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INFO MUSA INFO MUSA La Revue Internationale sur Bananiers et Plantains INFOMUSA est publié avec le soutien du Centre Technique de Coopération Agricole et Rurale (CTA) CTA Vol. 10 N° 1 Juin 2001 DANS CE NUMÉRO Propagation en masse in situ de FHIA-20 par emploi de benzylaminopurine Aspects socio-économiques de la culture du plantain en Colombie Production de feuilles de bananier pour l’industrie agro- alimentaire Evolution des photosynthèse, transpiration et chlorophylle pendant le développement de la feuille de bananier Estimation du développement des racines à partir des caractéristiques des parties aériennes chez Musa Luttes culturale, chimique et biologique contre la pourriture vasculaire et le flétrissement du plantain Evaluation d’hybrides de la FHIA comparés à des variétés locales de Musa au Pérou Evaluation de matériel génétique de Musa pour la résistance aux charançons La fusariose du bananier au Kenya : distribution et impact sur les petits producteurs GCV des populations de Fusarium (Foc) au Viêt-nam La cercosporiose noire au Mexique Effet du nombre de repiquages sur la multiplication in vitro de bananiers Nouvelles des Musa La communauté bananière perd deux amis et collègues Nouvelles de l’INIBAP Thèse Livres etc. Annonces Nouvelles de PROMUSA

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INFOMUSAINFOMUSALa Revue Internationale sur Bananiers et Plantains

INFOMUSA est publié avec le soutien du Centre Technique de Coopération Agricole et Rurale (CTA)

CTA

Vol. 10 N° 1Juin 2001

DANS CE NUMÉROPropagation en masse in situde FHIA-20 par emploi debenzylaminopurine

Aspects socio-économiques de la culture du plantain en Colombie

Production de feuilles debananier pour l’industrie agro-alimentaire

Evolution des photosynthèse,transpiration et chlorophyllependant le développement de la feuille de bananier

Estimation du développementdes racines à partir descaractéristiques des partiesaériennes chez Musa

Luttes culturale, chimique etbiologique contre la pourriturevasculaire et le flétrissementdu plantain

Evaluation d’hybrides de laFHIA comparés à des variétéslocales de Musa au Pérou

Evaluation de matérielgénétique de Musa pour larésistance aux charançons

La fusariose du bananier auKenya : distribution et impactsur les petits producteurs

GCV des populations deFusarium (Foc) au Viêt-nam

La cercosporiose noire auMexique

Effet du nombre derepiquages sur lamultiplication in vitrode bananiers

Nouvelles des Musa

La communauté bananièreperd deux amis et collègues

Nouvelles de l’INIBAP

Thèse

Livres etc.

Annonces

Nouvelles de PROMUSA

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Vol. 10, N° 1Photo de couverture : Vente locale de bananes en Bolivie(L. Pocasangre, INIBAP).

Editeur : Réseau international pour l’améliorationde la banane et de la banane plantain (INIBAP)Rédacteur en chef :Claudine PicqComité de Rédaction :Emile Frison, Jean-Vincent Escalant,Suzanne Sharrock, Charlotte LustyImprimé en FranceISSN 1023-0068Rédaction :INFOMUSA, INIBAP, Parc Scientifique Agropolis II,34397 Montpellier Cedex 5, France. Téléphone : + 33-(0)4 67 61 13 02 ; Télécopie : + 33-(0)4 67 61 03 34 ; Courrier électronique : [email protected] : http://www.inibap.orgL’abonnement est gratuit pour les pays endéveloppement. Les lecteurs sont invités àenvoyer lettres et articles. La rédaction seréserve le droit d’abréger ou de reformulerles textes publiés pour des raisons de clartéet de concision. INFOMUSA ne peut s’enga-ger à répondre à toutes les lettres reçues,mais s’efforcera de le faire dans un délairaisonnable. La reproduction de tout extraitdu magazine est autorisée, à condition d’enspécifier l’origine. INFOMUSA est également publié en an-glais et en espagnol.Changement d’adresse :Merci d’en informer la rédactiond’INFOMUSA à l’adresse indiquée ci-dessus,avec si possible six semaines de préavis,afin d’éviter toute interruption de réceptionde la revue.Les opinions émises dans les articles n’en-gagent que leurs auteurs et ne reflètentpas nécessairement le point de vue del’INIBAP.

INFOMUSA Vol. 10, N° 1

SOMMAIRE

Propagation en masse in situ de l’hybride de bananier plantain FHIA-20 par emploi de benzylaminopurine ...................................................................3

Aspects socio-économiques de la culture du bananier plantain en Colombie ....4

Production de feuilles de bananier plantain assouplies au feu pour l’industrieagro-alimentaire ................................................................................................9

Evolution de la photosynthèse, de la transpiration et de la chlorophyllependant le développement de la feuille de bananier (Musa AAB Simmonds) ....................................................................................12

Estimation du développement des racines à partir des caractéristiques des parties aériennes chez les bananiers et les bananiers plantain (Musa spp.) .......................................................................................................15

Evaluation des luttes culturale, chimique et biologique contre la pourriturevasculaire et le flétrissement du bananier plantain (Musa AAB Simmonds) ....................................................................................17

Evaluation d’hybrides de la FHIA comparés à des variétés locales de Musa dans une région de l’est du Pérou indemne de cercosporiose noire............21

Evaluation de matériel génétique de Musa pour la résistance aux charançons.................................................................................................26

La fusariose du bananier au Kenya : distribution et impact sur les petitsproducteurs ......................................................................................................28

Groupes de compatibilité végétative des populations de Fusarium oxysporumf.sp. cubense au Viêt-nam ...............................................................................32

La cercosporiose noire (Mycosphaerella fijiensis Morelet) au Mexique.............33

Effet du nombre de repiquages sur la multiplication in vitro de quatre variétésde bananiers.....................................................................................................38

Nouvelles des Musa ...............................................................................................40

La communauté bananière perd deux amis et collègues....................................40

Nouvelles de l’INIBAP ............................................................................................42

Thèse.......................................................................................................................47

Livres etc.................................................................................................................47

Annonces................................................................................................................49

Nouvelles de PROMUSA..................................................................................I à XVI

La mission de l’INIBAP est d’accroître de façon durable la productivité des bananiers et desbananiers plantain cultivés sur de petites exploitations pour la consommation locale et pourles marchés d’exportation.Le programme de l’INIBAP a quatre objectifs principaux :

• organiser et coordonner un effort global de recherche sur la banane et la banane plantain vi-sant au développement, à l’évaluation et à la dissémination de matériel génétique de Musaamélioré ainsi qu’à la conservation et à l’utilisation de la diversité génétique des Musa ;

• promouvoir et renforcer la collaboration et le partenariat en matière de recherche sur lesbananiers au niveau national, régional et international ;

• renforcer la capacité des Systèmes nationaux de recherche agricole à conduire des re-cherches sur la banane et la banane plantain ;

• coordonner, faciliter et appuyer la production, la collecte et l’échange d’information et dedocumentation sur la banane et la banane plantain.

L’INIBAP est un programme de l’Institut international pour les ressources phytogénétiques(IPGRI), un centre “Future Harvest”.

INFOMUSAINFOMUSALa Revue Internationale sur Bananiers et Plantains

INFOMUSA est publié avec le soutien du Centre Technique de Coopération Agricole et Rurale (CTA)

CTA

Vol. 10 N° 1Juin 2001

DANS CE NUMÉROPropagation en masse in situde FHIA-20 par emploi debenzylaminopurine

Aspects socio-économiques de la culture du plantain en Colombie

Production de feuilles debananier pour l’industrie agro-alimentaire

Evolution des photosynthèse,transpiration et chlorophyllependant le développement de la feuille de bananier

Estimation du développementdes racines à partir descaractéristiques des partiesaériennes chez Musa

Luttes culturale, chimique etbiologique contre la pourriturevasculaire et le flétrissementdu plantain

Evaluation d’hybrides de laFHIA comparés à des variétéslocales de Musa au Pérou

Evaluation de matérielgénétique de Musa pour larésistance aux charançons

La fusariose du bananier auKenya : distribution et impactsur les petits producteurs

GCV des populations deFusarium (Foc) au Viêt-nam

La cercosporiose noire auMexique

Effet du nombre derepiquages sur lamultiplication in vitrode bananiers

Nouvelles des Musa

La communauté bananièreperd deux amis et collègues

Nouvelles de l’INIBAP

Thèse

Livres etc.

Annonces

Nouvelles de PROMUSA

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D. Manzur Macias

Les bananiers et les bananiers plan-tain sont des herbes géantes pé-rennes, provenant de l’hybridation

intra et interspécifique de deux espèces fo-restières diploïdes : Musa acuminata (ba-nanier) et M. balbisiana (bananier plan-tain). Ils prolifèrent sous les tropiques etsont la source d’hydrates de carbone laplus importante dans les économies locales(Stover et Simmonds 1987). Le plus alar-mant pour leur culture a été l’apparition etla dissémination de maladies comme lacercosporiose noire (Mycosphaerella fi-jiensis Morelet) et de celles dues au virusde la mosaïque à tirets (BSV) et de la mo-saïque du concombre (CMV). Ces pro-blèmes ont été résolus grâce aux pro-grammes d’amélioration génétique mis enplace par des organisations internationalesqui ont permis d’obtenir des variétés de ba-naniers plantain résistants à la cercospo-riose noire (Vuylsteke 1998), à haut rende-ment avec un haut potentiel à laconsommation comme l’hybride FHIA-20créé par le Dr Phil Rowe à la FundaciónHondureña de Investigación Agrícola(FHIA).

Les bananiers plantain améliorés sontpolyploïdes et parthénocarpiques, c’estpourquoi ils se multiplient de façon végéta-tive à partir de bourgeons provenant depieds mères prêts à être récoltés. La coupedu régime lève la dominance apicale exer-cée sur les bourgeons dormants du rhi-zome. On tronçonne celui-ci en autant demorceaux qu’il présente de bourgeons dor-mants afin de stimuler leur croissance oubien on l’isole en arrachant la base desgaines foliaires et en incisant en croix lesbourgeons déjà développés afin de stimulerle bourgeonnement des dormants (Auboi-ron 1997). La multiplication en masse invitro ou micropropagation se pratique defaçon routinière à partir de la proliférationde méristèmes apicaux sur le milieu de cul-ture Murashige-Skoog enrichi en cytoqui-nines et en vitamines (Krikorian et Cronauer 1984). Un des facteurs limitantsles plus fréquents quand on désire agran-dir une plantation est l’obtention du maté-riel à planter qui est plutôt rare du fait dela nature même de la plante, de la faibleproduction de rejets et de son lent dévelop-pement (Tézenas du Montcel 1985).

La présente étude est destinée à évaluerune technique de multiplication in situ dubananier plantain FHIA-20.

Matériels et méthodesDes vitroplants de l’hybride FHIA-20 prove-nant de la FHIA ont été multipliés par mi-cropropagation au laboratoire de culturede tissus du Département de Phytotechno-logie jusqu’à obtention de plantules com-plètes selon les protocoles établis par di-vers auteurs (Ma et Shii 1972, Hwang et al.1984), puis acclimatés aux conditions duchamp sous un système de brumisation in-termittente et enfin transplantés sur leuremplacement définitif : une parcelle utilede 25 plants encadrée par du bananierplantain Dominico hartón, à la distance de2 x 3 m entre les plants et les sillons, si-

tuée à la ferme « Montelindo » (propriétéde l’université de Caldas), localisée à 5°5Net 75°40’W, à 1050 m d’altitude, d’une tem-pérature moyenne de 23°C et aux sols declasse ‘Typic Distrandept’. Un mois aprèsleur plantation, les plants ont été fertilisésen accord avec les résultats des analysesde sol et les besoins nutritionnels du maté-riel végétal FHIA-20.

Dix mois après la plantation, chaqueplant s’était multiplié à raison de 8 à 10 re-jets par emplacement ; rejets d’une hau-teur de 15 à 20 cm et d’un pseudotroncd’un diamètre de 15 à 20 cm à la hauteurdu collet du rhizome. On a appelé ces re-jets : bourgeons de première génération(B1G) (figure 1).

A l’aide d’un coutelas désinfecté au for-mol à 2% avant chaque opération, on acoupé transversalement le pseudotronc dechaque rejet à 2 cm du collet du rhizomeet on a ensuite extrait le méristème apicalsitué à quelque 4 cm de profondeur, cequi a laissé une cavité de 2 cm de dia-mètre sur le rhizome (figure 2A). On a en-suite incisé transversalement et en croixle fragment de pseudotronc restantjusqu’au niveau du collet du rhizome (figure 2B). Une fois ces coupures faitessur chaque rejet, on a déposé dans la ca-vité laissée par l’extraction du méristèmeapical, 4 ml d’une solution de cytoquininebenzylaminopurine (BAP) à la concentra-tion de 40 mg par litre d’eau distillée (figure 2C). On a recouvert enfin les rhi-zomes avec un mélange à parties égalesde limon sableux et de compost de fientede poule jusqu’à 5 cm au-dessus de la sur-face du sol. Au bout de 3 mois, sont appa-rus des bourgeons dits de seconde généra-tion (B2G) issus de chaque rejet recépé(figure 2D).

Quand les propagules (bourgeons) issuesdes B2G se sont différenciées et ont atteintune hauteur de 20 à 30 cm, on les a inci-sées de nouveau selon le protocole décritauparavant, en ajoutant dans les cavités lamême quantité de BAP et en complétantl’opération de la même façon (figure 3A)jusqu’à obtention de propagules appelésbourgeons de troisième génération (B3G)(figure 3B).

Soixante jours après, les B3G ont été trai-tés de la même façon que les générationsprécédentes jusqu’à obtention de bourgeonsde quatrième génération (B4G) que l’on alaissés se développer (figure 4A) pour les

INFOMUSA — Vol 10, N° 1 3

Propagation en masse in situ de l’hybride de bananier plantain FHIA-20 par emploi de benzylaminopurine

Agronomie Multiplication rapide

Figure 1. Différenciation des bourgeons de première génération (B1G)

Figure 2. Différenciation des bourgeons deseconde génération (B2G).A. Méristème apical extrait. B. Incision en croix.C. Cavité du méristème apical. D. Bourgeon de seconde génération.

B1G

B2GA

D

C

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enraciner ensuite dans de la terre stérile etsous brumisation intermittente (figure 4B).

RésultatsCette technique de propagation en massein situ [de l’extraction du méristème api-cal a l’incision en croix en passant parl’addition de BAP] permet d’obtenir unemoyenne de quatre bourgeons aux stadesdes B1G et des B2G mais, quand on lapoursuit jusqu’au stade des B3G, on ar-rive à une moyenne de 13 plantules, cequi est tout à fait comparable aux résul-tats obtenus in vitro. Si l’on totalise lespropagules issues d’un bourgeon, de lapremière jusqu’à la troisième génération,on obtient 156 plantules [(4+4+4)x13].Si l’on prévoit de sélectionner pour cettepropagation en masse in situ, cinq B1Gde chaque plant FHIA-20, on obtiendrait780 plantules (156 x 5) par emplacementen huit mois.

DiscussionPotentiellement, un rhizome d’hybrideFHIA-20 possède de 14 à 16 bourgeonsquand le régime apparaît. Chacun d’euxproduit de 6 à 8 bourgeons axillaires.Quand on incise ces bourgeons et qu’on en

élimine le méristème apical pour y incor-porer la BAP, ils développent de 4 à 5 pro-pagules dans le cas des B1G et des B2G etjusqu’à 13 pour les B3G.

Il faut remarquer que cette technique sepratique quand le pied-mère a développédes rejets de 30 cm, et ce, sans abîmer lesystème racinaire de la plante-mère, quiproduit son régime de façon normale. Ellepermet d’obtenir également en huit moisdes propagules quasiment exemptes demaladies ou de parasites puis l’on peut sé-lectionner des plantes saines au champpour les multiplier.

Il est facile et pratique de développer auchamp cette technique en cas de pénuriede matériel ou pour multiplier massive-ment des variétés prometteuses et à hautrendement telles que l’hybride FHIA-20.

En appliquant cette technique auxplants de FHIA-20 sur le point de fleurir,on a favorisé la suppression du temps delatence du bourgeonnement axillaire en in-hibant la dominance apicale.

RemerciementsL’auteur remercie les techniciens JairoCastaño Z. et Manuel Aristizábal L. pouravoir revu cette publication. ■

RéférencesAuboiron E. 1997. La multiplication sur souche dé-

cortiquée. Fiche technique : propagation rapidede matériel de plantation de bananiers et plan-tains. CRBP, Douala, Cameroun. 4pp.

Krikorian A.A. & S.S. Cronauer. 1984. Aseptic cul-ture techniques for banana and plantain impro-vement. Economic Botany 38 : 322-331.

Hwang S.C., C.L. Chen, J.-C. Lin & H.L. Lin. 1984.Cultivation of banana using plantlets from meris-tem culture. Hort Science 19 : 231-233.

Ma S.S. & C.I. Shii. 197 2. In vitro formation of ad-ventitious buds in banana shoot apex followingdecapitation. Journal of the Chinese Society ofHorticultural Science 18 : 135-142.

Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Banana. 3èmeed. Longman, RU. 468pp.

Tézenas du Montcel H. 1985. Le bananier plantain.Maisonneuve & Larose, Paris. 143pp.

Vuylsteke D.R. 1998. Shoot–tip culture for the pro-pagation, conservation, and distribution of Musagermplasm. IITA, Ibadan, Nigeria. 82pp.

4 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Figure 3. Différenciation des bourgeons detroisième génération (B3G). A. Méristème apicalextrait. B. Bourgeon de troisième génération.

Figure 4. Différenciation des bourgeons de quatrième génération (B4G).A. Bourgeons en cours de développement. B. Plantule transplantée en sac.

L’auteur est professeur titulaire, spécialiste en culture de tissus au Departamento de Fitotecnía, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Apartado Aéreo275, Manizales, Colombie. Courrier électronique : [email protected]

J. L. Rodríguez Martínez et A. Rodríguez Saavedra

La culture du bananier plantain estdevenue un axe de grande impor-tance socio-économique en Colom-

bie du point de vue de la sécurité alimen-taire et de la création d’emplois. De plus,le bananier plantain appartient au sec-teur traditionnel de l’économie rurale oùil est utilisé principalement comme om-

brage de la culture caféière et représenteun composant essentiel du programmealimentaire. En Colombie, plus de la moi-tié de la surface cultivée appartient auxpetits producteurs (Rodríguez Saavedraet al. 1999).

Dans le secteur agronomique, la bananeplantain occupe le cinquième rang aprèsle café, la canne à sucre, la pomme deterre et les fleurs. Elle participe à la pro-duction agricole du pays pour 6,8% dutotal (CCI 2000).

Le bananier plantain est cultivé dansdifférentes zones agro-écologiques, de 0 à2000 m d’altitude et entre 17 et 35°C. On ycultive environ 358 000 ha produisant an-nuellement 2,5 millions de tonnes de ba-nanes dont 95% vont au marché interne etle reste à l’exportation. Les principauxcentres producteurs se trouvent dans leszones caféières de la région andine oùsont cultivés 231 000 ha (64% de la sur-face cultivée totale) rapportant 67% de laproduction nationale. D’autres régions na-

Aspects socio-économiques de la culture du bananier plantain en Colombie

Ago-économie Enquête en Colombie

B3GA

B

B4G

A

B

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turelles importantes pour le bananierplantain sont l’Orénoque, le Pacifique, lesCaraïbes et l’Amazonie.

Parmi les surfaces cultivées en bananierplantain, 87% le sont comme culture tradi-tionnelle associée au café, au cacao, auyuca et aux fruitiers et les 13% restantscomme monoculture mécanisée (Rodrí-guez Saavedra et al. 1999).

La zone caféière centrale fournit la ma-jorité des principaux marchés du pays. Leclone Dominico hartón est la variété laplus utilisée dans cette région. Dansd’autres régions productrices comme lesCaraïbes, l’Orénoque, le Pacifique etl’Amazonie, le clone prédominant est leHartón, plus adapté et productif en zonesd’altitude inférieures à 1000 m (RodríguezSaavedra et al. 1999).

Selon la Corporación Colombia Interna-cional la consommation de bananes plan-tain en produit frais est estimée, pourl’année 1999, à 62 kg/personne/an, une desplus élevées au monde.

Etat actuel de la culture du bananier plantain

Dans le mondePour des raisons agro-climatiques, la cul-ture du bananier plantain est concentréeen Afrique, en Amérique latine et dans lesCaraïbes.

Le tableau 1 montre que, en 1999, l’airemondiale du bananier plantain couvre4,8 millions d’hectares plantés produisant30,6 millions de tonnes. Les régions lesplus productrices du monde se trouventen Afrique et en Amérique latine avec res-pectivement 74,2% et 22,5% de la produc-tion mondiale contre 3,3% pour le conti-nent asiatique.

Les quatre plus gros pays producteurspour le continent africain sont, dansl’ordre : l’Ouganda, le Rwanda, le Ghanaet le Nigéria; pour l’Amérique latine et lesCaraïbes : la Colombie et le Pérou etenfin, pour le continent asiatique : le SriLanka.

La Colombie représente 39,1% de la pro-duction d’Amérique latine et des Caraïbeset 8,8% de la production mondiale,chiffres relativement stables ces huit der-nières années. Le Pérou suit avec une par-ticipation de 4,4% à la production mon-diale et de 19,5% à celle d’Amérique latineet des Caraïbes.

Consommation mondialeLa plus grande partie de la productionmondiale de bananes plantain est presqueuniquement destinée à répondre aux be-soins internes des pays producteurs. Seule-ment 1% est commercialisé sur les mar-chés internationaux pour satisfaire lademande de consommateurs d’origine la-tine et, dans une proportion moindre, d’ori-gine africaine (CCI 2000).

On estime que 10% des bananes plantainimportées par les Etats-Unis sont destinésà l’élaboration de produits dérivés dont la consommation a augmenté de 15%entre 1991 et 1995. Ce type de produitscontinue à être destiné aux communautésd’origine latino-américaine ou africaine.Mais on cherche aussi à cibler les consom-mateurs d’origine anglo-saxonne car ils re-présentent la majorité de la populationnord-américaine, ce qui fait de ce marchépotentiel l’un des plus recherchés par lesexportateurs de bananes plantain. Le mar-ché est couvert à 90% par les entreprisessuivantes : Mariquita, Migrand Chips, Goyafood et Chifles Chips (CCI 2000).

Dans le marché de l’Union Européenne,les Pays Bas, la Belgique et l’Espagne sontles principaux pays importateurs qui, àleur tour, exportent le produit versd’autres membres de l’Union. Le marchéeuropéen du plantain vert est limité et re-lativement stable car la demande ne pro-vient que des communautés latino-améri-caine, caribéenne ou africaine. Lesprincipaux pays pourvoyeurs sont la Colom-

bie et le Costa Rica bien que certains paysafricains participent également de façonmarginale à l’approvisionnement de cemarché (CCI 1998).

Pays importateursLes Etats-Unis, l’Europe et le Japon sontles principaux importateurs de bananesplantain achetant 80% des exportations.Les Etats Unis importent uniquementd’Amérique latine et des Caraïbes : entreautres de Colombie, d’Equateur, du Vene-zuela, du Costa Rica et de République Do-minicaine. Le Japon se fournit aux Philip-pines, en Chine et en Afrique du Sud alorsque l’Union Européenne importe la bananeplantain de ses anciennes colonies maisaussi d’Amérique latine et des Caraïbes.L’Europe produit également ce que l’on acoutume d’appeller le « plantain commu-nautaire », qui provient d’Espagne, du Por-tugal, de Grèce ou des territoires et des dé-partements d’outre-mer français comme laMartinique et la Guadeloupe (RodríguezSaavedra et al. 1999).

Pays exportateursColombie. Ce pays est considéré comme leprincipal exportateur de bananes plantain

vers les marchés des Etats-Unis et del’Union Européenne, avec une croissancelente en terme de volumes exportés. En1995, on a exporté 105 000 tonnes pour36 millions de dollars US FOB, chiffreporté à 121 000 tonnes en 1998, pour42,1 millions de dollars US FOB, ce qui re-présente un taux de croissance positif de4,9%. Dans le cas des Etats-Unis, la Colom-bie est passée de 80 000 tonnes exportéespour 28 millions de dollars US CIF en 1992à 109 000 tonnes pour 40,4 millions de dol-lars US CIF en 1999, représentant unecroissance des volumes exportés de 4,6%. Equateur. C’est le deuxième pays exporta-teur après la Colombie. Ses exportationsvers les Etats-Unis ont considérablementdiminué ces huit dernières années avecune variation moyenne de 7,3%. La plusfaible participation a eu lieu en 1999 où onest passé de 57 000 tonnes pour 10,6 mil-lions de dollars US CIF en 1992 à 26 000tonnes pour 7,5 millions de dollars US CIFen 1999, ce qui représente un taux decroissance négatif de 10,6%. Le pays a fourni 13,1% du total importé par lesEtats- Unis en 1999. En revanche, les ex-portations vers l’Union Européenne ontaugmenté, passant de 396 tonnes en 1995 à 546 tonnes en 1998, ce qui représente untaux de croissance positif de 11,3%.Venezuela. C’est le troisième fournisseur debananes plantain pour le marché nord-américain : ses exportations ces huit der-nières années ont été en moyenne de 8,2%et sa participation au total importé par lesEtats-Unis en 1999 a été de 13%, égalantl’Equateur. Le pays a augmenté progressive-ment ses parts de marché, passant de 16 000 tonnes en 1992 pour 6,5 millions dedollars US CIF à 26 000 tonnes en 1999 pour17,2 millions de dollars US CIF, soit un tauxde croissance positif de 6,8%. En revanche,sa participation a diminué sur le marché del’Union Européenne où on est passé de 33 tonnes en 1994 à 12 tonnes en 1998, cequi représente un taux de croissance néga-tif de 22,4%. Cette situation a été mise àprofit par le Costa Rica et la Colombie pouraugmenter leurs parts de ce marché.

Prix internationauxDe façon générale, le prix de la bananeplantain n’a pas augmenté de façon signifi-cative sur le marché nord-américain aucours des huit dernières années. La Répu-blique Dominicaine obtient le prix moyenle plus élevé avec 0,58 dollar US/kg, suiviepar le Venezuela avec 0.45 dollar US/kg, leCosta Rica et la Colombie avec 0.39 dollarUS/kg et enfin l’Equateur avec 0.19 dollarUS/kg.

La figure 1 montre que le Venezuela dé-tient le record historique des prix face à laColombie et à l’Equateur. Ceci s’expliquepar la taille plus grande de la banane plan-tain vénézuélienne par rapport à celle dela banane plantain colombienne ou équato-

INFOMUSA — Vol 10, N° 1 5

Tableau 1. Production mondiale de banane plantain en 1999 (FAO 1999).

Région Aire Rendement Production(103 ha) (t/ha) (103 t)

Amériquelatine et Caraîbes 830,7 8,30 6 898,0

Afrique 3 966,5 5,72 22 706,7

Asie 89,0 11,39 1 013,3

Total 4 886,2 6,27 30 618,0

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rienne : cela la rend très appréciée descommunautés latino-américaines résidantaux Etats Unis, et plus particulièrement àMiami et à New York, où est concentrée laplupart des latino-américains et des cari-béens consommateurs de plantain vert. Sur les marchés européens, les prix de labanane plantain sont supérieurs au prixnord-américain. Cela est dû principale-ment aux coûts élevés du fret et des tarifsdouaniers sans oublier qu’il s’agit d’un pro-duit exotique sur ce type de marché. La Fi-gure 2 montre que le prix a varié entre 0,06et 1,64 dollar US le kg de plantain frais.D’autre part, le prix le plus élevé a été ob-tenu par un pays africain, le Ghana : 1,53dollar US/kg en moyenne sur quatre ans,suivi par l’île de la Dominique (Petites An-tilles) avec 0,99 dollar US/kg et le Vene-

zuela avec 0,75 dollar US/kg (ce dernierpays accuse un taux d’évolution des prixnégatif de 77,5% de l’année 1996 par rap-port à 1998), puis par le Costa Rica avec0,63 dollar US/kg et enfin la Colombie avec0,58 dollar US/kg en moyenne. Le compor-tement des prix de ces deux dernières an-nées a été stable sur la période analysée.

Il est à noter que le produit colombien aatteint des niveaux supérieurs à ceux duproduit costaricien en France et en GrandeBretagne en 1998. En Grande Bretagne, leprix a varié entre 0,4 et 1,7 dollar US/kg. Apartir de février 1999, le produit colombiena été payé entre 0,1 et 0,5 dollar US/kg demoins que le produit costaricien du faitd’une offre moindre en provenance de larégion de Uraba. Les prix sur les marchésoù sont réexportées les bananes plantain

sont sensiblement plus élevés. Or, on réex-porte la banane plantain sur les marchésde France et d’Angleterre toute l’année,les meilleurs prix étant obtenus en Angle-terre (CCI 1998, CCI 2000).

La culture de la banane plantainau plan national

Distribution des zones productricesLe tableau 2 représente la répartition de laproduction selon les zones géographiquesnaturelles en 1999. La région andine appa-raît comme la zone productrice la plus im-portante avec 64% de l’aire cultivée produi-sant 67% du total national. Suivent, parordre d’importance, la région Pacifiqueavec 12% de l’aire cultivée produisant 9% dutotal ; puis les régions des Caraïbes, del’Orénoque, d’Amazonie, des îles de San An-drés et de Providencia qui participent àhauteur de 24% pour la production et l’airecultivée du total national.

Les départements possédant les plusgrandes surfaces cultivées et production auniveau national sont l’Antioquia, le Quindíoet le Tolima avec respectivement 14%, 10%et 9% des surfaces en culture. En ce quiconcerne la production, le Quindío et l’An-tioquia représentent 14% et le Tolima 10%.

La production de bananes plantain pro-vient pour 81% de systèmes d’associationavec le café, 15% de monoculture et 4% decultures intercalaires.

Types de producteursEn se fondant sur le nombre d’hectarescultivés et le genre de l’exploitation, onpeut établir quatre catégories de produc-teurs (petit, moyen, grand et industriel)(tableau 3) dont le système de culture do-minant est l’association puis, à une échellemoindre, la monoculture (Rodríguez Saa-vedra et al. 1999).

Dans tous les cas, la production est com-mercialisée localement, nationalement ouinternationalement selon les volumes obte-nus, exception faite de celle du petit pro-ducteur qui la réserve à sa consommationpersonnelle ou à l’alimentation animale.

Les exploitations industrielles et parfois,les grands producteurs, possèdent des as-sistances techniques spécialisées alors quela majorité des petits et moyens produc-teurs ne disposent pas de ce genre de ser-vices (Rodríguez Saavedra et al. 1999).

Consommation nationaleEn Colombie, le bananier plantain est uneculture de grande importance stratégiqueau sein du secteur rural. De plus, il occupeune situation privilégiée dans la distribu-tion alimentaire urbaine. La banane plan-tain se consomme aussi bien verte que trèsmûre et est préparée selon des recettesdifférentes dans les diverses régions dupays. On la trouve également sous forme defarine, de chips ou de snacks mais la trans-

6 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

0,360,35

0,340,32 0,32

0,400,40

0,37

0,19 0,19

0,01 0,01

0,250,29 0,29

0,29

0,40

0,32

0,36 0,33 0,37

0,50

0,63

0,66

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70

1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999

Années

US$

/kg

/pla

nta

in

Colombie Equateur Venezuela

0,51 0,550,63 0,60 0,60

0,62 0,590,63 0,65

0,65

1,46

1,31

1,62 1,641,64

1,08

1,34

0,890,82

0,820,97

1,00

1,18

0,56

0,060,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

1,20

1,40

1,60

1,80

1994 1995 1996 1997 1998

Années

US$

/kg

/pla

nta

in

Colombie

Costa Rica Ghana

Dominique

Venezuela

Figure 1. Prix d’achat CIF par les USA en dollar US/kg de bananes plantain en provenance de Colombie, Equateur et Venezuela (1992–1999, Calculs de Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeación, sur des données du CCI 1999).

Figure 2. Prix d’achat CIF en dollar US/kg du plantain frais par l’Union Européenne en 1994–1998(Calculs Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeación, sur des données du CCI 1999).

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formation industrielle ne représente qu’untrès faible pourcentage de la production.

La consommation de plantain frais achuté ces huit dernières années, passantde 73,3 à 61,9 kg/personne/an, soit un tauxde croissance négatif de 2,4% de 1992 à1999. La consommation per capita de ba-nane plantain transformée a, par contre,augmenté de 6% sur la même période, pas-sant de 0,02 à 0,03 kg/personne/an. Cecis’explique par les changements des com-portements alimentaires : la tendance estaux produits transformés (CCI 2000).

Quant à la demande agro-industrielledu produit, on constate que les perspec-tives sont favorables. La consommationest en effet passée de 900 tonnes en 1992à 2000 tonnes en 1999, ce qui représenteun taux de croissance de 12,1%. Les indus-tries de transformation considèrent quece comportement peut se poursuivre dansles cinq ans à venir si l ’ intérêt desconsommateurs pour ce type de produitne faiblit pas (CCI 2000).

La figure 3 montre que, sur la totalité del’offre nationale de banane plantain, Bo-gota est le plus gros consommateur avec29% répartis en 70% de Hartón et 30% declones divers comme Cachaco et Dominicohartón. Suivent les marchés de Medellin etde Cali avec respectivement 17% et 14% ré-partis en 80% de Dominico hartón et 20%de Hartón. Barranquilla vient en dernieravec 5% de la consommation nationale, enmajorité du plantain Hartón. Près de 20%des consommateurs des marchés de Cali,de Barranquilla et de Bogota ainsi que 32%de ceux de Medellin préfèrent la bananeplantain mûre (CCI 2000).

Création d’emploisLa culture mécanisée, traditionnelle ouintercalaire d’un hectare de bananiersplantain génère respectivement la créa-tion de 1,68, 0,39 et 0,19 emplois directspermanents par ha et par an. Conformé-ment à ce qui précède, on estime qu’unhectare de bananier plantain génère enmoyenne 0,75 emplois permanents par an.Ce qui, rapporté à l’aire cultivée natio-nale, donne environ 288 375 créationsd’emplois directs permanents par an. Ceciéquivaut à 58 000 familles de cinq per-sonnes se consacrant aux travaux de cul-ture du bananier plantain.

Prix nationauxBien que la banane plantain soit un pro-duit de production permanente, lesépoques de récolte sont influencées pardes facteurs externes comme la productionet le ramassage du café ou bien encore pardes saisons extrêmement froides. Ces mou-vements ou périodes de production sont àleur tour à l’origine de mouvements dehausse et/ou de baisse des prix en fonctiondes volumes de l’offre et de la demande(Rodríguez Saavedra et al. 1999).

Il faut noter que les trois principauxmarchés de gros du pays (Bogota, Cali etMedellin) ont un comportement identiquetant pour l’offre que pour la demande, etce, bien que la banane plantain soit unproduit de récolte permanente (RodríguezSaavedra et al. 1999).

Les variations saisonnières des prix cou-rants de 1992 à 1999 sur les trois marchésde gros du pays sont reportées sur la fi-gure 4. On peut y constater que ces prix su-bissent une hausse entre janvier et avril,avec un prix inférieur à Bogota. Pour ledeuxième semestre, on observe une baissedes prix à Cali et à Medellin et un maintienà Bogota de prix très élevés jusqu’en sep-tembre. Ensuite la situation est inversée.

INFOMUSA — Vol 10, N° 1 7

Tableau 2. Surfaces cultivées, production et rendement de la culture du bananierplantain en 1999 dans différentes régions de Colombie. (Carlos Humberto Gutiérrez,Minagricultura, juin 2000).

Région Surface Production Rendement % Production % Surface cultivée (ha) t/an t/ha/an cultivée

Caraïbe

Guajira 2 276 14 339 6,3 0,58 0,63

Magdalena 1 780 11 715 6,6 0,47 0,50

Cesar 3 381 23 905 7,1 0,97 0,94

Atlántico 418 3 201 7,7 0,13 0,12

Bolívar 5 417 35 980 6,6 1,46 1,51

Sucre 1 027 4 886 4,8 0,20 0,29

Córdoba 25 101 169 496 6,8 6,87 7,00

Sous-total 39 400 263 522 6,7 10,68 10,99

Pacifique

Choco 16 245 98 541 6,1 3,99 4,53

Cauca 5 576 34 937 6,3 1,42 1,56

Nariño 20 561 88 681 4,3 3,60 5,74

Sous-total 42 382 222 159 5,2 9,01 11,82

Andine et Interandine

Antioquia 49 594 340 041 6,9 13,78 13,83

Valle del Cauca 11 985 127 283 10,6 5,16 3,34

Caldas 18 651 106 675 5,7 4,32 5,20

Risaralda 18 135 72 227 4,0 2,93 5,06

Quindío 36 080 345 262 9,6 14,00 10,06

Tolima 32 972 234 581 7,1 9,51 9,20

Cundinamarca 12 808 127 932 10,0 5,19 3,57

Boyacá 3 305 39 413 11,9 1,60 0,92

Santander 8 530 70 842 8,3 2,87 2,38

Norte Santander 12 475 89 223 7,2 3,62 3,48

Huila 26 638 95 310 3,6 3,86 7,43

Sous-total 231 173 1 648 789 7,1 66,84 64,48

Orenoque

Arauca 8 909 60 976 6,8 2,47 2,49

Casanare 2 367 19 439 8,2 0,79 0,66

Vichada 157 1 413 9,0 0,06 0,04

Meta 11 458 117 881 10,3 4,78 3,20

Sous-total 22 891 199 709 8,7 8,10 6,39

Amazonie

Amazonas 243 413 1,7 0,02 0,07

Caquetá 10 094 61 629 6,1 2,50 2,82

Guainía 547 3 702 6,8 0,15 0,15

Guaviare 4 252 21 718 5,1 0,88 1,19

Putumayo 7 033 41 333 5,9 1,68 1,96

Vaupés 476 3 630 7,6 0,15 0,13

Sous-total 22 645 132 425 5,8 5,37 6,32

San Andrés y Prov. 14 152 10,9 0,01 0,00

TOTAL 358 505 2 466 756 6,9 100,00 100,00

Tableau 3. Types de producteurs, taillede l’exploitation et système de culture(Rodríguez Saavedra et al. 1999).

Type de Taille de Système deproducteur l’exploitation (ha) culturePetit 0,1-5,0 Intercalaire*

Associé**Monoculture

Moyen 5,1-15,0 AssociéMonoculture

Grand 15,1- 30,0 AssociéMonoculture

Industriel Supérieure à 30,1 AssociéMonoculture

*Sans distribution spatiale uniforme, qui peut inclure diversesespèces de plantes cultivées

**Sa répartition obéit à des systèmes de plantation définis enaccord avec la plante associée principale.

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Finalement, les prix diminuent sur les troismarchés de gros entre novembre et décembre

Il y a une déterioration des revenus réelsen fonction du temps aussi bien chez lesproducteurs que chez les revendeurs àcause de divers facteurs parmi lesquelsl’influence du phénomène « el Niño » qui aperturbé le climat de mars 1997 au pre-mier semestre 1998 et de celui de « laNiña » qui a débuté au deuxième semestre1998 et est prévu jusqu’au premier se-mestre 1999. Ces perturbations ont in-fluencé directement les niveaux de produc-tion et entraîné une offre réduite et desprix élevés.

Commercialisation

Canaux de commercialisationLa commercialisation de la banane plan-tain est très difficile en raison de la disper-sion des zones de production, de l’absenceou du mauvais état des voies de communi-cation avec les centres urbains de consom-mation et de l’approvisionnement irrégu-lier du marché par les grossistes et lesintermédiaires qui imposent les prix. Deplus, des produits périssables comme la ba-nane plantain subissent des détériorationscontinuelles du fait d’une mauvaise gestionpost-récolte, ce qui augmente les pertes enqualité et en quantité de la production et

donc influence le prix final (RodríguezSaavedra et al. 1999).

Comme la banane plantain est un fruitqui se consomme généralement frais et quesa commercialisation est immédiate, elleprésente des caractéristiques spécifiques demise sur le marché communes à toutes lesdenrées périssables, lesquelles ont un sys-tème complexe de production et une distri-bution difficile à rationnaliser. Dans ce pro-cessus interviennent beaucoup deproducteurs et peu de grossistes chargés dedistribuer massivement la banane plantainau consommateur. Comme ces grossistessont peu nombreux, les informations sur leproduit circulent rapidement entre eux etcela leur permet de s’entendre entre autressur les prix et les quantités de produit àmettre sur le marché (Rodríguez Saavedraet al. 1999, CCI 2000).

Pour la banane plantain en effet, la majo-rité des producteurs sont de petits produc-teurs très dispersés qui vendent générale-ment le fruit sur place. Aussi lesintermédiaires jouent-ils un rôle essentieldans la coordination des achats, le transportet la mise en vente de la banane plantain, cequi leur permet d’empocher une grande partiede la valeur ajoutée au produit au cours duprocessus (Rodríguez Saavedra et al. 1999).

