Forskningsuppslag (Bilaga 1)

Gränsen mellan operativ förädling och forskning och om forskningen bäst bedrivs fristående eller i nära anknytning till den operativa förädlingen är och skall vara flytande. Detta är heller ingen lista eller prioriteringar på önskvärd forskning, utan bara uppslag som uppdraget inspirerat till.

Skogslandskapets genetikDet vore önskvärt med en studie om skogslandskapets genetik. Landskapet omfattar en blandning av avkommor från olika under tiden allt mer högförädlade plantager och föryngring med oförädlat material och reservat och impediment. En blandning av olika arter, målsättningar och olika ståndortsförhållanden. Hur påverkar landskapets olika komponenter varandra (genmigration, biodiversitet, släktskap, ekonomi, risker)?

Anlägg skogar med låg genetisk variation så att de senare kan utvärderasDet finns för få skogsodlingar av gran och tall i Sverige med liten genetisk variation för att möjliggöra en vettig bedömning och kvantifiering av eventuella risker vid tillämpning av lågdiversitetskogsbruk i större skala. Det finns många objekt i försöksskala, så det är inte det som i första hand saknas, och resultaten motiverar eller belyser ofta tillämpningar, men i mycket begränsad skala och med tveksam relevans och generaliserbarhet. Inte heller tillkommer i dagsläget lite större objekt i praktisk odling i önskvärd omfattning för att kunna göra meningsfulla framtida riskvärderingar, eftersom det anses riskabelt eller besvärligt. Jag uppmuntrar skogsbruket att se till att sådana objekt skapas och jag uppmanar Skogsstyrelsen att se positivt på detta (så länge det har begränsad omfattning). Detta utvecklas närmare i avsnittet "Bra att få erfarenhet av skogsbruk med låg genetisk variation". Jag hade själv gärna sett ett storskaligt ”praktiskt” försök med skördar från enstaka plantagekloner och uppmuntrar till ett sådant. Jag uppmuntrar också till survey-undersökningar och att skapa förutsättningar för framtida sådana (se bilaga 3).

SLU har avvecklat skogsgenetisk forskningMycket forskning som är relevant för den problematik som berörs i den här utredningen, har avvecklats de sista femton åren, vilket innebär att kompetensen av avhandla detta hos SLU har minskat. Proveniensforskningen, som sysslar med skillnader mellan och också inom bestånd och olika ursprungsområden och odlingslokaler, framförallt baserat på långsiktiga fältförsök, lades i praktiken ned vid avvecklingen av Garpenberg 1995. Den tidigare institutionen för skogsgenetik i Uppsala har avvecklats och dess skogsgenetiska innehåll har överlevt huvudsakligen i institutionsnamnet och några åldrande pensionärer, exempel på avvecklade discipliner är skogligt genbevarande och genekologi, det senare kunde ses som en efterträdare till proveniensforskningen. Den sista kvarvarande skogsgenetikenheten vid SLU i Umeå är när detta skrivs utomordentligt svag. Dag Lindgren har arbetat mycket med fröplantager, men pensionerades 090930 och har (ännu?) inte fått någon efterträdare och det finns anledning att förmoda att genetisk forskningen omkring fröplantager och därmed användning av förädlat material då försvinner från SLU. Enheten har ingen professor och toppas av en halvtidsanställd docent. SLUs egentliga skogsgenetik har skurits ned med mer än 60 % sedan 1995 (mycket mer om professorstjänsten inte återbesätts) och är just nu svagare än någonsin sedan institutionen för skogsgenetik skapades 1948. SLU prioriterar som de andra universiteten sådan forskning som betraktas som internationellt framstående och grundläggande, och inte i första hand forskning med fokus på praktiskt viktiga aspekter av svensk skog och fröförsörjning. Den mera

Genetisk variation Sid 1

grundläggande skogsgenetiska forskningen vid de andra universiteten har å andra sidan stärkts, men denna är mindre inriktad på att ge en syntetiserad bild av de problemställningar skogsbruket aktualiserar. Om samhället vill styrka kunskapen om förädlat material och belysa dess användning och problem omkring detta, så borde en del av denna avvecklade skogsgenetiska forskning vid SLU återuppbyggas.

Studier av förädlingspopulationen med molekylära metoder, framförallt "grundarträden"I bilaga 2 föreslås att förädlingen sparar vävnadsprover eller DNA från de träd vars gener rekombineras i förädlingsarbetet. Man kan kombinera detta med att samla in och analysera DNA från  "grundarträden" för att göra studier av t ex deras genetiska struktur, släktskap och möjliga invandringshistorien kartlagd på gennivå. Dessutom kunde den som höll i studien också administrativt sköta insamling och dokumentation. En sådan verksamhet kommer att starta 2010, men problemet med tekniken för långsiktig lagring återstår.

Studier av tallens och granens genetiska variationTall och gran är Sveriges ekonomiskt och ekologiskt viktigaste arter. Mot den bakgrunden känns det inte tillfredställande att många fiskarter av relevans för Sverige tycks ha varit föremål för fler studier av genetisk variation än tall och gran. En utökning av intensiteten på studier relaterade till gran och tall borde vara berättigad med hänsyn till arternas centrala betydelse för Sverige, och studier av deras genetiska förändringar över tiden har påpekats vara få.

Kan långt förflyttade provenienser medföra olägenheter?I samband med främmande eller förflyttade provenienser inom art har det framförts behov av undersökningar. Det finns en del skogliga försök där man under försöksmässiga former kan jämföra härkomster som förflyttats olika långt och ibland hybridiserade härkomster under olika förhållanden. Jag syftar då inte minst på de tester som anlagts och anläggs inom den långsiktiga förädlingen. Någon kunde arbeta för att få tillstånd de typer av försök som anses nödvändiga utöver de som redan finns om det betraktas som nödvändigt. En del skogsägare har också arkiv med härkomstuppgifter, så jämförelser mellan olika härkomster kan göras på stora ytor i reguljära skogsodlingar, kanske man kan fånga in lämpliga objekt samtidigt med den markägarenkät jag föreslår i bilaga 3.

GenbevarandeDet är av intresse att nu och även om några hundra år kunna med t ex genetiska markörer se hur genpoolen förändrats över århundraden med avseende på ursprungen. För att kunna göra detta måste man bevara prover av granens genmassa som speglar den sydsvenska genpoolen i början på 1800-talet. Detta är fortfarande möjligt genom insamling i befintliga gamla skogar. Den skogliga genbanken på skogsstyrelsen har ansvaret för dessa frågor.

Uppslag som ligger inom eller nära den operativa förädlingen (Bilaga 2)

Lagra vävnad som möjliggör senare DNA analys av förädlingspopulationernas grundareSkogsträdsförädlingen av gran och tall bygger på avkomman till ca tusen plusträd vardera. Det är en balanserad population som fortlever med artificiella korsningar så den "effektiva populationsstorleken" som uttryck för drift över generationer blir över tusen, och att det oftast är ett mycket lägre tal i förhållande till det verkliga i en naturlig population med dess stora fertilitetsvariationer är irrelevant. Det är av betydande intresse att följa vilket genomslag dessa

Genetisk variation Sid 2

”grundare” får i Sveriges skogar under århundradena framöver. Detta kan göras endast om man har deras DNA. Detta har man nästan säkert om man långtidslagrar (århundraden) vävnadsprover (kanske frö) eller extraherat DNA, det kan nog vara bra att lagra flera former. Plusträden finns nu i arkiv i fält och frö från dem lagras ofta i kylrum, men detta är inte för alltid, och frö kan vara jobbigare om det är mammans genotyp som efterfrågas. Detta är ett skäl jag föreslår att man vidtar åtgärder för att försäkra sig om att DNA profiler kan fastställas hundratals år framåt. Jag tror detta är tekniskt förhållandevis enkelt och billigt, det huvudsakliga problemet är administrativt. Hur skall det bäst göras tekniskt?, vem skall göra det?, vem verkställer och vem kollar att det verkligen har blivit gjort? och är operativt användbart? Jag föreslår att Skogforsk vidtar åtgärder för att försäkra sig om att DNA profiler av grundarträden till den långsiktiga förädlingen kan fastställas såväl ganska snart som om några hundra år genom lagring av prover. Parallellt skulle lagring av vävnadsprover av några hundra representanter för naturskogar kunna göras för framtida jämförelse med vävnadsprover från grundare och framtida skogar. När det gäller "slutförvaringen" så verkar det naturliga att lägga ansvaret på den skogliga genbanken.

En del av de utvalda plusträden kan nog betraktas som ett användbart stickprov av den "halvnaturliga" genetiska variationen av tall i hela och Sverige. DNA analys skulle i stort avslöja den genetiska variationen i "starttillståndet" på nationell nivå med ett tillräckligt stort stickprov. Om än inte helt perfekt så fyller det samtidigt andra ändamål och är lätt att samla in. Ett projekt med en sådan inriktning påbörjas i början av 2010. För gran i södra Sverige och några andra forskningsuppgifter kan en insamling dock kompletteras. Det skulle också kunna kompletteras med några prover från träd i reservat. Dock tror jag att nackdelen med att det är utvalt är så liten och en insamling av "icke utvalt" material är ohanterligt svår om den skall göras representativ för Sverige och att det blir svårt att få någon att överhuvudtaget göra den. Så det räcker med en insats huvudsakligen fokuserad på förädlingsmaterialet.

Strukturering av förädlingspopulationenI delförädlingspopulationerna (ett tjugotal) grupperas det i början utvalda plusträdsmaterialet och korsas individer inom förädlingspopulationen. De olika delförädlingspopulationerna riktas mot olika områden och detta lägger gränser för hur stora olikheter i ursprung och härkomst som blandas i förädlingen. Det kan sägas vara en direkt avsikt att individerna skall komma från olika bestånd och olika ståndorter inom en region. Detta framförallt för att vidga den genetiska variationen men också för att bryta eventuell lokal inavel. Förädlingen kan möjligen sägas syfta till att framställa lokalraser anpassade för områden i stil med "södra Lappland". Eventuella speciella anpassningar på beståndsnivå har brutits och det finns sällan mer än ett plusträd från samma bestånd i förädlingspopulationen. Men det skulle gå att hålla reda på och korsa individer som har ursprung som är förhållandevis nära varandra i högre grad än vad som görs. För närvarande tror jag inte man kan säga att denna aspekt beaktas alls utöver indelningen i geografiskt olika delförädlingspopulationer. Dvs. man kunde undvika att ursprungen helt blandas ihop, utan göra så att det i en del finns korsningar som kommer från föräldrar med liknande ursprung. Eftersom det finns 20 tals förädlingspopulationer för en art kanske detta också kan beaktas vid struktureringen av förädlingspopulationer som nog ännu inte kan betecknas som helt och oåterkalleligen slutförd. I första hand är det en fråga om att ha korsningar där föräldrarna kommer från samma ursprungsområde (inte den ena utländsk och den andra svensk; eller den ena västkontinental och den andra östkontinental; eller den ena rumän och den andra balt). Man behöver sedan inte anlägga speciella försök för att se skillnader, man kan söka efter eventuella skillnader i de ordinarie förädlingsförsöken eller anpassa förädlingens korsningar så man kan få information från avkomman. Beter sig hybrider intermediärt i förhållande till ursprungspopulationerna?, men för att sådana jämförelser skall kunna göras fodras att det finns korsningar mellan individer från "ursprungspopulationerna". Teorin säger att första generationens hybrider kan förväntas uppföra sig homogent men variationen klyver ut i andra

Genetisk variation Sid 3

generationen. Även sådana jämförelser borde bli möjliga, som en del av förädlingen om man beaktar det när korsningsscheman fastläggs. Mest akut är att försöka korsa medlemmar i förädlingspopulationen av gran med ursprung i södra Sverige med träd med ursprung inte allt för långt bortifrån. Kanske kan man bygga upp ett segment i förädlingspopulationen med sydsvenskt ursprung. För grundarena till de sydsvenska granförädlingspopulationerna tycker jag det skulle för varje population dokumenteras hur många grundare som hör till ungefär följande kategorier: 1) vald i Sverige i bestånd (eller klontest) med förmodad svenskt ursprung; 2) vald i Sverige i bestånd (eller klontest) med utländsk härkomst; 3) vald i bestånd i Sverige med okänd härkomst; 4) vald i utlandet (gärna med landssymbol).

