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Ct·lnntr::.:.12us· s1s-ren\a::. nerno.s:),s n:tt:;.: s:.:uple:; PL11eLnunto.s. J'ia.1ar1r.· !"u-iélid.o;::~ sct.111JUijueL12 y· lorrwrk;<s de t.iNra Moluscm:: Aplysia Artrópodos: Li.-i.Mctos

Princip&les caracteristicas de los si.;s-h~rm:.s n~~rvlosos de los in11ertebxados.

Es1céfil10s de los vertebrados

Evolución del encéfalo en los vertebrados

"ITüDtos en el ericéfalc de los rtebr2dos a través de la Jluci6n Jluc•.ón del tmnaño del

:ncéfalo

Bvolud.6n de loa mensajeros químicos

Resumen/ Aspectos fundamentales

Lectnras recomendadas

INTRODUCCION

Lo~ estnerzos de los hu:rmmos parn comprenderse a si mismos les han llevado irwariablemer.te ¡¡ hacerse: preguntas sobre otros a..rtimales. Después de toüo, companic:1cs muchas caracteristicas biológicas y con­dwctuales con todos los animales, y as! no es sorprendente que h búsqueda de nuesrra propia comprensión nos lleve a los póng1dos, monos, carnívoroe, roedores, aves y anfibios (Figura 3-1). Sus sistem2.s nerviosos está.n construidos sobre el mismo plan básico que los nues­tros, aunque hay algunos aspectos en los cuales los suyos son má-'> simples otros en los cuales los suyos difieren significativamente d·3 los nuesiros. búsqueda de la comprensión del sistema nervioso ha lleva­do también al estudio de animales que son bastante diferentes de noso­tros -invertebrados y animales unicelulares-. Sin embargo, para este fin seria exagerado describir los sistemas nerviosos de todas las criatu· ras diferentes de este mundo. Se·;rún algunas estimaciones, sólo los insectos -zurnbandc, arrastrándose y volando sobre nosotros- cuen­tan con aproximadamente un millón de especies. Obviamente la tarea de describir, catalogar y comprender las relaciones entre el sistema nervioso y la condueta en incluso una pequeña fracción de habitantes de la tierra seria imponente (y pesada) a menos que tengamos algtma razón m.as allá de la mera visión global.

Una razón tradicional para el interés en esta tarea es el antropocen·· tn .. 'll!lo basado en la cuestión ¿por qué los seres humanos nos hallamos en el extremo superior dd orden animal? Esta perspectiva antropocén· trica ha sido a menudo criticada debido a la imagen implícita de los otros animales como «pequeños humanosl>, una visi611 que pocos cienti­ficos modernos ven como una base válida para la comparación. Un interés más contemporáneo por el linaje humano considera los estudi.os

7:1

80 PSIC"),,QG/A P!S!OLOGiCA

"'·,,

Chimpancé / Humano

Figura 3-I Comparación de tamañoa y folltlall de los encéfalos de r.,:riQll vertelii:ados repre:ientativos, todos representan ap:ro:i:lxlw.c!ame.11ta Ja¡¡ cuatro tl<áctrmiii partes del 121maiio real. La !igura muestra las smtllitudes y lali cl.i!er1m· ci!lll entre un extenso número d<S venebradoo pero oo se pi:etend,e mostrn:r el cle=ollo cy,volntivo d<>..l encéWJo lmmano.

Animales sin sistema nervioso

Bacterias

Pf:l(SPEC'!'IVAS COMPfú<ADA Y f'VOW'fWA DEL SJS1'EMA NE:RViOSO Bl

comparativos como parte de la historia evolutiva -la filogenia de los lmmanos-·. Las tendencias y las comparaciones entre 1.m gran número de animales, junto con datos fragmentarios pero iluminadores de los restos fósiles nos proporcionan algunas ideas sobre los millones de afios de historia del sistema nervioso humano --las fuerzas que lo han formado.

Evidentemente, ningún animul comante existe simplemente para proporcionar a los iuvestig¡¡dores detalles de la historia biológica hu­ma.na: más bien. cada especie está afanosamente dlspuesta para satisfa­cer los requisitos de la supervivencia, lo que implica un intercambio activo con el ambiente. Diferentes animales, con historias biológicas distintas, muestran diferentes soluciones a los dilemas de la adaptación. En muchos casos puede verse que las adaptaciones a nichos ecológicos concretos están relacionadas con diferencias en la estructura del encé­falo. 1,,a comprensión de las estructuras y los mecanismos neurales que median las conducras específicas en varios animales pueden proporcio­nar una perspectiva y una pista sobre las bases neurales de la conducta humana. Por ejemplo, algunos animales simples muestran cambios en la conducta que se originan en la experiencia. La comprensión de los cambios en el sistema nervioso de estas criaturas rnás simples que permite.n !a formación de la memoria y su almacenamiento es probable que proporcione una clave en los trabajos sobre los animales más complejos, incluyendo los seres humanos.

Algunas criaturas existen solamente como células simples, encerradas en una membrana continua. Evidentemente, cualquier animal unicelular posee la .na­quinaria para realiiar procesos biológicos elaborad-os, como el trarispone de sustancias a través de su membrana. Las membranas de estos organismos también contienen zonas receptoras espeoiali:cadas que i:econocen sustancias químicas particula.rcs ... Los animales "Sin sistema nervioso incluyen también algunas criatura$ pluricelulares é:omo las espoajas, por ejemplo, que están diferenciadas en forma y íUllción pero no poseen un sistema de comunicación rápido como el que proporciona el sistema nervioso. Pero incluso los animales sin sistema nervioso muestran conductas distintiv:as, incluyendo li. orientación a estimules particulares, y algunos ínvestigadines han argumentado que estos animales pueden "Sedos organismos más simples a emplear en la exploración de las funciooeS complejas del estilo de procesamiento de información, memo­ria y movimiento. En la sigui:ntc sección se presentan algunos ejemplos de esta aproximación, empleando dos tipos de organismos wricelulares: las bacte· rias y los .Protozoos.

Nadar y agitarse describen no solamente las ;,:onductas de los atl~tas sino también la de las bacterias. Awi.que muchos de ncsotros hayamos visto a las bacterias con desden y miedo, con el paso de los años, los investigadores han desarrollado muchas de las ideas básicas de la genética bioquinrica usando estas células. Hoy en día. los neurocientífkos que exploran los me~nismos moleculares de la conducta han estudiado varias resp1.1estas en bactenas. Los estímulos gravitaclonalcs, químicos y térmicos clicitan en las bacterias patro-

82 PS.ICOWG/A FIS/OWGICA

Protozoos

nes de respuesta predecibles. Por ejemplo, la bacteria se mueve dentro y "'lrededor di; un tubo capilar que contiene a.::úcar.

Un investigador clave en este campo, Daniel Koshland, escribió un libro titulado La quimíotaxís bacteriana como un sisrema co!lducrual (1980), en el que describe los patrones de respuesta bacterianos y la naturaleza de los receptivos que subyacen a esta.~ conductzs. Sus estudios indican que células bacterianas tienen receptare~ especializados que delectan di· ferencias entre il1l amplío rango de condic:ones externas, taks como ·con­centraciones químicas y temperaturn. Lo2 receptores sensibles a estos estí· mulos están localizados en e! interior de !::. G1embrana que encierra a este organismo. A través de una serie de pasos químicos, estos mecanismos re· ceptores activan un aparato motor sünple que produce prolongados períodos de natación y agitación. En todo de bacterias existen algunas células que son más o menos reactivas a particulares. L2s cepas desa-rrolladas de las subpoblaciones permiten un escrntinio más cercano de los mecanismos genéticos que controi~~ ,as actividades de los re1:eptores. Ade­más, resulta de particular interés para los psicólogos biológicos el descu­brimiento de que las bacterias poseen un sistema de memoria que almacena información sobre exposiciones químicas anteriores durante un breve período. Las similitudes y diferencias entre e! procesamiento de información en las células nerviosas y en las bacterias puede proporcionar una forma de com· prender algunas de las características básicas de los fenómenos de membrana en el sistema nervioso.

Algunas de las criaturas más simples que habitan los laboratorios de los neurocientíficos son animales unicelulares -protozoos-. La mayoría de estas criaturas SÍ llO SOll meros puntos tÍew;:n una longitud de unas pocas centésimas o décimas de m.ilímetro. Realmente, a.unque los protozoos sean descritos como células individuales, su citoplasma contiene estructuras espe· cializadas bien definidas. Al contrario que las bacterias, tienen estructuras celulares diferenciadas, como núcleo, sistema digestivo y aparato motor. De hecho, las respuestas eléctrí= recogidas de estas células tiene:n propiedades mu y similares a las de las oi:l utas nervfosas.

Un tipo de protozoo -Pa.ramecia- ha sido estudiado en la investigación conductua!. Los pa.ramecios se mueven a la oscilación coordinada de sus cilios. Estas extensiones similares a son bastante versátiles: los cambios en la dirección del movimiento se pueden lograr mediante cambios en la orientación de los cilios. En un parame-cio puede observarse la forma de locomoción y su dirección cuando a estímulos ambientales como sustancias químicas especificas. Estos no son todo~: idénticos. De hecho, los estudios genéticos muestran que es posible desarrollar linajes que sean distintos en sus patrones de movimiento (Kung, 1979). Las exploraciones de las bases moleculares de estas diferencias de linaje en la conducta locomo­tora puede proporcionar una valiosa info1mación sobre el modo en que la información genética controla las estructuras y procesos célulares importantes. Este conocimiento puede ser útil para guiar !os estudios sobre: las influencias genéticas en la org&nizllción y función del sistema nervioso ctn los anímales más complejos.

