ISTORIJSKA BIOGEOGRAFIJA LEDENA DOBA

Skala geolokog vremena

Ovde emo se pozabaviti malim delom zabeleenih geolokih d O d b l d l b l h l k h deavanja epohe h Pleistocena i Holocena (tj kasni Neogen), to ukljuuje poslednja 2 miliona godina Zemljine istorije. Dok su Zemljine tektonske ploe bile relativno stabilne tokom ovog kratkog perioda, globalna i regionalna klima su pretrpele mnoge prevrate, to je za uzvrat imalo duboke uticaje na veinu ivih bia.

Kretanje kopnenih masa

Zemlja je postala hladnija tokom kasnog Tercijera i Kvartara. Hlaenje Zemlje tokom kasnog Kenozoika i poetak glacijacije imali su krajnje korene u tektonici p ploa. Tokom Tercijera, velike kopnene m . m j , pn n mase kao to su severni deo severne u n n Amerike, Evrope i Azije su postale koncentrisane oko severnog polarnog regiona. Za to vreme, Antarktik se pomerio na svoju poziciju na Junom polu. Pozicioniranje kopna u polarnim regionima je izazvalo kontinentalne uslove sa hladnim zimama zimama.

Pleistocen - Ledeno doba

Tektonski pokreti ploa i povezana orogeneza u kasnom Kenozoiku pomau u objanjavanju zato se Zemlja ohladila i formirale se ledene kape u oblastima kao to su Grenland, kanadski Arktik i Antarktik.

Kopno takoe obezbeuje osnovu za taloenje leda Dodatno leda. Dodatno, kopnene mase spreavaju transport toplote okeanima ka severu. Antarktik je ostao vezan ili jako blizu june Amerike izmeu 60 i 10 miliona godina unazad, a topla okeanska struja koja se kretala du istone obale june Amerike donela je toplotu junom k t l d i t b l j A ik d l j t l t j polarnom regionu.

Zato se Pleistocena glacijacija dogodila?

Pomeranje i udaljavanje kontinentalnih masa dovodi hladne vodene mase iz Pacifika u Atlantik i zustavljaju tokove toplih morskih struja kroz Atlantik

Gleeri su doveli do drastinih promena u dominantnim vetrovima i okeanskim strujama, to je zauzvrat dovelo do promena u regionalnoj klimi. Za vreme perioda Viskonsin, vazduna struja Severne Amerike je bila podeljena i preusmerena oko gleera, pa je uspostavljena anticiklonska (u pravcu kazaljke na satu) ema cirkulacije iznad ledenog pokrivaa Laurentije. Kao rezultat svega toga, dok se srednja globalna temperatura okeana smanjila za samo 2 do 3 oC temperatura povrine vode u Severnom Atlantiku se smanjila C, za ak 10 oC.

Jean Louis Agassiz

Zakljuio je da su g j j gleeri tokom duih vremenskih perioda visoko dinamini da stalno rastu na veim visinama i da klize niz padine ime dovode do erozije tla i imaju jak uticaj na vegetaciju u niim predelima. Kombinovanjem ovih i slinih obzervacija, Agassiz je kasnije razvio prvu sveobuhvatnu teoriju glacijacije koja je obuhvatala prvobitno shvatanje da su, poput alpskih gleera, gleeri koji sainjavaju zemljine polarne kape takoe visoko dinamini. Tokom ranijeg perioda koji je on nazvao Ledeno doba gleeri su se pruali ak do subarktikih i umernih geografskih b k k h h f kh irina severne hemisfere, vrei jak uticaj na irenje biljnih i ivotinjskih zajednica.

Louis Agassiz: The Discourse of Neuchtel Neuch

Mladi naunik, njegovo putovanje i kontroverzno otkrie Louis Agassiz: The Discourse of Neuchtel Neuch

Kako je glacijalni led napredovao na poetku glacijacije, erodirao je naslage ostale od prethodnog napredovanja leda. Kako se glacijalni led povlai, otopljena voda takoe erodira zemlju ili je pokriva jezernim ili potonim nanosima. Kao rezultat, napredovanje i d l l k l K l d kasnije povlaenje gleera unitava i pokriva dokaze prethodnih glacijacija.

