EESTI MAAÜLIKOOL

Veterinaarmeditsiini- ja loomakasvatuse instituut

Kalakasvatuse osakond

FORELLI KUDEALADE TAASTAMISE EFEKTIIVSUSE

UURINGUD

Lõpparuanne

Tellija: SA Eesti Forell

Töövõtja esindaja: Tiit Paaver, osakonna juhataja, professor, knd (biol)

Vastutav täitja: Anti Vasemägi, teadur, PhD

Tartu 2013

  2 

Sisukord

Sisukord.......................................................................................................................... 2

Sissejuhatus .................................................................................................................... 3

1. Kirjanduse ülevaade: tehislikud vs looduslikud kudealad ...................................... 4

2. Materjal ja metoodika ............................................................................................. 6

2.1. Empiirilise andmestiku kogumise metoodika .................................................. 8

2.2. Geneetiline analüüs ........................................................................................ 12

3. Tulemused............................................................................................................. 14

3.1. Hüdromorfoloogia ja selle seosed arvukusega............................................... 14

3.2. Asustustihedused ja kasv................................................................................ 20

3.3. Geneetiline varieeruvus ja diferentseerumine ................................................ 30

3.4. Sugukalade arvu ja efektiivse populatsiooni suuruse hindamine samasuviste

forellide sugulusanalüüsi põhjal ............................................................................... 35

4. Arutelu .................................................................................................................. 40

4.1. Järeldused ja soovitused ................................................................................. 45

5. Kasutatud allikad................................................................................................... 47

Lisad ............................................................................................................................. 50

Lisa 1. Uuritud jõelõikude hüdromorfoloogilised parameetrid................................ 50

Lisa 2. Uuritud jõelõikudes tabatud forelli asustustihedused................................... 52

Lisa 3. Korduspüükide põhjal arvutatud forelli tiheduse hinnangud ....................... 54

Lisa 4. Uuritud forellipopulatsioonide geneetilise varieeruvuse parameetrid 13

mikrosatelliidilookuse alusel. ................................................................................... 56

Lisa 5. Samasuviste forellide geneetiline sugulusanalüüs efektiivse populatsiooni

suuruse ja kudekalade arvu määramiseks................................................................. 57

  3 

Sissejuhatus

Käesolev töö põhineb SA Eesti Forell (Tellija) ja Eesti Maaülikooli

Veterinaarmeditsiini ja loomakasvatuse instituudi (Töövõtja) vahelisel lepingul nr

T11142VLKA (19.09.2011), olles selle uurimistulemusi koondavaks aruandeks.

Lepingu kohaselt analüüsis Töövõtja 2011. ja 2012.a välitöödel kogutud Tellija

edastatud andmestikku, hindas kudemise tulemuslikkust kudealade hüdromorfoloogia

ning kalastiku katsepüükide andmete põhjal ning kasutades geneetilist sugulusanalüüsi

hindas edukalt kudenud sugukalade arvu. Käesolevas töös on antud kahe aasta

uuringutel põhinev hinnang kudealade rajamise/taastamise efektiivsusele ja mõjule

forelliasurkondadele.

Töös kasutatud andmestik koguti 2011.a juulist septembrini ja 2012.a juulist

novembrini läbi viidud välitöödel, mille käigus uuriti 20 Eesti jõel ja ojal asuvat 18

kunstlikku ja 24 looduslikku kudeala ning üheksa kohta, kuhu kudeala rajamine oli

plaanis. Enamikku aladest uuriti mõlemal aastal. Seejuures leidus kaks ala, mille

määratlus muutus 2011.a ”puuduvast” 2012. aasta välitöödeks ”kunstlikuks”. Üheksal

mõlemal aastal uuritud kohast toimusid kunstlikele ja looduslikele aladele uute

koelmute rajamised. Neist enamikul valmisid koelmud kas liiga hilja 2011.a või

2012.a suve esimeses pooles, mistõttu 2012.a uuringu ajaks kudemisi neil polnud

toimunud. Ainult Porijõel leidis teadaolevalt aset forelli kudemine kahe välitöö

vaheliselt perioodil.

Töö tulemuste põhjal on hinnatud erinevate bioloogilise, hüdroloogiliste ja

hüdromorfoloogiliste faktorite mõju forelli paljunemisele.

  4 

1. Kirjanduse ülevaade: tehislikud vs looduslikud kudealad

Kunstlikke kudealasid rajades on esmajoones lähtutud tähelepanekutest looduses ja

püütud järele aimata kalade poolt kasutatavaid tingimusi. Seda nii veesügavuse,

voolukiiruse ja varjepaikade kujundamise, kui esmajoones põhjasubstraadi valikuga.

(Madsen 1995: 102-112, 2007; Rubin et al. 2004: 18; Hendry et al. 2003: 188; Zeh ja

Dönni, 1994: 60-62) Lisaks on tehtud eksperimente, mille käigus uuriti loodusliku

kudesubstraadi puhastamise mõju lõhe ja forelli taastootmisele (nt Meyer et al. 2008;

Shackle et al. 1999 jt). Siiski on konkreetsemalt elupaikade taastamise efektiivsuse

kohta väga vähe teavet. Kuigi sarnaseid kudealade taastamise projekte viiakse

maailmas läbi sadu kui mitte enam, toimub näiteks Ameerika Ühendriikides vaid 10%-

l projektidest monitooring või tulemuste hindamine (Bernhardt et al. 2005 viidatud

Pedersen et al. 2009: 634 vahendusel).

Palm (et al. 2009 ja 2007) on hinnanud kahes töös jõgede taastamismeetmete mõju

forelli esinemisele ja leidis (2007), et forelli ellujäämus oli kõrgem kohtades, kus

taasatmismeetmete hulka kuulusid nii rahnude (boulder) kui kruusa lisamine, kuid ei

muutunud kohtades, kuhu kruusa ei paigaldatud. Sealjuures oli samasuviste (0+)

forellide asustustihedus positiivses korrelatsioonis taastatud kruusa-aladega. Teises

töös (2009) ilmnes, et rahnudega jõe morfoloogilise mitmekesisuse suurendamine

põhjustas 0+ kalade väiksemat hajumist (10,1%-lt 2,3%-le) ning kasvatas (60 päeva

vanuste) noorkalde arvukust ligi kolm korda. Prantsusmaal läbi viidud kunstlike ja

looduslike kudealade võrdleval inkubeerimiskatsel ei ilmnenud vastsete ellujäämuses

erinevusi looduslike ja kunstlikult rajatud alade vahel ning samuti ei leitud otsest seost

substraadi ja hapnikusisalduse vahel (Dumas et al. 2007: 51).

Üks põhjalikumaid pikajalise (5…14 a eest toimunud) taastamistöö tulemuslikkuse

uuringuid on läbi viidud Taanis, kus uuriti 32 lauskmaajõge ja võrreldi põhjalikult

kolmele jõe rajatud koelmuid ülesvoolu asuvate kontrollaladega (Pedersen et al.

2009). Uurimistulemusi klassifitseeriti vastavalt olukorrale – kas tegu oli üksnes

koelmu tegemisega (A), kudeala koos meandrite taastamisega (B) või kudeala koos

paisu likvideerimisega (C). Tabelis 1.1 on toodud kokkuvõtvalt eri taastamismeetmete

  5 

järgsed olukorrad uuringu ajal. Keskmiselt oli forellide poolt kasutuses ligi pooled

koelmutest. A kohtades oli vool sageli kruusa allavoolu uhtunud, ent selle kasutamine

oli neis kohtades intensiivseim. Kui C alade pinnased olid puhtaimad, siis B alad olid

kõige rohkem kattunud liivaga.

Võrdluses kontrollkohtadega esines kudemist kunstkoelmutel kordades sagedamini –

vastavalt 0…3%-l ja 7…22%-l kruusapinnast. Samas ei leitud seost kudemiseks

kasutuses olnud kruusa-ala ja noorjärkude asustustiheduse vahel. Viimane oli küll

suurem kunstlike koelmute piirkonnas, ent mitte samas proportsioonis kasutatud alaga

– erinevused ulatusid mõnest protsendist 2,5 korrani olles keskmiselt üle 30%. (Ibid.

633) Pedersen (et al. 636) järeldab, et kudealade tegemisest on selgelt kasu asurkonna

suurendamisel, ent tegevuse tulemuslikkust on üheselt raske hinnata komplitseeritud

interaktsioonide tõttu kudemisaktiivsuse, vastsete ja noorkalade ellujäämuse, kalade

migratsiooni ja elupaigatingimuste vahel.

Tabel 1.1 Taastamistöö järgne olukord 5…10 a hiljem 32-l Taani jõel.

Tüüp Kruus säilinud

Kruus nähtav

Kasutuses kudealadena

Kudemiseks kasutatava kruusa osakaal

Ainult kudeala 100% 82% 45% 6,9%

Koos meandrite taastamisega

54% 100% 47% 18,2%

Koos paisu likvideerimisega

100% 100% 50% 16,9%

Allikas: Pedersen et al. 2009: 631

  6 

2. Materjal ja metoodika

Käesoleva töö koostamisel kasutatud materjal koosneb teaduskirjanduses avaldatust ja

välitööde käigus kogutud empiirilisest andmestikust. Andmete analüüsiks ja

statistikaks kasutati programmi Microsoft Excel 2008 for Mac, Version 12.0.

Statistiliseks andmeanalüüsiks kasutati programmi Past

(http://folk.uio.no/ohammer/past/).

Empiiriliste andmete kogumiseks viidi läbi uuringud 20 Eesti jõel ja ojal (vt tabel 1.2).

Veekogu valiku esmaseks kriteeriumiks oli vähemalt ühe kunstkoelmu olemasolu,

mida võrrelda soovitatavalt samas jões asuva loodusliku kudekohaga. Kuna tegu on

kaheaastase uurimisprogrammiga, sisaldas nimekiri ka veekogusid, kus kunstkoelmu

ehitust alles kavandati või oli see toimunud vahetult enne välitööde algust, mistõttu

kujutasid sellised kohad endast juba hüdromorfoloogiliselt parandatud (nt Porijõgi) või

siis muutumatult kanaliseeritud (nt Valkla oja) jõelõike. Andmete analüüsil on selliste

kohtade andmed arvatud siiski mitte-kudealade alla ning käsitletud kudealadest eraldi.

Uuringute käigus ilmnes samuti, et mõnes veekogus puudus eraldi analüüsitav

looduslik kudeala, kas oja väiksuse tõttu (nt Norra oja) või oli see füüsiliselt raskesti

ligipääsetav (Võlingi oja) või puudus selle olemasolu kohta küllaldane informatsioon

(Kaave jõgi)1. Analüüsil on käsitletud selliste veekogude kunstlikke kudealasid teiste

kunstlikega koos, ent mõistetavalt ei saa neid mõlema aasta andmestikus kõigekülgselt

analüüsida võrreldava referentskoha puudumise tõttu. Veekogusid, kus leidus nii

looduslik kui varem kui 2011.a valminud kunstlik kudeala sisaldus uuringus peale

eeltoodud mahaarvamisi kokku 11. Tuleb nentida, et ka mõned looduslikuna käsitletud

jõelõigud võib väga rangel hindamisel lugeda siiski nö pool-looduslikeks kuivõrd

vastaval jõel/ojal polnud kanaliseerimise tõttu säilinud 100% looduslikku sängi (nt

Vodjal) või oli kudekoht tekkinud kunagise inimmõju tagajärjel (nt Preedi). Uuritud

nn looduslikud kudealad polnud siiski tahtlikult inimese poolt rajatud, vaid olid ise-

tekkelised kohtadesse, kus paljandusid sobivad aluspõhja materjalid (moreen-kruus) ja

sängi piisava madaluse tõttu võimaldas lokaalselt kiirenenud vool kaladel neis kudeda.