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Invertebrados

Celentéreos: los sistemas nerviosos

más simples

PF:RSPF:CTJVAS COMPARADA Y EVOLUTIVA DEL SISTEMA NERVIOSO 83

La mayoría de los animales de la tierra son invertebrados, animales sin columna vertebral. De hecho, este grupo excede a Jos vertebrados en muchos sentidos, incluyendo el número, la diversidad de aparición y la variedad del hábitat. Su abundancia está clara.mente demostrada por las estimaciones si·· guientes: por cada humano sobre la tierra hay al menos mil millones de insectos, sólo un tipo de invertebrados. Los neurocientificos se han concentra· do especialmente en el estndio de los invertebrados, debido a Ja relativa simplicidad de sus sistemas nerviosos a Ja gran variedad de adaptaciones conducmales que despliegan. La de emuctura no impide algunos tipos de conducta, tales como formas de aprendizaje y memoria, que se ven fácilmente en otras criaturas más complejas. Ademas, los invertebrados poseen elaborados sistemas sensoriales que pem1iten la detección de algunos estímu­los con exquisita sensibilidad. Todos nichos concebibles sobre la tierra, mar o agua han sido explotados con éxito por una o más especies de inverte­brados. Un investigador., 'eren el area de las neurociencias comparadas, T. H. Bullock, J.fü'mó recientemente que «verdaderamente no podemos espe­rar comprendemos a nosotros mismos o cómo trabaja el sistema nervioso hasta que obtengamos un conocimiento en el rango de sistemas nerviosos que van desde las redes neniosas y los ganglios simples de las anémonas de mar y los gusanos planos al lóbulo óptico de las moscas dragón, pulpos y lagartos, y hasta la corteza cerebral de los primates» (Bullock, 1984, p. 473).

Su mensaje ha sido tenido en cuenta por los investigadores de los mecanis­mos neurales de la conducta. Encarados con la enorme complejidad del encéfalo de los vertebrados, con sus miles de millones de céluia.s nerviosas, los investigadores han explorado Jos sistemas nerviosos de algunos invertebrados que poseen sólo cientos o miles de neuronas. El sueñe de proporcionar una descripción exhaustiva del <<diagrama de establecimiento de conexiones» del sistema nervioso y de cómo se relacioo.a con la conducta, parece asequible con estas criaturas. Los aspectos complejos de la conducta, como !a memoria y las conductas apetitivas o agonísticas características de cada especie, han sido interesantemeo.tc exploradas en vatios invertebrados, que han llegado a ser los favoritos del iabora.torio. En esta sección se discutirán las estructuras de los sistemas nerviosos de a!guMs invertebrados representativos.

Cualquiera que haya paseado por una playa ha visto (<manchas» que se aserntjan a platillos flotantes. Son medusas, un tipo de celentéreo. Otros arumales de este a ser especialmente aparentes en la marea baja, por ejemplo, las mar de vivos colores, que parecen flores. Los celentéreos son !os g.nirnales phiricelulares más simples que poseen un sistema nervioso.

Dentro de este grupo existe alguna diversidad en el carácter de! sistema nervioso. En las anémonas de mar consiste en células nerviosas esparcidas a través del tejido corporal en lo que parece una red aleatoria y difusa. Este tipo de ·organización no implica conei:ione,s con una estructura situada central­mente del tipo de un encéfalo.

En contraste con esta. forma de or¡¡awzación del sistema nervioso, otros celentéreos tienen Ul'.!a or¡;imización de céiulas nerviosas agru.pad2.s en conjun­tos que se consideran ganglios primitivos. En estos animales, los sensores y los ·· efectorc:,s esti.n distribuidos en grupos distintos y regulares alrndeclor de la

.JH .. PS!COLOGJA F/S/OLOGICI!

· P.Jcitefmjntós: ?lanaria

. :::-:~·Ai1€JJidos: sanguijuelas -::.~. ylombrices de tierra

superficie áe; ~uerpo. Por tjemplo, la medusa posee cuatro tentáculos, y ias células neniosas relacionadas con estas eslructuras están concentradas en distintos gmpos en la base de cada teutilculo; todas están conectadas por un anillo alrededor del cuerpo del animal (Mackie, 1980). Las células en el interior de este aoillo generan regular.mente actividad celular uerviosa repetida que proporciona la base para los ritmos uatatonos. Está daro que incluso les sistemas nerviosos más simples pueden desarroiii:r formas complejas de proce .. samiento de información.

Los ?lanaria son los habitantes tradicionales de muchos laboratorios, y fueron brevemente en los estudios experimentales de aprendizaje de los

sesenta. Algunos investigadores encontraron que este animal podría adquirir respuestas condicionadas clásicamente y algunas formas de aprendi· zaje di$criminativo. Los Planaria añadían una particularidad especial a los estudios de aprendiuje debido a que podian regenerar un cuerpo entero a

ee fragmentos del organismo original. La demostración de que el ani· mal que regeneraba el extremo cefálico a partir de una secdón de la cola podía desplegar alguna memoria establecida en el animal completo añadió más intriga a la historia. Surgieron sensacionales clec!aracicn:ies de que una plana· ria no entrenad& podrla adquirir conocimientos especlficos mediante la ingcs· tióu de una pla.naria entrenada. Esto daba pie a suponer que las moléculas codificadoras de la memoria podrlau ser aisladas y estudiadas. Aunque unos cuantos investigadores indicaron una auténtica transferencia de información por calllibalismo, la mayor parte fue incapaz de replicar los efectos alegados, con lo c¡ue el tópico quedó fuera de consideración.

Incluso sin esta llamada a la fama, las planarias son especialmeinte impor· tantes en newoanatomia comparada debido a que parecen ser los primeros allimalrs en la historia evolutiva que· tienen un sistema nervioso con un cerebro diferenciado en el extremo cefálico. E.o realidad, los gusanos planos parecen ser los animales más primitivos existentes que tienen un cerebro. La estructura de este cerebro es distinta a las de los otros invertebrados que describiremos más adelante. Las células nerviosas son multipolares y esparcí· das alrededor del cerebro (Koopowitz y Ki:enan, 1982~ Una cadena de axones en forma de escalera conecta el cerebro con otras renes del cuerpo a lo largo de la ex1emión del animal. Las peq11eñas agrupacion~ de células nerviosas en la perll'eria controlan los reflejos locales. En los estudios de Koopowitt y Keenan (l !>32) se señala el papel del cerebro en el control periférico. En una planaria marina, mostraron que un ru:tlm¡¿j que no b.abía comido reciente· mente cogía comida y la pasaba a la región de la boca. Sin embargo, si se desconecta el cerebro del resto del cuei.-po, ~l aoimal continuará llevándose comida a la bota-iutnque el intestino esté comp!etan:umte lleno.

v..s lorobri~ de tierra y las sanguijuelas comunes, especialmente las sangui­juelas medicinales, brindan una sofisticación especia! a !as criaturas semejantes a gusruw~ Los cuerpos de estos animales $e disponen en segmentos diferencia­dos, controlado cada uno por grupos locales de célula.~ uerviow dispuc:itas en ga¡;glios elaborados. Por ejemplo, el sistema nervioso central de !a sanguijuela medicinal incluye una cadena de 21 ganglios unidos por un extremo al ganglio cefálico y por el otro extremo al ganglio de la cola (Figura 3·2~ Cada ganglio

Ganglios del

Moluscos: Aplysia

PERSP/i:CTIVAS COMPAJUWA y EVOWTfV r1 DE/, ó1STEMA NERVfOSO as

Nervios conectivos NeflliOS segment11rios periféricO!l

Flgw:a. 3-2 Sis terna nemoeo de la oonguijuela. Eeta figura rnueGt:a una Clld®M de ganglios unidos por wi extremo al ganglio ooiálic:o y por el otro extremo al ganglio de cola. (Adaptado de Steut y Weillb.lat, 1GS2.)

ínerva la parte adyacente del cuerpo mediante dos haces de llXOnes. En cada ganglio, las c:élulas nerviosas están dispuestas al.rededor de la superficie exter· na, y el centro del ganglio, llamado neurópilo, consiste m una dense. entremei· cla de las extensiones de estas células nerviosas monopolares.

Una innovación mayor observada en el sistema nervioso de los anelidos ha llamado la atención de los neurocientíficos. En algunos tipos de anélidos. una fibra. nerviosa de gra11 diámetro se extiende por la práctica totalidad de su longitud -una libra gigante que parece bastante importante en la mediacion de las conductas de huída-. En suma, la sanguijuela medicinal tiene dos células nerviosas muy grandes (denominadas células gigantes de Reu:ius) con cuerpos celulares suficientemente grandes como para ser vistos claramente cou una baja inagnificaci6n. Estas células se identifican mediante esta caracr.eristi· ca y fonnan parte de una clase de células nerviosas de los invertebrados que han llegado a ser conocidas como células ídentifü:ables -aquellas que son $lmilares en forma y posición en todos los m:iembrQS de una especie.

Las babosas, los c:arac:oles, las almejas y los pulpos son unas cwi.nw de las casi 100.000 especies de moluscos. Estos son immwe:s de esqueleto bllll!do que despliegan una gran oomplejiclad corporal y conductua.L Algunos moluscos. tales como los pulpos. muestran eiumori:il~ aqJac:idadi:s de resolución d.e problemas, mientras que otros moluscos vive12 de llll modo ixrr.ano al paras1· tismo. El ememo cefálico de los moluscos cot!Sta usualmente de um1 bOOl, tentáculos y ojos. La estructura tiplc:a tmnbién implica un apéndiee simíl~r a 111! pie y una sección viscem! que CiltÁ cubierta. ~ntemente por una eubier· ta protectora llamada mu.to. UDos molusoos marinos rm¡y simple$, las Apiy· sÍ<I., ban obtenido considerable notoriedad debí.do 111 mio de su empleo cu estudios·celulam de aprendizaje, como describiremos 0011 detalle en los Capí· ttiios 16 y 17. En esta sección revisa.remos brevemente iM principales estruct\1· ras del sistetna nervioso de la A.plysia.

