Na prelome 19. a 20. storočia sa nahroma-dil dostatok poznatkov, aby sa mohli for-mulovať predstavy o schopnostiach rastlínregistrovať podnety prichádzajúce z vonkaj-šieho prostredia a reagovať na ne. Prof. Ně-mec sa okrem mnohých iných problémovzaoberal aj týmito otázkami a svoje úvahyzhrnul v práci O smyslové a reflekční čin-nosti rostlin, publikovanej v r. 1901. Hlav-

nou témou jeho prác z tejto oblasti sa stalgeotropizmus (gravitropizmus). Je viac akopravdepodobné, že bol pritom ovplyvnenýsvojimi predchádzajúcimi štúdiami z ob-lasti zoológie. Svoju vedeckú dráhu začínaltotiž ako žiak význačného českého zoológaprof. F. Vejdovského, známeho zavádzanímnových pokrokových metód do štúdia živo-číchov. Pod jeho vedením sa zaoberal štú-

diom kôrovcov (korýšů), živočíchov s jed-noduchými statickými orgánmi, ktoré slúžiak priestorovej orientácii práve na základevnímania polohy tela voči zemskej tiaži.V podstate ide o dutiny vyplnené tekutinou,v ktorých sa nachádzajú statolity, telieskas vyššou hmotnosťou, ktoré pri zmene po-lohy tlačia na určité oblasti buniek schop-ných na tento tlak reagovať. Němec sámuvádza v svojej obsiahlej štúdii Ueber dieWahrnehmung des Schwerkraftes bei denPflanzen (O vnímání gravitace u rostlin)z r. 1901: „Vlastní pozorování mě přivedlak poznání, že buňky s tělísky, která se cho-vají jako specificky těžší nebo lehčí tělesav kapalině, jsou v rostlinné říši velmi roz-šířeny. Starší studie sluchových orgánů niž-ších živočichů, zejména korýšů, ve mněvzbudily myšlenku, že toto by mohla býtzařízení umožňující rostlinám percepci smě-ru působení zemské tíže. Posléze byla správ-nost této myšlenky potvrzena experimen-tálně, což jsem předběžně uvedl ve vztahuke kořenům (práce Němec, B.: Die reizlei-tende Structuren bei den Pflanzen. Biol.Centralblatt, 1900) a později publikovaljako předběžné sdělení (Němec, B.: Ueberdie Art der Wahrnehmung des Schwerkraft-reizes bei den Pflanzen. Berichte der deut-schen botanischen Gesellschaft, 1900).“(Preklad O. Votrubová.)

V rovnakom čísle tohto časopisu bolapublikovaná aj podobná práca Němcovhosúčasníka, významného rakúskeho anatómaGottlieba Haberlandta (Über die Perzeptiondes geotropischen Reizes), ktorá prišla doredakcie len o desať dní neskôr ako prácaNěmcova a ktorá sa zaoberá predovšetkýmgeotropizmom stoniek. Haberlandt tu užcituje Němcovu prácu z Biol. Centralblatta uvádza: „Němcova správa ma primälak tomu, aby som svoje, doposiaľ kusé pozo-rovania tohto javu už teraz v krátkosti pub-likoval.“ (Preklad O. Votrubová.) Němec ajHaberlandt prišli k zhodnému záveru: akostatolity fungujú amyloplasty — plastidy so

myši s genem pro GFP a myši s normálnímgenotypem (obr. 5). Po několikaměsíčnímspojení a spolehlivém ustavení společnéhokrevního oběhu mezi oběma samicemi na-cházeli po stimulované ovulaci a výplachuvejcovodů pouze oocyty odpovídající geno-typu dané samice. To znamená, že popu-lace od dárců s genem pro GFP obsahovalapouze zeleně fluoreskující oocyty a naopak,z vejcovodů normálních jedinců nebylyzískány oocyty se známkami fluorescence.

Ani další experimenty, ve kterých autořipodávali chemicky sterilizovaným příjem-cům izolované buňky kostní dřeně oddárců s genem pro GFP, nepotvrdily jejichkolonizaci a transformaci na oocyty. Ale anitak jednoznačné výsledky se nevyhnulykritickým připomínkám. Kritici postrádajídůkladné vyhodnocení vaječníků a vylou-

čení, zda se v nich přece jen nenacházejíbuňky připomínající buňky kmenové. Po-dle nich by jejich osud nemusel končit ovu-lací, ale mohly by poskytovat případnou,dosud blíže neurčenou podporu rostoucíma posléze ovulujícím oocytům. S přihlédnu-tím k současné úrovni poznání lze považo-vat takové úvahy spíše za spekulace postrá-dající reálný základ.