Mitmed (18-st 6) nö kunstlikud kudealad olid rajatud kunagistesse looduslikesse

                                                        1 Nii Võlingis, kui Kaaves referentsala 2012.a uuringutel siiski leiti ja uuriti läbi.

  7 

asukohtadesse viimaseid parandades (nt Piirsalu, Kõrtsioja) ja seetõttu ilmselt

summeeruvad neis looduslikud eeldused ja inimese tehtud lisandused. Lisanduste

olulisuse tõttu on need siiski arvatud kunstlike ehk inimese poolt modifitseeritud alade

alla. Viiel kudealata lõigul ei tabatud ühtki 0+ forelli (kahel lõigul mitte ühegi

vanuserühma forelli) ja need on analüüsiosadest välja arvatud.

Tabel 1.2. Uuritud veekogud, alad ja uurimisaeg.

Veekogu Looduslik kudeala

Kunstlik kudeala

Kudeala puudub

Uuritud lõikude arv

Uurimise aeg

Esna jõgi 2 1 3 9.09.11; 11.07.12; 7.09.12

Kaave jõgi 1 (1) 2 11.09.11; 30.08.12 Kivioja 1 1 15.11.12 Kõrtsioja 1 1 2 13.09.12 Kuusalu oja 2 1 3 30.07.11; 9.07.12 Männiku oja 1 1 2 4.09.11; 13.07.12 Norra oja 1 1 7.09.11 Onga jõgi 2 2 11.09.11; 31.08.12 Pärnu jõe ülemjooks

2 1 (2) 5 8.09.11; 6.09.12; 7.09.12

Piirsalu 1 1 2 14.09.12 Piusa 1+(1) 1+(1) 4 15.11.12; 19.11.12 Porijõgi 1 1 1 3 10.09.11; 30.08.12 Preedi jõgi 1 2 3 21.08.11; 12.07.12;

31.08.12; 8.09.12 Pühajõgi 3 1 4 29.07.11 23.09.11 Sõmeru 1 1 8.07.12 Tatra jõgi 1 1 2 10.09.11; 29.08.12 Umbusi 1 1 2 1.09.12 Valkla oja 1 (2) 3 1.08.11; 9.07.12 Vodja jõgi 2 1 1 4 31.07.11; 11.07.12;

7.09.12; 8.09.12; Võlingi oja 1 1 2 22.08.11; 9.09.12 Kokku 24 18 4(9) 51 (...) - uuritud kohti, kus 0+ forelle ei tabatud.

Välitööd uuritavatel jõe- ja ojalõikudel viidi läbi tabelis 1.2 näidatud aegadel.

Keskmiselt uuriti 2,6 lõiku veekogu kohta.

  8 

2.1. Empiirilise andmestiku kogumise metoodika

Välitööde käigus valiti välja püügiks sobivad jõelõigud, viidi neil läbi kalastiku

seirepüük elektriaparaadiga, analüüsiti kalad, mõõdeti püügiala ja kirjeldati antud

jõelõigu hüdromorfoloogilised tingimused. Jõelõikude valimise kriteeriumid olid

järgmised:

1. Olemasoleva või planeeritava kunstkoelmu asukoht.

2. Kunstkoelmust vähemalt 1 km kaugemal asuv looduslik koelmu

referentskohana, kus lähtuvalt Webb (et al. 2001: 2392) järgi võis eeldada

võrreldavate kudealade minimaalset vastastikust mõju.

3. Rohkemate kudealadega jõgedel uuriti võimaluse korral mitut kohta, samas oli

kolmel jõel võimalik uurida üksnes kunstlikku kudeala.

4. Lõikudel hinnati visuaalselt kudekohana kasutatava ala suurust ja määrati

uurimise ja katsepüügi läbiviimise piirkond, mis ulatuks võimaluse korral ca

80...100 m pikkuselt piki jõge ja sisaldaks endas kas kogu kudemiseks sobivat

ala või hõlmaks seda minimaalselt 300 m2 ulatuses. Euroopa Sisevete

Kalanduskomitee (EIFAC) soovitab püüda 30...100 m, aga mitte vähem kui

10x jõe laiust (kvantitatiivsel püügil) (Guidelines... 1983: 5). Kogu ala oli

võimalik läbi püüda eelkõige kunstkoelmutel, mis jõkke paigutatud kruusamati

järgi selgelt piiritletavad ja harilikult looduslikest väiksemad. Viimased võisid

ulatuda jões märksa pikemalt allavoolu. Vähemalt 80 jm läbipüüdmine andis

aga võimaluse hinnata ka lühemalt kudealalt allavoolu hajunud kalade

asustustihedust.

Eeltoodud kriteeriumite kohaselt uuriti 51 jõelõiku. Neist viiel lõigul tabati vaid üks

või kaks isendit ja neljalt ei tabatud ühtegi forelli. Põhjuseks võis pidada forellile

sobiva biotoobi puudumist ja kaugust kudealadest. Kolm üheksast olid küll varustatud

kudealaga, kuid kas liiga värskelt (Piusa Jõksi 2011 sügisel) või oli probleeme kudeala

toimivusega (Pori, Talvikese). Pärnu jõe nn Staadioni koelmu pole aga forellide poolt

märkimisväärset kasutamist leidnud. Ühel ilma forellita lõigul, Pärnu jõel Kükital,

leidus küll sobivat biotoopi, ent puudus kudeala ja rännet tõkestas ületamatu Tarbja

pais. Keskmine katsepüügi pindala oli 353 m2 (mediaan 323 m2). Suurim ala – 896 m2

– püüti läbi Piusa jõel Jõksil, väikseim Preedi jõel Vardjal (sügavuse tõttu püütav vaid

96 m2 paisuvare).

  9 

Kalastiku seirepüügid viidi läbi Saksamaal Hans Grassl GmbH-s valmistatud 12 V-lise

alalisvoolu impulss aparaadiga IG 200-2. Kasutati valdavalt pinget 200 V, mida vaid

sügavamates (> 0,8 m) kohtades suurendati pinge hajumise leevendamiseks 300 V-le,

voolutugevust kuni 15 A ja enamasti impulsisagedust 50 Hz. Viimast vähendati

tajutavalt2 parema elektrijuhtivusega veekogudes u 40...45 Hz-ni ja tõsteti madalama

elektrijuhivusega veekogudes 60...75 Hz-ni.

Aparaadi anood ei olnud valdaval osal püükidest varustatud kahvavõrguga. Enamikes

kohtades toimus elektrivoolu poolt mõjutatud kalade püüdmine 36...45 cm

läbimõõduga käsikahvadega, kusjuures üks kahv oli aparaadi käsitsejal ja kaks kahva

püüdjal. 2011.a vaid Preedi ja Vodja püükidel kasutati kahte püüdjat kokku kolme

kahvaga ning Pühajõe hilisematel püükidel suure vooluhulga ja sogase vee tõttu kahte

püüdjat 0,56x0,59x1,2 m tihedasilmalise tekstiilsumbaga.

2012.a püükidel kasutati kõikjal peale Kõrtsioja, Piirsalu, Kivioja ja Piusa jõe

püüdmist kahe abilise ja nelja kahva abil (aparaadi anoodil polenud kahvavõrku).

Nimetatud neljal veekogul kasutati püüdmisel kahvavõrguga varustatud anoodi ning

ühte abilist ühe kahvaga. Kahvadel kasutatud võrgusilma mõõt oli 8 mm või väiksem.

Püügimetoodika järgis kodumaiste analoogide puudumisel Suurbritannias Inverness

College’s välja antud ja Scottish Fisheries Co-ordination Centre poolt tunnustatud

elektripüügi käsiraamatu soovitusi (Manage electrofishing... 2007). Kasutatud

püügimetoodika seisnes kvanitatiiv-uuringu läbiviimises valitud püügipaikades

rakendades tühjenduspüüki (depletion sampling), mille kohaselt tabatud kalad

kogutakse kokku ning ei lasta enne tagasi, kui püügiala on korduvalt läbi püütud (Ibid.

3). Eesmärgiks oli loendada 0+ ja vanemate isendite asustustihedused püügialadel

hindamaks ala produktiivsust järelkasvu tootjana (näitajaks 0+ isendite arvukus) ning

sobivust elupaigana (vanemate isendite arvukus). Tühjenduspüüki peetakse

isekalibreeruvaks, kuna järjestikuste püükide andmestikust on võimalik tuletada

tabamise tõenäosus (Wyatt ja Lacey 1994, viidatud Manage electrofishing... 2007: 3

vahendusel). Kogu populatsiooni hinnang baseerub püütud kalade arvul ja määral,

mille võrra iga järgmise püügiga tabatakse vähem kalu. Siinjuures on elektripüügi

eripära arvestades, kus suuremad kalad saavad samade elektriparameetrite juures

                                                        2 Vastavalt aparaadikäsitseja kogemuslikule tunnetusele, mis põhines kalade reaktsioonil elektrile.

  10 

tugevama šoki ning on püüdjaile paremini märgatavad, oluline märkida, et suuremad

kalad tabatakse enam esimeste püükide ja väiksemad enam järgnevate püükide

jooksul. Seetõttu tuleb püütud kalad jagada vanuseklassidesse ja kalkuleerida piisava

arvu isendite korral eraldi asustustihedused. (Manage electrofishing... 2007: 4)

Soovituslikult tuleb teha aktsepteeritaval efektiivsustasemel (min 30-50%)

kvantitatiivhinnangu saamiseks kaks kuni neli püügikorda ühes kohas (Ibid.). EIFAC

juhendmaterjal ütleb, et kvantitatiivuuringutes tuleb teha vähemalt kolm püüki, kui

teine püük pole just väga palju väiksem esimesest ja kohapealne arvukuse hinnang

ütleb, et (a) arvukus ületab 200 isendit ja (b) tõenäosus tabada üksikut kala on suurem

kui 0,6. Siiinjuures on elementaarne, et püügiponnistus peab olema sama igal

püügikorral. (Guidelines... 1983: 26) Püügi efektiivsust (Ef) hinnatakse järgmise

valemi järgi (Manage electrofishing... 2007: 5):

Ef = (A-B) / A

kus, A on esimesel püügil tabatud kalade arv ja B järgneval püügil tabatud kalade arv.

Samal viisil tähistatuna on kahe püügi põhjal arvukuse (Qe) matemaatilise hinnangu

valem järgnev:

Qe = A2 / (A-B)

Eeldades enamikult valikus olevailt jõgedelt kogemuste põhjal küllalt head püütavust

ja kasutamaks aega efektiivselt maksimaalse arvu püükide tegemiseks ajal, mil

ilmastikuolud seda võimaldavad, otsustati piirduda kahe kordusega ehk minimaalse

aktsepteeritava püükide arvuga. Võimaldamaks hinnangu paremat võrreldavust

erinevate kohtade vahel, otsustati teha igas kohas sama arv püüke. Püükide vahel hoiti

vähemalt 20 minutiline või pikem paus vähendamaks esimese püügi mõju kalade

olukorrale ja paiknemisele (Manage electrofishing... 1983: 6).