Les marchés traditionnels constitués parles centrales d’achat, les places de marché,les marchés forains, quelques supermarchéset boutiques sont caractérisés par la mainmise des intermédiaires. Pour définir lesconditions de négociation, et du fait de l’hé-térogénéité du produit, il est nécessaire deprésenter la totalité des bananes plantain àl’endroit de la transaction (Rodríguez Saave-dra et al. 1999).

Le marché spécialisé est caractérisé parune structure appropriée où se déroulent lesprocessus de sélection, de tri et d’embal-lage. Les chaînes de supermarchés, sous ré-serve de leur avoir présenté un échantillondu produit, avoir satisfait leurs exigences in-ternes de qualité et garanti leur approvi-sionnement, acceptent ou non les arrivagesdes fournisseurs. Généralement ce type detransaction fixe une fourchette de prix afind’éviter des écarts trop brutaux et imposeune classification du produit conforme auxqualités habituellement commercialisées(Rodríguez Saavedra et al. 1999)

Le marché national de la banane plantainrépond comme partout aux exigences del’offre et de la demande mais manque d’unorganisme régulateur, ce qui a contribué audéveloppement de canaux complexes decommercialisation. Dans ce contexte, onpeut identifier cinq canaux principauxconduisant au consommateur :

collecteur>grossiste>détaillantfournisseur>grossiste>supermarchéproducteur>supermarché grossiste>agro-industrieet producteur>agro-industrie(Rodríguez Saavedra et al. 1999, CCI 2000).

8 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Figure 3. Répartition de la consommation de banane plantain en Colombie (CCI 2000).

Barranquilla5% Bucaramanga

4% Cali14%

Cartagena2%

Cúcuta2%

Medellín17%

Autres26%

Santafé de Bogotá30%

0,85

0,90

0,95

1,00

1,05

1,10

jan. fév. mar. avr. mai juin juil. août sep. oct. nov. déc.

Ind

ice

Bogota Cali Medellín

Figure 4. Indice des variations saisonnières des prix de la banane plantain sur les trois principauxmarchés de gros du pays. 1992-1999 (Calculs Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeación, sur desdonnées de Cordicafé et du CCI 1992-1999).

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Pertes après récolte sur l’exploitationLes pertes de fruits après récolte sont esti-mées à 10%. Sachant que, pour 1999, la pro-duction nationale est de 2,5 millions detonnes de bananes plantain, les pertes totalesen fruits sont évaluées à 250 000 tonnes, cequi représente près de 62,5 milliards de pesos(36 millions de dollars US), en utilisant pourcette estimation un prix moyen de vente surplace de la production de 250 pesos colom-biens/kg (1 dollar US = 1 758,11 pesos colom-biens en 1999). Ces chiffres illustrent bien lanécessité de mettre au point un processus quipermette, en plus d’éviter ces pertes écono-miques, de générer de la valeur ajoutée auproduit frais et d’éviter les problèmes de pol-lution dus aux résidus agricoles de produitsmal utilisés.

Les causes des pertes sont principalementle faible niveau technologique au niveau de laculture, une récolte inadéquate, la manipula-tion inefficace du produit depuis le lieu deproduction jusqu’à celui de consommation etle manque de conformité du produit. L’embal-lage et surtout le transport sont les facteursqui affectent la qualité et la présentation dufruit car l’intermédiaire ne porte aucun inté-rêt à l’amélioration du système d’emballagepour le transport du fruit. La plupart dutemps, les régimes sont transportés en vrac cequi entraîne coups et meurtrissures et parconséquent une mauvaise présentation et unebaisse de la qualité (Rodríguez Saavedra et al.1999).

Dans le cas des marchés spécialisés, le produit est emballé et transporté encaisses qui protègent le fruit pendant lesopérations de distribution, ce qui permet aufinal une meilleure acceptation du produit par le consommateur (RodríguezSaavedra et al. 1999).

Développement agro-industrielLa culture de bananiers plantains Hartón etDominico hartón dans des zones chaudes faci-lite l’épluchage des fruits, ce qui les rend po-tentiellement plus faciles à transformer. Lesindustries de transformation ont établi desdistinctions entre les deux clones : la teneuren eau et la dimension sont plus importantespour le fruit du clone Hartón et la teneur enmatière soluble pour celui du clone Dominicohartón. D’autre part, il faut préciser qu’il n’y aaucun résultat concluant permettant une tellecaractérisation des deux clones et de leursavantages pour l’agro-industrie (CCI 2000).

En Colombie, on préfère consommer le fruitfrais et très peu sous forme de farine ou dechips. Le développement agro-industriel de labanane plantain dans la zone caféière cen-trale est récent. Au début de l’an 2000 s’estétabli à Murrillo, municipalité d’Armenia, uneusine agroalimentaire où sont élaborés des« patacones » (portions de banane écraséespuis frites dans un bain d’huile) de deuxtailles différentes et des rondelles qui sontcongelées en vue de leur distribution ulté-rieure dans les supermarchés. La banane

plantain est également emballée et congeléeentière pour certaines agro-industries qui ex-portent la banane plantain sous formed’amuse-gueules, de farines ou congelée versles marchés internationaux.

Selon Day (1987), il est possible, après larécolte, d’utiliser le pseudotronc, les feuilles,les fleurs et les racines pour faire, entreautres, de la farine, du vinaigre, du papier, desgalettes comestibles, de l’aggloméré, des ali-ments pour animaux, de la teinture.

Dans la région de l’axe caféier central, ilexiste de grandes attentes pour le développe-ment agro-industriel futur.

Opportunités du marché de la bananeplantain au niveau national et internationalLa Colombie pourrait amplifier son offre surle marché nord-américain, en particulier sousla forme d’amuse-gueules et d’aliments pourenfants, dans la mesure où la consommationdu plantain frais ou transformée augmentedans les groupes latino-américains, africains,anglo-saxons et européens (CCI 2000).

Selon les prévisions du Ministère de l’Agri-culture pour l’an 2000, la production ne satis-fera pas la demande du marché internemême si la consommation du produit frais adiminué. Cela implique que l’on dispose denouvelles surfaces à cultiver ou que l’onmette en place un processus de transfert detechnologies pour mécaniser quelques exploi-tations en cultures intensives afin de ré-pondre aux besoins non satisfaits. On évite-rait ainsi l’importation croissante de bananesplantain en provenance d’Equateur et du Ve-nezuela (CCI 2000). ■

RéférencesCorporación Colombia Internacional (CCI). 2000.

http ://www.cci.org.co

Corporación Colombia Internacional (CCI). 1999.Boletín CCI : SIM. Perfil de Producto Plátano No. 7. enero–marzo. 16pp.

Corporación Colombia Internacional (CCI). 1998.Inteligencia de Mercados. Precios Internacio-nales de Bananito (Musa acuminata). BoletínNo. 4, octubre.

Corporación Colombia Internacional (CCI). 1998.Inteligencia de Mercados. Precios Internacio-nales de Plátano Verde. Boletín No. 3, sep-tiembre.

Corporación Colombia Internacional (CCI). 1998.Sistema de Información de precios y volúmenestransados. “SIPSA”. Precios mayoristas 3(42), oc-tubre 10 al 16.

Day B. 1987. Suculenta Fruta Tropical. Revista Se-lecciones : 76-80.

FAO. 1999. http ://www.fao.orgRodríguez Saavedra A. & J.-L. Rodríguez Martínez.

1999. Aspectos Socioeconómicos del Cultivo delPlátano en Colombia. Oficina Regional de Pla-neación - Corpoica, Regional Nueve. Manizales,abril.

Rodríguez Martínez J.-L., A. Rodríguez Saavedra &S. Belalcázar Carvajal. 1998. Importancia Socioe-conómica del Cultivo del Plátano en la Zona Cen-tral Cafetera (Segunda Versión) Oficina Regionalde Planeación - Corpoica, Regional Nueve. Mani-zales, marzo.

Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, Ofi-cina de Información y Estadística. 2000. Area Co-sechada, Producción y Rendimiento del Cultivodel Plátano por Regiones Naturales en Colombia.Información telefónica. Bogotá, D.C.

INFOMUSA — Vol 10, N° 1 9

Agro-économie Production et utilisation des feuilles

José Luis Rodríguez Martínez travaille comme économiste et Alfredo Rodríguez Saavedra commeDirecteur de la Oficina de Planeación, CorporaciónColombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica)Regional 9, Apartado 1287. PBX : (0968) 876197Fax : (0968) 876204 Manizales, Caldas, Colombia. E-mail : [email protected]

E. Echeverry Navarro

La zone plane et chaude du centre suddu département de Tolima est habi-tée dans sa quasi totalité par des in-

digènes descendants de la tribu des «Pi-jaos» dont beaucoup, réunis en conseilsmunicipaux indigènes, se consacrent àl’agriculture et à l’élevage à petite échelle.

Parmi leurs habitudes agricoles de sub-sistance, l’une des principales espècesqu’ils cultivent est le bananier plantain duclone appelé “Cachaco común” (MusaABB, Simmonds) qu’ils destinent à la pro-

duction de feuilles à assouplir au feu pourl’industrie agro-alimentaire. Ce clone adémontré une très bonne adaptabilité, à 400 m d’altitude, dans des conditionsédaphiques et climatiques difficiles, ca-ractérisées par des sols dégradés de faiblefertilité, un climat chaud et sec, 1000 à1300 mm de précipitations mal répartiespar an et une température moyenne annuelle de 25°C.

A l’intérieur de la zone étudiée (600 ha),4500 à 5000 personnes participent à la pro-duction de feuilles assouplies au feu et vi-vent des revenus procurés par leur venteen ballots de 50 feuilles. Dans ce processus

Production de feuilles de bananierplantain assouplies au feu pourl’industrie agro-alimentaire

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de production n’interviennent que desgroupes familiaux composés des pères etde leurs fils, quelque soit leur âge.

La feuille de bananier plantain “Cachacocomún” est la plus utilisée pour envelopperet contenir les aliments cuisinés parcequ’elle ne provoque aucun changement despropriétés organoleptiques des aliments etqu’elle est tout à fait stérilisée après sonpassage au feu ou à la flamme pour l’assou-plir. Ce n’est pas le cas avec les feuilles debananiers plantain appartenant à desclones différents, comme le «Harton», parexemple, qui donne, entre autres, une cou-leur verdâtre aux tamales1 et aux fromagesemballés dans ses feuilles. Le tamale a uneodeur particulièrement agréable quand ilest enveloppé dans une feuille de bananierplantain “Cachaco común”.

On ne connaît pas de travaux antérieursà celui-ci portant sur des plantations debananiers plantain du clone “Cachacocomún” exclusivement dédiées à la pro-duction de feuilles pour l’industrie agro-alimentaire. Ceci explique qu’on neconnaisse pas les réactions de la planteface à une défoliation fréquente et sévère.On peut s’attendre à ce que la plante ac-célère l’émission de feuilles et en aug-mente le nombre, comme le rapporte Be-lalcazar (1991), à moins qu’au contraireelle n’en diminue le nombre, mais c’estmoins probable.

Quand un petit cultivateur de bananierplantain “Cachaco común” décide de pro-duire des feuilles, on sait à l’avance qu’ilpréfère vendre des feuilles toutes les se-maines ou tous les quinze jours plutôtqu’un régime par an. D’autant que les ré-gimes produits dans ces conditions, quandils existent, sont très petits, faute defeuilles et donc de photosynthèse pourbien en remplir les doigts.

Actuellement, le ballot de 50 feuilles debananier plantain assouplies au feu sevend de 2000 à 2500 pesos colombiens,soient de 1 à 1,25 dollars US, équivalentplus ou moins au prix d’un régime de ba-nanes plantain. En un an, la production defeuilles par bananier est de 150 à 175, re-présentant une valeur de 6000 à 7500 pesosalors qu’il n’y a qu’un régime commerciali-sable de plantain “Cachaco” qui lui, vaut àpeine 2500 pesos.

Sur la même plantation, les années suivantes, la production de feuilles se pour-suit de façon stable et continue, et peutmême augmenter, alors que la productionde régimes diminue tant en qualité qu’en quantité après le premier cycle deproduction.

Revue bibliographiqueSelon les études faites par Martinez(1984), Arévalo (1986) et Belalcázar(1991), le bananier plantain peut conser-ver jusqu’à 16 feuilles fonctionnelles, éri-gées, vertes et saines. Ceci correspond à un

cycle de croissance d’environ 120 à 130 jours par feuille et ce, quand les condi-tions agro-météorologiques (sol, précipita-tions, température, vent et humidité rela-tive essentiellement) sont favorables audéveloppement de la plante et qu’il n’y apas de maladies, surtout du feuillage. Ladéfoliation ou élimination de feuilles a étéjusqu’à présent de nature phytosanitairesur les bananiers plantain : elle consiste àsupprimer toutes les feuilles infectées oucelles qui sont sèches à plus de 60%.

En général, les dimensions des feuillesde bananiers plantain adultes mesurent 70à 100 cm de large et de 150 à 400 cm delong, avec des corrélations foliaires qui os-cillent entre 2 et 4 en fonction du clonecultivé, des conditions climatiques et dusol. L’épaisseur de la feuille varie de 0,35 à1 mm selon la portion de limbe considéréet le stade de polyploïdie (Champion 1978,Belalcázar 1991).

Dans de bonnes conditions et dans sonmilieu, un bananier plantain émet unefeuille tous les 8 à 10 jours. On sait parailleurs que, pour obtenir un bon régimede bananes plantain, il faut que le pied aitau moins 7 à 8 feuilles fonctionnelles aumoment de la floraison (émission de lafleur mâle) (Arcila et al. 1994, Belalcazaret al. 1996, Martinez 1984).

Dans d’autres études, on a montré que lebananier plantain a besoin de 8 feuillesfonctionnelles pour que la taille et le poidsdu régime ne soient pas diminués (Marti-nez 1984). Quand il y a seulement 4 à 6feuilles fonctionnelles pendant la durée ducycle végétatif, le poids du régime est ré-duit de 50 et 40% respectivement.

D’autre part, Belalcázar (1991) a égale-ment souligné que, quand on coupe nonseulement les feuilles sèches mais aussi lesvertes avant la floraison, on obtientquelques avantages par cette défoliation,parmi lesquels:• Le renforcement des processus physiolo-

giques de la plante entraînant une aug-mentation de la production.

• Une meilleure pénétration de la lumièrejusqu’au pied de la plante, stimulant lebourgeonnement et le développementdes rejets.

• Une aération facilitée, diminuant l’humi-dité relative dangereusement propice audéveloppement de maladies.

• Une décomposition plus rapide de la ma-tière organique.

• La diminution des pertes en eau partranspiration en période de sécheresse. Des recherches menées entre autres par

Belalcázar (1991), Martinez (1984) et Mer-

chán (1994) confirment que le bananierplantain émet de 36 à 39 feuilles à peu prèsdurant toute sa période végétative, sauf encas de conditions climatiques extrêmes dif-ficiles à maîtriser.

De l’avis de Belalcázar et. al. (1998), detous les clones de bananiers plantain tri-ploïdes à codominance balbisiana (ABB),le “Cachaco común” apparaît comme lemeilleur par sa rusticité et sa tolérance àl’égard des conditions de sécheresse et destress hydrique.

MatérielCette étude s’est déroulée pendant 15 mois, de novembre 1996 à janvier 1998,dans l’exploitation d’un agriculteur situéeau lieu-dit «Agua Fría», localité deCoyaima, Centre Sud du département deTolima (Colombie). La propriété est à 400 m d’altitude. Elle reçoit des précipita-tions annuelles de 1000 à 1300 mm, mais derépartition bimodale irrégulière, et la tem-pérature moyenne annuelle est de 25°C.

L’année 1997 a été une année atypiquedu point de vue climatique : de façon géné-rale, les pluies ont été très rares toutel’année à cause du phénomène météorolo-gique provenant du Pacifique appelé «elNiño». Cette sécheresse a entraîné la dis-parition de nombreuses petites plantationsde bananiers plantain ainsi que, de tempsà autre, une flambée des prix des ballotsde feuilles qui passaient de 1500 à 3500pesos colombiens l’unité, prix considérécomme très élevé par les intermédiaires etles grossistes mais jugé très convenablepar les agriculteurs.

La propriété où l’étude a été menée a unsol franc et limoneux. De pH 6,9, ce sol pré-sente un faible pourcentage de matièresorganiques (1,3%), une quantité moyennede soufre (6,0 ppm), des quantités élevéesde phosphore (42,9 ppm), de cuivre (1,13ppm), de fer (18,4 ppm) et de manganèse(37,02 ppm), de faibles quantités de zinc(0,72 ppm) et de bore (0,19 ppm), de fortesteneurs en calcium (18,43 meq/100 g desol) et en magnésium (4,03 meq./100 g desol), une faible teneur en potassium (0,15 meq/100 g de sol) et une teneur ensodium normale (0,10 meq/100 g de sol).

On a planté des bananier plantain duclone “Cachaco común”. Celui-ci ayant lemeilleur comportement sur la zone grâce àsa rusticité et sa tolérance à la sécheresse,est aussi le plus utilisé pour produire desfeuilles assouplies au feu destinées à l’in-dustrie agro-alimentaire des tamales, fro-mages, envueltos2 de plantain, de maïs, deriz, etc. On n’a employé aucun fertilisant nipesticide d’aucune sorte.

MéthodologieOn a planté 96 rejets dans des trous de 30 cm x 30 cm x 30 cm et à 2 m x 2 m dedistance, conformément aux habitudes dela région.

10 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

1 Le tamale est un plat typique colombien composé depoulet, de légumes et de farine de maïs, le tout cuit àl’étouffée dans une feuille de bananier.2 L’envuelto est une galette à base de maïs, de pomme deterre ou de banane plantain enveloppée dans une feuille debananier.

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Une analyse de sol a été réalisée maisaucune fertilisation n’a été pratiquée en-suite. Dans une précédente expérimenta-tion, l’application de fertilisants inorga-niques comme l’azote (urée à 46% de N) etle potassium (chlorure de potassium à 60%de K2O) avait entraîné le noircissementtotal des feuilles à leur passage au feu eton n’avait pas pu les utiliser dans l’indus-trie agro-alimentaire à cause de cela.

Le contrôle des mauvaises herbes s’est ef-fectué à la main et à trois reprises pendantla durée de l’expérimentation (15 mois). Iln’y a pas eu d’élimination des rejets. Surchaque emplacement, autour de chaquepied-mère, on a laissé pousser tous les bour-geons axillaires comme il est de coutumedans la région : plus il y a de plantes parsite, plus il y a de feuilles à récolter.

On a travaillé en randomisation totaleavec quatre protocoles et trois répétitionspour chacun. Les protocoles consistaient àlaisser 3, 4, 5 ou 6 feuilles sur toutes lesplantes d’un site après chaque récolte oucoupe de feuilles comme indiqué sur le tableau 1.

Chaque protocole a été appliqué à unerangée de huit plantes ou de huit emplace-ments, comprenant chacun un pied-mèreet ses rejets.

Les trois premières coupes ont été faites àintervalles de trois semaines. Ensuite, enl’absence de pluies, les autres coupes sesont succédées toutes les quatre semaines,jusqu’à atteindre un total de huit récoltes defeuilles, chiffre considéré comme peu élevépour une période de 14 mois. En conditionde pluviométrie normale, il se forme unefeuille tous les huit jours et en période desécheresse, une tous les 10 ou 12 jours.

Résultats et discussion

Paramètres de croissance Le tableau 2 présente les résultats des me-

sures de croissance réalisées durant les huitrécoltes de feuilles de l’expérimentation.

Les valeurs moyennes des paramètres decroissance (hauteur et diamètre) pour lebananier plantain “Cachaco”, dans la loca-lité de Coyaima, Tolima (Tableau 2), nemontrent pas de différences statistique-ment significatives, ce qui suggère que ladéfoliation systématique, et à différents ni-veaux, n’a pas eu d’influence sur le déve-loppement végétatif des plantes.

Paramètres de production de feuilles Sur le Tableau 3 sont exposés les deux

paramètres mesurés immédiatement aprèsla récolte des feuilles, et servant d’indica-teurs de la biomasse produite dans lecadre de chaque protocole.

En considérant le nombre total defeuilles commercialisables récoltées pen-dant les huit coupes faites au cours de l’ex-périmentation, les valeurs obtenues indi-quent clairement que la meilleure formule

est le protocole No.1, suivi par les No. 2 et3, qui produisent respectivement 72,6% et65,2% du No. 1. Le No. 4 a produit le pluspetit nombre de feuilles, soient seulement42,4% du No. 1.

Poids, longueur et largeur des feuilles Le poids d’une feuille n’est pas un para-mètre décisif ou essentiel pour la produc-tion de feuilles destinées à l’industrie agro-alimentaire car ce n’est pas lui quidétermine le prix à payer pour la feuille.Les critères les plus importants sont la lon-gueur, la largeur et surtout l’état sanitairedes feuilles.

La longueur et la largeur des feuilles nesont pas des caractéristiques très précises.Une feuille de bananier plantain “Cachacocomún” est considérée apte à envelopperou à contenir des tamales, des fromages,des envueltos ou d’autres produits alimen-taires du moment que son limbe ou que salame foliaire mesure plus d’un mètre delong et 30 cm de large en sa partie cen-trale. Ces deux paramètres ont été mesu-rés pendant l’expérimentation, à chaquecoupe ou récolte de feuilles, uniquement àtitre de référence. On peut souligner que lafeuille de plus grande longueur a été ren-contrée dans le protocole No. 2 : 206 cm delong sans pétiole et 69 cm de large dans sapartie centrale, suivie par une feuille de196 cm de long et 67 cm de large, issue duprotocole No. 4.

Epoque des coupes S’il n’intervient pas de maladies ou dedommages graves dûs au vent, le momentde couper les feuilles de bananier plantain“Cachaco común” dépend principalement

de la fréquence des pluies ainsi que desconditions du marché.

Dans les conditions climatiques de la lo-calité de Coyaima, la plante émet unefeuille tous les 7 à 8 jours en saison despluies et tous les 10 à 11 jours en saisonsèche. La coupe des feuilles intervientquand une feuille, deux feuilles ou plussont prêtes à passer au feu ou bien, plusspécifiquement, quand le marché l’exige.Mais, d’une façon générale, la coutume estde récolter toutes les deux semaines ensaison des pluies et toutes les trois se-maines en saison sèche.

Paramètres économiques Après la récolte, la feuille est passée à laflamme pour l’assouplir directement surplace. Ensuite elle est pliée, empaquetéeet ficelée en ballots de 50 feuilles chacun.Ces paquets sont vendus directement auxintermédiaires transporteurs qui, pendantla période considérée, les ont payés de2000 à 2500 pesos colombiens (1 à 1,25 dol-lars US), selon l’époque de l’année et enfonction de l’offre et de la demande.

Ces achats se font au comptant sur despoints de vente mobiles, situés dans diffé-rents endroits de la zone productrice et àdifférents jours selon l’époque de l’année,et plus particulièrement lors des festivitéspopulaires de milieu et de fin d’année.

Les meilleurs prix d’achat des feuillessont ainsi atteints au mois de juin pour lesfêtes de la Saint Jean et de la Saint Pierreet aux mois de décembre et de janvier pourles fêtes de Noël, de fin d’année et de l’Epi-phanie. Les prix de vente des feuilles bais-sent un peu pendant la saison des pluiespuisqu’il y a alors une forte production et

INFOMUSA — Vol 10, N° 1 11

Tableau 1. Protocoles d’expérimentation de production de feuilles de bananiersplantain “Cachaco común”, en vue de leur utilisation comme emballage dansl’industrie agro-alimentaire. Espinal 1999.

Protocole Description

1 Laisser 3 feuilles sur toutes les plantes, après chaque récolte de feuilles

2 Laisser 4 feuilles sur toutes les plantes, après chaque récolte de feuilles

3 Laisser 5 feuilles sur toutes les plantes, après chaque récolte de feuilles

4 Laisser 6 feuilles sur toutes les plantes, après chaque récolte de feuilles

Tableau 2. Effet de la défoliation sur la croissance des clones du bananier plantain“Cachaco común”. Espinal 1999.

Protocole Hauteur de la plante Périmètre du pseudotronc (moyenne, en cm) (moyenne en cm, à 1m du sol)

1 257,71 a* 34,92 a

2 264,17 a 40,00 a

3 258,13 a 38,29 a

4 258,83 a 39,88 a* Les valeurs aux lettres identiques ne diffèrent pas significativement entre elles.

Tableau 3. Total des feuilles récoltées et poids moyen d’une feuille sur les huitrécoltes. Espinal 1999.

Protocole Total des feuilles récoltées Poids moyen d’une feuille (g)

1 792 a* 277,08

2 579 b 277,00 b

3 520 b 271,39 b

4 338 c 298,24* Les valeurs aux lettres identiques ne diffèrent pas significativement entre elles.

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G. Cayón S.

La croissance et le développementd’une plante cultivée dépendent es-sentiellement de l’augmentation pro-

gressive de sa surface foliaire, laquelle luipermet d’utiliser plus efficacement l’éner-gie solaire au cours de la photosynthèse.Le captage du rayonnement solaire par lasurface foliaire est influencé par la taille,la forme, l’âge, l’angle d’insertion sur letronc, la séparation verticale et la disposi-

tion horizontale de la feuille (Yoshida1972). L’angle d’insertion est très impor-tant pour la productivité de la culturepuisque de lui dépendent l’exposition desfeuilles aux rayons du soleil et donc une ré-partition plus uniforme de la lumière à tra-vers le couvert végétal : ceci autorise uneactivité photosynthétique plus efficace auxniveaux intermédiaires et inférieurs de laplante (Cayón 1992). La chlorophylle, pré-sente dans toutes les plantes vertes, est undes pigments les plus étroitement liés àl’efficacité photosynthétique, à la crois-

sance et à l’adaptation des plantes à leurenvironnement. Kumar et al. (1972) ontmis en évidence un gradient de chloro-phylle chez la canne à sucre allant del’apex à la base des feuilles individualiséesainsi qu’entre feuilles d’âges différents. Laphotosynthèse présente de grandes varia-tions selon l’âge de la plante. Au fur et àmesure que la feuille se développe et queles chloroplastes s’organisent, l’activitéphotosynthétique augmente rapidementjusqu’à un taux maximum, atteint à l’ex-pansion complète de la lame foliaire, puis

Evolution de la photosynthèse, de la transpirationet de la chlorophylle pendant le développement de la feuille de bananier (Musa AAB Simmonds)

Physiologie Etudes sur les feuilles

donc une offre importante. Ils diminuentégalement pendant les mois où la demandeest moindre.

Conclusions• Dans le processus de production de

feuilles de bananier plantain du clone“Cachaco común”, assouplies au feu etutilisées ensuite pour contenir ou enve-lopper des aliments cuisinés, le plusgrand nombre de feuilles commerciali-sables a été obtenu quand on a laissé unminimum de trois feuilles par planteaprès la coupe des feuilles à vendre etce, sans avoir procédé à l’élimination desrejets ni appliqué d’engrais ou de pesti-cide.

• La plus importante production defeuilles correspond au protocole No. 1,dans lequel on a laissé trois feuilles parplante après chaque coupe. La plusfaible production est obtenue dans lecadre du protocole No. 4, où on a laissésix feuilles par plante.

• La plus grande quantité de feuilles obte-nue en une seule coupe a été de 150feuilles, au cours du protocole No. 1.

• La commercialisation des feuilles se faitdans des points de vente ambulants dansles localités productrices et à des joursfixés au préalable avec les grossistes misen concurrence.

• La feuille est présentée à la vente enballots de 50 feuilles pliées qui sont vendus directement et au comptant auxintermédiaires transporteurs à des prixvariant entre 1500 et 2500 pesos colom-biens le ballot.

• Les meilleurs prix se paient au produc-teur pendant les mois de juin, de dé-cembre et pendant la première quin-zaine de janvier de chaque année. Cela

coïncide avec les festivités du moment,lorsque la demande en aliments cuisi-nés, et en particulier celle des tamalestolimenses, est au plus haut.

• Le moment de couper les feuilles dé-pend principalement de la période (sai-son des pluies ou saison sèche). Ainsi,par temps de pluie, on peut faire une ré-colte de feuilles tous les quinze jours oumême toutes les semaines alors qu’enpériode sèche, la coupe peut attendretrois semaines et dans les cas les plusextrêmes, jusqu’à quatre semaines.

RemerciementsL’auteur remercie M. Antonio María Cai-cedo, ingénieur au Centre de RecherchesNataima pour sa collaboration à l’analysestatistique des données. ■

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12 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

L’auteur est chercheur à CORPOICA, C.I. Nataima,apartado postal 064, Espinal, Tolima, Colombie.

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elle perd progressivement ses capacitéspendant le vieillissement foliaire. Contrai-rement à ce que l’on a cru pendant long-temps, à savoir que les taux de photosyn-thèse des cultures pérennes étaient moinsélevés que ceux des plantes herbacées, desrecherches récentes ont démontré quebeaucoup d’arbres, d’arbustes, y compriscertains conifères, présentent des tauxmaxima de photosynthèse très proches deceux des plantes en C3 (Catsky et al.1987). Pour la plupart des feuilles, le plusfort taux de photosynthèse est atteintquand le limbe est complètement dérouléet, à partir de ce chiffre, diminue forte-ment avec l’âge. Cette réduction de la ca-pacité photosynthétique est typique desfeuilles de plantes pérennes et à cyclecourt (Silveira 1987).

Le but de ce travail a été de déterminerle comportement et l ’ intensité deséchanges gazeux ainsi que ceux des pro-cessus de synthèse et de dégradation de lachlorophylle au cours du développementde la feuille du bananier plantain.

Matériel et méthodes L’expérimentation a été menée au Centrede Recherches Palmira, situé dans la muni-cipalité de Palmira, département du Valledel Cauca, à 3º31’ de latitude nord et 76º19’ de longitude ouest, à 1001 m d’alti-tude, température annuelle moyenne de24ºC, humidité relative moyenne de 75% et1000 mm de précipitations annuellesmoyennes, conditions climatiques corres-pondant à la forêt tropicale sèche (fs-T).Le sol du champ expérimental est de tex-ture limoneuse-argileuse, de pH 6,8 et com-portant 2,9 % de matières organiques. On autilisé le clone Dominico hartón, planté à3,0 m de distance entre les sillons et à 2,0m de distance entre les emplacements deplantation, un rejet par emplacement pourune densité globale de 1666 plantes ha-1.On a employé un protocole expérimentalcomplètement aléatoire, trois répétitionset six plants par répétition.

Quand les plants ont eu émis 16 feuilles(cinq mois après la plantation) on a repérésur chacun d’eux la plus jeune feuille com-plètement déroulée (feuille 1) et on a me-suré tous les 20 jours les taux de photosyn-thèse nette, de transpiration et deconcentration en chlorophylle depuis ledéroulement complet des demi-limbes(jour 0) jusqu’à la sénescence totale de lafeuille (jour 140). Les taux de photosyn-thèse et de transpiration ont été évaluésdans le secteur central de la feuille, àl’aide du système portatif de photosynthèseLI-6200 (Licor). Pour évaluer la chloro-phylle, on a employé la méthode d’extrac-tion à l’éthanol (Wintermans et al. 1965),sur des disques foliaires de 1,3 cm2, préle-vés sur le même secteur foliaire centralque celui utilisé pour l’évaluation des tauxd’échanges gazeux. On a réalisé l’extrac-

tion en faisant macérer à froid chaquedisque foliaire dans un mortier contenant4,0 ml d’une solution d’éthanol à 98% et deMgCO3 à 0.5 g l-1, en tranvasant l’extraitdans un tube à essais, puis en lavant lemortier avec 4,0 ml de la solution de façonà compléter le volume final à 8,0 ml. La sé-paration de l’extrait s’est faite par centrifu-gation à 3000 x g, durant cinq minutes. Unefois obtenu l’extrait éthanolique, on a lules absorptions à 649 et 665 nm sur unspectrophotomètre Spectronic 21 et, à par-tir de ces données, on a calculé les concen-trations en chlorophylle a (Cla), b (Clb) ettotale (Clt), grâce aux formules suivantes:

Cla = [(13,7 x A665) - (5,76 x A649)] x V / PDClb = [(25,8 x A649) - (7,6 x A665)] x V / PDV = volume final de l’extrait éthanolique (8,0 ml)PD = poids sec du disque foliaire (g)

Les résultats ont été soumis à une analyse de variance, de corrélation et derégression en utilisant le programme statistique MSTAT-C (Michigan State University).

Résultats et discussion La figure 1 montre que, pendant la duréede vie de la feuille depuis le jour 0 jusqu’aujour 140, l’évolution des taux des échanges

INFOMUSA — Vol 10, N° 1 13

Figure 1. Evolution de la photosynthèse, de la transpiration et de la concentration en chlorophyllependant le développement de la feuille de Dominico hartón.

y = -0.0006 x2+ 0.0242 x + 8.4694R2= 0.80

-2

0

2

4

6

8

10

12

14

20 40 60 80 100 120 140 160

Age de la feuille (jours)

Pho

tosy

nth

èse

(µm

ol/m

2/s)

y = -0.3246 x2 + 23.966 x + 3215.1R2 = 0.86

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Age de la feuille (jours)

Tran

spir

atio

n (µ

mo

l/m2/

s)

y = -0.0007 x2 + 0.065 x + 6.6622R2 = 0,68

0

2

4

6

8

10

12

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Age de la feuille (jours)

Ch

loro

ph

ylle

to

tale

(mg

/g m

.s.)

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gazeux (photosynthèse et transpiration)et de ceux de la synthèse de chlorophyllesuivent un modèle quadratique de régres-sion. Au stade initial de développementde la feuille, le taux de photosynthèse estbas et augmente rapidement jusqu’à unmaximum (12,22 µmol CO2 m

-2 s-1 ) at-teint 20 jours après le déroulement de lafeuille (JAD) puis il diminue légèrementet se maintient à peu près constantjusqu’au 80ème JAD et enfin il se réduitconsidérablement jusqu’à la mort deslimbes (140 JAD). L’activité photosynthé-tique moindre de la feuille au stade leplus jeune (0 JAD) est due au fait que lessystèmes photosynthétiques et enzyma-tiques ne sont pas complètement formés.La synthèse de la chlorophylle en est auxétapes initiales et la concentration enpigment n’est pas suffisante pour capterl’énergie solaire nécessaire à la photosyn-thèse. Quant aux stomates, ils ne sont pasopérationnels au maximum de leurs capa-cités physiologiques. Il suffit de considé-rer la couleur vert clair présentée par lesfeuilles immédiatement après le déroule-ment de la feuille “cigare”. Le taux maxi-mum de photosynthèse (12,2 µmol CO2 m-2 s-1 ) de chaque nouvelle feuille forméese maintient pendant un laps de tempsrelativement court (20 jours), après quoiil diminue légèrement et se situe durant60 jours entre 5,53 et 7,12 µmol CO2 m

-2 s-1

avant d’atteindre la valeur minimum à lasénescence totale (140 JAD). Cette ré-duction drastique du taux de photosyn-thèse pendant la sénescence foliaire rendle bilan en carbone négatif car la respira-tion des feuilles reste constante pendanttout le processus de développement de laplante.

La transpiration de la feuille est basseaussi au début du développement, puiselle continue à augmenter jusqu’à unmaximum atteint au 40ème JAD et enfindiminue à mesure que la feuille entre ensénescence. Comme on peut l’observer, lafeuille continue à transpirer au maximumjusqu’au 60ème JAD, c’est à dire durantune période plus longue que celle de laphotosynthèse, ce qui, probablement, ac-célère le processus de sénescence. En rai-son des caractéristiques phyllotaxiques dubananier plantain et de l’émission perma-nente de nouvelles feuilles, celles-ci chan-gent de position pendant le développe-ment de la plante et donc d’exposition à lalumière solaire, jusqu’à se retrouver par-tiellement à l’ombre. Cette situation

contribue à la diminution progressive destaux de photosynthèse et de transpirationd’où les répercussions sur le bilan deséchanges gazeux dans la plante. Ces résul-tats concordent avec ceux de différentsauteurs qui ont étudié les interactionsentre l’âge de la feuille et son activité phy-siologique pour des bananiers et des bana-niers plantain en phase végétative decroissance. Ils ont constaté que les plusforts taux de photosynthèse et de transpi-ration se situent au niveau des feuilles lesplus jeunes (feuilles 2, 3, 4 et 5), pour seréduire drastiquement au niveau desfeuilles les plus anciennes (feuilles 6, 7, 8y 9) (Robinson et Bower 1988, Kallarackalet al. 1990, Eckstein et Robinson 1995,Cayón et al. 1998).

L’évolution de la concentration en chlo-rophylle est semblable à celle de la photo-synthèse et de la transpiration : elle pré-sente des concentrations maxima dupigment entre le 20ème et le 40ème JAD etdiminue ensuite jusqu’à atteindre les va-leurs minima à la sénescence complète.La concentration en chlorophylle estbasse durant la période de déroulementde la feuille puisque celle-ci n’est pascomplètement exposée à la lumière so-laire et que c’est de cela que dépendentla synthèse et l’accumulation des chloro-phylles. Quand la feuille a fini de se dé-rouler, l’augmentation de la concentra-tion en chlorophylle est remarquable,puis elle se maintient constante pendantla période intermédiaire de la vie de lafeuille pour décroître quand elle entre ensénescence.

Les taux de photosynthèse et deconcentration en chlorophylle pendant ledéveloppement de la feuille sont propor-tionnels, avec des maxima au 20ème JAD,apparemment moment de concentrationoptimum du pigment pour la photosyn-thèse. De plus, le processus photosynthé-tique diminue drastiquement quand laconcentration en chlorophylle est limi-tante. A ce sujet, Cayón et al. (1994) ontobservé que le taux maximum de photo-synthèse de la feuille de bananier plan-tain dépend du contenu en chlorophylle etque la plus forte concentration en chloro-phylle se trouve dans la zone centrale dulimbe. Bien que la perte de chlorophyllesoit un symptôme typique observé pen-dant la sénescence foliaire, sa disparitionest toutefois plus lente que celle desautres composants photosynthétiques(Friedrich et Huffaker 1980, Holloway

et al. 1983, Kura-Hotta et al. 1987, Makinoet al. 1983).

Des études réalisées pour expliquer lemécanisme de réduction de la photosyn-thèse durant la sénescence des feuilles in-diquent que ce phénomène est dû à deschangements de concentration et de ciné-tique de l’enzyme Rubisco (Evans 1986,Makino et al. 1985). L’activité de la chaînedes transporteurs d’électrons, directe-ment corrélée à celle de la photosyntèse,diminue également pendant la sénes-cence foliaire, ce qui montre que la réduc-tion de la photosynthèse est due principa-lement à la dégradation fonctionnelle dessystèmes photosynthétiques (Camp et al.1982, Holloway et al. 1983, Kura-Hotta etal. 1987). La moindre concentration dechlorophylle et des autres pigments pho-tosynthétiques actifs peut limiter le pro-cessus photochimique des feuilles: ceci di-minue l’activité photosynthétique si laconcentration passe au-dessous du seuiloptimum nécessaire au phénomène (Gra-brielsen 1948).

La photosyntèse, la transpiration et laconcentration en chlorophylle sont inver-sement corrélées à l’âge de la feuille(P<0,001) ce qui indique qu’elles dépen-dent de l’ontogénie de la feuille et qu’ellesdiminuent progressivement à mesure quecelle-ci avance (tableau 1). La photosyn-thèse est directement corrélée à la transpi-ration et au contenu en chlorophylle pourn’importe quel stade de développement dela feuille, ce qui montre que la photosyn-thèse est liée fonctionnellement à la trans-piration et qu’elle dépend de la concentra-tion en chlorophylle de la lame foliaire.

L’angle d’insertion des feuilles sur laplante est un paramètre très importantpour la productivité de la culture du bana-nier plantain car c’est de lui que dépen-dent l’exposition des feuilles aux rayonsdu soleil et la distribution dans la plantedu rayonnement photosynthétiquementactif (RPA). La photosynthèse se dérouledans les différentes strates de feuilles su-perposées se faisant de l’ombre les unesaux autres, de façon que la RPA incidentesoit absorbée en traversant les strates etce, au maximum pour les feuilles lesmieux exposées. De ce fait, la photosyn-thèse est plus importante pour les feuillesdes strates moyennes ; les strates infé-rieures, qui reçoivent moins de RPA, ontdes taux de photosynthèse plus bas.Chaque feuille produite par la plante vachanger de position au fur et à mesure dela croissance de la plante, ce qui impliqueque son activité photosynthétique ne seramaximum que tant qu’elle restera bien ex-posée à la RPA. Comme les résultats decette étude montrent que le taux de pho-tosynthèse maximum des feuilles juvénilesse maintient durant un laps de temps re-lativement court (20 jours) et qu’ensuitece taux diminue considérablement quand

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Tableau 1. Matrice de corrélation entre l’âge de la feuille, la photosynthèse, latranspiration et la concentration en chlorophylle totale.

Variables Age de la feuille Photosynthèse Transpiration Chlorophylle totale

Age de la feuille 1,000 - 0,783 ** - 0,688 ** - 0,634 **

Photosynthèse - 1,000 0,771 ** 0,842 **

Transpiration - - 1,000 0,538 *

Chlorophylle totale - - - 1,000** significatif (P<0,01) * significatif (P<0,05).