El sistema nervioso de la Aplymz consiste en oo de Gatro apareados en el extmllo celilioo que oonstituytm mi esófago (Figura 3-Ja~ Por debajQ de estos pnglios bay un gmiglfo abdommal

$6 PS!COWG/A f/SICWGICA

3-3 Célula.ti 11emos11.S idfüttillca<:.\as su w.1 ganglio de un ÍlW<C'ítebri;d.o, la liebre mari:na

(R) Visión doroo.l de la :posiciones de los ias en 11:1.anón. (b)

dotmti del ganglio a.bdo-­minat con "1arlas neuronas idenli­licadas &el\clada!i. Las new:o!U!JI

en el circuito pal'a la habit1!lld6n están sec.'u!ladas en marrón. (e) Visión ventral dél ga.tiglio abdornllm.! con var:ilW new:ónll.s identlfic:adu se.iialadal!. ((a] Adl!ptado de CeJJuJ11r basis of hef11Mrior: AJ1 in!J'oduction to bG<­ha t•icr~l t1011robíology de Exic R. Kandci, W. H. !'ree:mzn y Compa• füa. Copyright © !S7G. [b] y [el d(! Frfiri'1t et al.. !967 y K.oe~ter y ll'.ande!, m:¡ ¡:m.blii:mdo.)

simple. Los distintos gangiíos están interconectados por tractos. Uno de los ganglios cefálicos ·-el Ct'.:rebral- inerva los ojos y \os tentáculos; un segundo ganglio cefálico -el bucal-· inerva li: must:ulatura de la boca. Los otros dos ganglios apareados inervan ei pie. El ganglio abdorrill;;i.l controLi las funciones

"viscerales relevantes corno la circulación, la respiración y la reproducción. La investigación de Kandel y sus colaboradores, que abarca los últimos veinte

(a) Visión dorsal da la Ap~1sía

Sif6n. Ganglki: ab<lomirnÍf

J~<<.'.·'1'?15 .. ·:: ::~ .. ti;nnqui;., .~viciad

~·:~: .. ~;}~[¿~; ;}j~/.~;:,_ (b) Ganglio bbdominal. superficie dornal (e) Ganglio abdominlll, superficie ventral

'1

!5

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PCRSPECTJVAS COMMRADA ¡· E:VOLUTIVA DE'L SlS1'F:MA Nt:n\!IOSC ('" üJ.

afias, ha llevado a mapas dewlfados de célula.s identificables en estos ganglios, especialmente en la región abdominal. Puesto que el sistema nervioso de la Aplysia incluye muchas células identiíic"b!es (Figura 3-3b), ha sido posible trazar circuitos definitivos que .¡n~di'an en varias conductas de estos animales (Kandel, i976). El trabajo coo. la .AplyJia tarnbién ha propvrcionado algunos de los conocimientos más detallados de las bas~s moleculares de! aprendizaje empleadas corrientemente (Kandel et 19&6). 'Todo esto ha prop(>rcionado un fuerte a la visión de oue los sistemas nerviosos de los invertebrados más dar buen~s m9delos para examinar las cnra.cteristicas complejas de del sistema nervÍ0$0, tales como d almacena-mieu.~ de la información.

Artrópodos: insectos .Los insectos, con aproxim2-damerí'te un millón de especies, no tienen rival en el

cerebro, deu:tocerebro rel:Jxo, está w!id.o a t;:a'lfés de l\n· · =de uones (conooticn:>~!ll) a tll.'I

de ~Jío3 E!J:l el i6¡-~ 'Y

reino animal en cuanto a color, y variedad de 'hábitats. El ciclo vital de muchos insectos un ejemplo de cambios moriológicos extremos que no sólo del animal, sino que también implican una nervioso. Los órganos sensoriales de los insectos también variedad y sensibilidad. El éxito en la batalla muchas marcas distintivas en este grupo de y es los neurocientfficos han enfoca-do buena Parte de la los mecanismos neurales de la

sirteimi''éfimioso ·del insecto a.duito consiste et! un en cada segmento corporal por

inlerconectan d cerebro y los ganglios . v~ri,;•.:~,:¡,·,¡¡n+Ím< insectos todos los ganglios del tórax y

de clilula:;. En otros insectos hay ocho ganglios en una cadena. 'Ercerebro mismo contiene tres compartimentos fundamentales: e! e! &utoczrebro y el tritocerebro (Figura 3-4 ). La parte más compleja del cerebrti de los insectos es e! protocerebro, que consta de un lóbulo derecho y otro izquierdo, ambos se continúan con el gran lóbulo 6pcico, que e$ una er.tensió'n del' ojo compuesto. Dentro del lóbulo

Cerebro

...

Ganglio frontal ~

/. Boca,./

Gnnalio ,/ sulw~olhgico /

\1 \ \ lntes:ino rn~dio

G21ng!ic'J ~bdomln~I ' \

Ga;1glio esofligi<:rJ ..

G$ngl!·~ t1:1nl;:;ico

133 PSJCOWG!A FISIOLOGICA

Principales ca....'<leteristicas de los

sistemas nerviosos de los invertebrados

• ........

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vptico hay distintas masas de céiu!i:s que reciben ín,puts desde el ojo, así como desde el r-erebro. La e$bmu!ación e16ctrka de varios lugares de! prowcerebro de diversos inzectos e!icíth ooriduct:;.s complejas. Los tamaños relativos de tos diversos componentes de! protocerd;ro difieren entre !os insectos, y de estas variaciones pueden ser part:icufarl'ü1ente rtlevantes pz;ra la~ v2'r1?.CJiOn•"s conductua!es. Por ejemplo, una part;; del protocerebro llz.mada cuerpo pedun­culado está especialmente des;m .Alado en los insectos sociales; la conducta de estos animales tiende a ser más elaborada que la que despliegan los insectos solitarios. El cleutocerebro contiene los nervios que vienen desde las antenas y el tritocerebro es Un.1 pequeña parte del cerebro de los insectos por debajo del deutocerebro de La cual salen las: conexiones con la red nerviosa.

Una caracteristíca prominente de 1a red nerviosa de los insectos son las libras gigantes -axones que son mucho más grandes que !a mayoria-. Las propiedades de estas fibras ¡;igantes. han sido exploradas en algunos interesan· tes estudios empleando cucarachas. En estos insectos, las células receptoras de !a cola, que pueden ser excitadas por d viento, están conectadas con intcmeu­ronas gigantes por l!XOnes muy largos que ascienden por la red nerviosa hasta la cabeza. ¡o largo de su ca.romo e:i:citan algu.-ias motoneuronas. Los estu­dios de Camhi (1984) han ro.ost.-ado que estas fibras gigantes son muy impor­tantes en la mediación de los movimientos de huida rápida.

Aunque hay más de un millón de de invertebrados y los biólogos no han estudia.do má$ que !l!:la de este grupo, es posible presentar algunas generalizaciones sobre características de los sistemas nerviosos de los invertebrados. Excep(o para los dos primeros puntos, estas características no se dim en el sistema nervioso de los vertebrados.

L La aplliStante mayoría de los invertebrados tienen una estructura básica q1Je consiste en un sistema nervioso central y un sistema nervio­so periférico.

2. ws invertebrados más complejos tienen un «cerebro», y las campara· ciom:s entre especies de diferentes niveles de desarrollo evolutivo reve­lan aue los invertebrados más altamente evolucionados muestran un incremento del control cerebral sobre los ganglios y los niveles más bajos.

3. En !os invertebrados más simples, el tipo más común de ~lula nervio· sa es la neurona monopolar.

4. Cualquier g.anglfo perteneciente a un sistema nemoso de invmebrado posee una estroctura caracteristíc:a: una capa externa que consiste en cuerpos c:clitlares y un centro illterno que consiste en las ext¡¡:¡¡s:1oil!~ de los cuerpos c::lulares que constituyen un denso neurópilo.

5. ganglios áe invertebrados incluyen típicamente algunas gr;¡.n-des neuri:nias identificables.

6. Los grandes axones de muchos sistemas nerviosos de invertebrados se hallan comúnmente como e!erneutcs óe circuitos de huida rápida.

7. Durante la metmnorfosis en !os inver..ebrados se producen frecW:nte-mente cambios a ~a en las e!:tmcturas de! sistema nervforo.

8. En mm:bos el sistema o.~;rvioso se construye alrooedor del tubo digestivo.

Encéfalos de los vertebrados

4

PeRSPIJCTIV Jl.S COMPARADA Y EYOWTIV A Dt:L SISTEMA NEll VIOSO 8$

El mundo auíma.l incluye de 10.000 a 20.000 especies de vertebrados. Los anatomistas han examinado los encéfalos de muclias clases de estos animales, y se hace evidente que íos vertebrados con cuerpos mayores tienden a poseer encéfalos mayores. Aparte del tamaño, todos !os vertebrados tienen encéfalos con las mismas subdivisiones importantes. Las principales díferencias eotre los vertebrados se dan en témiinos de tamaños relativo y absoluto de diversas regiones del encéfalo.

Una comparación entre el encéfalo humano y el de una rata ilustra las similaridades y las diferencias básicas (Figura 3-5). Puede verse que cada una de las estucturadas marcadas en el encéfalo humano tiene su contrapartida en el encéfalo de la rata. Esta comparación podría ampliarse a un detalle mucho mayor, descendiendo hasta los núcleos y los tractos. Incluso pequeñas estruc­turas del encéfalo de una especie se encuentrs.n en correspondencia exacta en los encéfalos de otras especíes. Los tipos de neuronas son t&mbién similares a

i Hemisferio cerebral 2 Tálamo 3 Cuerpo calloso 4 Bulbo olfatorio s Hipotálamo

3 6 Hipófisis 7 Mesaneéfalo 8 l'ueme s Cerob~lo

:rt~M de!~h~ydei!l.nrta r;;n COMíl El ~ de !!>. ~ lm sido &..rup!iado U1;Ulll 'reQ!!>ll a la.l¡¡ ~ ~ WI irel&ei611 ¡¡! ~ ~. k:!m~ qua lO!I h~~ ee:reb~ 'OOll prrop<!t~U! xl!ll.Cho ~es en e! ~ h\IIJMoo, :miem:rns q¡ie la reta~ pro¡:m!:f.lW<­Mlm.enis ~ imlb:lll olfatoritm y~.