Katatastrofizam ledenog doba: od poplava do zaleivanja

Razvie ogromnih ledenih ploa mora da je dovelo do potpunog unitenja svih organskih vrsta na Zemljinoj povrini Tlo Evrope povrini. Evrope, prethodno prekriveno tropskom vegetacijom i nastanjeno krdima velikih slonova, i gigantskim mesoderima, postaje iznenada zatrpano ogromnim koliinama leda koji prekriva ravnice, jezera, mora i platoe. S t tii j zavladala... (L i Agassiz) l t Smrtna tiina je l d l (Louis A i )

Milankovi kroz Udaljene svetove i vremena

Srpski matematiar i vizionar (18791958) Sainio je link izmedju orbitalne teorije i faza zagrevanja i hladjenja Zemlje Saradjivao je sa geografima i astrofiziarima

Klimatski prevrati Pleistocena bili su uzrokovani promenama u zemljinoj orbiti to je uticalo na koliinu solarne radijacije koja je dolazila do biosfere. Tri karakteristike zemljine orbite oko Sunca se menjaju tokom vremena, a svaka od njih ima karakteristinu periodinost. Ove promene se nazivaju Milankovievi ciklusi. 1. Zemljina orbita nije savreno kruna, ve varira u eliptinosti ili ekscentrinosti sa periodom od 100.000 godina. 2. Kao drugo, nagib Zemlje na njenoj osi, njen ugao nagiba varira od 22.1o do 24.5o sa periodom od 41.000 godina. 3. Zemljina orijentacija ili precesija eta, sa osom Severnog pola koja se pomera od jedne severne zvezde (zvezda Polaris u sazveu Malog medveda) do druge (Vega iz sazvea Lire) sa periodinou od otprilike 22.000 godina. Zajedniki uticaji ovih ciklinih promena u orbiti j u j p m Zemlje uzrokuju znatne fluktuacije u koliini i sezonskoj promeni solarne energije koja dolazi do Zemlje a koja se na kraju spaja na sloen nain kako bi dovela do glacijalnih meuglacijalnih g j m g j ciklusa i klimatskih prevrata Pleistocena.

Milankovievi ciklusi Aksijalni tilt varira od 24.5 do 22.1 u periodu priblino 41.000 godina Aksijalni tilt utie na distribuciju solarne radijacije du zemljine povrine. Kada tilt opada polarni regioni primaju manje suneve svetlosti. Kada je u porastu polarni regioni primaju vie i i i j i sunevog svetla Hipotetiki pozicioniran tilt na 0 Polovi primaju minimalnu radijaciju Tilt u sadanjem trenutku od 23.5 Polovi primaju umerenu radijaciju Hipotetiki pozicioniran tilt na 60 Polovi primaju maksimum radijacije

Glacijacije-interglacijacije Glacijacije interglacijacijeJasno je da je Zemlja prola kroz brojne glacijalne meuglacijalne cikluse za vreme Pleistocena. Gleeri su predstavljali neverovatno masivne naslage leda. Oni j j je je su esto bili debljine 2 do 3 kilometra, a njihova masa j bila toliko velika da j deformisala litosferu koja se nalazila ispod za 200 do 300 metara. U svojoj maksimalnoj irini, ove naslage leda su pokrivale i do jedne treine celokupne kopnene povrine zemlje. Na vrhuncu najskorijeg glacijalnog perioda, naslage leda j m f pruale od Arktika j juno i time p m prekrivale vei deo na severnoj hemisferi su se p Severne Amerike i Centralne Azije do otprilke 45o N geografske irine.

irenje leda, porast na Grendlandu i A t ktik i j l d t G dl d Antarktiku Preko 80 % glacijalnog leda Pleistocena nalazilo se u severnoj hemisferi. Na junoj hemisferi, glacijacija je bila ograniena na visoke predele na udaljenim junim geografskim irinama kao to su centralna ploa Tasmanije i novozelandski Alpi. Venac Anda je bio prekriven ledom, ali najvei ledeni prekriva se nalazio u ileu i Argentini. Glavno kopno Australije nije bilo prekriveno ledom izuzev Viktorije, a u Africi glacijacija nije postojala, osim u najudaljenijem severozapadnom delu planina Atlas, kao i najviim planinama istone Afrike.