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les feuilles sont ombragées par de nou-velles feuilles, il est probable que ces nou-velles jeunes feuilles émises réalisent unecompensation physiologique en produi-sant leur plus fort taux de photosynthèseimmédiatement après les feuilles plus an-ciennes. De plus, le fait que la photosyn-thèse se stabilise entre 5,53 et 7,12 µmolCO2 m

-2 s-1 pendant les 60 jours suivantsdu développement peut constituer unecontribution essentielle aux processusphysiologiques de la plante. En effet, dupoint de vue de la productivité, il est trèsimportant que les feuilles fonctionnellesmaintiennent le taux de photosynthèsemoindre certes mais constant pendant lapériode la plus longue possible. ■

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INFOMUSA — Vol 10, N° 1 15

L’auteur travaille au Programa de Investigación en Plá-tano, Corporación Colombiana de Investigación Agro-pecuaria, CORPOICA. Apartado aéreo 1807. Armenia,Colombia. E-mail: [email protected]

G. Blomme, R. Swennen, A. Tenkouano, R. Ortiz

et D. Vuylsteke

Le système racinaire fait le lien entrela plante et le sol. Il assure l’absorp-tion de l’eau et des éléments nutri-

tifs, l’ancrage de la plante, la synthèsed’hormones et le stockage (De Langhe etal. 1983, Martin-Prével 1987, Stover et Sim-monds 1987, Lahav et Turner 1989, Price1995). Il existe des relations étroites entrele développement du système racinaire etla croissance des parties aériennes de laplante (Pearsall 1927, Broschat 1998, Fortet Shaw 1998). Russell (1977) indiquaitqu’on pouvait estimer le développementdes racines d’ancrage chez le blé d’hiver et

le millet à chandelle d’après le nombre defeuilles. Henderson et al. (1983) ontconstaté que l’étendue des ramificationsdes racines, très régulière chez l’épicéa deSitka, pouvait être évaluée à partir du dia-mètre du tronc. Smith (1964) a signaléqu’il était possible d’estimer le développe-ment des racines de plusieurs espèces li-gneuses en mesurant des caractéristiquesdes parties aériennes. En ce qui concernele bananier, Swennen (1984) et Blomme etOrtiz (1996) ont observé des corrélationspositives entre le développement du sys-tème racinaire et la croissance des partiesaériennes, tandis que Gousseland (1983) aévalué le nombre de racines adventives dubananier dessert “Giant Cavendish”d’après la surface foliaire. Dans cetteétude, on a mis au point une méthode pour

estimer le développement des racines àpartir des caractéristiques des parties aé-riennes d’une grande diversité de géno-types de Musa.

Matériel et méthodesCette étude a été effectuée à la stationd’Onne de l’IITA, située en zone de fortepluviométrie dans le sud-est du Nigeria. Lesol est un ultisol dérivé de sédiments cô-tiers, bien drainé mais pauvre en élémentsnutritifs, avec un pH de 4,3 dans 1:1 H2O.La pluviométrie annuelle moyenne est de2400 mm répartis entre février et no-vembre en régime monomodal. Ce site aété décrit de manière détaillée par Ortiz etal. (1997). Dans cette étude, on a évalué 27génotypes représentatifs des différentsgroupes génomiques de Musa et des diffé-

Estimation du développement des racines à partirdes caractéristiques des parties aériennes chez les bananiers et les bananiers plantain (Musa spp.)

Physiologie Etude de la rhizosphère

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rents degrés de ploïdie. Le matériel végétala été obtenu par culture de méristèmesselon les méthodes de Vuylsteke (1989,1998). On a acclimaté les plantules pen-dant six semaines dans une pépinière enserre (Vuylsteke et Talengera 1998, Vuyl-steke 1998) avant de les transférer auchamp en juin 1996. L’essai a été implantédans un dispositif en blocs de Fisher avec deux répétitions de deuxplants par génotype.

Les parcelles, sous jachère herbacée de-puis huit ans, ont été préparées manuelle-ment de façon à perturber le sol au mini-mum. On a utilisé un espacement de 2 m x2 m pour éviter que les systèmes racinairesdes plants adjacents ne se mêlent. Afin deréduire la population de nématodes, on atraité l’aire expérimentale avec le némati-cide Némacur (m.a. fénamiphos) à la dosede 15 g par plant (trois traitements an-1).Les plants ont été fertilisés avec 300 N et450 K (kg·ha-1·an-1) en six doses fraction-nées égales pendant la saison des pluies(de février à novembre). On a appliqué lefongicide Bayfidan (m.a. triadiménol) troisfois par an à la dose de 3,6 ml par plantafin de prévenir toute infection de cerco-sporiose noire (Mycosphaerella fijiensisMorelet).

Les caractéristiques des parties aé-riennes et des racines ont été évaluées àmi-chemin de la croissance végétative (lesplants étant âgés de 20 semaines). Pour lacroissance des parties aériennes, on a prisen considération les caractéristiques sui-vantes : hauteur de plant (HP, cm), circon-férence du pseudotronc au niveau sol (CP,cm) et surface foliaire (SF, cm2). Pour cal-

culer la surface foliaire, on a procédé selonla méthode d’Obiefuna et Ndubizu (1979)après avoir mesuré la longueur et la lar-geur maximale des feuilles. On a aussi me-suré la hauteur du plus grand rejet (HR,cm). Après avoir entièrement déterré lesystème racinaire, on a déterminé lenombre de racines adventives (NR), le dia-mètre moyen à la base des racines adven-tives (DM, mm), le poids sec des racines(PR, g), la longueur des racines adventives(LR, cm), le poids sec total du système ra-cinaire de l’ensemble de la touffe (plantemère plus rejets) (PT, g) et la longueur to-tale des racines adventives de l’ensemblede la touffe (LT, cm). On a utilisé un pied àcoulisse à vernier pour mesurer le dia-mètre moyen des racines adventives, et laméthode de Newman (1966) et Tennant(1975) pour estimer la longueur des ra-cines adventives.

On a procédé à l’analyse statistique desdonnées des 27 génotypes à l’aide du logi-ciel SAS (SAS 1989). Par analyse des corré-lations, on a évalué les relations entre lacroissance des parties aériennes et les ca-ractéristiques du système racinaire. On afait aussi une analyse de régression mul-tiple de manière séquentielle, en mettantles variables dépendantes (c’est-à-dire lescaractéristiques du système racinaire) enrelation avec la croissance des parties aé-riennes et le degré de ploïdie (DP).

Résultats et discussionDes corrélations significatives ont été éta-blies entre la croissance des parties aé-riennes et les caractéristiques du système

racinaire pendant la phase du développe-ment végétatif (tableau 1), ce qui confirmeles observations antérieures (Beugnon etChampion 1966, Gousseland 1983, Swennen1984, Lavigne 1987, Blomme et Ortiz 1996).

L’analyse de régression a produit plu-sieurs équations attribuant au moins 90 %de la variation de la croissance du systèmeracinaire à la variation du développementdes parties aériennes. Les meilleurs indi-cateurs de la croissance racinaire étaientla surface foliaire, la circonférence dupseudotronc et la hauteur du plus grandrejet (tableau 2).

Ces modèles montrent qu’une réductionde la surface foliaire, comme c’est le caslors d’une infection de cercosporiose noire,affectera le développement du système ra-cinaire, tandis qu’une augmentation de lasurface foliaire, sous l’effet par exemple dela fertilisation, stimulera le développementdes racines. Le pseudotronc, étant consti-tué de gaines foliaires, reflète le nombrede feuilles et la vigueur du plant. Parconséquent, la circonférence du pseudo-tronc reflète la croissance des parties aé-riennes et elle est un facteur importantpour déterminer la vigueur des racinesdans les modèles de régression. Il s’estavéré que la hauteur du plus grand rejetcontribuait positivement à l’étendue dusystème racinaire de la touffe. La plupartdes rejets observés sur les plants de 20 se-maines étaient des rejets “écailles” (petitsrejets à feuilles squamiformes) ou des re-jets “baïonnettes” (grands rejets à feuilleslancéolées). Ces rejets avaient leur propresystème racinaire, ce qui confirme les ob-servations de Robin et Champion (1962) etde Beugnon et Champion (1966), qui ontsignalé que les rejets baïonnettes du bana-nier dessert “Poyo” possédaient un systèmeracinaire bien développé. L’effet positif dudegré de ploïdie sur le diamètre des ra-cines adventives qui a été enregistré danscette étude confirme les observationsfaites antérieurement par Monnet et Char-pentier (1965).

Le ratio parties aériennes/racines dé-pend du stade de développement du plant(Brouwer 1966). Dans le cas du bananier,Gousseland (1983), ayant estimé le nombrede racines adventives à partir de la surfacefoliaire, a noté un effet du stade de déve-loppement du plant sur la précision du mo-dèle de régression. Il a mis en évidenceune sous-estimation du nombre de racinesadventives en début de phase végétative.Cela signifie donc qu’il faut ajuster les mo-dèles de régression en fonction du stade dedéveloppement du plant.

En outre, le ratio parties aériennes/ra-cines est fortement influencé par lesconditions environnementales (Brouwer etDe Wit 1969, Squire 1993, Martinez Gar-nica 1997, McMichael et Burke 1998). Parconséquent, il faut aussi ajuster ces modèles lorsque les plants sont cultivés

16 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Tableau 1. Coefficients de corrélation (P<0,05) entre la croissance des partiesaériennes et les caractéristiques du système racinaire à 20 SAP (semaines aprèsplantation).

Caractéristique SF HP CP HR

PR 0,72*** 0,65*** 0,65*** -0,09

NR 0,46* 0,41* 0,29 0,16

LR 0,64*** 0,54** 0,46* 0,08

DM 0,47* 0,51** 0,70*** -0,38*

LT 0,41* 0,25 0,01 0,49*

PT 0,65*** 0,53** 0,38 0,25SF : surface foliaire (cm2), HP : hauteur de plant (cm), CP : circonférence du pseudotronc (cm), HR : hauteur du plus grand rejet(cm), PR : poids sec des racines (g), NR : nombre de racines adventives, LR : longueur des racines adventives (cm), DM : diamètremoyen à la base des racines adventives (mm), LT : longueur totale des racines adventives de la touffe (cm), PT : poids sec total dusystème racinaire de la touffe (g)

*, **, *** significatif aux seuils P<0,05, 0,01 et 0,001 respectivement.

Tableau 2. Modèles de régression pour prédire les caractéristiques du systèmeracinaire à 20 SAP, avec la croissance des parties aériennes et le degré de ploïdiecomme variables indépendantes.

Caractéristique

Caractéristique SF^ CP HR DP R2

PR 0,001628*** 0,596934** 0,93

NR 0,001459*** 1,255633*** 0,93

LR 0,066704*** 23,476717** 0,94

DM 0,093835*** 0,681434*** 0,97

LT 0,099478*** 14,69139*** 0,92

PT 0,002066*** 0,426590 0,171415* 0,93voir la signification des abréviations au tableau 1 ; DP : degré de ploïdie

^ : variables indépendantes

*, **, *** significatif aux seuils P<0,05, 0,01 et 0,001 respectivement.

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dans des conditions environnementalesdifférentes.

Cette étude démontre qu’on peut esti-mer le développement du système raci-naire de Musa à partir de la croissance desparties aériennes des plants. La mise enrelation de ces deux éléments offre doncune méthode non destructive pour évaluerle développement des racines.

RemerciementsCette étude a bénéficié d’un financementde la VVOB (Vlaamse Vereniging voorOntwikkelingssamenwerking en Tech-nische Bijstand, Agence flamande de co-opération au développement et d’assistancetechnique) et de la Direction générale de la coopération internationale (DGCI, Belgique). Les auteurs remercient MlleLynda Onyeukwu qui a aidé à collecter lesdonnées. ■

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INFOMUSA — Vol 10, N° 1 17

G. Blomme*, A. Tenkouano et R. Ortiz travaillentau sein de la Crop Improvement Division, Institut in-ternational d’agriculture tropicale Agriculture (IITA),c/o L.W. Lambourn & Co., Carolyn House, 26 Ding-wall Road, Croydon CR9 3EE, Royaume-Uni. *GuyBlomme est actuellement coordinateur régional ad-joint de l’INIBAP pour l’Afrique orientale et australe àKampala (Ouganda). R. Swennen travaille au Labo-ratory of Tropical Crop Improvement, K.U. Leuven,Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Leuven, Belgique. D. Vuylsteke travaillait à l’IITA et a disparu tragique-ment dans un accident d’avion le 30 janvier 2000.

L.E. Gómez-Caicedo, E. Echeverry N. et R. González S.

Al’est du département de Tolima (Co-lombie), sont cultivés quelques25 000 hectares de bananiers et de

bananiers plantain, pour la majorité enzone caféière. Au second semestre 1996,dans la localité de Icononzo, on a rapportél’apparition d’une maladie qui, par la ca-ractérisation de ses symptômes, a permisde diagnostiquer qu’il s’agissait d’un pro-blème nouveau pour la région. Initiale-

ment, les troubles se sont manifestés sur lebananier plantain “Cachaco” (Musa ABB).Mais dernièrement, on a constaté des at-taques de cette maladie sur le clone de ba-nanier plantain Dominico hartón (MusaAAB Simmonds), ce qui a provoqué degraves pertes chez les petits producteurs.

Evaluation des luttes culturale, chimique et biologique contre la pourriture vasculaire et le flétrissement du bananier plantain (Musa AAB Simmonds)

Maladies Flétrissement bactérien

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Actuellement, la production moyennedes cultures mécanisées de bananiersplantain dans la zone d’étude est de 1000régimes/ha, représentant une valeur com-merciale proche de 3 millions de pesos(1500 dollars US). En présence de cettemaladie, la production pourrait se réduirede près de 70%, entraînant de graves pro-blèmes dans les zones d’économie rurale(Echeverry, données non publiées).

La symptomatologie de la maladie se ca-ractérise par la chlorose des feuillesbasses, suivie par leur repliement au ni-veau du pseudopétiole, puis une générali-sation ascendante du flétrissement quifinit par toucher toutes les feuilles de laplante (figure 1). En pratiquant à environ1 m du sol une coupe transversale du pseu-dotronc affecté, on constate une pourritureacqueuse et d’odeur désagréable (figure2). De plus, les gaines foliaires internesprésentent des colorations allant du brunau marron foncé (figure 3).

Contrairement aux symptômes de lapourriture molle du pseudotronc observéspar Guzmán et Sandoval (1996) sur des hy-brides FHIA-01 et FHIA-02, l’infection dé-crite à Icononzo progresse du rhizome versla partie supérieure de la plante.

Dans une étude réalisée sur la pourri-ture molle du pseudotronc chez les hy-brides FHIA, présentant des symptômessemblables à ceux observés sur le clonede bananier plantain Dominico hartón,Guzmán et Sandoval (1996) ont isolé, àpartir des tissus végétaux, la bactérie Erwinia carotovora. Les pourrituresmolles ou acqueuses provoquées par desbactéries appartenant au genre Erwiniaspp. se rencontrent fréquemment asso-ciées aux Musacées en Amérique latine(Stover 1972).

Stover (1972) note qu’il existe des bacté-ries E. chrysanthemi et E. carotovora quiaffectent le corme et le pseudotronc, aussibien chez les bananiers que chez les bana-niers plantain.

Stover (1972) a constaté que des culti-vars du sous-groupe Cavendish sont sen-sibles à Erwinia sp., mais que les géno-types AAB et ABB sont plus tolérants.

Selon Rivera et Ezavin (1989), dans dif-férentes zones bananières du Venezuela,on a observé une pathologie caractériséepar une maladie du corme sur des cultivarsde Musa acuminata (AAA). L’agent patho-gène s’est trouvé être la bactérie E. chry-santhemi Burk. et al.

Cedeño et al. (1990) signalent que labactérie E. carotovora subsp. atrosepticaest l’agent de la pourriture molle du pseu-dotronc du bananier plantain “Hartón”(Musa AAB) dans la région du sud du lacde Maracaibo.

Urdaneta (1994), dans le répertoire qu’ila dressé des principales maladies de la cul-ture des Musacées de l’Etat de Zulia au Ve-nezuela, mentionne E. carotovora comme

agent de la pourriture du pseudotronc dubananier plantain.

Jiménez et al. (1994) rapportent que E. chrysanthemi Burk. et al. est l’agentcausal de la nécrose du corme du bananierplantain. Les mêmes auteurs ont isolé troissouches de bactéries appartenant à la rhi-zosphère de bananiers plantain apparem-ment sains provenant d’un champ où lessymptômes de la nécrose du cormen’étaient pas très développés. Ces bacté-ries sont antagonistes in vitro d’isole-ments de E. chrysanthemi et de E. caroto-vora. D’après leurs caractéristiquesmorphologiques, physiologiques et biochi-miques, ces souches appartiennent augenre Pseudomonas spp.

Belalcázar et al. (1991) font remarquerque la bactérie E. chrysanthemi p.v. para-disiaca Victoria et Barros est endémiquedans les régions où se cultivent les Musa-cées et que les attaques y sont favoriséespar des conditions de sécheresse et de ca-rence nutritionnelle des plantations.

Les observations de Schneider (1991)sur la relation entre la nutrition minéraleet la condition d’hôte ont montré quetoutes les applications de K, de Ca et deMg avaient limité le développement de cer-tains types d’étiolement, en particulier dûà du Fusarium sp. En l’absence de KCl,l’exudat produit réduit les sucres et lesacides organiques en plus grande propor-tion. Le KCl, quant à lui, réduit le tauxd’infection. La nutrition minérale a doncun effet distinct sur la nature de l’exudatet sur l’infection.

Le Trichoderma peut inhiber l’agentpathogène par l’intermédiaire de ses substances antibiotiques ou bien en dé-gradant les parois bactériennes grâce à l’action d’enzymes comme les quiti-nases, les ß-1,3-glucanases, les protéases,les mannases et autres hydrolases (Limónet al. 1999).

La relative importance de ces deux mé-canismes dans le processus antagoniste dé-pend spécifiquement des interactions pa-thogène-hôte (Limón et al . 1999).Cependant la combinaison de l’action desenzymes hydrolytiques et des substancesantibiotiques de Trichoderma a démontrésa synergie antifongique (Schirmböck etal. 1994).

Matériels et méthodesL’étude a été menée de 1997 à 1999 dansla localité d’Icononzo, région de Piede-cuesta, département de Tolima, Colom-bie. L’exploitation San Isidro où a étéconduite l’expérimentation est située à 1380 m d’altitude, avec des précipita-tions annuelles moyennes de 1500 à 1700 mm et une humidité relativemoyenne de 80%. Elle possède un sol li-moneux-argileux, légèrement acide, avecun pourcentage modéré de matières orga-niques et peu de potassium.

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Figure 1. La pourriture vasculaire estcaractérisée par une chlorose des feuilles bassessuivie par leur repliement au niveau dupseudopétiole et enfin un flétrissement généralascendant de la plante jusqu’à affectercomplètement toutes les feuilles (photo: L.E. Gómez-Caicedo).

Figure 2. La coupe transversale du pseudotroncinfecté par la pourriture vasculaire permetd’observer un pourrissement acqueux avecproduction d’un exudat jaune, d’odeur fétide et d’aspect désagréable, caractéristique del’attaque bactérienne (photo: L.E. Gómez-Caicedo).

Figure 3. Les gaines foliaires internes présententune coloration qui va du brun au marron foncéavec un exudat jaune (photo: L.E. Gómez-Caicedo).

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Sur des bananiers plantain Dominicohartón (Musa cv. AAB) présentant dessymptômes de l’infection, on a prélevé deséchantillons de la partie interne du pseu-dotronc pour les analyser au laboratoire etidentifier l’agent pathogène.

Les échantillons ont été lavés au préa-lable à l’eau courante, puis coupés en pe-tits tronçons de 2 cm de long et enfindésinfectés par de l’hypochlorite de so-dium à 2,5% pendant 3 minutes sous agita-tion constante. On les a lavés à l’eau distil-lée stérile pour éliminer les résidusd’hypochlorite.

Une fois désinfectés, les échantillons ontété mis à macérer dans un mortier conte-nant 1 ml d’eau distillée stérile. On a ino-culé du milieu LB (Luria-Bertani) (Extraitde levure 5 g/l, Tryptophane 10 g/l, NaCl10g/l, Agar 20g/l, de pH 5,5-6,0) avec 50 µlde cette macération. Les boîtes de Pétriont été alors placées dans un incubateur,de marque Precision Scientific Inc., à28°C pendant 48 heures. Pour caractériserl’agent pathogène, on a utilisé les tests sui-vants: coloration de Gram, confirmation duGram par KOH à 3%, catalase, liquéfactionde la gélatine, Levan, King-B, croissanceen O-F (Hugh-Leifson), tolérance à NaCl à3 et 4%, antibiogramme avec tétracycline,streptomycine et pénicilline.

Dans une exploitation commerciale de2600 m2 plantée de bananiers plantain duclone Dominico hartón âgés de 29 mois etprésentant des symptômes de pourriturevasculaire, on a délimité trois parcellescorrespondant à trois distances de planta-tion : 5, 4 et 3 mètres entre les sillons et2,5 mètres entre les plantes. Pour chaquedistance, on a déterminé quatre sous-par-celles de cinq plantes chacune, avec troisrépétitions.

On a appliqué quatre traitements à cha-cune des sous-parcelles.

L’expérimentation s’est déroulée endeux phases:• La phase I, de novembre 1997 à août

1998 (8 mois), pendant laquelle on a ap-pliqué et évalué les traitements suivants : – Traitement chimique (T1). Applica-

tion mensuelle par aspersion autourdu pseudotronc de chaque planted’une solution de Vanodine à 5 cc parL d’eau (composition: c/100ml : com-plexe d’Iode surfactant; 2,5% d’Iodedisponible. Marque Pfizer).

– Traitement cultural (T2). Applica-tion des engrais suivants aux dosesindiquées: Urée (46%) 150 g/plante,KCl (60% K2O) 200 g/plante, DAP(phosphate de diammonium: 48%P2O5 et 18% N) 66 g/plante et 200g/plante de “Micronfos” (Microfer-tiza. Colombie); on a ajouté de plus300g/plante de chaux dolomitiquecomme correcteur de pH.

– Traitement biologique (T3). On a ap-pliqué autour du pseudotronc du Ka-sumin à 2% [Kasugamycine: 3-0-(2-amino-4(1-carboxyformidoyle) amino2, 3, 4, 6 tétra oxy-alpha-D-arabinohexapyranosyl)inositol] à raison de 1cc par L d’eau.

– Traitement témoin (T4). Aucune ap-plication.

• La phase II, de septembre 1998 à février1999 (6 mois), pendant laquelle, aprèsobservation des résultats obtenus précé-demment, on a modifié les trois traite-ments appliqués en phase I. Les traite-ments appliqués et évalués en phase IIsont les suivants:– Traitement chimique (T1). Injec-

tion, à l’aide d’une seringue de plas-tique à aiguille hypodermique, de 5 cc de Vanodine dans quatre empla-cements à 1 m du sol du pseudotroncde chaque plante.

– Traitement cultural (T2). Unique-ment application de potassium sous forme de KCl à raison de 200 g/plante tous les 30 jours. Cettefertilisation se distribuait en troispoints autour de la plante, à 50 cmde la base du pseudotronc.

– Traitement biologique (T3). Uneseule inoculation, au début du se-cond cycle végétatif, du champignonTrichoderma spp. dont la souche,isolée de sols provenant de plantesinfectées, avait été multipliée au la-boratoire sur le milieu sélectif d’Elad et al. (Chet 1987). On employaitdes doses de 50 g/plante, incorporéesau sol en quatre points autour dupseudotronc.

– Traitement témoin (T4). Aucune ap-plication.

Résultats et discussion

Résultats de laboratoire On a réalisé des tests morphologiques etphysico-chimiques pour déterminer l’agentresponsable de la pourriture vasculaire. Lacoloration de Gram, test morphologique, apermis d’observer des bacilles de couleurrosée, caractéristiques des bactéries Gramnégatives.

On a réalisé aussi une coloration aurouge Congo qui a permis d’observer laforme bacillaire des cellules bactériennes.

Pour confirmer la coloration de Gram,on a déposé sur un porte-objets un frag-ment de culture bactérienne auquel on aajouté une goutte de KOH à 3%. On a ob-servé la formation d’une suspension vis-queuse et mucilagineuse. Cette réactionpositive a confirmé que la bactérie estGram négative.

Parmi les tests physico-chimiques prati-qués, la croissance sur le milieu de King-Bpour caractériser les bactéries fluores-centes a donné un résultat négatif. Le testde la catalase, consistant à émulsionnerune anse de culture bactérienne avec dupéroxyde d’hydrogène (H2O2) à 10%, adonné un résultat positif. Le test de la li-quéfaction de la gélatine a été positif, cequi indique la présence d’enzymes protéo-lytiques chez la bactérie. Le test d’oxyda-tion-fermentation (O-F), sur le milieu deHugh & Leifson, a été positif et a permis dedétecter la production d’acides par oxyda-tion en aérobiose. Le test de croissance surgélose nutritive additionnée de NaCl à 3%et à 4% a été positif: les colonies ontpoussé de manière normale.

Pour ce qui est de la réaction aux antibio-tiques Tétracycline, Streptomycine et Pénicil-line, on a utilisé le milieu à antibiogrammesn° 5, de pH 8,0 ± 0,1 (extrait de viande 1,5 g/l,extrait de levure 3,5 g/l, peptone pour viande6,0 g/l, agar-agar 15,0 g/l). On y a déposé 1 mlde culture bactérienne en solution saline quel’on a étalée au râteau de verre avant de pla-

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Tableau 1. Résumé des résultats des tests morphologiques et physico-chimiquespratiqués pour caractériser la bactérie isolée à partir de pseudotroncs de bananiersplantain du clone Dominico hartón (AAB).

Test Résultat

Gram -

Confirmation du Gram avec KOH à 3% +

Odeur Fétide

Couleur Crème

Consistance Butyreuse

Rouge Congo Forme bacillaire

Fluorescence sur King-B -

Catalase +

Levan -

Croissance en O-F (Hugh-Leifson) +

Hydrolyse de la gélatine +

NaCl 3% +

NaCl 4% +

Tetracycline +

Streptomycine +

Penicilline -

Genre Erwinia+ = Positif; - = Negatif.

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cer les disques d’antibiotiques. La réaction aété positive pour la Tétracycline et la Strepto-mycine, négative pour la Pénicilline. Ceci in-dique que la bactérie a été très sensible auxdeux premiers antibiotiques comme l’attestaitle halo transparent, sans culture bactérienne,autour des deux disques concernés.

L’analyse des résultats des ces tests pra-tiqués sur les prélèvements bactériens pro-venant de pseudotroncs de bananiers plan-tain infectés par la pourriture vasculaire apermis de déterminer que les colonies cor-respondaient à des bactéries du genre Erwinia sp. (tableau 1).

Résultats au champ Il est important de noter qu’il n’y a pas eude différences significatives entre lamoyenne des feuilles saines et celle desfeuilles flétries parmi les parcelles princi-pales de la phase I. Cela signifie que lesdensités de plantation ne sont pas des fac-teurs de prédisposition au flétrissement as-cendant des feuilles (tableau 2). En ce quiconcerne la moyenne des feuilles saines, lamême tendance a été observée parmi lesparcelles principales pendant la phase II.En revanche, il y a eu des différences signi-ficatives quant à la moyenne des feuillesflétries, comme on peut le constater sur letableau 2.

Bien que la phase I soit statistiquementsemblable à la phase II, il existe cependantun décalage marqué des moyennes desfeuilles saines et flétries par plante. Alorsque pendant la phase I, la moyenne desfeuilles saines est de 2,84 par plante, elleatteint 7,77 en phase II. De même pour lesfeuilles flétries : 0,76 en phase I et 1,40 enphase II.

Cela pourrait s’expliquer par le change-ment opéré dans la fertilisation : de l’urée+ DAP+ «Micronfos», on est passé à uni-quement du KCl. A ce sujet, selon Jacob et al. (1961), de tous les nutriments extra-its et assimilés par le bananier plantain, lepotassium l’est en quantité extrêmementélevée.

Le même auteur remarque que, puisqu’ils’agit d’une plante avide de potasse, il fautprendre très au sérieux certaines considé-rations concernant l’application des autreséléments nutritifs comme le Ca et le Mg : ila été démontré en effet qu’un excès de po-tassium conduit à la manifestation dutrouble physiologique appelé «bleu», ainsiqu’à l’obtention de pulpe jaune, dépréciantla qualité du fruit.

Il est important également de noter que,pour la moyenne des feuilles flétries parplante, le chiffre témoin est au-dessous deceux des autres traitements. Cela pourraits’expliquer par le fait que les plantes té-moins n’avaient pas un nombre normal defeuilles, qu’il y a eu une faible émission fo-liaire et qu’elles ont pratiquement toutesété infectées (tableau 3). On a observé lemême phénomène pour la réponse aux

traitements de la phase II. Le contrôle cul-tural reste le meilleur traitement par rap-port au chimique, au biologique et au té-moin. Mais il faut souligner que lamoyenne des feuilles saines présente unedifférence de 4,92 entre les deux phases,c’est à dire qu’il y a plus de feuilles sainespendant la phase II que pendant la phase I(tableau 3).

Pour expliquer ces différents comporte-ments, il existe diverses hypothèses dont laplus acceptable tient compte d’une réac-tion synergique entre la présence du cham-pignon Trichoderma sp. et la capacité dela plante à absorber les éléments nutritifsdu sol.

Cela a pu être vérifié par l’observation dela taille et de la couleur des feuilles duclone Dominico hartón qui, pendant laphase II, ont dépassé en taille et en inten-sité de vert les feuilles produites pendant laphase I. Le champignon Trichoderma sp.influence positivement l’augmentation depoids, la taille et la production de feuilles etde fleurs (Chet 1987).

A ce sujet, Kleifel et al., cités par Chet(1987), ont observé sur des plants demelon, de tomate, de concombre, de radiset de haricot une germination avancée etune augmentation de la longueur, de la lar-geur et du poids sec des feuilles.

Quant au nombre et au poids des ré-gimes commerciaux récoltés aussi bienpendant la phase I que pendant la phaseII, on constate que c’est le traitement cul-

tural qui a obtenu les meilleurs résultatsen nombre et en poids moyen (tableau 4).

Pour ce qui est du poids total des ré-gimes commerciaux récoltés pendant cha-cune des phases de l’expérimentation, onremarquera qu’il n’y a pas eu de diffé-rences significatives entre les poids obte-nus sur les parcelles principales ; en re-vanche les différences sont très fortementsignificatives entre ceux obtenus sur lessous-parcelles. Ceci démontre l’efficacitédes traitements, en particulier du cultural,qui intervient dans l’apport des élémentsnutritifs dans la fertilisation.

Il n’y a pas eu non plus de différences si-gnificatives pour l’interaction distances deplantation/traitements (PP*SP), comme lemontrent les résultats de l’analyse de va-riance du tableau 5.

L’analyse démontre que le traitementcultural présente des différences signifi-catives à 5% par rapport aux traitementschimique, biologique et au témoin pour lavariable «poids des régimes récoltés».

Ceci confirme ce qui avait été déjà re-marqué par Machado, cité par Jacob et al.(1961) quand il affirme que la plus grandepartie de l’absorption de potassium (84%)a lieu pendant la période de formation dufruit. Ce même auteur a calculé à environ3493 kg la quantité totale de potassiumqu’une plantation de 1333 pieds par hec-tare absorbe en 14 mois.

Il n’y a pas eu de différences significa-tives entre les traitements chimique et

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Tableau 2. Comparaison des moyennes de feuilles saines et de feuilles flétries parplante chez le bananier plantain Dominico hartón, selon trois distances deplantation. Icononzo (Tol.). Phase I, 1997-1998; phase II, 1998-1999.

Distances de plantation Moyenne de feuilles saines/plante Moyenne de feuilles flétries/plante

phase I phase II phase I phase II

5 m x 2,5 m 3,1 A* 8,0 A* 0,77 A* 1,4 AB*

4 m x 2,5 m 2,3 A 7,3 A 0,70 A 1,6 A

3 m x 2,5 m 3,1 A 8,0 A 0,82 A 1,2 AB* Moyennes portant la même lettre dans la même colonne ne diff’rent pas significativement (Pr = 0.05).

Tableau 3. Effet de quatre traitements sur les moyennes de feuilles saines et defeuilles flétries par plante chez le bananier plantain Dominico hartón. Icononzo(Tol.). Phase I, 1997-1998; phase II, 1998-1999.

Traitements Moyenne de feuilles saines/plante Moyenne de feuilles flétries/plantephase I phase II phase I phase II

Chimique 3,0 AB* 7,9 AB* 0,81 A* 1,70 AB*

Cultural 3,8 B 8,6 A 0,79 A 1,07 B

Biologique 2,6 AB 7,7 B 0,78 A 1,61 A

Témoin 2,0 B 6,9 C 0,67 A 1,33 AB* Les valeurs portant les mêmes lettres dans les mêmes colonnes ne diffèrent pas (Pr = 0,05).

Tableau 4. Nombre total et poids moyen des régimes de bananiers plantainDominico hartón récoltés par traitements, pendant la phase I, 1998 et la phase II,1999. Icononzo (Tol.).

Traitements Nombre de régimes récoltés Poids moyen (kg)

phase I phase II phase I phase II

Cultural 33 30 15,2 15,8

Chimique 19 10 12,8 14,1

Biologique 19 11 11,8 12,6

Témoin 7 5 10,6 12,1

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biologique pour cette même variable“poids des régimes récoltés” ; en re-vanche, il y en a eu par rapport au traite-ment témoin.

Pendant les phases I et II de l’expéri-mentation, les traitements chimique etbiologique ont montré des résultats trèssemblables entre eux quant au poids desrégimes récoltés. Pourtant, il y a quelquesécarts qui pourraient être attribués aunombre de feuilles fonctionnelles pré-sentes au moment de l’émission florale, pa-ramètre déterminant pour le poids et laqualité des fruits (Belalcázar et al. 1991).

ConclusionsL’agent responsable du pourrissement etdu flétrissement vasculaire du bananierplantain est la bactérie Erwinia, probable-ment de l’espèce carotovora.

Les densités de plantation n’ont aucuneinfluence quant à la présence ou non de lapourriture vasculaire dans les cultures debananiers plantain.

Une fertilisation riche en potassium et laprésence du champignon Trichoderma sp.aident la plante à rester vigoureuse et di-minuent sa probabilité d’être attaquée pardes microorganismes pathogènes.

Les traitements chimiques (emploi deVanodine) et biologique (application deKasugamycine à 2%), bien que ne partici-pant pas directement au contrôle de lapourriture vasculaire du bananier plantain,sont des opérations qui contribuent à pré-venir la diffusion du problème.

L’emploi fréquent de l’hypochlorite desodium dans sa présentation commerciale(dilution dans l’eau à 50%) est une pra-tique essentielle pour désinfecter les outilsqui doit être fortement encouragée.

Remerciements Les auteurs remercient M. Alfonso Guer-rero Gacha, propriétaire de l’exploitationSan Isidro de la localité Icononzo, pourtoutes les facilités qu’il leur a ménagéesdurant l’expérimentation au champ.

Ils remercient également M. AntonioMaría Caicedo, ingénieur au centre re-cherches Nataima, CORPOICA, pour sa col-laboration dans l’analyse statistique des ré-sultats. ■

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Tableau 5. Analyse de variance pour la variable “poids des régimes récoltés” desbananiers plantain Dominico hartón pendant la phase I, 1998 et la phase II, 1998-1999. Icononzo (Tol.).

phase I phase II

Source de variation Degrés de Carré des Pr – F Degrés de Carré des Pr – Fliberté moyennes liberté moyennes

PP (Distance plantation) 2 53,08 0,8992 ns 2 332,111 0,53 ns

SP (Traitements) 3 3183,064 0,0001 ** 3 444,444 0,0001 **

PP x SP 6 134,91 0,687 ns 6 235,37 0,376 ns** Fortement significatif (Pr = 0,01) ; ns = non significatif.

Les auteurs travaillent au Centro de InvestigaciónNataima, CORPOICA, Apartado Postal 064, Espinal,Tolima, Colombie.

U. Krauss, W. Soberanis et J. Jarra

Le Programme international d’évalua-tion des Musa (IMTP) a pour but decomparer la performance du matériel

génétique amélioré, et en particulier deshybrides de la FHIA, avec celle des variétésde bananiers et bananiers plantain com-

munément cultivées dans plus de 50 paysdes différentes régions du monde (Orjedaet al. 1999). Le Pérou ne participe pas àcette entreprise. Krauss et al. (1999),après avoir examiné les informations limi-tées qui sont disponibles sur la productionbananière au Pérou, ont recommandé defaire des essais pour comparer les hybridesde la FHIA avec les variétés locales popu-laires et/ou à haut rendement.

Evaluation d’hybrides de la FHIAcomparés à des variétés locales de Musa dans une région de l’est du Pérou indemne de cercosporiose noire

Evaluation de matériel génétique Résistance aux maladies

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Les maladies, aggravées par l’absencepresque totale de mesures de lutte, sont leprincipal facteur limitant la production ba-nanière au Pérou. La cercosporiose noiren’est présente que dans une partie deszones de production (Krauss et al. 1999).Ailleurs, la cercosporiose jaune et l’affec-tion foliaire Cordana prédominent. Nil’une ni l’autre n’ont reçu beaucoup d’at-tention de la part des sélectionneurs, carla cercosporiose noire revêt davantaged’importance à l’échelle internationale. Enfait, peu d’évaluations récentes sont dispo-nibles sur la résistance à la cercosporiosejaune, car celle-ci est remplacée par la cer-cosporiose noire, sauf à haute altitude, etles données existantes sont extrêmementvariables. Il n’existe pas de corrélationentre la résistance à la cercosporiose jauneet à la cercosporiose noire (Jones 2000).Quant à Cordana, nous n’avons trouvé au-cune étude comparative à son sujet.

La cercosporiose jaune, causée par Mycosphaerella musicola Leach, est pré-sente dans le monde entier. En l’absencede cercosporiose noire, causée par Mycos-phaerella fijiensis Morelet, la cercospo-riose jaune peut provoquer des pertes im-portantes, en particulier chez lesbananiers AAA. Les bananiers plantain(AAB) résistent à la cercosporiose jauneau niveau de la mer. Mais à plus haute alti-tude, et surtout s’ils sont cultivés dans desconditions peu favorables, ils sont sen-sibles à cette maladie. Les variétés ABB,comme Pisang Awak, sont considéréescomme résistantes (Jones 2000). Au Pérou,quand les méthodes culturales sont insuffi-santes, les groupes AAB et ABB sont tousdeux affectés par la cercosporiose jaune(Krauss et al. 1999).

L’affection foliaire Cordana est causéepar Cordana musae (Zimmermann) Höh-nel et se rencontre dans le monde entier.Bien que d’importance mineure à l’échelleinternationale, elle peut provoquer une sé-vère défoliation, en particulier chez les ba-naniers plantain. Cette maladie est favori-sée par un climat humide et par le manquede vigueur des plants, facteurs existanttous deux au Pérou où la pluviométrie at-teint 4000 mm dans certaines zones et oùles plants sont affaiblis par le manque de

drainage, l’absence de contrôle du rejeton-nage et les dégâts des ravageurs. C. musaes’attaque à plusieurs espèces de Musa et àEnsete glaucum ; la plupart des sous-groupes de Musa sont considérés commesensibles à cette maladie (Jones 2000).

Cette étude avait pour objectif de com-parer les hybrides améliorés FHIA-01(AAAB) et FHIA-03 (AABB) avec les varié-tés locales Inguiri (AAB, French plantain),Bellaco (AAB, plantain corne “Harton”) etIsla del Alto Huallaga (ABB, sous-groupePisang Awak ?) sur les plans agronomique,pathologique et économique.

Matériel et méthodesLe tableau 1 indique les réactions aux ma-ladies précédemment observées chez lematériel testé dans cette étude. Les carac-téristiques des sites expérimentaux sontdécrites au tableau 2. Les parcelles expéri-mentales étaient situées dans la “ceinturede la coca” dans la haute vallée de l’Hual-laga. Tous les producteurs associés aux es-sais avaient plusieurs années d’expériencede production bananière dans des champsadjacents et ont manifesté un vif intérêtpour des “cultures alternatives”. Les essaisont été conçus de manière participative :on n’a aucunement essayé d’optimiser oude standardiser les pratiques agrono-miques, celles-ci étant laissées à la discré-tion des producteurs (tableau 2). Nouspensons que c’est l’approche la plus va-lable pour évaluer du matériel génétiquedans les conditions locales, car elle permetde prendre en considération les méthodesculturales locales. Cependant, cela a poureffet d’accroître la variabilité des données.On a donc utilisé dix plants par parcelle,au lieu des quatre à six plants normale-ment recommandés. Par ailleurs, on a suiviles directives de l’INIBAP pour l’évaluationdu matériel génétique (Orjeda 1998). LaFHIA a fourni gracieusement des vitro-plants de ses hybrides. Après acclimatationen serre, les plantules ont été repiquéesavec un espacement de 2 m x 3 m, selon lapratique usuelle pour les variétés locales.Les essais ont été implantés dans un dispo-sitif en blocs randomisés, avec un bloc in-complet : la variété Bellaco n’a pas étéplantée dans la parcelle de Marona.

