ﯽﯾوراد هﺎﯿﮔ رد ﻦﯿﻟوﺮﭘ و يﺰﺘﻨﺳﻮﺘﻓ...

و پرولین در گیاه دارویی هاي فتوسنتزي، محتواي رنگیزهرویشیبرخی صفات روي اثر جیبرلین بر تنش شوري در شرایط )Satureja hortensis L.(مرزه

*پویا آروین

گروه کشاورزي، دانشگاه پیام نور، تهران، ایران -1

5/6/94 تاریخ پذیرش: 7/3/94تاریخ دریافت:

چکیده

هورمونی مانند هاي عاملرود. شمار میعملکرد گیاهان زراعی و دارویی بهدهنده تنش شوري یکی از عوامل کاهشگیاهان تحت تواند اثرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متفاوتی در جیبرلین به عنوان تنظیم کننده رشد گیاهی می

و موالر)میلی 120و 30،60،90،صفر(هاي مختلف کلریدسدیم تنش شوري ایفا کنند. در پژوهش حاضر اثر غلظتهاي فتوسنتزي، آنتوسیانین و پرولین ، محتواي رنگیزهرویشیمیکروگرم در لیتر) بر صفات 100( صفر و جیبرلین

تکرار مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان 4مال تصادفی با در قالب طرح کابه صورت فاکتوریل گیاه دارویی مرزه 100که سطوح مختلف شوري وزن تر و خشک ریشه و بخش هوایی را به طور معنی داري کاهش داد. با کاربرد

نشان داد که امر میکروگرم در لیتر جیبرلین، روند کاهش وزن تر و خشک با شیب مالیم تري انجام شد. اینسته است تا حدي اثرهاي منفی شوري بر تولید بیوماس در گیاهان تحت تنش را تعدیل کند و باعث جیبرلین توان

و برهمکنش دار بودمعنیبه طور معنی داري bو a میزان کلروفیلبر کلریدسدیم اثر اصلی بهبود رشد شود. کاهش داد. میزان آنتوسیانین شاهدبه طور چشمگیري نسبت را صفاتشوري در جیبرلین نیز میزان غلظت این

جیبرلین و برهم کنش کلریدسدیم و جیبرلین به طور معنی داري افزایش یافت.، شوري شرایط اثر اصلینیز در نشان داد که اثر متقابل کلریدسدیم و جیبرلین میزان پرولین را به طور معنی داري نسبت به شاهد حاصل نتایج

میکروگرم در لیتر 100کلرید سدیم به همراه میلی موالر 90در تیمار صفتمیزان این افزایش داد و بیشترین جیبرلین مشاهده شد.

، مرزهصفات رویشیشوري، هاي فتوسنتزي، پرولین، جیبرلین، رنگیزه کلمات کلیدي:

)[email protected]( نگارنده مسئول *

هاي به زراعیمجله پژوهش 1394 تابستان ، 2، شماره 7جلد

ه یج ش ی و زرا

هاي فتوسنتزي ...اثر جیبرلین بر روي برخی صفات رویشی، محتواي رنگیزه 90

مقدمهها نشان داد که تنش شوري بعد از خشکی بررسی

ترین موانع براي تولید موفق محصوالت یکی از عمده و این موضوع از) 1381، همایی( زراعی است

و خشک نواحی در کشاورزي مشکالت ترینعمدهآید. حدود هفت درصد دنیا به حساب می نیمه خشکهاي دنیا تحت تأثیر انواع امالح است که کل زمین

شود و بیش از تحت عنوان کلی شوري از آن بحث میثر از شوري أهاي قابل کشت دنیا متدرصد زمین 20 ).El-Hendawy et al., 2005 ( باشدمی

حدود سدیمی و شور هاينیز خاك ما در کشور اصلی این دهند که علتتشکیل می راها زمین 15%

در و هایون فزاینده تجمع اراضی آبی، در شوري است. تبخیر به کم بارندگی نسبت بایر، اراضی

.دارد وجود راه دو اراضی این از بهره برداري منظوربه سطح در که هاخاك شوري محتوي یکی کاهش

نیست صرفه به مقرون ،دارد که هزینه زیادي با وسیع تحمل به قادر که است از گیاهانی استفاده دیگري و

باشد اقتصادي هاآن میزان تولید و باشند شوريet al., 2007) Safarzadeh.(

هاي متابولیسم گیاهی اثر ي جنبهشوري بر همه صفات رویشیگذاشته و تغییراتی را در آناتومی و

گیاه ایجاد می کند. برخی از این تغییرات در واقع تنشهایی است که کمک می کند تا گیاه سازگاري

ناشی از شوري را تحمل کند ولیکن، بیشتر تغییرات مشاهده شده عالمت خسارت ناشی از شوري است

). با افزایش غلظت نمک 1386 (آذرنیوند و قربانی،رسد ظر مینسرعت جوانه زنی کاهش می یابد. به

هاي مؤثر در متابولیسم به دلیل مختل شدن آنزیمعامل اصلی ،هاها به ساختمان ملکولی آناتصال یون

).1389این کاهش باشد (یزدانی بیوکی و همکاران، که شوداطالق می شورزمانی به یک خاك عنوان

دراطراف ریشه آن اشباعی عصاره الکتریکی هدایت متر باشد بر زیمنس دسی 2از بیشتر

نمک با تنش شوري معمول، طور ). به1379(برزگر،

هايیون تجمع شود. می ایجاد NaCl ویژه به و سدیم ايشهری سیستم به اطراف ریشه در سمی نمک

را محصول تولید رشد و گیاه، متابولیسم زده صدمه . (Wahid, 2003)دهد می کاهش و کاهش شوري همچنین می تواند منجر به تنش

و هوایی هاياندام رشد کاهش جوانه زنی، خیر درأتخشک گردد. همه این اتفاقات ماده تولید کاهش جزء دو منفرد یا اثرات توأم از ناشی است ممکن نمک باشد. از طرفی از ناشی سمیت یا و اسمزيتواند گیاهان، می روي بر خاك شوري نامناسب اثرات

سلولی، تقسیم فرایند روي شوري تأثیر به دلیلفتوسنتز باشد کارایی و سلولی طویل شدن

)Montanari et al., 2008( . با همراه آب، کل پتانسیل و پتانسیل اسمزي کاهش

رشد کاهش و هاروزنه شدن بسته آماس، رفتن بین ازاست شوري تنش عالئم از دیگر و محصول دهی

)Azevedo Neto et al., 2004(. شدت کهدرصورتی شدن مختل فتوسنتز، شدید باشد، کاهش زیاد شوري

فیزیولوژیکی، کاهش جذب مواد مغذي، فرایندهايگیاه نیز حادث می شود. مرگ و سرانجام رشد توقف

هاي هورمون جیبرلین به عنوان یکی از تنظیم کننده تنظیم فرآیندهاي رشد گیاهی است که در

فتوسنتز،نمو، و رشد مانند گیاهان فیزیولوژیکی هاي ضروري نقش ایفا می کند.یون انتقال و جذب

یک عنوان می تواند به این ترکیب همچنین به گیاه تحمل باعث افزایش ،داخلی گیاهی پیامشود. به و گرمایی سرما خشکی، شوري، هايتنش ماش مثال استفاده از اسید جیبرلیک در گیاه عنوان

(Vigna radiate L.) هاي غلظت آبیاري شده بامختلف آب شور نشان داد که پارامترهاي رشدي گیاه

یافته و استفاده افزایشاثر استفاده اسید جیبرلیک برنظر از این هورمون استقرار گیاه را بهبود بخشید. به

رسد که اثرات بازدارندگی شوري بر پارامترهاي میرشدي این گیاه با استفاده از جیبرلین، کم گردید.