I když jako model pro vyslovení základnípředstavy o vzniku oocytu sloužila myš,mnoho argumentů dokazuje její platnosti pro převážnou většinu ostatních savcůvčetně člověka. Potvrdil to ve své monogra-fii An Atlas of Human Prenatal Develop-mental Mechanics (Atlas prenatálního vývo-je člověka) z r. 2004 i J. E. Jirásek z Ústavupéče o matku a dítě v Podolí v Praze. Takédrtivá část komentářů z pera předních od-

borníků, které byly v návaznosti na témaoogeneze v poslední době zveřejněny, sepřiklání k tradičnímu pojetí vzniku oocytu,i když někteří opatrnější kritici nevylučujínepředvídaná překvapení. Ta by se všakmohla dotknout problematiky oogeneze spí-še jen okrajově a zahrnovat pouze specific-ké případy, jako je např. vznik oocytů z em-bryonálních kmenových buněk či dalšíchpodobných typů buněk nacházejících senapř. v kůži.

Je třeba připomenout, že problematikuzárodečných buněk není jednoduché po-stihnout v takové šíři, aby si čtenář mohlutvořit ucelenou představu o její složitosti.Proto zveřejňované příspěvky, nevyjímajetento pokus, nabízejí jen neúplný výčetudálostí, které se na původu, růstu a vůbecna osudu oocytů podílejí.

K statolitovej teórii profesora Bohumila Němca

Alexander Lux, Olga VotrubováAutoři věnují honorář Nadaci Živa

K najznámejším objavom prof. Bohumila Němca patrí statolitová teória formu-lovaná v dvoch publikáciách z r. 1900. Tato teória položila základy pre vysvetle-nie reakcie rastlín na pôsobenie zemskej tiaže, ktorá umožňuje rastlinám orien-táciu v priestore a správny rast ich orgánov, koreňov smerom do stredu Zeme(pozitívne geotropicky) a stoniek opačným smerom (negatívne geotropicky).

CCCC MMMM YYYY KKKK

150 živa 4/2007www.cas.cz/ziva

„Byl jsem v zimě r. 1900 na návštěvě u prof. Vejdovského a hovořili jsme o statických orgánech… Když jsem vyšel na ulici do chladného podzimního

vzduchu, problesklo mi hlavou, že takovým statickým orgánem u rostlin jsoubuňky, které obsahují přepadavá škrobová zrníčka. Znal jsem takové buňky

z různých orgánů rostlinných, věděl jsem, že jsou umístěny právě v rostlinnýchčástech, v nichž je tíže recipována (vrcholy kořenů a koleptil trav), měl jsem

řadu pokusů, jimž chyběla jenom syntéza jednotící myšlenkou. Nemohl jsemspát rozčilenou touhou, abych provedl další pokusy a revidoval dosavadní.“

(Vzpomínky, Archiv AV ČR 2002)

Vľavo schéma pozdĺžneho rezu koreňovou špič-kou (kolumela vybodkovaná — vytečkovaná)a pozdĺžny rez kolumelou so škrobovými zrnami(čierne telieska) v spodnej časti buniek, nadnimi bunkové jadrá © Vpravo hore klíčna rast-lina bôbu (Vicia faba) v horizontálnej polohe,ktorá ukazuje ohyb koreňa smerom dole a ston-ky smerom hore © Vpravo dole klíčna rastlinabôbu vo vertikálnej polohe s koreňom, ktorý ras-tie pozitívne geotropicky, a stonkou, ktorá rastienegatívne geotropicky. Originály B. Němca

škrobovými zrnami, ktoré sú v určitých ty-poch buniek schopné meniť svoju polohuv bunke so zmenou orientácie orgánuvzhľadom k pôsobeniu gravitácie.

Čo objavil profesor Němec

Němcovi sa dostalo všeobecného uznaniapredovšetkým za štúdie registrácie a spro-stredkovania informácie o polohe koreňavzhľadom k zemskej tiaži v koreňovej čia-počke (čepičce). Aká teda bola Němcovapredstava o reakcii koreňa na zemskú tiaža aké sú naše dnešné predstavy?