KontrollerI några förädlingspopulationer finns parallella kontrollträd, dvs. när plusträden valdes, valdes också några "icke plusträd", vars avkomma dragits upp parallellt med testen av plusträd. Syftet var att i en framtid skatta förädlingsframstegen och dissekera dess orsaker genom experimentella jämförelser. Detta öppnar möjligheten att jämföra den genetiska variationen mellan dessa kontrollträd och de parallella plusträden för att studera om man förlorat någon genetisk variation vid plusträdsurvalet. Man kan korsa kontrollträd på samma sätt som utvalda plusträd korsas. Man borde kunna dra slutsatser om huruvida urval och förädling reducerar den genetiska variationen genom jämförelser med ett väl genomtänkt kontrollmaterial. Förädlingen bör vinnlägga sig att ha tillräckligt med "kontroller" dvs. parallella oförädlade (och kanske oförflyttade) material, för att kunna bedöma förädlingens effekter och analysera effekternas komponenter. Jämförelse mellan "kontroll" och "förädlat" blir pålitligare ju bättre kontrollen är. Iakttagelser i verkligt skogsbruk och riktiga försök kompletter varandra, men riktiga försök fordrar riktiga kontroller.

Klimatförändringar och nya molekylära metoderDen svenska långsiktiga förädlingen är utformad så att den bevarar genetisk variation och är väl förberedd för de kommande justeringar som kan komma pga. klimatförändringar och nya DNA-metoder. Aktuella ändringar diskuteras i en sedan 2006 pågående översyn av det svenska förädlingsprogrammet. Ändringar som diskuterats pga. global uppvärmning är att vidga den geografiska spännvidden ett material testas under och att flytta målområdet för en förädlingspopulation i första hand uppåt och i andra hand norrut. En ändring som diskuterats pga. utvecklingen av molekylära metoder är att göra kontrollerade korsningar med blandningar av många fäder som är kandidater till förädlingspopulationen, och sedan i efterhand klara av vilka som är fäder till de bästa avkommorna med DNA. Jag anser att diskussionen inom förädlingsorganisationen har tillräcklig bredd för att klara av att bedöma när molekylär metodutveckling och klimatförändringar motiverar åtgärder inom förädlingen. Det finns klara inslag av konservatism i tillämpningen i förädlingen, men jag tycker det är riktigt att den långsiktiga förädlingen inte skall ändra strategi snabbt, abrupt och radikalt utan med eftertanke och successivt under decennier.

Uppslag för att lära känna den svenska skogen bättre (bilaga 3)

Det förefaller som om åtgärder är motiverade för att förbättra kännedomen om den genetiska strukturen av den svenska skogen och dess förändringar, samt att förbättra möjligheten att göra sådana beskrivningar i framtiden och att stimulera markägare till bättre dokumentation om genetiken av de egna skogarna. Man kan tänka sig många olika åtgärder, den ena behöver inte utesluta den andra, det kan finnas andra sätt att attackera problemen än jag nämner, förslagen är

Genetisk variation Sid 4

menade att ge inspiration till konkreta åtgärder snarare än exakta detaljerade förslag till åtgärder. Jag anser inte det är katastrofalt - eller ens särskilt riskabelt - om inget görs, så behovet bör inte tas som motiv till "tvångsåtgärder" eller direkta "kommandon", men å andra sidan är det klart önskvärt att några åtgärder/initiativ i den riktning jag skisserar leder till något, och händer det i stort sett inget påtagligt de närmaste åren bör någon nog höja rösten.

En regelbundet återkommande rapport vart 3e år om den skogsgenetiska situationen i Sveriges skogarRapporten kunde författas av Skogsstyrelsen och framförallt för skogsbrukets och forskningens olika organ, men bl.a. sändas till det organ som centralt håller ögonen på främmande provenienser i Sverige och Naturvårdsverket och tillhandahållas för försäljning på normalt sätt. Rapporten kunde första gången ägna speciell uppmärksamhet åt importer och förflyttningar och ha varierande fokus i olika nummer. Skogsstyrelsen är central myndighet för skogen och har bäst tillgång till statistik och kan överväga regeländringar och kan köpa in tjänster i den mån den egna expertisen är otillräcklig. Ett alternativ vore att lägga det på SLU, som också har en del miljöövervakande funktioner, men de viktiga kopplingarna till beståndsetablering, skogsgenetik och förädling skulle då bli svagare. CFOP på Skogsstyrelsen är ett naturligt och bra organ för en del av diskussionerna omkring ett sådant här dokument när det publicerats. Tre års omdrev verkar lagom, skogen är ett trögt system där saker inte händer snabbt, ett kortare omdrev skulle upplevas som tjatigt, men ett längre omdrev skulle göra att det inte längre upplevs som en kontinuerlig funktion utan engångsinsats, med för liten kontinuitet mellan engångsinsatserna. Rapporten kan behandlas i olika organ och reaktionerna kan fortfarande kommas ihåg och bli vägledande när nästa rapport utarbetas. Kanske det är en god idé att göra rapporter med 4+2 års omdrev, de två åren skall vara för att tillgodogöra sig input och reaktioner från förra rapporten, medan fyra års intervall får mer karaktär av nytag. Skogforsk kan göra en egen rapport (som blir en underbilaga) om förädlingens påverkan (bl. a förädlat material av "lokalproveniens" och skattningar av graden av förflyttning), men skogstyrelsen kan göra sammanvägningar med annat material (genbanker, skog på marker där aktivt skogsbruk är drivande kraft, självföryngring etc.). Rapporten kan belysa bl.a. möjligheten att göra försök för att belysa skillnaden mellan lokalt och långt förflyttat material, samt att göra jämförelser mellan högförädlat och tämligen oförädlat material. Rapporten kan belysa andel av skogarnas gener som förflyttats olika sträckor i olika tidsperspektiv och andelen där man kan säga att en stor del av generna inte migrerat mycket de sista seklen. Rapporten kan belysa historisk förändringstakt. Rapporten strävar efter att kvantifiera.

En positiv inställning hos myndigheterna (skogsstyrelsen) till skogsodling med skördar från enstaka kloner i fröplantager i begränsad omfattning och förenklad hantering av mer rutinmässiga särplockningsfallEn förenklad legal hantering av särplockningsärenden och vissa hopslagningar av skogsodlingsmaterial skulle vara önskvärt. Det är önskvärt att myndigheterna (skogsstyrelsen) är toleranta mot vad man bedömer som försök och alltså kan undantas från de legala procedurerna för skogsodlingsmaterial i handel.

Ett organ för en bättre nationell översikt av det totala fröplantageprogrammetDet enklaste sättet att åstadkomma detta är att ge vidgade uppgifter till TreO-organisationen och dess fyra grupper (tre regionala grupper och en central styrelse). Även TreO's hemsidor o dyl. från början av 2000-talet börjar kunna fräschas upp med hänsyn till den stora betydelsen. Det nuvarande TreO programmet löper ut och det är ett skäl att sluta att kalla organisationen för TreO och detta är ett skäl för formell omorganisation. En annan väg vore att vidga skogsstyrelsens uppgifter. Skogforsk kommer nog att på eget initiativ göra sådana här översikter

Genetisk variation Sid 5

och slå larm om fröplantagebehovet inte verkar tillgodoses, det fungerade bra med TreO, så det kan vara acceptabelt man säger att det löser sig själv.

Kartläggning av hur väl markägarna vet vad som finns i deras skogarFöreställningen om den genetiska sammansättningen i våra skogar är ganska grovkornig och oprecis. Det är intressant i vilken grad det ens är teoretiskt möjligt att med någon grad av exakthet säga vad som genetiskt finns i skogarna, dvs. huvudsakligen vilken information markägarna faktiskt kan ta fram själva på förfrågan. Dvs. i vilken omfattning de beståndsregister/skogsbruksplaner som skogsägarna själva för omfattar tillräckigt relevant information. Eftersom okunskapen är stor om hur mycket egentligen markägaren vet och eftersom det förekommer kritik för att man inte känner vad som finns i skogarna och eftersom nationella sammanställningar måste bygga på vad markägarna vet, och eftersom det ligger i allas intresse att markägarna känner och är intresserade av vad som finns i deras skogar, så föreslår jag en enkätundersökning till ett stickprov av markägare i Skogstyrelsens regi för att kartlägga hur mycket markägaren egentligen vet. Detta skulle kunna kopplas till "distrikten" av några av skogsstyrelsens skogskonsulenter, som t.ex. kunde kontakta de utvalda markägarna för att höja svarsfrekvensen och få en bättre bild av de som inte svarar (vad som ligger bakom inget svar är ju en viktig del av alla enkätundersökningar). Min vision är att man slumpar säg 300 punkter på svensk skogbevuxen mark enligt någon slags stratifierat mönster (mer skogsodlat, mer i södra Sverige, mer yngre, mer privata markägare etc.) och genom enkäter till markägaren söker information om skogsodlingsmaterialet och sedan skriver en rapport om hur väl det genetiska materialet är känt, i vilka former (i skogsbruksplan eller på annat sätt, information om stambrevsnummer eller annan information etc.) och vilka slutsatser som kan dras av detta. Slutsatser kan också dras om det faktiska genetiska läget i skogen (om än antalet punkter är lågt). Resultaten läggs fram i en rapport. Detta kan tjäna som ett underlag till framtida diskussioner om behov och metoder att förbättra situationen.

Ett antal "referensytor" rapporteras regelbundet från storskogsbruketMan kan kanske tänka sig att flera eller en enda skogsägare (Sveaskog vore bäst) gjorde något slags slumpmässigt urval av t.ex. tidigare avverkad skog som rapporterades till Skogsstyrelsen och gav upphov till statistik över genetiskt föryngringsmaterial. Dessa ytor kan sägas fungera som referensytor och i viss mån ett stickprov som kan ligga till underlag för begränsade generaliseringar.

