hodnotenie genetickej premenlivosti fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia
DESCRIPTION
Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia. Markér = fenotypový znak, ktorý nie je ovplyvnený prostredím, t.j. je výlučne kontrolovaný geneticky. Markéry morfologické chlorofylové mutanty farebné varianty tvarové varianty biochemické - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
![Page 1: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/1.jpg)
Hodnotenie genetickej premenlivosti
Fenotypový znak =dedičné vlohy +vplyv prostredia
Markér =fenotypový znak, ktorý nie je ovplyvnený prostredím, t.j. je výlučne kontrolovaný
geneticky
![Page 2: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/2.jpg)
Markéry• morfologické
• chlorofylové mutanty• farebné varianty• tvarové varianty
• biochemické• monoterpény
• molekulárne• proteínové• DNA
![Page 3: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/3.jpg)
Proteínové markéry• krvné skupiny• zásobné proteíny (SDS-PAGE)• izoenzýmy
![Page 4: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/4.jpg)
– +
homogenizáciapletiva
elektroforéza
histochemickéfarbenie
škrobový alebo polyakrylamidový gél
![Page 5: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/5.jpg)
![Page 6: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/6.jpg)
Nástroje analýzy DNA• restrikčná analýza• PCR
![Page 7: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/7.jpg)
Restrikčné endonukleázyTyp I vyhľadávajú sekvenciu
strihajú náhodneTyp II vyhľadávajú sekvenciu
strihajú v jej rámciTyp III vyhľadávajú sekvenciu
strihajú vo vzdialenosti cca 20 –25 báz
![Page 8: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/8.jpg)
Restrikčné endonukleázy
Vytvárajúce hladký koniec (blunt end) Sma I CCC↓GGG
GGG↓CCCVytvárajúce previs (overhang, sticky end)
Xma I C↓CCGGGGGGCC↓C
Dĺžka vyhľadávanej sekvencie4 bp (Ø dĺžka fragmentov 256 bp)6 bp (Ø dĺžka fragmentov 4096 bp)8 bp (Ø dĺžka fragmentov 65536 bp)
![Page 9: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/9.jpg)
3’
3’ 5’
5’
Polymerase Chain Reaction; PCR
![Page 10: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/10.jpg)
3’
3’ 5’
5’
94 °C
1. cyklus denaturácia (denaturation)
![Page 11: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/11.jpg)
3’
3’ 5’
5’
50 °C
1. cyklus pripojenie primerov (annealing)
16 bp ≈ 416 = 4.29 . 109 kombinácií
![Page 12: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/12.jpg)
3’
3’ 5’
5’
72 °C
Taq polymeráza voľné nukleotidy (dNTP)Mg2+
1. cyklus syntéza druhého reťazca (extension)
![Page 13: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/13.jpg)
3’
3’ 5’
5’
95 °C
2. cyklus denaturácia (denaturation)
![Page 14: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/14.jpg)
3’
3’ 5’
5’
50 °C
2. cyklus pripojenie primerov (annealing)
![Page 15: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/15.jpg)
3’
3’ 5’
5’
72 °C
2. cyklus syntéza druhého reťazca (extension)
3’
3’5’
5’
![Page 16: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/16.jpg)
Izolovaná DNA
1.cyklus
2.cyklus
3.cyklus
denaturácia
pripojenie primerov
elongácia
95 °C
~50 °C
72 °C
95 °C
~50 °C
72 °C
95 °C
~50 °C
72 °C
atď.