Mõlemad juhendmaterjalid (Manage electrofishing... 2007: 5 ja Guidelines... 1983: 5-

6) soovitavad tungivalt sulgeda kvantitatiivuuringu korral püügiala piirvõrguga kalade

alast põgenemise ja alasse sisenemise vältimiseks. Piirvõrkude kasutamine põhineb

eeldusel, et täpsema matemaatilise hinnangu andmiseks kalade arvukusele (kuivõrd

praktikas pole võimalik või otstarbekas välja püüda kõiki kalu kasvõi liigse ajakulu

tõttu) tuleb tagada, et püük toimub suletud alal, kus antud hetkel on kindel arv kalu.

  11 

Erandeid lubatakse siiski piiratud liikumisega sihtliikide ja –vanuste puhul, mille

hulka loetakse ka lõhilaste noorjärgud (Guidelines... 1983: 6). Arvestades

viimatimainituga ning asjaoluga, et Eestis pole lõhilaste seirepüükidel reeglina

piirvõrke kasutatud, otsustati uuringu parema võrreldavuse huvides viia need läbi

kõigil aladel ühte moodi, ilma alasid piirvõrkudega sulgemata.

Püügil tabatud kalad koguti veega täidetud pange, kus vajadusel värskendati vett ja

viidi analüüsimiseks üles seatud välilaborisse. Kalad uinutati MS-222 lahuses ning

seejärel mõõdeti kalade pikkus (l) ja mass (0,05 g täpsusega), määrati vanusklass (0+

ehk samasuvine, 1+ või vanem), võeti DNA proov ja paigutati seejärel sumpa

taastumiseks, seirepüügialast ja võimalikust elektriväljast ohutusse kaugusesse (min

30 m). Pärast analüüsi kalad vabastati. DNA proov võeti kääridega ühe või mõlema

kõhuuime osalise eemaldamise teel. Uimetükid fikseeriti tehnilises piirituses

Eppendorf-tüüpi kapslitesse. Kapslite peale kirjutati proovi number, mis vastas

analüüsi järjekorra numbrile.

Seejärel püügiala (veega kaetud osas) mõõdeti ja arvutati pindala, mõõdeti

veetemperatuur, hapnikusisaldus ja küllastuvus vees, voolukiirus ja valitud sobivamast

ühtlasema ristlõikega lävendist ligikaudne vooluhulk. Ala kirjeldati lisaks järgmiste

parameetrite osas: veepinna varjatus, kallaste ja veetaseme kõrgus, keskmine,

minimaalne ja maksimaalne sügavus, vee selgus, põhjamaterjal ja veesiseste

struktuuride esinemine ja katvus, taimestiku katvus. Märgiti üles ka püügil esinenud

teiste liikide ja vanuserühmade esindajad ja hinnanguline arvukus ning muud antud

kohale iseloomulikud või eripärased nähtused.

Kudealade hüdromorfoloogilisel analüüsil kasutati 5-palli süsteemi, mis koosnes

neljast parameetrist: kudesubstraadi (kruusa) kvaliteedi ja kvantiteedi ning mikro- ja

makrokeskkonna esinemise määra. Koondhinde saamiseks arvestati kolm esimest

mõõdikut võrdse kaaluga ja neljas kaks korda väiksemaga, kuivõrd seda võib lugeda

olulisemaks ainult vanemkalade kudekoha valikul, ent väheoluliseks noorjärkude

ellujäämuse osas – suured struktuurid loovad elupaiku eelkõige suurematele kaladele.

  12 

2.2. Geneetiline analüüs

DNA eraldamine piirituses fikseeritud uimetükkidest viidi läbi kasutades nn ränipiima

meetodit (Elphinstone et al. 2003). Mikrosatelliidilookuste analüüs viidi läbi sarnaselt

Swatdipong et al. (2010) artiklis kirjeldatud metoodika alusel. Väikeste muudatustena

kasutati polümeraasses ahelreaksioonis mõnevõrra kõrgemat praimerite seondumise

(annealing) temperatuuri (56°C). Samuti muudeti mõnede praimerite

kontsentratsiooni, et tagada kõigi lookuste võrdne amplifikatsioon. Võrreldes

Swatdipong et al. (2010) tööga lisati uuritud mikrosatelliitide paneelile 3 uut lookust

(LG-10_2, LG-15_1 ja LG-14_1; Dash & Vasemägi 2012) ning 3

mikrosatelliidilookust eemaldati nõrga amplifikkatsiooni tõttu (One U9, Ssa 171 ja Ssa

85). Kasutatud praimerite kontsentratsioonid varieerusid 0.1 ja 0.625 pmol/µl vahel

(Tabel 2.3). Mikrosatelliidilookuste amplifikatsioon viidi läbi kasutades PTC-100 (MJ

Research) ja AB 2720 (Applied Biosystems) termotsüklereid. 2µl PCR produkti

lahustati 80 µl destilleeritud vees ning 2 µl PCR lahjendusprodukti segati järgnevalt

GS600LIZ (Applied Biosystems) suurusmarkeriga ja HiDi formamiidiga (Applied

Biosystems) edaspidiseks kapillaarelektroforeesiks. Enne sekvenaatorisse asetamist

denatureeriti proovid 95°C juures 3 minutit ning asetati pärast kuumutamist kohe

jääle. Fragmentide pikkuste analüüs viidi läbi kasutades automaatset

kapillaarsekvenaatorit ABI PrismTM 3130xl. Mikrosateliitide alleelipikkused määrati

kasutades GENEMARKER v. 2.2.0 (SoftGenetics) tarkvara. Algselt genotüpiseeritud 15

mikrosatelliidilookusest esines kahel olulised hälbed Hardy-Weinbergi tasakaalust

ning seetõttu kasutati edaspidises analüüsis 13 lookust.

Tabel 2.3. Geneetilisel analüüsil kasutatud mikrosatelliidilookused.

Mikrosatelliidi lookus

Fluorestseeruv märgis

Praimeri konts. (pmol/µl)

Str543INRA FAM 0.625

Str15INRA FAM 0.2 Strutta58 VIC 0.4

Str85INRA NED 0.4 Ssa407 PET 0.45

Ssosl438 FAM 0.15

  13 

BS131 PET 0.2 LG-10_2 NED 0.4

Ssosl417 NED 0.225 Ssosl311 FAM 0.2

LG-15_1 VIC 0.1 Ssa197 VIC 0.2

Str73INRA NED 0.2 Str60INRA NED 0.2

LG-14_1 FAM 0.4

Populatsioonigeneetiline analüüs viidi läbi kasutades järgmiseid tarkvara- ja

statistikaprogramme: Genepop, Populations, PCA-GEN, Microsatellite toolkit,

Treeview. Geneetiline sugulusanalüüs vidi läbi kasutades tarkvara Colony v2.0.4.1

(Wang 2004; Wang & Santure 2009; Jones & Wang 2009; Wang 2012). Statistiline

analüüs viidi läbi kasutades tarkvara Past v. 2.16 (http:/folk.uio.no/ohammer/past) ja

SPSS.

  14 

3. Tulemused

3.1. Hüdromorfoloogia ja selle seosed arvukusega

Mõõdetud veetemperatuurid olid kõigis lõikudes võrdlemisi madalad ja forellile

sobivad, ulatudes 2011.a suvisel soojal ajal enamikus jõgedes mitte üle 15-16°C

(keskmine 13,0°C, mediaan 12,8°C) (lisa nr 1). 2012.a vihmase suve temperatuurid

olid keskeltläbi isegi madalamad (nii keskmine kui mediaan 11,5°C). Monograafias

Eesti jõed (2001: 61) antud klassifikatsiooni kohaselt kuuluvad uuritud jõed valdavalt

külmaveeliste kategooriasse. Vaid Pärnu, Männiku, Kuusalu, Kaave ja Sõmeru jäävad

jahedaveeliste kategooriasse ning Valkla ainsana parajaveeliste veekogude hulka.

Lisaks olid mitmes jões temperatuurid ilmselt mõjutatud (kõrgendatud) uurimiskohast

ülalpool asuva paisjärve mõjul - Tatra, Pori (Lalli).

Hapnikusisaldus oli enamikus jõgedes heal tasemel (mõlemal aastal keskmine

8,8 mgO2/l, mediaan 8,9, miinimum 6,0). Seega oli see uuritud jõgedes valdavalt

(hapnikku ja temperatuuri ei mõõdetud 2011.a 33-st kohast seitsmes ja 2012.a 41-st

kohast kolmes) Eesti jõed (2001: 64) klassifikatsiooni kohaselt kõrgel tasemel.

Keskmist hapnikuga küllastuvust 82% (mediaan 84%) 2011 ja 79% (mediaan 78%)

2012 võib kirjandusele tuginedes lugeda ideaalilähedasteks. 2011 jäi vaid mõnes jões

– Kaaves ja Valkla kesk- ja ülemjooksu piirkonnas – küllastuvustase alla 70% määra,

sh Valklas O2 < 7 mg/l (alla keskmise tase), mis viitab arvestades ka temperatuure,

eelkõige nõrgale aeratsioonile ja vähesele veetaimestikule. Viimane faktor mängis aga

ilmset rolli Onga ülemises avatud kallaste ja ohtralt esinenud jõgitakja ning kõrkjaga

proovikohas 104%-ni küündinud O2 küllastuvuses. 2012.a leidus madalama hapniku

küllastatusega jõelõike kuus. Neist silmatorkavaim Võlingi, mille nii alam- kui

keskjooksu lõikude näidud olid allpool 70% taset (vastavalt 68% ja 58%). Viimane oli

üldse kogu uuringu madalaim tase, kusjuures hapnikusisaldus (6,9 mg/l) jäi alla ka

aasta varem mõõdetule (8,8 mg/l), aga veetemperatuurid samas oluliselt ei erinenud

(vastavalt 8,4 ja 8,6°C).

Võrreldes kõiki uuritud looduslikke ja kunstlikke alasid leiti, et looduslikel on nii

keskmine temperatuur kui hapnikulahustuvus mõnevõrra kõrgemad kui kunstlikel

  15 

(mediaanid vastavalt 12,6 vs 11,6°C ja 82% ja 81%). Sama trendi näitasid eraldi

võetuna 2012.a andmed, kuid 2011 oli hapniku lahustuvus kõrgem kunstlikel aladel

(86% vs 81%). 2011 erinesid ka keskmised hapnikusisaldused vähesel määral

kunstlike kasuks (9,4 vs 8,6 mg/l), kuid kahe aasta kokkuvõttes erinevus puudus (mõl

keskmine 8,9, mediaan 8,7 mg/l). Kui võrreldi ainult neid jõgesid kus esines nii

looduslikke kui kunstlikke kudealasid (2011: Preedi, Vodja, Esna, Männiku, Tatra),

siis 2011.a nende vahel olulised temperatuurierinevused puudusid (keskmine

temperatuur vastavalt 12,2 ja 12,5°C; Wilcoxon signed rank test P>0,05). Samuti ei

esinenud olulisi temperatuuri- ja lahustunud hapniku sisalduse erivevusi 2012. aastal

uuritud mõema alaga veekogude looduslike ja kunstlike kudealade vahel (Preedi,

Vodja, Esna, Männiku, Tatra, Võlingi, Pärnu, Pori, Umbusi, Kõrtsioja, Piirsalu;

keskmine temperatuur vastavalt 11,8 ja 10,9°C; lahustumud hapniku sisaldus vastavalt

8,4 ja 8,5mg/l; Mõlemad Wilcoxon signed rank testid P>0,05).

Korduspüükide põhjal hinnatud (Lisa 3) samasuviste forellide arvukuse ja empiirilise

(Lisa 2) 0+ arvukuse vahel esines väga kõrge korrelatsioon (r2=0,966 lineaarne

regressioonianalüüs P0,05) kui kunstlikes

kudealades oluline seos puudus (r2=0,00006 lineaarne regressioonianalüüs P>0,05).

