečava razvoj bočnih pupoljaka.Odstranjivanje glavnog izdanka prestaje snabdijevanje auksinom omogućavarazvoj bočnih pupoljaka tj. grananje.Ova pojava se koristi pri rezidbi u toku obrazovanja krune kod višegodišnjihdrvenastih biljaka.

Apikalna dominacija

22

• Primjena auksina– auksini imaju značajnu ulogu privegetativnom razmnožavanju voćaka, vinove loze,ukrasnog šiblja, drveća, cvijeća zelenim i zrelimreznicama.

Uticaj α-naftilsirćetne kiseline

23

Uticaj α-naftilsirćetne kiselinena ožiljavanje reznice, lijevokontrola, desno tretirano.

Ako se odstrani donji dio biljke uklju čujući korjen i biljka stavi u rastvor bez auksina malo adventivnih korjenova se razvija, u rastvoru sa auksinom razvija se korjen.

Podsti če razvoj korjena

24Model formiranja lateralnih korjena

25

Apikalna dominacija

26

27

Citokinini

• Citokinini podstiču diobu ćelija tj. citokinezu zbogčega sunazvani citokininima.

• Biosinteza citokinina– nije sasvimrazjašnjena.• Smatra se da su polazne supstance- adenozinmonofosfat

(AMP), koji nastajeu metabolizmuadenilata(ATP→ AMP), i

28

• Smatra se da su polazne supstance- adenozinmonofosfat(AMP), koji nastajeu metabolizmuadenilata(ATP→ AMP), i

• izopentenil-pirofosfat, koji je prethodnik i za drugajedinjenja kao što su giberelinska i abscisinska kiselina.

• Glavno mjesto sinteze citokinina su mladi korjenovi, odakle sepomoću transpiracionog toka prenose u druge organe.

Struktura nekih prirodnih auksina

• Većina biljaka ima trans-zeatin kao glavni slobodni citokinin, ali dihdrozeatin iisopentenil adenine (i6Ade) su prirodni citokinini.

• Slobodni citokinini su i ribozidi i ribotidi zeatina. Slobodni.

29

Slobodni.

• Slobodni citokinini iz bakterija uključuju 2-methilthio-cis-ribosilzeatin, kao i cis- ili trans-zeatin, i njihovi ribozidi i ribotidi.

• Fiziološka uloga citokinina

• - podstiču sintezu nukleinskih kiselina i proteina. Ugrađuju se unukleinske kiseline, u rRNK pretpostavlja se da djeluju prekosistema sinteze proteina(mRNK – tRNK – kompleks ribozoma).

• Citokinini utiču na procese starenjana više načina:- stupaju u reakciju sa slobodnimradikalima i onemogućavajunjihovonakupljanje,

30

njihovonakupljanje,- inhibiraju aktivnost lipoksigenazečime usporavaju nastajanjeslobodnih radikalai- usporavaju opadanje aktivnosti enzima koji učestvuju udetoksikaciji slobodnih radikala.

• Citokinini mogu da prekidaju mirovanje sjemena i da utiču naapikalnu dominaciju podsticanjemrazvoja bočnih pupoljaka.

Dioba ćelija

Usporavaju starenje lišća

Povećavaju prinos

Aktivira

31

Aktiviraju porast bo čnih pupoljaka

Aktivira fotosintezu

• Primjena citokinina– koriste se sintetizovana jedinjenja – po hemijskojstrukturi dosta različita.

• Oni semogu dijeliti na one koji sadrže purine(adenin, guanin),pirimidine(uracil i timin) ili ureu.

• Od sintetizovanih citokininanajčešće se koristi benziladenin.• Njegova primjena podstiče grananjekod graška,povećava broj bobicau

grozdu vinove loze, može dautiče na pol, da podstiče sintezu proteina,hlorofila i porast listova.

• Sintetizovani citokinini koji sadrže ureu (1,3-difenilurea i dr.) našli suprimjenu u hortikulturi.

32

Podstičeformiranjeadventivnihpupoljakakodmuškatle

Auksini i citokinini – uzajamno dejstvo

Apikalna dominacija je poništena uklanjanjem vršnog pupoljka

Vršni pupoljak i korjen su uklonjeni. Nema razvoja bočnih pupoljaka. Znači korjen je neophodan da bi se

33

je neophodan da bi se razvili pupoljci.

Stavljanjem reznice urastvor sa citokininomdolazi do razvoja bočnihpupoljaka. To je dokazda se citokinini stvarajuu korjenu.

Zapaženo je da se manje korjena formira u prisustvu citokinina.

Auksini :- stvaraju se u

vršnom dijelu biljke.

- sprečavaju razvoj bočnih pupoljaka.

- podstiču razvoj korjena (rizogenezu).

34

Citokinini:- Stvaraju se u korjenu.- Sprečavaju razvoj korjena.- podstiču razvoj bočnih pupoljaka.

In vitro kultura

- Sa većom koncentracijom citokinina i niskom koncentracijom auksina, potencira se razvoj bočnih i adventivnih pupoljaka i na taj način se biljke umnožavaju.- Sa većom koncentracijom

35

- Sa većom koncentracijom auksina i niskom koncentracijom citokininapotencira se razvoj korjena, tj. ožiljavanje.- Sa jednakomkoncentracijomovih hormona stvara se kalus.

36

Giberelini• Do sada je identifikovano 68 slobodnih giberelina. Giberelini se pojedinačno

obilježavaju sa GA1, GA2, GA3, GA4 itd. giberelinska kiselina se označava saGA3.

• Biosinteza giberelina– Sinteza giberelina počinje saacetil-CoA od kojeg prekomevalonata a zatim izopentil-pirofosfata nastaje farnezil-pirofosfat.

• Giberelini se najintenzivnije sintetizuju u mladim listovima i u nedozrelimsjemenima, posebnoembrionu. Obrazuju se i u vršnom dijelu korjena .

37

Uprošćena šema biosinteze giberelina

Fiziološko dejstvo giberelina

Giberelini utiču na:

• dužinsko rastenje - kod patuljastih mutanatakod kojih je biosinteza giberelina poremećenatretiranje giberelinskom kiselinom u većoj mjeripovećava rastenje.

• obrazovanje cvjetova - Kod biljaka dugogdana i mnogih drugih biljaka koje zahtijevajudjelovanje niskih temperatura u neindukovanimuslovima,giberelini mogu izazvati obrazovanje

38

uslovima,giberelini mogu izazvati obrazovanjecvjetova.

• mirovanje sjemena i pupoljaka- giberelini utiču na mirovanje sjemena i pupoljaka, mogu da izazovu klijanje i u mraku.

• stimulišu klijanje sjemena - imaju značajnu ulogui u prekidu zimskog mirovanja pupoljaka, na što ukazuje njihov visok nivo u pupoljcima prije kretanja vegetacije.