Plantproducenternas rapporterade statistik till skogsstyrelsen kanske kan marginellt förbättras. En frivillig rapportering från plantskolorna fungerar bra idag och ger upphov till informativ statistik. En mer detaljerad redovisning av producerade plantor skulle vara lätt att administrera och kunna ge underlag till en något förbättrad nationell och regional statistik. Detta betraktas som ingrepp i kommersiella hemligheter, besvärligt, missvisande och onödigt. Motsvarande problem finns i andra länder, det är problem med att göra internationella sammanställningar. Plantskolornas statistik säger inte var materialen verkligen används, köparnas fakturaadresser kan vara mycket långt från dem geografiska användningen av material (plantering inklusive plantanskaffning utförs ofta genom andra än markägaren). Rapporteringssystemet från plantproducenterna är idag är frivilligt och fungerar inte hundraprocentigt, men i varje fall tillfredställande, frågar man efter mer kanske rapporteringsgraden minskar och gjorde man rapportering mer obligatorisk, så minskar "entusiasmen". Men jag tror ändå att något mer information kan fås ur plantskolornas rapportering.

Trovärdig diskussion gentemot skogsbruketDiskussionen om diversitet och förädlingens andra effekter är evig och kommer aldrig att vara

Genetisk variation Sid 6

över. Det är viktigt att de viktigaste aktörerna förstår skogsbrukets situation för att undvika “kulturkrockar” eller “tala förbi varandra”, hur detta nu skall åstadkommas. Jag tror det skulle bli mindre "kulturkrockar" och "misstänksamhet" som försvårar en del kontaktytor och öka förståelsen för problemen, om de grupper som arbetar med frågor omkring genetisk variation och förflyttning hos skogsträd hade ett tydligt samarbete med forskare från skogsbruket/skogforsk och i skogsbrukets frågor väl insatta skogsgenetiker från SLU. Jag tycker t ex Naturvårdsverket skulle fästa viss uppmärksamhet på denna problematik. Att jag och Skogforsk velat ha en referensgruppen knuten till denna utredning kan ses som ett led i detta. Dock är jag och Gösta Eriksson och Nils Ryman (för att nämna några) nu nära eller över pensionsstrecket, satsa istället t ex på någon av dem som nu går ut som nya doktorer från forskarskolan skogsgenetik - förädling. Naturvårdsverket ordnade hearings, men de föredragande från Skogsbruket var på en nivå ovanför forskare, och de som sitter utanför Stockholm/Uppsala finner det inte attraktivt nog att åka och bara lyssna.

Noggrannare beräkning av andelen utländsk härkomst och ursprung för gran i GötalandDet bör gå att göra en bättre beräkning av hur stor del av granen i Götaland (eller ett något större område) som har ursprung (föräldrar eller i vissa fall farföräldrar) i Götaland och hur stor del som kommer från utlandet som ett led i medveten import fram till 2010. Möjliga datakällor diskuteras på annan plats i detta dokument. Jag tycker Skogsstyrelsen borde ha ansvaret för detta. Skogsstyrelsen skall ha det övergripande ansvaret för Sveriges skogar en del dokumentation finns på skogsstyrelsen. Det borde gå att ge ett bättre svar på frågan hur granimporterna påverkat skogens genetiska sammansättning och struktur i Götaland. Det står mer om detta på andra ställen i detta dokument.

Stöd att stambrevsnummer skrivs in i skogsbruksplaner/beståndsregisterFörsök få det naturligt att skriva in stambrevsnummer i skogsbruksplaner när detta är möjligt. Denna fråga kan tas upp i pågående standardiseringsarbete för skoglig datainformation.

En levande diskussioner om fröplantager etc. har fått ett speciellt avsnitt i detta dokument.

”MINT” projektet (bilaga 4)

SLU fick ett regeringsuppdrag att undersöka möjligheterna till intensivodling av skog (Jo 2008/1885, ”MINT”) parallellt med det uppdrag som denna rapport är en del av. En slutrapport från MINT föreligger: Larsson, S., Lundmark, T. & Ståhl, G. (2009). Möjligheter till intensivodling av skog. Slutrapport från regeringsuppdrag Jo 2008/1885Nedladdningsbar PDF: www.slu.se ; www.futureforests.se; http://www2.slu.se/press/2009/MINTSlutrapport.pdf; http://www.slu.se/mint09; http://www.slu.se/?id=1757 (från de senare länkarna kan faktaunderlagen hämtas). Det viktigaste faktaunderlaget för denna rapport är Fahlvik, N., Johansson, U., Nilsson, U. 2009. Skogsskötsel för ökad tillväxt. Faktaunderlag till MINT-utredningen. SLU, Rapport. ISBN 978-91-86197-43-8.

Mitt uppdrag (genetisk variation och därmed förknippade risker med skadegörare) överlappar delvis med MINT, framför allt när det gäller klonskogsbruk av gran, och de med intensivodling förknippade risker av skadegörare. Därför analyserar jag i det nedanstående MINT ur framförallt dessa synpunkter.

I det nedanstående i denna bilaga har jag markerat vad jag betraktar som mina mer personliga reflexioner med understruket. Jag gick igenom MINT huvudsakligen för att få uppslag till skador av skadegörare,

Genetisk variation Sid 7

men det står mycket annat med beröring till klonskogsbruk gran som jag tänkt mycket över, och som har uppenbar koppling till genetisk variation, så det blev omfattande kommentarer. Mina tidigare tankar och sammanställningar om ”klonskogsbruk” går delvis att nå genom hemsidanhttp://daglindgren.upsc.se/FamilyForestry/LinksFamiljeskogsbruk.htm

Övergripande kommentar: MINT skall nog tolkas som en utmärkt. inspirerande, informativ och omfattande översikt av möjligheter och status och ett intressant räkneexempel, som inspirerar och analyserar och tar upp möjliga förändringar och scenarior, snarare än vad MINT kanske ger intryck av, ett övergripande förslag hur en del av Sveriges skogspolitiska målsättning skulle kunna tolkas och realiseras.

Mer eller mindre ordagranna eller förkortade (editerade) citat från utredningen (MINT eller faktaunderlagen) markeras med kursiv text

I föreliggande rapport redovisar SLU resultaten från regeringsuppdraget (Jo 2008/1885) att utreda möjligheter till intensivodling av skog på nedlagd jordbruksmark och skogsmark med låga naturvärden.

I linje med direktiven har intensivodling av skog använts som ett samlingsbegrepp för sådana skötselmodeller som ger betydande tillväxtökningar, men som på grund av gällande lagstiftning eller till följd av myndigheters råd och anvisningar begränsas vad gäller praktisk tillämpning.

Utredningsdirektiven efterfrågade en bred genomgång av möjligheter och risker med intensivodling. Exempel på sådana skötselmodeller är behovsanpassad gödsling, användning av vegetativt förökad gran (grankloner), och odling av contortatall och hybridasp.

Utredningen skulle analysera risker och jag trodde att det skulle stå om risker med klonskogsbruk av gran och andra intensivmodeller, som kan förknippas med genetisk variation, Dock verkar MINT mer fokuserad på risker för insekternas och svamparnas mm. mångfald, fast det står ju lite om risker med skadegörare också.

Eftersom ”min” utredning fokuserar på gran och tall så är huvuddelen av mitt intresse på klonskogsbruk med gran.

Klonskogsbruk av granDet mest effektiva sättet att utnyttja genetiska fördelar är att använda vegetativt förökat skogsodlingsmaterial (kloning), t.ex. sticklingar. Med klonskogsbruk avses att man etablerar bestånd som består av en blandning av vegativt förökade plantor. Vegetativ förökning kan ske genom produktion av rotade sticklingar eller genom somatisk embryogenes. Gran kan förökas genom bulksticklingar som görs direkt av otestade fröplantor med goda genetiska egenskaper, såsom kontrollerade korsningar av testade och utvalda plusträd. Vid somatisk embryogenes för gran används ett embryo från ett frö som behandlas med tillväxthormoner så att det initieras en ”oorganiserad” tillväxt av cellvävnad. Genom tillsatts av ett annat hormon kan cellvävnaden börja bilda nya ”somatiska” embryon, vart och ett med barr och rotanlag, färdiga att bilda var sin ny granplanta. Metoden är inte kommersiellt färdigutvecklad, men bedöms bli så inom en nära framtid.Beroende på vilken vegetativ förökningsmetod som används så kommer tiden som det tar att föröka upp ett material till stora plantkvantiteter att variera. Sticklingar är ett långsamt sätt att föröka material, speciellt om fröpartierna är begränsade, medan somatisk embryogenes teoretiskt inte har några begränsningar i möjligt antal plantor.Det finns redan idag ett genetiskt utgångsmaterial för gran som kan ge produktionsvinster på mer än 30% jämfört med oförädlat odlingsmaterial. Om befintlig förökningsteknik används kan det på 3 – 5 år sikt finnas ett vegetativt förökat plantmaterial i stor skala. Skogsskötsel med förädlad eller klonad gran skiljer sig i princip inte från normal granskogsskötsel. Skötselåtgärderna under en omloppstid ska därför anpassas till odlingsmaterialets förädlingsnivå. Valet av ståndort för plantering av vegetativt förökad gran skiljer sig inte principiellt från val av ståndorter för gran i övrigt. Ett selekterat plantmaterial med en ökad produktionsförmåga kan anses öka produktionen proportionellt oberoende av ståndortsindex. I ekonomiska kalkyler där räntan beaktas, kommer lönsamheten att bli högre på goda ståndorter med högre produktion och kortare omloppstider.

Genetisk variation Sid 8

Klonskogsbruk av gran har relativt stor potential att öka produktionen i svenska skogar, men det kan dröja ett antal år innan metoden är klar för storskalig användning. Eftersom skötseln i klonskogsbruk inte behöver avvika från traditionell skötsel är modellen klar att implementeras så snart tillräckligt med klonat material finns tillgängligt.Användningen av grankloner regleras av föreskrifter till skogsvårdslagens §7 (användning av skogsodlingsmaterial och handel med sådant material). I dessa föreskrifter stipuleras att vegetativt förökat material inte får användas på mer än 5 % av en brukningsenhet. Dock får alltid 20 hektar föryngras med kloner på en brukningsenhet. Dessa föreskrifter innebär relativt fritt användande av grankloner för de flesta privata markägare i södra Sverige medan det kan innebära betydande restriktioner för stora markägare... Av den potentiella arealen för klonskogsbruk ägs 69 % av enskilda markägare...

Ekonomin för grankloner får anses vara mycket god jämfört med fröförökad gran. Detta förklaras av en relativt stor produktionsökning till en liten kostnad i form av ökade föryngringskostnader. Forskarseminarium: Klonskogsbruk. Det saknas idag produktionsteknik för storskalig tillämpning.