90 p;;JCOWGJA FISJOcOGIC!i

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trn,;6s de los mamíferos. Lo mismo ocurre con !a organización de la corteza cr.rebelosa y de la corteza cerebral,

Las diferencias entre los encéfalos hun:anos y los de otros mamíferos son principalmente cuantitativas, es decir, se refieren a los tamaüos absoluto y relativo del encéfalo completo, las regiones encdá!icas y las células del encéfa· lo. El encéfalo de un ser humano adulto pesa sobre los 1.400 gramos (g), mientras que el de una rata adulta pesa poco meuo:; de 2 g. En cada caso e! encéfalo representa aproximadamente e! 2% del peso corporal total. Los hemisferios cerebrales ocupan en los hum?_nos una proporción mucho más grande del encéfalo que en la rata. Debido a su tamaño, la corteza cerebral humana desarrolla surcos y cisuras de modo que ei resto del encéfalo pueda estar rodeado de mucbisima cortical. La corteza cerebral de la rata, por su parte, es lisa sin cisuras. La rat2 posee bulbos olfatorios proporcio­nalmente mucho mayores que los humanos. Esta díforencfa está probable­mente relacionada con el uso mucho mayor por parte de la rata del sentido del olfato. El tamaño de las neuronas también é,ilfere significativamente entre los humanos y las ratas. En el caso de !2s grrndes neuronas de la corteza motora, la diferencia en volumen entre los humanos y la rata es una propor· ción de 30 a l. Con respecto al tamaño de las células de Purkinje de la corteza c.'erebel osa, la díferencia es una de 4 a L Además, ha y grandes diferencias en la extensión de los dendrídcos en humanos y ratas. Un reciente estudio de Purves y Lichtman (1985) rr : tró que los árboks dendríti· cos de las neuronas de un ganglio del sistema nervioso simpático varian de acuerdo al tamaño del cuerpo en las comparaciones de diferentes especies. Los animales más pequeños tienen células con menor cantidad de dendritas, quizás como resultado de la menor íDervación recibida por las neuronas cm compara­ción GOn la que reciben animales más grandes.

Las adaptaciones cor.ductuales han sido relacionadas en alguno1; casos con diferencias en los tamaños relativos de las estructuras del encéfalo. Para poner un ejemplo, algunas especies de murciélago encuentran su camino y localiz«n su piesa por el oido; otras especies de murciélago dependen casi enteramente de la visión. El centro auditivo de! m~ncéfa!o (el co!ículo infürior) es mucho mayor en los murciélagos que dependen. del oído, mientras que los que depen· den de la vista tienen un centro visual mayor (colículo superior).

Los descubrimientos de la investigación comparada proporciouan impor· tantes perspectivas para la comprensión de las relaciones entre el encéfalo y la conducta en humanos. Discutiremos estos descubrimientos en varios puntos de capitulas posteriores, por ejemplo, en conexíón con los pro.."'t:sos sensoriales y la percepción, con la. motivación y con el aprendizaje y la memoria- ,

Actua!rm;nte, la mayor parte de la investigación biológica comparada está interesada en las direrencias en el mundo animal, que reflejan el largo esfuen:o evolutivo para la adaptadón. Los diferentes aciroales, con hístorirut evolutiv11-~ dfatintas muestran difet'eotes roluciooes a los dilemas de la ndaptll~ión. En lugar de preocuparse por la alegada supremacía evolutiva de ru1estra esp.."cie, los que estudian anatomía y conductll comparadas, intentan ilustrar cómo se relacionan las düerencias corporales con las díferencia!I y e-s¡:v.:c:iallzaciones conductuales. La Figura 3·6 proporciona algunos ejemplos. MuetJtrn que las adaptaciones a nichos ecológicos concretos están relacionnC:las con di· forencias eu la e::itructura del, encéfalo. Como regla general, d tamaik• relativo de una región es una buena guía d~ )a importancia de la función de la

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Mapache

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Pf./ISPCCTIVAS COMPtJUtDA Y EVOW7'/Vfl DEL SISTEMA NERVIOSO 91

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Coatí

Evolución del encéfalo en los vertebrados

E'i.,.-.ua 3-6 Diversidad de de la corte:?a cerehr.J en relación ·con diíerenctas en las funciones La colu:mrui izquierda rnuestta los encéfalos del mapache m:n'1ei;mericano y de su pariente centroamericano el coati. El coati empl<ta el ol!ato tanto como el tac!o. La cone:ia dcil mapache contiene una zona represeniando la pata anterior, pero una estrecha zona ol!atorla, ezi. la corteza del coati, el olfato posee •ma gran

pata anterior. La. columna media muestra esque­tru1tticano1en:te los di!erentes ~os de las representaciona cort!C>lles on ani­males que eruati:l;;m la visión (parte superior), audición (medio) y el tacto (inferior). AdviÍirta!!O también que en el mesencéfalo, el coliculo superior (cen­tro visual del merencéfalo) es g:rru:ide en les animales vimmles, miruitrM que el oollculo ir.feriar (centro auditivo del cerebro medio) es gr¡¡¡¡de en los ani­males que deP"'...nden del oldo; esta diferencia se observa en murciélagos que emplean prirld¡:rnl..-nente la vilrlón frentG a ot:i:o~ que emplean lundamen­tal.-nente la aud.ici6n. ¡,¡;¡ c:o!UJ:MA derecha ilustra las d.ist;inw extensiomis de la3 zonas tác:til.ea de il\CUercl.o a zi un ru;Vmal percibe !1mdamental.mente con su boca y hocico (e.n:iba), sus manos (medi,o) o su cola (ahajo).

región para la adaptación de la especie, En este sentido, ((más es mejorn, pero incluso un tamaño encefálico pequeño es compatible con algunas con­ductas complejas (Mann, Towe y Glickman, 1988). La comprensión de cómo estas diferencias en el tamaiio y la estructura del encéfalo promueven es­pecializaciones conductuales nos ayudará a comprender las bases neurales de la conducta humana. Por ejemplo, el tamaño de algunas regiones de los lóbulos temporales humanos patece relacionarse con la función del len­guaje, como se verá en el ,Capítulo 18.

Durante el curso de la evoludón las caracteristicas del sistema uervio~o han cambiado progresivamente. Una característica especiaimente prom.iLlente du­rante ios últimos cien millones de años ha sido una tendencia general al incrememto. del tamaño del encéfalo de los vertebrados, y los encéfalos de nuestros ancestros humanos b.an mostrado un incremento eje tamaño espe~ial· mente e.<;pcctac11lar en los último~ dos millones de a,ños. ¡,Cómo se ha relacio­nado entono."S la evo!UC"ión del em:éfalo oon r.ambios en la capacidlld rxmducmal?

Para aprer,der sobre la evolución del cucéfa.io sería útil r,-0der e<Jtudlar los encéfalos de animales fósiles. Pero, desaímtunadamenti:', los encéfalos no se

02 PSICOWGIA FISIOLOGICA

fig-t:."11 :t-7 l'erlil general del registro histórico de los verte­brados. Para cada clase de verte­brados, el grosor de la vía es proporcioMl 11.l número de cies conO<:ido en cada tlll.o de periodos geológicos. (.fü:lapllido da C. C. Sirnpaon, '.I'he meaning of evolution, z.• ed. {N"''" F.a'11!ln: Ya.le Umvexsit¡r Pre.."S, 1$61).)

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fosiE ~n. Dos métodos de análisis han n,iultado útiles. Uno strp<me emplear la cavidad craneal de un cráneo !osil para realizar un molde dd encéfalo que una vez ocupo ese espacio. Estos mold~s (lfamados e¡¡afomo!des) proporcionan una buena indicación del tamaifo y la forma del encéfalo.

El otro método consiste en estudiar los animales boy present~s, digicndo especies que muestreo varios grados de similaridad (o diferencias) con anima­les ancestrales. Aunque ningún animal moderno es un ancestro de ninguna otra forma viviente, está daro que algunas especies presentes se asemejan a formas ancestrales más que otras. Por ejemplo, las ranas actuales son mucho más similares a ios vertebmdos de hs.ce 300 mi.llones de años de lo que lo son los mamíferos (ver el registro histórico de los vertebrados en la Figura 3-7). Entre !os mawiferos algunas f.species, como la zarigüeya, se parecen a mamífe­ros fósiles de hace 50 millones de años más que otros como el perro. Los anatomistas que estudian los encéfalos de tas especies vivas pueden obtener información mucho más detallada de ellos que de los endomoldes, debido a que pueden investigitr la estructura Interna del encéfalo: sus núcleos, tractos de fibras y los circuitos formados por las coneciones de sus neuronas.

Sin embargo, debe tenerse cuidado de no interpretar los registros evoluti· vos como si fuesen una secl!encia lineal. Ad viértase que las principales clases de vertebrados de la Figura 3-1 representan diferentes líneas o radiaciones evolu­tivas que han ido surgiendo separadamente desde hace al menos 100 millones de años. As~ un desarrollo evolutivo particular puedi¡ no haber estado dispo­nible para los mamíferos incluso aunque se diera antes de que apareciese el primer mamifero. Por ejemplo, entre los tiburones (que se encuentran entre los peces cartilaginosos en la Figura 3-7) a!gubs formas avanzadas evolucionaron tiempo atrás desarrollando encéfalos mucho más grandes que los de los tiburones primitivos. Pero esto no pudo justificar los grandes encéfalos de los mamíferos. La' línea de descendencia que llevó a los mamíferos se había separado de la de los tiburones antes de que evolucionasen los tiburones de encéfalo.(grandes.