Peu de temps après son établissement,la parcelle de Cotomonillo a été abandon-née en raison d’activités terroristes, et l’onne dispose donc d’aucune donnée pour cesite. Dans les autres sites, on a procédé àdes évaluations toutes les deux semaines.Pour le premier cycle de culture, on a en-registré les paramètres six mois (182 jours) après la plantation, à la florai-son et à la récolte. On a calculé le tauxmaximum d’émission foliaire à partir decourbes de Gompertz établies à l’aide dumodèle de régression logistique sur Gens-tat 5. Pour le second cycle, on a enregistréles paramètres uniquement à la floraisonet à la récolte. On a comparé le secondcycle d’Isla avec le premier cycle desautres cultivars, car ils ont coïncidé dansle temps, et donc aussi les fluctuations sai-sonnières des conditions climatiques, de lapression des maladies et du potentiel com-mercial, tandis que le premier cycle d’Islaavait déjà été récolté avant qu’aucuneautre variété ait fleuri.

RésultatsLe tableau 3 présente les caractéristiquesagronomiques des variétés et hybrides deMusa évalués dans le cadre de cette étude.Le cycle de production le plus court a étéenregistré chez Isla, dont le nombre dejours de la plantation jusqu’à la floraison etjusqu’à la récolte était significativementplus faible que celui des autres variétés.Dans le second cycle de culture, ce phéno-mène était encore plus prononcé. FHIA-01s’est classé en deuxième position pour lenombre de jours de la récolte du premiercycle à la récolte du second cycle, FHIA-03et Inguiri étant en position intermédiaireet Bellaco en dernière position. Isla s’estaussi caractérisée par le taux d’émissionfoliaire le plus élevé dans le premier cycle,sans toutefois que la différence soit statis-tiquement significative. On n’a donc pasanalysé ce paramètre pour le second cycle.

Toutes les variétés étaient marginale-ment plus hautes à la récolte qu’à la florai-son ; toutes, excepté FHIA-01 en premiercycle, ont eu aussi une légère augmenta-tion de la circonférence du pseudotroncentre la floraison et la récolte. Bellacoétait la variété la plus haute, suivie par In-

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Tableau 1. Hybrides et variétés de Musa évalués dans une région de l’est du Pérou indemne de cercosporiose noire. Lesréactions aux maladies sont celles établies par Krauss et al. (1999) au Pérou ou, à défaut, par Jones (2000).

Réaction précédemment établie

Hybride Constitution Sous-groupe Cercosporiose Cercosporiose Cordanaou variété génomique (dénomination int.) noire 1 jaune 1

FHIA-01 AAAB Hybride Résistant n.c. 2 n.c.

FHIA-03 AABB Hybride Résistant n.c. n.c.

Inguiri AAB French plantain Sensible Moyennement résistant Sensible

Bellaco AAB Plantain corne (Hartón) Sensible Moyennement résistant Sensible

Isla del Alto Huallaga 3 ABB ? Pisang Awak ? Moyennement résistant Résistant Sensible1 Krauss et al. (1999) ont évalué la réaction d’une grande diversité de variétés locales aux cercosporioses noire et jaune. Les réactions indiquées ci-dessus correspondent aux conclusions établies dansleur article.2 n.c. = non connu.3 D’après Thierry Lescot (communication personnelle, 1999), Isla appartient au groupe Iholena (AAB). Tant que l’affiliation d’Isla à un groupe n’est pas confirmée, nous continuons de la classercomme “ Pisang Awak ? ”, ainsi qu’on le fait généralement au Pérou (Krauss et al. 1999).

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guiri. Ces deux variétés avaient aussi lespseudotroncs les plus larges. Les deux hy-brides de la FHIA étaient de hauteur simi-laire à la floraison et à la récolte. Isla s’estcaractérisée par la plus faible hauteur deplant et le pseudotronc le plus mince. Ence qui concerne la circonférence du pseu-dotronc, les variétés se sont classées, parordre croissant, comme suit : Isla, FHIA-01,FHIA-03, Inguiri, Bellaco. Cette tendances’est accentuée avec le temps (tableau 3).

Le nombre de feuilles fonctionnellesétait très proche du nombre total defeuilles. En premier cycle, les variétésconservaient entre 93% (Inguiri) et 100%(FHIA-03) de leurs feuilles à la floraison,et toutes en conservaient plus de 98% à larécolte (tableau 3). Cette “augmentation”apparente de la santé des plantes avec letemps est due au fait qu’on n’a procédé àl’effeuillage qu’aux derniers stades du dé-veloppement des plantes (tableau 2), de

sorte que les feuilles non fonctionnellesont été surtout éliminées à proximité de larécolte. L’indicateur le plus réaliste, pourévaluer la progression des maladies, est ladiminution à la fois du nombre total defeuilles et du nombre de feuilles fonction-nelles entre la floraison et la récolte. Enpremier cycle, cette diminution était laplus marquée chez Inguiri qui a perdu23,6% du total des feuilles et 18,1% desfeuilles fonctionnelles entre la floraison et

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Tableau 2. Description des parcelles expérimentales gérées par les producteurs.

Conditions selon l’appréciation

Site Date de des producteurs des chercheurs Pratiques agronomiques plantation (nombre de jours après plantation)

Cotomonillo 19/03/98 Bon sol pour les Sol alluvial fertile, sujet à l’inondation ; Non déterminées(Aucayacu) bananiers/plantains. 30 ans de culture de bananiers/plantains

Dégâts du vent. sans fertilisation, mais avec paillis. Dégâts de foreurs de tiges ; applications occasionnelles de Furadan.

Pendencia 19/03/98 Bon sol pour les Sol assez fertile, sujet à l’inondation ; Désherbage et effeuillage (181, 234, 503)(Fondo Bazán) bananiers/plantains. 3 ans de culture de bananiers/plantains sans Effeuillage (292, 345, 651)

Dégâts du vent. fertilisation ; paillis ; culture de cacao Lutte contre les foreurs de tiges (Furadan) (234)antérieurement. Dégâts de foreurs de tiges ; Désherbage, effeuillage et lutte contre les foreurs de tiges (471)applications occasionnelles de Furadan.

Marona 23/3/98 Assez bon sol pour Sol alluvial fertile ; pas de risque d’inondation. Désherbage et effeuillage (260, 281, 425)les bananiers/plantains. Dégâts de foreurs de tiges ; présence de Effeuillage (325, 437, 589)Foreurs de tiges la fusariose à confirmer dans ce champ.“ Seca seca ” Application de chaux en 1997 et de Furadan(= fusariose). en 1998. Première année de culture

de bananiers, après des papayers.

Pendencia 16/4/98 Bon sol pour les . Sol alluvial fertile, sans drainage naturel, Désherbage (22, 83, 338)(Fondo Magno) bananiers/plantains. sujet à l’inondation. Dégâts de foreurs de Effeuillage (464)

Foreurs de tiges. tiges confirmés. Première année de culture Désherbage et effeuillage (193, 263, 316, 542, 625)de bananiers.

Tableau 3. Caractéristiques agronomiques : comparaison entre les hybrides de la FHIA et les variétés péruviennes.

FHIA-01 FHIA-03 Inguiri Bellaco Isla 1(hybride AAAB) (hybride AABB) (French plantain) (plantain corne) (Pisang Awak ?)

Premier cycle

Nombre de jours jusqu’à la floraison 268 b 279 b 279 b 284 b 198 a

Nombre de jours jusqu’à la récolte 390 b 411 b 403 b 410 b 299 a

Hauteur à la floraison (cm) 239 b 233 b 268 c 311 d 201 a

Hauteur à la récolte (cm) 243 b 238 b 287 c 320 d 203 a

Circonférence du pseudotronc à la floraison (cm) 77,3 b 88,7 b 91,7 b 109,8 c 59,4 a

Circonférence du pseudotronc à la récolte (cm) 76,5 b 93,7 c 101,2 c 114,1 d 62,5 a

Nombre total de feuilles à la floraison 10,8 b 11,1 b 8,9 ab 8,1 a 7,9 a

Nombre total de feuilles à la récolte 9,9 b 10,3 b 6,8 a 6,7 a 6,7 a

Perte totale de feuilles de la floraison à la récolte (%) 8,3 7,2 23,6 17,3 15,2

Nombre de feuilles fonctionnelles à la floraison 10,7 b 11,1 b 8,3 a 8,0 a 7,7 a

Nombre de feuilles fonctionnelles à la récolte 9,9 b 10,1 b 6,8 a 6,7 a 6,6 a

Perte de feuilles fonctionnelles de la floraison à 7,5 9,0 18,1 16,2 14,3la récolte (%)

Taux maximum d’émission foliaire 0,28 a 0,42 a 0,41 a 0,35 a 0,64 a

(nombre de feuilles par semaine)

Second cycle

Nombre de jours de la floraison à la floraison 278 b 286 b 283 b 296 b 150 a

Nombre de jours de la récolte à la floraison 156 b 150 b 154 b 164 b 49 a

Nombre de jours de la récolte à la récolte 265 b 276 bc 276 bc 298 c 149 a

Hauteur à la floraison (cm) 245 b 244 b 291 c 328 d 211 a

Hauteur à la récolte (cm) 250 b 248 b 296 c 334 d 216 a

Circonférence du pseudotronc à la floraison (cm) 72,9 a 86,7 b 98,7 c 115,1 d 62,2 a

Circonférence du pseudotronc à la récolte (cm) 77,2 b 89,0 c 102,0 d 115,5 e 65,5 a

Nombre total de feuilles à la floraison 10,2 b 10,4 b 7,7 a 8,5 a 7,9 a

Nombre total de feuilles à la récolte 9,7 b 9,8 b 7,2 a 7,5 a 7,2 a

Perte totale de feuilles de la floraison à la récolte (%) 4,9 5,8 6,5 11,8 8,9

Nombre de feuilles fonctionnelles à la floraison 10,0 b 10,3 b 7,7 a 8,5 a 7,7 a

Nombre de feuilles fonctionnelles à la récolte 9,5 b 9,7 b 7,2 a 7,4 a 7,0 a

Perte de feuilles fonctionnelles de la floraison 5,0 5,8 6,5 12,9 9,1à la récolte (%)

1 On a comparé le second cycle d’Isla avec le premier cycle des autres variétés et des hybrides.a, b, c, d Dans une même rangée, les valeurs suivies de la même lettre ne présentent pas de différence significative au seuil P = 0,05 (test de Tukey).

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la récolte. Bellaco en a perdu respective-ment 17,3% et 16,2%, et Isla 15,2% et 14,3%.Les pertes les plus faibles ont été enregis-trées chez les hybrides de la FHIA : 8,3% et7,5% pour FHIA-01, 7,2% et 9,0% pourFHIA-03. En second cycle, les hybrides dela FHIA ont eu de nouveau le moins depertes de feuilles : 4,9% et 5,0% chez FHIA-01, 5,8% et 5,8% chez FHIA-03 tandis queles plus fortes pertes ont été enregistréeschez Bellaco (11,8% et 12,9%), suivie parIsla (8,9% et 9,1%) et Inguiri (6,5% pour lesdeux valeurs) (tableau 3).

Les pertes de feuilles étaient directe-ment en relation avec la sensibilité auxmaladies (tableau 4). Les hybrides de laFHIA, en particulier FHIA-03, se sont mon-trés à tout moment les moins sensibles à lacercosporiose jaune comme à Cordana,que l’on mesure leur incidence par le tauxmoyen de sévérité ou par l’indice d’infec-tion. En premier cycle, Inguiri et Isla ontété les plus affectées par la cercosporiosejaune. Bellaco a été la plus sensible à Cor-dana, suivie de près par Inguiri et Isla. Ensecond cycle, toutes les variétés ont été da-vantage affectées par la cercosporiosejaune que par Cordana, mais les taux desévérité et les indices étaient plus va-riables. Inguiri, suivie par Isla, a exhibé laplus forte sévérité de cercosporiose jaune.Les autres paramètres et l’infection parCordana n’étaient pas statistiquement si-gnificatifs (tableau 4). Contrairement aupremier cycle où la maladie s’est intensi-fiée avec le temps, en second cycle, la cer-cosporiose jaune chez Inguiri et, de ma-

nière encore plus prononcée, les deux ma-ladies chez Bellaco ont semblé régresserentre la floraison et la récolte. Ce phéno-mène peut être attribué à l’effeuillage ef-fectué juste avant la récolte de ces variétés(tableau 2) et il concorde aussi avec letaux élevé de perte de feuilles chez Bellacoentre la floraison et la récolte (tableau 3).

En ce qui concerne la performance éco-nomique (tableau 5), il s’est avéré queFHIA-03 était la variété de Musa la plusrentable pendant le premier cycle de cul-ture. Cet hybride a produit le plus grandnombre de doigts par régime et s’est venduau prix le plus fort, ce dernier étant cal-culé sur la base de 1000 doigts dans l’estdu Pérou. En deuxième position venaitIsla, qui s’est caractérisée à la fois par degros régimes et par un cycle court. Dans lesecond cycle de culture, Isla a surpasséFHIA-03 grâce à une vitesse de croissanceet de floraison remarquable (tableau 3).Cette caractéristique a compensé sa sensi-bilité à la cercosporiose jaune et son prixde vente légèrement plus bas. FHIA-01s’est classé en troisième position dans l’unet l’autre cycles grâce à ses gros régimes età sa résistance aux maladies. Son prix sesituait au même niveau que celui d’Isla. In-guiri était moins rentable et Bellaco s’estclassée en dernière position. La plus faiblerentabilité de ces deux variétés de bana-niers plantain s’explique par leurs petitsrégimes (tableau 5) et leur forte sensibilitéaux maladies (tableau 4), que leur prix devente élevé n’a pas suffi à compenser.Toutes les variétés sont devenues plus ren-

tables dans le second cycle de culture, bienque le prix au producteur ait alors dimi-nué, excepté pour Bellaco.

DiscussionNous avons délibérément opté pour une mé-thode d’évaluation participative, car il nousa semblé que c’était le meilleur moyen pourfaire des essais représentatifs des condi-tions culturales locales. Nous avons ainsi puinclure dans l’évaluation à la fois les pra-tiques agronomiques (ou leur absence) etles préférences variétales personnelles. Ilest à noter que l’un des producteurs a dé-cidé de ne pas planter Bellaco. Il s’est en-suite avéré que cette variété a donné la plusmauvaise performance globale. Néanmoins,les producteurs qui ont participé aux essaisavaient l’expérience de la production bana-nière, s’y intéressaient et étaient les plusconsciencieux de la zone. Il ne fait aucundoute que les méthodes culturales appli-quées étaient d’un niveau supérieur à lamoyenne régionale.

Aucun des paysans participants neconsidérait les affections fongiques commeun facteur limitant la production. A leursyeux, il s’agissait d’un phénomène normal.Tous ont eu des problèmes de chute deplantes, qu’ils attribuaient au vent (deforce négligeable dans la région) ou auxcharançons (omniprésents). Les paysansmoyens ne connaissent généralement pasce ravageur. L’absence totale de drainagedans les champs sujets à l’inondation aaussi contribué à affaiblir les systèmes ra-cinaires. Les nématodes ne posaient pas de

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Tableau 4. Réaction aux affections foliaires : comparaison entre les hybrides de la FHIA et les variétés péruviennes.

FHIA-01 FHIA-03 Inguiri Bellaco Isla 1(hybride AAAB) (hybride AABB) (French plantain) (plantain corne) (Pisang Awak ?)

Premier cycle

Cercosporiose jaune

Taux moyen de sévérité (%) 2 0,54 a 0,12 a 4,09 c 0,69 ab 2,57 bc

Indice d’infection 6 mois 0,53 a 0,00 a 4,37 b 0,58 a 4,36 baprès plantation 3

Indice d’infection à la floraison 1,09 a 0,56 a 3,55 b 0,82 a 3,73 b

Indice d’infection à la récolte 1,67 ab 0,25 a 7,45 c 3,11 b 6,73 c

Cordana

Taux moyen de sévérité (%) 1,21 a 0,95 a 2,00 ab 2,96 b 1,57 ab

Indice d’infection 6 mois 1,73 a 1,26 a 2,37 ab 3,62 b 2,52 abaprès plantation

Indice d’infection à la floraison 1,85 ab 0,92 a 3,01 b 2,67 b 3,00 b

Indice d’infection à la récolte 2,28 ab 1,95 a 3,55 b 5,88 c 5,04 bc

Second cycle

Cercosporiose jaune

Taux moyen de sévérité (%) 2,13 a 1,71 a 5,48 b 2,05 a 3,68 ab

Indice d’infection à la floraison 1,07 a 0,79 a 3,03 a 2,15 a 3,04 a

Indice d’infection à la récolte 1,86 a 1,27 a 2,61 a 1,07 a 3,37 a

Cordana

Taux moyen de sévérité (%) 2,08 a 0,97 a 4,91 a 1,57 a 1,65 a

Indice d’infection à la floraison 0,64 a 0,11 a 1,50 a 1,51 a 1,60 a

Indice d’infection à la récolte 1,05 a 0,19 a 1,43 a 0,06 a 1,67 a1 On a comparé le second cycle d’Isla avec le premier cycle des autres variétés et des hybrides.2 On a multiplié le taux de sévérité par feuille avec le taux de feuilles infectées, puis on a calculé la moyenne des valeurs dans le temps.3 Indice d’infection calculé selon la méthode d’Orjeda (1998).a, b, c Dans une même rangée, les valeurs suivies de la même lettre ne présentent pas de différence significative au seuil P = 0,05 (test de Tukey).

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problème majeur car toutes les parcelles,sauf celle qui a dû être abandonnée à Coto-monillo, n’étaient plantées que depuis peuavec des bananiers (tableau 2). L’un despaysans a appliqué un insecticide pendantla durée de l’essai. Tous les producteurspratiquaient le désherbage et l’effeuillagemanuellement. Ils n’ont commencé à éli-miner les feuilles non fonctionnelles qu’en-viron six mois après la plantation, alorsqu’Isla avait commencé à fleurir, et ils ontrenouvelé l’opération avant la période depointe de la récolte dans les deux cycles deculture (tableaux 2 et 3). Ils n’ont prêtéque peu d’attention aux plants durant lespremiers stades de développement, c’est-à-dire au moment où les régimes se différen-ciaient et où se déterminait le nombre dedoigts, sur lequel repose le prix de vente.

FHIA-01 a été créé pour remplacer desbananiers dessert. C’est le seul hybride ca-pable de résister à la fois à la cercospo-riose noire, à la fusariose et à la pourriturede la couronne. En outre, il produit un ren-dement élevé même dans des conditionsdéfavorables, et notamment en cas de sé-cheresse (FHIA 2000). Il tend à donnerune meilleure performance en conditionssubtropicales qu’en conditions tropicales,surtout en ce qui concerne la qualité desfruits (Jones 2000). FHIA-03 a été créépour remplacer Bluggoe. Il résiste à la cer-cosporiose noire et à la maladie de Moko.Il s’agit d’un hybride rustique, qui produitbien en conditions défavorables, parexemple sur sols pauvres ou en cas de sé-cheresse. Son principal défaut est la courtedurée de sa vie verte. Il est donc recom-mandé de le cultiver dans le jardin des ha-bitations et pour la consommation locale(FHIA 2000). Le temps de cuisson (parébullition) des fruits verts de FHIA-03n’est que la moitié de celui de Bluggoe(Jones 2000).

Dans la zone indemne de cercosporiosenoire où cette étude a été effectuée, FHIA-03 a donné une performance similaire àcelle de la meilleure variété locale (Isla) etFHIA-01 s’est aussi très bien comporté.Dans la vallée de l’Huallaga à environne-ment tropical marqué, c’est le manque dedrainage plutôt que la sécheresse qui poseproblème (Krauss et al. 1999). Dans cesconditions, il est satisfaisant de constaterque les hybrides de la FHIA ont donné de

si bons résultats et ont été acceptés tantsur les marchés locaux que sur ceux de lacapitale. Le succès de FHIA-03, en particu-lier, est surprenant. Alors que Bluggoen’est pas apprécié au Pérou (Krauss et al.1999), les producteurs ont considéré qu’ilspouvaient utiliser FHIA-03 pour de mul-tiples usages.

Dans cette étude, la variété Isla del AltoHuallaga s’est montrée moyennement sen-sible à la cercosporiose jaune dans l’est duPérou. Cette constatation contredit lesdonnées du tableau 1, mais pourrait aiderà résoudre une question contestée : Isla aété classée par différents auteurs commesensible à hautement résistante, et Inguiriet Bellaco comme sensibles à résistantes.Krauss et al. (1999) ont établi qu’Isla estrésistante et qu’Inguiri et Bellaco sontmoyennement résistantes à la cercospo-riose jaune, mais que leurs réactions dé-pendent des conditions culturales. Lestrois variétés ont été notées sensibles àCordana (Krauss et al. 1999). D’après lesdonnées enregistrées dans le premier cyclede culture, Isla et Inguiri présentent unesensibilité similaire à la cercosporiosejaune, tandis que Bellaco apparaît moinssensible à cette maladie, mais plus sen-sible à Cordana. En revanche, dans le se-cond cycle de culture, toutes les variétésont souffert davantage de la cercosporiosejaune que de Cordana. La forte variabilitéde l’incidence de ces maladies dans le se-cond cycle, en particulier à l’approche de larécolte, pourrait s’expliquer par le fait quel’effeuillage phytosanitaire était pratiqué demanière plus intense vers cette période.

Isla a été récemment intégrée dans leprogramme d’amélioration de la FHIA(Phil Rowe, comm. pers., 2000). Il seraitintéressant d’étudier si les pathotypesagressifs de M. musicola sont propres à lavallée de l’Huallaga et/ou de confirmer l’af-finité des variétés Isla avec Pisang Awak. Ila été suggéré qu’Isla pourrait appartenirau sous-groupe Iholena (AAB) (ThierryLescot, comm. pers., 1999). En outre, “Isla”est un terme collectif qui recouvre cinq àsept variétés distinctes appartenant à unmême groupe (Krauss et al. 1999). Il n’estpas impossible que leur réaction à la mala-die soit différente.

Ces essais ont montré que les hybridesde la FHIA font preuve de résistance à la

cercosporiose jaune et à l’affection foliaireCordana dans l’environnement et avec lespratiques culturales médiocres de l’est duPérou. FHIA-03, qui s’est révélé être lemoins sensible à ces maladies, a produitles plus gros régimes et s’est vendu aumeilleur prix. On peut donc penser qu’il aun excellent potentiel commercial sur les marchés péruviens. La variété Bellacos’est vendue à peu près au même prix queFHIA-03 (pour 1000 doigts), mais a été lamoins rentable du fait de ses petits ré-gimes. FHIA-01, quoique moins populaire,a aussi un bon potentiel. Il s’est vendu aumême prix qu’Isla, l’une des variétés lesplus prisées au Pérou (Krauss et al. 1999).On n’a inclus dans cette étude que les va-riétés locales les plus appréciées et il estparticulièrement remarquable qu’une nou-velle variété parvienne à leur faire concur-rence sur le marché dès la première annéede production. Les paysans participantsont également jugé qu’il existait de bonnespossibilités pour commercialiser le maté-riel végétal des hybrides de la FHIA. Toute-fois, aucun d’entre eux n’était prêt àvendre du matériel de FHIA-03, qui produitmoins de rejets que FHIA-01. En revanche,ils ont étendu leurs propres superficies cul-tivées avec FHIA-03.

Nous pouvons sans hésitation recom-mander d’introduire les hybrides de laFHIA à plus grande échelle au Pérou, etcela d’autant plus que la cercosporiosenoire ne cesse de s’étendre. Des évalua-tions sont en cours sur les hybrides de laFHIA dans des zones affectées par la cer-cosporiose noire (Phil Rowe et Raúl An-guiz, comm. pers., 1999).

RemerciementsCet article a été élaboré dans le cadred’un projet de diversification financé parl’USDA-ARS (United States Department ofAgriculture-Agricultural Research Ser-vice) et géré par CABI Bioscience. Pen-dant les trois premiers mois, un finance-ment complémentaire a été reçu del’Organisation des États américains(Inter-American Drug Abuse ControlCommission, IADACC/OAS). Les hybridesde la FHIA ont été fournis gracieusementpar Phil Rowe. Les auteurs remercientaussi leurs collègues du CABI (Common-wealth Agricultural Bureau Internatio-

INFOMUSA — Vol 10, N° 1 25

Tableau 5. Rentabilité économique : comparaison entre les hybrides de la FHIA et les variétés péruviennes.

FHIA-01 FHIA-03 Inguiri Bellaco Isla 1(hybride AAAB) (hybride AABB) (French plantain) (plantain corne) (Pisang Awak ?)

Nombre moyen de doigts par régime 120 150 84 33 110

Premier cycle

Prix au producteur (US$ pour 1000 doigts) 30,03 39,04 36,04 39,04 30,03

Revenu brut (US$ ha-1 an-1) 2 3747 5778 3047 1747 4481

Second cycle

Prix au producteur (US$ pour 1000 doigts) 28,90 34,68 28,90 40,46 28,90

Revenu brut (US$ ha-1 an-1) 1 5307 7644 3567 1817 86531 On a comparé le second cycle d’Isla avec le premier cycle des autres variétés et des hybrides.2 Sur la base d’une densité de 1111,11 plants par ha.

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B. Padmanaban, P. Sundararaju, K.C. Velayudhan et S. Sathiamoorthy

Parmi les principales cultures despays en développement, les bana-niers et les plantains se classent en

quatrième position et l’Inde en est le pre-mier producteur. Sur 40 millions detonnes de fruits produites dans ce pays, labanane occupe la première place avec unvolume annuel de 13,5 millions de tonnespour une superficie de 400 000 ha. Lesprincipaux insectes s’attaquant à cetteculture sont le charançon du rhizome,Cosmopolites sordidus (Germ.), et lecharançon du pseudotronc, Odoiporuslongicollis (Oliv.), qui limitent à la fois laproduction et la productivité des bana-niers et des bananiers plantain (figure 1)(Ostmark 1974). Tous deux sont une me-nace pour les cultures de jardins et on asignalé aussi leur présence dans deszones de culture non traditionnelles duTamil Nadu (Padmanaban et Sundararaju1999). Des études ont été consacrées à labionomie de ces ravageurs et aux mé-thodes de lutte chimique (Dutt et Maiti1972, Reghunath et al. 1992, Mathew et al. 1997).

Anitha et al. (1996) ont étudié la réac-tion de variétés de bananiers aux princi-paux stress biotiques. Toutefois, cetteétude n’incluait pas le charançon du pseu-dotronc, O. longicollis. Peu de cultivarsont été évalués pour leur résistance aucharançon du pseudotronc (Charles et al.1996). Nous décrirons ici les résultats d’uncriblage en champ de diverses variétés de

bananiers et de plantains sous infestationnaturelle de charançons du pseudotronc(CP, Odoiporus longicollis) et de charan-çons du rhizome (CR, Cosmopolites sordidus).

Une corrélation négative entre la duretéde la souche et le taux d’infestation aamené à formuler l’hypothèse d’une résis-tance mécanique à la ponte ou au dévelop-pement larvaire du charançon du rhizome(Pavis et Minost 1993).

Ortiz et al. (1995) ont noté que, dansl’étude des mécanismes de résistance auniveau de la souche, il fallait envisager laprésence de substances antiappétantesou l’absence d’éléments nutritifs essen-tiels. L’attractivité du pseudotronc pourles adultes n’a pas été retenue commecritère de résistance aux charançons, caraucune corrélation n’a été établie entrece paramètre et les taux d’infestation(Pavis et Minost 1993).

Evaluation de matériel génétique de Musapour la résistance aux charançons

Evaluation de matériel génétique Résistance aux charançons

nal, Royaume-Uni), du Cirad-Flhor(Centre de coopération internationale enrecherche agronomique pour le dévelop-pement - Département des productionsfruitières et horticoles, France), de laFAO (Organisation des Nations unies pourl’alimentation et l’agriculture), de l’UNAS(Universidad Nacional Agraria de laSelva, Pérou) et de WINROCK pour leurscommentaires et contributions. Noussommes particulièrement reconnaissantsà Phil Rowe qui a revu le manuscrit. C’estavec une grande tristesse que nous avonsappris la disparition de Phil Rowe qui res-tera dans nos mémoires comme la per-sonne magnanime et toujours encoura-geante que nous avons eu le privilège de connaître.

Toute mention de produit commercialdans cet article ne doit pas être considéréecomme une recommandation. ■

RéférencesFHIA. 2000. Bananas and Plantains.

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26 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Ulrike Krauss (adresser toute correspondance à cetauteur) travaille au CABI Bioscience, c/o CATIE, 7170Turrialba, Costa Rica, Fax : (+506) 556 0606, [email protected]. Whilly Soberanis travaille auCABI Bioscience, c/o Universidad Nacional Agraria dela Selva (UNAS), Apdo 156, Tingo María, Pérou. José Jarra travaille à l’IAHRC (Inter-American HumanRights Court of the Organization of American States,OAS) à Tingo María, Pérou.

Figure 1. Infestation par le charançon du pseudotronc du bananier.(1) Pied infesté présentant un pourrissement et un dessèchement des gaines.(2) Pied infesté dont on a enlevé la gaine extérieure pour observer les dégâts.(3) Charançon adulte et larves creusant des tunnels dans la gaine.

1 2 3

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Matériel et méthodesDans un essai en champ en 1999-2000, on aévalué le matériel génétique de bananierdisponible à la station régionale de Vella-nikkara (Kerala) du National Bureau ofPlant Genetic Resources (NBPGR) afin dedéterminer sa résistance aux charançons.La parcelle avait été établie en 1995 avecun espacement de 2,8 x 2,8 m entre les ran-gées et entre les plantes. On a appliqué lespratiques culturales usuelles dans un sys-tème de culture pluviale. On a enregistré lacirconférence au sommet et à la base dupseudotronc, ainsi que le taux d’infesta-tion. On a ouvert les pieds fortement infes-tés afin de déterminer le nombre de cha-rançons adultes et de larves présents àl’intérieur. Après la récolte, les rhizomesont été déracinés et les dégâts évalués.

Résultats et discussionDans l’évaluation en champ pour la résis-tance au charançon du pseudotronc, ils’est avéré que sur 229 accessions, 62 ap-partenant aux groupes génomiques AAB,ABB, AB, AAA, BB et ABBB étaient infes-tées par les CP. Le taux d’infestation maxi-mum a été enregistré chez le génome AAB,tandis que 37 accessions appartenant auxgénomes ABB, AAB, AA, BB, AB, AAA,ABBB et AAAA étaient indemnes d’infesta-tion par les CP (tableau 1).

L’incidence des CP a été constatée chez5,5 % des accessions en 1999, et ce taux aquadruplé (21,36 %) en 2000.

Du fait de l’infestation par les CP, il y aeu une réduction de 50-86 % de la circonfé-rence au sommet du pseudotronc. Chez lesplantes infestées, on a trouvé 2-15 charan-çons adultes, 10-15 larves et 5-8 coques denymphose. Dutt et Maiti (1972) ont signaléque les sites de ponte préférés sont les par-ties du pseudotronc ayant une circonfé-rence de 25 à 50 cm et une hauteur allantjusqu’à 125 cm chez les variétés de hautetaille comme Martaman (AAB), Champa(AAB) et Kanchekela (ABB), et une hau-teur allant jusqu’à 100 cm chez les variétésnaines comme Kabuli (AAA). Nos étudesn’ont mis en évidence aucune relationentre le taux d’infestation, la circonfé-rence du pseudotronc et la hauteur de laplante ; en effet, même les plantes de pluspetite taille étaient infestées.

On a évalué au champ la résistance aucharançon du rhizome, C. sordidus, sur143 accessions. Parmi celles-ci, 134 appar-tenaient aux groupes génomiques sui-vants : ABB, AAB, AAA, AA, BB, AB etABBB et étaient infestées par le CR, tandisque neuf accessions appartenant auxgroupes génomiques ABB, AAB, AAA, AA,BB et AB étaient indemnes (tableau 2).

Anitha et al. (1996) ont criblé 87 varié-tés de différents groupes génomiques (AA,AB, AAA, AAB et ABB) pour déterminerleur résistance au CR en conditions natu-relles. Parmi les variétés AA, Sannachen-

kadali était tolérante ; dans le groupe AB,Njalipoovan, Kunnan et Poomkalli étaientrésistantes ; dans le groupe AAB, MysorePoovan s’est montrée hautement tolé-rante ; et dans le groupe ABB, Jamani étaittolérante, tandis que Malaimonthan etPeykunnan ont fait preuve d’un degrémoyen de résistance au ravageur.

La résistance de la plante hôte obtenuepar amélioration génétique offre une stra-

tégie sûre pour lutter à long terme contreles charançons du bananier (Seshu Reddyet Lubega 1998). D’après les observationsfaites dans ces évaluations, les charançonssemblent avoir une préférence pour lesgroupes génomiques AAB et ABB. Desétudes effectuées par d’autres chercheursdans d’autres sites ont mis en évidence unetendance similaire (Haddad et al. 1979,Mesquita et al. 1984, CRBP 1992, Sim-monds 1966).

Les CP manifestent un degré élevé depréférence pour certaines plantes hôtes.Quand des cultivars commerciaux commeNendran, Robusta, Rasthali, Red Banana etPisang awak sont tous présents dans unmême site, les charançons du pseudotroncreconnaissent les cultivars de plantains ets’attaquent uniquement à eux. La capacitédes charançons à distinguer une plantehôte acceptable s’explique peut-être par laprésence d’une série de chimiorécepteurssensoriels sur les antennes et les organesbuccaux (Nahif et al. 1994, Nahif et al.2000). Il faudrait faire des études en labo-ratoire sur les accessions identifiéescomme résistantes afin de sélectionner lesplus prometteuses.

RemerciementsLes auteurs remercient Z. Abraham, cher-cheur au NBPGR à Thrissur, qui a mis àleur disposition les équipements néces-saires, et Mlle C. Rajalakshmy, techni-cienne, pour son assistance. ■

RéférencesAnitha N., L. Rajamony & T.C. Radhakrishnan. 1996.

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INFOMUSA — Vol 10, N° 1 27

Tableau 1. Accessions indemnesd’infestation par le charançon dupseudotronc (CP, O. longicollis).

IC N° Nom local GénomeTCR 7 Sannachenkadali AA

84809 Karumpoovan AAB

TCR 22 Nattuvazhai ABB

TCR 29 Sivakositu ABB

84833 Sakkai (Chakkiya) ABB

84863 Poozhachendu AAB

84889 Senkadali AAA

TCR 78 Koombillakai AAB

TCR 133 Morris AAA

127933 Kadali AA

127936 Tongat AA

127938 Namrai AAB

127940 Sannachenkadali AA

127941 Karivazha AAA

127943 Bodles Alta Fort AAAA

127944 Hybrid sawai ABBB

127946 Elavazhai BB

127947 Kunnan AB

127952 Padalimoongil AB

127958 Radjasree AAB

127963 Vannan AAB

127974 Karibale AAB

127978 Velipadathi AAB

127980 Peyan ABB

127981 Ashy Bathesa ABB

127984 Octoman ABB

127986 Kalibow AAB

127987 Boodithabontha bath ABB

TCR 195 Padathi AAB

127994 Ennabenian ABB

127996 Cheenabale AAB

TCR 216 Boothibale ABB

TCR 221 Morris AAA

TCR 241 Padalimoongil AB

84776 Njalipoovan AB

84760 Madavazha ABB

TCR 300 M. balbisiana BB

Tableau 2. Accessions indemnesd’infestation par le charançon durhizome (CR, C. sordidus).

IC N° Nom local Génome

TCR 7 Sannachenkadali AA

84809 Karumpoovan AAB

84863 Poozhachendu AAB

84866 Sakkai ABB

84889 Senkadali AAA

127946 Elavazha BB

127949 Njalipoovan AB

TCR 216 Borthibale ABB

TCR 261 Njalipoovan AB

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J.N. Kung’u, M.A. Rutherford et P. Jeffries

La banane (Musa spp.) occupe uneplace de plus en plus importantedans l’économie kenyane, qui repose

de manière prépondérante sur l’agricul-ture. Depuis une vingtaine d’années, les su-perficies consacrées à sa production ontfortement progressé, ce qui s’explique enpartie par la baisse des revenus tirés ducafé, qui a amené les agriculteurs à se re-convertir à la culture des bananes pour lesvendre sur les marchés locaux. Cette cul-ture est pratiquée principalement par lespetits producteurs et s’intègre bien avecles autres activités agricoles. Par exemple,une fois que les régimes ont été récoltés,les pseudotroncs servent à nourrir les ani-maux laitiers, en particulier pendant lespériodes de sécheresse, ce qui contribue àdévelopper la production de lait (autresource de revenus importante pour les pe-tits producteurs), et ils fournissent égale-ment un engrais vert qui est recyclé dansles champs. Cette culture offre un bon po-tentiel d’exportation, mais celui-ci est ac-tuellement limité par les maladies et lesravageurs (Kung’u 1995). Parmi les mala-dies, la fusariose est celle qui cause le plusde dégâts dans ce pays (Kung’u 1995,1998).

Les effets du climat et de la pluviométriesur la distribution, l’incidence et la sévé-rité de la fusariose du bananier sont com-plexes (Wardlaw 1972). Etudiant les effetsdu climat, Wardlaw (1972) a noté qu’il fal-lait aussi prendre en considération les ef-

fets du type de sol. En Amérique centrale,on avait déjà observé que la fusariose sediffusait plus rapidement dans certainesrégions que dans d’autres (Stotzky et Mar-tin 1963), ce qui avait amené à classer lessols des zones de production bananière surla base de la “durée de vie productive dubananier” (courte, moyenne ou longue).On s’est alors efforcé d’établir des corréla-tions entre cette durée de vie productive etles caractéristiques des sols : texture, pH,capacité d’échange cationique, sels so-lubles totaux, éléments nutritifs assimi-lables, matière organique et drainage(Stotzky et Martin 1963). Parmi ces carac-téristiques, on a constaté que la minéralo-gie de l’argile était en corrélation forte-ment positive avec la durée de vieproductive du bananier.

Le Kenya est divisé en plusieurs zonesagroécologiques (ZAE) (Jaetzold etSchmidts 1982 a, b, c) et agroclimatiques(ZAC) (Sombroek et al. 1982) dans les-quelles on trouve divers types de sols. Ilimporte de prendre ces zones en considé-ration quand on étudie les épiphyties. LesZAE ont été définies par la FAO (1978) surla base du potentiel de rendement clima-tique des principales cultures au seind’une région. Quant aux ZAC, elles repo-sent sur la disponibilité d’humidité et latempérature annuelle moyenne d’une ré-gion (Sombroek et al. 1982). La zone dedisponibilité d’humidité d’une ZAC est dé-terminée par le ratio entre la pluviométrieannuelle mesurée (r) et l’évapotranspira-tion annuelle moyenne calculée (Eo).

Les objectifs de cette étude consistaientà déterminer la distribution de la fusariose

au Kenya, identifier les cultivars affectéspar cette maladie et évaluer s’il existe descorrélations entre la distribution de la ma-ladie et les ZAE, les ZAC ou certains fac-teurs du sol. Ce sont là des informationsimportantes pour la gestion de la maladie,car elles faciliteront la mise en place destratégies d’utilisation de cultivars tolé-rants/résistants dans les “zones d’épidé-mie”, de façon à ne cultiver les cultivarssensibles (et ne pouvant être actuellementremplacés par d’autres types de bananiers)que dans les zones indemnes de maladie.

Matériel et méthodes

Zones de collecte des échantillonsOn a prospecté tous les districts du Kenyadans lesquels la production bananière estimportante, à l’exception du district deLamu. L’aire prospectée a été divisée entrois grandes zones (figure 1) : zone litto-rale (districts de Kilifi, Kwale et Taita-Ta-veta), zone centre-est (districts de Mu-rang’a, Kirinyaga, Nyeri, Embu et Meru) etzone ouest (districts de Kisii, Homa Bay,Migori, Kisumu, Siaya, Kakamega etBusia). Les exploitations et les plantséchantillonnés ont été sélectionnés de ma-nière aléatoire (Kung’u 1998).

Isolement et identification des souches deF. oxysporum f.sp. cubense (Foc)

De retour au laboratoire, on a pelé lesgaines des morceaux de pseudotronc préle-vés dans les champs, avant d’essuyer leurface externe avec de l’alcool à 70 % (v/v) etde les passer rapidement à la flamme. Àl’aide d’un scalpel stérilisé, on a excisé de

La fusariose du bananier au Kenya : distribution et impact sur les petits producteurs

Le point sur … La fusariose au Kenya

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Simmonds N.W. 1966. Bananas. Longman, Londres.

28 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

B. Padmanaban, P. Sundararaju et S. Sathiamoorthytravaillent au National Research Centre on Banana,#17, Ramalinga Nagar South Extn., Vayalur Road, Tiru-chirapalli - 620 017, Inde. K.C. Velayudhan est basé àla station régionale du NBPGR (National Bureau ofPlant Genetic Resources), Vellanikkara, Thrissur - 680654, Inde.