Glacijacije-interglacijacije

Najmanje 4-5 ledenih doba tokom geoloke istrije Zemlje

Glavna ledena doba desila su se u Pleistocenu, Permu, Karbonu, Ordovicijumu i kasnom i ranom Proterozoiku

Smene l d ih doba S ledenih d b Mnoge ekspedicije pokuale su da identifikuju geoloke dokaze koji k ji svedoe o smeni glacijacije. d i l ij ij Severna Amerika: (Chamberlin & Leverett) 4 glacijala, nose naziv po dravama gde su tragovi glacijacije otkriveni. Evropa: (Penck & Brckner) 4 rene terase dale su kompletan dokaz: dubina erozije i debljina jezerskih sedimenata svedoi o duini intervala glacijacija-interglacijacija

Istorija klimata Pleistocena

irenje i p j povlaenje ledenog pokrivaa j gp Glacijalni periodi su se smenjivali sa meuglacijalnim periodima, kada je klima postajala toplija a naslage leda se povlaile. Kao to to moemo videti iz skorijeg paleontolokog zapisa, ovi dogaaji su imali znaajan uticaj kako na kopnena tako i zapisa na vodena iva bia, ukljuujui i one koji su se nalazili daleko od gleera.

Temperaturna dinamika Holocena - Malo ledeno doba u srednjem veku

Hypsitherm yp al l

Glacijalni uslovi su preovladavali tokom skoro itavog Pleistocena sa isporekidanim Pleistocena, meuglacijacijama koje obuhvataju manje od 10 % ove epohe. Mlai Drijas (pre 12.800 do 11.600 godina) bio je period obeleen znatno brzim padom na niske temperature koji je praen podjednako naglim zagrevanjem do trenutne interglacijacije a sve se ovo deavalo za samo 1.200 godina 1 200 godina. Globalne temperature od pre otprilike 8.000 do 4.000 godina period koji se zove hipsitermalni Nakon relativno toplog srednjeg veka (izmeu 1100. i 1400. godine nove ere), temperature su brzo pale, a vei deo sveta je iskusio malo ledeno doba, a najskorije se desilo izmeu 1650 pale malo doba 1650. i 1850. godine nove ere

Albedo, sneg i led vs. vegetacije Na tranzicije izmeu glacijalnih i meuglacijalnih perioda uticali su i neki znaajni povratni efekti. Na primer, za vreme poetnih stupnjeva glacijacije povrine leda i snega koje su se stvarale su poveavale refleksiju (albedo) na sve veim povrinama Zemlje. Ovaj fenomen je smanjio efektivno solarno zagrevanje planete i j poveao stope hl j d j l t jo t hlaenja dovodei d j b d i do jo bre glacijacije.

Promene nivoa mora i kopneni mostovi

Tokom Pleistocena su postojale drastine fluktuacije u nivou mora, kako na globalnom, globalnom tako i na regionalnom nivou. Eustatike promene predstavljaju nivou globalne fluktuacije u nivou mora, to predstavlja rezultat zaleivanja ili otopljavanja velikih masa morskog leda, na taj nain smanjujui odnosno poveavajui globalnu zapreminu vode u tenom stanju. Eustatike i izostatike promene su tokom Pleistocena jako uticale na rasprostranjenost i raznovrsnost ivih bia

Eustatike promene p Nivo Svetskog mora je opao za oko 100 m, to je omoguilo ekstenziju primorskih ravnica na stotine kilometara u pravcu mora

Ekstenzija priobalnih ravnica i povlaenje nivoa mora uzrokuje spajanje neekadanjih ostrva u kopnene celine i formiranje kopnenih mostova izmedju kontinenata koji dobijaju ulogu koridora

BERINGIJA Glacijacija tokom pleistocena dovela je do pada nivoa mora za sto metara, pa ak i do 160 metara ispod njegovog trenutnog nivoa. Kao rezultat toga, mnogi kopneni regioni i pripadajua iva bia sada izolovana okeanskim barijerama su za vreme glacijalnih vrhunaca bila povezana. (A) Beringija j povezivala Severnu Ameriku i l ij l ih h bil B i ij je i l S A ik Aziju.

kopnena ostrva nestaju, a formiraju se interkontinentalni mostovi Pleistoceni most koji je povezivao Aziju preko Malezije i nove Kaledonije sa Australijom

Mnoga ostrva Indonezije su bila povezana za kopno Azije, odnosno Australije. Volasova linija, koja obeleava podelu izmeu ivih bia jugoistone Azije i Australije poklapa se sa podelom izmeu ovih glacijalnih kopnenih masa.