ها بیان هایی بود که در آنایج موافق با یافتهاین نت

91 1394 تابستان، 2 ، شماره7به زراعی، جلد هاي مجله پژوهش

هاي رشد گیاهی استفاده از تنظیم کننده ،گردیدکند تا بر عوامل نظیر جیبرلین به گیاه کمک می

).Emongor, 2007( نمایدي رشدي غلبه بازدارنده جیبرلین بر طویل شدن و تقسیم سلولاز طرفی

منجر به طویل شدنامر اثر گذاشته و این هاي ساقه و به دنبال آن افزایش وزن تر و میانگره

گردد. چنین نتایجی خشک اندام گیاهی می آویشن بر روي گیاه Reda et al ( 2007)توسط

.)Thymus vulgaris L (گزارش شده است. نیز et al (2008) Abdel نشان در گیاه سیب زمینی نیز

خشک کل دادند که کاربرد اسید جیبرلیک وزن تر و هاي مختلف آن را افزایش داد.گیاه و اندام

یکی از گیاهان دارویی مهم که از دیر باز مورد استفاده بشر بوده است، مرزه می باشد.

و ، علفی Satureja hortensisگیاه مرزه با نام علمی باشد می )Labiatae(یکساله از خانواده نعناعیان

)Najafi et al., 2010.( اصلی ماده که است هاي فرارروغن از سرشار هگیا این درمانی ضدتشنجی اثرات داراي و بوده کارواکرول آن فراوان، به دارویی مصارف بر عالوه. است ضدنفخ و

مصارف جهت گیاه در موجود معطر مواد واسطه تولید در صنعتی مصارف ها،تهیه نوشیدنی غذایی، باکتریایی ضد واسطه خواص به نیز و بهداشتی لوازم

گرفته است قرار توجه مورد همواره قارچی ضد و ).1380(فاکر باهر و همکاران،

هاي مناطقی با خاك در تجربیات نشان داده که مرزهبه )Najafi et al, 2010( شور نیز می تواند رشد کند

و رویشیصفات برخی منظور بررسی اثر جیبرلین برآنتوسیانین و پرولین هاي فتوسنتزي، محتواي رنگیزه

تحت )Satureja hortensis L.( در گیاه دارویی مرزه تنش شوري این مطالعه انجام شد. هامواد و روش

آماده سازي و روش کشت اولیهدر قالب طرح کامالً به صورت فاکتوریل این آزمایش

تصادفی و با چهار تکرار به منظور بررسی اثر سطوح

جیبرلین بر گیاه مرزهمختلف تنش شوري و .)Satureja hortensis L (.تیمارها شامل انجام شد

60،30،90هاي مختلف کلرید سدیم (صفر،غلظت 100(صفر و میلی موالر) و جیبرلین 120و

،گلدان تهیه 40ابتدا تعداد میکروگرم در لیتر) بود.ضد عفونی و شسته شدند و پس از خشک شدن به

هاي هر گلدان سه کیلوگرم خاك سبک با نسبت) از خاك باغچه و ماسه بادي و کوکوپپت 1:1:2(

پرلیت اضافه گردید.بذرهاي استریل شده با هیپوکلریت سدیم در پلیتی که درون آن کاغذ صافی مرطوب گذاشته شده، قرار

زنی ا به مرحله جوانهداده شدند. زمانی که بذرههاي حاوي خاك منتقل شدند. رسیدند، به گلدان

5/0عدد بذر در عمق 20داخل هر گلدان تعداد . ندخاك کاشته شد يمترسانتی

شرایط دمایی و نوري براي رشد گیاهان 25±1ها در شرایط گلخانه، با درجه حرارت گلدان

قرار سانتی گراد در شب 18±1سانتی گراد در روز و 7ساعت روشنایی و 17گرفتند و دوره نوري شامل نور با گیاهان نیاز مورد ساعت تاریکی بود. روشنایی

شد.تأمین می آفتاب طبیعی نحوه تیماردهی

ها تا رسیدن به مرحله دو برگی به طور دانه رست زراعی خاك منظم هر دو روز یکبار در حد ظرفیت

آبیاري شدند و پس از آن، اعمال تنش شوري در میلی موالر 120و 60،90، 30(شاهد)، سطوح صفر ها صورت گرفت.بر روي آن) NaCl( کلریدسدیم

آب شوري از ناشی شوك ناگهانی از جلوگیري براي مقدار از کمترین شوري تیمارهاي آبیاري،

به بیشتر هايو غلظت شده شروع )موالر میلی 30( به موالر) میلی 30 روز (هر روز چند طی در تدریج زه صورت به آب شور با آبیاري شد. افزوده هاگلدان

نگردد، خاك ایجاد داخل در نمک تجمع تا بود آبمعمولی آب لیتر یک با باریک سه هفته همچنین


هاينمک تا شدند آبیاري هاشوري) گلدان بدون( . گردند خارج هاگلداناز احتمالی یافتۀ تجمع

براي تیمار جیبرلین نیز از محلول جیبرلین که از میکروگرم در 100پودر خالص جیبرلین در غلظت

لیتر تهیه شده بود به صورت محلول پاشی بر روي ها در دو مرحله شامل مرحله اول، همزمان با برگ

اعمال تیمار شوري و مرحله دوم به فاصله یک ماه پاشی اول استفاده شد. محلول پاشی پس از محلول

به گردیدگیاهان صبح هنگام و با اسپري ریز انجام طوري که سطح تحتانی و فوقانی برگ با محلول

جیبرلین آغشته شود. آنالیز رشد

جهت سنجش کمی رشد گیاهان کشت شده تحت (کلرید سدیم + جیبرلین) بعد از گذشت شرایط تیمار

روزه)، وزن تر ریشه 40(ي رویشی مناسب یک دورهها به کمک ترازوي دیجیتال و بخش هوایی نمونه

اندازه گیري شد. 70هاي گیاهی نیز در آون عمل خشک کردن نمونه

ساعت انجام گرفت 48ي سانتی گراد به مدت درجهها بر حسب و وزن خشک ریشه و بخش هوایی نمونه

گرم با ترازوي حساس به دست آمد. bو aهاي یلسنجش کلروف

هاي گیاه مرزه با برگ غلظت کلروفیل در محاسبه) (Lichtenthaler ,1994 استفاده از روش لیچتن تالر

تر بافت از گرم 1/0روش انجام شد. بر اساس این درصد 80 استون با هارنگیزه و وزن شده برگ

کاغذ با هانمونه کردن صاف شد، پس از استخراجهاي در طول موج جذب ،2شماره واتمن صافی

نانومتر با دستگاه اسپکتروفتومتر 8/646و 2/663با استفاده از bو aهاي و مقدار کلروفیل تعیین

معادالت مربوطه بر حسب گرم بر گرم وزن تر محاسبه شد.