DL kommentar: Klonskogsbruk med gran (sticklingar) kan sjösättas för omfattande användning nästan omedelbart, det behövs nog inget tidskrävande utvecklingsarbete utanför berörda företag. Däremot tar själva förökningen en icke obetydlig tid från frö till planta om man använder den etablerade sticklingstekniken, och det ter sig sannolikt för mig att det blir tal om längre tider än MINT antar. Det är en kommersiellt riskabel satsning och plantskoleindustrin är därför knappast motiverad att göra annat än begränsade satsningar för ett begränsat plantantal innan det står klart att efterfrågan verkligen är stor och uthållig. Det verkar omedelbart lönsamt för markägarna, det befintliga regelverket lägger inte hinder i vägen, i varje fall knappast före ca 2025, och metoden är tillräckligt beprövad för att direkt användas i den omfattning det kan bli tal om. Det är bara att trycka på knappen (för vissa beslutsfattare)! Om det går bra och storskogsbruket samtidigt inser att ändringar bör ske successivt, kommer restriktionerna för stora markägare med all sannolikhet att anpassas innan de hinner bli allvarligt och onödigt begränsande, eftersom metoden då blivit mer beprövad, så en ökning av den tillåtna omfattningen kommer att te sig motiverad. MINT’s gissning att somatisk embryogenes snart är färdig för storskalig användning får stå för de som gjort den, själv är jag inte lika optimistisk utan tror att de med somatisk embryogenes förknippade kostnaderna och kommersiellt/legalt trassel kommer att vara starkt begränsande många år framöver (i likhet med södra USA, där SE står och stampar på en procent av marknaden sedan några år), men tycker att det är trevligt att man försöker. Man kan tänka sig kombinationer så att de första förökningsstegen sker med SE, men det eller de senaste förökningsstegen med sticklingar. Detta tillämpas framgångsrikt exempelvis för Sitkagran på Irland, och jag rekommenderar att pröva för gran i Sverige. Jag gör också reflexionen att MINT överhuvudtaget inte nämner testade kloner, som ger större vinst. Mervärdet av denna vinst har ofta överdrivits och svårigheten att tillgodogöra sig den har underdrivits, men nog är det ändå en vinstpotential värd att nämna, och testade kloner har oftast ansetts vara det enda som står för begreppet ”klonskogsbruk”. Istället har MINT utgått från otestade kloner (avkommor av goda testade föräldrar). Jag tycker det är utomordentligt bra att det nu officiellt erkänts att klonskogsbruk går utmärkt och kan ge stora vinster utan testade kloner och att SLU och skogsbruket verkar ha köpt idén.

Enligt mina beräkningar (Lindgren 2009) så är produktionshöjningen av klonskogsbruk med otestade kloner jämfört med fröplantager endast 10 % med undantag av när plantagefrö inte finns, vilket beror på försummelse att i tid bygga ut granfröplantagerna, då vinsten på kortare sikt blir 20 %. De över 30 % som MINT nämner ser jag som ett specialfall eller kanske relateras till ortens proveniens som knappast används för gran i södra Sverige. Uppförökningstiden 3-5 år är troligen optimistiskt i stor skala. Granen blommar sällan, logistiken i korsningar sätter gränser för antalet frö som kan erhållas för ett givet avsättningsområde. Blir efterfrågan stor tror jag ofta man tvingas till flera uppförökningscykler och därmed längre tid för uppförökningen. Man kan räkna på lite olika sätt, olika exakta siffror är vanligen inte en fråga om rätt eller fel utan om olika modeller och betraktelsesätt och i avsaknad av verkliga storskaliga system går det inte att fastställa vad som är operativt möjligt.

Genetisk variation Sid 9

Den enda åtgärden som behövs är en ändring i skogsektorns sätt att tänka och vilja att utvecklas i innovativ riktning. Jag tror MINTs analyser av tillväxtökningen är riktiga, visserligen är de lite för höga jämfört med ett perfekt fröplantageprogram, men detta kommer nog inte att förverkligas, och om klonskogsbruket expanderar enligt MINT-visionen så kommer sannolikt testade kloner också så småningom och då blir vinsten något högre. Detta gör att jag tror på MINTs analyser när det gäller skillnaden mellan ett skogsbruk med bara fröplantager och ett med klonskogsbruk.

MINT saknar en utförligare analys varför idag grankloner bara används på mindre än en promille av granföryngringarna och aldrig fått ett genombrott, trots att det är biologiskt, tekniskt och ekonomiskt möjligt att använda avsevärt fler sticklingsklonplantor än idag. De legala hindren är inte begränsande, mycket stora utvecklingsinsatser har gjorts under ett halvsekel, och massor av ledande personer inom skogsbruket och annorstädes har stött utvecklingsarbete med vegetativ förökning (huvudsakligen dock den mer svårframkomliga SE vägen).

Jag citerar en tidigare visionär på området, klonskogsbruksutvärderingen Sonesson m.fl. (2001):

”Svenskt scenario: Mycket i denna undersökning avhandlar effekterna av plantering i monoklonbestånd eller klonblandningar med få kloner, eftersom det är under sådana förhållanden effekterna av klonskogsbruk blir mest påtagliga. Ur en svensk synvinkel är detta en rätt hypotetisk situation. Ett mer sannolikt scenario för den närmaste framtiden i Sverige är i korta drag detta:

År 2010 planteras omkring 10 miljoner sticklingar, huvudsakligen bulksticklingar med testade föräldrar utvalda för höga avelsvärden. Fröplantorna massförökas genom en eller två cykler av sticklingsförökning. Bulksticklingarna har normalt mindre än 200 kopior per klon, så antalet utplacerade kloner är väldigt stort (50-100 000). Resten av sticklingarna (ca 10%) är testade kloner, till största del utvalda i förädlingspopulationer där plantorna har hållits juvenila i häckar. I experimentell skala produceras sticklingar från testade kloner som härstammar ifrån embryokulturer, som har hållits unga genom kryo-lagring medan fälttestning pågick. De utvalda klonerna förökas genom att ta sticklingar från plantor som utvecklats från somatiska embryon.”

Denna vision har ju inte alls realiserats, läget nu är ungefär som läget 2001, dock kanske man kan ersätta år 2010 med är 2017 och vara lite optimistiskare om SE och behålla visionen ovan från 2001 i övrigt.

Eftersom MINT enligt sina instruktioner bara tar upp sådant som det finns legala eller andra restriktioner för tar man bara upp klonskogsbruk av gran och nämner överhuvudtaget inte den enkla åtgärd som ger störst effekt på Sveriges skogsproduktion till lägst kostnad och som redan är på gång i stor skala. Det är att anlägga tillräckligt med granfröplantager med de testade kloner, som nu finns tillgängliga och att anlägga genetiskt bättre fröplantager och utnyttja de befintliga fröplantagerna genetiskt bättre och eftersträva att ligga närmare vad som är optimalt, vilket är möjligt om man bedriver mer fröplantageforskning och förbättrar kontaktytan mellan fröplantageoperatörerna och forskningen. Skogforsk behandlar i andra regeringsuppdrag hur man kan öka fröutbytet från plantagerna, men detta är inte särskilt kritiskt för skogsproduktionen, det går lika bra att öka plantagearealen. Vad som är viktigare är att metoder att höja den genetiska kvalitén av plantagefröet.

Jag tycker inte MINT lyckats förmedla de för beräkningen mest kritiska faktorerna när det gäller den genetiska biten av intensivskogsbruk av gran. Det gäller generellt för alla sådana här beräkningsscenarior att de sällan är transparanta och lättsammanfattade när det gäller de för resultaten viktigaste grundantagandena. MINT jämför med ett referensalternativ

Genetisk variation Sid 10

Jag tror det är viktigare att satsa på att genom förädlingsteoretisk forskning göra fröplantagerna ännu bättre och att utnyttja dem rationellare än att ta steget till klonskogsbruk om man strävar efter högre skogsproduktion och ökad intensitet.

Referensscenario – vad jämför vi med?För att beskriva effekterna av intensivodling behövs en referens att relatera till. I utredningen användesreferensscenariot från SKA-VB 08, vilket finns beskrivet i slutrapporten från SKA-VB 08 Skogsstyrelsen. 2008. Skogliga konsekvensanalyser 2008. Rapport 25.Jag har ett utkast till Rosvall och Wennström (2008) och tolkar det som att skillnaden mellan fröplantager och ”grankloner” sätts till ungefär 15 % vilket stämmer hyggligt med vad som framförs i t.ex. Lindgren (2009) och förmodligen är de antaganden som MINT använt. Om det möjligen är lite högt på lång sikt i en värld med perfekta fröplantageprogram så kompenseras detta av att MINT bara räknat med otestade kloner och det är troligt att det på lite längre sikt också kommer ett inslag av testade kloner om klonanvändningen blir omfattande som ger något högre vinst, så jag instämmer i 15 % operativt.

Den genetiska vinsten skattas schablonmässigt till 0.5% per år lika för alla landsändar och trädslag. Detta kan vara riktigt, själv hade jag inte gjort motsvarande beräkning på några decennier och eftersom det ändå är en schablon och ”educated guess” kan man hugga till med det jämna 0.5% per år. Det är en kanske riktig om än optimistiskt skattning. En mer försiktig schablon 0.4% som jag tror mer på vore motiverad i detta sammanhang, den används i Lindgren (2009). Det är oundvikligt att en sådan här siffra är osäker, bl.a. eftersom det inte finns fullt relevanta försök i slutavverkningsålder och eftersom den är olika i olika landsdelar och med olika trädslag. Jag nämner några andra argument för att vinstökningsuppskattningen kan vara hög. Vinstökningen per år fodrar tillräckligt stora och säkra resurser för den långsiktiga förädlingen och jag gissar att dagsläget är att de är knappa, de har urholkats de sista åtta åren. En modellberäkning förutsätter att allt går som på räls, i praktiken gör det nästan aldrig det, utan det inträffar fördröjningar, misslyckanden och administrativt trassel av olika slag, vilket leder till att den årliga vinsten blir lägre än den prognostiserade. En modellberäkning förutsätter att det aldrig görs misstag i idenfikationer, men misstag förekommer i begränsad - men okänd - omfattning vilket drar ned den beräknade vinsten. Förädlarna har akademiserats och Skogforsk har tagit över mycket av forskarutbildningen i skogsgenetik från SLU och mycket av forskning om förädlingsteori och plantagebiologi som förut gjordes av SLU har glidit över till Skogforsk och tar resurser från den långsiktiga förädlingen. Förädlingsmålen antas konstanta men i praktiken kommer de i någon grad att ändras (exempelvis ändras miljön och därmed förädlingsmålet av global warming). Allt detta gör att den realiserade vinsten per år blir lägre än den beräknade. Det förutsätts också en för landet optimal användning av tillgängligt frö men frömarknaden och fröanvändningen förefaller avvika från det perfekta i högre grad än SKA-VB 08 faktiskt tagit hänsyn till. Inte heller övergången från förädlingspopulation till produktionspopulation sker optimalt. Jag tycker att siffran borde göras till föremål för en mera nyanserad analys med olikheter mellan arter och landsdelar och mer transparant på hur vinsten per år skattas och beaktande nya framför allt svenska förädlingsteoretiska studier (jag är mycket tveksam om de kan sägas stödja en så hög vinst) och mer diskuterande och reflekterande hur stora framstegen egentligen är. Dessutom tycker jag det är tveksamt av Skogsstyrelsen och MINT (=SLU) att helt lita på Skogsforsks förädlare vid vinstberäkningar, eftersom det finns ett trovärdighetsproblem, förädlarna har ett egenintresse av att förädlingen framstår som lönsam och effektiv. SLU borde spela en större roll här! Eftersom schablonvinsten bryts ned i olika delar med ganska sofistikerade beräkningar på frötillgång vilket döljer osäkerheten i den grundläggande vinstskattningen och ger intrycket av en högre grad av precision, än vad som föreligger. Jag tycker osäkerheten borde nämnts i SKA-VB 08s osäkerhetsdiskussionavsnitt, som ändå är fyra sidor.Den genetiska vinsten för granplantager ca 2025 underdrivs, eftersom det prognostiseras en överproduktion av granfrö som kan användas till en ökning av det faktiskt använda fröets genetiska kvalité genom tex särplockning.