Samuti ei leitud olulisi seoseid mõõdetud hapnikusisalduse ja samasuviste forellide

arvukuse vahel looduslikes (r2=0,136 lineaarne regressioonianalüüs P>0,05) ega

kunstlikes kudealades (r2=0,003 lineaarne regressioonianalüüs P>0,05). Sarnaselt

2011. aasta andmetega ei leitud olulisi seoseid 2012 aastal mõõdetud keskmiste

temperatuuride ja samasuviste forellide arvukuse vahel looduslikes (r2=0,11 lineaarne

regressioonianalüüs P>0,05) ega kunstlikes kudealades (r2=0,053 lineaarne

regressioonianalüüs P>0,05). Olulisi seoseid ei leitud ka 2012. aastal mõõdetud

hapnikusisalduse ja samasuviste forellide arvukuse vahel looduslikes (r2=0,04

lineaarne regressioonianalüüs P>0,05) ega kunstlikes kudealades (r2=0,15 lineaarne

regressioonianalüüs P>0,05).

Keskmise voolukiiruse osas olid uuritud lõigud 2011.a võrdlemisi sarnased.

Erinevused ulatusid küll keskeltläbi kahe korrani (vaid kahel äärmusjuhul omavahel

  16 

3,3 korda), ent jäid siiski forellile sobivatesse tolerantsi piiridesse. Keskmine väärtus

0,3 m/s (mediaan 0,3 m/s) on vaid veidi kõrgem kui kirjanduses toodud ideaalnäit

forellile (Rehabilitation… 1998: 25; Crisp 1993: 185). See oli mõnevõrra kõrgem

looduslikel kudealadel (0,35 m/s) kui kunstlikel (0,29 m/s, mediaanid mõlemal

0,3 m/s) ja väikseim mitte-kudealadel (0,27 m/s, mediaan 0,25 m/s). Huvipakkuv on

märkida, et suurima asustustihedusega kolmandikul kudealadest oli keskmine

voolukiirus madalam kui ülejäänud kudealadel – vastavalt 0,30 ja 0,33 m/s toetades

kirjanduses pakutut. 2012.a uuringutel olid voolukiiruse erinevused küllalt suured

ilmselt sajusest suvest tingitud suuremate vooluhulkade tõttu. Nii keskmine (0,53 m/s)

kui mediaan (0,4 m/s) erinesid aasta varasemast. Äärmused ulatuseid aga koguni

0,1 m/s-st (Võlingi keskjooks) kuni 1,7 m/s-ni (Pärnu jões Mündil). Siinjuures

looduslike alade voolukiirused olid samuti mõnevõrra suuremad kunstlike kudealade

omadest - vastavalt 0,6 ja 0,5 m/s (mediaanid 0,5 ja 0,4 m/s). Samas kasutades

lineaarset regressioonianalüüsi ei leitud olulisi seoseid voolukiiruse ja samasuviste

arvukuse vahel looduslikes (2011: r2=0,221, 2012: r2=0,022, mõlemal juhul lineaarne

regressioonianalüüs P>0,05) ega ka kunstlikes kudealades (2011: r2=0,047, 2012:

r2=0,004, mõlemal juhul lineaarne regressioonianalüüs P>0,05).

Mõõdetud veesügavused uuritud kohtades kunstlike ja looduslike alade vahel oluliselt

ei erinenud (2011 ja 2012, Mann-Whitney U testid P>0,05). Minimaalne sügavus

ulatus kahe aasta lõikes mõlemail aladel 18 cm-ni (mediaan mõl 10 cm). Keskmine

domineeriv sügavus oli keskmiselt vaid 5 cm suurem kunstlikel aladel (47 vs 42 cm,

mediaanid 40 vs 30 cm). Maksimaalne sügavus oli samuti kunstlikel suurem 8 cm

võrra, aga suhteline vahe on siin veelgi väiksem. Looduslike alade suurim sügavus

ulatus keskmiselt 74 (mediaan 75) cm-ni ja kunstlikel 82 (80) cm-ni. Kohtade

varieeruvust iseloomustab sügavusnäitajate standardhälve, mis oli küllalt sarnane

looduslikel ja kunstlikel aladel erinedes enim suurima sügavuse osas (vastavalt:

minimaalne, maksimaalne ja domineeriv sügavus) – 13 vs 14, 29 vs 40 ja 22 vs 26 cm.

Ka sügavusnäitajad jäävad kirjanduses märgitud sobiva tolerantsi piiresse. Iseloomulik

on, et 0+ asustustiheduse järgi parimal neljandikul (ülemine kvartiil) aladest olid kõik

sügavusnäitajad mitme cm võrra madalamad kehvematest aladest. Vahed ulatusid

17...40%-ni. 2011.a olid veeseisud enamikus jõgedes suvisele madalveeperioodile

iseloomulikult minimaalse lähedal, jäädes kallastel leiduvate märkide järgi otsustades

5-20 cm allapoole pikaajalist keskmist taset. 2012.a keskmised veeseisud olid aga ca

  17 

10 cm aasta varasemast kõrgemad, ulatudes uurimise ajal mõneski jões (Pärnu, Vodja)

aasta pikajalise keskmise taseme lähedale.

Hüdromorfoloogiliste struktuuride (HMS) esinemisele antud hinnangute järgi uuritud

jõelõigud üksteisest kahel aastal oluliselt ei erinenud (2011 ja 2012, Mann-Whitney U

testid P>0,05). HMS koondhinde järgi järjestatuna asetsevad selgelt ettepoole ka

püügitulemuste põhjal paremad jõed ning alumise kolmandiku moodustavad ilma

kudealadeta paigad. Hüdromorfoloogiliste struktuuride (HMS) koondhinde ja

samasuviste forellide arvukuse vahel kunstlikes kudealades mõlemal aastal oluline

seos puudus (2011: r2=0,131; 2012: r2=0,004, lineaarne regressioonianalüüs P>0,05).

Samas esines positiivne seos HMS koondhinde ja samasuviste forellide arvukuse vahel

looduslikes kudealades mõlemal aastal (joonis 3.1 r=0,819 lineaarne

regressioonianalüüs P

  18 

Joonis 3.2. Lineaarne regressioonijoon (punane) ja 95% usalduspiirid (sinine)

hüdromorfoloogiliste struktuuride (HMS) koondhinde ja samasuviste forellide

arvukuse vahel aastal 2012.

Joonis 3.3. Lineaarne regressioonijoon (punane) ja 95% usalduspiirid (sinine)

kudesubstraadi kvantideedi ja samasuviste forellide arvukuse vahel aastal 2012.

Kui analüüsiti HMS koondhinde ja 0+ arvukuse seost kõigis uuritud jõelõikudes

samaaegselt, leiti nende kahe parameetri vahel 2011. aastal tugev positiivne seos

  19 

(joonis 3.4 r2=0,785 polünoomne regressioonianalüüs P0,05).

Joonis 3.4. Asustustiheduse ja HMS koondhinde vaheline seos 0+ forellil aastal 2011

(polünoomne regressioonianalüüs P0,05). Samas 2011 aastal uuritud jõelõikude

substraadi kvaliteet oluliselt kunstlikes ja looduslikes koelmutes ei erinenud (Mann-

Whitney U test P>0,05). Mikro- ja makrokeskonna varieeruvus on mõnevõrra suurem

looduslikel aladel. Samas oluliselt mikro- ja makrokeskonnad kunstlike ja looduslike

koelmute vahel ei erinenud (2011 ja 2012; Mann-Whitney U test P>0,05).

  20 

Joonis 3.3. Hüdromorfoloogiliste struktuuride hinnangud uuritud looduslikes (L),

kunstlikes (K) kudealades ning mittekudealades (M).

3.2. Asustustihedused ja kasv

Kudealade võrdluses on märgatav mõnevõrra kõrgem keskmine 0+ forellide tihedus

looduslikel aladel (19,0 isendit 100 m2) võrreldes kunstlikega aastal 2011 (11,5 isendit

100 m2). Samas statistiliselt samasuviste forellide tihedus oluliselt kunstlikes ja

looduslikes koelmutes ei erinenud (Mann-Whitney U test P>0,05) (vt joonis 3.4).

Kahe aasta uuringuid kokkuvõtva asustustiheduste tabeli leiab lisast 2.

  21 

Joonis 3.4. Samasuviste forellide asustustihedus erinevatel kudealadel aastal 2011. G

– kunstlikud kudealad. H- looduslikud kudealad.

Sama tendents oli märgatav ka aastal 2012 (looduslik kudeala: 25,4 isendit 100 m2;

kunstlik kudeala: 15,1 isendit 100 m2, joonis 3.5). Mediaanväärtusete alusel 2012.

aastal 0+ forellide tihedus looduslikel ja kunstlikel kudealadel omavahel märgatavalt

ei erinenud (Mann-Whitney U test P>0,05).

Joonis 3.5. Samasuviste forellide asustustihedus erinevatel kudealadel aastal 2012. A

– kunstlikud kudealad. B- looduslikud kudealad.

Looduslike kudealade 1+ isendite arvukus aastal 2011 erines kunstlikest marginaalselt

(keskmised vastavalt 6,6 ja 6,3 is/100 m2). Statistiliselt 1+ isendite tihedus oluliselt

  22 

kunstlikes ja looduslikes koelmutes ei erinenud (Mann-Whitney U test P>0,05) (joonis

3.6). Sama tendents oli märgatav ka aastal 2012. Statistiliselt 1+ isendite tihedus 2012

aastal oluliselt kunstlikes ja looduslikes koelmutes ei erinenud (Mann-Whitney U test

P>0,05) (joonis 3.7).

Joonis 3.6. 1+ vanuste forellide asustustihedus erinevatel aladel aastal 2011. I –

kunstlikud kudealad, J – looduslikud kudealad, K – mitte kudealad.

Joonis 3.7. 1+ vanuste forellide asustustihedus erinevatel aladel aastal 2012. C –

kunstlikud kudealad, D – looduslikud kudealad, E – mitte kudealad.

  23 

Hüdroloogiliste tingimuste ja veekvaliteedi sarnasuse tõttu saab adekvaatseima

võrdluse teha kunstlike ja looduslike kudealade vahel neis jõgedes, kus on olemas

mõlemat tüüpi koelmuid. Selliseid jõgesid oli 2011. aasta uuringus viis: Männiku,

Vodja, Preedi, Esna ja Tatra. Võrreldes kunstlikke ja looduslikke kudealasid oli 0+

forelli tihedus 2011. aastal oluliselt suurem looduslikes koelmutes (joonis 3.7 mediaan

vastavalt 25,86 ja 9,79; Wilcoxon signed rank test P0,05). Kui mõlemal aastal kogutud arvukuse

andmed kokku võeti, ilmnes samuti oluline positiivne korrelatsioon 0+ arvukuse vahel

looduslikel ning kunstlikel kudealadel jõgede vahel, kus olid olemas mõlemad alad

(Joonis 3.9; r=0,689, lineaarne regressioonianalüüs P=0,019). See, et noorjärkude

arvukus loodud koelmualadel viletsamates forellifõgedes enamjaolt jääb küllaltki

madalaks, võib viidata elukeskonna tingimuste halvale kvaliteedile või siis kudejate

vähesusele (vt. allpool geneetilist analüüsi). Samas, heades forellijõgedes võib

noorjärkude asustustihedus kunstlikel koelmualadel olla suhteliselt kõrge.