سنجش آنتوسیانین گیري میزان آنتوسیانین از روشبراي اندازه

(1979) Wanger .گرم بافت تر 1/0استفاده شدمیلی 10برگ به دقت توزین و در هاونی که حاوي

لیتر محلول متانول اسیدي (متانول و اسید ) بود، به خوبی ساییده 1 به 99کلریدریک به نسبت

24ها در فالکون ریخته شدند و به مدت شد. عصارهدرجه سانتی گراد قرار 4ساعت در تاریکی و در دماي

اعت، عصاره حاصل در س 24داده شدند. پس از دقیقه سانتریفوژ 10دور در دقیقه به مدت 12000

میلی لیتر اتر 2گردید. به محلول رویی جدا شده جهت حذف کلروفیل باقی مانده اضافه گردید، از محلول زیري براي سنجش آنتوسیانین استفاده شد و

نانومتر توسط 530مقدار جذب آن در طول موج شد. تعیینتر دستگاه اسپکتروفتوم

سنجش پرولین جهت اندازه گیري میزان پرولین از روش

(1973) Bates استفاده شد. در این روش از تعداد بوته انتخابی از هر کرت، تعدادي برگ تازه انتخاب 3

و بالفاصله به آزمایشگاه انتقال یافت. سپس از عصاره گرم برگ تازه 5/0تهیه شده براي هر نمونه برگ (

3/0میلی لیتر اسید سولفوسالسیلیک 10همراه به در داخل هاون چینی قرار گرفته در ظرف یخ ساییده

صاف شدند) استاندارد، شده و توسط کاغذ صافیمیلی لیتر معرف 2لیتر برداشته شد و میلی 2مقدار

بهمیلی لیتر اسید استیک خالص 2ناین هیدرین و آزمایش به مدت هايلوله آزمایش اضافه گردید. لوله

درجه 100یک ساعت در یک حمام آبی با دماي گراد قرار گرفته و واکنش در یک حمام یخ بعد سانتی

میلی لیتر تولوئن به هر لوله ازمایش 4از اضافه کردن براي استخراج پرولین خاتمه یافت. بعد از تکان دادن شدید لوله آزمایش، تولوئن حاوي پرولین در طول

انومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر اندازه ن 520موج گیري شد.


هاي بدست آمده، از نرم براي تجزیه و تحلیل دادهاستفاده شد. Excell وSAS 1/9افزارهاي آماري

ها با استفاده از آزمون همچنین مقایسه میانگین داده اي دانکن صورت پذیرفت. چند دامنه

نتایج و بحثو خشک نتایج حاصل از اندازه گیري وزن تر

وایی بخش ه ریشه و

وزن تر ریشههاي مختلف وزن نتایج نشان داد که شوري در غلظت

تر ریشه را نسبت به نمونه شاهد به طور معنی داري 100). از سوي دیگر کاربرد 1(جدول کاهش داد

میکروگرم در لیتر جیبرلین میزان وزن تر ریشه را به معنی داري نسبت به نمونه شاهد افزایش طور

). اثر متقابل شوري در جیبرلین نیز به 2داد(جدول ثر بود. ؤطور معنی داري بر روي صفت وزن تر ریشه م

موالر میلی 120نشان داد که غلظت نتایج حاصل 138/0کلریدسدیم به همراه عدم کاربرد جیبرلین با

الر کلرید مومیلی صفرگرم کمترین مقدار و تیمار گرم 416/0سدیم به همراه کاربرد جیبرلین با

بیشترین مقدار وزن تر ریشه را کسب کردند و شکل 2(جدول نتایج نشان داد همچنین .)1(شکل

که با افزایش غلظت نمک در تیمارهاي کاربرد )1جیبرلین، کاهش وزن تر ریشه نسبت به عدم کاربرد جیبرلین، با مقدار کمتري بدست آمد که این خود

تواند دلیل نقش تعدیل کنندگی هورمون جیبرلین میکاهش رشد در کاهش اثرات تنش شوري باشد.

ا هرویشی و وزن خشک به دلیل کاهش آماس سلولدر شرایط شور، متأثر از فرآیندهاي اسمزي است. از علل دیگر کاهش رشد و عملکرد گیاه در اثر شوري

هاي باالرفتن مصرف انرژي در گیاه براي خروج یونسدیم مهاجم که در محیط به مقدار وفور وجود دارند و در نتیجه مصرف مقدار زیادي از انرژي سلولی براي

وري است که به این ترتیب سازش و مقابله با تنش ش

رشد و عملکرد گیاه در نهایت کاهش نشان می دهد ).1391(دادرس و همکاران،

وزن تر بخش هواییاندازه گیري وزن تر بخش هوایی نشان داد که شوري

ي شاهد میزان وزن تر بخش هوایی را نسبت به نمونه). شوري به 1(جدول به طور معنی داري کاهش داد

موالر باعث کاهش شدید میلی 120ظت ویژه در غل). این درحالی 2(جدول وزن تر بخش هوایی شد

است که با افزودن جیبرلین وزن تر بخش هوایی نسبت به نمونه ي شاهد کاهش کمتري داشت. در حقیقت کاربرد جیبرلین موجب تعدیل اثر شوري و

).2(شکل افزایش وزن تر بخش هوایی گردیدبیشترین مقدار وزن تر بخش هوایی در اثر متقابل

موالر کلرید سدیم به همراه کاربرد میلی صفرجیبرلین و کمترین مقدارهاي وزن تر بخش هوایی با

گرم به ترتیب در تیمارهاي 970/1گرم و 806/1میلی موالر کلرید سدیم و عدم کاربرد جیبرلین، 120

م به همراه کاربرد میلی موالر کلرید سدی 120و تیمار در آزمایشات دادرس ).2جیبرلین مشاهده شد (شکل

) بر روي گیاه سویا، شوري موجب 1391و همکاران(کاهش ارتفاع اندام هوایی به علت سمیت یونی عناصر

هاي زیستی و زیان بار و اختالل در کلیه فعالیتمتابولیسمی گیاه و کاهش وزن اندام هوایی و ریشه

ین رفتن تعادل یونی و تعادل اسمزي به دلیل از بشد. وزن خشک اندام هوایی هم از طریق کاهش میزان رشد رویشی و هم از طریق کاهش فتوسنتز

در آزمایشی نشان داده شد که در . کاهش می یابد CO2شرایط شوري، مقاومت روزنه اي در برابر انتقال

ها ایجاد می شود. انباشته شدن سدیم و کلر در برگها و نیز با فاکتورهاي غیر حد سمی با بستن روزنه در

روزنه اي مثل کاهش میزان کلروفیل کل همراه است که موجب کاهش محصول فتوسنتزي می شود. مقاومت روزنه اي در گیاه روناس با افزایش شوري

هاي مقاومت و روند افزایشی داشت، زیرا از مکانیسمتنش حفظ گیاه در مقابل کمبود آب حاصل از


شوري، مقاومت روزنه اي است (عباسی و همکاران، ارتفاع کاهش کتان گیاه روي تحقیقی در ).1388

شوري تنش شرایط تحت گیاه وزن و بخش هوایی . (Meloni et al, 2004)است گزارش شده

وزن خشک ریشهنتایج نشان داد که شوري به طور معنی داري باعث کاهش وزن خشک ریشه گیاه مرزه شد. این