Las diversas líneas evolutivas han descubierto independientemente muchos trucos para la supervivencia. Para establecer el hecho de que una caracteristi­ca ha sido probablemente heredada de un ancestro común, se debe demostrar que se posee en común por la mayoría de los lllÍembros de las clases que

{a) . Lamprea

{b) Visión dorsal del encéfalo

Bulbo olfatorio

Lóbulo óptico, cerebro medio

e- Smm --1

Cambios en el encéfalo de los vertebrados

a través de la evolución

?8RSPECTIVAS COMPARlillA Y E:VOWTIVA DE:L SJ.S'r'F:MA NCilVfOSO 93

(e) Visión lateral del encéfalo

Telencéfalo

Metencélato Mie!encéfalo

10 cm

(d) Corte transversal del telencéfalo

r!~ 3.-8 (a) Una lamprea, el vertelnado vivo más primitivo. Las lampreas perteneeen al orden de los pe<:::a11 ilin maruilbt.üu. La localización del ~o y la médula espinal se muesll'a en man:ón. (b) Visión dorsal del ~falo de una lamprea. El encéfalo muestra !odas las divisioMI! p:cinc::ipales encontradlls en los encéll!lo;; de los ve~oo más av~ (e) V-l2ión laternl del encéfalo de lás lampreas. (d) Corle tra.nslramll del telancétalo de Ja lamprea. La parte principal del tele.ncélalo, el pa!liu.m, no está sep&nda en corteza y mstancia blanca y los hemisferios no estín ruiidos por un cuerpo Calloso (pd ~ pa.Ui= dorsal, pm " pallinm mec!ial, no .. nervio óptico, np " núcleo prooptico y st = estriado).

derivaron de ese ancestro. Todavía son pocas las especies de cada clase que han sido estudiadas en detalle, por lo que las conclusiones deben verse como tentativas, aunque algunas se consideran de valor (Northcutt, 198 !).

La investigación reciente muestra que incluso los vertebrados \'Ívos más pri­mitivos, las lampreas (un tipo de pez sin mandíbulas}. tienen llll encéfalo más complejo de lo que cabría suponer. Las lampreas no sólo tienen una estructu­ra neural básica de médula espinal, encéfalo posterior y mesencéfalo, sino que también poseen un diencéfalo y un :elencéfalo (Figura 3-S). Su telencéfalo tiene hel!lÍSferios cerebrales 'J otras subdivisiones que se hallan. en el cerebro de los mamíferos. Todas las regiones encefálicas mencionadas aquí existen en el encéfalo de todos los vertebrados.

Las diferencias en loo encéfalos de lM especies de vertebrados no radican en SU!i subdivisiones básicas, sino en sus tamaños relativos y <:n su grado de

94 PSICOLOGlA FIS!OLOGICA

Evolución del tamaño del encéfalo

'elaboración. ¿En qué etapas de !a evolución de los vertebrados llegaron a ser importantes determinadas regiones del encéfalo? La lamprea tiene un gran par de lóbulos ópticos en el mesencéfalo, lo que probablemente indica su mayor nivel de integración visual. También en la rana el tamaño relativamente grande de los colículos ópticos en el rnesencéfalo es el centro principal del encéfalo para la visión. En las aves y los mamíferos la compli:ja percepción visual requiere un agrandamiento del telencéfalo.

Los reptiles fueron los primeros vertebrados que exhibieron hemisferios cerebrales relativamente grandes. También fueron los primeros vertebrados que tuvieron corteza cerebral, pero su corte-ta no presentaba estratos, como lo hace la de los mamíferos. Parte de la corteza de los reptiles parece ser homóloga al hipocampo de los mamíferos. El hipocampo de Jos mamíferos se llama paleocorteza (de la raíz griega paleo que significa «viejo») debido a que es antiguo en el sentido evolutivo.

Los mamíferos primitivos, tales como la zarigüeya, tienen una cantidad relativamente grande de paleocorteza y de otras estructuras agmpadas bajo el nombre de sistema llmbieo. Este sistema se denomina con un nombre griego que significa «borde» o «periferia» debido a que el sistema limbico constituye un borde alrededor de las estructuras encefálicas subyacentes. (Estudiaremos el sistema !ímbico en el Capítulo 15 en conexión coa la emoción y la motivación, y en los Capítulos 16 y 17 en conexión con el aprendizaje y la memoria.)

Todos los mamíferos tienen una nea<:ortel.'.! con seis capas. En los mamífe­ros más avanzados la neocorteza constituye más de la mitad del volumen del encéfalo. En muchos primates, como ios grandes póngidos y los humanos, la neocorteza está profundamente arrugada, con lo que una gran cantidad de superficie cortical recubre e! encéfalo. En !os mamíferos más avanzados la corteza es la principal responsable de muchas funciones complejas, como la percepción de objetos. Las regiones del encéfalo que eran responsables de las funciones perceptivas en los animales no tan evoluciona<los -tales como los lóbulos ópticos del mesencéfalo (en la lamprea) o el centro óptico (en la rana}- han llegado en los mamíferos modernos a ·ser centros rc:flejos visuales o estaciones de paso crn la via de proyección a la corteza. (Retomaremos la neocorteza en diversos capítulos en conexión no sólo con la percepción, sino también con las funciones cognitivas complejas.)

A menudo se dice que el encéfalo incrementó su tamaño con la aparición de cada tipo sucesivo de vertebrados mostrado en la Figura 3-7. Sin embargo, esta es una generali7.ación cuestionable. Por Ulla parte hay exci~pciones entre los representantes actuales de las diversas clases -las a ves ap.arecieron más tarde que los mamíferos no :.;,;.•!!mayores em::é1:..:.:::-. Por. otra parte, la generalización surge de forma antigua de ver la evolución dt: lo~ ven:eor~-dos como U.'12. serie lineal de complejidad creciente más bien que como una serie de radhciones sui:esivas.

En reali<lad hay una variación considerable en el tamañe> del encéfalo J~ntro de cada i:~ .... .;,., :'lolución si comparamos animales de t.amaño corpo­ral sini.::.::. l'or 1:;<:mplo, Qc..:<;;: -le l:!. ~.,tigua clase de peces sin mandíbula, el pez bruja, considerado como el miembro más a,.: "'"''Ido de esta da.Se, posee un encéfalo anteric~ ~atró ;·~e.~ mayor que el de la lam¡. ~ de tamaño corporal similar. El incremento del tamaño de! encéfalo e:n relación ,·:-tt L• <::apacidad conductual ha. sido est.udiado más a fondo en la línea de íos rn.an,;~~-····

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PEllSPSCfIVAS COMPARADA Y EVOLUTIVA DEL SISTEMA NE:RV!OSO 95

Sin embargo, el estudio del tamaño del encéfalo es complicado debido al amplio rango de tamaños encefálicos. No es de esperar que animales que diferen en tamaño corporal tengan encéfalos del mismo tamaño. Pero exacta­mente ¿qué relación guardan e! tamaño del encéfalo y el de! cuerpo? Se ha encontrado una relación general en las especies actuales que ha sido aplicada con éxito también a las especies fósiles. Esta función volverá a ser útil en el descubrimiento de relaciones entre el encéfalo y las capacidades conductuales, como veremos más adelante.

Relación entre el ta.maño del encéfalo y el tamaño del cuerpo

Los humanos creíamos que nuestros propios encéfalos eran los mayores de todos, pero esta creencia fue eliminada en el siglo XVJI cuando se comprobó que el encéfalo del elefante pesaba tres veces más que el nuestro. Poste1ior· mente se vio que los encéfalos de ballena eran incluso mayores. (La Tabla 3-l muestra pesos de encéfalos y pesos corporales de ciertos mamíferos adultos.) Estos descubrimientos confundieron a los pensadores que daban por seguro que los seres humanos eran los animales más inteligentes y además debían poseer los encéfalos mayores. Como una forma de sobrellevar esta dificultad, propusieron que el peso del encéfalo debería expresarse como una fracción del peso corporal (ver columna 3 de la Tabla 3-1~ En función de esto, los humanos son superiores a los elefantes, las ballenas y a todos los demás animales de tamaño corporal grande o moderado. Pero un ratón tiene aproxi· madamente la misma razón de peso del encéfalo y peso corporal que el hombre, y la pequeña musaraña supera a un humano sobre esta medida. De este modo nos maravillamos de Ja cantidad de encéfalo que se necesita para controlar y servir a un cuerpo de un tamaño determinado. Examinemos esta cuestión.

Tabla 3-1 Pesos del encéfalo y del Cl.l.erpo de ciertos :mamíferos adultos

Musaraña Ratón Oveja !~pardo

C":w ~~~~.:i: Chimpru:¡i:é Humano Elefl!llte indio

Mamií~roo vivoo

HomlnióoG fósiles (estimados)

Pero ~proxúudo d~! em:éfafo

(g)

0,25 o.s

!()()

135 <!00 400

1.400 5.0f'l\

p<;!l<l sprox:itmufo Peoo 11prori1ru1tlo ~el eoo!falo como

~~! roel'Jl'l ¡>Oro!lrntlitje lle! {g)

7,5 24

40.000 <IS.000 45.000 42.000 60.000

2.550.000

3,33 2,08 0,25 0,28 0,89 0.95 2,33 0,20

Encefalizm:ión Factor k

0,06 0.06 0,08 0,10 0,32 0,30 0.95 0-27

Australopilbecus (4 a 6 millones de años atrás) 450 ~n 000 0,90 0,33 Homo habilis (1,75 millones de años atru) 550 50.000 1,10 0,4! Homo en%tu.s (0, 7 millones de años atrás) 9SO 5-0.000 1,90 O, 70 .......__.,.... ______ . ----------

Fuente: Loo datos d~ m mayor pnrw d.. animales provienr.n de Crile y Qoirins (1940~ los dlltoo de los bcminidos fósiles provienen de Jornon (lm~ .