  24 

Joonis 3.8. Samasuviste kalade esinemisagedus 2012. aastal üheteistkümnes jões, kus

uuriti nii looduslikke (H) kui kunstlikke (I) kudealasid.

Joonis 3.9. Lineaarne regressioonijoon (punane) samasuviste forellide arvukuse vahel

looduslikel ja kunstlikel kudealadel neis uuritud jõgedes, kus esines mõlemat tüüpi

kudealasid.

Kudealade kvaliteedi hindamisel võib abi olla ka noorkalade kasvuerinevuste

võrdlemisest (joonised 3.10 ja 3.11). Tuleb märkida, et tulenevalt mitme kuuni

küündinud uurimisajast, mille vältel kalad koguaeg kasvavad, kuigi mitte ühtlaselt

(Rannak et al. 1983: 57-58, 124), on raske leida väga selgeid trende ja seaduspärasusi.

  25 

Näiteks osa jõgesid (Võlingi, Preedi, Esna, Onga, Vodja) on selgelt allikalise toitega,

mistõttu jahedamad ja vähemsoodsad kasvukeskkonnad. Teisalt võib allikaline

keskkond anda hoopis eelise. T. Jürgensteini poolt läbi viidud inkubeerumiskatsetel

(2008-2009, avaldamata andmed) ilmnes forelli koorumine üheaegselt viljastatud ja

koelmutesse paigutatud marjast valdavalt allikalise toitega Vahujões koguni kaks ja

pool kuud varem kui pinnaveelise toitega Männiku ojas (vastavalt veebruari lõpus ja

mai keskel). Vaadates aga joonisel 3.10 toodud kasvuerinevusi suve lõpus Männiku

ojas ja Preedi jões (kuulub Vahuga samasse süsteemi ja käesoleva töö uuringuala asus

vaid u 1,5 km allavoolu Vahujõe püügikohast), pole kasvuerinevused märgatavad.

Joonis 3.10. 0+ forellide keskmine pikkus jõgedes uuritud kuupäevadel 2011.a.

Joonisel 3.10. toodud Pühajõe andmed viitavad eeldatavalt ülaltoodud kahe uurimise

vahepeal toimunud kasvuiibele. Samas ei ole see seletus alati ammendav. Joonisel

3.11 on näha kasvuerinevused jõelõikude vahel veekogudes, kus uuriti vähemalt kaks

lõiku. Ilmneb, et vaid Preedis ja Ongal on kalade keskmine pikkus eri lõikudes väga

sarnane. Kuid näiteks Vodjal ulatub erinevus lõikude vahel 14%, Esnal 15% ja

Männikul koguni 32%-ni.

  26 

Joonis 3.11. 0+ forellide keskmine pikkus eri uuringulõikudes 2011.a-l antuna

vastuvoolu järjekorras jõgedes, kus uuriti kaks või enam lõiku. Jõe nime järel uurimise

kuupäev.

Ühe huvitava võimaliku seletuse kasvuerinevustele annab võrdlemine

asustustihedusega. Vaatleme siinkohal pikkuste asemel masse, kuivõrd suuremate

erinevuste tõttu annavad need visuaalsemalt selgema pildi. Ka trendijooneta on ilmne,

et väiksemate asustustiheduste puhul on kalad sageli keskmisest suuremad. See joonis

siiski ei anna ühest vastust, kas nende kahe parameetri vahel valitseb ka oluline

vastastikune seos. Kasutades lineaarset regressioonianalüüsi (joonis 3.12), ilmneb

2011.a materjalis oluline negatiivne seos 0+ asustustiheduse ja keskmise massi vahel

(r2=0,48 polünoomne regressioonianalüüs P

  27 

Joonis 3.12. Asustustiheduse ja isendite keskmise massi vaheline seos 0+ forellil

2011. aastal (r2=0,48 polünoomne regressioonianalüüs P0,05).

Joonis 3.13. Samasuviste forellide keskmine mass erinevates jõelõikudes. A-

looduslikud kudealad. B – kunstlikud kudealad.

  28 

Samas erines 0+ isendite mass oluliselt näiteks 2011.a Esna jõe kunstlikus ja

looduslikus kudealas (Mann-Whitney U test P>0,001). Olulised erinevused 0+ kaalus

leiti ka Vodja jõe erinevate kudealade vahel (Mann-Whitney U test P>0,01). Joonisel

3.14 on toodud samasuviste mass Esna ja Vodja looduslikel ja kunstlikel

koelmualadel. Samasuviste forellide kasvu erinevused sama jõe piires kunstlike ja

looduslike kudealadel on tõenäoliselt põhjustatud eelkõige erinevast 0+ tihedusest

(toodud näites oli nii Vodja kui Esna looduslike alade tihedus kunstlikest väiksem)

ning mitte niivõrd voolukiiruse, substraadi või elupaikade kvaliteedist. Nii oli Esnal

HMS koondhinne marginaalselt kõrgem (3,05 vs 3,17) kunstlikul alal, ent Vodjal oli

see näitaja looduslike alade kasuks (4,38 vs 3,75). Samuti näiteks erinesid 2012. aasta

septembris uuritud samasuviste forellide mass Vodja jõe erinevatel jõelõikudel (Joonis

3.15, Mann-Whitney U test P>0,0001) ning Männiku ojas (Joonis 3.16, Mann-

Whitney U test P>0,003).

Joonis 3.14. 2011.a Esna jõe 0+ kalade mass; P – looduslik, Q - kunstlik kudeala ja

Vodja 0+ mass; R – looduslik, S - kunstlik kudeala.

  29 

Joonis 3.15. 0+ kalade mass Vodja jõe kahes jõelõigus 2012. aasta 8 septembril; C –

looduslik kudeala, (nn metsakoelmu), D – kunstlik kudeala (Kaido koelmu).

Joonis 3.16. 0+ kalade mass Männiku oja kahes jõelõigus 2012. aasta 13 juulil; F –

looduslik kudeala, G – kunstlik kudeala.

Noorjärkude asustustihedus varieerus samuti märgatavalt aastate lõikes. Võrreldes 23

uuritud jõelõiku ei esinenud olulist erinevust 2011. ja 2012. aastal hinnatud 0+

asustustihedustes (mediaanid vastavalt 9,36 ja 9,79; Wilcoxon signed rank test

P>0,05). Samas esines oluline korrelatsioon 2011. ja 2012. aastal hinnatud 0+

  30 

asustustiheduste vahel 23-s uuritud jõelõigus (joonis 3.17; r=0,529, lineaarne

regressioonianalüüs P=0,011).

Joonis 3.17. Lineaarne regressioonijoon (punane) ja 95% usalduspiirid (sinine) 2011.

ja 2012. aastal hinnatud samasuviste forellide arvukuse vahel uuritud 23 jõelõigus (0+

arvukus log10 transformeeritud).

3.3. Geneetiline varieeruvus ja diferentseerumine

Uuritud jõeforelli populatsioonides esines oluliselt väiksem geneetilise varieeruvuse

tase võrreldes meriforellipopulatsioonidega kõigi kolme geneetilise varieeruvuse

parameetrite alusel (Tabel Lisas 4, Joonised 3.18, 3.19 ja 3.20; Mann-Whitney U testid

P

  31 

Joonis 3.18. Empiiriline (Ho) heterosügootsuse tase uuritud jõeforellide (K) ja

meriforelli (L) populatsioonides.

Joonis 3.19. Oodatud heterosügootsuse (He) tase uuritud jõeforellide (O) ja meriforelli

(L) populatsioonides.

Joonis 3.20. Standardiseeritud keskmine alleelide arv uuritud jõeforellide (P) ja

meriforelli (Q) populatsioonides.

  32 

Uuritud forellipopulatsioonide vahelised erinevused visualiseeriti kasutades

peakomponentanalüüsi (joonis 3.21, PCA_GEN vabavara) ning NJ demdrogrammi

(joonis 3.22). Esimese oluliseima tulemusena eristusid jõeforelli populatsioonid väga

selgelt üksteisest jõgede ning jõgikondade alusel ning seega ei pea paika väide, et tänu

aastakümnete jooksul läbiviidud asustamiste tõttu on Eesti jõforellipopulatsioonide

struktuur kadunud ning olulised erinevused populatsioonide vahel puuduvad. Eesti

jõeforelli populatsioonide tugev eristumine üksteisest on ilmekalt näha suures

dendrogrammis mis hõlmab 52 Eesti meriforelli ja jõeforelli populatsiooni ning mis

pandi kokku ühendades käesolevas töös kogutud uued andmed varem olemasoleva

peamiselt meriforellipopulatsioone sisaldava mikrosateliitide andmebaasiga (joonis

3.23).

Joonis 3.21. Peakomponentanalüüsi kaks esimest telge uuritud forellipoulatsionides.

  33 

Joonis 3.22. Juurimata NJ dendrogramm Da distantsi alusel uuritud forelli

populatsioonide 13 mikrosatelliidilookuse osas koos bootstrap väärtustega.

  34 

Joonis 3.23. Juurimata NJ dendrogramm Da distantsi alusel 52. Eesti jõe- ja

meriforelli populatsioonis. Rohelised ringid tähistavad populatsioone mis analüüsiti

käesoleva töö raames, sinised ringid tähistavad populatsioone mis on kogutud varem

Eesti Maaülikooli teadlaste poolt (R. Gross, A. Vasemägi publitseerimata andmed) 13

mikrosatelliidilookuse osas.

  35 

3.4. Sugukalade arvu ja efektiivse populatsiooni suuruse hindamine samasuviste forellide sugulusanalüüsi põhjal

Samasuviste forelli noorjärkude sugulusanalüüs viidi läbi kasutades algselt 1715

isendit, mis koguti 44 jõelõigus kahel erineval aastal (2011 n=21, 2012 n=23).

Samasuviste forellide arv uuritud jõelõikudes varieerus suurtes piirides (keskmine

38,98; minimaalne 5, maksimaalne 172). Uuritud 0+ noorjärkude osakaal püütud

forellide koguarvust oli korduspüükide andmetel võrdlemisi suur ning seega

genotüpiseeritud samasuviste forellide põhjal tulemused peegeldavad uuritud aladel

toimunud kudemise protsessi tõenäoliselt adekvaatselt. Selleks, et suurendada

hinnatud populatsioonigeneetiliste parameetrite usaldusväärsust, jäeti edaspidisest

analüüsist välja kuus jõelõiku, kus oli genotüpiseeritud vähem kui kümme 0+

indiviidi. Seega edaspidine sugulusanalüüs põhineb 38 jõelõigu materjalil mis koosnes

1671 samasuvise forellil (Tabel Lisas 5). Samuti analüüsiti osa genotüpiseeritud

materjalist korduvalt kasutades selleks spetsiifilist tarkvara (COLONY, Jones et al.

2009), et hinnata saadud tulemuste korratavust ja usaldusväärsust. Samuti viidi läbi

mitmed simulatsiooni analüüsid, et hinnata sugulusanalüüsi korratavust kasutades 13.

mikrosatelliidi lookust.