Dananji izgled

Pleistocen

Promene u nivou mora su pomerile puteve irenja du regiona bez glacijacije, daleko od ledenih prekrivaa i dugo nakon povlaenja gleera. Tokom glacijalnih maksimuma su nekada kontinuirani ekosistemi severnih regiona esto bili izolovani du iroko razbacanih g paria kopna koja nisu bila pod gleerima, dok su se ostala dugo izolovana iva bia pomeala preko ranije potopljenih kopnenih mostova. Iako su ovi kopneni mostovi obezbeivali puteve irenja za kopnena iva bia, oni su stvarali prepreku za morski ivot. ,g j j Dakle, glacijalni ciklusi su stvorili velike naizmenine talase razmene i izolacije (geografskog razdvajanja) kopnenih i vodenih ivih bia.

IZOSTATIKE PROMENE Za vreme ranog Holocena (pre otprilike 12 000 do 10 000 godina) dolina reke 12.000 10.000 godina), Sent Lorens i velika jezera Severne Amerike bila su preplavljena morskim vodama iz Atlantika.

Ovaj prolaz slane vode obezbedio je put za irenje priobalne flore Atlantske obale (Ammophila brevigulata, Cakile edentula i Euphorbia polygonifolia; vrste koje se nalaze u barama, kao to su Xyris caroliniana ili vodene makrofite kao to je Ultricularia j Ult i l i purpurea) N k d obnavljanje zemljine k ). Naknadno b lj j lji kore za oko 275 metara k t osuilo je ovaj prolaz i pretvorilo ga u slatkovodnu reku Sent Lorens

ta se desilo u Pleistocenu?

Maksimum Pleistocenih glacijacija desio se u Wisconzinu pre 18000 godina 2 3 2-3 milje debeo led je uzrokovao deformaciju geoloke podloge Severna Kanada je porasla za oko 300 metara tokom poslednje glacijacije

Juno od gleera je dolo do nakupljanja vlage i skretanja tokova, kao i formiranja Velikih pluvijalnih jezera Velika pliuvijalna jezera koja su formirana u Pleistocenu su kasnije nestala a formirane su zaslanjene ravnice ili pustinje: jezero Bonneville jezero Labontan jezero Manly (Dolina Smrti)

Biogeografske reakcije na glacijaciju

1. Kao odgovor na klimatske promene u Pleistocenu, geografske smene su bile jo sloenije za pojedinane vrste. Umesto da reaguju kao izolovane jedinice na promene klime, biomi i zajednice su se esto raspadali, a mnoge, ako ne i vei deo, vrsta je reagovao na individualan nain. Na smene u rasprostranjenju vrsta su uticali i spoljanji i unutranji faktori. Spoljanji faktori su obuhvatali klimu, zemljite, preovlaujue vetrove, okeanske struje i topografske karakteristike. 2. Ne samo da su razdvojene i rearanirane vrste u okviru zajednica, ve zajednice i biomi moda nikad nisu dostigli ekvilibrijum sa svojim pleistocenskim podnebljem. Ustvari, biljne zajednice Holocena su esto doivljene kao efemeran skup vrsta koje , j j j p j su se meusobno iznova rastavljale i sastavljale kako se klima menjala.

Biogeografske reakcije na glacijaciju Biogeografske dinamike ivih bia Pleistocena bile su pokrenute trima fundamentalnim promenama u njihovim okolinama: Promene u l k iji i i i i k fi P lokaciji, irini konfiguraciji njihovih primarnih stanita iji jih ih i ih i Promene u prirodi klimatskih i vegetacijskih zona Nastajanje i razdvajanje puteva irenja vrsta

Reakcije ivih bia koja su se adaptirala na relativno stabilnu i umerenu klimu takoe mogu da se podele na tri tipa:

Neke vrste su bile sposobne da prate svoja optimalna stanita dok su se ona pomerala po geografskoj irini ili nadmorskoj visini Druge vrste su ostale tamo gde su i bile i prilagodile se promenjenoj lokalnoj sredini Ostale vrste su podvrgnute smanjenju rasprostranjenja i eventualnom iezavanju ili istrebljenju

Palinoloke: Metode P li l k M t dMladjistariji sediment sediment

sediment

Uzorci sedimenta za polenske analize

uzorci sedimenta za

14C

datiranje

Polenova zrna razliitih vrsta biljk P l lii ih biljka Paleobotaniari su se rkovodili ouvanim ostacima polena koji su vadili iu mulja jezera ili naslaga tresetita. Polenova zrna naroito od drvenastih vrsta, i njihova zastupljenost u uzorku omoguuju da se odredi dominacija nekog tipa vegetacije u odredjenoj vremenskoj fazi