داري در مورد اثر شوري و جیبرلین و اثر متقابل معنیشوري در جیبرلین بر وزن خشک ریشه نیز مشاهده

اثر اصلی ). این در حالی است که 1گردید (جدول نمونه تیمار جیبرلین وزن خشک ریشه را نسبت به

). 2شاهد به طور معنی داري افزایش داد (جدول جیبرلین به عنوان یک هورمون محرك رشد گیاهی شناخته شده است و خاصیت تحریک کنندگی آن،

در نتایج این تحقیق نیز بدست آمد.موالر کلرید سدیم و عدم کاربرد میلی 120غلظت

صفرگرم کمترین و اثر متقابل 052/0جیبرلین با موالر کلرید سدیم به همراه کاربرد جیبرلین با میلیگرم بیشترین مقادیر وزن خشک ریشه را به 108/0

) که این نتایج نشان 3(شکل خود اختصاص دادندرنگ شدن اثرات منفی شوري هنگام دهنده، کم

اثر گلخانه اي، آزمایش یک در کاربرد جیبرلین است. در هایون انباشت میزان و رشد روي شوري تنش شد. مطالعه Carum copticumزنیان دارویی گیاه کاهش باعث شوري سطح افزایش که داد نشان نتایج میزان ساقه، و ریشه خشک و تر وزن در داري معنی

اندام در سدیم میزان افزایش و پتاسیم و کلسیم ).1388گردید (تیموري، ریشه و هوایی

Najafi et al (2010) 1385همکاران ( و سالمی و( سنبل دارویی گیاه دو در که کردند نیز گزارش

طول شوري، سطح افزایش با سبز زیره و الطیب خشک وزن و ریشه خشک وزن ساقه، طول ریشه، است. کرده پیدا کاهش ساقه

وزن خشک بخش هواییها نشان داد تنش شوري و جیبرلین باعث بررسی

تغییر میزان وزن خشک بخش هوایی گیاه شد و این ). 1تغییرات از لحاظ آماري معنی دار بود (جدول

باعث افزایش معنی NaClکاربرد جیبرلین همراه با دار میزان وزن خشک بخش هوایی گیاه نسبت به

شرایط عدم اعمال تیمار جیبرلین شد. 90و 60هاي نشان داد که غلظت جنتای همچنین

90بدون جیبرلین و غلظت Naclمیلی موالر 120وبه همراه کاربرد جیبرلین Naclمیلی موالر 120و

کمترین مقادیر وزن خشک بخش هوایی گیاهان را گیرند که این مقایسه نشان دهنده این در بر می

60موضوع است که جیبرلین توانسته در غلظت کلرید سدیم اثرات بهتري روي وزن میلی موالر

خشک بخش هوایی بگذارد. به بیان دیگر با حضور میلی موالر کلرید 60جیبرلین اثرات منفی غلظت

سدیم بر گیاه تخفیف داده شد. 001/1بیشترین میزان وزن خشک بخش هوایی نیز،

سدیم به کلرید عدم مصرف گرم مربوط به تیمار ).4میکروگرم در لیترجیبرلین بود (شکل 100همراه

تحقیق حاضر نیز همان گونه که نتایج نشان داد، در وزن میزان کاهش معنی دار باعث شوري تنش

نسبت به هوایی گیاه مرزه بخش و و تر ریشه خشک این در شده گزارش با نتایج که شد نمونه شاهد

دارد. و همخوانیمحققان مطابقت سایر توسط زمینهJamil et al (2006) بررسی میزان که داشتند بیان

تنش ارزیابی صفات از مهمترین ساقه و ریشه رشد خاك با مستقیم تماس در ریشه زیرا باشندمی شوري به را آن ساقه و کندمی جذب خاك از را آب و است و ریشه رشد کاهش .رساندمی گیاه هايقسمت سایر یا و کلر و سدیم سمی اثرات از ناشی تواندمی ساقه گیاه وسیله به غذایی عناصر جذب در تعادل عدم

هاي رشدي از جمله جیبرلینتنظیم کننده باشد.شوند. کامل گیاهان رشد در افزایش می توانند سبب


در این تحقیق تاثیر کاربرد جیبرلین در گیاهان تحت بررسی هاي مختلف کلرید سدیم موردتنش غلظتجیبرلین ،طور که نتایج نشان دادهمان .قرار گرفت

در بهبود رشد گیاهانی که تحت تنش قرار داشتند تا ثر بود. جیبرلین در حقیقت اثرات منفی ؤحد زیادي م

نمک بر رشد و پارامترهاي رشدي گیاه را کاهش داد اي تعدیل نمود. به عنوان مثال و شرایط را به گونه

در جیبرلین به واسطه که هوایی هاياندام طولی رشد سلولی، تقسیم نتیجه افزایش در دهد، می رخ گیاهان با باشد، جیبرلیندو می هر یا و هاسلول شدن طویل

اندوترانس گلیکیوزیالت، گزیلوگلوکان فعالیت افزایشکه دهدمی افزایش را سلول دیواره اتساع قابلیت سلول به و است سلول دیواره شدن نرم آن نتیجه فشار تأثیر تحت شدن طویل و کشیده شدن اجازه

واسطه از طرفی به دهد، می را تورژسانسGA1 گیاه افزایش در اینورتاز آنزیم فعالیت

مورد هگزوزهاي افزایش موجب امر این که می یابد این به و شده سلولی دیواره رشد نیاز براي

هوایی می گردد بخش رشد طولی موجب ترتیب.(Betrand & Ernstsen , 2001)

bو aکلروفیل نتایج نشان داد که اثرات ساده شوري و جیبرلین به

ها را نسبت برگ aطور معنی داري محتواي کلروفیل به نمونه شاهد کاهش می دهد، این در حالی است

aکه اثر متقابل شوري در جیبرلین بر کلروفیل ).1(جدول دار نبودمعنی

میلی 67/2موالر کلرید سدیم با میلی صفرغلظت میلی موالر 120گرم بر گرم بافت تازه بیشترین و

میلی گرم بر گرم بافت تازه 96/1کلرید سدیم با برگ را به خود اختصاص aکمترین میزان کلروفیل

). در بررسی اثر ساده جیبرلین نیز 2(جدول دادند 17/2میکروگرم در لیتر جیبرلین با 100کاربرد

aمیلی گرم بر گرم بافت تازه کمترین میزان کلروفیل ). شاید کاربرد 2و جدول 5 (شکل را نشان داد

ها، سبب شد جیبرلین از طریق بسط و توسعه برگ

رد تا میزان غلظت کلروفیل نسبت به عدم کارب جیبرلین در برگ کاهش یابد.