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petits morceaux de faisceaux vasculairesdécolorés qui ont été placés sur de la gé-lose à l’eau du robinet à 2 % (p/v). Les colo-nies fongiques émergentes ont été repi-quées sur de la gélose saccharosée à lapomme de terre et sur de la gélose nutri-tive synthétique (Nirenberg 1976). On aidentifié les isolats au niveau des espèces àl’aide des clés morphologiques décrites parBooth (1971) et Nelson et al. (1983). A par-tir des cultures sur gélose nutritive synthé-tique, on a fait des cultures monoconi-diennes afin de poursuivre lacaractérisation, en les préservant dans dusol stérile (Smith et Onions 1983) pendanttoute la durée de l’étude. Des tests de pa-thogénicité (Kung’u 1998) ont permis deconfirmer la présence de Foc.

Traitement des données et cartographieA partir d’une carte du Kenya (échelle1/1000 000e), on a établi des cartes deszones prospectées à l’aide du logiciel MapInfo for Professionals (version 4.1).De même, on a établi des cartes pour les

ZAE, les ZAC, les types de sols et l’altitude.En procédant à un géocodage, c’est-à-direen introduisant les coordonnées correspon-dant à l’origine géographique des isolats etdes cultivars hôtes, on a pu cartographieravec précision la distribution de la fusa-riose dans les zones étudiées. On a ensuitesuperposé toutes ces cartes, ce qui a per-mis d’obtenir des cartes thématiques indi-quant la distribution de la fusariose enfonction du cultivar, de la ZAE, de la ZAC,du type de sol (propriétés physico-chimiques) et de l’altitude.

Résultats et discussion

Distribution de la fusariose et cultivars affectésLa fusariose du bananier était présentedans tous les districts prospectés, à l’ex-ception du district de Nyeri (figure 1).

Zone littoraleDans les districts de Kwale et Kilifi, la cul-ture bananière est pratiquée le long du lit-

toral. Entre Vanga au sud et Malindi aunord, on a constaté que le principal cultivar,Bluggoe (ABB), était affecté par la fusa-riose. Les types normal et nain de Bluggoeétaient cultivés, le premier étant le pluscourant et tous deux présentant des symp-tômes. On soupçonne que ce cultivar a étéprogressivement décimé par plusieurs fac-teurs, dont la fusariose, qui n’a pas été iden-tifiée par les producteurs. Les cultivarsWang’ae (= Ney Poovan, AB), Mshale (AA)et Mbuu (probablement Silk, AAB), cultivéspar un petit nombre de producteurs de cettezone, étaient aussi affectés. Dwarf Caven-dish (AAA), également courant, n’était pasatteint par la maladie, même dans les ex-ploitations où il était cultivé en associationavec des plants de Bluggoe sévèrement in-fectés. Gros Michel (AAA) n’a pas été ren-contré dans cette zone.

Zone centre-estDans la zone centre-est, on a observé queGros Michel (AAA), Wang’ae (AB), Mu-raru (AA ?), Mbuu (AAB) et Mugithi(degré de ploïdie inconnu) étaient affec-tés par la fusariose. Muraru, probable-ment un bananier d’altitude d’Afrique del’Est (EA-AAA), semblait tolérer la mala-die par laquelle il n’était affecté que dansquelques exploitations du district de Mu-rang’a. Gros Michel, cultivé principale-ment dans le district de Murang’a, maisaussi présent dans les districts d’Embu,Kirinyaga et Meru, était également af-fecté. Il n’était pas communément cultivédans le district de Nyeri où, en dépit deprospections intensives, on n’a pas dé-tecté la fusariose (y compris chez le culti-var Wang’ae). Dans les districts de Mu-rang’a et d’Embu, la sévérité de lafusariose a forcé certains producteurs àremplacer totalement Gros Michel parLacatan (AAA).

La fusariose n’a été rencontrée suraucun des deux types de bananiers Caven-dish (Lacatan et Valery) cultivés dans lazone centre-est, ni sur des bananiers d’alti-tude d’Afrique de l’Est (EA-AAA) commeKiganda, Mutika et Mutore, ou encore Mu-tahato (probablement aussi AAA).

Zone ouestLa fusariose était présente dans tous lesdistricts prospectés dans la zone ouest.Dans le district de Kisii, elle se limitaitau cultivar Wang’ae (appelé localementEgesukari). Les autres cultivars, princi-palement des bananiers d ’alt ituded’Afrique de l ’Est, ne présentaientaucun symptôme. Les producteurs inter-rogés dans ce district ont déclaré qu’ilsavaient constaté de manière généraleune forte chute du rendement deWang’ae sous l’effet d’une maladie qu’ilsne connaissaient pas mais qui, d’aprèsleur description, semble être la fusa-riose. L’incidence de cette maladie était

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Figure 1. Carte du Kenya montrant les principaux districts prospectés : 1. Busia, 2. Siaya, 3. Kakamega,4. Kisumu, 5. Homa Bay, 6. Migori, 7. Kisii, 8. Murang’a, 9. Nyeri, 10. Kirinyaga, 11. Embu, 12. Meru, 13. Nithi, 14. Taita-Taveta, 15. Kwale, 16. Kilifi. Le district 17 (Lamu) n’a pas été prospecté.

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proche de 100 % dans certaines exploi-tations plantées exclusivement avecWang’ae.

Dans les districts de Homa Bay et Mi-gori, on a constaté la présence de la fusa-riose chez Wang’ae et Mbuu (Odhigo),principaux cultivars dans cette zone. Onl’a observée sur Bluggoe, Wang’ae etMbuu (Odhigo) dans les districts de Ki-sumu, Siaya et Busia. Dans le district deKakamega, elle affectait principalement

Wang’ae. Bluggoe, dont on n’a observéque quelques plants dans ce dernier dis-trict, était indemne de maladie.

Isolement et identification des souches de F. oxysporum chez les plantsprésentant des symptômesSur 204 échantillons collectés dans lestrois zones, on a isolé un agent identifiécomme étant Fusarium oxysporum dans194 échantillons (tableau 1).

Corrélations entre la distribution de la fusariose et les facteurs écologiquesD’après les observations faites dans lecadre de cette étude, il apparaît que la fu-sariose est en corrélation avec la ZAC, eten particulier avec la zone de température(figures 2 et 3), mais pas avec la ZAE ou letype de sol. De manière générale, la mala-die n’était présente que dans les zones detempérature 1, 2 et 3 (0-1 500 m d’alti-tude), son incidence étant la plus fortedans la zone de température 3 (20-22 °C,1 200 à 1 500 m d’altitude). La zone de tem-pérature 1 (24-30 °C) prévaut dans labande littorale, à l’exception des collinesde Taita (zone de température 2). AuKenya, la région littorale a dans l’ensembleun climat chaud et humide, ce qui semblefavoriser le développement de la maladie.Dans les provinces du Centre et de l’Est,on a également constaté la présence de lamaladie dans la zone de température 2 (22-24 °C, 900-1 200 m d’altitude). Leszones de température 1, 2 et 3 se caractéri-sent aussi de manière au moins occasion-nelle, sinon fréquente, par des stress hy-driques, en particulier aux mois de juillet,août et septembre. C’est pendant cette pé-riode que les bananiers semblent le plusaffectés par la fusariose, soit parce quel’infection est plus probable et plus rapide,soit simplement parce que les symptômessont plus prononcés. On n’a pas rencontréla fusariose dans les zones de température4 (18–20 °C), 5 (16-18 °C) et 6 (14-16 °C)où les bananiers poussent dans d’assezbonnes conditions.

L’effet de la température sur le dévelop-pement de la fusariose s’explique par plu-sieurs causes, directes et indirectes. L’unede ces causes concerne la capacité de laplante hôte à produire des gels et thyllesqui, en obstruant les faisceaux vasculaires,limitent l’invasion par l’agent pathogène.Aux températures les plus favorables à lamaladie (27-28 °C), la structure des gelsest beaucoup plus faible chez les hôtes

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Zone de température 3

Zone de température 2

Figure 2. Corrélation entre la distribution de la fusariose et les zones agroclimatiques dans la régioncentre-est du Kenya (les chiffres romains représentent les zones humides et les chiffres arabes leszones de température). La maladie est apparue comme plus sévère dans la zone de température 3mais a été trouvée occasionnellement en zone de température 2.

Tableau 1. Nombre d’échantillons de plants collectés au Kenya chez les différents cultivars sensibles à la fusariose (ces chiffresne comprennent que les échantillons dans lesquels on a isolé un agent identifié comme étant probablement F. oxysporum).

Cultivar et nombre d’échantillons collectés

District Bluggoe Gros Michel Muraru Wang’ae Mbuu Total

Kwale 10 0 1 2 0 13

Kilifi 9 0 0 2 1 12

T/Taveta 10 7 0 6 1 24

Murang’a 0 6 5 9 0 20

Kirinyaga 0 3 0 6 0 9

Meru 0 8 0 7 4 19

Embu 0 13 1 7 0 21

Kisii 0 0 0 10 0 10

Migori 0 1 0 4 1 6

Homa Bay 0 0 0 11 0 11

Kisumu 2 0 0 11 2 15

Siaya 2 0 0 1 4 7

Busia 6 0 0 3 4 13

Kakamega 0 0 0 14 0 14

Total 39 38 7 93 17 194

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sensibles que chez les hôtes résistants, cequi permet la colonisation systémique despremiers (Beckman 1990). Si la tempéra-ture annuelle moyenne, dans la zone 3 parexemple, est de 22-24 °C, la températuremaximale y atteint entre 26,4 et 30,4 °C dedécembre jusqu’à mars, ce qui favorise ledéveloppement de la maladie chez leshôtes sensibles.

La maladie, absente chez les bananiersd’altitude d’Afrique de l’Est, n’a pas étérencontrée non plus dans le groupe Caven-dish. Les Cavendish constituent manifeste-ment une bonne solution pour remplacerles bananiers dessert sensibles.

Bien qu’on ne connaisse pas les datesprécises, on sait que Bluggoe et Wang’aeont été introduits au Kenya antérieure-ment à Gros Michel. Etant donné que la fu-sariose a été signalée pour la première foisau Kenya en 1952 dans la province du litto-ral (peut-être chez Bluggoe) et, dans lamême année, dans la province centrale(peut-être chez Wang’ae), on peut suppo-ser que la fusariose du bananier est arrivéeau Kenya avec ces cultivars.

Impact de la maladie sur les petits producteursLa fusariose exerce un impact considé-rable au Kenya. Actuellement, si l’on consi-dère les zones couvertes par cette étude,elle affecte directement la subsistance depopulations estimées à plus d’un million depersonnes dans la zone littorale, plus detrois millions dans la zone centre-est etplus de cinq millions et demi dans la zoneouest (ces chiffres sont basés sur le recen-sement national de 1989 et n’incluent pasles consommateurs des centres urbains etdes autres régions). Après la premièreidentification de cette maladie en 1952, onne sait guère quelle a été son incidence auKenya pendant les quelque 40 années sui-vantes. Les effets socioéconomiques désas-treux qui ont résulté des épidémies des an-nées 80, en particulier dans les provincesdu Centre et de l’Est, doivent être mis enrelation avec le déclin de la production ca-féière, principale source de revenus pourles petits producteurs. Du début des an-nées 60 jusqu’au milieu des années 70,ceux-ci en ont tiré des revenus substantiels(Turner et al. 1997). Ils ont étendu les su-perficies caféières aux dépens des autrescultures, car le café leur procurait des re-venus suffisants pour répondre à leurs be-soins fondamentaux, et notamment pouracheter de la nourriture. Le café était alorsla principale source de devises du Kenya,au point qu’on l’appelait l’“or noir”. Maisen 1978-1979, lors de la crise pétrolièremondiale, les coûts de la production ca-féière ont augmenté du fait de la hausse duprix des intrants à base de produits pétro-liers. Entre 1980 et 1990, les cours interna-tionaux du café exporté par l’Afrique ontchuté, en termes réels, de 70 % (Turner

et al. 1997). Les revenus que les produc-teurs tiraient du café sont tombés à un ni-veau nettement inférieur à ceux de cul-tures vivrières comme la banane, le maïs etles haricots, de sorte qu’en 1986, la plupartdes producteurs avaient abandonné la cul-ture du café pour celle de la banane. Descultivars de bananiers dessert sensibles àla fusariose comme Gros Michel, Wang’aeet Muraru, les plus prisés sur les marchésurbains, ont été plantés de manière mas-sive. En l’absence de pépinières pour leurfournir des rejets, les producteurs ont mul-tiplié eux-mêmes le matériel existant, cequi a certainement exacerbé la maladie.Gros Michel, dénommé “Kampala” danscertaines zones, a été initialement intro-duit par quelques producteurs qui se sontprocuré un petit nombre de rejets dans unpays voisin vers la fin des années 60. A par-tir de ces quelques plants, le cultivar, dontla base génétique est très étroite, s’est pro-gressivement répandu dans les principaleszones de production bananière, et en parti-culier dans le centre et l’est du Kenya. Si lematériel importé était peut-être indemnede maladie, ce mode de diffusion pourraitfort bien expliquer la propagation rapide,

généralisée et dévastatrice de la fusariosechez ce cultivar extrêmement sensible.

RemerciementsLes auteurs remercient le Department forInternational Development (DfID,Royaume-Uni) qui a financé cette étudedans le cadre du projet de protection desvégétaux du Kenya Agricultural ResearchInstitute (KARI)/DfID. ■

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Limites dedistrict

Zones affectées par la fusariose

Zone detempérature 3

Figure 3. Corrélation entre la distribution de la fusariose et les zones agroclimatiques dans la régioncentre-est du Kenya (les chiffres romains représentent les zones humides et les chiffres arabes leszones de température). La maladie n’a été rencontrée que dans la zone de température 3.

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Do Nang Vinh, Nguyen Van Khiem,Chu Ba Phuc et Le Huy Ham

La fusariose (ou maladie de Panama),causée par Fusarium oxysporumSchlecht. f.sp. cubense (E.F. Smith)

W.C. Snyd. & H.N. Hans (Snyder et al.1940), est considérée comme l’une desprincipales menaces pour la production debananes (Musa spp.) dans toutes les ré-gions du monde (Persley et al. 1987), ycompris le Viêt-nam (Vakili 1968).

Fusarium oxysporum f.sp. cubense(Foc) affecte les différentes espèces deMusa et Heliconia, et ses souches ont étéclassées en quatre races physiologiquesd’après leur pathogénicité vis-à-vis des cul-tivars hôtes : race 1 – Gros Michel (AAA),Lady Finger (AAB) ; race 2 – Bluggoe etclones étroitement apparentés (ABB) ;race 3 – Heliconia sp. ; et race 4 – cultivarsCavendish et tous les cultivars sensiblesaux races 1 et 2 (Persley et al. 1987).

Les groupes de compatibilité végétative(GCV) sont un mode naturel de subdivisiondes populations fongiques. Les échangesd’informations génétiques au sein d’unepopulation asexuée se limitent aux indivi-dus pouvant former un hétérocaryonviable. Les locus régissant l’incompatibilitéau sein d’un hétérocaryon sont les locushet, tal, vc et vic (Leslie 1990). Les locushet se comportent comme s’ils faisaient

partie d’un système de reconnaissance quipermet aux individus de s’identifier les unsles autres et de se différencier les uns desautres. Ils peuvent délimiter les pathotypesde champignons phytopathogènes asexuéscomme ceux du genre Fusarium (Correllet al. 1987, Ploetz 1990).

L’objectif de cette étude était de carac-tériser les isolats présents dans différentesprovinces du Nord Viêt-nam sur la base deleur compatibilité végétative.

Matériel et méthodesAfin de déterminer les GCV auxquels ap-partiennent les populations viêt-na-miennes de Foc, on a prélevé dans diffé-rentes provinces du Nord Viêt-nam deséchantillons de plants de bananiers mani-festant des symptômes de fusariose. Aprèsdissection de ces plants, des spores isoléesdes faisceaux vasculaires décolorés ont étémaintenues sur du papier filtre stérileselon la méthode décrite par Correll et al.(1986). On a obtenu des mutants non utili-sateurs de nitrate (nit) en transférant desmorceaux de papier filtre colonisé sur de lagélose dextrosée à la pomme de terreamendée avec 1,5 % de KClO3 et en les lais-sant incuber pendant 7-14 jours à 25 °C.Les mutants résistants au chlorate ont ététransférés sur un milieu minimum (Pu-halla 1995) et classés dans les groupesphénotypiques décrits par Correll et al.(1987). Tous les mutants nit 1 ou nit 3 ont

été appariés avec des mutants témoins nit M des quatre GCV connus (GCV 0123,0124, 0124/5 et 0125) sur un milieu mini-mum avec du nitrate comme seule sourced’azote. Le développement d’un mycéliumaérien dense au point de contact entre lesdeux mutants nit indiquait qu’il y avaitcomplémentation.

Résultats et discussionOn a testé 42 isolats de Foc collectésdans 11 districts de 7 provinces du NordViêt-Nam (Hanoi, Hatay, Hungyen, Vinh-phuc, Phutho, Bacninh et Thuathien-hue). Parmi ces isolats, 21 isolats pré-sents dans l ’ensemble des septprovinces appartenaient au GCV 0124 ; 4isolats des provinces de Hanoi et Hun-gyen appartenaient au GCV 0124/5 ; 2isolats des provinces de Hanoi et Hun-gyen appartenaient au GCV 0125 ; 2 iso-lats de la province de Hungyen étaientvégétativement compatibles avec lesGCV 0124/5 et 0125 ; 13 isolats des pro-vinces de Hanoi, Hungyen et Bacninhétaient végétativement compatiblesavec les GCV 0124, 0124/5 et 0125. Tousces isolats de Foc sont de race 1.

Les isolats compatibles entre eux iden-tifiés dans cette étude forment un pontentre les GCV 0124, 0124/5 et 0125. Il sepeut qu’ils représentent un stade de di-vergence allant vers la formation d’un“nouveau GCV”. Des résultats similaires

Groupes de compatibilité végétative des populations de Fusarium oxysporumf.sp. cubense au Viêt-nam

Le point sur … La diversité de Fusarium au Vietnam

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32 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

J.N. Kung’u travaille actuellement au sein de la PlantPathology Section, National Agricultural Research La-boratories, Kenya Agricultural Research Institute, POBox 14733, Nairobi, Kenya. M.A. Rutherford tra-vaille à l’Université de Kent, Canterbury, Kent CT26NJ, Royaume-Uni. P. Jeffries travaille au CABI Bios-cience, UK Centre, Bakeham Lane, Egham, SurreyTW20 9TY, Royaume-Uni.

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ont été obtenus avec des isolats étudiés enAustralie par Brake et al. (1990).

Les résultats de l’analyse ont montré quele GCV 0124 et le “GCV 0124-0124/5-0125”sont largement répandus au Nord Viêt-nam.On n’a trouvé aucun isolat appartenant auGCV 0123 dans la partie nord du pays, alorsque Mai Van Tri (1997), qui a collecté etanalysé 8 isolats dans 6 districts de 4 pro-vinces du Sud Viêt-nam, a démontré que 5 deces isolats appartenaient au GCV 0123 et les3 autres au GCV 0124/5. Cela pourrait signi-fier que les GCV 0123 et 0124/5 sont répan-dus dans la partie sud du pays. En 1998,Bentley et al. ont analysé 21 isolats de 7 pro-vinces du Nord, du Centre et du Sud Viêt-nam. Ils ont constaté que 5 de ces isolats ap-partenaient au GCV 0124/5, 11 au GCV 0123et 5 au GCV 0124-0125.

Il s’est avéré que les cultivars Chuoi Tay(Pisang Awak ABB), Chuoi Ngop (BluggoeABB) et Chuoi Com La (Silk AAB) étaientattaqués par la race 1 de Foc (GCV 0124,0124/5 et 0125, GCV 0124/5-0125, GCV0124-0124/5-0125). On n’a encore jamaisdétecté d’infection de la race 4 chez lescultivars du groupe Cavendish (AAA) auViêt-nam.

Cette étude démontre la valeur de l’ana-lyse de la compatibilité végétative pourévaluer la variabilité des populations deFoc. Elle donne aussi une indication du po-tentiel de diffusion des souches de cetagent pathogène, ce qui permettra d’appli-quer des stratégies plus efficaces pour uti-liser des cultivars résistants.

Il est nécessaire de sélectionner et decréer de nouveaux cultivars dotés de résis-tance à Foc pour remplacer les cultivarsChuoi Tay et Com La infectés. Il apparaîtpossible d’utiliser des cultivars Cavendishpour replanter les zones où la fusariose estprésente. Les résultats de notre étudemontrent aussi qu’il est indispensabled’appliquer des mesures de quarantainepour empêcher l’introduction de la race 4au Viêt-nam.

RemerciementsCette étude a bénéficié d’un financementde la Banque mondiale. Les auteurs remer-cient également Natalie Moore, Ken Pegget Bob Davis du QDPI (Department of Pri-mary Industries, Queensland, Australie),qui ont supervisé les tests sur les GCV etfourni les témoins. ■

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G. Manzo-Sánchez et S. Guzmán-González

La cercosporiose noire, causée par lechampignon ascomycète Mycosphae-rella fijiensis Morelet (téléomorphe)

ou Paracercospora fijiensis (Morelet)Deighton (anamorphe), est la plus impor-tante des pathologies affectant la produc-tion commerciale de bananes et de bananesplantain (Musa spp.) de la plupart des ré-gions productrices du monde (Fullerton1994, Fullerton et Stover 1990, Mourichon etFullerton 1990). Sur le continent américain,la cercosporiose noire a été identifiée pourla première fois en 1972 (Stover et Dickson1976) au Honduras, d’où elle a essaimé endirection de tous les pays d’Amérique cen-trale, du Mexique et d’une partie de l’Amé-

rique du sud (Fullerton et Stover 1990, Sto-ver 1980). Au Mexique, on l’a identifiée pourla première fois dans le sud-est du pays,dans les états du Chiapas et du Tabasco(Contreras 1983) et on la trouve actuelle-ment dans toutes les régions productricesde bananes ou de bananes plantain duMexique (Orozco-Santos 1998).

La présence de cette maladie auMexique a entraîné de graves pertes danstoutes les régions de production bananièreen perturbant la conduite des exploita-tions, en particulier au niveau des pro-grammes d’aspersion des fongicides. Ceci aeu pour conséquence l’augmentation descoûts de production. Actuellement, la luttecontre la maladie dans les plantations dupays dépend principalement de produitschimiques dont l’action est complétée parcertaines pratiques culturales. L’objectifdu travail présenté ici est de fournir des in-formations sur la situation actuelle de la

maladie dans les régions productrices debananes et de bananes plantain duMexique ainsi que de faire le point surquelques uns des aspects de l’épidémiolo-gie, des traitements et de la recherche.

Importance des bananiers au MexiqueLes cultures de bananiers et de bananiersplantain occupent au Mexique une superfi-cie de 72 700 ha qui produisent 2,2 millionsde tonnes de fruit, dont 95 % sont destinésau marché national (Orozco-Romero et al.1998). Les zones productrices sont situéesdans les régions tropicales des côtes duGolfe du Mexique et de l’océan Pacifique.Les principaux états producteurs sont ceuxdu Chiapas, de Veracruz, du Tabasco, deNayarit, de Colima, de Michoacan,d’Oaxaca, de Jalisco et de Guerrero regrou-pés en trois grandes régions productrices :celle du Golfe du Mexique avec 4,6 % des

La cercosporiose noire (Mycosphaerella fijiensisMorelet) au Mexique

Le point sur …

Les auteurs travaillent à l’Institute of Agricultural Ge-netics, Tu liem, Hanoi, Viêt-nam.

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surfaces cultivées, du Pacifique Centralavec 24,4 % et du Pacifique Sud avec 30,1%(Figure 1). Les groupes taxonomiques lesplus importants parmi ceux cultivés auMexique sont les suivants : AAA (« GrandeNaine » et « Valery », sous-groupe Caven-dish), AAB (« Macho » ou « Faux Corne »et « Dominico », sous-groupe Plantain),AAB (« Manzano » ou « Silk »), ABB(« Pera » ou « Cuadrado ») et AA(« Dátil »). Sur le tableau 1 sont regrou-pées les informations concernant les ré-gions productrices, les groupes taxono-miques et les surfaces cultivées auMexique.

Les principales caractéristiques de cli-mat et d’altitude des régions productricesdu Mexique sont présentées dans le tableau 2.

Distribution de la cercosporiosenoire en AmériqueDurant de nombreuses années, la maladieappelée “chamusco” ou cercospriose jaune,due au champignon Mycosphaerella musi-cola Leach, a été la plus importante despathologies du feuillage des bananiers etdes bananiers plantain du Mexique. Son in-troduction s’est faite en 1936 dans les étatsdu sud-est (Chiapas et Tabasco), d’où ellea essaimé en direction de toutes les autresrégions productrices du pays (Stover1962). Elle est refoulée actuellement par lacercosporiose noire. Cela serait dû à uneplus grande agressivité et à une meilleureadaptabilité de M. fijiensis dans les ré-gions tropicales dont l’altitude n’excèdepas 500 m, conformément à ce que rappor-tent Mouliom-Pefoura et Mourichon (1990)et Mouliom-Pefoura et al. (1996). Les pre-mières notifications officielles d’attaquesde M. fijiensis ont été faites dans les étatsdu Chiapas et du Tabasco en 1981. Cepen-dant, la maladie avait été observée pour la

première fois dans la zone de Tapachula(Chiapas) fin 1980 (Contreras 1983). De-puis cette époque, la cercosporiose noiren’a cessé de s’étendre rapidement vers lesétats de Veracruz et d’Oaxaca, atteints en1985 (Robles et al. 1988).

Dans la région du Pacifique Centre, lamaladie a été détectée pour la premièrefois dans l’état de Colima en 1989 et, un anaprès, elle était passée dans les états voi-sins de Michoacan, de Jalisco et de Guer-rero. En novembre 1994, on la trouvaitdans l’état de Nayarit (Orozco-Santos et al.1996). Avec ce dernier enregistrement, onpeut dire que la cercosporiose noire est au-jourd’hui présente dans pratiquementtoutes les zones productrices de Musacéesdu Mexique (Orozco-Santos 1998).

Impacts de la maladie et de la lutte chimiqueLa cercosporiose noire a eu un effet dévas-tateur sur les zones bananières du pays. Lapremière épidémie a entraîné des pertesde 50 à 100 % de la production fruitièreainsi qu’une diminution importante dessurfaces cultivées. Au début des années 80,la maladie a provoqué la disparition d’envi-ron 2 000 ha de bananiers dans l’état de Ta-basco. Dans celui de Colima où elle avaitété détectée en septembre 1989, huit moisplus tard, plus de 3 000 ha avaient été arra-chés pour cause de non productivité, avecdes pertes estimées à 50 000 tonnes defruits. En mars 1991, les surfaces abandon-nées se montaient à 5 000 ha soit une ré-duction de 50% des surfaces cultivées(Orozco-Santos et al. 1996). Aujourd’hui,on ne cultive plus que 4 700 ha dans l’étatde Colima (Orozco-Romero et al. 1998).

L’apparition de la cercosporiose noire auMexique a été à l’origine de changementsdans la gestion des plantations, en particu-lier dans les programmes d’aspersion des

fongicides. Avant les années 80, la cerco-sporiose jaune était le plus important desproblèmes phytosanitaires du feuillage desespèces cultivées, mais elle n’imposait paspour autant de programmes stricts d’asper-sion de fongicides. L’introduction de la cer-cosporiose noire a considérablement modi-fié ces programmes de contrôle enimposant l’emploi de fongicides plus puis-sants et en réduisant les intervalles d’ap-plication. On estime que les moyens delutte contre la cercosporiose noire repré-sente 35 à 45 % des coûts totaux de produc-tion. Parallèlement, les changements ontporté sur une plus grande technicité de laculture (nutrition minérale, densité de po-pulation, élimination des feuilles, élimina-tion des rejets, contrôle des ravageurs, desmaladies et des mauvaises herbes), ce quia amélioré la qualité des fruits et les ren-dements par unité de surface (Orozco-Santos 1998).

A l’heure actuelle, le contrôle chimiqueest l’alternative la plus fiable pour maîtri-ser la maladie. Mais cela a donné lieu, enplus de l’augmentation des coûts de pro-duction, à des problèmes de pollution del’environnement, de santé publique et derésistance aux fongicides, dus aux résidusdes produits chimiques et des substancesprotectrices (citroline). Chaque année, ilse dépense au Mexique près de 370 mil-lions de pesos (43 millions de dollars US)pour la lutte contre la cercosporiose noire.Jusqu’en 95, on répandait annuellementenviron 430 000 kg de principes actifs, enmajorité des fongicides systémiques etquasiment 13 millions de litres de Citro-line, soit en moyenne 184 l/ha/an. De nosjours, les programmes de contrôle à basede fongicides protecteurs ont pu réduire defaçon significative l’usage de la citroline oude l’huile agricole. Cependant la quantitéde principes actifs de fongicides appliquéspar unité de surface a augmenté et atteintles 7 millions de kg annuels à l’échelle na-tionale (Orozco-Santos 1998).

Jusqu’à présent, peu de recherches ontété faites sur l’impact environnemental etles problèmes de santé résultants de l’ap-plication en continu de fongicides et de ci-troline dans les bananeraies. Pourtant, onsait que certains fongicides ou bactéricidessont hautement toxiques et agissentcomme inducteurs moléculaires de l’acti-vité cellulaire responsable des fonctionsendocrines régulatrices du contrôle hormo-nal de la reproduction, de la différencia-tion des sexes et de la prolifération des cel-lules immuno-compétentes (Chambers etYarbrough 1982). Les hommes comme lafaune sont exposés aux fongicides ou auxbactéricides par la faute des épandages aé-riens, des produits alimentaires contami-nés et de l’eau potable polluée. L’aspersionpar voie aérienne est certes une techniquerapide d’application des produits sur deszones très étendues. Mais le lessivage des

34 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Nayarit

Jalisco

ColimaMichoacán

Chiapas

Veracruz

Oaxaca

Tabasco

PACIFIQUE CENTRE PACIFIQUE SUD

GOLFE DUMEXIQUE

ETATS-UNIS D'AMERIQUE

Figure 1. Localisation des régions de production bananière au Mexique.

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sites de stockage et des pistes d’aterrissagecomme celui des sites traités peut polluerles systèmes aquatiques et terrestres avoi-sinants (Henriques et al. 1997).

Le fongicide Propiconazole, qui a étéutilisé pendant près de 20 ans au Mexiquepour lutter contre la cercosporiose noire,se retrouve à des concentrations élevéesdans les eaux de drainages adjacentesaux bananeraies comme cela a été dé-montré au Costa Rica, où on a détecté desconcentrations de 24,2 µg par litre d’eau(Mortensen et al. 1998). A partir de 1995,le Mancozèbe est devenu un fongicide clédes programmes de lutte. Au Costa Rica,après une application, on a enregistrédans les canaux des résidus de Manco-zèbe de 0,77 à 2,38 µg/cm2 (Mortensen et al . 1998). Le Chlorothalonil est reconnu être toxique pour les invertébrésaquatiques et les poissons, tandis que leMancozèbe possède des propriétés cancé-rigènes et que le Benomyl est tératogé-nique (Lacher et al. 1997).

D’autre part, l’utilisation intensive dequelques fongicides systémiques a provo-qué l’apparition de résistances chez lechampignon M. fijiensis (Castro et al.1995, Romero et Sutton 1997, 1998). Celaest dû au fait que certains types de fongi-cides systémiques (benzimidazoles et tria-zoles) possèdent une forte activité à desdoses faibles et agissent sur un seul sitechez le pathogène (Russell 1995). Les pro-blèmes de résistance font que la luttecontre la cercosporiose noire est devenueplus complexe et plus coûteuse car la pertede sensibilité aux fongicides impose unplus grand nombre d’applications.

Actions entreprises contre la diffusion de la maladieLa présence de la cercosporiose noire dansles régions productrices de bananes dusud-est du Mexique a conduit la Directiongénérale phytosanitaire à décréter la qua-rantaine intérieure permanente No. 18.L’objectif principal de cette mesure visaità éviter ou à retarder l’introduction de lamaladie dans des zones ou des régions ba-nanières encore indemnes. La campagnerecommandait de respecter entre autresles points suivants :1. Restriction des mouvements de matériel

végétal provenant de zones infectées.2. Mise en place de postes de quarantaine.3. Interdiction d’utiliser les feuilles pour

protéger les fruits dans les véhicules detransport.

4. Désinfection des véhicules.5. Inspection des bananeraies.6. Application de produits fongicides.7. Arrachage des plantations les plus sévè-

rement touchées.Cette quarantaine n’a pas eu les effets

escomptés et la maladie s’est étendue àtout le Mexique malgré les grandes dis-tances (plus de 1 000 km) et les barrières

naturelles (chaînes montagneuses) sépa-rant les zones ou les régions bananières.En l’espace de quatorze ans seulement, lamaladie s’est diffusée dans tous les étatsproducteurs de bananes et de bananesplantain. La dissémination de l’agent pa-thogène peut être imputée aux mouve-ments de matériel végétatif infecté(feuillage séché) pendant le transport desfruits (Orozco-Santos et al. 1996), desplantes ou des rhizomes infectés ainsi qu’àl’action du vent. Les ascospores de M. fijiensis restent la principale sourced’inoculation et de dispersion à grande dis-tance sur une zone déterminée (Burt et al.1997, Stover 1980).

Comportement de la cercosporiose noireGolfe du Mexique. Quelques études épidé-miologiques ont été réalisées dans la ré-gion du Tabasco (Avila et al. 1994). Dansd’autres zones productrices du Golfe duMexique (San Rafael, Veracruz et Tuxte-pec, Oaxaca), les recherches sur la mala-die sont plutôt rares. Dans des bananeraiessans contrôle chimique, les symptômesprécoces (degrés 1 et 2 de l’échelle deFouré) apparaissent 18 à 32 jours après lacontamination, et les taches entre 34 et 73jours après. Le développement complet dessymptômes peut prendre de 50 à 115 jours.La durée d’incubation la plus longue estenregistrée pendant la période la plussèche de l’année. La maladie se manifestede façon endémique et sa sévérité varie enfonction des conditions climatiques. Laplus forte sévérité correspond à la périodedes plus fortes précipitations ; elle atteint15 à 25 % de juillet à décembre. De janvierà mars, la maladie est moins agressive ; la

sévérité moyenne est de 5 à 10 % (Ramírezet Rodríguez 1996).Pacifique Centre. De juin à novembre,dans des bananeraies sans contrôle chi-mique, la période d’incubation allant del’infection au stade précoce (degré 2 del’échelle de Fouré) dure de 24 à 39 jourset, au stade des taches (degré 4 del’échelle de Fouré), de 33 à 58 jours. Pen-dant la saison sèche (décembre à mai), letemps d’incubation jusqu’au stade pré-coce est de 48 à 87 jours et jusqu’à celuides taches, de 84 à 141 jours. Les dégâtsles plus graves concernent les feuilles lesplus récentes. Les feuilles émises de juinà octobre sont totalement détruites en unlaps de temps de 82 à 120 jours alors quecelles émises de novembre à mai résistentde 135 à 200 jours. La plus forte sévéritéest étroitement liée à la saison des pluies(juin à octobre) et à celle de formation derosée sur les feuilles (novembre à jan-vier). Ces résultats montrent que, dansdes conditions de climat tropical sec, lacercosporiose noire présente une phaseépidémique induite par les pluies et une defaible sévérité due à la saison sèche(Orozco-Santos 1998).Pacifique Sud. L’information recueilliedans une bananeraie au contrôle chi-mique déficient a montré que les dégâtsles plus graves (12 à 25 % de sévérité) in-terviennent de juin à décembre, saisondes plus fortes pluies. Pendant cette pé-riode, les symptômes du stade des tachessur les feuilles infectées n° 4 à 6 concer-nent 25 à 58 % d’entre elles. La plus faiblesévérité (janvier à mai) coïncide avec lasaison des plus faibles précipitations,pendant laquelle les taches apparaissentsur les feuilles infectées n° 7 à 9 sur 7 à

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Tableau 1. Régions productrices de bananes et de bananes plantain du Golfe duMexique.

Région (états) Groupes taxonomiques Surfaces cultivées (ha)

Golfe du Mexique

Tabasco AAA, AABp*, AA 12 900

Veracruz AAA, AABp 14 200

Oaxaca AAA, AABp, AAB 3 900

Pacífique Centre

Colima AAA 4 700

Michoacán AAA 4 700

Jalisco AAA 1 800

Nayarit AAA, AAB, AABp, ABB 6 600

Pacífique Sud

Chiapas AAA, AABp 21 900

Autres AAA, AAB, AABp, ABB 2 500

NATIONAL 72 900* AABp = Sous-groupe plantain. Source: Orozco-Romero et al. (1998).

Tableau 2. Caractéristiques de climat et d’altitude des régions productrices du Mexique.

Région Climat Température Précipitations Nombre de Altitude (mm) mois secs (m)

Golfe du Mexique chaud et humide 24-27 °C 1 700 à 3 900 0 à 2 10 à 80

Pacifique Centre chaud et sec 26-28 °C 700 à 1 100 7 à 8 10 à 500

Pacifique Sud chaud et subhumide 26-27 °C 1 500 à 2 500 4 à 5 20 à 80

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25 % d’entre elles(Escudero, données nonpubliées).

Traitement de la cercosporiose noireLe traitement de la maladie dans les exploi-tations bananières est très fortement dépen-dant des fongicides. Leur action est complé-tée par quelques pratiques culturales(élimination des feuilles, élimination des re-jets, drainage, contrôle des mauvaisesherbes et nutrition minérale) visant à ré-duire les sources d’inoculation et à éviter laréunion de conditions favorables au dévelop-pement de l’agent pathogène (Marín et Ro-mero 1992). Jusqu’en 1995, la lutte chi-mique était menée grâce à des fongicidesd’action systémique appartenant au groupedes triazoles (Tebuconazole, Propiconazole,Bitertanole et Hexaconazole), des pyrimi-dines (Fenarimole), des benzimidazoles(Benomyl, Carbendazime et Méthyltiopha-nate) et des morpholines (Tridemorphe).Plus récemment, on y a adjoint le groupechimique des strobilurines (Azoxistrobine)et autres triazoles (Fenbuconazole)(Orozco-Santos 1998). Parallèlement, lesfongicides de contact (Chlorothalonil etMancozèbe) étaient également inclus dansles programmes d’aspersion. A l’heure ac-tuelle, l’usage des fongicides protecteurss’est intensifié dans toutes les zones produc-trices (Escudero et Rendón 1996), sousforme d’applications périodiques tous les 7 à12 jours.

Dans la région du Golfe du Mexique, il fal-lait, dans le cadre du programme tradition-nel fongicides systémiques/substances pro-tectrices, de 20 à 25 applications dans lazone de San Rafael, Veracruz et de 30 à 35dans celle du Tabasco. A la saison despluies, on utilisait des fongicides systé-miques seuls ou en mélange tous les 10 à 12 jours et, pendant la saison sèche, des fon-gicides de contact, tous les 14 jours (Ramí-rez et Rodríguez 1996). Récemment, on a in-troduit des programmes d’aspersioncomprenant exclusivement des fongicidesprotecteurs (principalement du Mancozèbe)pour éviter d’employer la citroline. Les in-tervalles d’application varient entre 7 et 12 jours selon l’époque de l’année. Avec lesprogammes de substances protectrices, onpratique de 40 à 52 applications annuelles.

Dans la région du Pacifique Centre, lenombre d’applications de fongicides systé-miques et de substances protectrices fluctueentre 15 et 20. Pendant la saison des pluies(juin à octobre) et celle de formation derosée (novembre à janvier), la maladie estcontrôlée grâce aux aspersions de fongicidesà action systémique tous les 14 à 21 joursalors que pendant la saison sèche (janvier àmai), on emploie des fongicides protecteursou systémiques tous les 25 à 40 jours(Orozco-Santos 1998, Orozco-Santos et al.1996). Des études récentes ont démontréqu’avec l’appui de la technique de l’avertis-

sement biologique proposé par Marín et Ro-mero (1992), on n’a eu besoin que de 10 à 12 passages pendant la saison des pluies etcelle de la rosée alors que pendant la saisonsèche, aucune application n’a été nécessaire(Orozco-Santos 1995). Sur des plantationsassociées au cocotier, le contrôle de la mala-die s’est révélé insuffisant. En effet, lesarbres obligent les avions à voler à 35 ou40 m d’altitude ce qui provoque la perted’une partie de l’émulsion qui est déposéesur les palmes (Orozco-Santos et al. 1996).Dans le cadre des programmes de fongicidesprotecteurs comme le Mancozèbe, il faut desapplications hebdomadaires pendant la sai-son des pluies et tous les 10 ou 14 jours ensaison sèche, ce qui porte le nombre de trai-tements annuels à 30 ou 35.