0+ forellide sugulusanalüüsi põhjal hinnatud efektiivse populatsiooni suurus (Ne)

erinevates jõelõikudes varieerus suurtes piirides (keskmine 25,68; minimaalne 7,

maksimaalne 72). Samas ei olnud efektiivse populatsiooni hinnangud seotud uuritud

0+ arvuga (r2=0,03, lineaarne regressioonianalüüs P>0,05) mis veelkord näitab, et

geneetilise analüüsi tulemused peegeldavad uuritud aladel toimunud kudemise

protsessi tõenäoliselt korrektselt. Joonisel 3.24 ja 3.25 on näidetena toodud välja täis-

ja poolõvede esinemine kahes uuritud jõelõigus (Männiku 2011.a looduslik kudeala;

Vodja suue 2012.a looduslik kudeala). 2011. aastal uuritud Männiku looduslikul

koelmualal oli näiteks suurem osa kalu vaid mõne perekonna järglased (Joonis 3.24;

suurim perekond sisaldas 18 täisõve!) ning seega kõrge 0+ asustustihedus uuritud

lõigul ei peegelda tingimata sugukalade suurt arvukust vaid võib olla paari meriforelli

väga eduka paljunemise tulemus. Võrdlusena on toodud Vodja suudme uuringupunkti

tulemus 2012. aastal kus praktiliselt puudusid täisõved (st õed ja vennad) ning ainult

  36 

väike osa kalu olid poolõved (st poolõed ja –vennad; Joonis 3.25). Seega olid Vodja

suudmealal 2012. aastal uuritud noorjärgud küllaltki suure arvu kudejate järglased.

Joonis 3.24. Geneetiline suguluse analüüsi näide Männiku looduslikul koelmualal

2011. aastal 82. samasuvise indiviidi vahel kasutades tarkvara Colony. Rombid

ülevalpool diagonaali näitavad täisõvede esinemist indiviidide vahel. Kolmnurgad

allpool diagonaali näitavad poolõvede esinemist uuritud samasuviste forellide seas.

  37 

Joonis 3.25. Geneetiline suguluse analüüsi näide Vodja jõe suudme looduslikul

koelmualal 2012. aastal kasutades tarkvara Colony. Rombid ülevalpool diagonaali

näitavad täisõvede esinemist indiviidide vahel. Kolmnurgad allpool diagonaali

näitavad poolõvede esinemist uuritud samasuviste forellide seas.

Efektiivse populatsiooni suurus oli kümnes uuritud lõigus 15 või alla selle (Tabel

Lisa 5). Samas üheksas lõigus oli hinnatud Ne üle kolme korra kõrgem (Ne>35).

Efektiivse populatsiooni suuruse hinnangute usalduspiirid olid võrdlemisi mõõdukad

enamikes uuritud jõelõikudes. Küllaltki väike efektiivse populatsiooni suurus (Ne <

15) esines mitmetes uuritud meriforelli jõelõikudes (n. Pühajõgi, Männiku, Valkla,

Kuusalu). Samas oli Ne märksa kõrgem Esna, Preedi, Vodja, Onga, Kõrtsioja ning

Piirsalu jõelõikudes (Tabel Lisa 5). Võrreldes kunstlikke ja looduslikke kudealasid

samades jõgedes olulist erinevust efektiivse populatsiooni suuruses ei esinenud

(Wilcoxon signed rank test P>0,05).

Kasutades sugulusanalüüsi oli võimalik ka hinnata tegelikku kudekalade arvu

erinevates jõelõikudes, mis on oluline nii populatsioonide seisundi hindamisel kuid

  38 

samas peaks see huvi pakkuma harrastuskalameestele. Sarnaselt Ne-le, varieerus

hinnatud kudekalade arv erinevates lõikudes märkimisväärselt (isas- ja emaskalade

koguarv: keskmine 27,24; minimaalne 13, maksimaalne 59). Geneetilise

sugulusanalüüsi puhul on oluline meeles pidada, et sugukalade grupeerimine kahta

gruppi toimub juhuslikult st. analüüsi tulemusena ei ole võimalik eristada isas- ja

emaskalu ning käesolevas töös on erinevast soost sugukalad tabelis Lisas 5 tähistatud

kui sugu 1 ja sugu 2. Hinnatud kudekalade arv korreleerus tugevalt efektiivse

populatsiooni suuruse hinnanguga (Joonis 3.26; r=0,666, lineaarne regressioonianalüüs

P=0,002). Võrreldes kunstlikke ja looduslikke kudealasid samades jõgedes olulist

erinevust hinnatud kudekalade arvus ei esinenud (Wilcoxon signed rank test P>0,05).

Joonis 3.26. Lineaarne regressioonijoon (punane) ja 95% usalduspiirid (sinine)

hinnatud kudekalade arvu ja efektiivse populatsiooni suuruse vahel uuritud.

Mõnevõrra üllatuslikult ei esinenud olulist seost samasuviste forellide tiheduse ning

efektiivse populatsiooni suuruse ega hinnatud vanemkalade arvu vahel (mõlemad

lineaarsed regressioonianalüüsid P>0,05). See näitab ühelt poolt, et forelli noorjärkude

tihedust hinnates ei ole võimalik saada usaldusväärseid andmeid kudekalade arvu

kohta uuritavas jõelõigus. Näiteks Sõmeru jõe Mõdriku lõigus leitud harukordselt

kõrge 0+ arvukus (201 isendit/100m2) ei peegelda erakordselt suurt hulka kudekalu

  39 

(Ne = 26; hinnatud vanemkalade koguarv 25) vaid pigem näitab kudeala ja

noorjärkude elupaiga kõrget kvaliteeti. Samas näiteks 0+ tihedus Esna jõe Põhjaka

silla lõigus 2011. aastal oli küllaltki madal (9,8 0+ isendit /100m2) kuid noorjärkude

geneetiline suguluse analüüs näitas, et uuritud noorjärgud olid võrdlemisi suure arvu

kudekalade järglased (Ne = 37; hinnatud vanemkalade koguarv 33). Veel ühe näitena

toome siin välja kunstliku kudeala Männiku jõel 2012. aastal, kus forelli noorjärke

esines võrdlemisi arvukalt (30,9 isendit/100m2) kuid samas geneetiline suguluse

analüüs näitas, et uuritud noorjärgud kuuluvad suures osas vaid paari suurde täisõvede

perekonda (Ne = 14; hinnatud vanemkalade koguarv 28). Eeldatavalt võib selliseid

juhtumeid esineda sagedamini just meriforelli puhul, kus väikese arvu emaskalade

edukas paljunemine võib põhjustada võrdlemisi kõrge samasuviste tiheduse väikesel

jõelõigul.

Seega võib kokkuvõtlikult õelda, et noorjärkude tiheduse hindamine ning geneetiline

sugulusanalüüs võimaldavad saada olulist ning suures osas sõltumatut infot kudeala

toimimise ning kudejate arvukuse kohta. Mõlemad näitajad on seega väga olulised

erinevate jõgede ja kudealade kvaliteedi hindamisel ja annavad väärtuslikku teavet

elupaikade taastamise, populatsioonide tugevdamise ja kaitse seisukohalt.

  40 

4. Arutelu

Allpool toome veelkord välja käesoleva töö peamised tulemused. Iga tulemuse järel on

põhjalikumalt arutatud konkreetse tulemuse ökoloogilisi seoseid, olulisust Eesti

forellipopulatsioonidele ning kasutatavust tulevaste hästitoimivate kudealade

taastamis- ja ehitustööde planeerimisel.

1) Abiootiliste ja hüdroloogiliste parameetrite poolest kunstlikud ja

looduslikud koelmualad üksteisest märgatavalt ei erinenud.

Käesoleva töö tulemusena ei leitud olulisi erinevusi biootiliste ja abiootiliste tegurite

osas looduslike ja kunstlike kudealade vahel. Suurt osa abiootilisi tegureid

(temperatuur, hapnikusisaldus, voolukiirus, veesügavus) võib uuritud jõgedes

iseloomustada kui forellile väga sobivaid. Seega võib öelda, et kunstlike kudealade

asukohad on hüdroloogiliste omaduste alla liigituvate mõjurite osas valitud meil

looduslike olude sarnaselt. Samas uuritud hüdromorfoloogiliste struktuuride (HMS)

osas ilmnes looduslike ja kunstlike kudealade vahel mõningaid erinevusi. Näiteks oli

kunstlikel koelmutel kudekruusa omadused mõnevõrra paremad kui looduslikel

koelmutel, kuid samas kunstlikel koelmutel olid mikro- ja makrokeskkonda

kirjeldavad parameetrid mõnevõrra madalamad kui looduslikel koelmutel. Kruusa

paremad omadused on seletatavad selle hoolikama valikuga viimastel aastatel ja

lühema jões viibimise aja tõttu väiksema täis settimisega. Kuid muude

keskkonnaparameetrite nõrgemad väärtused kunstlikel kudealadel viitavad ühelt poolt

asjaolule, et neid on rajatud kehvemas olukorras jõesängidesse, mis on ka õige,

kuivõrd sellised sängid vajavadki enam tervendamist. Teiselt poolt annab see aga

märku ka sellest, et senised kudealade taastamise projektid on suures osas

keskendunud peamiselt kudemattide tegemisele ja laiemalt elupaikade loomisele pole

pööratud piisavalt tähelepanu. Forelli taastootmisel on aga noorjärkude kasvualadel

(eelkõige mikrokeskkond) vähemalt sama suur tähtsus kui headel kudealadel, mistõttu

tuleks edaspidi neile senisest enam tähelepanu pöörata.

  41 

2) Looduslikel kudealadel esines positiivne seos hüdromorfoloogiliste

struktuuride kvaliteedi ning samasuviste forelli tiheduste vahel; kunstlikel

kudealadel samasugused seosed puudusid.

Mõnevõrra üllatuslikult ei leitud käesolevas töös olulist seost hüdromorfoloogiliste

struktuuride (HMS) koondhinde ja samasuviste forellide arvukuse vahel uuritud

kunstlikel kudealadel. Samas tuvastati looduslikel koelmutel mõlemal uuritud aastal

oluline seos HMS koondhinde ja samasuviste forellide arvukuse vahel. 2011. aastal

läbi viidud uuringute alusel leiti olulised seosed substraadi kvaliteedi, kvantiteedi ning

samasuviste forellide arvukuse vahel. 2012. aasta materjali põhjal oli substraadi

kvantiteet kõige lähedamal olulisusele. Makrokeskkonna hinnangu ja 0+ arvukuse

vahel seos puudus, mis seletub asjaoluga, et noorjärkudele pole see otseselt oluline.

Küll võib see aga rolli mängida vanemkalade poolsel kudeala valikul. Kunstlikel

kudealadel olulise korrelatsiooni puudumine 0+ tiheduse ja HMS vahel viitab

tõenäoliselt sellele, et ükski mõõdetud HMS parameeter tõenäoliselt ei piiranud

märkimisväärselt noorjärkude arvukust. Samas looduslikel koelmutel tuvastatud

seosed näitavad, et nii substraadi kvaliteet kui ka kvantiteet mõjutab ning piirab

oluliselt forelli paljunemist Eestis.

3) Kunstlikel kudealadel oli forelli noorjärkude produktsioon sarnane või

mõnevõrra madalam võrreldes looduslike kudealadega.

2011. aastal läbiviidud uuringute alusel viies jões, milles uuriti mõlemat varianti

kudealasid, oli 0+ forellide tihedus uuritud looduslikel kudealadel oluliselt kõrgemad

võrreldes kunstlike koelmutega (mediaan vastavalt 25,86 ja 9,79; Wilcoxon signed

rank test P0,05). Seega võib

öelda, et Eestis ehitatud ja taastatud forelli kunstlikud kudealad toimivad sarnaselt

looduslikega. Positiivne seos 0+ arvukuse vahel looduslikel ning kunstlikel kudealadel

erinevate jõgede vahel viitab tõenäoliselt A) kudejate vähesusele või B) elukeskkonna

tingimuste halvemale kvaliteedile eriti just nõrgemates forellipopulatsioonides.