PCR
![Page 17: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/17.jpg)
Restriction Fragment LengthPolymorphisms; RFLP
• strihanie restrikčnými endonukleázami• elektroforéza• denaturácia• prenos denaturovanej DNA na membránu (nylon, nitrocelulóza)• Southernova hybridizácia s rádioaktívne značenou próbou• autoradiografia
![Page 18: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/18.jpg)
![Page 19: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/19.jpg)
Restriction Fragment LengthPolymorphism; RFLP
výhody• vysoko polymorfné markéry• spravidla kodominantné• možnosť analýzy veľkého počtu lokusov• reprodukovateľná metóda
nevýhody• pracnosť• používanie rádioaktívnych izotopov
![Page 20: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/20.jpg)
PCR-RFLP cyDNA
• amplifikácia fragmentov cpDNA alebo mtDNA pomocou PCR• štiepenie amplifikovaných fragmentov endonukleázou• elektroforéza
![Page 21: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/21.jpg)
Mikrosatelity (Simple Sequence Repeats; SSR)
1–6 bp P1....CGTATATATATATGGCA... ....GCATATATATATACCGT...P2
P1....CGTATATATATATATGGCA... ....GCATATATATATATACCGT...P2Výhody
• v jadrovom aj cytoplazmatickom genóme• vysoko variabilné, kodominantné, nekódujúce• PCR, reprodukovateľné
Nevýhody• finančne a technicky náročná iniciálna identifikácia• nulové alely, homoplázia
![Page 22: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/22.jpg)
Minisatelity (Variable Number of Tandem Repeats; VNTR)
9–40 bp, bohaté na GChlavne v oblasti centroméry a telomérhypervariabilné, nekódujúce
RFLP
fingerprintingmapovanie genómu
![Page 23: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/23.jpg)
Randomly Amplified Polymorphic DNA;RAPD
Amplifikácia náhodných fragmentovPrimery ~10 bpTeplota pre annealing cca 36 °C
Výhody• rýchla, lacná, jednoduchá metóda• nevyžaduje znalosť sekvencií• rýchla identifikácia veľkého počtu lokusov
Nevýhody• dominantné markéry• nízka reprodukovateľnosť• homoplázia• neznámy pôvod fragmentov z genómu (n, cp, mt)
![Page 24: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/24.jpg)
Amplified Fragment Length Polymorphism;AFLP
Amplifikácia náhodných fragmentov• štiepenie restrikčnými enzýmami,vytvárajúcimi previs (často + zriedkavo strihajúci)• ligácia adaptérov so známou sekvenciou• PCR s primermi = adaptér + previs
Výhody• viac fragmentov• nevyžaduje znalosť sekvencií• vyššia reprodukovateľnosť v porovnaní s RAPD
Nevýhody• dominantné markéry• technicky náročná metóda• patentová ochrana
![Page 25: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/25.jpg)
Možná konverzia RAPD a AFLP naSequence-Characterized Amplified Regions (SCAR)
• izolácia fragmentu z gélu• sekvenovanie• design fragmentovo-špecifických primerov
![Page 26: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/26.jpg)
Single Strand Conformation Polymorphisms;SSCP
• amplifikácia jednoreťazcových fragmentov asymetrickou PCR (nadbytok jedného primeru)• denaturácia 5 min 55 °C• elektroforéza pri konštantnej teplote
Výhody• kodominantné markéry• veľký počet lokusov• možnosť automatizácie
Nevýhody• bialelické markéry• polymorfizmus často špecifický pre populáciu• technicky náročné
![Page 27: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/27.jpg)
Sekvenovanie DNA
• PCR s rádioaktívne značenými 2´3´-dideoxynukleotidmi• elektroforéza• autoradiografia
• PCR s neznačenými 2´3´-dideoxynukleotidmi• elektroforéza• farbenie striebrom
• PCR s fluorescenčne značenými 2´3´-dideoxynukleotidmi• elektroforéza v automatickom sekvenátore• vybudenie farbiva laserom
![Page 28: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/28.jpg)
bázaO