• izazivaju partenokarpiju ,• aktiviraju odre đene gene

Primjena giberelina – primjena giberelina podstiče maskulinaciju(krastavac, konoplja i dr.), koriste se u ciljudobijanja partenokarpnihplodova, indukcije cvjetanjau nekih ukrasnih biljaka,povećanja dužinegrozdovakod grožđa pri čemu dolazi do izduživanja bobica, a u nekimslučajevima i do povećanja prinosa i dr.

39•GA se sintetišu u vrhovima izboja biljke

Apscisinska kiselina (C15H20O4, ABA)

• Njeno dejstvo je pretežno inhibitorno i najznačajniji je prirodniinhibitor .

• Njena biosinteza polazi od mevalonskekiseline.• ABA se sintetizuje u listovima i prenosi floemomposebno na mjesta gdje

su procesi metabolizma intenzivni, npr. plodovi u razvoju.

• Utiče na brojne fiziološke procese:- otpornost biljaka prema nepovoljnim uslovima sredine - nedostatak

40

- otpornost biljaka prema nepovoljnim uslovima sredine - nedostatakvode, niske i visoke temperature, visoke koncentracije soli i dr. - povećava senivo ABA u biljkama, zbogčega senaziva hormon stresa.

Smatra se daima važnu uloguu regulaciji pokreta ćelija zatvaračica stoma- u slučaju nedostatka vode ućelijama zatvaračica naglo se povećava nivoendogene ABA, mijenja se permeabilnost plazmaleme usledčega se smanjujekoncentracija kalijuma i turgorov pritisak i otvor stome sezatvara. Na tajnačin ABA doprinosi štednji vode u uslovima njenog nedostatka.

• - inhibira klijanje sjemena i time produžavanjihovomirovanje- pod uticajemkratkog dana u pupoljcimase nakupljaju inhibitori među kojima i ABA.

• - ubrzava opadanje listova (apscisija)i plodova –starenjem listova smanjuje se nivo giberelina i

41

starenjem listova smanjuje se nivo giberelina iauksina a povećava nivo ABAza 10-15 puta.

ABA do sada nije našla širu primjenu upoljoprivrednoj praksi. Postoje pokušaji da seprimijeni kao antitranspirant.

Etilen

• Etilen je prirodni proizvodmetabolizma biljaka.

• Njegova sinteza odvija se uciklusumetionina.

42

• Može da nastaje i iznezasićenih masnih kiselina,što je najčešće kod zaraze,hemijskih i mehaničkih izleda,kada dolazi do oštećenjamembrana.

• Etilen utiče na brojne fiziološke procese biljaka:

- Inhibitorno dejstvo etilena na rastenje biljaka zavisi odstarostitkiva.

- Ubrzava zrenje plodova - etilen podstiče razgradnju hlorofila,povećava intenzitet disanja, enzimatsku razgradnjućelijskog zida,obrazovanje šećera i aromatičnih jedinjenja i pigmenata.

- Zajedno sa indolsirćetnom kiselinom obezbjeđuje apikalnudominaciju. Smatra se da indolsirćetna kiselina podstiče obrazovanjeetilenau bočnim pupoljcima,gdje djeluje kao inhibitor i onemogućava

43

etilenau bočnim pupoljcima,gdje djeluje kao inhibitor i onemogućavanjihovo izbijanje.

- Etilen stimuliše klimakteri čno disanje plodova i disanjekorjena. Povećanje koncentracije etilena u toku starenja organa značajnoje za prirodno opadanje listova u toku jeseni kao i za sazrijevanjeplodova.

- Nivo etilena se povećava i u zaraženimtkivima . Pretpostavljase da etilen u njima podstiče procese starenja, aktivnost peroksidaza ifenol-oksidaza i nakupljanje aromatičnih jedinjenja.

• Primjena etilena– Etilen se odavno koristi u cilju ubrzanja sazrijevanjaplodova u zatvorenom prostoru, posebno kod citrusa i jabuke.Danas postoje rastvorljive supstance koje biljke lako moguda usvajajupreko nadzemnih organa ili korjena i koje se u biljkama brzo razgrađuju pričemu nastaje etilen :Etrel, Etafon, CEP ili CEPA .Ovi preparati pri pH većem od 4 prelaze u etilen.

Etrel se primjenjuje pri mehanizovanoj berbitrešnje i višnje, podstiče odvajanje plodova.Koristi se i pri proizvodnji paradajza,paprike i

44

Uticaj tretiranja Etrelom na visinu cvjetnog stabla Amarilisa. Lijevo – kontrola, desno – biljka tretirana sa 200ml 5%-tnog rastvora Etrela preko zemljišta.

Koristi se i pri proizvodnji paradajza,paprike idrugih plodova, pošto ubrzava i ujednačavasazrijevanje i doprinosi obrazovanju bojenihmaterija.Tretiranjem biljaka Etrelom moguće je uznačajnoj mjeri smanjiti njihov porast u visinuslično kao pri upotrebi retardanata.

• Metaboliti viših biljaka – važni za poljoprivrednu praksu, stimulativno ili inhibitorno djeluju na porast biljaka, kao fenlna jedinjenja, kumarin i kumarinski derivati. Stimulativno djeluju fazeolna kiselina (pasulja), triakontanol (lucerka), strigol (pamuka)...

• Jasmonati – derivati jasmonske i izomerne(+)-7-izojasmonske kiseline. Sintetišu se u mladim organima koji rastu (vrh korjena, izdanka, nezreli plodovi). Imaju raznovrsno dejstvo (tuberaciju kod krompira, lukovica; opadanje listova; zatvaranje stoma; klijanje sjemena i polena; degradacija hlorofila i dr.) što se objašnjava njihovim dejstvom na ekspresiju gena i sintezu proteina.

45

ekspresiju gena i sintezu proteina.

• Brasinosteroidi – steroidna grupa ozolovana iz Brassica napus. Smatra se da ih ima 40, moduliraju rastenje i razviće biljaka. Široko su rasprostranjeni u svim organima biljaka, a najviše u polenu.

• Vitamini – C, B1, B2, PP, i dr. u određenim koncentracijama mogu da utiču na rastenje i razviće kao i na prinos biljaka.

• Organske kiseline i njihovi derivati – ćilibarna, benzoeva, glutaminska i dr. mogu da stimulišu ili inhibiraju procese biljaka.

Sintetizovane supstance rastenja – retardanti

• Supstance koje usporavaju ili smanjuju rastenje i druge životne procesebiljaka nazivaju se retardantima. Uglavnomsu to jedinjenja proizvedenasintetskimputem.