Grankloners bidrag till merproduktion med MINT

Genetisk variation Sid 11

Om intensivodling tillämpas på 15 % av den produktiva skogsmarksarealen ökar den möjliga avverkningen gradvis för att om ca 70 år stabiliseras på en nivå som ligger ca 30 miljoner kubikmeter högre per år jämfört med dagens skogsbruk.DL Kommentar: Intensivskogsbruk utan förädlat material av gran skulle bara ge 20 miljoner kubikmeter. Intensivskogsbruk med bättre fröplantager än vad som rutinmässigt antagits som bättre omsatte förädlingsframstegen i praktisk odling skulle ge ett tillskott på uppskattningsvis en miljon kubikmeter till en i sammanhanget mycket låg kostnad. Jag tycker att grankloner i första hand skall användas på goda boniteter i södra Sverige. Merkostnaden per planta blir ungefär densamma överallt, men vinsten större på de höga boniteterna i södra Sverige, och vinsten kommer efter kortare tid. Eftersom konkurrerande vegetation är mer omfattande och insektsproblemen värre på goda boniteter i södra Sverige används större och dyrare plantor och då blir merkostnaden per planta mindre och förmodligen acceptablare av det skälet.

Skogsodling på nedlagd åkermark..ta i anspråk ca 400 000 hektar nedlagd jordbruksmark för intensivodling inom den period som beaktas i beräkningarna. I konsekvensanalyserna beskogas 10 000 hektar nedlagd jordbruksmark per år under perioden 2010-2050... vilket på sikt skulle kunna ge ökad avverkning med 6 miljoner kubikmeter... Av den arealen beskogas 30% med gran medan resterande areal beskogas med hybridasp.Jag tycker att huvudalternativet på nedlagd åkermark bör vara gran – om möjligt klonad. Det finns mycket mer beprövad positiv erfarenhet och mindre tveksamhet hos markägarna och behovet av hägnad blir lägre. Det är nog också på 20 års sikt lättare att förädla fram bättre gran än bättre hybridasp. Om hybridasp behandlas som ett främmande trädslag och den framtida ramen för främmande trädslag sätts till vad den är för bara contorta idag (15000 ha/år), så blir 7000 hektar/år hybridasp på nedlagd jordbruksmark en väl stor del.

Andra värdenIntensivodling av gran (jämfört med lågintensiv granskog med inslag av andra arter) påverkar artrikedom genomgående negativt. Intensivodling av gran har större negativa effekter än intensivodling av andra arter. Analyserna pekar på tämligen stora negativa effekter på biologisk mångfald av intensivodling. För skogsmarken dras genomgående slutsatsen att intensivodlingarna kommer att ha färre arter och fler vanliga sådana jämfört med referensbestånd, dvs. att en trivialisering av floran och faunan kommer att ske. Orsaken är framförallt att intensivbestånden bedömts vara mörkare och mer slutna, enbart bestå av ett trädslag, sakna skiktning och luckighet, dvs. att de kommer att vara mer homogena och likformiga jämfört de konventionella. Intensivskogsbruk antas få ganska stora negativa effekter på biodiversiteten på beståndsnivå. Effekterna på rekreation, jakt, rennäring, kulturmiljön och landskapbilden bedöms som negativa, men om högst tio procent av skogsmarken berörs blir effekterna begränsade på landskapsnivå. Effekterna på klimatet bedöms som mycket positiv.DL kommentar: De negativa effekterna beror på framgångsrik skogsodling i sig, och den genetiska påverkan är att det bidrar till en växtligare och enhetligare kultur snarare än att den genetiska variationen spelar en nämnvärd roll, åtminstone inte om man inte har monoklonkulturer. De eventuella nackdelarna med intensivodling av gran får man till största delen även med inte intensivodlad gran.

Bilaga 18 ... plantageskogsbruk med tall i sydöstra USAKonceptet med etablerade fröplantager slog snabbt igenom. Fortfarande idag anläggs de flesta tallplantageskogarna med frö från fritt pollinerade halvsyskon familjer men utvecklingen går i riktning mot ökad användning av frö från kontrollerade korsning mellan elitkloner. I framtiden beräknar man högre vinster klonskogsbruk med vegetativ förökning. På ännu längre sikt (flera decennier) antar man att transgena träd kommer att innebär ännu högre genetiska vinster.DL kommentar: Alla plantor är förädlade. Knappt en procent är vegetativ förökning och det ökar, men mycket långsamt de sista åren. Frö från kontrollerade korsningar har ökat under ett decennium men har inte nått tio procent. Resten är fröplantager. Optimismen att GMO skall tillämpas har gått ned och det praktiska utvecklingsarbetet är lagt på is. Mitt intryck är att MINT använder överdrivet optimistiska formuleringar. Den dominerande delen av skogsträdsodlingen är med halvsyskonfamiljer från skörd av enstaka plantagekloner odlade i stora (många hektar) block. Detta går bra och man är nöjd med systemet.

Genetisk variation Sid 12

Detta är relevant för Sverige eftersom en storskalig operation med arter, odlingsmiljöer och förutsättningar som liknar de svenska genomgående arbetar med mindre genetisk variation och tycker det går utmärkt, inga skador kopplas till den låga genetiska diversiteten har observerats, vilket är ett mycket starkt argument att något reducera den genetiska variation i Sverige också.

Risk för skador vid intensivodlingDet finns i nuläget inget som tyder på att ungskogsgödslade bestånd av gran skulle drabbas av skadegörare i större utsträckning än vanlig granskog. Gödsling kan öka trädets begärlighet som föda åt insekter och vilt, men det finns också observationer som tyder på att motståndskraften ökar (t.ex. mot barrätande insekter). Genom att öka tillväxten förkortas odlingstiden; en kortare omloppstid kan vara positivt ur rotrötesynpunkt.Vid klonskogsbruk finns det risk för att den begränsade genetiska variationen kan leda till omfattande skador om resistens mot en specifik skadegörare saknas hos odlingsmaterialet. Klonskogsbruk innebär å andra sidan också en möjlighet att genom selektivt urval ta fram en större resistens än i traditionellt föryngringsmaterial.

Mer finns i Fahlvik, N., Johansson, U., Nilsson, U. 2009. Skogsskötsel för ökad tillväxt. Faktaunderlag till MINT-utredningen. SLU, Rapport. ISBN 978-91-86197-43-8.Abiotiska skador Riskerna för abiotiska skador vid användning av förädlats eller klonat granmaterial skiljer sig inte avsevärt från de risker som finns vid gängse användning av gran i svenskt skogsbruk. I viss mån skulle riskerna för frostskador kunna betraktas som mindre eftersom detaljkunskapen är bättre än för oförädlat material.3.5 Skador av insekter, svamp och vilt vid intensivodling...Insekter Forskning rörande insekt-växt relationer har visat på samband mellan egenskaper hos träden och olika insektsarters utveckling på dessa träd. Kunskap om hur dessa egenskaper hänger ihop med risker för utbrott med skador som följd är dock fragmentarisk.Det står inget om insekter relaterat till klonskogsbruk för gran, däremot står det för andra arter att val av genetiskt material har betydelse Svamp Principer för svampangrepp vid intensivodling Det finns ett samspel finns mellan skadegörare, värdträd och miljö. I ljuset av framtida klimatförändringar kan nya skadebilder uppstå i redan befintliga värd-skadegörarförhållanden. Vi kan också befara att sjukdomar från kontinenten sprids till vårt land.Klonskogsbruk av gran Klonskogsbruk ger allmänt möjligheter att utnyttja ett odlingsmaterial som har en högre resistens mot skadegörare. Detta gäller särskilt gran med högre motståndskraft mot rotticka.Flera undersökningar har visat på skillnader i mottaglighet hos olika individer av gran för angrepp av rotticka. Man har även konstaterat att de gener som styr mottagligheten för infektion av rotticka inte är kopplad till tillväxten. Det är således möjligt att använda vissa kloner av gran och samtidigt kunna hålla en hög tillväxt (Swedjemark & Karlsson 2004). Granklonerna är inte helt resistenta och angreppets svårighetsgrad är kopplad till vilken individ av rottickan som attackerar trädet (Rodriguez et al. 2009).Val av kloner måste ske med stor omsorg. Vid fel val kan rottickans tillväxt i träden bli direkt förödande med mycket höga spridningshastigheter som följd (Capretti & Goggioli 1992). Det finns en risk att rottickan på sikt kan anpassa sig till mindre mottagliga grankloner. En riskspridning förordas därför starkt.ViltÄn mindre vet vi om hur betes- och skadekänsliga olika kloner är av arter som skulle komma att användas i ett framtida intensivskogsbruk.Klonskogsbruk av gran Olika trädkloner varierar i morfologi och kemi – egenskaper som ofta är viktiga för de stora växtätarnas selektion av föda. Flera experiment med bete på olika kloner visar att betesmönster och

Genetisk variation Sid 13

betes-/skaderisker kan variera kraftigt mellan kloner. Viltbete på gran är mest omfattande på plantstadiet och det är troligt att olika kloner kommer att betas med olika intensitet. Med rådande kunskap kan endast tester visa på framtida skaderisker.Capretti, P. & Goggioli, V. 1992. Observation on the longevity and the spread of Heterobasidion annosum in stumps of white fir and Norway spruce. Micologia Italiana, 21: 15-20. Rodriguez, Y.P., Gerendiain, A.Z., Pappinen, A., Peltola, H. & Pulkkinen, P. 2009. Differences in wood decay by Heterobasidion parviporum in cloned Norway spruce (Picea abies). Canadian Journal of Forest Research, 39: 26-35.Swedjemark, G. & Karlsson, B. 2004. Variation in incidence and genetic impact on natural infection of Heterobasidion annosum in Picea abies (L.) Karst. in genetic trials in south Sweden. Forest Ecology and Management, 203: 135-145.Abiotiska skadorRiskerna för abiotiska skador vid användning av förädlats eller klonat granmaterial skiljer sig inte avsevärt från de risker som finns vid gängse användning av gran i svenskt skogsbruk. I viss mån skulle riskerna för frostskador kunna betraktas som mindre eftersom detaljkunskapen är bättre än för oförädlat material.DL kommentar: Skadegörarmönstret beror på interaktioner mellan värd och skadegörare, Skadebilden kan komma att ändras när klimatet blir varmare. Former av intensivodling som gödsling och vattning kan öka effekten av skadegörare och därför är det inte otroligt att genetiskt betingad tillväxtökning också gör det. Det är dock långtifrån säkert att detta blir effekten, det går inte att entydigt säga om inslagen i framtidens skog är positiva eller negativa ur skadesynpunkt, allmänt finns skäl att tro att den eventuellt ökade skaderisken är mindre än fördelarna ur produktionssynpunkt.MINT framför påståendet att den begränsade genetiska variationen kan leda till omfattande skador av skadegörare. Det framförs inte många exempel på vad MINT bygger detta påstående på. Kloner och skogsodlingsmaterial skiljer sig i känslighet och en försäkring mot detta är att undvika monoklonskulturer. Härvidlag backar MINT upp hur jag tror det är. Klonskogsbruket erbjuder lite större möjligheter att få resistens mot specifika skadegörare än traditionellt förädling, men MINT överdriver nog betydelsen av detta.