Němec vychádzal z pozorovania stavbykoreňovej čiapočky, a to ako z pozorovanívlastných, tak aj z pozorovaní svojich pred-chodcov, ktoré ukázali, že koreňová čiapoč-ka (kalyptra) je útvar pravidelne prítomnýna špičkách koreňov papraďorastov, naho-semenných aj krytosemenných rastlín. Jeto útvar tvorený skupinou buniek neustáledopĺňaný meristémom na koreňovom ape-xe a súčasne neustále uvoľňujúci bunky nasvojej periférii. Koreňová čiapočka obvyklenie je veľká a napr. pri koreni kukurice mádĺžku približne 0,5 mm. Koreňová čiapoč-ka je dôležitou súčasťou koreňa s počet-nými funkciami. Okrem iného chráni cit-livé bunky apikálneho meristému koreňa,bráni nekontrolovanému prieniku látok dotejto citlivej oblasti koreňa a uľahčuje pre-nikanie koreňa pôdou.

V centrálnej oblasti čiapočky sa nachá-dza skupina buniek často zoradených dopravidelných stĺpcov, tzv. kolumela alebostĺpik (sloupek). Jej bunky (označované ajako statocyty a ich súbor ako statenchým)obsahujú početné amyloplasty fungujúceako statolity (viď obr.). Kolumela je obklo-pená periférnou časťou čiapočky, táto je

tvorená bunkami bez amyloplastov. Pokiaľrastie koreň vertikálne, sú škrobové zrná lo-kalizované na spodnej strane buniek kolu-mely, bunka registruje ich tlak a koreň rastierovno, v smere pôsobenia zemskej tiaže,pozitívne geotropicky. Ak dôjde k vychýle-niu polohy koreňa, amyloplasty menia po-lohu a bunky kolumely signalizujú tútozmenu do rastovej oblasti koreňovej špičky.Tam dôjde k nerovnomernému rastu a ná-prave polohy koreňa. Koreňová čiapočka jetiež miestom registrácie ďalších signálov,ktoré ovplyvňujú rast koreňa — okremzemskej tiaže i tlaku, vlhkosti, mechanic-kých signálov a iné. Tieto signály, ktoré po-chádzajú z vonkajšieho prostredia, sú čia-počkou registrované a transportovanéz čiapočky do vlastného koreňa. V tejto sú-vislosti je zaujímavé uviesť záujem CharlesaDarwina a jeho syna Francisa o koreňovúčiapočku. Svoje predstavy vyjadrili v kniheThe Power of Movements of Plants a čia-počke pripisujú dokonca funkciu mozgu.Na tieto myšlienky navädzuje tiež nedávnoformulovaná predstava rastlinnej neurobio-lógie.

Němec robil svoje pokusy hlavne s ko-reňmi hrachu a bôbu. Starostlivo si tiež ove-roval, či je prítomnosť amyloplastov v kore-ňovej čiapočke všeobecným javom. S týmtocieľom preštudoval stavbu čiapočky veľké-ho počtu druhov z najrôznejších taxono-mických skupín, včítane cievnatých výtrus-ných rastlín. Jeho pozorovania, veľakrátneskôr potvrdené, ukázali prítomnosť amy-loplastov v čiapočke takmer všetkých rast-lín, a to aj u takých druhov, kde sa škrobv iných častiach rastliny nevyskytuje (napr.cesnak cibuľový— Allium cepa). Uskutoč-nil aj presné merania počtov a veľkostíbuniek kolumely pri niektorých rastlinácha v adventívnych koreňoch roripy obojži-velnej (rukev obojživelná — Rorripa am-phibia) spočítal bunky s presýpavým škro-bom, počty zŕn na bunky a celkový počet

škrobových zŕn (5 832) schopných reago-vať zmenou polohy na podnet. Dnes sivieme takúto analýzu bez moderného vyba-venia počítačmi a analyzátorom obrazu lenťažko predstaviť. V rámci metodických mož-ností svojej doby aj presne opísal vnútornústavbu buniek kolumely a jej zmeny prizmene polohy koreňa. Jeho opis dokumen-tuje polaritu buniek kolumely pri väčšinerastlín s amyloplastmi na spodnej strane bu-niek a jadrom na strane opačnej; táto stavbasa potvrdila aj s použitím súčasných metód.