• Retardanti imaju veoma širok spektar dejstva:- usporavaju diobu i povećanjećelija,- usporavaju a najčešće i smanjuju izduživanje nadzemnog dijela,- mogu da povećaju otpornost biljaka prema nepovoljnim uslovima

46

- mogu da povećaju otpornost biljaka prema nepovoljnim uslovimasredine,- utiču na formiranje generativnih organai dr.

• Neki retardanti imajuantigiberelinsko(Cicocel, Phosfon-D i dr.), a drugiantiauksinsko dejstvo (trijod-benzoeva kiselina, hidrazid maleinskekiseline i dr.), dok se dejstvo nekih ne može direktno povezati sadjelovanjemnekog od poznatih fitohormona (npr. morfaktini).

• Herbicidi

• Različita hemijska jedinjenja organskog ili neorganskog porijekla koja se koriste za uništavanje korova.

• Da bi herbicid mogao da ispolji svoje dejstvo potrebno je da ga biljke usvoje i da se u protoplazmi nalazi u određenoj koncentraciji – tek tada djeluje na metabolizam ćelije i na anatomske i morfološke osobine tj. rastenje i razviće.

47

anatomske i morfološke osobine tj. rastenje i razviće.

• Ima oko 125 jedinjenja koja se koriste kao herbicidi.

• Dijele se po: hemijskom sastavu (organskog i neorganskog porijekla), karakteru (totalni i selektivni), načinu djelovanja (kontaktni i sistemici).

• Mogu se označavati kao: desikanti (izazivaju sušenje biljaka), defolijaniti (prevremeno opadanje listova), algicidi (za uništavanje algi) i dr.

• Herbicidi ne djeluju na isti način. Mogu da utiču na promet materija slično supstancama rastenja – da stimulišu ili inhibiraju određene životne procese.

• Herbicid koji ispoljava osmotsko svojstvo je 2,4-D.– Zašto? Auksin influks transporter normalno propušta 2,4-D (2,4-– Zašto? Auksin influks transporter normalno propušta 2,4-D (2,4-

drichlorophenoxy acetic acid), ali ne može da napusti ćeliju kroz eksfluks transportere. Tako se 2,4-D akumulira u ćelijama i ubija ih.

• 2,4-D djeluje i kao hormon rasta podstičući diobu ćelija dok biljka ne potroši sve rezervne materije i energiju.– Mješavina 2,4,-D i 2,4,5-T bila je "agent orange" koji je U.S. vojska

koristila za defolijaciju šuma u Južnom Vijetnamu. – Zbog zdravstvenih razloga 2,4,5-T (2,4,5-trichlorophenoxy acetic acid)

nije više u upotrebu u USA.48

• Od ukupnog broja herbicida oko 45% inhibira fotosintezu; ne dolazi do redukcije NADP i sinteze ATP zbog čega fotosinteza prestaje.

Mnogi herbicidi kao DCMU, djeluju blokiranjem protok a elektrona na quinon akceptor PSII, zauzimaju ći mjesto vezivanja plastokinona koji je normalno zauze to sa QB.

Ostali herbicidi, kao paraquat, djeluju primanjem el ektrona od ranih akceptora PSI i reakcijom sa kiseonikom daju superoksid, O 2–, koji jako šteti komponentama hloroplasta, posebno lipidima.

• Mogu da utiču na usvajanje minerala i njihov metabolizam; herbicidi simazin i atrazin utiču na aktivnost nitrat-reduktaze; utiču i na vodni režim.

• - Selektivnost – može da se zasniva na različitom metabolizmu u pojedinim biljkama, koje dejstvom enzima prevode herbicid (MCPB) u forme koje djeluju kao herbicid (MCPA), dok biljke koje nemaju te enzime (Fabaceae) ostaju pošteđene.

• Mehanizam detoksikacije može biti različit i u pojedinim organima • Mehanizam detoksikacije može biti različit i u pojedinim organima iste biljke – različito se metabolizuje u korjenu i u listu.

• Biotehnologija – stvaranje transgenih biljaka ubacivanjem gena mikroorganizama sposobnih da razgrade herbicid i učine ga bezopasnim za biljku. Biljka postaje rezistenta na herbicid.

50

UTICAJ SPOLJNIH ČINILACA NA RASTENJE I RAZVIĆE BILJAKA

Djelovanje temperature

• Kardinalne tačke temperature. Mogu se razlikovati glavne kardinalne tačke:minimum, optimum i maksimum.

• Temperaturni minimum pri kojem biljke još uvijek mogu da rastu su temperature iznad0oC. Ispod minimalnih temperatura prestaju životni procesi pa i rastenje i biljkeprelaze u pritajeno stanje života.

• Optimalna temperatura pri kojoj je rastenje najintenzivnije kod višihbiljaka nalazi se ugranicama od 25 do 300C.

• Temperaturni maksimum se za veliki broj vrsta kreće od 45 do 55oC.Većina višihbiljaka1 do 2 časaposlijeprekoračenjamaksimalnetemperatureza10C ugine.

51

biljaka1 do 2 časaposlijeprekoračenjamaksimalnetemperatureza10C ugine.

Temperatura Temperatura

Vrsta Min Opt Maks Vrsta Min Opt Maks

PšenicaLanKonopljaDjetelinaLucerka

0-50-51-51-51-5

25-3025-3132-3731-3731-37

30-3731-3540-4537-4437-40

GrašakSuncokretKukuruzBundevaKrastavac

1-55-108-1010-1512-18

25-3131-3732-3532-3731-37

31-3837-4440-4540-4540-45

Kardinalne tačke temperature rastenja nekih gajenih biljaka u oC

Vernalizacija.

• Neke biljke da bi mogle da završe svoj životni ciklus tj.da biprešle u generativnu fazu zahtijevaju u određenom perioduživota uticaj niskih temperatura.Tako npr. ako se ozima žitazasiju u proleće ona neće narasti i neće donijeti plod.

• Indukcija cvjetanja djelovanjemniskih temperatura naziva severnalizacijaili jarovizacija. Onasenajčešće odvija, zavisnood

52

vernalizacijaili jarovizacija. Onasenajčešće odvija, zavisnoodvrste, na temperaturamaod 0 do 150C.

• Za većinu vrsta najefikasnije su temperature iznad tačkemržnjenja od 1 do 2oC,ali se često isti efekat postiže i satemperaturomod -1 do +9oC.

• Niskoj T se može izložiti vlažno sjeme ili biljka u porastu. Suvosjeme ne reaguje na ovaj tretman.

• Dužina tretmana je nekoliko nedjelja ali veoma zavisi od vrste isorte.

Bez perioda hladno će biljke kojima je potrebna vernalizacija odloži će cvjetanje ili će se razvijati kao rozete bez izduživanja cvetnih stablj ika. Biljke se razlikuju prema dobu kada postaju osjetljive na vernalizaciju. Jednogodišnje biljke kao ozima žita reaguju rano, još kao vlažno sjeme, dok viš egodišnje biljke moraju posti ći odre đeni porast.