MINT nämner inte de risker som enligt Naturvårdsverket och en del forskare skulle kunna vara förknippade med långa förflyttningar, i första hand av gran (främmande gran, allt utom lokalproveniensen). Intensivskogbruket i södra Sverige avser att använda huvudsakligen sådana ”utländska” material. Att de inte behandlas av MINT antyder att denna typ av risker betraktas som försumbara av de som medverkat i MINT.

Vid klonskogsbruk finns det en risk att den begränsade genetiska variationen kan leda till skador om resistens mot en specifik skadegörare saknas hos odlingsmaterialet och om den genetiska variationen är liten. Klonskogsbruk innebär å andra sidan också en möjlighet att genom selektivt urval ta fram en större resistens än i traditionellt föryngringsmaterial. Det kan därför vara möjligt att minska effekten av vanliga skadegörare som rotröta men hittills okända skadegörare som drabbar vissa individer hårdare än andra kan få allvarliga konsekvenser. Att minska den genetiska diversiteten genom att plantera en eller ett fåtal överlägsna kloner kan därför med dagens kunskap troligen inte rekommenderas. Om däremot klonblandningar med ett större antal individer med bevisad resistens mot till exempel rotröta används kan risken för skador bli mindre än för fröförökad gran.

Förädlingsmålen måste vara breda och generella, möjligen kunde resistens mot rotröta vara ett sådant om det finns en generell resistens. Förädling bedrivs alltid på så sätt att skador av skadegörare i ett försök är en negativ faktor dvs generell bättre hälsa ingår alltid i förädlingen. Man skall nog inte överbetona de specifika möjligheterna att välja resistent material för kloner, åtminstonde inte för ett långlivat trädslag med ett komplext skademönster. Jag tycker nog att det är relativt entydigt att skaderisken ökar vid monoklonkultur (fast förmodligen i liten grad) och tills vidare bör huvudlinjen vara att använda flera kloner i blandning, och då blir inte risken märkbart annorlunda än med fröplantor.

Genetisk variation Sid 14

FörfattningsändringarDL kommentar: I avsnittet om författningsändringar och rättsliga frågor står det mycket om främmande eller ovanliga trädslag och vegetativ förökning. De nuvarande begränsningsreglerna för vegetativ förökning av gran syftar till att inte förhindra utvecklingen genom detaljföreskrifter utan huvudsakligen ge ett tak. Tanken var nog att det skall göras en ny utredning innan taket får ökas, och den utredningen bör utgå från det aktuella läget när skogsbruket börjar närma sig taket, inte i ett läge där vegetativ förökning förekommer mycket sparsamt. När utvecklingen leder till att man börjar närma sig taket kan skogsstyrelsen ta ställning till regeländringar utgående från den användning som då ter sig önskvärd och en sammanställning av kunskapsläget då (vilket passar bra in på ”adaptiv skogsskötsel” som MINT framför). För närvarande är storleksordningen en promille av producerade granplantor vegetativt förmerade, och det är alltså helt onödigt och förefaller klåfingrigt att nu modifiera (lätta upp) restriktionsreglerna. De nuvarande reglerna tillkom 2002 efter en omfattande utredning (Sonesson m.fl. 2001) och ersatte krångligare och mer begränsande regler. Att nu omformulera och liberalisera reglerna för att svara på mer eller mindre slumpmässigt tillkomna nya vindar och tankesätt och orealistiska räkneexempel innan det faktiskt kommit nämnvärt med kloner i backen skulle verka väldigt inkonsekvent och vingligt och minska förtroendet för skogsstyrelsens regelverk. En eventuell styrning av vegetativ förökning till skogsmarken som är minst värdefull ur andra synpunkter är ingalunda självklart. Det är oklart varför vegetativ förökning skall ses som motstående en massa andra intressen och i så fall varför det skall vara den vegetativa förökningen som alltid skall ge vika. Det klonskogsbruk som föreslås av MINT är en mycket ”oförargligare” form av klonskogsbruk än klonskogsbruk med ett fåtal testade kloner (vilket nog legat i bakgrunden när de nuvarande gränserna sattes), så det finns ett mycket gott skäl att minska på restriktionerna eller kanske helt ta bort dem, om detta blir den dominerande formen av klonskogsbruk. Men jag rekommenderar att vänta med omprövningar tills man ser klarare detaljerna av vad som verkligen realiseras. En testning av SE-kloner för att skogsbruket då ansåg att ett fåtal testade kloner var enda sättet att tillgodogöra sig vinsterna av vegetativ förmering har knappast kommit i backen innan vinden vänder och testade kloner helt försvunnit som huvudspår. Visserligen är detta en ändring jag tycker är helt riktig, men man måste ändå ha en viss motståndskraft mot tvära och ganska slumpmässigt tillkomna inspel innan man ändrar regelverket. Merkostnaden för vegetativ förökning är mest motiverad på höga boniteter med korta omloppstider, och dessa återfinns nog ofta på f.d. jordbruksmark. Man skulle kunna ha klonskogsbruk utan restriktioner (utan att det räknas in i de lagliga högsta gränserna) på nedlagd jordbruksmark, där skogsodling ändå är en radikal ändring av pågående markanvändning. Man skulle alternativt kunna göra en regeländring så att man inte räknar in löv (hybridasp) i begränsningarna för klonskogsbruk, eftersom det finns goda skäl att stimulera till en ökning av lövandelen på granens bekostnad, och dessa skäl är nog starkare de närmaste decennierna än eventuella risker med klonskogsbruk av löv. Man skulle också kunna bestämma sig för att inte räkna in klonplanteringar före 2011 i de fem procenten, då ger man en viss belöning till de som gått före och gett underlag för erfarenhetet!

När det gäller genetik kopplat till inomartsvariation i mer biologisk bemärkelse så är utredningen bara något så när utförlig när det gäller poppelodlingarnas genetik. Poppel i Sverige har problem med anpassning till klimatet och och är känslig för diverse allvarliga svampsjukdomar (t.ex. Melampsora, Septoria, Marsonia, Xanthomonas och Pseudomonas). Det är därför viktigt att testa olika material i långsiktiga fältförsök för urval av kloner. Idag används främst klonen OP42 (P. maximowiczii x P. trichocarpa) vid nyetablering av poppelodlingar. Den har visat mycket hög medeltillväxt. Det finns dock ett flertal lokaler där den drabbats kraftigt av frostskador och av sjukdomar vid 12 – 15 års ålder. Produktionen är i det senare fallet emellertid så bra att den ändå verkar lönsam, trots att bestånden i vissa fall måste avvecklas tidigt.Det finns inget idag kommersiellt tillgängligt skogsodlingsmaterial för poppel i Sverige. Storskaligodling har hittills inte förekommit i Sverige. Odling av poppel är ingen väl beprövadskötselmetod. Omfattande FoU-insatser kommer att erfordras om poppel skall odlas i storskala. DL kommentar: Det är anmärkningsvärt att den kommersiella poppelodlingen inte kommit förbi stadiet att massanvända en enstaka sedan länge utnyttjad klon utan att lyckats utvidga klonportföljen. Det är troligt att de allvarliga problemen med svampsjukdomar och kanske också anpassningsproblemen har att göra med att

Genetisk variation Sid 15

man så hårt inriktat sig mot ett skogsbruk utan genetisk variation och utan att regelbundet byta klon av en gröda som har mycket längre omloppstid än jordbruksväxter. Detta har påpekats många decennier, men verkar inte givit någon effekt (samma påpekanden har begränsade effekter på Salix). Samtidigt demonstrerar det att ett genetiskt variationsfritt skogsbruk kan leda till kommersiell framgång och föredras av markägarna, även om farhågor om känslighet skadegörare besannas.

Utredningsarbetet (bilaga 5)

UppdragetRegeringen gav Skogforsk ett uppdrag via Formas rörande skogsträdsförädling (regeringsbeslut Jo2008/1883). Inom ramen för detta har Skogforsk bett Dag Lindgren om assistans med ett avsnitt för att: "belysa vilka effekter som en ökad användning av förädlat plantmaterial kan komma att ha på den genetiska variationen och plantornas känslighet för skadegörare". Det är Dag Lindgren som (på delegering från Skogforsk) är ansvarig för texten i detta dokument.

Dag Lindgren: Professor i skogsgenetik vid Sveriges Lantbruksuniversitet sedan 1977. Dag Lindgren var Sveriges enda tjänstgörande professor i skogsgenetik (eller liknande) och "fakultetsprofessor", fast sedan 091001 pensionerad och när detta skrivs finns inte någon som tjänstgör som professor i skogsgenetik eller kan förutses göra det till sommaren.

Referensgrupp: Prof. Martin Lascoux, Uppsala Universitet; Prof. Nils Ryman, Stockholms Universitet; Prof. Outi Savolainen, Uleåborgs Universitet; Referensgruppen har haft möjlighet att ge synpunkter under utredningens gång, men har inget formellt ansvar för den slutliga utformningen.

SammanträdenUtredningen med referensgrupp hade ett sammanträde på Arlanda 090511. Deltagare var Martin Lascoux, Nils Ryman, Outi Savolainen, Ola Rosvall, Bo Karlsson och Sanna Black-Samuelsson. Det pågående utredningsarbetet har diskuterats vid Skogsstyrelsens centrala frö och plantråd 090429 och 091125 och därefter av den referensgrupp Skogforsk har för Skogforsks regeringsuppdrag.

Avgränsningar# Ej främmande arter (dessa tas upp i andra sammanhang, t ex MINT och det finns t ex en "ekologisk konsekvensbedömning" om contorta)# Nästan enbart gran och tall (de dominerar skogsplantproduktionen och skogskulturer)# Inte genbevarande mer än perifert# Svensk skog (och relevanta paralleller), erfarenheter skall vara tillämpbara i Sverige# Ganska lite om klonskogsbruk, det behandlas utförligt i MINT, det tillämpas nästan inte alls idag. Det finns en "ekologiskt konsekvensbedömning" (Sonesson et al 2001), där det rekommenderas en ytterligare utredning om det framkommer ett klart intresse att överskrida ungefär nuvarande begränsningar (5 % av ett skogsmarkinnehav)# Inte GMO. Det är uppenbarligen inte aktuellt i svenskt skogsbruk, och kommer säkert att ventileras mycket i andra sammanhang innan det blir det.# Lite "molekylär förädling", vad många lägger in i molekylär förädling används inte i svensk förädling idag och detta är inte rätta platsen för en genomgång av möjligheter.# Har inte brytt mig så mycket om "ökad användning". Användningen är redan idag omfattande,

Genetisk variation Sid 16

det är väl snarare effekterna av en omfattande användning som skall belysas.Utländska och flyttade provenienser berörs även om avsikten inte är att det skall vara en slutlig eller fullständig behandling. Det är svårt att diskutera genetisk variation i förädlat material fristående från utländska ursprung. Frågan har fått ökad aktualitet genom införandet av nya enhetliga regelverk och diskussionen som föregått dem och den verkar inte vara under behandling av någon annan, och någon bra modern allsidig sammanställning finns inte.