Prof. Němec sa neobmedzil len na pozo-rovanie a opis buniek obsahujúcich presý-pavý škrob, s koreňmi experimentoval, abysvoju hypotézu dokázal. Nechal korene „vy-hladovať“, aby z nich odstránil škrob, a zis-til, že takto pozmenené korene na zemskútiaž nereagovali. Podobne to bolo, aj keďodstránil z koreňových špičiek koreňovéčiapočky. Sledoval aj geotropickú reakciubočných koreňov, ktoré rastú v určitomuhle k pôsobeniu zemskej tiaže, sledovalvplyv teploty, obsahu vody a celej série xe-nobiotík na prejavy geotropizmu.

Vnímanie a registrácia zemskej tiaže, geo-tropizmus alebo gravitropizmus je dodnesnajštudovanejšia reakcia koreňa na vonkaj-šie podnety. Od čias formovania statoli-tovej teórie prešla predstava o registráciizemskej tiaže v čiapočke a prenose signáluz čiapočky do rastovej zóny koreňa viace-rými zmenami. Bola a dodnes je aj predme-tom sporov medzi jednotlivými vedeckýmiškolami a nie všetci rastlinní cytológoviaa fyziológovia súhlasia s tým, že statocytya ich amyloplasty sú potrebné pre registrá-ciu zemskej tiaže a pozitívnu geotropickúreakciu koreňa. (Väčšina sa však k správ-nosti statolitovej teórie celkom určite pri-

Pozdĺžny rez koreňovou špičkou ryže s koreňo-vou čiapočkou so statolitovým škrobom. FotoA. Lux

Prof. Bohumil Němec pri prednáške o geotro-pizme koreňa na Botanickom kongrese v Edin-burghu v r. 1964. Na pozadí obrázok koreňovejčiapočky. Foto Jane Shen–Miller

CCCC MMMM YYYY KKKK

151živa 4/2007 www.cas.cz/ziva

KolumelaStatolity

kláňa.) Do protirečenia sa táto predstavadostala predovšetkým so zástancami „kon-kurenčnej“ hormonálnej teórie (N. Cholod-ny, F. Went), keď sa zistilo, že vplyvom gra-vitácie dochádza k redistribúcii auxínuz hornej do spodnej časti predlžovacej zónyhorizontálne umiestneného koreňa (Živa2007, 1: 8–12). Korene sú pritom veľmi cit-livé na zmeny v obsahu endogénneho auxí-nu a aj malý nárast množstva tohto hormó-nu vedie k rýchlej inhibícii rastu.

Ako vidíme statolity dnes?

Napriek viac ako storočiu, ktoré uplynu-lo od publikovania Němcovej práce, nie jestále presne opísaný prenos signálu od bu-niek kolumely do predlžovacej zóny kore-ňa, kde dochádza k nerovnomernému rastua zakriveniu koreňa. Napriek tomu sa za-znamenal obrovský pokrok a súčasné pred-stavy postupne prepojujú statolitovú teórius predstavou nerovnomernej distribúcieauxínu v predlžovacej zóne koreňa.

Pôvodné cytologické svetelnomikrosko-pické pozorovania boli v 60. a 70. rokoch20. storočia doplnené prácami elektrón-mikroskopickými (viď obr.). Tieto okremdetailného opisu stavby statocytov, ich asy-metrickej organizácie so sedimentujúcimiamyloplastmi v spodnej časti buniek a ja-drom v hornej časti, riešili aj otázku citlivejzložky bunky, na ktorú amyloplasty tlačia.Neprišlo sa pritom celkom k zhode názo-rov, jedna skupina autorov za takúto zložkupovažovala membránový systém endoplaz-matického retikula (ER). V bazálnej častibuniek kolumely sa obvykle nachádza špe-cializovaná forma ER, tzv. nodálne ER tvo-rené 5–7 cisternami pripojenými k stredo-vej časti tvaru tyčinky. Toto retikulum savšak nepozorovalo v spodnej časti statocy-tov vždy, a tak iní autori za takúto zložkubunky považovali cytoplazmatickú membrá-nu, prípadne iné časti bunky. Dnes sa vie,že statolity — amyloplasty sú napojené naaktínové vlákna, ktoré sú súčasťou cytoske-letu bunky. Modernými metódami pomo-cou protilátok a konfokálnej mikroskopie(Živa 2006, 6: 245–248) sa dokázala loka-lizácia aktínových vlákien predovšetkýmv oblasti amyloplastov a jadra. Pri presuneamyloplastov nastane reorganizácia aktíno-vého cytoskeletu.