53

Vernalizacija indukuje cvjetanje kod jednogodišnje b iljke Arabydopsis thaliana . Biljka lijevo nije bila izložena niskoj temperaturi. Biljka desno, geneti čki identi čna bila je izložena 40 dana temperaturi od 4 0C kao mlada biljka. Procvjetala je 3 nedjelje nakon završenog hladnog tretmana.

• Dejstvo niskih temperatura ne mora da bude kontinuirano,pošto je njihovefekat kumulativan.

• Ako se niska temperatura na početku jarovizacije zamijenivisokomod 25 do 40oC proces može da se vratitj. da se efekatniskih temperatura anulira. Ova pojava se nazivadevernalizacija.

54

• Ako je tretman sa niskomtemperaturomtrajao dužetj. ako jeproces vernalizacije već odmakao sve jeteže poništiti dejstvoniskih temperatura. Ako je vernalizacija završena, visoketemperature nemaju na nju više nikakvog uticaja.

• Dužina izlaganja niskoj T povećava stabilnost efekta vernalizacije.

• Što je duži period izlaganja ozime raži (Secale cereale) niskoj T veći broj biljaka ostaje vernalizirano kada nakon hladnog perioda nastupi period devernalizacije.

• U ovom eksperimentu sjeme raži natopljeno vlagom bilo je izloženo T of 5oC različito vrijeme, nakon čega je odmah podvrgnuto tretmanu devernalizacije tokom 3 dana na T od 35oC.

• Zahtjev za niskimtemperaturamanije podjednako izražen usvih vrsta biljaka.

• Postoje vrstekoje za indukciju cvjetanja zahtijevaju djelovanjeniske temperaturei vrste koje niska temperatura stimuliše, alinije neophodnaza prelazak u generativnu fazu, npr. spanać,salata i dr.

• U starijih biljaka nadražajprima apikalni meristemizdanka, a u

56

• U starijih biljaka nadražajprima apikalni meristemizdanka, a unekim slučajevima može i mladi list. Smatrase da samo tkivakoja imaju ćelije sposobne za diobu mogu da podležuvernalizaciji. Ovaj efekat se pokazao nezavisan od T kojoj suizloženi ostali djelovi biljke.

• Sposobnost za cvetanje ne znači da će se ono i desiti.Zahtjev za vernalizacijom je veoma često povezana sapotrebom za određenim fotoperiodom, najčešće dugimdanom.

Lijevo – vernalizacija blokira ekspresiju gena LOKUS CVETANJA C (FLC) u zimskom jednogod.tipu A.thaliana.

Desno – Zimski jednog.tip sa FLC mutacijom rano cvjeta bez izlaganja hladno ći

57

• Pretpostavka-pod uticajemniske T neidentifikovana supstanca A prelazi usupstancu B, koja jenestabilna i pri višimT može ponovo da se prevodi usupstancu A,što se dešava pri devernalizaciji,ili prelazi u neki sporedniproizvod D.

• Ako niska T djeluje dovoljno dugo supstanca B prelazi u supstancu C,koja jestabilan krajnji proizvod i naziva se vernalin. Da bi moglo doći docvjetanja kod fotoperiodičnih biljaka, potrebna je odgovarajuća dužinadana i tada vernalin prelazi u hormon cvjetanja, florigen.

58

Djelovanje svjetlosti

Fotomorfoze

• Morfološke promjene koje izaziva svjetlostkod biljaka ili biljnih djelova nazivaju sefotomorfoze.

• Najuočljiviji oblik fotomorfoze je etiolman.Do njega dolazi kada se biljke gaje u tami.Najčešće izostaje obrazovanje pigmenata

59

Do njega dolazi kada se biljke gaje u tami.Najčešće izostaje obrazovanje pigmenatahloroplasta, a mehanička tkiva i sprovodnisnopići ostaju rudimentirani. Ovakvebiljkenazivaju se etioliranim.

• Da bi se spriječila pojava etiolmana dovoljnoje da su u toku dana biljke oko 1h osvijetljene.

Biljke pasulja stare četiri dana. Lijevo, izrasla u tami, desno na svjetlosti.

• Svjetlost utiče na rastenje i razviće svojim kvalitetom,intenzitetom i trajanjem .

• Atmosfera koja okružuje našu planetu ultraljubičaste zrake skorou potpunosti apsorbuje. Kao posledica toga sapovećanjemnadmorske visine povećava se i udio zraka kraćih talasnihdužina, a posebno ultraljubičasto zračenje.

• Ova promjena u spektralnomsastavu prirodne svjetlostiodražavase i na visinu biljaka. Jedinkeiste vrste su na većoj

60

odražavase i na visinu biljaka. Jedinkeiste vrste su na većojnadmorskoj visini niže nego u niziji, usled djelovanjaultraljubičastog zračenja na protoplazmu (može da izazove imutacije, mijenja strukturu DNK).

• Svjetlost u većini slučajeva u izvjesnoj mjeri smanjuje, anedostatak tj.tama podstiče rastenje, pa se u nekih biljaka odnosrastenja preko noći i preko dana kreće od 1,8 do 2,8 u koristnoći.

• Fotomorfoze mogu da budu:

• Fotomodulacijesu reverzibilne promjene koje posleprestanka osvjetljavanja nestaju i zasnivaju senajvjerovatnije na membranskomefektu, npr. liskamimoze.

61

mimoze.• Fotodiferencijacije su ireverzibilne promjene

izazvane svjetlošću, vezane za diferencijalnufotoregulaciju genske aktivnosti npr.otvaranjehipokotilne kuke.

Fitohrom je najviše koncentrisan u regionima najve ćih razvojnih promjena: apikalni meristem epikotila i korjen.

Ovdje je prikazana distribucija fitohroma u etioliranoj biljci pasulja, mjereno spektrofotometrijski.spektrofotometrijski.

Za aktivaciju fitohroma potrebno je malo energije, zato se fotomorfoze koje usmjerava fitohrom mogu izazvati kratkotrajnim osvetljavanjem niskog intenziteta.

Djelovanje ostalih spoljnih činilaca

• Voda.

U slučaju nedostatka vode, kada turgorov pritisak padne ispodkritične vrijednosti prestaje izduživanjećelija a zatim injihova dioba.Zemljišna suša izaziva kržljavi rast, a vazdušnasuša promjene u pravcu prilagođavanja građe lakšem

63

suša promjene u pravcu prilagođavanja građe lakšemsprovođenju vode do organa koji su izloženi suši i smanjenjutranspiracije.