MålgruppFormellt är "målgruppen" regeringen. Men operativt är det svårare att säga vilka de ytterligare målgrupperna är. Delar av texten skall passa som grundmaterial för ett vidare auditorium än skogsgenetikspecialister. Följande målgrupper har jag tänkt mig:* De som gör kunskapspopulariseringar riktade mot olika grupper* De som är intresserade av skogsbrukets konsekvenser, både professionella forskare och andra med hyggliga bakgrundskunskaper* Professionella skogsgenetikforskare* Skogsforsk's förädlare och rådgivande organ för den gröna sektorn* Skogsstyrelsens skötsel och genetik inriktade aktiviteter och centrala frö och plantråd* Naturvårdsverkets speciella skogsgenetik och skogsskötsel funktioner

Möjlighet att kommentera utredningsarbetetTill slutet av december 2009 skrevs utkastet till denna utredning på webben tillgängligt för världen, och först i januari började utredningstexten skilja sig i små detaljer från vad som legat på webben allmänt tillgängligt några månader. Vem som helst har kunnat kommentera. Bl.a. har referensgruppen, CFOP’s ledamöter och deltagarna i ett möte om främmande arter och gener 090519 direkt uppmanats att utnyttja möjligheten att kommentera.

På svenskaJag tyckte att detta dokument inte riktar sig till en internationell publik. Det är inriktat på svenska förhållanden och inte så genomarbetat i ett internationellt perspektiv och inte avsett för internationell spridning.

TidUppdraget till regeringen skall vara klart 10-03-31 fast Formas vill ha det 10-02-28 f.v.b. Jag har arbetat med denna text sedan slutet av 2008.

MINTFrågor om skadegörare tas upp i MINT och en del andra problem med beröring till detta dokument. Jag har därför redovisat MINT och mina synpunkter på MINT i bilaga 6.

TackJag har tagit och haft en del kontakter och i en del fall fått hjälpfulla och ibland mycket hjälpfulla kommentarer. Referensgruppen och andra bl.a. från Skogsforsk och ledningen av Skogforsks regeringsuppdrag gav många värdefulla synpunkter i samband med sammanträdet.

KommentarerDet verkar inte finnas motsvarande utredningar/dokument till det här i omvärlden. Jag har upprättat en web i anslutningen till detta dokument. Det är min avsikt att behålla och underhålla den några år framåt (givet att min f.d. arbetsgivare SLU accepterar detta). URL är:http://daglindgren.upsc.se/GenetiskVariation/genetisk_variation.htm

Genetisk variation Sid 17

Skogsgenetiska termer och ordförklaringar (bilaga 6)

Fast texten i huvuddel är populär finns det en del fackuttryck. Skogsgenetisk ordlista på svenska finns på: http://daglindgren.upsc.se/Glossaries/Skogsgenetisk_ordlista.htmOch på engelska på: English - WordDet är på gång en Skogsencyklopedi på svenska, en ny version av en äldre http://libris.kb.se/bib/8375672 , som kommer att bli tillgänglig på nätet förmodligen åtminstone delvis före sommaren 2010, denna kommer att omfatta också skogsgenetik och på de flesta punkter vara fylligare än den ordlista jag bifogar här.

Nedan är huvuddelen av de termer som är i denna utredning, de inkluderar delvis genetiskt marginella ord.

Några termer är kontroversiellt flertydiga Anpassning (adaptation) Anpassning vill professionella genetiker och biologer ofta tolka Darwinistiskt dvs. det är en fråga om förmåga att föra avkomma vidareSkogsbrukare och skogsgenetiker inriktade på träd med lång omloppstid tolkar anpassning som överlevnad, skogsproduktion och hälsa.Det moderna skogsbruket avbryter trädens liv långt innan den avkommealstrande perioden är över för de genetiskt reproduktivt framgångsrikaste träden, men vi vet faktiskt inte exakt när. Däremot klonförökas träd i fröplantager och blir därmed enormt reproduktiva, och en minskande del av den faktiska reproduktionen kommer frän träd i skogen.I princip strävar skogsträdsförädling efter låg reproduktionsförmåga eftersom detta ger mer allokering till värdefull stamved. I praktiken är tidig och riklig reproduktion en fördel i fröplantager och förädling så det faktiska urvalet är nog för och inte emot reproduktionsförmåga. Fast man kan kanske anta att de två mekanismerna jämnar ut varandra.Det är inte meningsfullt att försöka göra en exakt definition för detta dokument och förmodligen har det ingen nämnvärd praktiskt skillnad i detta dokument. Dock strävar dokumentet att använda anpassning i den mening som är vanligast bland svenska skogsträdsförädlare.Inom denna utrednings område är distinktionen oväsentlig mellan olika synsätt bl. a hur skogsbruket och hur biologer ser det och anpassning anges fast det inte menas exakt samma sak på alla ställen, förhoppningsvis leder detta inte till allvarliga missförstånd.

Begreppen ursprung och härkomst används ofta inom skogsgenetik och legala texter med anknytning till skogsgenetik. Distinktionen ger lätt upphov till förvirring.

Adaptation, processen att bli anpassad.

Additiv genverkan, till den del genernas verkan kan adderas betecknas detta som additiv genverkan.

Additiv varians, (additive variance) förädlingsvärdenas varians, den additiva variansen är den för urvalsförädling tillgängliga genetiska variansen.

Allel, en av två eller flera former av en gen som förekommer i ett lokus; är allelernas antal större än två bildar de att system av multipla alleler. Varje kromosom innehåller endast en av allelerna.

Allmän kombinationsförmåga, (GCA, general combining ability), en individs värde grundat på dess avkommors medelvärde om de paras med resten av populationen.

Anpassning, är graden med vilken en individ kan leva och fortplantas under bestämda miljöförhållanden, den ställs alltid i relation till andra individer av samma art.

Genetisk variation Sid 18

Artificiell korsning, honblommor isoleras innan de är receptiva för att förhindra pollinering med okänt pollen. När de är receptiva besprutas honblommorna med känt pollen.

Avelsvärde = förädlingsvärde, (breeding value, BV). Värdet av en individ som förälder, den del av en individens genotyp som är oberoende av andra delar och därför additiv och överförbar. Avelsvärdet är dubbla allmänna kombinationsförmågan.

Avkommeprövning Syftar ofta på att man bedömmer ett plusträd på grundval av dess avkomma.

Beståndsfrö, Frö som insamlats i skogsbestånd, sätt ofta i motsats till "förädlat frö" från fröplantage.

Bestånd, en geografiskt avgränsad samling av träd som sköts på ett likartat sätt, ofta kan de träd av en art som ingår betraktas som en population

Blomningsstimulering, Metoder för att få träd att blomma tidigt och rikligt. Torkstress, värmebehandling och hormoninjektioner är metoder som prövats.

Diploid, (2n), en individ med två homologa kromosomuppsättningar.

Dominans, samspel mellan alleler på homologa loci, graden av heterozygotens avvikelse från medelvärdet av respektive homozygoter.

Dominant, den av allelerna hos en heterozygot som i högre grad sätter sin prägel på individen än den andra allelen, som då betecknas som recessiv; om A är dominant över a kommer AA och Aa att ha samma fenotyp.

Ekoklin, ärftlig anpassning längs en miljögradient.

Ekotyp, grupp av individer inom en art som har en viss ärftligt anpassning till en bestämd ståndort.

Epistasis, samspel mellan gener i olika loci.

Eukaryot, en organism vars celler, till skillnad från bakterier, innehåller en cellkärna och embranbundna organeller. Svampar, alger, protozoer, högre växter och djur är alla eukaryoter.

F1-generation, avkommor efter korsning mellan två föräldrar, avkommor efter korsningar mellan F1-individer betecknas som F2 osv. F står för filial generation.

Fenologi, ungefär "årsrytm".

Fenotyp, summan av en viss genotyps egenskaper vid ett visst tillfälle. Fenotypen utgör genotypens reaktion med miljön; fenotyp = genotyp + miljö.

Fertilitet, en individs förmåga att få avkomma.

Fitness, ett uttryck för en individs bidrag till nästa generation.

Fixering av alleler, när endast en allel finns kvar i en population trots att det fanns flera från början.

Fotoperiod, daglängd, den ljusa delen av dygnet; motsatsen = nattlängd.

Fotoperiodisk reaktion, är en typ av förändringar som initieras av förändringar i förhållandet daglängd/nattlängd.

Fri avblomning, (open pollination, wind pollination) pollinering som sker utan mänsklig påverkan, kan inkludera självpollinering.

Fröplantage, anläggning för att producera genetiskt högvärdigt frö.

Fylogeny, den evolutionära historien av en grupp organismer eller gener.

Fytotron, en serie klimatkamrar i vilka olika miljöfaktorer såsom daglängd, ljusintensitet, temperatur och luftfuktighet kan regleras.

Förädlingsvärde = avelsvärde, se detta ord.

Gamet, könscell (gameterna är haploida).

Gen, arvsanlag, den enhet som överför information från en generation till nästa; utgör ett DNA-segment av en kromosom; många gener består av 1) kodande sekvenser (exoner) som översätts till protein, 2) mellanliggande icke-kodande sekvenser (introner) 3) en reglerande del (promotor) som möjliggör översättningen (transkriptionen) och 4) änd- (stopp) sekvenser. Genen kodar ofta för en biokemisk funktion.

Genetisk variation Sid 19

Genbank, samling av genotyper; pollenbank, fröbank, vävnadsodlingsbank, klonarkiv, genetiskt försök; bestånd, som har som en huvuduppgift att bevara genetiska resurser. Även administrativa funktioner för bevarande av genresurser ingår i genbanksbegreppet.

Genekologi, läran om samspelet mellan genotyp och miljö.

Genetisk drift leder till slumpmässiga ändringar av genfrekvenser och fixering av alleler i små populationer.

Genetisk gallring, borttagning av genetiskt underlägsna individer från en fröplantage.

Genetisk struktur, fördelningen av den genetiska variationen mellan och inom populationer.

Genetisk vinst, genomsnittlig förbättring av avkomman jämfört med ursprungspopulationen.

Genflöde, individer från en population med en genfrekvens som skiljer sig från den i en annan population deltar i genereringen av avkomman i den andra populationen.

Genfrekvens, den frekvens med vilken en viss gen förekommer i en population, genfrekvenser uttrycks vanligen som fraktioner av 1.

Genom, (uttal genóm) kromosomuppsättning, könsceller hos diploida organismer har ett genom, polyploida arter har fler än två genom.

Genotyp, den ärfliga konstitutionen; ofta används termen för förhållandet i ett enstaka lokus, men kan också avse den totala effekten av en individs gener på en viss egenskap.