Vegetacija tundre, prva zona vegetacije periferno od lednika

Rekonstrukcija i l d R k t k ij izgleda Za vreme maksimuma u periodu Wiskonsin (pre oko 18.000 godina), borealne ume i tundre su prodirale duboko u unutranjost kontinenta du doline reke Misisipi kao i du Apalakih planina. Slina irenja borealnih uma i bioma koji inae ive na veim nadmorskim visinama su se javila du Stenovitih planina zapadnog dela Severne Amerike, Karpata, Urala i planine Altaj u Evroaziji, Velikih razvodnih planina Australije kao i Anda u Junoj Americi.

Dryas octopetalaTokom glacijalnih maksimuma su nekada kontinuirani ekosistemi severnih regiona esto bili g j g izolovani du iroko razbacanih paria kopna koja nisu bila pod gleerima, dok su se ostala dugo izolovana iva bia pomeala preko ranije potopljenih kopnenih mostova. Dakle, glacijalni ciklusi su stvorili velike naizmenine talase razmene i izolacije (geografskog razdvajanja) kopnenih i vodenih ivih bia j j ) p Ne samo da su razdvojene i rearanirane vrste u okviru zajednica, ve zajednice i biomi moda nikad nisu dostigli ekvilibrijum sa svojim pleistocenskim podnebljem. ivotinje, a posebno biljke, su bile zatoene daleko u pozadini klimatskih zona koje su se smenjivale bar za red veliine bre. Ustvari, biljne zajednice Holocena su esto doivljene kao bre Ustvari efemeran skup vrsta koje su se meusobno iznova rastavljale i sastavljale kako se klima menjala.

11.000 11 000 godina unazad faza Mladjeg Drijasa Dolazi do ponovnog ali kratkotrajnog zahladjenja, povratka gleera i vegetacije tundre, to je dokazano dominacijom polena vrste Dryas octopetala u slojevima treseta i t f t t iz te faze

Rekonstrukcija faune Mammalia koja je nastanjivala stepe Aljaske i Beringije p poetkom kasnog Drijasa (p 12.000 godina) g j (pre g )

Vei deo istoka Severne Amerike je imao u kasnom Pleistocenu izgled ovakvog borealnog pejzaa. Najrasprostranjenija drvenasta vrsta u to vreme je bila bela smra Picea glauca

Picea glauca

Individualni odogovori na klimatske promene vrsta potie uglavnom iz njihovih znaajnih razlika u sposobnosti da odgovore na ove spoljanje faktore. Fizioloka tolerancija, ponaanje, ivotne strategije, unutranji nivoi rasta i sposobnosti disperzije primetno variraju meu vrstama, ak i onih koje nastanjuju istu zajednicu. Analize polena i drugi paleontoloki zapisi dokumentuju znaajne i t s d k t j j interspecijske varijacije meu vrstama drvea u nivou ijsk ij ij st d i migracije.

Rekonstrukcija vegetacije Evrope u doba maksimalne glacijacije (18.000 godina unazad) Zone vegetacije u Evropi za vreme glacijalnog vrhunca l l h Wrm (pre 18000 godina). Glavni tipovi vegetacije su bili pomereni juno od njihove trenutne lokacije za 10-20o geografske irine. Planinski Pl i ki venci koji su i k ji najverovatnije blokirali promene zajednica biljaka i ivotinja p g g j po geografskoj j irini su ovde prikazani Neki biomi, kao to su borealne ume Evroazije su nestali. Evroazijsko borealno d b l drvee j raslo k je l kao male populacije u lokalizovanim podrujima l l ij l k li i d ji povoljnih stanita. ume mediteranskog bioma u Evropi su postale ograniene na male fragmente u zatienim lokacijama. Biom listopadnih uma u Evropi j ta o E rop je takoe ogranien na male fragmente. U formac jama ogran n ma fragm nt . formacijama drugih vegetacija su se desile znaajne promene u relativnoj dominaciji biljnih vrsta.