Na vlažnomstaništu, ne samo vlažnomzemljištu već i vlažnojatmosferi često seprodužuju internodije, listovi su veliki,tanki, nežni, a dlakavost je rijetka pojava. Svrha ovih promjenaje olakšavanje transpiracije, zbogčega takvi listovi u suvomvazduhu brzo venu i suše se.

• Mineralna ishrana.• Mineralne materije, posebno neophodni elementi, mogu u

značajnoj mjeri da utiču na rastenje i razviće biljaka.• Njihovo dejstvo je specifično i zavisi od koncentracije kao i

njihovog međusobnog odnosa. Npr. uslučaju nedostatka azotapovećava se dužina korjena, a istovremeno smanjuje visinaizdanka.

64

• Takođe je poznato da u slučaju nedovoljne obezbijeđenostibiljaka azotomskraćuje vegetacija, tj. obrazovanje cvjetova.Efekat mineralne ishrane zavisi i od faze rastenja i razvića.

Postoje razlike u reakciji biljaka na nedostatak ili suvišakpojedinih elemenata – različita potreba biljaka.

Promjena pola – nedostatak N

• Osmotski potencijal hranljive sredine.

• Smanjenje rastenja u uslovima visoke koncentracije soliprvenstveno je posledica otežanog usvajanja vode.

• Nepovoljno dejstvo velike koncentracije soli može se uočitiveć pri klijanju sjemena. Smanjuje se rastenje u dužinu apovećava rastenje u širinu, protoplazma je gušća, a procesidiferencijacijei starenjasuubrzani.diferencijacijei starenjasuubrzani.

• Nasuprot tome, u biljaka koje rastu na razblaženomhranljivomrastvoru udio vode je veći i bujnije su.

• Pored pomenutihi drugi spoljašnji činioci mogu da utiču narastenje i razviće biljaka: sila teže, simbioza, dodir,zagađenje sredine i dr.

• Sa agronomskog stanovišta od posebnog značaja je uzajamnodejstvo biljaka.

Alelopatski odnosi

• Hemijski uzajamni uticaj viših biljaka, mikroorganizamaili viših i nižih biljakanazvan je alelopatija.

• Do uzajamnog dejstva dolazi na taj način što produkti metabolizma ili razlaganjajednog organizma utiču na životne procese drugog. Ovo dejstvo je najčešćeinhibitorno.

• Produkti metabolizmaviših biljaka koji utiču nadruge biljke zbirno se nazivajukolini .

66

kolini .

• Supstanceviših biljaka koje djelujunamikroorganizme nazivaju sefitoncidi .

• Antibioticima se nazivaju jedinjenja koja stvarajumikroorganizmi i koja uodređenim uslovima inhibiraju razvoj, ili uništavajudruge mikroorganizme.

• Marazmini su produkti metabolizmamikroorganizama koji mogu da utiču naviše biljke, da izazovu uvenuće i sl. Takve supstance su npr. produktimetabolizma gljiveFusarium lycopersicumkoji izazivaju uvenuće kod paradajza,likomarazmin i fuzarinska kiselina.

Supstance koje mogu da ispolje alelopatsko dejstvoviše biljkemogu da izluče u okolnu sredinu preko korjena, mogu da seispiraju padavinamaiz nadzemnih organa ili da se u gasovitomstanju izlučuju u atmosferu.

67

• Uočeno je da ako se neka biljka duži niz godina uzastopno gaji naistom mjestu, u monokulturi, da poslije izvjesnog vremenadolazi dosmanjenja prinosa, koje se ne može zaustaviti nikakvimagrotehničkimmjerama. Da ne bi došlo do premorenosti zemljištabiljke se običnosade u plodoredu.

• Nijesu sve biljke podjednako osjetljive na monokulturu. Međunajosjetljivije se ubrajaju: krastavac, djetelina, lucerka, grašak, amanjeosjetljivekukuruz,krompir,duvan,vinovaloza.

68

manjeosjetljivekukuruz,krompir,duvan,vinovaloza.

• Tolerantnost pojedinih biljaka na korjenske izlučevine i žetveneostatke, tj. na toksine koji imu plodoredu predstoje - navodi se dapasulj ne podnosi blizinu crnog i bijelog luka, grašak bijelog luka i dr.

• I sjeme može dasadrži supstancesa inhibitornim dejstvom, kojeponekad djeluju nepovoljno na klijanje sjemena ili rastenje drugihbiljaka. Raž, heljda, konoplja mogu da suzbiju korovske biljke.

BIOLOŠKI RITMOVI I PERIODIZAM

• Cirkadijana ritmika - Ritmičnost odvijanja određenihživotnih procesa - dnevni ritmovi ili 'biološkičasovi'.

• Cirkadijana ritmičnost predstavlja genetsko prilagođavanjebiljakana24-časovniperiodicitetprirode.

69

biljakana24-časovniperiodicitetprirode.• Ostvaruje se pod uticajemsmjene dana i noći, ili periodičnim

izmjenama temperature, relativne vlažnosti, atmosferskogpritiska i dr.

• Na osnovu zavisnosti od spoljašnjihčinilaca biološki ritmovise mogu dijeliti na endogene (pokreti liske pasulja-27časova)i egzogene (kod biohemijskih procesa).

•Endogenaritmičnost -Dužina trajanja jedne periode je nasledna izadržava se u toku ontogeneze. Promjenomspoljašnjih činilacadužina perioda može da se podesi da traje tačno 24časa.

Egzogeniritmovi se odvijajuzavisno od promjena uslova spoljnesredinei pojavljuju se kod biohemijskih procesa.•Ritmičnost je uočena i pri odvijanju drugih procesa biljaka:disanja, gutacije, pokreta kruničnih listića, sadržaja hlorofila,fotosinteze, usvajanje jona, vrijednosti pHćelijskog soka i dr.

70

•Periodičnost pokreta liskeprimarnog lista pasulja u tokudana pri prirodnoj promjenisvjetlosti i mraka

Praktični značaj poznavanja ritmičnosti rastenja -omogućava bolje razumijevanje uticaja ekoloških i unutrašnjih činilaca na obrazovanje prinosa gajenih biljaka.

Kod šećerne repe – list i korjen mladih biljaka rastu

71

Kod šećerne repe – list i korjen mladih biljaka rastu intenzivnije tokom noći nego tokom dana.

Ritmovi rastenja se uočavaju i u konstantnim uslovima spoljne sredine, što ukazuje da nijesu izazvani samo promjenom ekoloških uslova več da su genetički utvrđeni.

Fotoperiodizam

• Pod fotoperiodizmompodrazumijevaju se one morfoze kojeuvodi i usmjerava trajanje svjetlosti kojoj su biljke dnevnoizložene. U mnogih biljaka trajanje svjetlosti u toku danaodređuje prelazak iz vegetativne u generativnu fazu.