نشان داد که از نظر میزان )1 (جدول نتایج تحقیق ، بین سطوح مختلف شوري تفاوت bکلروفیل

داري در سطح یک درصد مشاهده گردید. معنیرا به طور چشم گیري نسبت bشوري میزان کلروفیل

). میزان 2به نمونه شاهد کاهش داد (جدول برلین نسبت به نمونه شاهد با کاربرد جی bکلروفیل

به طور معنی داري افزایش یافت. اثر متقابل شوري را کاهش داد bدر جیبرلین نیز مقدار کلروفیل

جیبرلین در مؤید این نکته بود که). نتایج 6(شکل را نسبت bشرایط بدون تنش توانست غلظت کلروفیل

به نمونه شاهد افزایش دهد ولی در نتایج اثر متقابل شوري در جیبرلین، کاربرد این هورمون سبب کاهش

در مقایسه با عدم کاربرد آن شد. bکلروفیل موالر کلرید میلی 90به تیمار bکمترین مقدارکلروفیل

میکروگرم در لیتر 100سدیم به همراه کاربرد صفربه تیمار همزمان آنر جیبرلین و بیشترین مقدا

میکروگرم در 100موالر کلرید سدیم و کاربرد میلیهاي رنگیزه ).6لیتر جیبرلین مربوط می شود (شکل

فتوسنتزي یک سري مولکول زیستی هستند که در ها در گیاهان آن میزان فرآیند فتوسنتز نقش دارند و

زنده به عنوان یکی از فاکتورهاي مهم حفظ ظرفیت ).Jiang & Huang, 2001( نتزي استفتوس

ها در تنش شوري باعث تغییر در میزان این مولکولشود. به این ترتیب که افزایش می هاي گیاهیسلول

مقدار ترکیبات فعال اکسیژن طی تنش شوري باعث شود. موجودات هوازي ها میکاهش میزان کلروفیل

فتوسنتز کننده در طی حیات خود به طور دائم در هاي فعال اکسیژن قرار می گیرند و در معرض گونه

شرایط نامناسب همچون تنش شوري، مسمومیت چرا که موجب ،تر می شودحاصل از اکسیژن جدي

کاهش تثبیت کربن و افزایش انتقال الکترون به هاي سوپر اکسید می شود اکسیژن و تشکیل رادیکال

)Kubis, 2005 .(ول هاي سوپر اکسید و محصرادیکال


ها یعنی پراکسید هیدروژن، می توانند باعث همراه آنهاي کلروفیل شوند و به دنبال تجزیه تجزیه رنگیزهها، ساختارهاي تیالکوئیدي در این مولکول

,.Navaris –Izzo et al(می گردد کلروپالست ناپدید1994.(

در طی تنش شوري همچنین مشخص شده است که یابد که ک افزایش میمقدار اتیلن و اسید آبسیزی

افزایش این ترکیبات باعث تحریک فعالیت آنزیم کلروفیالز می شود که افزایش فعالیت این آنزیم نیز

ها طی ثر در کاهش میزان کلروفیلؤیکی از عوامل ماز دیگر ).Draikewicz, 1994(تنش شوري است

شدن فعال به توان می گیاه کلروفیل دالیل کاهشکلروفیل سنتز عدم یا و کلروفیل کاتابولیسمی مسیر

آزمایشات (Sairam et al., 2002). اشاره کرد شوري، مقدار تنش متعددي نشان می دهد که تحت

پیدا گیاه کاهش کارتنوئیدهاي و کلروفیل هايرنگیزه براي مثال گزارش (Eraslan et al., 2007).می کند

به با جو گیاهدر b و a هايکلروفیل میزان که شده . (El-Tayeb, 2005)یافت کاهش NaCl کارگیري

هايرنگدانه گویاي کاهش نیز تحقیق این نتایج است. کاربرد تنش شوري شرایط تحت فتوسنتزي تنها در یک گروه آزمایش خارجی جیبرلین

100موالر کلریدسدیم در میلی صفر(اثر متقابل میکروگرم در لیتر جیبرلین) توانست اثر مثبتی بر

نسبت به نمونه شاهد داشته bروي غلظت کلروفیل جیبرلین تیمار تحت bمیزان کلروفیل باشد. افزایش

سنتزي تحریک مسیر بر جیبرلین اثر به توان می را دانست. رنگدانه این

میزان آنتوسیانینهاي مختلف غلظت اصلیکه اثر نتایج نشان دادجیبرلین و اثر متقابل شوري و اصلیکلریدسدیم، اثر

جیبرلین بر محتواي آنتوسیانین برگی در گیاهان درصد معنی دار شد یکتحت تنش در سطح

نتایج نشان داد که گیاهان تحت همچنین ).1(جدولهاي مختلف کلریدسدیم در مقایسه با تیمار غلظت

تیمار جیبرلین به تنهایی و اثر متقابل گیاهان تحت ،شوري در جیبرلین میزان آنتوسیانین بیشتري دارند

به صورتی که بیشترین میزان این صفت در شوري 120موالر در شرایط کاربرد میلی 120و 90

).7(شکل میکروگرم در لیتر جیبرلین حاصل گردیدنتایج نشان داد که تحت تنش شوري میزان غلظت

سیانین نسبت به نمونه شاهد به طور معنی داري آنتو هاي مختلف کلرید سدیم افزایش یافت. ایندر غلظت

که این بر مبنی et al (2003) Kongگزارش با نتایج محیط و در گیاه به موقعیت هاآنتوسیانین میزان ورود نتیجه در و دارد بستگی هاآن رویشییابد می افزایش ها در گیاهآن سنتز هایمحیطیتنش

ها در واکوئل از آن جایی که آنتوسیانین است. مطابقکردند ها فکر میسال ،شدندسلول گیاهی یافت می

ها جزو مواد زائد و بدون استفاده گیاهی هستند.آنهاي ها در گیاهان تئوريامروزه براي نقش آنتوسیانین

ها باعث از جمله این که شاید آن ،زیادي وجود دارد ذب پرندگانی شوند که باعث پراکندگی دانه ج

ها کلروفیل خود را شوند، از طرفی زمانی که برگمی ها مضردهند، نور خورشید براي آنمی از دست

ها که رنگ قرمز و فالونوئیدها که شود، آنتوسیانینمیکنند، خاصیت آنتی رنگ ارغوانی را تولید می

خورشید محافظت ها را از نور اکسیدانی داشته و برگتوانند این ترکیبات هاي سلول میکنند. واکوئلمی

آلی را در خود ذخیره کنند، بیشترگیاهان واکوئل را ها به عنوان محل قابل دسترسی براي این متابولیت

برند درحالی که اگر این مواد در به کار میتوانند خود براي گیاه سیتوپالسم تجمع یابند، می

). Nikkhah et al., 2008(خطرناك باشند سنتز این گونه ترکیبات را در زمان بروز تنش در

در توان این گونه توجیه کرد که گیاهانگیاهان می آنتی دفاعی سیستم هاي محیطی یک تنش با مقابله

دارند و غیرآنزیمی آنزیمی سازوکارهاي با اکسیدانیببرد. از بین را اکسیژن آزاد هاي رادیکال تواند می که

شامل ترکیبات گیاهان در غیرآنزیمی دفاعی سیستم


اسید ها، آسکوربیک آنتوسیانین مانند اکسیدان آنتی تنها نه ترکیبات باشد. اینمی فنلی ترکیبات و

تولید از بلکه برندمی از بین را آزاد هايرادیکال کنند جلوگیري می نیز گیاه در هاآن بیشتر

زیاد احتمال به هاآنتوسیانین ).1378(خاوري نژاد، به کلر هاي سمی سدیم ویون ورود تسهیل باعث

سایر از هاآوري آن جمع نتیجه در و هاسلول واکوئل سیستم به عنوان شوند. این ترکیبات می ها بخش

