la cellula è unentità altamente complessa ed organizzata in diverse unità ed organelli...
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La cellula è un’entità altamente complessa ed organizzata in diverse unità ed organelli
funzionali. Molte di queste unità sono separate le une dalle altre per mezzo di membrane
specializzate.
In passato si pensava che fosse solo un mezzo di separazione tra interno ed esterno (funzione contenitiva). In realtà svolge diverse funzioni:
protegge la cellula e gli organelli regola selettivamente i trasporti in entrata ed in uscita permette di riconoscere determinate sostanze chimiche tramite i recettori di membrana fornisce un punto di ancoraggio per i filamenti del citoscheletro o i componenti della matrice intracellulare che permettono alla cellula di mantenere una data forma permette il riconoscimento cellulare permette la compartimentazione dei domini subcellulari nei quali avvengono determinate reazioni enzimatiche regola la fusione con altre membrane permette il passaggio di determinate molecole attraverso canali o giunzioni permette la mobilità di alcune cellule e organelli
MEMBRANA PLASMATICAMEMBRANA PLASMATICA
membrana plasmatica
ambiente interno
ambiente esterno ambiente esterno
ambiente interno
membraneintracellulari
CELLULA PROCARIOTE:membrana plasmatica
CELLULA EUCARIOTE:membrana plasmatica
e membrane intracellulari
membrana epiteliale:membrane plasmatiche in serie
ambiente interno dell’organismo
ambiente esterno all’organismo
giunzione intercellulare membrana apicale
membrana basolaterale
COMPOSIZIONE CHIMICA
Membrane plasmatiche e intracellulari sono molto simili, sia per struttura che per composizione:
• LIPIDI
• PROTEINE
• GLUCIDI (glicolipidi e glicoproteine) (in minore quantità, in membrane plasmatiche di alcune cellule)
(fosfolipidi e colesterolo)
(estrinseche ed intrinseche)
Che cos’è un lipide?
acidi grassi essenzialiacidi grassi essenzialiinsaturiinsaturi
acido linoleico C18acido arachidonico C20
trigliceridi,cere grassi di deposito
fosfolipidicerebrosidi
steroli
componenti delle biomembrane
acidi grassiacidi grassi
olio di balena: 76% cera, 24% trigliceridi
cardiolipina
cere
ceramidi
sfingomielinaimportante nei rafts
raftsapproximately 50 nm diameter and containing roughly 3000 sphingomyelin molecules)
thicker than normal membranes (46 versus 40 Angstroms)
nella pelle
film monomolecolare di lipidi
fosfolipidi e colesterolo sono molecole anfipatichecostituite da una testa polare e da una catena idrofobica
micelle(CMC, micelle inverse)
doppio strato
Organizzazione dei fosfolipidi in acqua
Organizzazione dei lipidi in soluzioni acquosa
fosfolipidi
proteine
I lipidi sono molecole anfipatiche
ambiente acquoso
ambiente acquoso
Le proprietà del doppio strato dipendono dalla temperatura
MODELLI DI MEMBRANA
1) impalcatura rigida solo di lipidi
2) Ober: esistenza di discontinuità tra i lipidi x la permeazione
3) Davson e Danielli (anni 30-40): compare la matrice proteica, ma in piccole zone e adese ai due foglietti di fosfolipidi
4) Singer e Nicolson (anni 50-60): mediante microscopia elettronica e tecniche di freeze-fracture si dimostrò che i fosfolipidi formano un doppio strato nel quale si inseriscono le proteine.
MODELLO DI DAVSON E DANIELLIMODELLO DI DAVSON E DANIELLI(modello a sandwich)(modello a sandwich)
poro
doppiostrato
strato proteico
fosfolipidi
Le proprietà del doppio strato dipendono dalla composizione
Qual è lo spessore della membrana?
Esperimento di Fricke (negli anni ’20)
Facendo passare corrente alternata attraverso una sospensione di eritrociti si può misurare la capacità della membrana (capacità di tenere separate le cariche)
C=1Faraday x cm-2 valore sperimentale
C=A/4l
se sono noti A=area membrana, costante dielettrica si può calcolare l lo spessore della membrana
Fricke ottenne 50 ångstrom
proprietà delle membrane
Membrane biologiche
Membrane artificiali
Spessore (Å) 60-100 60-75Capacità (F x cm-2) 0.5-1.3 0.4-1.0
Resistenza
(ohm x cm2)103-105 106-109
Tensione superfic (dine x cm)
0.03-1 0.5-2
Permeabilità acqua
(10-6 x m x sec-1)0.4-400 32
PROTEINE DI MEMBRANAPROTEINE DI MEMBRANA
1) CANALI: proteine integrali (generalmente glicoproteine), che funzionano come pori per consentire l’entrata e l’uscita di determinate sostanze in cellula.
2) TRASPORTATORI (o carriers): proteine che, mediante cambiamenti conformazionali, consentono il passaggio selettivo di determinate molecole o ioni.
3) RECETTORI: proteine integrali che riconoscono specificatamente determinate molecole (ormoni, neurotrasmettitori, nutrienti ecc.).
4) ENZIMI: proteine integrali o periferiche che catalizzano reazioni enzimatiche sulla superficie della membrana.
5) ANCORAGGI DEL CITOSCHELETRO: proteine periferiche, affacciate dal lato citoplasmatico della membrana, che servono per ancorare i filamenti del citoscheletro.
6) MARCATORI DI IDENTITA’ CELLULARE: glicoproteine o glicolipidi caratteristici di ciascun individuo, che permettono l’identificazione
delle cellule provenienti da altri organismi (es. marcatori ABO).
MODELLO DI SINGER E NICOLSONMODELLO DI SINGER E NICOLSON(modello del mosaico fluido)(modello del mosaico fluido)
membrane viola isolate e liofilizzate
La prima struttura tridimensionale della BR è stata ottenuta già nel 1975
Nature, Unwin & Henderson
Retinale all-trans
La BR forma trimeri, che danno origine ad un reticolo bidimensionale ordinato nella PM