Dans la région du Pacifique Sud, il fallaitjusqu’à 35 traitements annuels avec le pro-gramme traditionnel de fongicides systé-miques/substances protectrices, en appli-quant les systémiques tous les 10 à 14 joursen saison des pluies et en alternant systé-miques et substances protectrices en saisonsèche. Dans cette région, de même que dansle Golfe du Mexique, on utilise exclusive-ment les fongicides protecteurs (principale-ment du Chlorothalonil) (Escudero etRendón 1996). On réalise des applicationshebdomadaires pendant la saison des pluieset tous les 10 à 14 jours pendant la saisonsèche.

A l’échelon mondial, le contrôle chimiquede la cercosporiose noire est considéré àhaut risque à cause des problèmes de résis-tance développée par le champignon vis-à-vis de quelques groupes de fongicides. Il y ade nombreuses publications sur la perte desensibilité de M. fijiensis aux benzimida-zoles (Romero et Sutton 1998, Stover 1979)et plus récemment aux triazoles (Castro et al. 1995, Romero et Marín 1990, Romeroet Sutton 1997). L’évaluation de nouvellesmolécules de fongicides n’ayant pas ou peud’effets nocifs sur l’environnement et lasanté devient prioritaire dans la recherchede nouveaux moyens de traiter la maladie.Dans ce groupe, on trouve l’Azoxistrobinequi est sûre du point de vue environnement.D’autre part, on a mis sur le marché unenouvelle molécule appelée Acibenzolar-S-

Methyl (Madrigal et al. 1998), qui activeraitles défenses naturelles de la plante, phéno-mène connu sous le nom de résistance systé-mique acquise (Sticher et al. 1997). Al’heure actuelle, le nombre de fongicidessystémiques utilisés dans la lutte contre lacercosporiose noire est réduit, aussi est-ilurgent de les employer à bon escient afin deleur garantir une plus longue vie utile touten maintenant leur efficacité face au cham-pignon (Marín et Romero 1992, Stover 1990,Wielemaker 1990).

Recherches sur la cercosporiosenoire au MexiqueLa recherche sur la maladie a été orientéevers la biologie du pathogène, l’épidémiolo-gie, l’évaluation de matériel végétal, lecontrôle chimique, l’avertissement biolo-gique et plus récemment, vers la résistanceaux fongicides, la diversité génétique du pathogène et la transformation génétique,les recherches sur ce dernier point se dérou-lant en dehors des zones de production (tableau 3).

Conclusions et perspectivesDepuis son apparition au Mexique en 1980,la cercosporiose noire est devenue le princi-pal problème phytosanitaire de toutes leszones productrices de bananiers et de bana-niers plantain. La maladie s’est adaptée àdiverses conditions d’environnement et lepathogène est devenu plus agressif, ce quirend l’exploitation plus difficile et augmenteles coûts de production. Dans la région tro-picale sèche (Pacifique Centre), son inci-dence et sa sévérité sont moindres que dansles régions tropicales humides (Golfe duMexique et Pacifique Sud) en raison des dif-férences de quantité et de répartition desprécipitations. En vingt ans, la maladie s’estrépandue dans toutes les zones bananières,où la lutte chimique reste le moyen le plusutilisé pour la combattre. Cependant, avecle temps, il apparaît que l’application defongicides n’a pas été une solution adéquatedu fait de la nature complexe de l’agent pa-thogène (type de reproduction, pathogéni-cité, dissémination, entre autres) et des caractéristiques de l’hôte (uniformité géné-tique, plantation extensive, etc.), qui ont fa-

36 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Tableau 3. Axes de recherche sur la cercosporiose noire au Mexique.

Régions productrices

Axes de recherche Golfe du Mexique Pacifique Centre Pacifique Sud(Tabasco) (Colima) (Chiapas)

Biologie du champignon X X

Epidémiologie X X X

Pratiques culturales X X X

Contrôle chimique X X X

Avertissement biologique X

Contrôle biologique X

Evaluation de matériel génétique X X X

Sensibilité aux fongicides X X

Diversité génétique1 X X1Etudes réalisées par le Centre de Recherches Scientifiques du Yucatan (A. James, communication personnelle), l’Université deColima et l’Institut National de Recherches Forestières, Agricoles et de Pêche.

Note : Les études sur la transformation génétique sont réalisées par le Centre de recherches avancées (CINVESTAV) de l’Institutpolytechnique national (Gómez-Lim 1998).

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cilité une relation hôte-parasite très étroite.La recherche devrait se concentrer sur unegestion durable de la maladie ayant pour butde réduire les risques de pollution de l’envi-ronnement, les dangers pour la santé et per-mettre la conservation des ressources natu-relles. L’évaluation de matériel génétiqueprésentant une résistance à la maladie(Orozco-Romero et al. 1998) et la transfor-mation génétique (Goméz-Lim 1998) sontles défis prioritaires à relever à moyen etlong termes dans le programme de re-cherches sur les Musacées au Mexique. Acourt terme, il est important de poursuivreles recherches sur les bananiers commer-ciaux du sous-groupe Cavendish (« GrandeNaine » et « Valery ») et sur les cultivars debananiers plantain afin d’améliorer la ges-tion de la maladie. Les études sur lecontrôle cultural, l’avertissement biologiqueet l’évaluation de programmes d’applicationde fongicides en fonction de leur impact surl’environnement permettront de réduire lenombre de cycles d’aspersion. Parallèle-ment, il est très important de mener des re-cherches spécifiques sur le pathogène (diversité génétique et variabilité pathogé-nique, épidémiologie et sensibilité aux fon-gicides) afin d’élaborer des stratégies delutte contre la maladie. ■

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INFOMUSA — Vol 10, N° 1 37

Mario Orozco-Santos travaille à l’Instituto Nacionalde Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias,Campo Experimental Tecomán. Apartado postal 88.Tecomán, Colima, Mexique 28100. E-mail: [email protected] , Javier Farías-Larios,Gilberto Manzo-Sánchez et Salvador Guzmán-González à la Facultad de Ciencias Biológicas y Agro-pecuarias, Universidad de Colima, Apartado postal36, Tecomán, Colima, Mexique.

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N.D. Jambhale, S.C. Patil,A.S. Jadhav, S.V. Pawar

et B.D. Waghmode

La culture des vitroplants s’est large-ment répandue en Inde au cours deces dernières années, car elle a

pour avantages de donner des plantssains, précoces et à maturation syn-chrone. Cependant, on observe parfoisdes plants anormaux, à morphologie dif-férente et vigueur réduite. Cela pourraitêtre dû aux repiquages répétés des cul-tures in vitro. Les dangers potentiels dela culture de tissus ont été déjà soulignés(Daniells 1997). Une étude a donc été en-treprise afin de déterminer les effets du

nombre de repiquages sur la multiplicationdes bananiers.

Matériel et méthodesDes méristèmes apicaux des quatre varié-tés Basrai (AAA), Nendran (AAB), Lal Kela(AAA) et Safed Velchi (AB) ont été établisin vitro, multipliés sur milieu MS + 6 mg/lde benzylaminopurine (BAP) + 1 mg/ld’acide indole-3-butyrique (IBA) et enraci-

nés sur milieu MS + 3 mg/l d’acide naphty-lacétique (NAA) solidifié avec de l’agar(8 g/l). Cinq massifs méristématiques,comportant chacun trois pousses, ont ététransférés sur milieu frais dans des pots àconfiture toutes les trois semaines. On aprocédé à des observations après le 8e, le10e, le 12e et le 14e repiquage. Aprèschaque repiquage, on a observé la crois-sance des plantules acclimatées en serre.

38 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Effet du nombre de repiquages sur la multiplicationin vitro de quatre variétés de bananiers

Brève communication

Tableau 1. Taux de formation de pousses multiples chez différentes variétés en fonction du nombre de repiquages.

Variété Nombre moyen de pousses multiples par pot après le

8e repiquage 10e repiquage 12e repiquage 14e repiquage

Basrai (AAA) 12,33 10,91 7,62 7,10

Nendran (AAB) 8,63 6,22 5,47 5,92

Lal Kela (AAA) 10,72 7,91 6,62 7,12

Safed Velchi (AB) 8,63 8,09 7,24 6,33

Tableau 2. Croissance des plantules de différentes variétés après différents nombres de repiquages.

Variété Caractères Croissance après quatre mois d’acclimatation de plantules issues du

8e repiquage 10e repiquage 12e repiquage 14e repiquage

Basrai (AAA)

Hauteur de plant (cm) 49,09 45,00 31,60 19,70Circonférence 6,50 6,00 4,10 3,50du pseudotronc (cm)

Nombre de feuilles 12,00 12,00 9,00 7,00

Largeur du limbe (cm) 10,50 9,80 6,20 4,90

Longueur 20,50 18,90 15,70 11,60du limbe (cm)

Couleur des feuilles Vert foncé Vert clair, Vert pâle, Jaunâtres, cireuses, légèrement parcheminées cireuses, parcheminées parcheminées

Vigueur Normale Légèrement rabougri Moyennement rabougri Fortement rabougri

Nendran (AAB)

Hauteur de plant (cm) 55,0 50,3 36,7 27,2

Circonférence du pseudotronc (cm) 7,0 6,2 5,1 4,4

Nombre de feuilles 10,0 8,0 7,0 6,0

Largeur du limbe (cm) 7,5 8,2 4,23 3,3

Longueur du limbe (cm) 27,0 23,4 17,4 12,33

Couleur des feuilles Vert foncé Vert clair Vert pâle, parcheminées Très parcheminées

Vigueur Normale Légèrement rabougri Moyennement rabougri Fortement rabougri

Lal Kela (AAA)

Hauteur de plant (cm) 59,0 53,0 39,2 29,3

Circonférence ) 5,1 4,3 3,8 2,7du pseudotronc (cm

Nombre de feuilles 8,0 6,0 6,0 5,0

Largeur du limbe (cm) 7,8 6,3 5,1 4,7

Longueur du limbe (cm) 18,2 15,2 13,3 11,7

Couleur des feuilles Vert foncé Vert pâle Vert pâle, parcheminées Jaunâtres, cireuses, parcheminées

Vigueur Normale Légèrement rabougri Moyennement rabougri Fortement rabougri

Safed Velchi (AB)

Hauteur de plant (cm) 52,7 52,2 40,3 35,1

Circonférence du 6,2 6,0 5,0 4,6pseudotronc (cm)

Nombre de feuilles 9,0 8,0 8,0 6,0

Largeur du limbe (cm) 6,6 6,5 5,8 5,2

Longueur du limbe (cm) 20,4 18,2 18,2 16,0

Couleur des feuilles Vert foncé Vert pâle Vert pâle, parcheminées Vert pâle, parcheminées

Vigueur Normale Légèrement rabougri Légèrement rabougri Moyennement rabougri

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Résultats et discussionLe taux de formation de pousses multiplesa varié selon la variété. Après le 8e repi-quage, le nombre moyen de pousses mul-tiples par pot était le plus élevé chez Bas-rai (12,33), suivie par Lal Kela (10,72), etle plus faible chez Nendran et Safed Velchi(8,63). Chez les quatre variétés, ce taux aensuite diminué à chaque nouveau repi-quage. Après le 14e repiquage, il n’étaitplus que de 7,10 chez Basrai, 7,12 chez LalKela, 6,33 chez Safed Velchi et 5,92 chezNendran (tableau 1).

La croissance des variétés, mesuréepar la hauteur de plant, la circonférencedu pseudotronc, le nombre de feuilles etla dimension des feuilles, a diminuéaprès le 8e repiquage, certains plantsétant très rabougris après le 14e repi-quage (tableau 2). Safed Velchi a été lamoins affectée.

Parmi les populations de plants acclima-tés après le 8e repiquage, on a observé des

plantules qui étaient nettement distinctesdes clones parentaux (tableau 3). Le pour-centage de variants variait chez les diffé-rents génotypes étudiés. Gomez et Garcia(1997) ont fait état précédemment de ré-sultats similaires. Chez toutes les variétésexcepté Safed Velchi, on a constaté des va-riations dans la stature, la pigmentation, lacroissance, la dimension des feuilles et despétioles, etc. après les 10e, 12e et 14e repi-quages. Nendran s’est caractérisée par leplus grand nombre de variants après le 10e

repiquage (15,87 %), le 12e (26,58 %) et le14e (36,49 %). Basrai a eu une fréquencede variants de 1 à 5,55 %, tandis que lepourcentage de variation était de 15,87 à36,49 % chez Nendran et de 3 à 7,20 % chezLal Kela (tableau 4).

Daniells et Smith (1993) avaient déjà si-gnalé un pourcentage de variants attei-gnant 91 % chez des vitroplants. Etantdonné la réduction du taux de multiplica-tion, de la croissance et de la vigueur ob-

servée chez les plants acclimatés et l’aug-mentation du nombre de variations soma-clonales après le 8e repiquage, il semblepréférable, pour certaines variétés, de nepas faire plus de huit repiquages. ■

RéférencesDaniells J. 1997. Les dangers potentiels de la cul-

ture de tissus. INFOMUSA 6(2): 17-18.Daniells J.W. & M.K. Smith. 1993. Somatic mutations

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INFOMUSA — Vol 10, N° 1 39

Tableau 3. Spectre de variants observés chez les vitroplants de différentes variétés.

Variété Variant Description

Basrai Variant 1 Plant de haute taille et vigoureux, pseudotronc vert pâle, feuilles longues et larges, légèrement maculées, avec marge rouge jusqu’au pétiole vert pâle.

Variant 2 Plant de haute taille et mince avec longue hampe vert pâle, pseudotronc vert pâle, feuilles longues et étroites sans macules.

Nendran Variant 1 Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles courtes et larges, à marge rouge et légèrement maculées.

Variant 2 Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles longues et étroites à pétiole court, marge verte.

Variant 3 Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles longues et étroites à pétiole court, marge rouge.

Variant 4 Grand pseudotronc et longue hampe vert violacé, feuilles longues et larges à marge rouge.

Lal Kela Variant 1 Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles longues et larges à marge rouge clair.

Safed Velchi - Néant-

Tableau 4. Fréquence des variants selon le nombre de repiquages.

Nombre et fréquence des variants après le

Variété 8e repiquage 10e repiquage 12e repiquage 14e repiquage

Basrai —- Variant 1 : 3 (1,0 %) Variant 1 : 11 (1,89 %) Variant 1 : 31 (3,44 %)

—- —- Variant 2 : 9 (1,54 %) Variant 2 : 19 (2,11 %)

Nendran —- Variant 1 : 18 (7,14 %) Variant 1 : 35 (11,20 %) Variant 1 : 46 (15,43 %)

—- Variant 2 : 22 (8,73 %) Variant 3 : 48 (15,38 %) Variant 2 : 30 (10,06 %)

—- —- —- Variant 3 : 30 (10,06 %)

Lal Kela —- Variant 1 : 7 (3,00 %) Variant 1 : 12 (4,8 %) Variant 1 : 28 (7,20 %)

Safed Velchi 0,00 0,00 0,00

Les auteurs travaillent au Plant Tissue Culture Labo-ratory, Department of Agricultural Botany, MahatmaPhule Krishi Vidyapeeth, Rahuri 413-722, Dist. Ah-mednagar, Maharashtra, Inde.

Errata dans INFOMUSA 9(2) – Décembre 2000

Distribution de la maladie du sangDans la section PROMUSA (p. IX), il était indiqué que la mala-die du sang s’est répandue depuis l’Indonésie jusque dansl’Ouest de la Papouasie-Nouvelle-Guinée. Il s’agissait en fait dela partie occidentale de la Nouvelle-Guinée (Irian Jaya) et nonde la Papouasie-Nouvelle-Guinée. La maladie du sang n’a en-core jamais été signalée dans ce dernier pays.Considérations méthodologiques pour l’évaluation de l’élimination sélective de mains de bananes (Musa AAA, cv. ‘Valery’)Une erreur s’est glissée dans l ’article de A. Vargas et F. Blanco (p.19). Dans la partie ‘Matériel et méthodes’, 3ème

paragraphe, il faut lire: “Les traitements réalisés sur les régimes

de huit, neuf et dix vraies mains à la floraison sont les suivants :1) élimination de deux vraies mains et 2) élimination de troisvraies mains.“Criblage d’hybride de bananiers résistants à Radopholus similisDans l’article de Dochez et al. (p. 3-4), les véritables appella-tions des hybrides désignés dans le texte sous les noms TMP2x-47 et TMP2x-50 sont respectivement TMP2x2521S-47 et TMP2x2521S-50. L’acceptabilité des bananes exotiques par le consommateurougandaisDans l’article de Nowakunda et al. (p. 22-25), il faut lireTMPx5511-2 et non TMPx5511/2 (tableau 1). Par ailleurs, le gé-nome de ce même hybride TMPx5511-2 est AAAB et non AABBcomme indiqué sur les tableaux 1, 2, 3 et 5.

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Nouvelles des Musa

Épidémie de cercosporiose noireen AustralieUne épidémie de cercosporiose noire a étérécemment signalée au Queensland, enAustralie. La zone concernée se situe àproximité de Tully, dans la partie septen-trionale du Queensland, à environ 140 kmau Sud de Cairns. Le Nord du Queenslandétant la principale région bananière del’Australie, cette maladie apparaît commeune véritable menace pour une productiond’une valeur annuelle de 200 millions dedollars. On craint qu’elle ne fasse monteren flèche les coûts de production locaux. Sihuit épidémies de cercosporiose noire onttouché les bananiers sauvages dans la par-tie septentrionale du Queensland au coursdes dix dernières années, c’est la premièrefois que la maladie est détectée dans unezone de production commerciale. Jusqu’àprésent, les services de quarantaine ontargué de la présence de la cercosporiosenoire dans beaucoup de pays d’Amériquecentrale pour rejeter les demandes d’im-portation. Si cette épidémie n’est pas jugu-lée, on peut s’attendre à de nouvelles pres-sions en faveur de l ’autorisation desimportations de bananes en Australie.

L’amélioration des bananiers en Inde

Dès 1949, un programme d’améliorationdes bananiers a été lancé par la stationcentrale de recherche bananière d’Aduthu-rai, dans le Tamil Nadu. C’était l’un despremiers efforts systématiques entreprisdans ce domaine en Inde. En 1971, laTamil Nadu Agricultural University apris la relève à Coimbatore. L’universitémaintient une collection de 127 accessionset travaille à l’hybridation et à la sélectiondes descendances présentant une résis-tance aux nématodes, aux affections fo-liaires et à la fusariose. Le criblage de lacollection de matériel génétique a révélé larésistance d’un certain nombre de variétés

40 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

diploïdes qui sont utilisées dans le pro-gramme d’hybridation. L’université a crééplusieurs diploïdes synthétiques promet-teurs qui servent à faire de nouveaux croi-sements avec des diploïdes et triploïdescultivés. Certains des hybrides synthé-tiques nouvellement obtenus semblent pré-senter un bon niveau de résistance aux né-matodes et aux affections foliaires, ainsique des caractères agronomiques accep-tables. Le programme d’améliorationconventionnelle est complété par des stra-

tégies d’amélioration in vitro, incluant lacréation d’une variabilité par mutagenèseet l’utilisation d’agents antimitotiquespour accroître le degré de ploïdie.

Pour toute information sur le programme d’amé-lioration des bananiers de la Tamil Nadu Agricultural University, contacter : K. Soorianathasundaram et N. Kumar, Dept. of Pomology, Horticultural College and Research Institute, Tamil Nadu AgriculturalUniversity, Coimbatore, Inde 561003. Courrier électronique : [email protected]

Ren GonsalvesL’INIBAP a le regret d’annoncer le décèsde Reynold Gonsalves le 15 février 2001 àla suite d’un cancer. Ren était âgé de 72 ans.

Né à Cuba in 1928, Reynold Gonsalves,de nationalité jamaïcaine, obtint son BSc.à l’université d’Howard, Washington où ilexcellait en biologie.

En 1952, il devint responsable principalde la station d’amélioration des bananiersde Jamaïque puis en 1969 améliorateur enchef. Ren était reconnu au sein de la com-munauté bananière du fait de ses re-cherche sur l’amélioration des bananiersen vue de leur résistance à la fusariose etaux cercosporioses jaune et noire. Il ad’ailleurs reçu l’ordre de distinction decommandeur pour sa contribution à l’agri-culture.

De par son travail, Ren a apporté beau-coup à l’amélioration des Musa au niveauinternational et il a participé à ce titre à de nombreuses conférences et réunionsinternationales. Ren était un personnageimportant pour le Réseau régional de l’INIBAP pour l’Amérique latine et les Ca-raïbes au sein duquel sa participation etses interventions étaient des plus appré-ciées.

Reynold Gonsalves était Directeur du Jamaican Banana Board depuis 1996. Ilétait marié et avait quatre fils et une fille.Son autre centre d’intérêt était les coursesde chevaux et il était Président de la Jamaica Racing Commission.

Phil RoweLe dimanche 25 mars 2001, Phillip R. Roweest décédé à l’âge de 62 ans à La Lima(Honduras). Pendant plus de 30 ans, ilavait consacré sa carrière à l’améliorationdes bananiers et des bananiers plantain. Ila créé plusieurs variétés exceptionnellesqui sont aujourd’hui distribuées dans lemonde entier, depuis la Floride jusqu’enOuganda, où elles atténuent considérable-ment les effets des ravageurs et des mala-dies des bananiers, notamment la cerco-sporiose noire et la fusariose.

Phil est né dans l’Arkansas, où il a faitses études primaires et secondaires. Après

avoir obtenu un PhD. à l’université del’État du Michigan, il est parti avec sonépouse, Jeannette, au Honduras pour tra-vailler à la United Fruit Company. Il estdevenu rapidement chef du programmed’amélioration des bananiers, dont il aconservé la responsabilité lorsque cetteentreprise privée a été transformée en uninstitut de recherche public, la FundaciónHondureña de Investigación Agrícola(FHIA).

Les remarquables hybrides de la FHIA,créés par Phil, figurent parmi les variétésde bananiers les plus performantes dumonde. Huit de ces hybrides ont été inté-grés dans les essais du Programme interna-tional d’évaluation des Musa. Ils se sont ré-vélés résistants aux multiples ravageurs etmaladies, hautement productifs et ca-pables de fournir une performance stabledans des conditions environnementalestrès diverses. Sur la base de ces résultats,ces hybrides ont été sélectionnés et sontprogressivement diffusés dans les zones deproduction bananière. Ils offrent un inté-rêt particulier pour les petits exploitantsqui cultivent des sols marginaux sans pesti-cides ni engrais. Là où ils ont été intro-duits, ces hybrides sont rapidement adop-tés. Des projets sont en cours pour lesdistribuer aux petits producteurs du Nica-ragua et de Tanzanie, où ils ont déjà aug-menté les rendements dans une proportiond’un tiers. Mais c’est Cuba, où les hybridesde la FHIA ont été adoptés à grandeéchelle, qui fournit la démonstration laplus impressionnante. L’augmentation desrendements enregistrée dans ce pays, enl’absence de toute application de pesti-cides, a exercé un impact considérable etimmédiat sur les revenus des producteurs.

Le dévouement à la tâche de Phil conti-nuera de rendre service à des millions depersonnes dans le monde entier. Sa géné-rosité, son humour et sa compassion de-meureront assurément dans la mémoire ducercle plus restreint des amis, collègues etconnaissances qui ont bénéficié de son al-truisme. Il laisse derrière lui son épouse,deux fils et un petit-fils. Dans le témoi-gnage qui suit, son collègue et ami delongue date, Franklin Rosales, coordina-

La communauté bananière perd deux amis et collègues

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teur régional de l’INIBAP pour l’Amériquelatine et les Caraïbes, rend hommage àPhil en brossant un tableau de sa vie.

In memoriamIl est difficile de parler d’un ami qui vientde nous quitter. On voudrait résumer enquelques lignes toutes les bonnes chosesqu’il a accomplies, mais bien vite, on serend compte que ce n’est pas si facile.Faut-il, en Phil Rowe, évoquer l’ami, lechercheur, le père, le frère, l’époux, leconseiller, le confident ? On hésite à privi-légier l’un ou l’autre aspect, car il excellaitdans chacun d’entre eux. Quoi qu’on dise,en définitive, ce sera toujours trop peupour donner une idée réelle de l’influencequ’il a exercée en ce monde.

C’était un “bon Samaritain”, et davan-tage encore que celui de la Bible, car il aaimé et secouru les gens non pas une fois,mais chaque jour de sa vie. Chaque jour, àla grille d’entrée de la station de sélectionde Guarumas, à la Lima, ou sur le cheminmenant à la station, il y avait une file degens qui l’attendaient pour lui demanderde l’aide. Une aide que Phil leur donnaittoujours sans hésitation. Bien des garçonset des filles ont reçu de lui une “bourse”pour aller à l’école primaire ou secondaire.Combien ? Seuls Phil et le Bon Dieu le sau-ront jamais, car il a toujours fait en sorteque personne ne “découvre” l’ampleur deses œuvres de bienfaisance. Parmi les gensqu’il protégeait au quotidien figuraient desparaplégiques, des veuves, des personnesâgées, des malades. Comme l’a dit son filsaîné, Mark : “La sollicitude de mon pèrevis-à-vis des pauvres restera dans toutes lesmémoires. Quand quelqu’un frappait ànotre porte, il ne repartait jamais sans unpeu d’argent, un bon conseil ou quelquechose à manger. Ayant grandi dans une fa-mille très modeste, il a toujours eu à cœurd’aider les plus démunis.”

Ayant travaillé avec Phil pendant plus de10 ans, je peux dire que les mots sont indi-gents pour rendre compte du témoignagequ’il a porté en tant que chrétien, au vraisens du terme. Je reverrai toujours le sou-rire serein qui éclairait son visage, quelque soit le problème auquel nous pouvionsnous trouver confrontés, et sa main tou-jours ouverte pour donner de l’aide à tousceux qui en avaient besoin.

Il était modeste, et cela même quandnous devions présenter un rapport aux do-nateurs. Il disait toujours : “J’aime voir lesyeux des donateurs quand ils viennent medemander ce que nous avons fait de l’ar-gent ou ce qu’il nous a permis d’obtenir.”Quand on lui demandait ce qu’il voulaitpour le programme d’amélioration, il ré-pondait sans hésitation toujours la mêmechose : “De nouveaux pollinisateurs.” Ja-mais il n’a rien demandé pour lui-même ;et jamais il n’a promis davantage que cequ’il était possible d’attendre du travail

qu’il faisait. Il n’a même jamais demandéde nouveau véhicule, alors que nous ne dis-posions que d’une vieille guimbarde pournous déplacer. Pour vous donner une idéede ses désirs matériels, je peux vous direqu’il n’a jamais possédé que deux voiturespendant toute sa vie professionnelle auHonduras (plus de 30 ans !) : une vieilleChevrolet et une Toyota rouge dont Jea-nette, son épouse, se servait pour allerfaire les courses à San Pedro Sula. La pre-mière, il l’a vendue à un missionnaire pourune bouchée de pain et il riait chaque foisqu’il racontait l’histoire : “Jamais je n’ai vude visage plus heureux que celui de ce mis-sionnaire quand je lui ai dit qu’il pouvaitavoir la vieille Chevy pour 300 dollars.” Ilne s’inquiétait pas de l’argent ni de chosesmatérielles – non parce qu’il était riche,mais parce qu’il aimait vivre simplement. Ildisait toujours : “Quand on aime les chosessimples, on vit plus facilement et plus heu-reux que n’importe qui.” Il était parfaite-ment heureux à dormir sous la tente, avecrien d’autre à manger que des haricotsrouges et des tortillas. Parfois, il me parlaiten riant du jour où il avait essayé de joueren bourse : “Franklin”, me disait-il, “tu nepeux pas savoir à quel point je suis contentde ne pas avoir gagné de l’argent, car pourte dire la vérité, je ne sais pas ce que j’enaurais fait.”

Phil avait un caractère positif et enthou-siaste, non seulement dans son travaild’hybridation qui était sa “passion”, maisaussi dans toutes ses autres activités. Il neconnaissant pas l’adversité ; il gardait tou-jours espoir, même quand la situation sem-blait désespérante à d’autres. Doté d’unmerveilleux sens de l’humour, il était tou-jours prêt à plaisanter. Quand il faisait unexposé sur l’amélioration variétale, il com-mençait invariablement par une blague,dont il était le premier à rire.

Il était de nature très calme. Quand onlui cherchait querelle, il ne ripostait pas,même si on lui disait des paroles désobli-geantes. À la manière d’un Gandhi, il avaitune “patience de moine” et s’efforçait derésoudre tous les problèmes de manièrepacifique. En revanche, il se “battait” pourles membres de son équipe, afin de leur ob-tenir de meilleures conditions de travail, etl’on en voyait les résultats chaque annéequand l’administration lui demandait deles évaluer. De tout le personnel de laFHIA, c’étaient toujours ses techniciensqui recevaient les meilleures notes. Il étaitfier d’eux et s’efforçait de les aider à pro-gresser, même si cela pouvait se traduireoccasionnellement par une réprimande. Eten tous lieux, il s’est toujours efforcé deconvaincre les gens que l’“améliorationtraditionnelle” était la meilleure solutionpour les bananes et les bananiers plantain.Malheureusement, il y a eu très peu degens qui ont compris le message de Phil ouqui étaient prêts à exprimer des vues al-

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lant dans le sens de sa vision. A mon avis,très peu de gens se rendent compte actuel-lement de la portée de son travail et de lasignification qu’il aura pour l’humanitédans les années à venir. Parmi les rares in-terlocuteurs qui comprenaient et appré-ciaient le travail de Phil figurent les Cu-bains. Nous sommes allés ensemble à Cubaet, de la Havane jusqu’à Guantanamo àl’autre bout de l’île, nous avons visitétoutes les plantations contenant des hy-brides de la FHIA. La gratitude que les Cu-bains lui ont exprimée, à tous les niveauxde la hiérarchie, était phénoménale et jene doute pas qu’il l’a appréciée au plusprofond de son coeur. Comme l’a dit JoséManuel Alvarez dans son message decondoléances : “À Cuba, nous nous souvien-drons toujours de lui avec admiration,amour et respect ; et ces sentiments se ma-térialiseront dans toutes les plantations denotre île où les fruits de son travail sontaujourd’hui en train de fleurir.” Lorsquenous sommes rentrés au Honduras, il a ar-boré pendant plusieurs jours un si largesourire que Jeanette lui a dit. “Phil, je nesais pas ce que tu as fait à Cuba, maischaque fois que je voudrai voir un sourireheureux sur ton visage, je n’aurai qu’à t’en-voyer de nouveau là-bas.”

Comme je l’ai déjà dit, il est difficile deparler de Phil, car tout ce qu’on peut direne suffira jamais. Je garderai le souvenird’un ami très cher, d’un patron qui était unsélectionneur remarquable, mais avant toutd’une personne faisant preuve d’une grandesensibilité pour les aspects sociaux et hu-mains de l’existence. Il était humblecomme le sont tous les grands chercheurs,il était modeste, simple, noble, effacé ettoujours bon. Il a servi les pauvres de ma-

nière silencieuse mais abondante. Son am-bition était de créer un meilleur type de ba-nane ou de banane plantain, qui permet-trait, dans le monde entier, de nourrir lesgens qui dépendent presque exclusivementde cette culture pour leur subsistance. Jesuis certain que le rêve de Phil de voir sesbananiers hybrides cultivés dans tous lescoins de la planète ne tardera pas à se ma-térialiser. Et j’espère qu’un jour, je pourraile rejoindre au ciel où il se trouve mainte-nant.

Franklin E. Rosales

Nouvelles de l’INIBAP

Nouveaux recrutementsKim Jacobsen rejoint l’INIBAP commechercheur associé au sein du bureaud’Afrique de l’Ouest et centrale. Son poste,financé par la Vlaamse Vereniging voorOntwikkelingsamenwerking en Tech-nische Bijstand (VVOB), est axé sur le dé-

veloppement et letransfert de tech-nologie et sur lanématologie. Aprèsavoir étudié la zoo-logie et l’embryolo-gie des nématodespendant sept ans(avec des interrup-tions) à l’univer-sité de Gand en

Belgique, elle a obtenu un Masters ets’achemine vers un PhD. Entrant en fonc-tion à l’INIBAP le 1er mai, elle passera sestrois premiers mois en Ouganda, où elle se-condera Guy Blomme et se familiariseraavec le projet de gestion intégrée des rava-geurs mis en œuvre en Afrique de l’Est et

australe. Elle sera ensuite détachée toutd’abord à l’IITA, puis au Centre africain derecherche régionale sur bananiers et plan-tains (CARBAP, anciennement CRBP) auCameroun, et consacrera une grande par-tie de son temps à des recherches en mi-lieu paysan et en laboratoire sur les mé-thodes de lutte intégrée permettant delimiter les dégâts des nématodes sur lesbananiers. Elle s’intéressera aussi autransfert de technologie et contribuera auxactivités du bureau d’Afrique de l’Ouest etcentrale.

Mr Kamulindwa a rejoint l ’IPGRI-INIBAP le 3 mai 2001 en tant qu’adminis-trateur du projet ‘Nouvelles approches del’amélioration de la production bananièreen Afrique de l’Est – les applications desbiotechnologies’, financé par le Gouverne-ment ougandais. Avant de rejoindre l’INIBAP, Mr Kamulindwa a travaillé dansdifférentes instances telles que le minis-tère des Finances d’Ouganda, CRRE Inter-national, le CIAT-Afrique et Heifer ProjectInternational. Il arrive donc à l’INIBAPavec une riche expérience dans la gestionde projets. Il partagera son temps entre leNARO-KARI à Kawanda (75%) et le bureaurégional de l’INIBAP à Kampala (25%).

Colloque sur l’agriculture en AsieUn colloque scientifique organisé conjoin-tement par l’Asian Crop Science Associa-tion (ACSA), la Society for the Advance-ment of Breeding Research in Asia andOceania (SABRAO) et la Federation ofCrop Science Societies of the Philippines(FCSSP) a eu lieu du 24 au 27 avril à Ma-nille (Philippines) sur le thème “sécuritéalimentaire et protection de l’environne-ment au nouveau millénaire”.

L’INIBAP et l’IPGRI avaient un standcommun présentant des informations surla distribution des différents types de ba-naniers dans le monde, ainsi que des pan-neaux et posters sur les activités de leursréseaux et sur l’importance des bananes etautres ressources phytogénétiques pour lasécurité alimentaire. À cette occasion, unedémonstration pratique a été faite sur l’uti-lisation de MUSADOC 2000 et du prototypedu CD-ROM multimédia sur la banane. En-viron 500 chercheurs en sciences agricoleset décideurs de la région et d’ailleursétaient présents à cet événement.

Parmi les autres centres internationauxproposant un stand figuraient l’Institut in-ternational de recherches sur le riz (IRRI),l’Institut international de recherche surl’élevage (ILRI) et l’International Servicefor the Acquisition of Agri-biotech Appli-cations (ISAAA).

Quatrième réunion du Comité de pilotage de MUSACOLa quatrième réunion du Comité de pilo-tage du Réseau Musa pour l’Afrique del’Ouest et centrale, MUSACO, a eu lieu du

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Phil Rowe (au centre) avec deux paysans cubains qui ont obtenu le record mondial de poids pour un régime de FHIA-03 : 84.5 kg!

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2 au 4 avril 2001 à Accra (Ghana). Le mi-nistre ghanéen de l’Environnement, desSciences et de la Technologie a prononcéle discours d’ouverture. Tout en encoura-geant les chercheurs à continuer à mettreau point des technologies pour développerla production des bananes et bananesplantain, il a regretté l’absence des pro-ducteurs à cette réunion. Après le discoursde bienvenue de Walter Alhassan, direc-teur général du Council for Scientific andIndustrial Research, Marcel Nwalozie aannoncé que le Conseil ouest et centreafricain pour la recherche et le développe-ment agricoles (CORAF) allait fournir desfonds à MUSACO pour lui permettred’achever la collecte d’informations debase sur la production bananière enAfrique de l’Ouest et centrale.

À la différence des réunions précé-dentes, dans lesquelles les rapports natio-naux servaient de base aux discussions, laréunion de cette année a été structurée au-tour des projets en cours (culture périur-baine de la banane, évaluation de matérielgénétique et collecte d’informations debase sur la production bananière) et desprésentations de l’équipe ghanéenne de re-cherche sur les plantains. Les représen-tants de l’IITA, de l’INIBAP et du CORAFont également fait le point sur les activitésde ces institutions.

Des chercheurs de l ’université duGhana, du Crops Research Institute, de laKwame Nkrumah University of Scienceand Technology et du ministère de l’Ali-mentation et de l’Agriculture ont présentédes rapports succincts sur les activités derecherche-développement bananière me-nées au Ghana dans divers domainescomme la nématologie, la virologie et lamultiplication des rejets. Par exemple, les“champs-écoles” organisés par le projet na-tional de lutte intégrée contre les rava-geurs permettent de former les paysansghanéens aux méthodes d’assainissement

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Vues du stand INIBAP au Colloque sur l’agriculture en Asie.

Participants de la quatrième réunion du Comité de pilotage de MUSACO.

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des rejets de plantains pour l’établisse-ment de nouvelles parcelles.

On a sélectionné les producteurs quiparticiperont au projet de culture périur-baine au Ghana et au Bénin, et des pépi-nières et serres d’acclimatation ont étéconstruites dans l’un et l’autre pays. AuGhana, le projet est mis en œuvre par leCrops Research Institute, le ministère del’Alimentation et l’Agriculture et World Vision International aux abords de Ku-masi et de Sekondi-Takoradi, respective-ment deuxième et troisième villes du pays.Le projet du Bénin est implanté à la péri-phérie de Cotonou et d’Abomey Calavi sousla direction de l’Institut national de re-cherche agricole du Bénin (INRAB) et duCARDER-Atlantique. Dans les deux pays, lepersonnel du projet a été formé aux mé-thodes de sevrage et d’acclimatation desvitroplants.

Les essais d’évaluation de matériel gé-nétique seront entièrement mis en place àla fin de cette année. Le sevrage et l’accli-matation des vitroplants ont entraînéquelque retard dans certains des neuf paysimpliqués. Les participants ont recom-mandé d’organiser un cours pour familiari-ser les chercheurs et techniciens avec cesopérations. L’Institut international d’agri-culture tropicale (IITA), l’INIBAP et le ré-seau rechercheront conjointement desfonds à cet effet.

La collecte de données de base sur la pro-duction bananière a lieu dans neuf des 12pays membres du réseau, mais pour l’ins-tant, seuls quatre d’entre eux ont menécette tâche à bien. Un jeune chercheur déta-ché auprès du secrétariat de MUSACO parl’Organisation des Nations unies pour l’ali-mentation et l’agriculture (FAO) doit aiderà accomplir ce travail, et des fonds serontmis à disposition pour les enquêtes.

Le coordinateur du Programme interna-tional d’évaluation des Musa (IMTP) del’INIBAP, Jean-Vincent Escalant, a invitéles pays membres à participer soit aux es-sais d’évaluation approfondie, soit aux es-sais d’évaluation de la performance. Il aété demandé aux pays qui veulent s’enga-ger dans des essais IMTP de nommer descandidats pour le cours sur les affectionsfoliaires et la collecte des données prévuen juin 2001 en Asie.

Adiko Amoncho, représentant l’Afriquede l’Ouest et centrale au sein du Comité depilotage de PROMUSA, a présenté un brefrapport sur la réunion de PROMUSA tenueen Thaïlande. Soulignant le faible degré dereprésentation des chercheurs de la régionau sein des groupes de travail, il a invitéles représentants des pays membres ànommer des chercheurs pour l’un des cinqgroupes.

Une délégation spéciale du ministère ca-merounais de la Recherche scientifique ettechnique a annoncé la création du Centreafricain de recherche régionale sur les ba-

naniers et plantains (CARBAP). La créa-tion de CARBAP démontre la volonté duGouvernement camerounais de donner unevéritable dimension régionale à ce centrequi prend la relève du CRBP.

Dans le cadre du programme Musa com-mun pour l’Afrique subsaharienne, qui éta-blit des liens entre les activités de l’IITA etde l’INIBAP, la revue MusAfrica est désor-mais coéditée par les deux institutions. Lesmembres ont été invités à en informerleurs collègues et à leur demander d’en-voyer des contributions à l’IITA ou à l’INIBAP. Des informations sur les activitésdu réseau MUSACO sont placées sur lessites Web de l’INIBAP et du CORAF. LeCORAF a offert d’accueillir des discussionsélectroniques sur son serveur.

La présidente de MUSACO, Mme AdèleSambo du Gabon, a été réélue à son posteet il a été décidé que la cinquième réuniondu Comité de pilotage du réseau aura lieuà Cotonou (Bénin).

Visite de chercheurs ouest-africains en République dominicaine et au Costa RicaDans les zones de bas-fonds humides del’Afrique de l’Ouest et centrale, la bananeplantain occupe une place de premierplan parmi les cultures vivrières et com-merciales. Le CORAF, organisme coordon-nant la recherche et le développementagricoles dans cette sous-région, en a re-connu l’importance en faisant de la ba-nane plantain l’un de ses axes prioritaires.Les rendements moyens de la sous-région,se situant à moins de 10 t/ha, arrivent loinderrière ceux de l’Amérique latine et desCaraïbes, où des techniques amélioréessont appliquées.

