Desarrollo que ha tenido el trabajo en la actualidadLa reaccin de Hill, conocida comnmente como la fase luminosa nos dice que las plantas absorben la luz a travs de sustancias llamadas pigmentos, el ms destacado de ellos es la clorofila, que es el pigmento de color verde que se encuentra en el interior de los cloroplastos de la clula vegetal.En las membranas tilacoidales estn las clorofilas y otros pigmentos que participan en la absorcin de la luz, enzimas para el transporte de electrones y el factor de acoplamiento para la formacin de ATP. Los principales pigmentos presentes en las membranas tilacoides son la clorofila a y la clorofila b. a su vez se encuentran otros pigmentos llamados carotenos y xantofilas (Salisbury y Ross, 1994).Para que la energa luminosa pueda ser utilizada por los seres vivos, debe ser absorbida por los pigmentos fotosintticos. Estos pigmentos son sustancias capaces de absorber la luz, en determinadas longitudes de onda, as, por ejemplo, la clorofila es el pigmento que le da el caracterstico color verde a las plantas, absorbe la luz en longitudes de onda correspondientes al violeta, al azul y al rojo, reflejando la luz verde (Azcon y Talon, 1993)Clorofilas a y b Como ya se mencion la clorofila a es el pigmento relacionado de forma directa con la conversin de energa luminosa en energa qumica. Sin embargo, tambin se encuentra otro tipo de clorofila, la clorofila b y los pigmentos denominados carotenoides, los cuales son rojos, anaranjados o amarillos, que en las hojas verdes se enmascaran por la abundancia de clorofilas. Estos pigmentos accesorios a la clorofila, le permiten a las plantas absorber una gama ms amplia del espectro de luz disponible para realizar fotosntesis, actuando como receptores que transfieren energa. Como se muestra en la Figura 1.3 Existe igualmente la clorofila c, que se halla en algas pardas. En algas rojas se ha encontrado clorofila d. Finalmente hay un tipo de clorofila (bacterioclorofila) que es el pigmento de las bacterias fototrficas (Cogua, 2011).

Los carotenoidesLos pigmentos amarillos y rojos conocidos como carotenoides tienen un sistema de dobles enlaces conjugados formado por tomos de carbono, son compuestos insolubles en agua, aunque si en solventes grasos. Se dividen en hidrocarburos insaturados o carotenos y en derivados oxigenados llamados xantofilas. En las plantas se encuentra un carotenoide llamado beta-caroteno. Estos son pigmentos de color rojo, anaranjado o amarillo (Curtis y Barnes, 2001). Los carotenoides participantes de la fotosntesis, se denominan carotenoides primarios, a diferencia de los que se encuentran en flores y frutos conformando cromoplastos, y en hetertrofos como bacterias, levaduras y hongos (Cogua, 2011).

En el trabajo de Hill solo se describi la fase luminosa, sin en cambio, con el paso de los aos se ha entendido la fase oscura de la fotosntesis.La mayora de las plantas utilizan el ciclo de Calvin o del C para fijar carbono. La fase oscura comprende las reacciones que no dependen de la luz, esto no significa que necesariamente se realizan durante la noche; se llevan a cabo en el estroma del cloroplasto e incluyen una serie de reacciones en las que a partir de CO2 se sintetiza glucosa, utilizando la energa acumulada en el ATP y en el NADPH2 que se encuentra disuelto en el estroma y que se obtuvo durante la fase luminosa. Se inicia a partir de seis molculas de ribulosa fosfato y azcares de cinco tomos de C que se unen con bixido de carbono (captacin de CO2) para formar molculas de seis tomos, que luego se rompen en 12 molculas de tres carbonos llamadas cido fosfoglicrico; de stas, 10 son utilizadas para regenerar las 6 ribulosas fosfato iniciales y las otras dos forman glucosa o algunos otros carbohidratos que son el producto final de la fotosntesis.En conclusin, seis molculas de CO2 y agua pasan a formar parte de una molcula de glucosa (C6H12O6).