• Specifičan zahtjevpremadužini danaje fiksiran u naslednojosnovi i ako se on ne zadovoljavau mnogih biljaka nema

72

• Specifičan zahtjevpremadužini danaje fiksiran u naslednojosnovi i ako se on ne zadovoljavau mnogih biljaka nemanormalnog razvića.

• Pri introdukciji novih vrsta ili genotipovai pri gajenju biljakau vještačkim uslovima treba strogo voditi računa ofotoperiodizmu.

• Dužina dana odnosno noći utiče na brojne procese u toku ontogenezebiljaka: aktivnost kambijuma, dužina internodija, otpornost premamrazu, sadržaj pigmenata, opadanje lišća i dr.

• Dužina dana se najvidnije odražava na indukciju cvjetanja, dok sesamo cvjetanje odvija nezavisno od fotoperiode.

• Prema tome kako reaguju na dužinu danabiljke se mogu dijeliti nabiljke - dugog dana (BDD),

- kratkog dana (BKD) i

73

- dnevno neutralne biljke.

• Biljke dugog dana cvjetaju samo ako trajanje dnevnogosvjetljavanja prelazi za vrstu svojstveno minimalno vrijeme, kojeobično iznosi12-14h.

• Kriti čna dužina dana za BDD je ona neophodna dužina osvjetljavanjaispod koje one ne cvjetaju.

• Ove biljke ne zahtijevaju smjenjivanje perioda tame i svjetlosti.Produženje dana iznad kritične dužine dovodi do ranijeg cvjetanja.

• Da bi došlo do fotoperiodske indukcije cvjetanja biljke morajuda budu izložene nekomnajmanjembroju induktivnihciklusa.

• Pod induktivnim ciklusom podrazumijeva se jedan periodsvjetlosti i tame u toku jednog dana.

• Najmanji broj induktivnih ciklusa koji je potreban za indukcijucvjetanja veoma je različit u pojedinih biljnih vrsta.

74

Uticaj dužine dana nasalatu, biljku dugog dana.U uslovima kratkog danaobrazuje glavice (lijevo), adugog dana cvjetno stablo,generativne organe(desno).

• Svjetlosni nadražaj se prima preko lista.• Dovoljno je ako na jednoj biljci samo jedan list preživi

odgovarajući broj induktivnih ciklusa pa da dođe do cvjetanja.• Stimulus koji prima list prenosi se u obliku hemijskog signala

hormona cvjetanjaflorigena.

Pojednostavljeni model aktivacije cvetanja na vrhu izboja gdje se razvija vegetativni meristem koji mora postati kompetentan tj. sposoban da odgovori na stimulus indukcije tako što po činje da stvara cvetove. Takvo stanje se obi čno ispoljava ali je često potreban dodatni signal.

• Novija genetička istraživanja pokazala su 4 udaljena razvojna puta koji kontrolišu cvetanje kod Arabidopsis-a:

• 1. Fotoperiodični put – uključuje fitohrome i kriptohrome (PHYA i PHYB imaju kontrasne efekte na cvetanje). Interakcija ovih receptora rezultira aktiviranjem gena CONSTANS (CO) koji kodira cink transkripcioni faktor koji aktivira cvetanje. CO djeluje i preko drugih gena da poveća ispoljavanje gena meristema cvijeta LEAFY (LFY).

• 2. Autonomni /vernalizacioni put djeluje redukujući ispoljavanje represor gena FCL, inhibitor LFY.gena FCL, inhibitor LFY.

• 3. Saharozni put – utiče na metabolički status biljke. Saharoza stimuliše cvetanje jačajući LFY ispoljavanje (genetički put nije poznat).

• 4. GA put potreban za rano cvetanje i cvetanje u neinduktivnim uslovima kratkog dana.

• Sva četiri puta djeluju na povećanje ispoljavanja ključnog meristemskog gena AGAMOUS-LIKE 20, čija je uloga da integrira signale svih puteva –najjači efekat je kada su sva 4 puta aktivirana.

77

Četiri razvojna puta za cvjetanje Arabidopsisa: fotoperiodizam, autonoman /vernalizacija, saharoza, i giberelinski put. Prenosivi cvjetni stimulus ‘florigen’ je jedini uključen u fotoperiodični put.

78

Povećanje ekspresije gena AGAMOUS-LIKE 20 (AGL20) tokom indukcije cvetanja u apikalnom meristemu Arabidopsisa.

Uzdužni presjek vegetativnog i reproduktivnog apikalnog regiona u Arabisopsis-a

80

Biljke kratkog dana (duga no ć) cvetaju kada dužina mraka pre đe kriti čni period mraka. Prekid perioda mraka sa kratkim osvetljavanjem spre čava cvetanje.

Biljke dugog dana (kratka no ć) cvetaju kada je dužina mraka kra ća od kriti čnog period mraka. U nekih BDD skra ćenje perioda mraka sa kratkim prekidima mraka indukuje cvetanje.

81

• Smatra se da u BKDi nekih BDD poremećajna svjetlost postajedjelotvorna preko sistema fitohroma.

• Komponenta poremećajne svetlosti je svijetlocrvena – kod BKDizostaje cvetanje, a pri tamnocrvenoj inducira cvetanje.

• U dnevnoj svetlosti se stvara više svijetlo crvene koja inducirastvaranje fitohroma P730 koji sprečava indukciju cvetanja, a noću seprevodi u P660, a može i pri tamno crvenoj svetlosti.

82Šematski prikaz učešća sistema fitohroma u indukciji cvjetanja u BKD.

SC-svijetlocrvena; TC-tamnocrvena svjetlost

RASTENJE

Rastenjećelije - Biljna ćelija može da raste- uvećanjem protoplazme(plazmatično rastenje) i- izduživanjem(izduživanje i proširivanje).

• Uvećanje protoplazme. Posle diobe u ćelijama

83

• Uvećanje protoplazme. Posle diobe u ćelijamakćerkama dolazi do uvećava količina proteina, lipida,ugljenih hidrata, nukleinskih kiselina i dr. uvegetacionoj kupi umnožavanje plazme traje 15-20sati.

• Uvećanje protoplazme povezano je sa diobomćelije štodovodi do diobenog rastenja.

• Rastenje izduživanjem.

• Pod rastenjemćelije izduživanjempodrazumijeva seireverzibilnopovećanje njene zapremine po dužini. Zapravoćelije se izdužuju išire, ali je izduživanje jače izraženo.

• Smatra se da je pokretačka snaga pri izduživanjućelija osmotskoprimanje vode.

• Ćelije se u toku rastenja izduživanjemodlikuju specifičnimmetabolizmom:– sinteza proteina je intenzivnija od razgradnje,– količina nukleinskih kiselina je dva puta veća nego u ćelijama

meristema,– intenzivnije je nakupljanje jedinjenja sa manjom molekulskom masom

(monosaharida, organskih kiselina, neorganskih jona i dr.).– Povećava se intenzitet disanja. Supstrat za disanje su pretežno ugljeni

hidrati usledčega je RQ 1.