En avril 2001, deux producteurs, quatrechercheurs et deux vulgarisateurs duBénin, du Cameroun, du Ghana, de Côted’Ivoire et de Guinée (Conakry), accompa-gnés par le coordinateur régional de l’INIBAP pour l’Afrique de l’Ouest et cen-trale et par le chef du Département sémi-naires et études du Centre technique decoopération agricole et rurale (CTA), ontparticipé à un cours d’une durée de 10jours sur les techniques de production desbananes plantain qui a eu lieu tout d’aborden République dominicaine, puis au CostaRica. Le CTA et l’INIBAP ont financé cettevisite d’étude, à laquelle le Centro para elDesarrollo Agropecuario y Forestal(CEDAF) et le bureau régional de l’INIBAPpour l’Amérique latine et les Caraïbes ontapporté un appui logistique.

Les objectifs de cette visite consistaient à : • étudier les différents systèmes de pro-

duction de bananes plantain de la Répu-blique dominicaine et du Costa Rica, etles comparer avec ceux de l’Afrique del’Ouest et centrale afin d’identifier les si-militudes et les différences ;

• échanger des informations sur les tech-niques de production avec des cher-cheurs, vulgarisateurs et producteurs do-minicains et costa-riciens ;

• établir des liens avec des chercheursd’Amérique latine et des Caraïbes dansle cadre du réseau MUSALAC coordonnépar l’INIBAP.Des chercheurs et vulgarisateurs de Ré-

publique dominicaine se sont joints augroupe pendant deux journées d’exposés etde discussions dirigées par Sylvio Belalcá-zar, chercheur colombien initiateur destechniques mises en œuvre. Le groupe arendu visite à un producteur installé àMoca dans la province d’Espallat en Répu-blique dominicaine, qui, avec une fortedensité de plantation, récolte 110 000doigts de plantains par hectare et par anau lieu des 27 200 doigts obtenus enmoyenne avec les méthodes tradition-nelles.

Le groupe, incluant les chercheurs deRépublique dominicaine, s’est ensuiterendu au Costa Rica où il a été rejoint parle responsable d’une coopérative de com-mercialisation de bananes plantain, un vul-garisateur et un chercheur de la Corpora-ción Bananera Nacional (CORBANA). Desdiscussions animées ont eu lieu avec plu-sieurs producteurs de la région de Tala-manca. Sur leurs exploitations, le poids desrégimes est passé de 9-12 kg à 15-20 kg depuis l’adoption d’une densité de planta-tion plus serrée, et les revenus ont doncfortement augmenté.

Les nouvelles techniques consistent es-sentiellement à : • planter des plantains faux corne avec

une forte densité (2500 à 5000 plants parha) ;

• utiliser du matériel végétal uniforme ; • appliquer des engrais, fongicides et pes-

ticides aux stades critiques du dévelop-pement.Afin de maximiser les rendements, on

replante les parcelles après chaque ré-colte.

Si l’on veut que cette technologie puisseporter ses fruits en Afrique de l’Ouest etcentrale, il faudrait que les producteursaient accès au crédit nécessaire pour ache-ter les intrants, qui doivent aussi être dis-ponibles à des prix abordables. Là où lapluviométrie est insuffisante, il faudraitpratiquer l’irrigation pour répondre auxbesoins en eau qu’implique la forte évapo-transpiration liée à une densité de planta-tion élevée. En outre, la commercialisationjoue un rôle extrêmement important. Lesparticipants ont jugé unanimement qu’ilserait souhaitable de diffuser cette techno-logie dans la sous-région. Ils ont décidéd’élaborer une requête de financementpour des essais participatifs en milieu pay-san destinés à rendre cette technologie ap-plicable dans les conditions biophysiqueset socioéconomiques de l ’Afrique de

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l’Ouest et centrale. Ils ont égalementconvenu que chacun d’entre eux établiraune parcelle de démonstration de la cul-ture de bananes plantain avec une fortedensité de plantation.

Sixième réunion du Comité de pilotage du réseau BARNESALa sixième réunion du Comité de pilotagedu Réseau de recherche bananière pourl’Afrique de l’Est et australe a eu lieu les22 et 23 février 2001 à Zanzibar (Tanza-nie). Après l’ouverture de la réunion par leministre adjoint à l’Agriculture, le ministrede la Santé a prononcé un discours debienvenue. Les participants ont salué laprésence de nouveaux membres du Soudanet d’Érythrée.

Plan stratégique du réseau BARNESALe coordinateur du réseau BARNESA a in-diqué que les consultants engagés parl’Union européenne ont achevé l’évaluationdes réseaux de l’ASARECA. En consé-quence, BARNESA a été classé comme unréseau en émergence et recevra un finan-cement limité de l’UE à partir de juillet2001. Cependant, la continuité de ce finan-cement sera conditionnée par le réaligne-ment de la stratégie du réseau sur l’ap-proche “orientée vers le marché“ del’ASARECA. Afin de répondre à cette exi-gence, les participants ont décidé de créerun Comité spécial pour travailler à la fina-lisation du plan stratégique du réseauBARNESA. Ils ont établi des termes de ré-férence et un calendrier de travail pour ceComité.

Les membres du Comité de pilotage ontaussi observé que les priorités du réseauBARNESA, telles qu’elles avaient été défi-nies dans le plan stratégique initial, de-meurent valables, mais qu’il faudra les si-tuer dans le contexte d’une rechercheorientée vers le marché. À cet égard, ilsont noté que le Comité de pilotage, com-posé exclusivement de chercheurs ensciences biologiques, manque actuelle-ment d’expertise dans le domaine de lacommercialisation. Ils ont reconnu qu’ils’agit là d’une lacune pour une rechercheorientée vers le marché. Ils ont donc dé-cidé de demander au Comité spécial de for-muler des recommandations en vue del’admission de nouveaux membres quipourront combler les lacunes constatéesau sein du Comité.

Activités en coursGuy Blomme, coordinateur adjoint pourl’Afrique de l’Est et australe, a fait le pointsur le projet de lutte intégrée contre les ra-vageurs et les maladies des bananiers, fi-nancé par le DFID (Royaume-Uni), qui estmis en œuvre au Kenya, en Tanzanie et enOuganda. Plusieurs réunions ont été orga-nisées aux niveaux régional et local pourprésenter le projet et ses objectifs aux par-

ties prenantes. Dans chaque pays, on a sé-lectionné un site pour le projet et com-mencé à collecter des données de base.Les options qui doivent être testées sontdéterminées en collaboration avec les pro-ducteurs participant au projet et tous lesessais seront effectués en milieu paysan.Plusieurs techniques intéressantes sontenvisagées, notamment l’utilisation deplantes, de cendres et d’urine de bovinscomme pesticides naturels.

Charles Eledu, chercheur chargé du pro-jet de collecte d’informations de base surla recherche et la production bananières,financé par la fondation Rockefeller, aprésenté une description de ce projet.Celui-ci, auquel participent six pays, estmis en œuvre en collaboration avec l’IITAet la NARO de l’Ouganda. Il est prévu qu’ilsera étroitement lié avec le programme derecherche sur les sols de la NARO, égale-ment financé par la fondation Rockefeller.Les équipements nécessaires, et en parti-culier le matériel et le logiciel SIG, sontmaintenant en place et il est espéré quedes progrès rapides seront faits dans lacollecte et l’analyse des données dispo-nibles sur la recherche et la productionbananières.

Le chercheur de l’INIBAP responsablede la conservation du matériel génétique afait une présentation sur le Programme in-ternational d’évaluation des Musa (IMTP).Il a été demandé aux membres du réseauBARNESA d’envisager de participer à ceprogramme en accueillant soit des “essaisd’évaluation de la performance“, soit des“essais d’évaluation approfondie“. Plu-sieurs pays ont exprimé leur intérêt pources essais.

La présidente de BARNESA a présentéun rapport sur la réunion de PROMUSAtenue en novembre 2000 en Thaïlande, àlaquelle elle participait en tant que repré-sentante des SNRA d’Afrique de l’Est etaustrale. Elle a noté que, PROMUSA étantaxé principalement sur l’amélioration gé-nétique, les charançons n’étaient pas in-clus jusqu’à présent dans le champ de sesactivités. Cependant, au cours de cette ré-union, il a été recommandé de prendre desmesures pour aller vers la constitutiond’un groupe de travail sur les charançons.C’est là une excellente nouvelle pour la ré-gion du réseau BARNESA, où les charan-çons sont l’une des principales contraintespour la production.

Programme conjoint INIBAP/IITA pour l’AfriqueAfin de renforcer leur collaboration, l’INIBAP et l’IITA ont décidé d’opérer unefusion de leurs programmes de recherchebananière en Afrique. Cela signifie que lesdeux institutions planifieront et exécute-ront conjointement leurs activités enAfrique de l’Ouest et en Afrique de l’Est. Ilest espéré que cela améliorera la diffusion

des résultats et facilitera la collaborationavec les SNRA. La revue MusAfrica est dé-sormais coéditée par les deux institutions.Les membres du Comité ont été priés d’eninformer leurs collègues et de leur deman-der d’envoyer des contributions à l’IITA ouà l’INIBAP.

Le mandat du (ou de la) présidente deBARNESA étant renouvelable une fois,Mary Wabule du KARI (Kenya) continuerad’exercer cette fonction en 2001-2002. Il aété convenu que la prochaine réunion auralieu en Éthiopie. Le coordinateur a proposéque cette réunion soit organisée parallèle-ment à une réunion nationale des partiesprenantes, afin de permettre aux membresdu Comité d’avoir des interactions avec lesacteurs locaux de la recherche et de la pro-duction bananières, et cette proposition aété retenue.

Projet de biotechnologies Le projet intitulé “Nouvelles approchesde l’amélioration de la production bana-nière en Afrique de l’Est – les applica-tions des biotechnologies”, financé par leGouvernement ougandais, va de l’avant.Conjuguant les expertises de l’Institut in-ternational d’agriculture tropicale (IITA),de la National Agricultural Research Organization (NARO), de l’université deMakerere, du Centre de coopération in-ternationale en recherche agronomiquepour le développement (Cirad), de la Katholieke Universiteit Leuven (KUL) etde l’INIBAP, ce projet vise à accroître laproduction des variétés de bananiers d’al-titude d’Afrique de l’Est en améliorantleur résistance à la cercosporiose noire,aux nématodes et aux charançons. À ceprojet travaillent le chef du laboratoire deculture de tissus de la NARO, l’adminis-trateur et quatre techniciens. On est entrain d’équiper le laboratoire et des me-sures sont prises pour assurer que tout lematériel électrique fonctionne sans à-coups. Il est aussi prévu de réaménager le“Coffee Building” de la station de re-cherche de la NARO pour accueillir un la-boratoire de biologie moléculaire quicontribuera aux études en cours et per-mettra de développer les capacités dansce domaine.

On est en train de mettre en place unapprovisionnement régulier en bourgeonsmâles pour fournir le matériel de départservant à l’établissement de suspensionscellulaires embryogènes. Pour l’instant,ce sont des producteurs qui fournissentce matériel, mais les plants cultivés à lastation de recherche de la NARO à Kawanda assureront bientôt un approvi-sionnement suffisant. Actuellement, 450 plants appartenant à quatre cultivarsdifférents ont été établis. Leur culturesera gérée avec le plus grand soin afind’éviter les attaques de cercosporiosenoire, nématodes, charançons et virus.

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Un cours sur la culture de tissus a eu lieudu 19 au 25 avril 2001 à la NARO. Animé partrois chercheurs de la KUL et du Départe-ment des productions fruitières et horti-coles (Cirad-Flhor), il a permis de familiari-ser le personnel du projet avec lesméthodes appliquées pour inoculer les dif-férents types de matériel de départ, obtenirdes cultures embryogènes et établir des sus-pensions cellulaires embryogènes. Plus de200 bourgeons mâles de quatre variétés dif-férentes, rejets de six cultivars et culturesméristématiques de six autres variétés debananiers en provenance de la collection dematériel génétique de l’INIBAP ont été ino-culés. Le chef du laboratoire de culture detissus, Mlle Priver Namanya, recevra uneformation complémentaire aux méthodesd’établissement de suspensions cellulaires àla KUL et au CIRAD.

Enfin, des contacts ont été établis avecdes partenaires potentiels au Royaume-Uni :John Innes Centre, université de Leeds etDFID. Le John Innes Centre a élaboré etsoumis au DFID une requête pour un projetcomplémentaire de transformation géné-tique des bananiers d’altitude d’Afrique de l’Est. Le service de coopération au déve-loppement de l’ambassade de France àKampala a aussi réservé un accueil favo-rable à ce projet.

Cours sur la lutte intégrée contreles ravageurs et les maladiesUn projet de lutte intégrée contre les rava-geurs et les maladies des bananiers, fi-nancé par le DFID et facilité par l’INIBAP,est actuellement mis en œuvre par lesSNRA d’Ouganda, de Tanzanie et du Kenya.

Dans ce cadre, un cours a été organisé du3 au 10 mai 2001 à l’intention des techni-ciens de terrain et des chercheurs. Cecours, qui a eu lieu au Kawanda Agricultu-ral Research Institute (KARI-NARO) enOuganda, portait sur les éléments suivants :ravageurs et maladies des Musa, tech-niques de lutte intégrée, diversité des culti-vars, méthodes de recherche participativeen milieu paysan, aspects socioécono-miques et systèmes de production.

Cette formation combinait des exposéset des sessions pratiques sur l’applicationdes protocoles d’évaluation des ravageurset des maladies. Une visite sur des exploi-tations a permis d’examiner de plus prèsles aspects socioéconomiques de la re-cherche participative et l’évaluation de ladistribution et de l’incidence des ravageurset des maladies.

Ce cours regroupait 15 participants : vul-garisateurs, techniciens des SNRA, cher-cheurs, représentants d’ONG, représen-tants de projets de “champs-écoles” de laFAO, responsables de collections de bana-niers, un membre du projet KCDP de Ka-gera en Tanzanie, et Kim Jacobsen, ex-perte associée de la VVOB en visited’orientation de trois mois auprès des pro-

grammes de l’INIBAP et de l’IITA en Ou-ganda. Les connaissances acquises facilite-ront l’exécution du projet et la diffusiondes techniques de lutte intégrée dans lestrois pays concernés et ailleurs.

Cours de formation sur le MGIS et atelier sur les Noms et synonymes en Inde Un cours national de formation sur le sys-tème d’information sur le matériel géné-tique bananier (MGIS) s’est tenu à Tiru-chirapally, Tamil Nadu, en Inde du 21 au24 Mai. Le cours était co-organisé avec leNational Research Centre on Banana(NRCB) sous la supervision de S. Sathia-moorthy et S. Uma. Douze responsables decollection, venus des régions de production

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Applications pratiques du cours MGIS dans une bananeraie.

Participants de l’atelier sur les Noms et synonymes.

Participants du cours de formation MGIS.

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bananière les plus importantes d’Inde (An-drah Pradesh, Karnataka, Kerala, TamilNadu, West Bengal, Andaman et îles Nico-bar) ont participé à ce cours.

Les participants se sont montrés très en-thousiastes à propos du MGIS et quant àson utilité comme outil de gestion desbanques de gènes. Le MGIS a égalementété perçu comme un support très utile àl’échange d’information sur les ressourcesgénétiques non seulement avec des respon-sables de collection d’Inde mais aussi del’ensemble de la région asiatique et au-delà. En incluant les participants formésdurant ce cours, le nombre total de respon-sables de collection formés au MGIS estmaintenant de 40. Le MGIS contient au-jourd’hui 4122 références et l’INIBAP tra-vaille actuellement à sa mise en ligne pourconsultation gratuite sur Internet.

Le cours de formation sur le MGIS aété suivi par un atelier sur les Noms etsynonymes des variétés de bananier enInde. Cet atelier s’est avéré un excellentcomplément au cours, apportant uneoccasion, pour les responsables decollection, de discuter des questionsrelatives à la biodiversité des bananiersen Inde. Un grand nombre de synonymesest en effet déjà reconnu pour lesbananiers dans ce pays mais un certainnombre d’accessions n’existant que danscertaines régions ont été identifiées lorsde l’atelier. Le rôle important que peutjouer le MGIS dans la clarification desnoms et des synonymes est devenuévident au cours de ces deux ateliers.

Livres etc.

Strategies for utilization of genetic variation in plantain improvement (Stratégies pour l’utilisation de la varia-tion génétique dans l’amélioration des ba-naniers plantain)Dirk R. VuylstekeThèse soumise pour l’attributionposthume d’un Ph.D. en sciences agricoleset biologiques appliquées, KatholiekeUniversiteit Leuven (K.U.Leuven), Belgique

Le 30 janvier 2000,Dirk R. Vuylsteke,éminent chercheurbananier empreintd’humanitarisme,disparaissait dansun tragique acci-dent d’avion. Lesmembres de sa fa-mille, en particu-lier son épouse Ka-

thelyne et leurs enfants Sarah et Yannick,ont décidé, avec l’aide de leurs amis, demettre à la disposition de la communautédes chercheurs bananiers les éléments lesplus significatifs de ses vingt années de re-

cherche à l’IITA en publiant sa thèse dedoctorat. Dirk en a rédigé l’introductiongénérale et la synthèse en août 1997 à Co-penhague, et il a lui-même sélectionnéneuf de ses articles (publiés dans des re-vues spécialisées internationales ou dansdes livres collectifs) qui forment les cha-pitres de cette thèse. Tous les matériauxinclus dans celle-ci ont été récupérés surson ordinateur personnel dans son bureauà Namulonge (nom de fichier : MagnumOpus) et compilés chez lui à Kampala enavril 2000. Cette thèse, dont le promoteur àla K.U.Leuven était le Prof. ém. EdmondDe Langhe, se compose de quatre parties :I. Introduction générale ; II. La variationsomaclonale chez les bananiers plantain(regroupant trois articles de revues scien-tifiques et un chapitre de livre) ; III. L’hy-bridation des bananiers plantain (regrou-pant un article de revue scientifique, troishomologations de matériel génétique et unchapitre de livre) ; et IV. Stratégies pourl’amélioration des bananiers plantain. LeProf. Rony L. Swennen en a fait la présen-tation oralement lors de la soutenance quia eu lieu le 29 mars 2001 à la K.U.Leuven.

La thèse de doctorat de Dirk témoignede ses idées novatrices et de son dévoue-

ment à la cause de l’amélioration desMusa, dont il souhaitait voir bénéficier enparticulier les petits producteurs africains.Comme le souligne son directeur de thèse,le Prof. De Langhe, dans l’hommage qu’illui rend en préambule, “Particulièrementfrappant est le tout dernier paragraphe desa thèse qui, de manière prophétique, for-mule son credo en quelques phrases, uncredo dont on peut constater actuellementqu’il repose sur une vision juste et scienti-fiquement mature.” Selon les proprestermes de Dirk : “La condition indispen-sable, pour viabiliser la culture de cetteplante pérenne à reproduction végétative,est de disposer d’un matériel génétique deMusa amélioré, à base large et capable derésister aux ravageurs et aux maladies.On pourra obtenir ce matériel en combi-nant les méthodes d’amélioration conven-tionnelles avec des techniques innovantes,destinées à introduire une variation géné-tique additionnelle. En outre, le recoursaux marqueurs moléculaires permettrad’accélérer le processus de sélection récur-rente du matériel amélioré, de façon à fa-ciliter la création de nouveaux hybrides.L’amélioration des bananiers et des bana-niers plantain offre des perspectives illi-

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Caractérisation de la résistancepartielle des bananiers à la maladie des raies noires et évaluation de la variabilité de l’agressivité de l’agent causal,Mycosphaerella fijiensisThèse de Doctorat présentée à la Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques,Gembloux, Belgique, 2000.

Thèse

Abdelbasset El Hadrami

Les programmes d’amélioration géné-tique chez le bananier visent la créationde nouvelles variétés partiellement résis-tantes à la maladie des raies noires. L’ob-jectif principal de cette étude était de ca-ractériser les composantes de cetterésistance à l’aide de paramètres du cycleinfectieux, de juger de leur poids épidé-miologique et d’évaluer la variabilité del’agressivité de l’agent pathogène. Desdifférences significatives ont été mises enévidence entre cultivars partiellement ré-sistants pour certaines séquences ducycle infectieux tant en conditions natu-

relles que contrôlées. Ainsi, certainescomposantes de résistance ont été suggé-rées. Le dispositif expérimental utilisé auchamp n’a toutefois pas permis de jugerdu poids épidémiologique de certainesd’entre elles. Par ailleurs, une faible va-riabilité de l’agressivité chez M. fijiensisa été détectée et aucune interaction spé-cifique n’a été mise en évidence. Ces ré-sultats ont une implication pour la sélec-tion de résistances partielles efficaces etdurables.

Titre original : Partial resistance as-sessment of bananas against the blackleaf streak disease and evaluation of theaggressiveness variability of the causalagent, Mycosphaerella fijiensis.

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mitées et l’intensification des efforts dansce domaine ne manquera pas d’ouvrirune nouvelle phase de l’évolution desMusa.” Cette thèse de doctorat, ainsi queles nombreux autres articles de revues etchapitres de livres que Dirk a publiés, de-meureront à jamais une source d’inspira-tion pour ses collègues et pour la nouvellegénération de scientifiques œuvrant àl’amélioration de cultures tropicales négli-gées par la recherche.

RésuméOn a longtemps considéré que le bananierplantain ne se prêtait pas à l’améliorationgénétique, seules des variétés indigènesétant cultivées en dépit de nombreusesannées d’efforts d’hybridation. Cepen-dant, les avancées récentes de plusieursprogrammes d’amélioration des Musa dé-montrent que la production de matérielgénétique amélioré de bananier plantainet de bananier à l’aide des méthodes d’hy-bridation conventionnelles pourrait dé-boucher sur l’obtention de nouveaux culti-vars pour la consommation locale et laproduction commerciale. L’intérêt récentpour l’amélioration des Musa est né prin-cipalement de l’épidémie de cercospo-riose noire, maladie pour laquelle on dis-pose désormais de cultivars résistants.L’attention des améliorateurs se tourne àprésent vers les autres contraintes qui li-mitent la production, notamment les né-matodes, la fusariose et les affections vira-les. Les nouveaux progrès del’amélioration devraient permettre d’éri-ger les Musa au rang de culture moderne.Il s’avère que beaucoup de sous-groupesde Musa ont des taux de production degraines qui peuvent être exploités. Onconnaît de mieux en mieux les aptitudes àla combinaison, les groupes hétérotiqueset la génétique des caractères qualitatifset quantitatifs, ce qui confère davantaged’efficacité aux efforts d’amélioration.Des études sont en cours sur une diver-sité de systèmes d’amélioration combi-nant les méthodes conventionnelles etdes approches innovantes pour produiredes cultivars potentiels à partir de tétra-ploïdes primaires, de triploïdes secondai-res et d’autres populations. Plusieurs gé-notypes améliorés font actuellementl’objet d’évaluations multilocales qui met-tent en lumière les interactions génotypex environnement et la stabilité des ca-ractères essentiels. Pour certains sous-groupes importants de Musa (Cavendish,plantain faux corne) qui demeurent récal-citrants aux méthodes d’amélioration con-ventionnelles, les biotechnologies offrentdes perspectives prometteuses. Cepen-dant, la variation somaclonale obtenuepar culture de tissus est d’un intérêt li-mité pour l’amélioration des plantains,car elle ne fait essentiellement qu’imiterla variation qui se produit à l’état naturel

et l’on constate que les variants somaclo-naux ne donnent qu’une médiocre perfor-mance horticole. Le but des recherchesdécrites dans cette thèse était de promou-voir une approche non plus empirique,mais scientifique, de l’amélioration desbananiers plantain (et des bananiers).Son auteur espérait aussi qu’elle contri-buerait, ne serait-ce qu’indirectement, àla transformation si nécessaire de l’agri-culture africaine traditionnelle en unsystème moderne reposant sur les acquisde la science et de la technologie, et privi-légiant la durabilité.

DisponibilitéPour obtenir un exemplaire de cettethèsede doctorat, contacter :

Prof. R.L. Swennen, K.U.Leuven, Laboratory of Tropical Crop ImprovementKasteelpark Arenberg 13B-3001 Leuven, BelgiqueTél : (32-16) 32 14 20 Fax : (32-16) 32 19 93ou Siège de l’INIBAPParc Scientifique Agropolis 234397 Montpellier Cedex 5, FranceTél : (33) 4 67 61 13 02 Fax : (33) 4 67 61 03 34

Musalogue II – Diversity in the genus MusaJ. Daniells, C. Jenny, D. Karamura et K. TomekpeCompilé par E. Arnaud et S. SharrockISBN : 2-910810-42-9L’INIBAP vient de publier la deuxième édi-tion de Musalogue – un catalogue sur la di-versité des Musacées. Cette publication

contient des descriptions et des photos desdifférentes espèces et variétés, couvrantl’essentiel de la diversité présente au seinde ce genre. Le catalogue est divisé endeux parties. La première concerne les es-pèces sauvages : sections Australimusa,Callimusa, Eumusa et Rhodochlamys tan-dis que la seconde donne des informationssur les variétés cultivées. Chaque entrée

du catalogue est accompagnée d’une photoet d’une description morphotaxonomiquede la plante telle qu’elle peut être observéesur le terrain. Cette publication repose surles informations que les responsables descollections de matériel génétique de Gua-deloupe, du Cameroun, d’Australie et d’Ou-ganda ont fournies à l’INIBAP au traversdu Système d’information sur les res-sources génétiques des Musacées (MGIS).

Des exemplaires de Musalogue II sontdisponibles au siège de l’INIBAP.

Cryoconservation de matérielgénétique de bananierBart Panis et Nguyen Tien Thinh Guides techniques INIBAP 5Edité par J.V. Escalant et S. SharrockISBN : 2-910810-44-5Cette publication décrit les méthodes decryoconservation mises au point pour lestissus de bananier à la KUL (KatholiekeUniversiteit Leuven, Belgique) et au

JIRCAS (Japanese International ResearchCentre for Agricultural Sciences). Ellefournit les protocoles détaillés des opéra-tions à effectuer à chaque étape, de la pré-paration du matériel végétal à la reprise età la régénération de plantes entières. Lestechniques employées sont spécifiques autype de tissu destiné à être maintenu encryoconservation: méristèmes individuels,massifs de méristèmes (structures en chou-fleur), suspensions cellulaires embryogèneset embryons zygotiques. Chaque méthodeest illustrée par des figures et des photo-graphies couleur. Les avantages et les li-mites de chaque méthode sont indiqués etles possibilités d’optimisation sont discu-tées. Ce guide technique devrait faciliterl’adoption et l’utilisation des méthodes dé-crites. Il comprend également une liste deréférences bibliographiques et des informa-tions pratiques: composition des milieux deculture et des solutions, et liste de l’équipe-ment de base nécessaire. Ce guide est aussipublié en anglais et en espagnol.

Cette publication est disponible au siègede l’INIBAP à Montpellier.

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A tentative key for identificationand classification of Indianbananas H.P. Singh, S. Uma et S. SathiamoorthyIl existe en Inde une riche diversité de ba-naniers, plus de 90 variétés distinctesayant été identifiées dans les différentesbanques de matériel génétique du sous-continent. Cependant, la multitude des sy-nonymes (généralement en langues verna-culaires) fait qu’il est difficile dedéterminer systématiquement les identitésentre cultivars d’un site à un autre. Parexemple, pour le cultivar bien connu “Poo-van”, on a recensé pas moins de 27 syno-

nymes dans le pays. Cette publication four-nit une clé pour classer les cultivars debananiers indiens sur la base du systèmede classification génomique de Simmondset Shepherd. Elle décrit de manière dé-taillée plusieurs espèces sauvages de Musaet les principaux sous-groupes de bana-niers cultivés. Outre la clé de classifica-tion, on y trouve une liste des synonymesde chaque cultivar. Un grand nombre deplanches en couleur illustrent la diversitédes bananiers en Inde et montrent claire-ment les caractères taxonomiques utilisésdans la clé. A lire absolument par tousceux qui s’intéressent à la diversité desMusacées en Inde.

Pour obtenir un exemplaire de cette pu-blication, contacter : The Director, Natio-nal Research centre for Banana (ICAR)#17 Ramalinganagar South extension,Vayalur Road, Tiruchirapalli, 620 017,Tamil Nadu, Inde. Courrier électronique :[email protected] ; [email protected]

Banana Fusarium wiltmanagement : towardssustainable cultivationEdité par A.B. Molina, N.H. Nik Masdek et K.W. LiewISBN : 971-91751-14-1La fusariose, qui est l’une des maladies desbananiers les plus dévastatrices à l’échellemondiale, représente la principalecontrainte pour la production bananière en

Asie. Une première conférence internatio-nale sur la fusariose, organisée en 1989 àMiami, avait donné lieu à la publication d’un

ouvrage intitulé “Fusarium wilt of banana”.Depuis lors, la situation a beaucoup évolué.La recherche a été de l’avant, permettantnotamment le développement et la diffu-sion de variétés résistantes, ainsi que la ca-ractérisation biochimique et moléculairedes souches de l’agent pathogène. Undeuxième atelier international a donc étéorganisé en 1999 afin de faire le point surla situation actuelle de la maladie etd’identifier les priorités futures de la re-cherche. Les actes de cet atelier rassem-

blent les communications scientifiques pré-sentées par des experts internationaux surles thèmes suivants : diversité de l’agent pa-thogène ; méthodologie de suivi et de cri-blage ; amélioration variétale ; et gestion dela maladie. La publication contient aussi desrapports sur les recherches menées dansdifférents pays d’Asie, du Pacifique,d’Afrique et d’Amérique latine.

Cette publication est disponible auprèsdu bureau régional de l ’INIBAP aux Philippines.

Organic/environmentally friendlybanana productionEdité par F.E. Rosales, S.C. Tripon et J. CernaISBN : 2-910810-99-2La version anglaise des actes de l’atelier“Producción de banano orgánico y, o, am-

bientalmente amigable” qui s’est tenu auCosta Rica en juillet 1998 est maintenantpubliée.

Des copies sont disponible auprès du bu-reau régional de l’INIBAP au Costa Rica.

Biologie et biotechnologiescellulaires, incluant les techniquesde mutation en vue de la créationde nouveaux génotypes debananiersL’IAEA a reproduit dans un document detravail à distribution limitée (réf : IAEA-312.D2.RC.579.3) la version intégrale descontributions présentées au cours de la3ème réunion IAEA/FAO de coordinationde la recherche sur “biologie et biotechno-logies cellulaires…”. Les résumés de cescontributions avaient été publiés dans lasection PROMUSA (4 pp. VI-XVI) d’INFO-MUSA vol. 8, n° 2.

Bientôt disponiblesDeux nouvelles fiches techniques sur lesmaladies des Musa sont actuellement souspresse.

La fiche technique N° 9 sur “la Faussemaladie de Panama sur le bananier“ a étépréparée par Zaag de Beer, Julio M.Hernández et Sonia Sabadel. La fiche tech-

nique N° 10, dont les auteurs sont AfricanoKangire et Mike Rutherford, traite d’un“désordre similaire a la fusariose du bana-nier en Ouganda“. Ces fiches seront dispo-nibles dès juillet en français, anglais et es-pagnol.

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The Honduran Foundation for Agricultural Research (FundaciónHondureña de Investigación Agrícola – FHIA) is seeking an ex-perienced plant breeder to direct and play an active breedingrole in its internationally recognized banana and plantain bree-ding programme located in La Lima, Honduras, Central America.The successful candidate will have an advanced degree in plantbreeding, experience in Musa breeding, experience in researchadministration, and knowledge and experience in modern tech-niques used in plant breeding. Fluency in English and Spanish

languages is desired. A competitive salary, based on qualifica-tions and experience, plus benefits is offered.

Interested parties please contact Dr Dale T. Krigsvold, Directorof Research at [email protected]; Telephone: (504) 668-2809; Fax (504) 668-2313 or send applications with résumés toRecursos Humanos, FHIA, Apartado Postal 2067, San Pedro Sula,Cortés, Honduras 21105 or by E-mail at [email protected]. Appli-cations will be received until a suitable candidate is found.

50 INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Annonces

La FHIA recrute un sélectionneur

L’IPGRI a créé le Fonds des bourses de recherche Vavilov-Frankel pour commémorer les éminentes contributions àl’étude des végétaux apportées par l’Académicien Nikolai Iva-novich Vavilov et par Sir Otto Frankel.

Ce Fonds a pour objet d’encourager la conservation et l’uti-lisation des ressources phytogénétiques dans les pays en déve-loppement grâce à l’octroi de bourses de recherche à dejeunes chercheurs de haut niveau.

Ces bourses de recherche permettront aux candidats sélection-nés de mener des recherches pertinentes et novatrices en dehorsde leur pays d’origine pendant une période allant de trois mois àun an. Les recherches devront avoir une utilité évidente pour lepays d’origine du boursier. Les bourses sont cumulables avecd’autres sources de soutien.

En l’an 2002, 50 000 dollars US au total seront disponibles pources bourses, dont le montant individuel ne pourra dépasser 25000 dollars US. Les bourses sont destinées à couvrir les frais devoyage, de subsistance, de laboratoire et de matériel, ainsi que laparticipation à des conférences et toute autre dépense appro-priée. Les recherches doivent concerner des sujets innovants liésà la conservation et à l’utilisation des ressources phytogéné-tiques, tels que les nouvelles technologies et stratégies deconservation, les aspects socio-économiques et humains de leurconservation et de leur utilisation, la gestion du matériel géné-tique, les ressources génétiques forestières, le développement depolitiques, l’évaluation et l’atténuation de l’érosion génétique,ainsi que la conservation et l’utilisation de plantes cultivées par-ticulières. Il est peu probable que des projets ciblés uniquement

sur l’amélioration des plantes ou la caractérisation moléculairesoient sélectionnés. Les boursiers sont encouragés à présenterleurs travaux à une conférence internationale. Celle-ci pourraavoir lieu dans l’année suivant l’expiration de la bourse.

Les bourses de l’an 2002 s’adressent à des ressortissants des paysen développement âgés de 35 ans au plus et titulaires d’un diplômede maîtrise (ou l’équivalent) et/ou d’un doctorat dans une disci-pline pertinente. Des formulaires de candidature en anglais, en es-pagnol ou en français peuvent être obtenus auprès de : Vavilov-Frankel Fellowships, IPGRI, Via dei Tre Denari 472/a, 00057Maccarese (Fiumicino), Rome, Italy; Fax: (39)0661979661 ou parcourrier électronique: [email protected] ou URLhttp://www.ipgri.cgiar.org/training/vavilov.htm et devront être ren-voyés à la même adresse. Les candidatures peuvent être envoyéespar courrier, fax ou courrier électronique. Les candidatures doi-vent être reçues à l’IPGRI le 16 novembre 2001 au plus tard.

Les dossiers de candidature devront être obligatoirement rédi-gés en anglais, en espagnol ou en français et devront comprendreune lettre d’introduction, le formulaire de présentation de candi-dature dûment rempli, un curriculum vitae complet, une proposi-tion de recherche (maximum 1000 mots indiquant clairement lesobjectifs, la faisabilité, la méthodologie et le matériel utilisés,une justification des liens avec les ressources phytogénétiques,ainsi que les résultats et impacts envisageables), une lettre d’ac-ceptation de l’institut d’accueil envisagé et une lettre de soutiende l’institut d’origine. Les candidats seront informés de l’issuedonnée à leur candidature le 31 mars 2002 et devront démarrerleur programme de recherche avant le 31 décembre 2002.

(1ère annonce)IPB, Cuba, 17-21 Juin 2002

Ce symposium est organisé par l‘Instituto de Biotecnología deLas Plantas (IBP) et l’Université centrale “Marta Abreu” de LasVillas, Villa Clara, Cuba.

Les principaux thèmes abordés seront les suivants :Transfor-mation génétique et biologie moléculaire ; Culture de tissus ; Em-bryogenèse somatique et semences artificielles ; Propagation enmasse ; Amélioration des plantes par mutagenèse ; Variation so-maclonale et sélection in vitro ; Assainissement et diagnostic desmicroorganismes pathogènes ; Contamination microbienne dans

les cultures de tissu in vitro ; Obtention de métabolites secon-daires ; Information, commerce et propriété intellectuelle dansle cadre des biotechnologies des plantes.Pour de plus amples informations, contacter : Lic. Orlando Gregorio Chaviano, Instituto de Biotecnología deLas Plantas, Carretera a Camajuaní km. 5.5, Santa Clara, VillaClara, Cuba. Courrier électronique : [email protected] Des informations plus détaillées et un formulaire d’inscription(anglais et espagnol) sont également disponibles à l’adresse suivante :http://www.inibap.org/actualites/villaclara/indexevenin.htm

Bourses de recherche Vavilov-Frankel 2002

VIe Symposium international sur les biotechnologies des plantes

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SiègeParc Scientifique Agropolis II34397 Montpellier Cedex 5 - FRANCEE-mail : [email protected]://www.inibap.orgDirecteur :Dr Émile FRISONE-mail : [email protected] de l’amélioration génétique :Dr Jean-Vincent ESCALANTE-mail : [email protected] des ressources génétiques :Melle Suzanne SHARROCKE-mail : [email protected] de l’Information et de la Communication :Melle Claudine PICQE-mail : [email protected] du MGIS :Melle Élizabeth ARNAUDE-mail : [email protected] Financier :Mr Thomas THORNTONE-mail : [email protected]

Bureau Régional pour l’Amérique latine et les CaraïbesCoordinateur Régional : Dr Franklin E. ROSALESExpert associé, transfert de technologies :Luis POCASANGRE

C/o CATIEApdo 60-7170 Turrialba, COSTA RICATel/Fax : (506) 556 2431E-mail : [email protected]

Bureau Régional pour l’Asie et le PacifiqueCoordinateur Régional : Dr Agustín MOLINAC/o IRRI Collaborators Center3rd FloorLos Baños, Laguna 4031PHILIPPINESFax : (63 2) 891 12 92E-mail : [email protected]

Bureau Régional pour l’Afrique occidentale et centraleCoordinateur Régional : Dr Ekow AKYEAMPONGBP 12438Douala, CAMEROUNTel/Fax : (237) 42 91 56E-mail : [email protected]

Bureau Régional pour l’Afrique orientale et australeCoordinateur Régional : Dr Eldad KARAMURAExpert associé, transfert de technologies :Guy BLOMME PO Box 24384

Plot 106, Katalima RoadNaguruKampala, OUGANDAFax : (256 41) 28 69 49E-mail : [email protected]

Centre de Transit INIBAP (ITC)Responsable :Melle Ines VAN DEN HOUWEKatholieke Universiteit LeuvenLaboratory of Tropical Crop ImprovementKasteelpark Arenberg 13,B-3001 Leuven, BELGIQUEFax : (32 16) 32 19 93E-mail : [email protected]

Experts associés, NématologieInge VAN DEN BERGHC/o VASIVan Diem, Than TriHanoi, VIET-NAMFax : (84 4) 86 13 937E-mail : [email protected] MOENSC/o CORBANAStation de recherche La RitaApdo 390-7210Guápiles, COSTA RICAFax : (506) 763 30 55E-mail : [email protected]

Les textes dactylographiés seront préparésen français, anglais ou espagnol et envoyésau rédacteur en chef de la revue. Ils serontprésentés en double interligne. Toutes lespages seront numérotées (y compris les ta-bleaux, figures, légendes et références) àpartir de la page de titre. Le titre sera leplus court possible. Mentionnez le nomcomplet de tous les auteurs ainsi que leuradresse au moment de l’étude. Indiquezégalement l’auteur auquel doivent êtreadressées les correspondances.Si le texte a été saisi sur un système informa-tisé, merci d’envoyer avec votre version im-primée une copie sur disquette ou par cour-rier électronique en indiquant les référencesdu logiciel de traitement de texte utilisé.RésumésUn résumé dans la langue du texte et éven-tuellement dans les deux autres langues dela revue devra accompagner la contribution.Il ne devra pas excéder 200 à 250 mots.SiglesIls seront développés lors de leur premièreapparition dans le texte et suivis du sigleentre parenthèses.

BibliographieLes références bibliographiques serontprésentées par ordre alphabétique d’au-teurs. L’appel à référence dans le texte in-diquera le nom de l’auteur et l’année depublication (ex : Sarah et al. 1992).Vous trouverez ci-dessous trois exemplesde références parmi les plus courantes :Articles de périodiques : Sarah J.L., C. Bla-vignac & M. Boisseau. 1992. Une méthodede laboratoire pour le criblage variétal desbananiers vis-à-vis de la résistance aux né-matodes. Fruits 47(5): 559-564.Livres : Stover R.H. & N.W. Simmonds.1987. Bananas (3rd edition). Longman,Londres, Royaume Uni. Articles (ou chapitres) de publicationsnon-périodiques : Bakry F. & J.P. Horry.1994. Musa breeding at CIRAD-FLHOR. Pp.169-175 in The Improvement and Testingof Musa: a Global Partnership (D.R. Jones,ed.). INIBAP, Montpellier, France. TableauxNumérotez-les et faites référence à ces nu-méros dans le texte. Chaque tableau seraaccompagné d’un titre.