Detailné experimentálne práce z obdo-bia intenzívneho elektrónmikroskopickéhovýskumu geotropizmu opisujú aj cytologic-ké zmeny v bunkách statocytov pri vychý-lení koreňa z vertikálnej polohy. Amylo-plasty sa presypú na jednu z bočných stiena ich tlak na bunku sa stane asymetrickým.K ideálnemu premiestneniu amyloplastovdôjde pri vychýlení o 90°, aj malé, niekoľ-kostupňové vychýlenie však koreň citlivoa rýchlo registruje a vzápätí dochádza kukorekcii v dôsledku predĺženia koreňa najednej strane.

Dôležitý príspevok k riešeniu problé-mov geotropizmu a funkcie koreňovej čia-počky znamenali mutanty, predovšetkýmmodelového druhu arábkovky Thalovej (hu-seníčku rolního — Arabidopsis thaliana,viz také Živa 2007, 1: 5–7). Známe sú napr.mutanty, ktoré netvoria v bunkách koreňo-vej čiapočky škrob, prípadne ho tvoria re-dukované množstvo. Tieto práce majú stáleväčší význam nielen pri zisťovaní vzorovgenetickej aktivity v rôznych typoch bu-niek čiapočky, ale aj pri ozrejmovaní, aký jevzťah jednotlivých bielkovín k funkciám

individuálnych buniek a aké sú komponen-ty signálnej dráhy vedúcej od buniek čiapoč-ky do rastovej (predlžovacej) zóny koreňa.

Význam amyloplastov pre geotropickúreakciu koreňov potvrdzujú aj práce vy-užívajúce diamagnetické vlastnosti škrobu.Aplikácia magnetického poľa viedla k vychý-leniu amyloplastov a následnému zakrive-niu koreňov. Pôvodné Němcove práce a ne-skoršie výskumy mnohých ďalších autorovs vplyvom odstránenia čiapočky na geotro-pizmus koreňa sa tiež potvrdili s využitímcitlivejších metód — napr. pomocou laseru,kedy je možné odstrániť len malú skupinubuniek, prípadne dokonca len jedinú bun-ku. Tieto pokusy nielen potvrdili významstatocytov, ale ukázali, že všetky bunky ko-lumely nie sú pre vnímanie signálu rovnakocitlivé. Pri arábkovke sa ukázalo, že najak-tívnejšie sú prvé dve vrstvy kolumely. Za-ujímavé zistenie bolo tiež, že variabilita veľ-kosti čiapočky a rozsahu jej centrálnej častivnímajúcej tiaž súvisí s intenzitou vnímaniaa reakcie na zemskú tiaž. Ďalšia séria prácvyužila aplikáciu zníženej gravitácie na ko-rene, a tak sa experimenty s koreňmi pre-sunuli na palubu kozmických lodí.

Prenos gravitropického signálu —vysvetlenie a ďalšie otázniky

Veľkým prínosom pre pochopenie pre-nosu signálu z čiapočky do rastovej zóny jetiež možnosť mapovania prítomnosti a di-stribúcie auxínu a jeho prenášačov v kore-ňovej čiapočke a v ďalších častiach koreňa.Auxínové gradiendy, toky auxínu v koreňo-vej špičke a im odpovedajúce transportnéproteíny PIN boli nedávno podrobnev Žive opísané J. Frimlom (2007, 1: 8–12).Dnes je známe, že pri vychýlení koreňaz vertikálnej polohy a pri sedimentácii amy-loplastov v smere zemskej tiaže na jednuz bočných stien bunky dôjde k reorganizá-cii aktínového cytoskeletu buniek čiapoč-ky, statocytov, a k zmene transportnýchdráh vezikúl (váčků), ktoré obsahujú jedenz PIN proteínov. Takto sa pôvodne syme-tricky rozmiestnený PIN presúva v smerepôsobenia zemskej tiaže a dôjde k presme-rovaniu toku auxínu v koreňovej špičke.