• Rastenjećelije izduživanjemmože se podijeliti u tri etape:

- povećanje plastičnosti ćelijskog zidaputemolabavljenja vezaizmeđu molekula koji učestvuju u izgradnjićelijskog zida,

• - ulaženje vode ućeliju odnosno vakuolu i povećanje zapreminećelije putemizduživanja i

• - jačanje ćelijskog zida. - Kraj rastenjaćelija izduživanjempodudara se sa gubitkom plastičnosti ćelijskog zida i

85

podudara se sa gubitkom plastičnosti ćelijskog zida iobrazovanjemsekundarnogćelijskog zida.Nakon toga,ćelijskizid je još samo elastičan zbog čega omogućava samoreverzibilno rastezanje za oko 10 do 20%.

Izduživanjećelija je pod kontrolomauksina. Pošto je za to potrebnasinteza nove količine supstrata za izgradnjućelijskog zida,djelovanje auksina je moguće povezano sa aktiviranjemgena zasintezu nekog enzima koji ima ulogu u izduživanju.

Rastenje organa

• Rastenje organa zavisi od rastenja pojedinačnih ćelija i od deobećelija.

• Pošto je rastenje pojedinačnih ćelija ograničeno, moguće samo doodređene granice, specifične za vrstu,rastenje organa prvenstvenozavisi od diobećelija.

86

• Diobeno rastenje- svojstveno je meristemu zbogčega se jošnaziva i meristemsko rastenje.

• Pri diobi ćelija često se uočava dnevna ritmičnost. Ona je u većojmjeri izražena u izdanku nego u korjenu. U toku 24časa može dabude više perioda, amaksimumje obično između 22 i 24časa.

• Trajanje mitoze zavisi od brojnihčinilaca, naročito T, traje 1-3h.

• Zone rastenja organa. Nove ćelije se obrazuju samo u određenimtkivima koja su nazvana meristemi.

• Najvažniji su meristemi vrha korjenova i vrha stabla. Dioembrionalnihćelija meristema poslije određene determinacije sediferencira, a drugi dioostaje trajno meristemsko tkivo i nastavljadiobu.

• Embrionalne ćelije su manje sa izraženim jedrima i gustimprotoplazmatičnim sadržajem. Zahvaljujući područjima koja

87

• Embrionalne ćelije su manje sa izraženim jedrima i gustimprotoplazmatičnim sadržajem. Zahvaljujući područjima kojaostaju trajno embrionalna, biljka može pri određenim uslovimauvijek da stvara nove djelove, tj. nije nikad potpuno odrasla.

Rastenje koje je rezultat aktivnosti meristema naziva se primarnoili meristemsko rastenje, a tkiva koja iz njih nastaju primarnatkiva.

Meristem čine male grupe nediferenciranihćelija koje se dijele.

88

Meristem se nalazi u pupovima, vrhu korjena i duž grančica, stabljike i korjenaBočni pupoljci: nalaze se u osnovi listova.Vršni pupoljci: nalaze se na vrhovima grančica.Adventivni pupoljci: dediferencijacijomćelije stvaraju novi meristem kojiće postati pupoljak,pa grančica a onda stabljika ili korjen.

Meristem Tip Culture

1 2

3 4

89

~0.5 mm

~0.5 mm

• U rastenju pojedinih organa postoje značajne razlike. Kod izdanka i korjenaje najprimjetnije rastenje po osi iako oni rastu i u radijalnom pravcu.Rastenje korjena i izdanka nije ravnomjerno po cijeloj dužini. Zona rastenjakorjena, nalazi se 2 do 3 mm od vegetacione kupe.

• Zona rastenja kod izdanka je znatno duža nego kod korjena i unekihbiljaka može da iznosi i do 50 cm.

90

Rastenje korjena klijanaca pasulja. Lijevopočetno stanje, desno poslije 24časa. Crtice suse različito udaljile zbog nejednakog rastenjapojedinih zona korjena.

• Brzina rastenja - nije ravnomjerna izavisi od brojnih činilaca. Uoptimalnim uslovimabrzina rastenja organa se postepeno povećava donekog maksimuma, a zatimusporava do potpunog prestanka.

• Grafički čini krivu koja ima oblik slova 'S' tzv. sigmoidna kriva. Ona jesvojstvena za sve organizme koji rastu, kao i za organe ograničenograstenja (lisni rukavac, lisku) ako su embrionalno rastenje i izduživanjevremenski jasno razdvojeni, a organ poslije izduživanja završi rastenje.

Prosječni godišnji prirast u nekih drvenastih biljaka u povoljnim uslovima u zavisnosti od starosti

91

Starost Vrsta

Jela Smrča Bijeli bor Bukva Hrast Jova

Prirast u cm

0-2020-4040-6060-8080-100100-120

12,554,048,027,520,011,0

30,548,038,025,016,011,5

44,540,027,019,019,011,5

27,540,534,027,014,013,5

46,545,029,519,517,010,0

72,532,016,07,0--

starosti

DIFERENCIJACIJA

• Totipotencija, regeneracija i determinacija• Ćelije promeristema vegetacione kupe posjeduju sposobnostobrazovanjaćelija sa različitim funkcijama, zbog čega se smatraju totipotentnim(omnipotentnim).

• U odgovarajućim uslovima već izdiferenciranećelije mogu ponovo da postanutotipotentne, tj. da se dijele i da stvore novu biljku. Ova pojava se nazivaregeneracija.

• Zahvaljujući regeneraciji već izdiferencirana ćelija epidermisa može dapovrati totipotentnost i da se ponaša kaoćelija promeristema.

• Svedokćelije žive i imajuneoštećenojedroostajutotipotentne.

92

Regeneracija lisne reznice begonije (Begoniaspec.). Epidermska ćelija lista se jednom podijelila (lijevo). Iz epidermske ćelije (desno) razvio se višećelijski sekundarni meristem

• Svedokćelije žive i imajuneoštećenojedroostajutotipotentne.

• Pri mehaničkim povredama drvenastih biljakaćelije kambijumakojese nalaze uz ranu počinju da se povećavaju (hipertrofija), a zatimdase dijele (hiperplazija)stvarajući tkivo koje se na početku sastoji odneizdiferenciranihćelija, tzv.kalus.

• Od kalusa se diferenciranjemobrazuju sprovodna, kožna i drugatkiva.

• Kalus se obrazuje i prilikomkalemljenja i dovodi do srastanjapodloge (hipobionta) i kalema (epibionta). Kalus pored toga štiti

93

podloge (hipobionta) i kalema (epibionta). Kalus pored toga štitiunutrašnja tkiva od isušivanja i prodiranja patogenih organizama.