Millised on need konkreetsed tegurid mis piiravad noorjärkude arvukust just

viletsamates forellijõgedes peaksid selgitama põhjalikumad uuringud tulevikus.

  42 

4) Samasuviste forelli noorjärkude kasv varieerus suures ulatuses nii

erinevate jõgede vaheli kui ka sama jõe siseselt.

Samasuviste forellide keskmine pikkus ja mass varieerus märgatavalt nii jõeti kui

jõelõiguti. Selline tendents oli tõenäoliselt põhjustatud 0+ asustustiheduste ja massi

negatiivsest seosest – jõelõikudes, kus samasuviseid forelli noorjärke oli väga

arvukalt, olid forellid kasvult pigem väiksemad. Sellega seoses võib tekkida küsimus,

kas suur asustustihedus ja aeglane kasv esimesel elusuvel on populatsiooni

elujõulisuse seisukohast alati parem? On võimalik, et iga jõel või alal on teatav

optimaalne tihedus, mille korral jätkub kõigile elupaiku ja eelkõige toitu, võimaldades

kaladel kasvada ning edukalt paljuneda. Kuigi Eesti forellipopulatsioonide kohta meie

andmetel puuduvad põhjalikud uuringud tihedusest sõltuvate protsesside kohta, on

võimalik, et toidubaasi nappus võib mõjutada asustustihedust forellil (Rannak et al.

1983: 47-49). Eeltoodu põhjal võib teha järelduse, et väiksem asustustihedus ei pruugi

viidata otseselt veel kehvale kudealale vaid võib osutada ka madalakvaliteetsele

noorjärkude elupaigale, mistõttu nõrgemad on sunnitud allavoolu hajuma. Kui

allavoolu asub aga ainult suurele kalale sobiv biotoop, on kiskluse ohvriks langemine

üsna tõenäoline. Käesoleva uuringu tulemused sarnaselt varasemate töödega (nt.

Bohlin et al. 2002; Ayllon et al. 2013) ja viitavad sellele, et forelli noorjärkude kasvu

ja elupaikade kvaliteedi hindamisel on oluline arvesse võtta tihedusest sõltuvaid

protsesse.

5) Samasuviste forellide arvukuse hinnangud varieerusid osades

populatsioonides märkimisväärselt aastate lõikes.

Kuigi keskmined 0+ tihedus 2011. ja 2012. aastal uuritud jõgedes üksteisest oluliselt ei

erinenud, varieerusid noorjärkude asustustiheduse hinnangud osades populatsioonides

märgatavalt aastate lõikes. Märkimisväärselt erinesid 0+ tihedused näiteks Männiku ja

Valkla meriforelli populatsioonides, mis tõenäoliselt on põhjustatud erinevast

kudekalade arvust (vt. allpool). Samas oli paljudes uuritud kudealades kahel aastal

samasuviste noorjärkude arvukus võrdlemisi sarnane. Kokkuvõtlikult võib siiski öelda,

et kudealade toimimise kohta usaldusväärsete hinnangute andmiseks on kindlasti

oluline mitmeaastaste uuringute läbiviimine. Pikemaajaliste aeg-ridade analüüs võib

omakorda aidata mõista forelli paljunemist ja arvukust limiteerivaid tegureid Eesti

jõgedes.

  43 

6) Populatsioonigeneetiline analüüs näitas Eesti jõeforellipopulatsioonide

tugevat diferentseerumist ja struktureeritust.

Käesoleva töö tulemusel oli esmakordselt võimalik põhjalikumalt uurida Eesti

jõeforellipopulatsioonide geneetilist muutlikkust ja populatsioonidevahelisi erinevusi.

Esimese oluliseima tulemusena eristusid jõeforelli popualtsioonid väga selgelt

üksteisest jõgede ning jõgikondade alusel ning seega ei pea paika väide, et tänu

aastakümnete jooksul läbiviidud asustamiste tõttu on Eesti jõeforellipopulatsioonide

struktuur kadunud ning olulised erinevused populatsioonide vahel puuduvad. Samuti

on vägagi võimalik, et erinevad jõeforelli populatsioonid on kohastunud kohalike

oludele ning kaugemat päritolu materjaliga asustamine suure tõenäosusega võib

tekitada kohalikele populatsioonidele pigem kahju kui kasu. Eesti jõeforelli

populatsioonide tugev eristumine üksteisest ning meriforellipopulatsioonidest oli

ilmekalt näha ka ühisel jõe- ja meriforellipopulatsioonide analüüsil, mis hõlmas kokku

52 populatsiooni. Detailne populatsiooni struktuuri eripärade ning ajalise varieeruvuse

kirjeldamine ei kuulu aga käesoleva töö põhieesmärkide hulka ning töö tulemused

koos varasema mikrosatelliitide andmetega planeeritakse publitseerida

rahvusvaheliselt retsenseeritud teadusajakirjas (Vasemägi, Jürgenstein, Gross, käsikiri

valmimisel). Praktilise väljundina võimaldab valminud geneetiline andmebaas näiteks

indiviidide tasemel populatsioonidesse määramist võimalike röövpüügi- või muude

kalade päritolu selgitamist vajavate juhtumite korral.

7) Geneetiline sugulusanalüüs võimaldab hinnata edukalt paljunenud

sugukalade arvu uuritud kudealadel.

Käesolev töö on üks esimesi teadaolevalt kogu maailmas, mis kasutab geneetilist

sugulusanalüüsi lõhilastel paljunemise edukuse ja sugukalade arvu hindamiseks.

Sugulusanalüüsi kasutamine võimaldas tuvastada mitmeid olulisi nüansse forelli

paljunemisel nii looduslikel ning kunstlikel kudealadel.

Esiteks, kunstlikel kudealadel polnud oluliselt vähem edukaid kudejaid võrreldes

looduslike kudealadega samas jões. See viitab sellele, et forellid võtavad võrdlemisi

kiiresti omaks uued rajatud kudealad ehk teisisõnu pole sugukalade tagasipöördumine

oma sünnikoelmutele (homing) 100%-line. Teiseks, vanemkalade koguarvu suurus

varieerus erinevatel koelmutel üle nelja korra (minimaalne 13, maksimaalne 59) ning

  44 

efektiivse populatsiooni suurus Ne üle kuue korra (minimaalne 7; maksimaalne 44).

Suur varieeruvus nii kunstlikes kui looduslikes kudealades näitab, et edukalt kudenud

vanemkalade arv sõltub pigem konkreetsest jõest kui kudeala tüübist. Samas tuleb

muidugi meeles pidada, et geneetilise sugulusanalüüsi teel saadud efektiivse

populatsiooni suuruse hinnangud võivad mõnikord olla küllaltki ebatäpsed st Ne

väärtustel on küllaltki suured usalduspiirid. Sellele vaatamata tuvastas käesolev

uuring, et isegi kõige madalama kudejate arvuga koelmualal paljunes edukalt vähemalt

5-6 emas ja isas-sugukala. Võrdlemisi suur edukalt paljunenude kudejate arv enamikel

kudealadel viitab omakorda sellele, et kudepesade loendamise alusel tehtud

sugukalade ja noorjärkude arvukuse hinnangud on parimal juhul ebatäpsed ning

halvimal juhul võivad olla ka ekslikud. Kolmandaks, käesolev uuring ei tuvastanud

olulist seost samasuviste forelli noorjärkude arvukuse ning hinnatud vanemkalade arvu

(või Ne) vahel. See mõnevõrra üllatav tulemus viitab sellele, et kudejate hulk ei ole

ainuke oluline tegur, mis mõjutab samasuviste noorjärkude arvukust. Näiteks 2011.

aastal uuritud Männiku looduslikul koelmualal oli suurem osa kalu vaid mõne

perekonna järglased ning seega kõrge 0+ asustustihedus uuritud lõigul ei peegelda

sugukalade suurt arvukust ehk populatsiooni tugevust vaid pigem on see mõne

meriforelli väga eduka paljunemise tulemus. Teise äärmusena võiks välja tuua 2012.

aastal Vodja suudmealal analüüsitud loodusliku kudeala, kus küllaltki väike arv

noorjärke (0+ tihedus 10,4 isendit/100m2) olid küllaltki suure arvu kudejate järglased

(Ne=39 95%CI=23-69; Vanemkalade koguarv 29). Neljandaks, geneetilise

sugulusanalüüsi teel saadud efektiivse populatsiooni suuruse hinnangud olid küllaltki

realistlikud ning erinevalt teistest meetoditest (nt. kasutades aheldusanalüüsi või

põlvkondade vahelist temporaalset analüüsi) olid arvutatud Ne väärtused väiksemate

usalduspiiridega. Samuti erinesid Ne ja hinnatud kudekalade arv mõnedes

populatsioonides märkimisväärselt mis on seletatav 0+ perekondade erineva

suurustega – väga ebavõrdsete perekondade suuruste puhul võib Ne olla märksa

väiksem kui hinnatud kudejate koguarv.

Kokkuvõtvalt näitavad eelpooltoodud tulemused ilmekalt geneetilise sugulusanalüüsi

ja traditsioonilise noorjärkude arvukuse hindamise meetodite kooskasutamise suurt

potentsiaali, mis võimaldavad eristada noorjärkude arvukust limiteerivaid tegureid.

Sarnaselt populatsioonigeneetiliste tulemustega, planeeritakse geneetilise suguluse

  45 

analüüsi tulemused publitseerida rahvusvaheliselt retsenseeritud teadusajakirjas

(Vasemägi, Jürgenstein, Gross, Vähä, käsikiri valmimisel).

4.1. Järeldused ja soovitused

Kokkuvõtlikult võib öelda, et Eestis ehitatud ja taastatud forelli kunstlikud kudealad

toimivad sarnaselt looduslikega ning uute kudealade loomine ning olemasolevate

elupaikade taastamine ja parandamine on äärmiselt oluline Eesti forellipopulatsioonide

kaitsmisel ning arvukuse tõstmisel.

Kriitiliselt tähtsad kudeala toimivusele on jõe kudesubstraadi kvaliteet ja hulk jões.

Kunstlike alade efektiivsust saab tõsta valides paremaid substraadimaterjale ja rajades

alad pikemalt piki jõge ja iseäranis liites kudepadjandi ehitamisele vahetult allavoolu

sobivate elupaikade loomise noorkaladele. Selleks on hea valida koelmu asukohaks

madalamad kõvapõhjalised maksimaalselt kivised jõeosad või viimaste puudumisel

pikendada kruusaala ning peatähtsana “külvata” sinna ohtralt eri suuruses (ø10-30 cm)

kive. Mida pikemalt õnnestub selliseid noorjärkude elupaiku rajada, seda parem.

Ideaalis ulatuvad need (looduslikult või kunstlikult) isegi 200-300 m allavoolu.

Uuritu põhjal võib kudesubstraadi kvaliteedi parandamise hinnata tähtsuselt teiseks.

Ilmselt on varasemad uuringud ja sellekohane teavitustöö andnud kohati tulemusi

vastavate valikute langetajate seas. Siiski tasub seda aspekti veelgi rõhutada, sest see

on üksikelemendina võttes kõige olulisem faktor kudemise ja järelkasvu ellujäämuse

tagajana. Seega olgu see siinkohal veelkord üle korratud: vältida tuleb liiva ja peeneid

(< 5 mm) osakesi ning kudekruusa keskmine kivisuurus on sobivaim 2...3 cm

(varieeruvusega 1...6 cm). Samuti on töö koostajad seisukohal, et parem on luua jões

suuri alasid katvaid (kuni 10...15 m laiustes jõgedes kaldast kaldani ulatuvaid) nn

täismattkoelmuid kui üksikuid nn pesapunkte. Viimatimainitud lahendus võib olla

õigustatud vaid keskmisest kiirema vooluga (alates 0,5...0,8 m/s) ja väga kivirohketes

kärestikes, kus vool lausalise ala nagunii kivide vahele laiali kannaks. Seni

väheuuritud, ent tähtsad hea kudekoha omadused on ka sellel või vahetus naabruses

esinevad suured kivid, süvikud ja vee kohal olevad puud-põõsad, mis pakuvad varjet

ja puhkevõimalusi kudejatele.