Objasnilo sa tým aj protirečenie dvoch„konkurenčných“ predstáv o podstate geo-tropizmu, statolitovej a hormonálnej, ktorév skutočnosti predstavujú dve neoddeli-teľné zložky jedného procesu. Túto pred-stavu podporujú aj pokusy s početnýmimutantmi arábkovky, ktoré majú poruchyv transporte auxínu; mávajú totiž aj poru-chy reakcie na zemskú tiaž. Mohlo by sazdať, že záhada prenosu signálu z kolumelydo predlžovacej zóny koreňa je týmto vy-riešená. Ukazuje sa však, že to celkom taknie je a že na prenose signálu sa zúčastňujúešte ďalší hráči. Jedným z nich je nepo-chybne Ca2+ — ión, ktorý sa zúčastňuje naprenose najrôznejších signálov ako pri rast-linách, tak aj pri živočíchoch.

Aplikácia Ca2+ na jednu stranu koreňavyvolá jeho zakrivenie v smere, kde bolCa2+ aplikovaný. Chelátory, slúčeniny alebolátky, ktoré pevne viažu Ca2+, narušujúgeotropizmus, zatiaľ čo po gravistimuláciidochádza k výraznému nárastu koncentrá-cie Ca2+ na spodnej strane koreňa, predov-šetkým v bunkách pokožky. Pre pochope-nie prepojenia medzi auxínom a Ca2+ zatiaľchýba dostatok experimentálnych dôkazova úvahy o prepojení asymetrických tokovauxínu s asymetrickým tokom Ca2+ sú zatiaľlen hypotézami. Zaujímavé možnosti ďal-šieho štúdia ponúka predstava, že pohybamyloplastov mení napätie v aktínovej sieti,ktoré sa prenáša do plazmalémy (cytoplaz-matickej membrány), kde spôsobuje otvá-ranie kanálov pre transport Ca2+ , ktoré súriadené mechanickým napätím membrány.Ďalší faktor, ktorý sa môže podieľať naprenose signálov, sú zmeny pH. Po gravi-stimulácii stúpa pH cytoplazmy v bunkáchkolumely a následne klesá pH v apoplastebunkových stien. Súvislosť s percepcioupodnetu sa natíska (nabízí) — k zmenámpH nedochádza pri mutantoch, ktoré ne-obsahujú škrob; okrem toho, ak zabránimezmenám pH, naruší sa aj geotropická reak-cia koreňa. Je teda jasné, že aj keď základnáNěmcova predstava o reakcii koreňa nazemskú tiaž sa potvrdzuje, nie je ani poviac ako 100 rokoch od jej vyslovenia úpl-ne jasné, ako vnímanie a prenos signálufunguje.

Na záver ešte jeden citát zo VzpomínekBohumila Němca, ktorý dokresluje históriuvzniku statolitovej teórie:

„Uveřejnil jsem v roce 1900 v Biologi-sches Centralblatt článeček o vláknitýchstrukturách v kořenových vrcholech a o tomjsem jen letmo pronesl myšlenku, že náraz(Anprallen) přepadavých škrobových zrnv buňkách rostlinných vybavuje geotropic-kou reakci pohybovou. Ještě téhož roku jsemuveřejnil ve zprávách německé botanickéspolečnosti v Berlíně předběžné sdělenío způsobu recepce tíže rostlinami. Většinamých nálezů je tu již uvedena. O několikdní později došel do společnosti rukopissdělení prof. G. Haberlandta ze ŠtýrskéhoHradce o témže předmětu. Je uveřejněnove stejném sešitě zpráv (Berichte) německébotanické společnosti jako sdělení moje,ale Haberlandt přiznává, že jsem myšlenkujiž před ním uveřejnil v Biologisches Cen-tralblatt. Zde ji Haberlandt nalezl a svoupráci, která neobsahuje téměř žádné poku-sy, mohl vykonat pohodlně během jednohotýdne. Nazval náš názor statolitovou teorií.Šla potom do světa literatury jako Němec–Haberlandtova, později Haberlandt–Něm-cova a často jen jako Haberlandtova (téžu nás) teorie.“

Statocyt so statolitovým škrobom z koreňovejčiapočky kukurice v transmisnom elektrónovommikroskope. Foto A. Lux

CCCC MMMM YYYY KKKK

152 živa 4/2007www.cas.cz/ziva

endoplazmatické retikulum

mitochondriajadrová membrána

amyloplast

vakuola

jadro

bunková stena

jadro