Genotyp x miljösamspel, något förenklat innebär det att olika genotyper ändrar rangordning från en miljö till en annan.

Genteknik innefattar olika tekniker för att i laboratoriet studera DNA och/eller RNA- molekylerna för att få information om genernas struktur, funktion och hur de regleras samt överföring av gener mellan olika individer av samma eller olika arter.

GNO (GM)

Grundstam, planta som används vid ympproduktion. På grundstammen ympas en kvist från ett plusträd.

Halvsyskonfamilj, plantor med samma moder men olika fäder, tex skörd från ett enstaka träd.

Helsyskonfamilj, plantor med samma mor och far, vanligen resultat av en kontrollerad korsning.

Haploida kromosomtalet (n), antalet kromosomer i en haploid cell. Könscellerna är haploida; barrträdens sk frövita är en haploid vävnad.

Hardy-Weinbergs lag , ger genotypfrekvenserna som förväntas hos en population efter en generation av slumpmässig parning, genotypfrekvenser som funktion av genfrekvenser för en population i jämvikt.

Heritabilitet, betecknas med h2 och är definitionsmässigt additiv varians/fenotypisk varians. Heritabiliteten för en viss egenskap utgör en skattning av överensstämmelsen mellan besläktade individer och antar värden mellan 0 och 1.

Heterosis, förekomst av ökad storlek och vitalitet hos hybrider jämfört med föräldrarna eller föräldrapopulationen.

Heterozygot, individ som bildar mer än ett slags könsceuer beroende på att samma lokus hos ett par homologa kromosomer innehåller olika alleler.

Homologa kromosomer, kromosomer som är identiska ifråga om storlek, form och locus, men där allelerna kan vara olika så att t ex A finns i den ena homologen medan a finns i den andra. Diploida organismer har par av homologa kromosomer.

Homozygot, förekomst av samma alleler i samma lokus hos homologa kromosomer.

Hybrid, avkomma efter korsning mellan ärftligt olika föräldratyper (det kan röra sig om olika arter, olika raser, eller olika förädlingslinjer).

Hybrid-DNA, består av en DNA-molekyl som framställts i laboratoriet genom att sammansmälta DNA-sekvenser som normalt inte hör samman.

Härkomst (frökälla, seed source) avser varifrån materialet mer direkt kommer, ofta växtplatsen för modern, t.ex. fröplantagen Västerhus kan vara en härkomst.

Inavel, (inbreeding) korsning mellan besläktade individer eller självbefruktning.

Inavelsdepression, nedsättningen av vitaliteten efter inavel.

Genetisk variation Sid 20

Inavelskoefficient, (F) är en skattning av sannolikheten att två alleler i samma locus i de båda homologa kromoserna i en individ är identiska genom arv, dvs härstammar från en och samma gen hos en gemensam förfader.

Inkompatibilitet, hinder för korsning mellan två individer så att befruktningen uteblir. Termen används även för att beteckna att sammanväxning av ympkvist och underlag ej kommer till stånd av biologiska skäl.

Isozymer (även isoenzymer eller allozymer), enzym som finns i flera molekylärt olika former men med likartad funktion.

Klin, ärftlig anpassning längs en miljögradient.

Klon, genetiskt identiska individer åstadkomna genom vegetativ förökning, ympar, sticklingar, rotskott.

Kodon, en sekvens av tre nukleotider som bestämmer vilken aminosyra som skall inkorporeras vid en viss plats i proteinkedja eller specificerar slutet på translation.

Koppling, innebär att generna inte nedärvs oberoende av varandra utan som om de vore kopplade, vilket beror på att de är belägna på samma kromosom; ju kortare avståndet är mellan två gener desto starkare koppling.

Korsbefruktning, motsats till självbefruktning, korsning mellan icke besläktade individer.

Kritisk nattlängd för knoppsättning, den nattlängd vid vilken 50 % av plantorna i ett material bildat toppknopp.

Kromatid, dotterhalva av kromosom.

Kromosom, (eg. färgkropp) bärare av arvsanlagen, dess DNA har förmåga till exakt självreproduktion; förekommer i cellkärnan, eller i cytosolen under vissa stadier av mitosen. De DNA-strängar som förekommer i mitokondrier och kloroplaster är enklare strukturellt.

Kvantitativ genetik. Syftar huvudsakligen på mätningar, relationer mellan, förutsägelser av eller ändringar i kvantifierbara egenskaper ur genetisk synpunkt (exempelvis avelsvärde, heritabilitet, genetisk korrelation, inavel, släktskap).

Kvantitativ nedärvning, gener i många loci påverkar egenskapen, varje gen har en ringa påverkan.

Locus (plural loci), bestämd position (ställe) på en kromosom där en gen är belägen.

Maternell effekt, den del av moderns påverkan som inte kan tillskrivas överföring av moderns nukleära gener till avkomman. Frövikt kan vara maternellt betingad.

Massförökning, för att skogsträdsförädlingens frukter skall komma till praktiskt utnyttjande måste det förädlade materialet massförökas. Detta sker sexuellt i fröplantager, men också vegetativt med sticklingar eller i framtiden vävnadskulturer.

Meios eller reduktionsdelning, den celldelning som leder till bildning av de haploida könscellerna.

Mendels lagar, förklarar uppkomsten av bestämda kategorier med bestämda frekvenser av individer med specifika egenskaper. Lagarna gäller för såväl kvalitativ nedärvning som kvantitativ nedärvning men är vanligen omöjliga att upptäcka för de senare.

Mitokondrie, en organell, ca 1-3 µm x 1 µm, som finns i alla eukaryota celler. Mitokondrierna är energifabriken i cellen och innehåller bl a enzymer för de slutliga reaktionerna med vilka organiska material oxideras till koldioxid och vatten. DNA-strängarna i mitokondrierna innehåller ca 60 gener.

mRNA (messenger RNA), den information som finns lagrad i DNA översätts via transkription till mRNA som i sin tur, via translationen, för informationen vidare till ett protein.

Molekylär klocka, hypotesen att i en viss gen ansamlas mutationer med ungefär samma hastighet under evolution så länge genen inte ändrar sin funktion.

Multipla alleler, se allel.

Multiple Population Breeding System (MPBS), genresurspopulationen delas upp i ett antal underpopulationer, som utsätts för olika urval.

Mutation, plötslig ärftlig förändring; kan bero på en strukturell kromosomförändring eller kemisk förändring i DNA.

Naturligt urval förutsätter att det finns en ärftligt betingad fenotypisk variation som ger olika anpassning, vilket leder till att avkomman skiljer sig genetiskt från föräldragenerationen.

Parcell, den minsta självständiga försöksenheten.

Genetisk variation Sid 21

Plasticitet, den fenotypiska plasticiteten utgör den amplitud samma genotyp, familj, population, proveniens uppvisar under olika odlingsförhållanden; Den evolutionära (genetiska) plasticiteten ger möjlighet till framtida evolution.

Plastid, en organell i växtceller som genom fotosyntes bildar och/eller förvarar bl a kolhydrater. Plastider som innehåller den gröna pigmenten klorofyll kallas för kloroplaster och utför fotosyntesen. DNA-strängarna i plastiderna innehåller ca 120 gener.

Plusträd, utvalt träd med överlägsen fenotyp.

Polycross, artificiell pollinering med en blandning av pollen.

Polyploid, organism med mer än två kromosomuppsättningar.

Polyploidi, förekomst av en serie olika kromosomtal, som utgör multipler av ett tal (grundtal).

Population, vanligen en samling individer frän ett avgränsat område och som har en viss grad av anpassning till sin växtplats. Notera att population ofta syftar på något som förändras över tiden.

Populationsgenetik. Fokuserar på gen- och genotyp frekvenser i populationer och deras ändringar.

Proveniens, population eller grupp av individer av samma art förekommande inom eller härstammande från ett med större eller mindre noggrannhet angivet område.

Receptivitet, mottaglighet, det stadium hos en blomställning eller enskild blomma då denna är mottaglig för pollen.

Recessiv, allel som kommer till uttryck endast i homozygot form; döljs i närvaro av dominant allel.

Reciproka korsningar, omkastning av fader och moder; korsningen A x B är reciprok till B x A (modern sätts vanligen först i denna typ av uttryck).

Recurrent selection, se upprepat urval.

Regulatorgen, en gen som reglerar en annan gens aktivitet. Många regulatorgener kodar för transkriptionsfaktorer, vilka är proteiner som binder till promotorområdet och påverkar hur aktivt genen transkriberas till mRNA.

Repetitivt DNA, innebär att vissa sekvenser av DNA återkommer många gånger i det haploida genomet, t o m upp till en miljon gånger och utgör hos barrträdsarterna 70-80 % av det totala DNA.

Ribosom, en cellulär partikel, bildad av proteiner och RNA, där mRNA translateras till protein.

RNA (ribonukleinsyra), utgör arvssubstansen hos de flesta växtvirus. Dessutom spelar RNA stor ron vid proteinsyntesen hos alla celler. Messenger RNA (mRNA), transfer RNA (tRNA) och ribosomal RNA (rRNA) är tre typer av RNA som är verksamma vid proteinsyntesen.

Selektionsdifferential, skillnaden mellan medelvärdet i den utvalda delen av en population och utgångspopulationens medelvärde.

Selektionsintensitet Selektionsdifferentialen uttryckt i utgångspopulationens standardavvikelse.

Självfertilitet, självbefruktning ger upphov till en avkomma.

Självpollinering, innebär att pollen från den egna individen ombesörjer pollineringen.

Självsterilitet, oförmåga att ge en avkomma vid självbefruktning.

Skräp-DNA, DNA som förmodligen saknar funktion.

Specifik kombinationsförmåga, innebär att vissa par av föräldrar vid samkorsning ger en avkomma som starkt avviker, positivt eller negativt, från vad förväntar med ledning av deras allmänna kombinationsförmåga (se detta ord).

Strobilus, blomställning.

Termoperiod, en under dygnet regelbundet växlande temperatur (t ex 20° C dagtemperatur och 10°C nattemperatur).

Tetraploid, (4n) en individ med fyra homologa kromosomuppsättningar.

Transgen växt, till växten har överförts en gen med hjälp av genteknik.

Genetisk variation Sid 22

Transkription, innebär den process då den information som finns lagrad i en DNA-sekvens överförs till mRNA.

Translation, är den process då RNA översätter sin information till ett protein, vilket sker på ribosomerna.

Transposon, i vid bemärkelse, en DNA sekvens som kan replikeras och flyttas inom genomet.

Triploid, (3n), en individ med tre homologa kromosomuppsättningar.

Upprepat urval, återkommande urval som ingår i ett cykliskt förädlingsprogram.

Ursprung (origin) avser varifrån ett materials gener ursprungligen härstammar, det kan t ex vara Harz i Tyskland eller Belarus. Men när man går längre tillbaks än ett moderträd så uppstår lätt osäkerhet, de olika förfäderna behöver inte stå på samma växtplats, och ju längre tillbaks man går, ju mer heterogent kan ursprunget bli, och ju mer kan också de ärftliga egenskaperna ha påverkats på vägen

Zygot, cell som bildas genom sammansmältning av en äggcell och en pollencell.

Genetisk variation Sid 23