PSICOWGIA FIS!OLOG/C/,

l;'lt'.J'lll:1'. 3,s Ttmiaño del encéfalo r"~reseni:;¡;do ·en relación al tama-ik; del unas 200 es-

J[ .:mos Jos ¡>esos de euc.bfaüos y crn::rpos de la Tabia 3-L ¿,Se observa ah!ún natrón? Cuando r..onsideram"-.rs m.i:i r:~H.K~str~-;_ g.ra .. 'lde de B!li:na.k."S y los v¡Jor~ trar.ados eu la figura HI, c:itMces ~.paf('.ceu algi:mas ¡;e;r¡0r-2j.ldades. Todas !a puu t1iacio nas de !a rnluci&i:t pe.so del c•ric~folo-¡:ie~o dd cuerpo c-¿en dentro de í..U:W de h1s dos zonas dia,gow:ah"'3. (m1a p&.rs. lüs \'Cfi\,:hrados Plp-~rk, ...

~~ílc~t!:;d~i~~ 1.:~:. Pu~~o r2 m:1i~~ l~~er :::~\~~~'';J ¡~~r~;;:~~~~~~~1,::. de la regla g~ntn·@J a ser miuinüz.aó.as. Ca.da zon~ de la dfagoual de 12. Figura 3 ... 9 tiene una peudil;'r:.te cics tercios. t~ta pet1diemte refleja el hecho de que ei peso del eu~'éfafo :.s ;1roporcim:rnl al peso coqxm1,! elevado a dos tercios. FonnalmGnte expuesto: E= kPi13 donde E"" peso del encéfalo, P = al peso de! cuerpo y k <s una constante para una especie que varia entre clases y especies de auimales. La CO!l!ltante k es m.ayot para los animales que han evolucionado más recientemente de lo que lo es para los animales más cerca­nos a tas formas antiguas. Eu ow.,s palatmi.s, Jos vertebrados compk:fos tienen tipicaineute un tamaño encefálico que es diez veces mayor para ll.!I tamaño corporal ciado de lo que lo es el tamaiio <ld em:éfalo de los vertebrados mas simples, ·

Advi&rtase que las puntuaciolle!i de la relación del peso del encéfalo-peso corporal para '!os vcrtelJrados complejos uo (',sen exactamente en la linea diagonal que pasa por el centro de la parte mi:dia de la elipse. Algunas están localizadas arriba de !a díago!l.ll.!) como es el caso de los humanos, marsopas y cuervos}. Otros están por debajo de la diagonal (tales como las avestruces y las 7.arigüeyas). El valor :.le la constante k para uua especie dada está relacionado con !a distancia vertical desde su posición hasta ia diagonal del gráfico, Así, aunque O,o7 es el valor medio de k para k•$ vec'tebrados complejos, podemos encontrar el vaicr pa.rticulu de k cada (:Specie. En estos términos, los seres humanos tietÍen la razóu alta que cualquier otra especie. Puede verse en ei gráfico que is: ptu:m.iacion !os humanos est:!i !ocaliz.ada más allá de la parte su¡:ierior de la de lo que lo está la 1;n.mtuació11 de

10.000

J)f:J.ci®.S Q.e vivos. Le>s U}

dntos ~ los mro:nllexos y las o ~v"s caen demro clel área ma- ~ nóu aupeiior y los datos pa:m los .§ l'©Pl:iles y loe ¡:x1ces caen deutto del ¡\¡;oo, man61\ :r.ás clru:a. (Acmpt1J.do de Jerison, 1973; basa­do umplil\mt.mte on datos de Cri­.\¡¡ y Qu.ltixl.g, lS40,)

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1

N:P.SPEC'l'IVAS COMPIJUWA Y EVOLUTIVA DEL SISTEMA NERVIOSO

ninguna 1Jt!'d especie. En la coíumna 4 de la Tabl.a 3-1 se dan los valores de k Dara las distinl'a.s ospecies. · El tamai'iv dd eÜcéfulo ha sido r.studiado en muchas espcdes de mam[fe. ros, tao.to vivfontes como fósiles, l2stos c;studioG han proporcionado pista.s sobr~ las presiom~s de s~lección que. !l<m llevado a encéfalos grandes. Primero l"eremos romo ha evolticfonado el tainailo tle! enci:falo obs~rvando el 11ic:ho ecológico, y especialmente la forma de obtención de alimenio. Despaés toma­remos el tamaño del encéfalo entre los ance-stros relativamente directos de los humanos modernos.

Tamaño del encéfalo y dieta

En el seno de varias familias de. mamíferos, !as especies que comen hojas o hierba tienen encéfalos que son relativamente más pequeños que aquellos de otras especies que tienen fuentes de alimento distribuidas menos densa y tmifon:nemeute, tales como frutas o iusectos. Esta relación se da entre familias de roedores, insectívoros (como musarañas o topos) y lagomo1fos (como oonejos y picas) (Oulton·Brock y Harvey, 1980). Esto es también cierto para los primates (Mace, Harvey y Clutton-Brock, 1981 ). En el orden de los murcié­lagos, que incluye varios cientos de especies, los encéfalos mlativ:unente gran­des han evolucionado de diferentes maneras. Cu.'ll!óo el tamaño del cuerpo se mantiene constante, las especies de murciélagos que comen princípalmente frutos o néctar, o fundamentalmente de sangre tienen pesos del encéfalo que son alrededor dcl 70% mayores que los de las ~'ies que viven funda· mentalmente capturando Íl!SeCtos en vuelo. Buscar frutos y valorar su miJidad requiere la integración de la in.formación de varios sentidos, mientras que las especies que capturan insectos 'Cll vuelo dependen enteramente del oído. Eiseu· berg y Wilsoo (1978, p. 750) arguyen que los mayores encéfalos se encuentrll.ll entre aquellas especies de murciélagos cuyas estrategias de a!imeotacióo están 1cbasadas en la locafu:ación de cantidades relativamente grandes de comida rica en energía. que son impredecibles en su distribución temporal y espaciah>.

Encéfalos de los hominid.os

Otra aproldmai::ión a las relaciones evolutivas entre encéfalo y oonducta pro­cede del estudio de los ll<lmllOOe!!, esto es, los primates de Ja familia Homíni­dae, de los cuales los humanos (Horno sapieru} soo la única 1$Specie vivient~. Esta ~.proximación es atractiva por la luz que arroja sobre nootros ancestros lejanos, nos ayuda a comprender cómo cl cuerpo se adapta 111 ambiente a través !a selecdón ¡:¡st¡¡rí!J.

Las caracteristícas esmu:tutales y oonductuales que considi')ramos propias de los humanos no se desarrollaron simultáneamente. Nuestro w.rn encéfo.lo es fruto de un desax;ollo re!ativamenle tardío. De !l;Ctwrdo cuu las e;;timacio-­¡:¡.i:s, el y los bru:os de lo$ bominidos al=ii.ran sl\ forma presente hace ai;;1:olll:ma.(!rune~tte 10 millm.1~ dé que el periodo temporal de

evolución humrullll y las dataciones varios fósiles han sido alteradas por métodos recientes de datación, No todas l::l$ autoridades conc11crd.m cu estas fechas; ll!S considerarfa.n so12I'n<mte apro;cJmadas.) Los homínidos comenzaron

98 PSICOWGJA FISIOLOGICA

-· ---- .... ~.

a ciaminar sobre los dos pies hace al menos 3 n>111ones de años. Las herramien­tas de piedra más antiguas datan de hace 2,5 millones de años. Los utilizado­res de herramientas eran bombres-simio bípedos llamados Australopitecinos, criaturas con un volumen encefállco de aproximadamente 450 centímetros cúbicos ·(ce), más o menos el tamaño que posee el encéfalo del chimpancé moderno. Hacían bastas herramientas de piedra, lo que no hacen los chimpan­cés, y las empleaban en la caza y en la ruptura de huesos de animales para comer. Con el uso de herramientas sus mandíbulas y dientes si~ hicieron más pequeños que los de los simios y más parecidos a los de los seres humanos. Pero el encéfalo no creció. Un volumen cerebral de 450 ce era suficiente para la vida de los Australopitecinos. Ademas, esta fue una especie con éxito que permaneció relativamente sin cambios unos 2 millones de años.

Los yacimientos sugieren que estos tempranos homínidos vivían en peque­ños grilpos n&madas de 20 a 50 individuos. Los machos <:azaban, y las hembras recolectaban alimentos vegetales. Esta vida de caza y 1recolección era un nuevo estilo de vida que fue continuado por los homínidos posteriores. En el Capiíulo ! l veremos algunas implicaciones de este estilo de vida combinado con el incremento en el tamaño del encéfalo pal'a la. sexualidad humana.

Hace unos tres cuartos de millón de años, los Australopitecinos fueron reemplazados por el H omo ere e tus. Esta criatura, que tenía un e:ncéfalo mucho mayor -casi 1.000 ce- hacía herramienta.s de piedra elaborada, usaba el fuego y mataba grandes animales. El Homo erectus no solamente tenía un encefalo mayor que su predecesor, sino también un rostro más pequeño. Estas características continuaron en el desarrollo del humano mocle,mo, Homo so· piens. Los fósiles y las herramientas del Homo erectus se encuentran a lo largo de tres continentes, mientras que las de los Australopitecinos S(llo aparecen en Afríca. Puede ser que el Horno erectu.s repr~sente u.n nivel de capacidad y de adaptación cultural que compartían los homínidos para expandirse a nuevos nichos ambientales y rebasar barreras que mantuvieron a íos homínidos más tempranos en unas zonas más estrechas.