Potencijalna vegetacija Evrope - m d n d b moderno doba

panija

Uticaj glacijalnog klimata na biome : panija - Norveka Norveka

Vertikalno pomeranje biomaProfili polena sa Anda u Kolumbiji pokazuju kako se svaka od vegetacionih zona pomerila navie jo od najskorijeg glacijalnog vrhunca. Nii t tropski, podandski i andski ti ki d d ki d ki tipovi i uma (ukljuujui tropsku kinu umu) imaju mnogo ire visinske amplitude sada nego to su imale pre 14.000 godina. Poto se gornji tipovi vegetacije javljaju blie planinskim vrhovima, ukupna oblast prekrivena ovim zajednicama biljaka i ivotinja je i ti j j pretrpela veliku fl kt t l lik fluktuaciju, ij dovodei do istrebljenja kada su populacije bile izolovane u ogranienim planinskim oblastima. U ovim planinskim oblastima, visinska pomeranja su se k t l u rasponu i i k j kretala od 150 do 1.500 metara izmeu glacijalnih i interglacijalnih perioda i obino su bila mnogo bra nego pomeranja po geografskoj irini i i i

Raspored glavnih vegetacijskih zona u sveta u Pleistocenu

Klimatske prom n po zan sa g ac ja n m ma s mumom su uzro o a opt r nj K mats promene povezane glacijalnim maksimumom uzrokovale opte irenje stepa, savana i drugih otvorenih kopnenih ekosistema na raun zatvorenih ekosistema, naroito tropskih kinih uma. Biomi su se se pomerili za 10 do 20o po geografskoj irini izmeu glacijalnih i g j perioda. . interglacijalnih p Do toga je dolo zato to su klimatski pojasevi Zemlje, tada kao i sada, stvorili zonske ablone vegetacije.

Savremeni raspored glavnih vegetacijskih zona u sveta

Evolutivni odgovori i pleistocenski refugijumiEvolutivna divergencija je tesno povezana sa biogeografskom dinamikom i proistiuim meanjem ili izolacijom banke gena. Dajui iznova smenu i fragmentaciju rasprostranjenja vrsta tokom Pleistocena, glacijani ciklusi su moda imali duboke evolutivne efekte. Regioni koji su bili u okviru nekadanjih glacijalnih refugijuma jo uvek poseduju vei diverzitet od nekadanjih gleerskih regiona.

Razmatrani refugijumi: neotropski umski refugijumi nunataki (nunataks) evropski refugijumi i Beringija

Hafferov model ciklinog vikarizma model specijacijske pumpe Amazonski basen sadri centre velikog specijskog bogatstva i visokog endemizma. Hefer je prouavajui ptice identifikovao est glavnih takvih podruja - ostrvskih refugijuma, pa je razvijen model ciklinog vikarizma = model specijacijske pumpe. Prema modelu, populacije iroko rasprostranjenih vrsta su izolovane kako je njihovo stanite bivalo fragmentisano tokom glacijanih maksimuma u poslednjih 100.000 godina. To je dovelo do evolutivne divergencije meu izolovanim sestrinskim populacijama u razliitim refugijumima koje su se topljenjem gleera ponovo povezale u kontinuiranu umu Amazonije. Reproduktivna izolacija oito nije dostignuta samo tokom poslednjeg glacijalnog ciklusa.

Neotropski umski refugijumi

Potvrda hipotetikih refugijuma su mali, izolovani depovi arkto alpijske vegetacije t ij posebno b bogate vrstama, ukljuujui retke i endem ne endemine forme. Primer su dva navodna nunataka u Norvekoj, koji sadre zanimljive disjunkcije. disjunkcije Laponski rododendron se pojavljuje na Grenlandu, Arktikim i Alpskim regionima Novog Sveta i Azije, ali samo na dva podruja u Evropi Evropi.

Laponski rododendron (Rhododendron lapponicum) - areal

Evropski refugijumi

Genetski diverzitet mnogih evropskih vrsta, ukljuujui genetiki odvojene geografske rase sisara, vodozemaca, skakavaca i drvea, desio se kada su gleeri koji su se irili na jug izolovali njihove potomake populacije na tri poluostrva june Evrope Iberijsko, Apeninsko i Balkansko poluostrvo l

BeringijaBeringov zemljouz irok 100 km sluio je kao vaan refugijum i koridor irenja za mnoge Holarktike vrste tokom viskonsinskog glacijalnog maksimuma, to je i potvrdilo nekoliko linija dokaza:

- analiza polena je pokazala da je mezijska tundra bila iroko rasprostranjena u severnim i centralnim delovima zemljouza - postoje dokazi prisustva listopadnih drvenastih dikotila i aria - iskopani su sisarski fosili iz kasnog Pleistocena (od pre 40.000 godina) u unutranjosti Aljaske - vunasti mamut, vunasti nosorog, karibu, mousno govee, planinska ovca, stepska antilopa, irvas, konj i kamila primeri potvrde tj divergencije meu populacijama ukljuuju severne i june rie vukove, arktike rovice i arktike i kolumbijske mrmote, kao i velike sisare losa (Alces alces gigas) i beringijansku Dalovu ovcu

drugi zemljouzi i biotika razmenaSunda greben (koji je povezivao Maleziju i Indoneziju) Arafura more i Bas tesnac (koji su povezivali Novu Gvineju, Austaliju i Tasmaniju)

most i izmeu Severne i J June Amerike (pre oko 3.5 miliona godina) je bio pravac biotike razmene izmeu Nearktika i Neotropa, nazvan Velika Amerika Razmena

Glacijalni ciklusi i izumiranja biljke - vei deo izumiranja biljaka se desio tokom poetnih glacijanih ciklusa pre 5 i 0.7 miliona godina. Biljke su preivele zahvaljujui sposobnosti irenja du svojih klimatskih zona ili adaptacije na nove zone. Tokom najskorijih glacijalnih ciklusa su se p j j j g j biljne zajednice znatno smenjivale po geografskoj irini i nadmorskoj visini, ali je relativno malo biljaka izumrlo. invertebrate - masovna izumiranja marinskih invertebrata tokom kasnog Neogena su takoe bila povezana sa glacijanim g g p g j ciklusima. Veina se desila u Pliocenu, pre 3.2 i 3 miliona godina. Dodatni impuls izumiranja se nastavio tokom ranog ali ne i tokom srednjeg i kasnog Pleistocena. kimenjaci - obrazac izumiranja terestrinih kimenjaka tokom j j j Pleistocena je drukiji. Iz Severne Amerike je nestala veina velikih biljojeda: mastodonti, mamuti, kamile, konji, tapiri, prizemni lenjivci, roaci jelena, bizona i raljorogih antilopa. Nestali su i mnogi krupni predatori ukljuujui hijene, stranog vuka (Canis g p p j j j , g ( dirus) i druge kanide, peinske medvede, sabljozube tigrove i lavove. Velike ptice grabljivice i leinari su takoe izumrli tokom ovog perioda, ukljuujui i severnoamerike teratorne za koje se j j p j veruje da su bili najvee letee ptice koje su ikada ivele.

Mammuthus primigenius - runasti mamutDistribucija (Ex.): Evropa, severna Azija i vei deo severne Amerike tokom poslednjeg velikog ledenog doba

Mastodon americanus

Distribucija: Primarno Severna i Juna Amerika

Smilodon populator i Smilodon sp. u drugim delovima svetaDistribucija (Ex.): Juna Amerika, sa srodnim vrstama i severna Amerika tokom poslednjeg velikog ledenog doba

M g Megantereon srodnik iz iste familije Distribucija: f m j D jEvropa, Azija i Afrika iz istog vremenskog perioda

Bison priscusDistribucija: Severno- i centralnoevropske stepe. Migrirao preko Beringije u Severnu Ameriku i eventualno evoluirao u Bi A ik l l i Bison bison. Vrsta iezla u kasnom Pleistocenu, u Severnoj Americi zamenjena sa B. bison i u Evropi sa B. bonasus.

Hipoteza prekomernog izlovaPol Martin je predloio objanjenje za kolaps severnoamerike megafaune. Praistorijska ili Pleistocenska hipoteza prekomernog izlova tvrdi da su ljudi bili odgovorni za masovno i d i istrebljenje velikih blj j likih sisara biljojeda, a da su se karnivori i leinari koji su od njih zavisili povukli posle glacijacije Viskonsin. Model govori da je populacija ljudskih lovaca ula u Severnu Ameriku tokom kasnog Vikonsina prelazei Beringiju iz Azije. ivotinje starosedeoci nisu i nikad ik d bile bil izloene i l ljudskim lj d ki predatorima i zato nisu posedovale odgovarajue odbrambeno i ponaanje izbegavanja. Veina velikih sisara koji su g j j uspeli da opstanu su bili oni koji su se proirili u Novi Svet iz Starog Sveta nakon evolucije pleistocenskih ljudi, tako da su verovatno ve bili adaptirani na ljudske lovce.

Nestajanje megafaune i razvoj ljudske populacije