• U toku embrionalizacije ćelija oko rane, stvaranja kalusa idiferencijacije značajnu ulogu imaju fitohormoni, posebno njihovmeđusobni odnos. Rastenje i razviće se reguliše na nivoućelije.

• U brojnim slučajevima sečini da je razviće ćelije u sklopu tkivagenetski unaprijed određeno.

Polarnost

• U živim sistemima pod polarnošću se podrazumijeva fiziološka imorfološka raznolikost dviju površina ili polova .

• Pri diobi ćelija kćerke ćelije preuzimaju polarnost majčinske ćelije.Polarnost organa sastoji se iz polarnostićelija. Polarnost organa se jasnomože uočiti pri regeneraciji ili u ogledima sa kalemljenjem.

• Ako se grana vrbe ili dr. isiječe na reznice i zasadi, uvijekće seiz donjegbazalnogdijela reznicerazvijati adventivni

94

će seiz donjegbazalnogdijela reznicerazvijati adventivnikorjenovi, a na gornjem apikalnom dijelu izdanci.

•Ako se reznica u vlažnoj atmosferi okrene za 180o tadaćena se na donjem dijelu pojaviti izdanci a na gornjemadventivni korjenovi.

•Polarnost organa može seobjasniti bazipetalnimtransportom auksina, usledčega se njegova koncentracija uapikalnom dijelu smanjuje, a u bazalnom povećava.

KORELACIJE

• Uzajamna dejstva između ćelija, tkiva i organa u toku rastenja naziva sekorelacija.

• Korelacije se mogu dijeliti na:• korelativno pospješivanjei korelativno kočenje.

• Korelativno pospješivanje - zasniva se na obezbjeđenju asimilata tj.ishrani, ili na djelovanjuhormona.

• Korelacijatakvevrstepostojiizmeđu korjenai nadzemnogdijela.

95

• Korelacijatakvevrstepostojiizmeđu korjenai nadzemnogdijela.• Npr. jedna biljka ima snažno razvijen korjenov sistem zahvaljujući dobroj

obezbijeđenosti asimilativima ima obično i dobro razvijen nadzemni dio.• Takođe i obrnuto, nadzemni dio šaljući asimilate u korjen pospješuje

njegovo rastenje.

• Razvoj ploda zavisno od auksina koje luči sjeme pozitivna korelacija – daveličina ploda zavisi od broja sjemenki

• Korelativno kočenje

• Pri korelativnomkočenju jedan organ zadržava rastenje drugog, apri njegovomuklanjanju rastenje drugog organa se podstiče.

•• Najprostiji primjer korelativnog kočenja je konkurencija za

asimilatima.• Ako se na jednoj biljci razvijaveći broj plodova oniće biti sitniji

pošto međusobno konkurišu za hranidbenematerije. Zato se upošto međusobno konkurišu za hranidbenematerije. Zato se uvoćarstvu, da bi se proizveli kvalitetniji i krupniji plodovi,često vršiprorjeđivanje plodova.

• Takođe, čim se obrazuju plodovi i sjemenke, vegetativno rastenje seobično smanjuje.

• Apikalna dominacija – koči razvoj bočnih pupoljaka. Određujenačin i oblik grananja.

APSCISIJA

• Odbacivanje organa smatra se normalnom pojavom u životu višegodišnjihbiljaka ukoliko nije izazvano nepovoljnim ekološkimčiniocima (sušom,niskom temperaturom, zagađenjem vazduha i dr.).

•Listopadne drvenaste biljke odbacujulišće u jesen a tropske i zimzelene tokomcijele godine.•Opadanje listova predstavlja složen

97

Uzdužni presjek osnove lisne drške Coleusa sa slojem za odvajanjeA- sloj za odvajanje, B- epidermis, C- kora, D-centralni cilindar, E- lisna drška, F- stabljika

•Opadanje listova predstavlja složenproces.•Histološke promjene u većini biljaka seogledaju uobrazovanju specijalnih slojevaćelija koječine tzv. sloj za odvajanje.

U korelativnoj kontroli odbacivanja učestvuju auksin i faktori starenja. Auksin usporava starenje dok apscisinska kiselina i etilen podstiču.I cvjetovi se odbacuju ukoliko nijesu oprašeni i oplođeni. Plodovi se odbacuju u različitim fazama razvoja. Odbacivanje plodova u ranijim fazama razvoja služi prorjeđivanju, a u fazi zrelosti rasprostranjivanju.

98

STARENJE I UGINUĆE

• U životnomciklusu biljnih organa i organizama morfološki ifiziološki razlikuju se -faza mladosti (juvenilna faza),- faza sposobnosti za razmnožavanje ili faza fiziološkezrelosti (adultna faza) i- period starenja u kojem procesi razgradnjepreovladavaju, štodovodi do uginuća.

99

preovladavaju, štodovodi do uginuća.

• Sve dok u organizmu preovladava ponovno obrazovanjećelija, tkiva i organa nad odumiranjem organizam raste.Poslije toga slijedi starenje.

U toku starenja mijenja se i supstrat koji se koristi za disanje. Na početku, to su pretežno ugljeni hidrati, a kasnije se povećava oksidacija aminokiselina.

Dolazi do nakupljanja asparagina i glutamina. Uočava se dezorganizacija hloroplastaa samim tim i smanjenje

sadržaja hlorofila. Starenje listova u značajnoj mjeri ubrzava odvođenje asimilativa u

mlađe listove. Smatra se da oko 60-70% azota koji se oslobađa u starijim listovima pri

100

Smatra se da oko 60-70% azota koji se oslobađa u starijim listovima pri hidrolizi proteina dovodi u mlade listove.

Postoji više hipoteza o razlozima starenja. Neki smatraju sa do starenja dolazi usled grešaka u sintezi proteinai time do stvaranja defektnih enzima, koji mogu da skrate život ćelija. Postoji i hipoteza da su uzrok starenja oštećenja do kojih vremenom dolazi na genetskom aparatu. Ne isključuje se ni uticaj slobodnih radikala na genom i na ćelijske membrane.

• Starenje omogućava smjenu generacija, ubrzava prometgenetskog materijala i time doprinosi evolucionimprocesima.

• Veoma je značajno sa aspekta adaptacije.

• Starenjemdonjih listova poboljšava se snadbijevanje mlađih,gornjih listova mineralnimi organskim materijama, što jeposebno značajno u nepovoljnimuslovima.

Maksimalna strarost koju mogu postići neke drvenaste biljke

101

Vrsta Godine Vrsta Godine

LješnikVinova lozaJabukaKruškaOrahPitomi kestenMaslina

120130200400400700700

BukvaLipaHrastPlatanLibanski kedarTisaMamutovac

90090010001300130030004000