افزایش تنش اکسیداتیو، از برابر گیاه، در محافظتی کنند میلیپیدها جلوگیري پراکسیداسیون میزان

)Mittler, 2002.( هاي باال با از طرفی نمک در غلظتهاي دخیل در فتوسنتز و همچنین با ثیر برآنزیمأت

هاي فتوسنتزي باعث اختالل در متالشی کردن غشاشود، این امر عملکرد و ساختار کلروپالستی می

تواند منجر به افزایش حساسیت به سطوح باالي میهاي محافظ نور مانند لید رنگیزهنور شود و بنابراین تو

تواند موجب حفاظت در برابرآسیب آنتوسیانین میتواند دلیل اکسیداتیو القا شده با نور باشد، این می

محکمی براي افزایش تدریجی محتوي آنتوسیانین برگی همزمان با افزایش غلظت نمک باشد

)Mittler, 2002 .( میزان پرولین

، اصلی شورينشان داد که اثر هاي تحقیقیافته در جیبرلین بر محتوي شوريجیبرلین و اثر متقابل

دار شددرصد معنی یکپرولین برگ در سطح آماري میلی موالر کلرید سدیم با 90). غلظت 1(جدول

میکروگرم بر گرم بافت تازه برگ بیشترین 670/320میکروگرم بر گرم 150/211و غلظت صفر نمک با

ازه برگ کمترین مقدار کلروفیل برگ را نشان بافت تمیکروگرم در لیتر 100دادند. همچنین کاربرد

جیبرلین نسبت به عدم کاربرد آن میزان پرولین اثر متقابل شوري و ).2بیشتري را نشان داد ( جدول

جیبرلین نیز به طور معنی داري میزان تجمع پرولین به افزایش داددر گیاه مرزه را نسبت به نمونه شاهد

و 90صورتی که بیشترین میزان این صفت در شوري

میکروگرم در 120موالر در شرایط کاربرد میلی 120پرولین اسید ).8(شکل لیتر جیبرلین حاصل گردید

آمینه ذخیره در سیتوپالسم است و در حفاظت از ،هیدروکسی پرولین که در سنتز دیواره نقش دارد

اسید آمینه در زمان تنش در ثر است و تجمع اینؤمهاست (آخوندي تر و بیشتر از سایر اندامها سریعبرگ

در تحقیقی که مردانی نژاد و ).1385و همکاران، هاي بومی برنج تحت وي ژنوتیپر ) بر1386وزیرپور (

تنش شوري انجام دادند، مشاهده کردند که با افزایش افزایش ها سطوح شوري، مقدار پرولین تمامی ژنوتیپ

et al داري نشان داد. با توجه به مشاهداتمعنی

(2009) Banu در گیاه تنباکو در پاسخ به افزایشتنش شوري، پراکسیداسیون لیپیدها، بدشکل شدن

، ATPها تشدید شده و محتوي هسته و مرگ سلول-ها افزایش میها و بافتپرولین و بتائین در سلول

نشان داد که با افزایش یابند. نتایج این پژوهش نیز سطوح نمک، غلظت پرولین برگ نیز زیاد شد.

Ghorbani et al (2011) افزایش غلظت پرولین درهنگام کاربرد خارجی جیبرلین را گزارش کردند. در

جیبرلین در این تحقیق نیز مشاهده اصلیبررسی اثر شد، کاربرد جیبرلین باعث افزایش محتوي پرولین

کاربرد جیبرلین در شرایط تنش شوري برگ گردید.اثر براز طریق افزایش تبدیل گلوتامات به پرولین

تحریک آنزیم سنتزکننده پرولین موجب افزایش ). 1392(عبدالهی و همکاران، پرولین برگ می شود

غلظت بیشترین غلظت پرولین در کاربرد جیبرلین و میلی موالر کلریدسدیم حاصل شد ولی با افزایش 90

میلی موالر حتی با کاربرد 120سطح تنش شوري به جیبرلین، غلظت پرولین اضافه نشد و شاید دلیل آن

هاي باال نمک و گونه توجیه شود که در غلظتاینو تولید پرولین که ساختهاي حاد، حتی ایجاد تنش

به عنوان ماده حفظ تعادل اسمزي بین سیتوپالسم و اظت گیاه را در کند و همچنین حفواکوئل عمل می

هاي آزاد انجام می دهد کاهش برابر صدمات رادیکال .)Stewart, 1972( یابد


هاي فتوسنتزي در گیاه دارویی مرزهو محتوي رنگیزه رویشیجیبرلین برصفات شوري و اثر تجزیه واریانس -1جدول

MSمیانگین مربعات

منابع تغییراتدرجه آزادي

وزن تر ساقه وزن تر ریشهوزن خشک

ریشهوزن خشک

ساقه کلروفیل

a کلروفیل

b پرولین آنتوسیانین

207/13480** 367/111 ** 298/0 ** 478/0 ** 337/0 ** 002/0 ** 290/13 ** 0/ 044 ** 4 نمک

72/953** 276/254 ** 239/0 ** 820/0 ** 075/0 * 001/0 * 754/2 * 035/0 ** 1 جیبرلین

ns 013/0 * 055/0 ** 359/19 ** 94/190 013/0 * 011/0 * 434/0 * 002/0 * 4 جیبرلین × نمک

022/6 315/1 013/0 009/0 017/0 001/0 621/0 002/0 30 خطا

%44/19 %03/11 %45/10 %67/9 %02/15 %08/22 %74/18 %20 ضریب تغییرات (درصد)

ns ،د.نمی باش 01/0و 05/0معنی داري در سطح احتمال و داريبه ترتیب نشان دهنده عدم معنی ٭٭و ٭

هاي فتوسنتزي در گیاه دارویی مرزهو محتوي رنگیزه رویشیو جیبرلین برصفات شوري اصلیمقایسه میانگین اثرات -2جدول

وزن تر ریشه عامل )g(

وزن تر ساقه )g(

وزن خشک ریشه )g(

وزن خشک ساقه )g(

a کلروفیل (mg g-1

fw)

b کلروفیل (mg g-1

fw)

آنتوسیانین (mg g-1

fw)

پرولین g g-1 fw)μ(

NaCl (mM)

0 a388/0 a618/5 a102/0 a926/0 a671/2 a197/1 c101/36 e150/211

30 b280/0 b353/4 b084/0 b705/0 b502/2 b054/1 c312/37 d665/244

60 bc224/0 c288/3 b077/0 c543/0 b415/2 c859/0 b368/40 c816/286

90 c206/0 cd496/2 bc070/0 cd396/0 c139/2 d701/0 a685/44 a670/320

120 c168/0 d888/1 c059/0 d347/0 d969/1 d687/0 a773/45 b073/317 GA3 b(μg L-1)

0 b218/0 b226/3 b073/0 b534/0 a505/2 a989/0 a759/43 b436/270 100 a287/0 a832/3 a084/0 a634/0 b174/2 b810/0 b936/37 a713/281