CH2O
1´
2´3´
4´
5´ -PO3–
nukleotid×
![Page 29: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/29.jpg)
Sekvenovanie DNA
• PCR s rádioaktívne značenými 2´3´-dideoxynukleotidmi• elektroforéza• autoradiografia
• PCR s neznačenými 2´3´-dideoxynukleotidmi• elektroforéza• farbenie striebrom
• PCR s fluorescenčne značenými 2´3´-dideoxynukleotidmi• elektroforéza v automatickom sekvenátore• vybudenie farbiva laserom
![Page 30: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/30.jpg)
Expressed Sequence TagPolymorphisms; ESTP
• izolácia mRNA• reverzná transkripcia – syntéza cDNA (AMV-RT, MMLV-RT)
• RT-PCR (Tth, Tfl)
• sekvenovanie• identifikácia homologických génov v databankách• určenie špecifických sekvencií primerov
hodnotenie premenlivosti exprimovaných génov
![Page 31: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/31.jpg)
Charakteristiky genetickej premenlivosti
![Page 32: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/32.jpg)
Genetická premenlivosť
• genetická multiplicita• alelická• genotypová
• genetická diverzita• genetická diferenciácia
![Page 33: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/33.jpg)
Genetická multiplicita miera počtu typov (genotypov resp. alel) nájdených v populácii
• podiel polymorfných lokusov
• priemerný počet alel (genotypov) na lokus
• prepočet na rovnakú veľkosť výberovej vzorky (rarefaction)
g – štandardná vzorkaN – aktuálna veľkosť vzorkyNi – počet exemplárov i. alely vo vzorke
![Page 34: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/34.jpg)
Genetická multiplicita Fagys sylvatica/F. orientalis(rarefaction)
![Page 35: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/35.jpg)
Population N A A[20] PP HO HE F
Picea omorika
Višegrad Veliki StolacVišegrad GostiljaVišegrad Karaula ŠtulaVišegrad BožurevacVišegrad TovarnicaRogatica Novo BrdoRogatica PanjakSrebrenica Šarena BukvaSrebrenica StrugoviSrebrenica PlištinaČajnićeFočaKakanja
average of natural populationspooled natural populations
29.420.769.433.831.830.731.352.921.910.625.542.528.6
33.7400.5
19192119182119212018201923
19.624
18.8118.8720.2618.9317.9920.5319.0018.3219.7218.0019.9318.9921.51
19.1120.4222.24b
18.818.825.018.812.525.018.831.325.012.525.018.837.5
20.943.8
0.0600.0440.1070.1110.0580.1000.1320.0180.0470.0240.0960.0740.070
0.0730.075
0.0470.0550.0960.0720.0460.0850.0830.0170.0820.0460.0920.0810.093
0.0670.088
-0.273*
0.204-0.050-0.546**
-0.259*
-0.182*
-0.605**
-0.357**
0.437**
0.494**
-0.041 0.082 0.249**
-0.112c
0.125d
Picea abies
Poľana 200.0 42 24.7842.00b
81.3 0.146 0.140 -0.043
N – average sample size, A – total observed number of alleles, A[20], A[400] – allelic richness (total number
of alleles after the rarefaction to a common sample size of 20 and 400 gene copies, respectively), PP – proportion of polymorphic loci, HO – observed heterozygosity, HE – expected heterozygosity, F – fixation indexa artificial plantation, b A[400] , significance levels: * – P < 0.05, ** – P < 0.01, c FIS, d FIT (Wright 1965)
![Page 36: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/36.jpg)
Genetická diverzita miera počtu typov nájdených v populácii pri zohľadnení ich frekvencií
diverzita = multiplicita × vyrovnanosť (evenness)
• „efektívny“ počet alel: n vp
ei
2 2
1
'
1lim H
ii
e
![Page 37: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/37.jpg)
Genetická diverzita
• „očakávaná“ heterozygotnosť (expected heterozygosity gene diversity Nei 1973)
nestranný odhad pri veľkosti vzorky n jedincov
• pozorovaná heterozygotnosť ho = ΣPij, kdePij je frekvencia genotypu AiAj i ≠ j• podmienená heterozygotnosť (conditional heterozygosity Hattemer et al. 1993): Hc = Ho/Hmax. Hmax=2(1–pi(max)) pre pi(max) > 0.5, Hmax = 1 pre pi(max) ≤ 0.5