La evolución del encéfalo y la capacidad conductual incrementada avanza. ron rápidamente desde los Austnlopítecinos hasta los modernos humanos (Figura 3-10). Cuando el Homo sapiens apareció, hace aproximadamente 200.000 años, e! volumen del encéfalo habii!. ak.-anzado el nivel actual, alrede· dor de 1.400 ce. As~ después de permanecer virtualmente sin c:~.mbíos a través de aproximad.amente dos millones de i.iios de uso de instrumentos por los Australopit<.'Cinos, el encéfalo casi triplicó sa volumen en el siguiente millón y medio de años.

El encéfalo humano parece estar actualmente en una mei;eta de tamaño. Los cambios recientes 1:11 el estilo de vida humano -.,como la aparición del lenguaje (hace quizás sólo 40.000 aiios), la introducción de la agricultura y la ganadería (hace aproximadamente 10.000 años) y la vida urbana Qa última hace pocos miles de años)- han sido reali.:;-;;.dos y asimilados por un encéfalo que no parece haber alterado su tamaño di::.sde que el Ffomo sapien.s apareció.

Un' cambio en cualquier órgano du~ante la evolución indica que había una presión del ambiente para su modifü:ación y que el cambio conferia ventajas repecto a la supervivencia de la especie. Un cambio rápido, 1~omo el tamaño del encéfalo die los hominidos, sugiere que proporcionaba gr?.ndes ventajas para la super'fiveucia. ¿Podemos entonces explicar de qué íotma la evolución

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Figura 3-l O Aspectos de la evo­iuci6n de los homínidos. (Adapta­do de Tobías, 1980.)

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PE:RSPECTIVAS COMPARADA Y E:VOWTJVA DE:L SISTE:MA NE:RV/OSO 99

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2 1 Millones de años atrás

Australopithecus Horno erectus

Homo habilis

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450 g

Horno sapiens

del encéfalo humano acompañó e hizo posibles ciertos cambios en la conducta humana?

Como mencionamos antes, el encéfalo de los Australopitecinos se ase-. mejaba al del chimpancé moderno en tamaño y forma. Está claro, sin em­bargo, que el chimpancé es un pariente más lejano de los humanos. Algunos investigadores {Kohne et aL, t 972) han comparado las secuencias de ADN y las han interpretado, mostrando que nuestros ancestros divergieron de los del chimpancé hace 30 millones de años. Otro investigadot (Sarich, 1971) interpreta que los datos de ADN, la albúmina y la hemoglobina indican que las lineas de humanos y cnímpamis divergieron solamerite entre y 5 millones de años atrás. Incluso si tomamos como válida la estimaci6n más reciente, los chimpancés han tenido toda vía de 4 a 5 millones de años para evolucionar en su dirección mientras que los humanos lo hacían en la nuestra. Todas las especies que han sobrevivído hasta el presente han estado ocupadas durante eones en dirigir sus propias vidas y adaptarse a. su.s propias circunstancias ambientales. ¿Podemos pensar en ellas como situadas alrede-dor para proporcionar una de cuadros de nuestros propios ancestros?

El hecho de los realiza..<en herramientas de piedra al menos 2,.5 millones de atrás y de que los usasen en Ja caz?. también los distingue de los chimpancés, incluso con tamaños de encéfalo similares. Las observa,1o­nes de campo han mostrado que los chír.npancés usan algunas herramientas -ramitas, ramas, hojas- pero no se les ha visto nunca modelar uua piedra, ni siquiera basta1mente. Capturan pequeñas pr~sas oCMiona!mente, pero no en la manera frecuente en que sugieren las colecciones de buesos de pres.as encon­trados en asociación con las herramientas y !os fósiles de los Austrnlopit~,ci­nos. De este modo, los Australopítecinos fueron nuestros parientes más cerca­nos, y ulteric!'11'lente avanr.aron hacia la cultura. lmmana. Sti orgarliz.aci6n encefálica pmbablm.nente también difería algo de la del chimpancl. Con ~stas reservas, veremos cómo d.iliere el encéfalo hum.ano del de los chimpancés.

PSICOLOG!A FJSJOLOG!CJi

Ji.sfrnetría esm:tctn.rd E-ri~c0,~aw: el la.do der0!cho del encéfalo ao está constrllic:Lo ... cc;m.o 1:1'1 lado izy_'Ui€~rdo

Una rápida mirada en el espejo :runa v'.sión ig1lclr.lente fugcz de otros vertebrados parecen sugenr que [a simetría bilate:al del cuerpo es algo común entre los aith-naies. Sin embargo. una miracia m~ cercana a algunas criaturd.> más exóticas bcitan a tomar u.na precaucion lnicial. Por ejemplo, el mundo acuático tierie algunos extr.a.iios ejemplos de ex.cepcicnes al plan de simerría corporal. Algu.:'1os cangl.'ejos. tales como el cangrejo vial.ir.isla, tienen una pinza izquierda que es mucho mayor que la derecha. Entre los pleuronectos tales como las platijas, hay algunos ejemplos asombrosos de asimetrfa corporal que tarnbién incluye e! encéfalo (Rao y Finger. 1984). Algu.'los pleuronectos adultos tienen los dos ojos al mismo lado de la cabeza. Ezta singularidad estructural emerge durante el curso del desarrollo. Al principio, cuando el pez sale del huevo, tiene w"la for!l:l<l sí..'!létrica similar a la ordinaria de U:i Pero lemaments, según se un ojo migra a través de la parte superior de la ~za. Algu.'los pleuronectos tienen los des ojos en la parte izquierda. Aunque en estos animales los dos ojos están a un lado de la eabeza, hay simema en las regiones visuales del encéfalo. Sin embargo, el ·sistema olfatorio rEvela una excepcional a...'imetr!a anatómica del encéialo. (Figura de Cuadro 3-l). El receptor olfatorio derecho (ROD) y las vías, induyendo el encéfalo. son claramente mayores que sus contrapartidas en el lado izquierdo.

La <.Sí.metrle.: estructural en e! encéfalo de otros vertebrados no hurnanos lal:"'ubién ha sido descrita, aunque en u.na extensión <>lgo limitada.

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' ~ ~ Cu~ :M V'izi6n d.<msal del ~o y olfato~ de la platija de invierno, mos­

vasta ~ttia del~ QJWorla, El órga­. -1· - ñó l!l1 nel:"io, ~ ~ y el te.lencéfalo del . ! l!!do dex'1f"..h<> "°" =rores sus eont:rnputk:W! o:m•

tr.llélte:ral.<iii. (De l:': D. r. 'f' T. i:.:. l'mger, !'ile4. J. Comp. Ne¡,¡roJ. ~: 49i.!í10.)

Las ¡m:n:r:.inentes diferenci&S entre la ¡;rgznización del eucl:fo.lo de Hamo sopiens y chirnpanói: incluyen lss siguientes:

l. cnci:fdo humano mucstxa una ma;tm expausló;1 de las áreas c.otti· cales motor.as y s.~soriali¡'.:S dedicz.Ct2-_e a !/.t.S mau.os.

2. El ~d:fu1o huitmmo y cl cl1impzuci; !\t,~m~jan por pv$<xr un sistema !ímbico que it-StlÍ. 0.!l fa vo-;:ali.w.cióa Sin d enci:f¡¡Jo llm:rumo muestra. regionf.s (;01tica!es das a fa producción y la pt~¡;oepción. ll.<!b!a.

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Pf:RSPf:C'í'iVAS COMPJ'JlADA Y EVOWTfVA Dt:L SIS'i't:MA /ITE:RVIOSO 1('/l

___.,.. ...... .-.~.--~.....,.,.~-·~-...... - .. ~=-= Bn algunos vertebrados inferiorEos como los ligera aslli"'le~~os: ~;~est~~~~~-aiiiibios, hay una marcada asimetrla en la región creen que esto es impomutte pa.ra la expresión de! cliencéfalc denominada núdeo ha.benular. El emocional (Capitulo 18). Pero ¿qué h<:y del espesor de la corteza cerebral de !a rata encéfalo hu."!lano? Au,,1que las diferencias muestra algw"las asimetrías: es mayor en el lado anatómicas entre los hemisf.erios cerebrales derecho que en el iz..,"'llierdo pero solamente en humanos no fuero11 advenidas por los las corticales de los a."!aiomistas durante nrucho tiempo, la a.:u.u.w•= macho Dowüng y Johnson, investigación reciente de 1as diferencias !980). Los estudios con primates no humanos funcionales entre los hemisferios cerebrales ha muestran asimetrías anatórni.cas en la región del reeruocado la investigación sobre las lóbulo temporal, amUogas a los descubrimientos especiaüzaciones anatómicas del encéfalo similares de los humanos. Los estudios humano. incluyendo la asíl.netría de las esttucturas. funcionales de los vertebrados no humanos Las asimetrías en la moriología del encéfalo revelan muchos ejemplos de lateralización. Aquí hu.mano se hallan ahora bien documentadas en incluimos las observaciones de los efectos de varias partes del encéfalo. Alguna.s regiones del lesíones del encéfalo. En secciones posteriores lóbulo temporal relevantes para la conducta llamaremos la atención acerca de que un cene verbal. son mavores en el lado fzauierdo quirúrgico del nervio craneiil hipogloso del encéfalo hÚmano {Gala.burda ~tal .. !S78). izquierdo de un pinzón macho adulto revierte en Hay una asimetría poco -definida de la la pérdida del canto del pájaro. La lesión en el longitud y la anchura de los hemisferios lado derecho tiene poco impacto en la CÓnducta · cerebrales derecho e izauierdo. E:! extremo vocal del pinzón (Norrebohm, 1981). frontal es mayor en el cterecI10, mientras crue

En la conducta humana la lateral.idad es algo algunas regiones parietales y occipitales son más común. La mayoría de nosotros. en todo el amplias en el lado izquierdo del encéfalo (ChUi y mundo. somos diestros en las tareas, incluyendo Dama.sic, 1980). Podemos añadir muchos otros las actividades coordínadas delicadas, tales como desc..ibrimienros que.se'Suman a la conclusión de la escritura manual o el uso de herramientas. En que la asimetría cerebral es.l.llla característica de humanos son también evidentes pequeful.s los hum.anos. Las relacio.ne.s entre estos dí.ierencias en la externa. descúbrimiemos anatómicos y las actividades Observemos la en eI lateralizadas siguen siendo unas impon-diles

3. En lo que se refiere al habla, !a destreza l'l:IP.:J:Jual y otras funciones, él cerebro humano mm::sU'll espllcia!í.zncicnes hemisféricas de fll!lción. En e! chlmMUcé dos hemísfo!'ics son tnás ~uivalentes funcion..'.iliueute. (f.,o$ mteres<mtl'!S de asi.metríllS del siste-ma nervioso llO e:stim a los ver Clltldro 3-l~

4. Las regiones la cort~ son algo m~.yores en el hombre qire i:n cl Pero !a expansíón mayor de la ooi:t= hu!M!Ja reside regiowes sensoriales; esto es, en !os huma·

102 PSICOWGIA f!SIOLOGICA

Evolución de los mensajeros químicos

nos hay una amplia proporción del cerebro que ~$tá dedicada a proce­saínientos de información más variados y elaborado~:.