دار را نشان می دهد.و حروف یکسان عدم تفاوت معنی Mean ± SEها داده


اثرات برهمکنش کلریدسدیم و جیبرلین بر وزن تر ریشه در گیاه مرزه -1 شکل

اثرات برهمکنش کلریدسدیم و جیبرلین بر میزان وزن تر ساقه در گیاه مرزه - 2 شکل

اثرات برهمکنش کلریدسدیم و جیبرلین بر میزان وزن خشک ریشه در گیاه مرزه -3 شکل

a

bc bc bc c

a a b bc bc

0

0.2

0.4

0.6

0 30 60 90 120

شه ری ترزن

و)

(g

(mM (غلظت کلرید سدیم

تغییرات وزن تر ریشه

0 GA3(μg L-1)

100 GA3(μg L-1)

ab

b

cd d d

a

b bc cd

d

0

2

4

6

8

0 30 60 90 120

ه ساق

تر ن وز

(g)

(mM)غلظت کلرید سدیم

تغییرات وزن تر ساقه

0 GA3(μg L-1)

100 GA3(μg L-1)

ab

bc bc cd d

a ab

bc bc cd

0

0.05

0.1

0.15

0 30 60 90 120

(gه

یشک ر

خشن وز

)

(mM (غلظت کلرید سدیم

تغییرات وزن خشک ریشه0 GA3(μg L-1)

100 GA3(μg L-1)


در گیاه مرزه اندام هواییاثرات برهمکنش کلریدسدیم و جیبرلین بر وزن خشک - 4شکل

در گیاه مرزه aاثرات برهمکنش کلریدسدیم و جیبرلین بر میزان کلروفیل - 5 شکل

در گیاه مرزه bاثرات برهمکنش کلریدسدیم و جیبرلین بر میزان کلروفیل - 6شکل

a b b c cd

b c cd d

e

00.5

11.5

22.5

33.5

0 30 60 90 120

ل وفی

کلرت

لظغ

a ( m

g g

-1 F

.W.)


aتغییرات غلظت کلروفیل

0 GA3(μg L-1)

100 GA3(μg L-1)

abc ab bcd

def efg

a

cde fgh

h gh

00.20.40.60.8

11.21.41.6

0 30 60 90 120

ل وفی

کلرت

لظغ

b ( m

g g

-1 F

.W.)

mM)( غلظت کلرید سدیم

bتغییرات غلظت کلروفیل

0 GA3(μg L-1)

100 GA3(μg L-1)


اثرات برهمکنش کلریدسدیم و جیبرلین بر میزان آنتوسیانین در گیاه مرزه -7 شکل

در گیاه مرزه پرولینمیزان ش کلریدسدیم و جیبرلین بر اثرات برهمکن -8 شکل

منابع

.1385. م. الهوتیآخوندي، م.، ع. صفرنژاد، و اثر تنش خشکی بر تجمع پرولین و تغییرات عناصر

هاي یزدي، نیکشهري و رنجبر. مجله علوم در یونجه .165-10:173و فنون کشاورزي و منابع طبیعی.

بررسی اثر .1386. قربانی .م و .آذرنیوند، حجوانه زنی دو گونه مرتعی. فصلنامه رکلرور سدیم ب

3پژوهشی تحقیقات مرتع و بیابان ایران . –علمی )4:( 358-352.

یاسانس و بررسهیتجز.1388. م،يموریت Saturejaمرزه اهیگ ییایاثر ضد باکتر

bachtiaricaBunge فصلنامه لیدر استان اردب . .19-26:2. یاهیعلوم گ يهاپژوهش

فیزیولوژي گیاهی عملی، . 1378 .خاوري نژاد، ر انتشارات امید.تهران،

. 1391. س. کتابچی و دادرس، ن.، ح. بشارتی،اثرات تنش شوري ناشی از کلرید سدیم بر رشد و تثبیت بیولوژیک نیتروژن در سه رقم سویا. مجله

-174. :2هاي خاك (علوم خاك و آب). پژوهش165.

e d b

a a

e e e cd c

0102030405060

0 30 60 90 120

ن انیسینتو

آ )

(mg

g -1

f.w

Gibberelin 0 تغییرات غلظت آنتوسیانین

100Gibberelin

g f d

b b

g e

c a a

0

100

200

300

400

0 30 60 90 120

ن ولی پرتلظغ

(μg

g -1

f.w

)


تغییرات غلظت پرولین

0 Gibberelin

100 Gibberelin


.1385 .و ح . حمیدي ،سالمی، م .، ا. صفرنژاداثر تنش شوري بر خصوصیات مورفولوژي سنبل الطیب و زیره سبز . مجله پژوهش و سازندگی در

.77-83: 19منابع طبیعی

. میرزا وب .، مرضائی .ب .م ،.فاکرباهر،زبررسی تغییرات کمی وکیفی . 1380 . عباس زاده

در طی (.Satureja hortensis L)اسانس مرزه تحقیقات گیاهان دارویی و .تنش خشکی در مزرعه

.37-7: 51معطر ایران.

.شـوري بـه گیاهـان واکـنش .1381. م همـایی، .تهران ایران، زهکشی و ملی آبیاري کمیته انتشارات

.1388. آ. جعفري و عباسی، ف.، ع. کوچکی،ارزیابی جوانه زنی و رشد رویشی گیاه روناس در

هاي زراعی.مجله پژوهشNaclهاي مختلفغلظت .517-525: 7ایران.

.گردي تختی ش.و جعفري، ف.، ل. عبدالهی،بررسی ترکیب جیبرلین بر رشد و ترکیب .1392

-Ziziphus spinaشیمیایی برگ گیاهچه کنارchristi) تحت تنش شوري. فرآیند و کارکرد (

. 53-67: 2گیاهی.

بررسی .1386 مرادي نژاد، ش و م. وزیرپور.تغییرات قوه نامیه، مقدار پرولین و کلروفیل ژنوتیپ هاي بومی برنج تحت تنش شوري. مجله دانش

.69-80):3( 8 نوین کشاورزي.

.ح ،رضوانی مقدم .پ ،یزدانی بیوکی، ر.هاي اثرات تنش .1389. قربانی .ر و ،خزاعی

شوري و خشکی بر خصوصیات جوانه زنی بذر ):8(1 .هاي زراعی ایرانپژوهشماریتیغال. نشریه

19-12.

Abdel, F. S., A. M. Shaheen, and F. A. Rizk. 2008. The effect of foliar application of gibberellin and soil dressing of NPK at different levels on the plant productivity of potatoes. Research Journal Agricultural Biology Science. 4: 384-391.

Azevedo Neto, A., J. Prisco, C. Lacerda, J.

Silva, P.Costa, and E. Gomes-Filho. 2004. Effects of salt stress on plant growth, stomatal response and solute accumulation of different maize genotypes. Plant Physiol. 16(1): 31-38.

Bates, L.S. 1972.Rapid determination of free praline for water-stress studies.Plant and soil. 39: 205-207.

Banu, M.N.A., M.A. Hoque, M. Watanabe-Sugimoto, K. Matsuoka , Y. Nakamura, Y. Shimoishi, and Y. Murata. 2009. Proline andglycinebetaine induce antioxidant defense gene expression andsuppress cell death in cultured tobacco cells under salt stress. J. Plant Physiol. 166: 146-156.

Betrand, A.M. and A. Ernstsen. 2001.

Endogenous gibberellins in Lolium perenne and influence of defoliation on their contents in elongating leaf bases and in leaf sheaths. Physiologia Plantarum. 111: 123-231.