h pe i 1 2
h n p ne i 2 1 2 12 / ( )
![Page 38: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/38.jpg)
Kategória na ne he
NahosemennéKrytosemenné
EndemityLokálny areálRegionálny areálRozšírené druhy
Boreálne druhyDruhy mierneho pásmaTropické druhy
2,382,10
1,822,081,872,11
2,582,271,87
1,221,26
1,091,221,231,39
1,281,221,28
0,1690,183
0,0780,1650,1690,257
0,2060,1660,191
Charakteristiky vnútropopulačnej genetickej premenlivosti
![Page 39: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/39.jpg)
Genetická diferenciácia
Genetická vzdialenosť – miera rozdielu v zastúpení genetických typov medzi dvomi populáciami (jedincami)
Nei 1978:
Gregorius 1974
iixyiiyxyxxy yxJyxJJn
nJJJD );()(;
12
2)/ln( 22
||2/10 ii yxd
Tanimoto (Sneath a Sokal 1973):)(
)(1
YXN
YXNDT
![Page 40: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/40.jpg)
Genetické vzdialenosti medzi druhmi rodu Pinus subsekcia Sylvestres a geografickými rasami v rámci Pinus sylvestrisDruh 1 2 3 41 P. sylvestris **** 0.108 0.148 0.1612 P. mugo **** 0.161 0.1723 P. funebris **** 0.1584 P. pallasiana ****Rasa (P. sylvestris) 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.1 sylvestris **** 0.003 0.005 0.010 0.0211.2 cretacea **** 0.004 0.010 0.0191.3 lapponica **** 0.009 0.0181.4 sibirica **** 0.0311.5 hamata ****
![Page 41: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/41.jpg)
States Region
CH, D Jura/Schwarzwald ••• •••
UKR Podol’e ••• • •
CZ, SK, PL, HU •• • • ••
UKR, RO, SLO, HR •• ••••• ••••• •
IT ••• • • • • •••••••
BiH, YU Central Dinar. ••• • • • • • •
CH West Alps •••••• • • • •
MOLD Moldova •••••• • • • • •
IT Calabria ••• •••• •••••••••••••••••• •• • • •
BG, YU Stara Planina • •• • • • •••••• • •
BG, GR Rodopy • • • • • • •
FYROM, GR, BG South Dinar. •••• • ••••••••• • • •
UKR Crimea ••••••••••••••• • • • •
BG, TR Thrakia ••• • • ••••••••• • ••••••••••••••••••••
TR West Asia Mi ••• •••••••••••••••••••••• • • • • •
TR East Asia Mi ••••••••••• • • • ••••
Russia West Grand Cauc ••••••••••••••••• • • • •••••••••••••••••••••••• • •
Azerbaidzhan East Grand Cauc ••••••••••••••••• • • • •
Armenia Small Caucasus ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• • •
Iran Alborz ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
Fagus sylvaticaIntermediate taxa(Fagus moesiaca, Fagus taurica)Fagus orientalis
CH, D Jura/Schwarzwald ••• •••
UKR Podol’e ••• • •
CZ, SK, PL, HU •• • • ••
UKR, RO, SLO, HR •• ••••• ••••• •
IT ••• • • • • •••••••
BiH, YU Central Dinar. ••• • • • • • •
CH West Alps •••••• • • • •
MOLD Moldova •••••• • • • • •
IT Calabria ••• •••• •••••••••••••••••• •• • • •
BG, YU Stara Planina • •• • • • •••••• • •
BG, GR Rodopy • • • • • • •
FYROM, GR, BG South Dinar. •••• • ••••••••• • • •
UKR Crimea ••••••••••••••• • • • •
BG, TR Thrakia ••• • • ••••••••• • ••••••••••••••••••••
TR West Asia Mi ••• •••••••••••••••••••••• • • • • •
TR East Asia Mi ••••••••••• • • • ••••
Russia West Grand Cauc ••••••••••••••••• • • • •••••••••••••••••••••••• • •
Azerbaidzhan East Grand Cauc ••••••••••••••••• • • • •
Armenia Small Caucasus ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• • •
Iran Alborz ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
UPGMA dendrogram based on genetic distances between regional populations
![Page 42: Hodnotenie genetickej premenlivosti Fenotypový znak = dedičné vlohy + vplyv prostredia](https://reader033.vdocuments.pub/reader033/viewer/2022050721/5681491c550346895db652f1/html5/thumbnails/42.jpg)
Odchýlka od HW rovnováhy
Index fixácieF = 1 – HO/HE