De este modo, la er.pansión de las área:; cortical.es y la especialización hemisferica parecen haber hecho la cooperación social de los seres humanos para ía búsqui::da de plant!l.S y la. raza, así como su capacidad para fabricar herramientas y armas de mayor complejidad. Estas conductas que incrementaron !as oportunidades humanas para la supervivc:ncia, podían de­sarro!larse sólo despues de que el encéfalo incrementara su tamaño y su complejida~. Así, la selección de conductas ventajosas también acarreó la selección de encéfalos más poderoEos. Charles Darwin realzó esto cuando escribió:

En muchos casos el desarrollo cont!nuado de una parte, por ejemplo el pico de un pájaro o !os dientes de un mamífero, no ayude.ria a las especies a obtener su alimento o alguna otra cosa; con el hombre podemos ver como que no hay un límite ddinido para continuo desarrollo del encéfa· lo y las facultades mentales, en la medida en que esta facultad posee interés.

La ventaja en la supervivencia que se da en aquellos qw: poseen grandes encéfalos no se da sólo en los seres humanos o en los primates o en los mamíferos depre:dadores y las presas. Sería también limitado mantener, como George Bcrnard Shaw dijo en el diálogo citado al principio d•: su libro. que los encéfalos grandes son la especialidad de la linea de los mamíferos. Dentro de cada una de las lineas de evolución de los vertebrados hav variación cu el tamaño relativo del 'enclfalo, teniendo mmalmente las es¡:,'<':C1es más evolucio· nadas los cocientes de encefalización mayores. Además, en cada línea de los vertebrados la parte dorsal del tekncéfalo es la que se ha ex:pandido y difereu· ciado en las t.species más avanzadas. Como estas son las respuestas a ias presiones de seiección que t!lás tncontramos.t revelar las «regla.si> de cómo el sistema nervioso se adapta y evolndona (Northcuti~ 1981).

Es posible que mucho antes de que evolucionaran las células nerviosas, los organismos tuvieran reguladas y coordinadas sus funciones y actividades por el uso de moléculas químicas que actuiwen como men.~ajeros. El adveuimiento de la señal.iv.dón neural no reemplazó 3, los mensajeros quínricos, sino que en su Jugar extendió las posibilidades de commúcación química; esto es, la e.sti­mHfoción ~uímic:J. de un extreme de uiw. neurona lleva a un output de moléctt· las mensa1eras ;¡;:~mic;,,, "" :.::~.,,:::•les r1istantcs de !a neurnn.a, como veremos en el Capítulo 6. Además, !a seña!!zacióu q uírillca aúa existe en organi;.mos con sistemas r!ervíosos complejb!!; •ienen •istcmas endocrinc'S cuyos mensaje· ros químicos están coordinados cert:an:·m1cn!f'.' nuu. i~ ~.:r:.~1 1~:';! nt:P.r.'!l~.

Aunque no podemos mc.~r direGramente los i:nensájeroEi químicos en los fósiles de los organismos primitivos, los organismos simples act1ú!:: q·.1~ •l:

asemejan a formas tempranas de vida crnp!ean muchos me12sa,jeros químicos, algL1nos de los cuales son similares a los de los organismos compicjo.q. POf ejemplo, la.s células de levadura sintetizan motécvlas de i:steroicles que se asemejan mucho a las r.élulas sexuales de !os mamíforos. La hipótesis de que

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PERSPECTl\IAS COMPilRADA )' E:\IOWTIVA DEJ, SIS'i'CMA m;RVIOSO ll/3

los mensajeros químicos son muy antiguos en la evolución se apoya en el hecho de que están muy extendidos. Por ejemplo: algunas moléct:las p-eptídi~ = que los mamíferos emplean como neurotransmisores se encuentr2n tam­bién no sólo en los animales unicelulares como protozoos y amebas, sino también en otros organismos unicelulares como levaduras e incluso en las plantas superiores (Le Roith, Shiloach y Roth, 1982).

Debido a que los seres humanos y otros v~rtebrados emplean muchos de los mismos mensajeros químicos que los invertebrados, muchos estudios de la ~"-n'" """''"~ y la conducta de los invertebrados han vuelto a a ser relevantes

comprensión de los sistem~.s nerviosos de los vertebrados.

Resumen !! Aspectos fundamentales

l. Los estudios comparativos del sistema nervioso prn· p-0rcionan comprensión de la evolución del enci:ialo huma· no. También proveen una perspectiva la co1~pren,s1ó'n de las adaptaciones conductuales típica:; la

2. E! sistema nervioso de los invertebrados oscile .a complcjid~d desde la organLución en redes nerviosas de !os celentéreos hasta las estrncturas bastante complejas de !os pulpos. E! sistema nervioso de los in\iertebrados más sim­ples puede proporcionar un modelo simplificado parn la comprensión del sistema nervioso de los vertebrados com­plejos.

3. Algunas de las carncterbticas disti;:.ti~~s de !<>s siste-WJS nerviosos de los invertebrados grandes neuronas monopolar<.;S ickntificables y con axo1><;: mic com-poneu frccuentcmetite los circuitos mcdi~dores de ¡¿_, t<;)"•

ductas de huida 4. Las divisiones del encéfalo sen las mis-

rn~ en todos tos v'!r:c:brados. Las düerenciz.i; entre estos anímales son cuantirnrivamente. corno se refleja en las diferencias de los tau1aiios de las células nervio-sas varias regiones del encéfalo.

5. i..n.s diit::tciivi~ ~fo taxnaño de las regiones del enc:étaJo

Lect11ras recomendadas -

Bu!lo~k, T. H~ y Horridgc, G. A. (!965). Struciw< ciii;2Junc-1ian in the neri1ous system of l~verlebrates. San Francis· co: W. H. Frc:emw.

Mastertoa, R. B .. Hc<los, W, y Jerison, H. (Ed~.). (1976).

entre varios mamíferos <::Stán frecuentementt relacionadas con formas distintivas de adaptación conductual.

6. Cuwdo se comparan animales fósiles y contemporá­neos los cambios evolutivos en el tamaño del encéfalo son evidentes. El tamaño del encéfalo de una especie debe Sér inteqimado en términos de trunaño corporal. La regla ge­neró! para los vertebrados es que el peso del encéfalo es proporcional a los dos tercios del peso :<;)'!"''""

7. Algunos e.nimales tienen encéfalos moyores de lo que se cabría esperar por la relación general entre los pe:;os dd encéfalo y el cuerpo. Los humanos, en particular, tienen encHa!os mayores de lo que se esperaría de su tamai10 corporal.

8. En cada Hne~ \,:.:ü:·u-.,dm ~e tu" V"'!"~tt~~dl'\~. hay ;.;;,"" vnnaci611 t:: ~· 1 !:".:~:!Do relativo del eocéfalo 1 poseyeodo las espe::ics evolucionadas mas recientemente los mayores cocientes de encefaliz:ación.

9. Probab!ememe las moléculas químicas se emplearon como mensajeros antes de que hubiesen sistemas nerviosos. Tales sustancias químicas son evidentes en muchas formas de vida y continúan como una parte importante de las señales de los sistern!!S nerviooo.5.

Evo/utio11, brair1 and &ehavior: Peni.mnt prablem:i. Hill­sdale, NJ. L.awrence Erlbaum.

Sarnnt, H. B, y NeL~ky, M. G. (198 !). Euo!urion of the nervov.s ,,;:.;;;; (2.' d.). New York: Oxford Univer:rity Press.

Introducción

llJ principio Peso del encéfalo desde el nacimiento hasta la vejez Emergencia de la forma encefálica }\..spectos celulares del desarrollo del sistema nervioso ?rocesos ulteriores del desarrollo Ejemplos de la formación de regiones neurales

¿Por qué las conexiones neu.rales var1 hacia donde van? Disposición del sistema visual de los anfibios Especificidad de las coneidones rP..tino-tectales Limites de la neuroespecificidad

Deterrn.inantes del crecimiento y el deGa:ITollo del encéfalo Determinantes genéticos Mutantes genéticos lnfluencias bioé¡Uímicas Experiencia y desarrollo del encéfalo

E..'1vejeci!niento del encéfalo Envejecimiento normal Enfem'"dad de .l\lzheirner: una exageración patológica del envejecixniento

Desarrollo anómalo del encéfalo y alteraciones de la conducta Estados controlados genéticamente Condiciones maternas

Dos calendarios pa.""a e1 desarrollo encrdálico

Resum.en/:A.\!Pecios fu.nda.-nentales

Lecturas reoon:tend..adª5

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