Draikewicz, M. 1994. Chlorophylase

accurrence functions, mechanism of action, effect of extra and internal factors. Phytosyth. 30: 321-337.

El Tayeb, M. A. 2005. Response of barley

grains to the interactive effect ofsalinity and salicylic acid. Plant Growth Regulation. 45: 215-224.

El-Hendawy, S.E., Y. Hu, G.M. Yakout, A.M. Awad, S.E.Hafiz, and U. Schmidhalter. 2005. Evaluating salt tolerance of wheat genotypes using multiple parameters. European Journal of Agronomy. 22: 243-253.

Emongor, V. 2007. Gibberellin influence on vegetative growth nodulation and yield of Cowpea (Vigna sp.). Journal Agro. 60: 509-517.


Eraslan, F., A. Inal, A. Gunes, and M.Alpaslan. 2007. Impact of exogenous salicylic acid on the growth, antioxidant activity and physiology of carrot plants subjected to combined salinity and boron toxicity. Science Horticulture. 113: 120-128.

Ghorbani Javid. J.M., A. Sorooshzadeh, F. Moradi, S.A.M. ModarresSanavy, and I. Allahdadi. 2011. The

role of phytohormones in alleviating salt stress in cropplants. Australian Journal of Crop Science. 5: 726-734.

Jamil, M., D. B. Lee, K. Y. Jung, M. Ashraf,

S. C. Lee, and E. S. Rha. 2006. Effect of salt (NaCl) stress on germination and early seedling growth of four vegetable species. Journal Center Europe Agriculture. 7: 273-282.

Jiang, Y. and N. Huang. 2001. Drought and

salt stress injury to two cool season furfgrasses in relation to antioxidant metabolism and lipid peroxidation. Crop Science. 41: 436-442.

Kong, J.M.,L.S. Chia, N.K. Goh, T.F.

Chiaand, R.Brouillard. 2003. Analysis and biological activities of anthocyanins. Phytochemistry. 64: 923-933.

Kubis, J. 2005. The effect of exogenous

spermidine on superoxide dismutase activity, H2O2 and superoxide radical level in barley leaves under water deficit condition. Plant Physiology. 28: 289-295.

Lichtenthaler, K. 1994. Chlorophyll and

carotenoids pigments of photosynthetic biomembrances.Methods in Enzymology. 148. 350–382.

Meloni, D. A.,M.R. Gulotta, C.A.

Martínezand, M.A.Oliva. 2004. The effects of salt stress on growth, nitrate reduction and proline and glycinebetaine accumulation in Prosopis alba. Plant Physiology. 16: 39-46.

Mittler, R. 2002. Oxidative stress,

antioxidants and stress tolerance. Trends Plant Science. 7: 405-410.

Montanari, M., E. Degl’Innocenti, R. Maggini, S. Pacifici, A.Pardossiand, and L.Guidi. 2008. Effect of nitrate fertilization and saline stress on the contents of active constituents of Echinacea angustifolia DC. Food Chemistry. 107: 1461-1466.

Najafi, F., R. A. Khavari-Nejad, and M.

Siah Ali. 2010. The effects of salt stress on physiological parameters insummer savory (Satureja hortensis L.) plant. Journa Stress Physiology Biochemistry. 6: 14-21.

Navaris-Izzo, F.,G. Pinzino, M.F.

Quartacciand, and C.L.M. Sgherri. 1994. Intracellular membrane kintics of superoxide production and changes in thylakoids of resurrection plant upon dehydration and rehydration. Process Rog Soc Edin. 102: 187-191.

Nikkhah, E., M. Khayamy., R. Heidari, and I. Bernousi. 2008. Effect of SO2 Treatment on Stability of Anthocyanin Pigments in Berries. Research Journal of Biological Siences. 3: 80-84.

Reda, F., G.S.A. Baroty, I.M. Talaat,I. A. Abdel Rahim, and H.S. Ayad. 2007. Effect of some growth regulators and vitamins on essential oil, phenolic content and activity of oxidoreductase enzyme of Thymus vulgaris. World Journal Agriculture Science. 30: 630- 638.

Safarzadeh, A., S. Sadr, and H. Hamidi. 2007. Effect of sanility stress on morphological characters of Nigella sativa. Journal of Rangland and Forests Plant Breedings and Genetic Research.15: 75-84.

Sairam, R. K., K.V. Rao. G.C. Srivastava. 2002.Changes in antioxidant activity in sub-cellular response of wheat genotypes to long term salinity stress in relation to oxidative stress, antioxidant activity and osmolyte concentration. Plant Science. 163: 1037-1046.

Stewart, C. R. 1972. Proline content and metabolism during rehydration of wilted excised leaves in the dark. PlantPhysiol. 50: 679-681.

هاي فتوسنتزي ...برلین بر روي برخی صفات رویشی، محتواي رنگیزهاثر جی 104

Wahid, A .2003 .Analysis of toxic and osmotic effects of sodium chloride on leaf growth and economic yield of sugarcane.Botanical Bulletin of Academia Sinica.Vol 45.

Wanger, G. 1979. Content and vacuole/extravacuole distribution of neutral sugars, Free Amino Acids, and Anthocyanins in Protoplasts.Plant Physiology. 64: 88-93.

Vol. 7, No. 2, summer 2015 1

Effect of gibberellin on some morphological traits, photosynthetic pigments content and proline in savory (Satureja hortensis L.) under salinity stress conditions

P. Arvin*

Department of Agriculture, Payame Noor University (PNU), Tehran, Iran.

Abstract

NACL stress is one of the reduction reasons of the medicinal plants and crop yield. Hormonal

factors like as gibberellin (As a plant growth regulators), can play different physiological and

biochemical effects on plants under salt stress. In present research, the effects of different sodium

chloride (NaCl) concentration (0, 30, 60, 90 and 120 mM) and gibberellin (0 and 100 μg L-1 ) were

studied on some morphological traits, photosynthetic pigments content, and proline in savory plant

(Satureja hortensis L.). Experimental design was Randomized Complete Blocks (RCB) with 4

replications. The results demonstrated that different levels of salinity significantly decreased both

dry and fresh weight of root and shoot. Reduction trend of dry and fresh weight were done more

moderate with application of 100 gibberellin. This response showed that gibberelin could relief

negative effects of NaCl on biomass productions under salt stress and gibberellin application

caused improvement of growth. With increasing the levels of salinity, chlorophylls a and b reduced

considerably in compared to control and concentration of this traits at NaCl × gibberellin

interaction significantly decreased in comparison with individual salty treatment. Also anthocyanin

content in individual salty treatment increased significantly compare with individual gibberellin

treatment and NaCl × gibberellin interaction. The results showed that proline concentration

increased considerably in NaCl × gibberelin interaction in comparison with control treatment and

the highest concentration of proline was observed in 90 Mm NaCl and gibberellin consumption.

Key words: Gibberellin, Morphological traits, Photosynthetic pigments, Salinity, Proline, Savory

(Satureja hortensis L.)

* Corresponding author ([email protected])

ﯽﯾوراد هﺎﯿﮔ رد ﻦﯿﻟوﺮﭘ و يﺰﺘﻨﺳﻮﺘﻓ...

Documents