  46 

On selge, et vaid paari aasta uuringute põhjal jääb üles palju küsitavusi ning põhjalik

ja kõigekülgne teave kudealade toimivuse kohta eeldab pikemaid andmeridasid,

millega saab välistada ekstreem-aastate mõju ja välja selekteerida enam

usaldusväärseid tulemusi. Selleks on vaja uurida kudealasid edasi, kaasates kalade

geeniuuringud vanemlikkuse ja päritolu kindlaks tegemiseks. Paha ei teeks lisada

toidubaasi uuringuid. HMS hinnangut saab viia veelgi teaduspõhisemaks alade

substraadi täpse mõõtmise ja kruusa fraktsioonilise sõelumise teel. Mõlemad on küll

väga ajamahukad tööd, ent samas olulised saamaks objektiivset hinnanguid kudealade

iseloomustamiseks.

Käesoleva töö tulemusel oli esmakordselt võimalik põhjalikumalt uurida Eesti

jõeforellipopulatsioonide geneetilist muutlikkust ja populatsioonidevahelisi erinevusi.

Esimese oluliseima tulemusena eristusid jõeforelli populatsioonid väga selgelt

üksteisest jõgede ning jõgikondade alusel ning seega ei pea paika väide, et tänu

aastakümnete jooksul läbiviidud asustamiste tõttu on Eesti jõeforellipopulatsioonide

struktuur kadunud ning olulised erinevused populatsioonide vahel puuduvad. Samuti

on vägagi võimalik, et erinevad jõeforelli populatsioonid on kohastunud kohalike

oludele ning teistest jõestikest pärit kaladega asustamine suure tõenäosusega võib

tekitada kohalikele populatsioonidele pigem kahju kui kasu.

Geneetiline sugulusanalüüs võimaldas hinnata edukalt paljunenud sugukalade arvu

uuritud kudealadel. Käesoleva töö on üks esimesi teadaolevalt kogu maailmas mis

kasutab geneetilise sugulusanalüüsi lõhilastel paljunemise edukuse ja sugukalade arvu

hindamiseks. Eelpooltoodud tulemused demonstreerivad ilmekalt geneetilise

sugulusanalüüsi ja traditsioonilise noorjärkude arvukuse hindamise meetodite

kooskasutamise suurt potentsiaali mis võimaldavad eristada noorjärkude arvukust

limiteerivaid tegureid ning annab olulist informatsiooni edukalt paljunenud

kudekalade arvust uuritud jõelõikudes.

  47 

5. Kasutatud allikad

1. Ayllón, D., Nicola, G. G., Parra, I., Elvira, B., Almadóvar, A. Intercohort

density dependence drives brown trout habitat selection. Acta Oecologica 46, 2013,

pp. 1-9.

2. Bernhardt, E. S., Palmer. M. A., Allan, J. D., Alexander, G., Barnas, K.,

Brooks, S., Carr, J., Clayton, S., Dahm, C., Follstad-Shah, J., Galat, D., Gloss,

S., Goodwin, P., Hart, D., Hassett, B., Jenkinson, R., Katz, S., Kondolf, G. M.,

Lake, P. S., Lave, R., Meyer, J. L., O’Donnell, T. K., Pagano, L., Powell, B.,

Sudduth, E. Sythesizing U.S. river restoration efforts. Science 2005, 308: 636–

637. Viidatud Pedrsen, M. L., Kristensen, E. A., Kronvang, B., Thodsen, H.

Ecological effects of re-introducing of salmonid spawning gravel in lowland Danish

streams. – River Research and Applications. 2009, 25, p. 634 vahendusel.

3. Bohlin, T., Sundström, L. F., Johnsson, J. I., Höjesjö, J. and Pettersson, J.

Density-dependent growth in brown trout: effects of introducing wild and hatchery

fish. Jornal of Animal Ecology 2002, 71, pp. 683, 692.

4. Dash, M., Vasemägi, A. Development of highly polymorphic major

histocompatibility-associated microsatellite markers in Atlantic salmon (Salmo

salar) and brown trout (Salmo trutta). Molecular Ecology Resources, 2012, 12, pp.

779-781.

5. Dumas, J., Olaizola, M., Barriere, L. Egg-to-fry survival of atlantic salmon

(Salmo salar L.) on a river of the southern edge of its distribution area, the Nivelle.

– BFPP - Connaissance et gestion du patrimoine aquatique, 2007, 384, pp. 39-59.

6. Ecology of Atlantic Salmon and Brown Trout: Habitat as a template for life

histories. Toimetajad B. Jonsson ja N. Jonsson. Series: Fish & Fisheries Series,

2011 Vol. 33, pp. 680.

7. Eesti jõed. Koostaja A. Järvekülg. Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus, 2001, 750 lk.

8. Elphinstone, M. S., Hinten, G. N., Anderson, M. J., Nock, C. J. An inexpensive

and high-throughput procedure to extract and purify total genomic DNA for

population studies. Molecular Ecology Notes, 2003, pp. 3:317–320.

  48 

9. Guidelines for Fish Monitoring in Freshwaters, EIFAC, FAO 1983.

[ftp://ftp.fao.org/Fi/DOCUMENT/eifac/wpfmfw/DraftGuidelinesMonitoringFishFr

eshwaters.pdf], 15.04.2011

10. Hendry, K., Cragg-Hine D., O’Grady M., Sambrook H., Stephend A.

Management of habitat for rehabilitation and enhancement of salmonid stocks. –

Fisheries Research 2003, 62, pp. 171-192.

11. Jones, O. and Wang, J. COLONY: a program for parentage and sibship inference

from multilocus genotype data. Molecular Ecology Resources, 2009, 10, pp. 551–

555.

12. Järvekülg, R. Paisude mõju Meriforelli (Salmo trutta) looduslikule taastootmisele

Soome lahe vesikonna jõgedes. Magistritöö hüdrobioloogia erialal. Eesti

Maaülikool, Põllumajandus- ja keskkonnainstituut 2011, 72 lk.

13. Kangur, M. Meriforell, bioloogia ja ökoloogia. Meriforelliraamat. Tallinn: Zero

Gravity OÜ kirjastus Kalastaja Raamat, 2009, lk 6-66.

14. Madsen, B.L. (Retired senior biologist from Ministry of Environment, Denmark).

Ettekanne seminaril River Restoration in the Baltics – Situation, Methods and

Results. Ettekande slaidid ja üleskirjutus. Riia, 10. detsember 2007.

15. Madsen, B.L. Danish Watercourses – Ten Years with the New Watercourse Act.

Collected Examples of Maintenance and Restoration. Danish Environmental

Protecion Agency. Miljønyt 1995, No. 11, 208 p.

16. Manage Electrofishing Operations. Electrofishing Team Leader Training Manual.

Fisheries Management SVQ Level 3, Inverness College 2007, pp 78.

17. Meyer, E. I., Niepagenkemper, O., Molls, F., Spänhoff, B. An experimental

assessment of the effectiveness of gravel cleaning operations in improving

hyporheic water quality in potential salmon spawning areas. – River Research and

Applications. 2008, 24, pp. 119-131.

18. Palm, D., Brännäs, E., Lepori, F., Nilsson, K., Stridsman, S. The influence of

spawning habitat restoration on juvenile brown trout (Salmo trutta) density. – Can.

J. Fish. Aquat. Sci. 2007, Vol 67, pp. 509-515.

19. Palm, D., Lepori, F., Brännäs, E. Influence of habitat restoration on post-

emergence displacement of brown trout (Salmo trutta L.): a case study in a northern

Swedish stream. – River Research and Applications 2009, pp. 9.

  49 

20. Pedrsen, M. L., Kristensen, E. A., Kronvang, B., Thodsen, H. Ecological effects

of re-introducing of salmonid spawning gravel in lowland Danish streams. – River

Research and Applications. 2009, 25, pp. 626-638.

21. Quinn, T. P., Volk, E. C., Hendry, A. P. Natural otolith microstructure patterns

reveal precise homing to natal incubation sites by sockeye salmon (Oncorhynchus

nerka). - Canadian Journal of Zoology, 1999, 77(5), pp. 766-775.

22. Rannak, L., Armann, J., Kangur, M. Lõhe ja meriforell. Tallinn: Valgus 1983,

152 lk.

23. Rehabilitation of rivers for fish. A study undertaken by the European Inland

Fisheries Avisory Commission of FAO. Edited by Ian G. Cowx, Robin L.

Welcomme. Fishing News Books, 1998, 260 p.

24. Rubin, J.-F., Glimsäter, C., Jarvi, T. Characteristics and rehabilitation of the

spawning habitats of the sea trout, Salmo trutta, in Gotland (Sweden). – Fisheries

Management and Ecology, 2004, 11, pp. 15-22.

25. Shackle, V. J., Hughes, S., Lewis, T. V. The influence of three methods of gravel

cleaning on brown trout, Salmo trutta, egg survival. – Hydrological Processes 1999,

Vol 13, Issue 3, pp. 477-486.

26. Swatdipong, A., Vasemägi, A., Niva, T., Koljonen, M.-L. & Primmer, C., 2010.

High level of population genetic structuring in lake-run brown trout, Salmo trutta,

of the Inari Basin, northern Finland. Journal of Fish Biology 77(9), pp. 2048-71.

27. Trout Unlimited [http://www.tu.org/] 15.05.2012

28. Wang, J. Sibship reconstruction from genetic data with typing errors. Genetics,

2004, 166, pp. 1963-1979.

29. Wang, J. and Santure, A. W. Parentage and sibship inference from multilocus

genotype data under polygamy. Genetics, 2009, 181, pp. 1579–1594.

30. Wang, J. Computationally efficient sibship and parentage assignment from

multilocus marker data. Genetics, 2012, 191, pp. 183-194.

31. Webb, J.H., Fryer, R.J., Taggart, J.B., Thompson, C.E., Youngson, A.F.

Dispersion of Atlanic salmon (Salmo salar) fry from competing families as

revealed by DNA profiling. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,

2001, 58, pp. 2386-2395.

32. Zeh, M., Dönni, W. Restoration of spawning grounds for trout and grayling in the

river High-Rhine. Aquatic Sciences, 1994, 56/1, pp. 59-69.

  50 

Lisad

Lisa 1. Uuritud jõelõikude hüdromorfoloogilised parameetrid

  51 

Lisa 1. jätk.

  52 

Lisa 2. Uuritud jõelõikudes tabatud forelli asustustihedused

  53 

Lisa 2. Jätk.

  54 

Lisa 3. Korduspüükide põhjal arvutatud forelli tiheduse hinnangud

  55 

Lisa 3. Jätk.

  56 

Lisa 4. Uuritud forellipopulatsioonide geneetilise varieeruvuse parameetrid 13 mikrosatelliidilookuse alusel.

Ho - empiiriline heterosügootsuse tase, He - oodatud heterosügootsuse tase, SD -

standardhälve.

  57 

Lisa 5. Samasuviste forellide geneetiline sugulusanalüüs efektiivse populatsiooni suuruse ja kudekalade arvu määramiseks.