IllustrationsNumérotez-les et faites référence à ces nu-méros dans le texte. N’oubliez pas d’indi-quer les légendes.Graphiques : Merci de fournir avec le gra-phique les données brutes correspon-dantes.Dessins : dans la mesure du possible, four-nir des originaux.Photographies noir et blanc : elles doiventêtre tirées sur papier brillant et trèscontrastées.Photographies en couleur : fournir un trèsbon tirage papier ou des diapositives debonne qualité.

Note : Les auteurs citant dans leur articledu matériel végétal originaire du Centre detransit de l’INIBAP (ITC) à Leuven ou in-dexé dans ce centre indiqueront les numé-ros de code ITC des accessions citées.

Merci de suivre ces conseils.Cela facilitera et accélérera le travail

d’édition.

Conseils aux auteurs

Les adresses de l’INIBAP

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Disponibles au Siège central à Montpellier :INIBAP/CTA/CIRAD 2001. J. Daniells, C. Jenny, D. Karamura & K. Tomekpe. Musalogue II –

Diversity in the genus Musa (E. Arnaud & S. Sharrock, compil.).

INIBAP/CTA/2001. B. Panis & N.T. Thinh. Cryoconservation de matériel génétique debananier (J.V. Escalant et S. Sharrock, eds). Guides techniques INIBAP 5

INIBAP 2001. Annual Report 2000.INIBAP 2000. M. Holderness, S. Sharrock, E. Frison & M. Kairo (eds). Organic banana 2000:

Towards an organic banana initiative in the Caribbean. Report of the internationalworkshop on the production and marketing of organic bananas by smallholder farmers.31 October-4 November 1999, Santo Domingo, Dominican Republic.

INIBAP 2000. G. Orjeda (compil.). Evaluating bananas: a global partnership. Results ofIMTP Phase II.

INIBAP/EARTH/IDRC 1999. F.E. Rosales, S.C. Tripon & J. Cerna (eds).Organic/environmentally friendly banana production. Proceedings of a workshop held at EARTH, Guácimo, Costa Rica, 27-29 July 1998 .

INIBAP/CRBP/CTA/CF 1999. C. Picq, E. Fouré & E.A. Frison (eds). Bananas and FoodSecurity/Les productions bananières : un enjeu économique majeur pour la sécuritéalimentaire. Proceedings of an International Symposium held in Douala, Cameroon, 10-14 November 1998.

INIBAP/FHIA 1999. F.E. Rosales, E. Arnaud & J. Coto (eds). A tribute to the work of PaulAllen : a catalogue of wild and cultivated bananas.

INIBAP/RF/SDC 1999. E.A. Frison, C.S. Gold, E.B. Karamura & R.A. Sikora (eds). MobilizingIPM for sustainable banana production in Africa. Proceedings of a workshop on bananaIPM held in Nelspruit, South Africa, 23-28 November 1998.

INIBAP 1999. E. Akyeampong (ed.). Musa Network for West and Central Africa. Report of thesecond Steering Committee meeting held at Douala, Cameroon, 15-16 November 1998.

INIBAP 1999. K. Shepherd. Cytogenetics of the genus Musa.

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Disponibles directement auprès du bureau régionald’Asie/Pacifique INIBAP-ASPNET/MARDI 2001. A.B. Molina, N.H. Nik Masdek & K.W. Liew (eds). Banana

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INIBAP-ASPNET 1999. V.N. Roa & A.B. Molina (eds). Minutes: Eighth meeting of INIBAP-ASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by the Queensland HorticultureInstitute (DPI) in Brisbane, Australia, 21-23 October 1998.

INIBAP-ASPNET 1998. Minutes: Seventh meeting of INIBAP-ASPNET Regional AdvisoryCommittee (RAC) hosted by the Vietnam Agricultural Science Institute (VASI) in Hanoi,Vietnam, 21-23 October 1997.

INIBAP-ASPNET 1997. V.N. Roa & R.V. Valmayor (eds). Minutes: Sixth meeting of INIBAP-ASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by National Research Center onBanana (ICAR) in Tiruchirapalli, India, 26-28 September 1996.

INIBAP-ASPNET 1996. R.V. Valmayor, V.N. Roa & V.F. Cabangbang (eds). RegionalInformation System for Banana and Plantain – Asia and the Pacific (RISBAP):Proceedings of a consultation/workshop held at Los Baños, Philippines, 1-3 April 1996.(ASPNET Book Series No. 6).

Les publications de l’INIBAP

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PROMUSA IINFOMUSA — Vol 10, N° 1

PROMUSA N° 7

Sommaire

Réunion des facilitateurs des groupes de travail de PROMUSA . . . . . . . . . . . . . .p. I

2ème Symposium international sur la biologie moléculaire et cellulairedu bananier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II

Résumés des communicationsprésentées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II

• Génomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II

• L’expression des gènes chez les plantes transgéniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. V

• Propriété intellectuelle et organismes génétiquement modifiés . . . . . . . . . .p. VII

• Phytopathologie et résistance aux maladies . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. VII

• Biodiversité et évolution . . . . . . . . . .p. XIII

• Biochimie et maturation des fruits . .p. XVI

Qu’est-ce que PROMUSA ?

Le programme mondial pour l’amélioration desbananiers (PROMUSA) est un programme quicherche à impliquer les principaux acteurs del’amélioration des bananiers. Il est un moyen derelier le travail mené sur les problèmes des pro-ducteurs travaillant pour l’exportation et les initia-tives dans le domaine de l’amélioration de la pro-duction d’autosubsistance et à petite échelle pourles marchés locaux. Le programme mondial estbasé sur les acquis de la recherche et seconstruit sur les recherche en cours. PROMUSAest donc un mécanisme qui permet de maximiserles résultats et d’accélérer l’impact de l’effortmondial en matière d’amélioration des bananiers.Ce mécanisme novateur, qui permet de catalyserles recherches menées tant à l’intérieur qu’à l’ex-térieur du GCRAI, favorise la création de nou-veaux partenariats entre les Systèmes nationauxde recherche agricole (SNRA) et les instituts derecherche dans les pays développés et dans lespays en voie de développement. La création detels partenariats contribue aussi à renforcer la ca-pacité des SNRA à conduire des recherches surles bananiers.

L’une des initiatives majeures de PROMUSAest le développement d’un large éventail de nou-veaux hybrides de bananier correspondant auxdifférentes attentes des petits producteurs dumonde entier. Le programme rassemble à la foisles acteurs de l’amélioration conventionnelle,basée sur les techniques d’hybridation et ceuxtravaillant sur des approches liées au génie gé-nétique et aux biotechnologies. Cet effort en ma-tière d’amélioration génétique s’appuie sur lesrecherches menées sur des ravageurs et desmaladies spécifiques dans le cadre des diffé-rents groupes de travail de PROMUSA. Le mé-canisme efficace mis en place pour évaluer lesnouvelles variétés produites dans le cadre dePROMUSA est une autre composante essen-tielle du programme.

PROMUSAUn programme mondial pour l’amélioration des Musa

Réunion des facilitateurs des groupes de travailde PROMUSALa première réunion des facilitateurs des groupesde travail de PROMUSA a eu lieu du 18 au20 avril à Montpellier. Le point a été fait sur lesactivités des cinq groupes de travail et il a étéconvenu que le groupe sur l’amélioration géné-tique continuerait d’opérer sous la forme de deuxsous-groupes, plutôt que de se scinder en deuxgroupes distincts comme cela avait été proposé.

Deux niveaux de participation aux groupes detravail ont été identifiés :• ceux qui souhaitent recevoir des informations

pour contribuer au développement de larecherche en général ;

• ceux qui interviennent plus activement, enparticipant au développement de la recherchedans les domaines prioritaires définis par legroupe.Les facilitateurs devront se familiariser avec le

travail des participants, identifier ceux d’entreeux qui sont le plus actifs, et stimuler leséchanges d’informations et l’utilisation de la listede messagerie électronique. Ils encouragerontles membres des groupes de travail à envoyerrégulièrement des informations sur les publica-tions, réunions et formations, et à collaborer à larédaction des projets. Le secrétariat de PRO-MUSA contribuera à préparer les projets en four-nissant des lignes directrices pour leur rédaction,des informations sur les donateurs, des donnéesde référence sur la production des bananes etplantains, et en apportant au besoin une aidepour la mise en forme rédactionnelle. Il a étésouligné que les coordinateurs régionaux de l’IN-IBAP ont pour responsabilité de susciter des par-ticipations de toutes les zones productrices debananes et que le secrétariat doit appuyer le tra-vail des facilitateurs.

Il a été décidé de créer une base de donnéessur les membres de PROMUSA, avec des liensvers les bases de données BRIS et MUSALIT del’INIBAP. Le contenu de cette base de donnéessera relativement large et il sera demandé auxmembres de fournir des informations sur :

• les matériels, outils et méthodes disponibles ; • les matériels biologiques disponibles et les

conditions pour les obtenir ; • des informations sur les activités de recherche

conjointes en cours et sur les nouveauxdomaines de collaboration ;

• des informations sur les activités de formationen cours, les domaines de compétence et lesinfrastructures de formation.

Il a été proposé de remanier le site Web dePROMUSA. Chaque groupe de travail aura sapropre page, donnant des informations sur : • les membres (avec un lien vers la nouvelle

base de données susmentionnée) ; • les priorités de recherche ; • toutes les bases de données pertinentes sur

les divers aspects de la recherche (parexemple, base de données sur Foc) ;

• les protocoles et méthodologies disponibles(avec les coordonnées des chercheurs ouinstitutions à contacter) ;

• les publications utiles : fiches techniques,guides techniques, documents de travail(version Word ou PDF) ;

• des liens vers d’autres pages Web en rapportavec le domaine.Il a également été proposé de préparer des

posters pour les réunions scientifiques, au sujetde PROMUSA en général et des activités des dif-férents groupes de travail. Les participants ont dis-cuté des avantages respectifs des réunions mon-diales de PROMUSA et des réunions des groupesde travail. A l’avenir, les réunions mondiales de-vront toujours être programmées immédiatementaprès une autre réunion scientifique importante.Le calendrier provisoire suivant a été établi :• groupe de travail sur la nématologie (24-25

mai 2001) après le Symposium internationalsur la nématologie en Afrique du Sud (21-23 mai 2001);

• groupe de travail sur les cercosporioses(mars 2002) en Amérique latine, à la suite duSymposium international sur les affectionsfoliaires des bananiers ;

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II PROMUSA INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Génomique

Induction, détection et utilisation desaneuploïdes pour les études génétiquessur Musa spp.

N.S. Roux1, A. Toloza1, J. Dolezel2

et F.J. Zapata-Arias1

1Plant Breeding Unit, FAO/IAEA Agriculture and BiotechnologyLaboratory, Seibersdorf, Autriche; 2Laboratory of MolecularCytogenetics and Cytometry, Institute of Experimental Botany,Olomouc, République tchèque.

Des plants de bananiers polyploïdes et aneu-ploïdes ont été obtenus par traitement auxrayons gamma et à la colchicine. Une variationdu nombre de chromosomes a aussi été obser-vée chez des plantes régénérées par organoge-nèse ou embryogenèse somatique à partir decultures de tissus, qui n’avaient été exposées àaucun traitement mutagène. On a analysé lesplants hors-type régénérés à l’aide de la cytomé-trie en flux, selon la méthode décrite par Dolezelet al. (1997), afin d’estimer leur degré de ploïdieet de déterminer la sensibilité de cette méthode

pour détecter l’aneuploïdie chez Musa. Avec desnoyaux de globules rouges de poulet (GRP)comme témoin, on a calculé l’indice d’ADN encomparant la position du pic des noyaux deGRP et des noyaux de l’échantillon. Au niveautriploïde, la différence minimale entre un planteuploïde (3x) et un plant aneuploïde (3x ± 1) doitêtre approximativement de 3 %. Par consé-quent, tous les plants présentant un indiced’ADN différant de plus de 1,5 % de l’indice éta-bli pour les plants témoins (3x) ont été considé-rés comme aneuploïdes. On a vérifié les résul-tats de l’analyse par cytométrie en flux encomptant les chromosomes dans des cellules deméristèmes apicaux des racines (Dolezel et al.1998). Les résultats obtenus ont montré que lacytométrie en flux était suffisamment sensiblepour détecter l’aneuploïdie chez Musa. Cepen-dant, pour détecter l’aneuploïdie avec une préci-sion de ± 1 chromosome, il a fallu des analysesà haute résolution avec un coefficient de varia-tion des pics d’ADN inférieur à 2 %. L’avantagede l’analyse par cytométrie en flux est qu’ellepermet de détecter les anomalies de teneur enADN à un stade précoce de la croissance desplants, et aussi pendant la culture in vitro. Enoutre, cette méthode permet de détecter lamixoploïdie. Ainsi, on a, dans plusieurs cas,détecté des différences de degré de ploïdie

entre les tissus foliaires et les tissus racinaireschez un même plant. Les aneuploïdes sont ex-trêmement utiles pour les études génétiquesde nombreuses espèces végétales comme lemaïs, la tomate, le tabac et le blé (Khush1973). A la suite des travaux de Sears, on apu constituer une collection de lignées aneu-ploïdes pour définir les relations entre leschromosomes de blé hexaploïde du point devue de leur origine et de leur fonction (Law etal. 1987). Chez Musa spp., on rencontre relati-vement fréquemment des aneuploïdes viablesparmi les clones triploïdes. Etant stériles, ilsn’offrent qu’un intérêt limité pour les analysesgénétiques. Néanmoins, ils peuvent être trèsutiles pour la cartographie physique et pourétablir des relations entre les cartes géné-tiques et physiques, à l’aide des marqueursmoléculaires déjà disponibles.

RéférencesDolezel J., M. Lysak, I. Van den Houwe, M. Dolezelova

& N. Roux. 1997. Utilisation de la cytométrie en fluxpour la détermination rapide du degré de ploïdie desespèces de Musa. InfoMusa 6(1):6-9.

Dolezel J., M. Dolezelova, N. Roux & I. Van denHouwe. 1998. Une nouvelle méthode de préparationde lames pour l’étude à haute résolution deschromosomes chez Musa. InfoMusa 7(1):3-4.

Khush G.S. 1973. Cytogenetics of aneuploids.Academic Press, New York, USA.

• groupe de travail sur l’amélioration génétique+ réunion sur les stratégies d’amélioration dubananier, à la suite du Troisième symposiuminternational sur la biologie moléculaire etcellulaire du bananier à Louvain, Belgique(septembre/octobre 2002) ;

• groupe de travail sur la fusariose – à décider,les suggestions sont bienvenues ;

• groupe de travail sur la virologie – à décider,les suggestions sont bienvenues.Il a également été proposé d’organiser les ré-

unions mondiales tous les trois ans, ce qui lais-

serait plus de temps aux groupes de travail pourtenir leurs propres réunions spécifiques et pro-gresser dans leurs activités. La prochaine ré-union de PROMUSA pourrait donc avoir lieu en2003, éventuellement à la suite d’un Colloque in-ternational sur les bananiers.

Le Symposium inaugural sur la biologie molécu-laire et cellulaire du bananier avait été organisépar le Boyce Thompson Institute for Plant Re-search en mars 1999 à Ithaca (New York, Etats-Unis). L’idée était de créer un forum où tous lesacteurs de cette discipline pourraient se rencon-trer et échanger des informations sur leurs activi-tés de recherche. Au vu de l’énorme succès decette réunion, il a été décidé de la rééditer sousl’égide de PROMUSA.

C’est ainsi que le 2ème symposium internatio-nal sur la biologie moléculaire et cellulaire du ba-nanier a eu lieu à Byron Bay (Australie) du 29 oc-tobre au 3 novembre 2000. Il était organisé par laQueensland University of Technology (QUT) avecla collaboration locale du CRCTPP (CooperativeResearch Center for Tropical Plant Pathology) etdu QDPI (Queensland Department of Primary In-

dustries). Le comité d’organisation local a aussireçu une importante assistance sur le plan inter-national de l’INIBAP, de Zeneca et de la DNAP(DNA Plant Technology Corporation, Etats-Unis).Les participants, venus de pays en développe-ment et de pays développés, ont présenté leurs ac-tivités de recherche sur une diversité de sujets.

Le symposium était structuré en sessions por-tant sur les thèmes suivants : génomique ; ex-pression des gènes introduits dans les plantestransgéniques ; phytopathologie et résistanceaux maladies ; propriété intellectuelle et orga-nismes génétiquement modifiés ; biodiversité etévolution ; biochimie et maturation des fruits.Des chercheurs internationaux, invités grâce àl’appui reçu des institutions participantes, ontprésenté des exposés sur les thèmes “géno-mique et bananier” (Colin Bird, Zeneca) et “pro-

priété intellectuelle et OGM” (Dianne Nicoll, Uni-versité de Tasmanie). Les délégués du CSIRO(Commonwealth Scientific and Industrial Re-search Organization) Plant Industry ont égale-ment fait des présentations en introduction auxsessions sur l’expression des gènes chez lesplantes transgéniques (Peter Waterhouse), laphytopathologie et la résistance aux maladies(Jeff Ellis) et la biochimie et la maturation desfruits (Simon Robinson).

Avec 60 délégués venus de 17 pays et un totalde 50 communications, ce symposium est àconsidérer comme l’un des principaux forumsscientifiques sur les bananiers.

A titre de contribution additionnelle, l’INIBAPpublie ci-après un supplément spécial à PRO-MUSA regroupant les résumés des présenta-tions faites à cette réunion.

2ème Symposium international sur la biologie moléculaire et cellulaire du bananier

Résumés des communicationsprésentées

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INFOMUSA — Vol 10, N° 1 PROMUSA III

Law C.N., J.W. Snape & A.J. Worland. 1987.Aneuploidy in wheat and its uses in geneticanalysis. Pp. 71-108 in Wheat breeding : itsscientific basis (F.G.H. Lupton, ed.). Chapman & Hall, Londres.

Remerciements

Nous remercions Ines Van den Houwe (IN-IBAP) pour les clones végétatifs de Musa etRony Swennen (K.U. Leuven) pour les sus-pensions cellulaires embryogènes de Musa.Cette étude a été financée par un projet derecherche conjoint FAO/AIEA/DGCI (Directiongénérale de la coopération internationalebelge). Elle a été réalisée dans le cadre duProgramme mondial pour l’amélioration desMusa (PROMUSA).

Cytogénétique moléculaire et analysecytométrique des génomes de Musa

J. Dolezel, M. Valárik, J. Vrána, M. Dolezelová,J. Safár, M. Lysák et H. SimkováLaboratory of Molecular Cytogenetics and Cytometry, Institute of Experimental Botany, Olomouc,République tchèque.

La cytométrie en flux et la cytogénétique molécu-laire ont fait progresser la connaissance du gé-nome de Musa aux niveaux nucléaire et chromo-somique. L’analyse par cytométrie en flux,méthode pratique et efficace pour estimer la te-neur en ADN nucléaire du bananier (Dolezel etal. 1994), est utilisée pour vérifier le degré deploïdie du matériel des collections existantes, ca-ractériser le matériel nouvellement collecté etévaluer la stabilité caryologique in vitro. Grâce àson débit élevé, cette méthode peut être facile-ment intégrée dans les programmes d’améliora-tion génétique existants. On peut envoyer deséchantillons aux laboratoires équipés d’un cyto-mètre en flux, car il ne faut qu’une petite quantitéde tissus végétaux. Cette méthode permet ausside déterminer la dimension du génome nu-cléaire. On a constaté que les génomes de Musasont petits, et que le génome B est plus petit quele génome A (Lysák et al. 1999). Il reste à mettreau point des protocoles fiables et rapides pourdétecter l’aneuploïdie et pour trier les flux dechromosomes. Etant donné la petite taille et lafaible différenciation morphologique des chromo-somes de Musa (Dolezel et al. 1998), la cytogé-nétique moléculaire offre des perspectives trèsprometteuses pour analyser le caryotype et étu-dier l’organisation chromosomique. Tandis quel’hybridation in situ d’ADN génomique sert à dé-terminer la constitution génomique des hybrides(D’Hont et al. 2000), l’hybridation in situ en fluo-rescence (FISH) permet la cartographie phy-sique des séquences d’ADN des chromosomes.On a déjà localisé dans les chromosomes deMusa plusieurs catégories de séquences répéti-tives d’ADN, parmi lesquelles des gènes d’ARNribosomal, un rétrotransposon et des séquences

du BSV (Balint-Kurti et al. 2000 , Dolezelová etal. 1998 , Harper et al. 1999). Il reste à isoler da-vantage de séquences d’ADN et à les cartogra-phier pour élucider la structure moléculaire deschromosomes et établir les mécanismes de diffé-renciation des génomes de Musa. L’identificationde chaque chromosome à l’aide des séquencesd’ADN cartographiées physiquement permettrad’analyser leur comportement et leur ségrégationpendant leur évolution et dans le cadre des pro-grammes d’amélioration génétique. Les sé-quences d’ADN à copie unique et à faiblenombre de copies cartographiées physiquementfourniront les sites d’ancrage nécessaires pourintégrer les cartes physiques et génétiques.

RéférencesBalint-Kurti P.J., S.K. Clendennen, M. Dolezelová,

M. Valárik, J. Dolezel, P.R. Beetham & G.D. May.2000. Identification and chromosomal localization of the monkey retrotransposon in Musa sp. Mol.Gen. Genet. 263:908-915.

D’Hont A., A. Paget-Goy, J. Escoute & F. Carreel.2000. The interspecific genome structure ofcultivated banana, Musa spp. revealed by genomicDNA in situ hybridization. Theor. Appl. Genet.100:177-183.

Dolezel J., M. Dolezelová & F.J. Novák. 1994. Flowcytometric estimation of nuclear DNA amount indiploid bananas (Musa acuminata andM. balbisiana). Biol. Plant. 36:351-357.

Dolezel J., M. Dolezelová, N. Roux & I. Van denHouwe. 1998. Une nouvelle méthode depréparation de lames pour l’étude à hauterésolution des chromosomes chez Musa.InfoMusa 7(1):3-4.

Dolezelová M., M. Valárik, R. Swennen, J.P. Horry &J. Dolezel. 1998. Physical mapping of the 18S-25S and 5S ribosomal RNA genes in diploidbananas. Biol. Plant. 41:497-505.

Harper G., J. Osuji, J.S.P. Heslop-Harrison & R. Hull.1999. Integration of banana streak badnavirus intothe Musa genome: Molecular and cytogeneticevidence. Virology 255:207-213.

Lysák M.A., M. Dolezelová, J.P. Horry, R. Swennen& J. Dolezel. 1999. Flow cytometric analysis ofnuclear DNA content in Musa. Theor. Appl. Genet.98:1344-1350.

Remerciements

Cette étude, effectuée dans le cadre du Pro-gramme mondial pour l’amélioration des Musa(PROMUSA), a été financée par le contrat derecherche n° 8145/RB de l’Agence internatio-nale de l’énergie atomique.

Marqueurs pour déterminer l’intégritégénomique : des variants somaclonauxde bananiers utilisés comme système modèle

C.A. Cullis1, K. Kunert2 et B. Okole3

1Case Western Reserve University and NovoMarkTechnologies LLC, Cleveland, Ohio 44106, Etats-Unis; 2BotanyDepartment, Forestry and Agricultural Biotechnology Institute,University of Pretoria, Pretoria 0002, Afrique du Sud; 3AfricanBiotechnologies (PTY) LTD, Tzaneen 0850, Afrique du Sud.

Il est depuis longtemps établi que la variation so-maclonale est un sous-produit de la multiplication

de cellules végétales subissant un ou plusieurscycles de croissance cellulaire désordonnée. Laplupart des processus de transformation utiliséspour produire des plantes transgéniques compren-nent au moins une étape dans laquelle on cultivedes cellules pour régénérer ensuite des plantes.Par conséquent, tous les individus transgéniquesobtenus par cette méthode peuvent contenir unevariation, même en l’absence de toute mutation vi-sible. A l’aide des techniques RAPD et AFLP, on adéjà mis en évidence beaucoup d’altérations gé-nomiques chez des plantes transgéniques. Bienqu’on ait constaté que des polymorphismes simi-laires se produisent de manière répétée, aucundes variants ne s’est révélé utile pour prédire le ni-veau de variation génomique qui a eu lieu. Danscette étude, des hors-types bien connus issus dela culture de tissus de bananiers ont servi de sys-tème modèle pour identifier les régions du gé-nome qui sont particulièrement susceptibles dechanger et pour développer des marqueurs per-mettant de déterminer l’ampleur du changement.On a procédé à l’analyse des différences repré-sentatives pour isoler les différences génomiquesentre deux paires de cultivars de bananiers nor-maux et variants – entre Williams et un hors-typemasada/chlorotique et entre un individu CurareEnano normal et un hors-type nain (cette dernièrepaire ayant été fournie par R. Swennen). Dansl’un et l’autre cas, on a identifié des différencesentre les clones. Beaucoup de séquences étaientcommunes aux deux groupes de produits del’analyse différentielle, en dépit du fait qu’ils cor-respondaient à des phénotypes aberrants diffé-rents. L’un des produits identifiés était une sé-quence minisatellite qui s’est aussi révélée labilechez le palmier dattier. Ces résultats apportent denouveaux éléments pour démontrer la présenced’un segment labile du génome qui est modifié demanière préférentielle lors de la production de va-riants somaclonaux. On est en train de poursuivrela caractérisation des produits de l’analyse diffé-rentielle afin de développer une série de mar-queurs qui pourront servir à identifier les change-ments génomiques précoces, et aussi àdiagnostiquer les phénotypes spécifiques résultantdu processus de culture de tissus.

Identification de marqueurs AFLP et ISSR associés aux variantssomaclonaux nains chez les bananiers CavendishT.R. Benatti1, S.A.C.D. Souza1, J.A. Scarpare2 Filho, P.C. Santos3, A. TulmannNeto1, E.A. Kido1 et A. Figueira1

1Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade deSão Paulo, CP 96, Piracicaba, SP, 13400-970, Brésil;2ESALQ-USP (Escola Superior de Agricultura « Luiz deQueiroz », Universidad de São Paulo), Brésil; 3UNESP(Universidade Nacional do Estado de São Paulo), Ilha Solteira,Brésil. E-mail : [email protected]

Lors de la production de vitroplants, une variationsomaclonale se produit communément chez cer-

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IV PROMUSA INFOMUSA — Vol 10, N° 1

tains cultivars de bananiers, pour des raisons in-déterminées. Il est souhaitable de pouvoir détecterrapidement ces variants lorsqu’on produit des vi-troplants à des fins commerciales ou si l’on veutmettre au point des méthodes pour accroître la va-riabilité à des fins d’amélioration. Les marqueursmoléculaires offrent un grand potentiel pour détec-ter la variation somaclonale et en identifier lescauses. L’objectif de cette étude était de testerl’analyse AFLP (polymorphisme de longueur desfragments d’amplification) et l’analyse ISSR (am-plification intermicrosatellite), avec électrophorèsesur gels de polyacrylamide colorés au nitrate d’ar-gent, pour comparer un cultivar Cavendish “Na-nicão Jangada” avec son variant somaclonal nain.Sur 12 amorces ISSR testées, deux (16,6 %) pré-sentaient trois fragments polymorphes quin’étaient présents que chez le variant nain. On atesté toutes les combinaisons d’amorces AFLP dukit AFLP System I (Life Technologies, Rockville,MD, Etats-Unis) en amplifiant un total de 1665bandes. Chaque combinaison d’amorces a ampli-fié en moyenne 26,4 fragments allant de 7 à 44bandes. On a identifié 43 fragments polymorphes(2,6 %), dont 19 (1,1 %) n’étaient présents quechez le variant nain. Les fragments polymorphesétaient stables d’un essai à un autre. On a égale-ment fait un essai AFLP de sensibilité à la méthy-lation, sur la base de la capacité différentielled’une paire d’isoschizomères à restreindre la cyto-sine méthylée. On a utilisé une combinaison de 24amorces pour amplifier l’ADN des deux génotypes.En moyenne, 24,8 fragments ont été amplifiés àpartir des ADN traités avec HpaII et 22,1 à partirdes ADN traités avec MspI, ce qui est comparableaux résultats obtenus avec l’AFLP normale. Douzebandes polymorphes (2,1 %) étaient présentesuniquement chez “Nanicão Jangada” dans les pro-duits de la digestion avec HpaII, tandis que huitfragments (1,6 %) étaient polymorphes dans lesproduits de la digestion avec MspI. Seulementtrois polymorphismes (0,5 %) pouvaient provenirde différences de méthylation. D’autres variantsnains sont actuellement testés avec les mêmescombinaisons d’amorces, et les fragments poly-morphes seront clonés et séquencés.

Application des techniques AFLP(polymorphisme de longueur desfragments d’amplification) et MSAP(polymorphisme de sensibilité à laméthylation) à la détection despolymorphismes de l’ADN et deschangements dans la méthylation del’ADN chez des vitroplants de bananiersA. James, V. Herrera, L. Peraza et S. PerazaCentro de Investigación Científica de Yucátan, Calle 43 #130,Colonia Churburna de Hidalgo, CP 97200, Mérida, Yucatan,Mexique.

On a étudié les effets de l’origine de l’explantsur les polymorphismes de l’ADN et sur leschangements intervenant dans la méthylation de

l’ADN dans les feuilles de vitroplants de bana-niers “Grande Naine” (Musa AAA). Les explantsutilisés étaient issus de jeunes apex florauxmâles ou de rejets, et les cultures induites à par-tir de ces explants ont été repiquées cinq fois.Des tissus foliaires équivalents ont été prélevéssur dix plants multipliés de manière convention-nelle pour servir de témoins pour l’analyseMSAP (Xiong et al. 1999). On a utilisé dix com-binaisons d’amorces pour l’analyse AFLP et huitamorces pour l’analyse MSAP. On n’a constatéaucune différence significative entre les deuxtypes d’explants avec l’AFLP ou le MSAP dansles tissus foliaires des plants obtenus par multi-plication conventionnelle. Cependant, le nombrede polymorphismes de l’ADN était significative-ment plus élevé chez les vitroplants que chezles explants dont ils étaient dérivés. En outre, ils’est avéré que l’origine de l’explant exerçaitune influence significative sur le taux de poly-morphismes mis en évidence par l’AFLP, les ré-générants dérivés de l’inflorescence présentantune plus forte variation (6,36 %) que ceux déri-vés de rejets (3,96 %).

On a constaté la méthylation des cytosinesdans un total de 107 bandes sur 465 (23 %) chezles vitroplants, tandis que cette proportion était de18 % chez les plants multipliés de manièreconventionnelle. Il n’y avait aucune différence si-gnificative dans le taux de polymorphismes deméthylation de l’ADN entre les vitroplants dérivésde l’inflorescence (3 %) et ceux dérivés de rejets(1,7 %). La plupart des bandes polymorphesétaient hyperméthylées et avaient un poids molé-culaire élevé (supérieur à 700 pb). C’était aussi lecas de la plupart des bandes hyperméthyléescommunes à tous les vitroplants, mais quin’étaient pas méthylées chez les plants multipliésde manière conventionnelle. On a établi une cor-rélation entre certains plants présentant des poly-morphismes AFLP et des plants présentant despolymorphismes de méthylation.

La micropropagation engendre donc des chan-gements génétiques (et peut-être aussi épigéné-tiques) importants chez les plants de bananier“Grande Naine” obtenus par cette voie. Il reste àdéterminer si l’hyperméthylation observée cheztous les régénérants est liée à leur développe-ment ou si elle est provoquée par les conditionsmêmes de la culture de tissus. Les corrélationsconstatées entre les polymorphismes AFLP etMSAP démontrent indirectement que l’hypermé-thylation peut induire des changements dans lesbases, peut-être par déamination (Kaeppler et al.2000). Nous cultivons actuellement tous les régé-nérants jusqu’à la maturité dans notre station ex-périmentale du Yucatan afin de pouvoir procéderà leur caractérisation phénotypique.

RéférencesKaeppler S., H.F. Kaeppler & Y. Rhee. 2000.

Epigenetic aspects of somaclonal variation in plants.Plant Mol. Biol. 43:179-188.

Xiong L.Z., C.G. Xu, S. Maroof & Q. Zhang. 1999.Patterns of cytosine methylation in an elite ricehybrid and its parental lines, detected by amethylation-sensitive amplification polymorphismtechnique. Mol. Gen. Genet. 261:439-466.

Les séquences du badnavirus de la mosaïque en tirets chez Musa

G. Harper1, T. Schwarzacher2, C. Hansen2,P. Heslop-Harrison2 et R. Hull1

1John Innes Centre, Colney Lane, Norwich NR4 7UH,Royaume-Uni; 2Department of Biology, University of Leicester,Leicester LE1 7RH, Royaume-Uni.

Les données moléculaires et cytogénétiques dé-montrent de manière incontestable que des sé-quences du badnavirus de la mosaïque en tiretsdu bananier (BSV) sont intégrées dans le génomedu bananier plantain Obino l’Ewai (AAB) et queces séquences sont pour l’essentiel identiques àcelles d’un virus épisomal qui provoque une infec-tion chez Musa (Harper et al. 1999 , Ndowora etal. 1999). Il existe chez Obino l’Ewai deux locusdifférant par le nombre de copies des séquencesdu BSV, et dans au moins l’un d’entre eux, lastructure des séquences virales intégrées est ré-arrangée. Des infections importantes du BSV sontdétectées durant la méiose ou la culture de tissuschez certaines variétés contenant le génome B, etles observations tendent à démontrer que l’infec-tion du BSV épisomal est produite par l’activationou la mobilisation de séquences intégrées duBSV. On a proposé un modèle faisant intervenirune recombinaison, qui établit un lien entre les sé-quences intégrées et la production de formes ré-plicatives du virus (Ndowora et al. 1999). Ce phé-nomène a des implications majeures pour lapathologie, l’amélioration, les mouvements de ma-tériel génétique et la quarantaine.

Le phénomène de l’intégration du BSV peutêtre mis en parallèle avec deux autre cas impli-quant des pararétrovirus : le virus de la décolora-tion des nervures de Petunia (Petunia vein-clea-ring virus, PVCV) (Richert-Pöggeler and Shepherd1997) et le virus de la décoloration des nervuresdu tabac (Tobacco vein-clearing virus, TVCV)(Lockhart et al. 2000). Il existe chez Petunia hy-brida un PVCV épisomal qui apparaît à la suited’un stress environnemental (par exemple, unecarence en éléments nutritifs) et chez l’hybride Nicotiana edwardsonii un TVCV épisomal qui ap-paraît après un changement de durée de la photo-période. Chez ces deux espèces hybrides, ontrouve des séquences virales intégrées, pratique-ment identiques aux séquences du virus épisomal,avec un grand nombre de copies. De même quepour le BSV du bananier, les séquences virales nesont intégrées que dans l’un des génomes paren-taux de l’hybride, bien que le virus épisomal nesoit pas détectable chez le parent en question.Cela semble indiquer que l’autre génome parentaljoue un rôle dans l’“activation” des séquences vi-rales chez l’hybride.

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INFOMUSA — Vol 10, N° 1 PROMUSA V

Des fragments d’une séquence similaire aupararétrovirus du tabac (TPVL) ont été trouvésdans l’ADN génomique de Nicotiana sp. (Jako-witsch et al. 1999). Nous avons montré que lesséquences de pararétrovirus constituent proba-blement une composante importante et fré-quente des génomes des plantes, chez les gym-nospermes comme chez les angiospermes. Leurprésence a peut-être des effets sur l’inhibition del’expression de certains gènes et sur l’évolutiondu génome. Il n’existe encore aucune preuveque ces séquences donnent lieu à de nouveauxsymptômes viraux, comme cela semble être lecas pour les séquences pararétrovirales inté-grées qui leur sont apparentées.

La nature et le contexte génomique des sé-quences intégrées du BSV sont en cours d’étudechez Obino l’Ewai et chez d’autres variétés. Uneséquence modérément répétée, qui flanque laséquence intégrée du BSV chez Obino l’Ewai(MusaOL), est concentrée avec un nombre va-riable de copies près des centromères de la plu-part des chromosomes dans le génome Acomme dans le génome B. Le faible nombred’intégrants apparentés au BSV par génome in-dique que l’intégration du BSV a eu lieu aprèsl’amplification et la distribution des séquencesMusaOL, et qu’il s’agit donc très probablementd’un événement récent.

RéférencesHarper G., J.O. Osuji, J.-S. Heslop-Harrison & R. Hull.

1999. Integration of banana streak badnavirus intothe Musa genome: molecular and cytogeneticevidence. Virology 255:207-213.

Ndowora T., G. Dahal, D. LaFleur, G. Harper, R. Hull,N. Olszewski & B. Lockhart 1999 Evidence thatbadnavirus infection in Musa can originate fromintegrated pararetroviral sequences. Virology255:214-220.

Richert-Pöggeler K.R. & R.J. Shepherd. 1997. Petuniavein clearing virus: a plant pararetrovirus with thecore sequences for an integrase function. Virology236:137-146.

Lockhart B.E., J. Menke, G. Dahal & N. E. Olszewski.2000. Characterization and genomic analysis oftobacco vein-clearing virus, a plant pararetrovirusthat is transmitted vertically and related tosequences integrated in the host genome. J. Gen.Virol. 81:1579-1585.

Jakowitsch J., M.F. Mette, J. van der Winden, M.A.Matzke & A.J.M. Matzke. 1999. Integratedpararetroviral sequences define a unique class ofdispersed repetitive DNA in plants. Proceedings ofthe National Academy of Sciences USA96(23):13241-13246.

La souche OL du virus de la mosaïque en tirets du bananier est-elle le seulintégrant activable du virus dans le génome de Musa ?

A.D.W. Geering1, J.N. Parry1, L. Zhang2, N.E. Olszewski3, B.E.L. Lockhart2

et J.E. Thomas1

1Queensland Horticulture Institute, Department of PrimaryIndustries, 80 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068,Australie; 2,3Departments of Plant Pathology and Plant Biology

(respectivement), University of Minnesota, St. Paul, Minnesota55108, Etats-Unis.

En 1999, plusieurs infections sévères du virus dela mosaïque en tirets du bananier (BSV) se sontproduites dans des plantations d’hybrides IRFA909, 910 et 914 localisées dans des sites distinctsen Nouvelle-Galles du Sud et au Queensland. Cesnouveaux hybrides, provenant du programmed’amélioration des bananiers du CIRAD, faisaientl’objet d’une évaluation pour la résistance à Fusa-rium oxysporum f.sp. cubense depuis 12 à 18mois au moment où les symptômes du BSV sesont exprimés. Ils avaient été soumis à des testspar PCR avec immunocapture (IC-PCR) quiavaient donné des résultats négatifs pour le BSV-Onne. Toutefois, les tests avaient donné des ré-sultats positifs pour le BSV-Goldfinger chez IRFA909 et 910. Le badnavirus isolé chez IRFA 914 neressemblait à aucun de ceux qui ont été examinésjusqu’à présent. Nous avons appelé cet isolatBSV-IM. Nous avons amplifié l’ADN du BSV-IMavec des amorces PCR dégénérées et, à partir dela séquence du fragment d’ADN, nous avons créédes amorces spécifiques de ce virus. Nous avonsainsi procédé à une nouvelle analyse par PCR quia montré qu’IRFA 909 et 910 étaient infectés à lafois par le BSV-Goldfinger et par le BSV-IM. Dansune série d’essais échelonnés dans le temps,IRFA 914 n’a donné de réaction positive que pourle BSV-IM, et jamais pour le BSV-GF. Nous avonsaussi constaté l’infection d’un plant d’IRFA 914par le BSV-IM en Nouvelle-Calédonie.

En purifiant ce virus chez IRFA 910, nousavons obtenu des clones d’ADN représentant latotalité du génome du BSV-IM. Nous avons entiè-rement séquencé ce virus et les premières ana-lyses des séquences semblent indiquer qu’il s’agitd’une espèce virale distincte. Lors de la comparai-son des protéines codées par les ORF I, II et III duBSV-OL (accession AJ002234 de la banque géné-tique) et du BSV-IM, les identités de séquencesétaient respectivement de 60,5 %, 42,3 % et64,3 %. Nous avons envisagé la possibilité que leBSV-IM soit issu de séquences virales intégrées.Nos clones viraux se sont hybridés avec l’ADN di-géré par EcoRI et HindIII de deux parents di-ploïdes B des lignées hybrides IRFA, mais ne sesont pas hybridés avec l’ADN digéré de manièresimilaire d’Obino l’Ewai, de Calcutta 4 et de plu-sieurs autres cultivars AAA. Les clones viraux sesont aussi hybridés avec l’ADN génomique noncoupé des deux parents diploïdes B. Ces derniersn’ont jamais présenté de symptômes du BSV et,dans des essais par immunoélectroscopie sur extraits concentrés de feuilles, ont donné des ré-actions négatives pour le BSV. Les schémas d’hy-bridation observés ne correspondent pas à ceuxattendus pour un ADN viral épisomal. Ces résul-tats semblent indiquer que l’infection par le BSV-IM résulte de l’activation de séquences intégrées.

Nous avons aussi examiné la possibilité qued’autres souches du BSV soient également inté-

grées dans le génome de Musa. A l’aide desondes pour la totalité du génome du BSV-Mys(Geering et al. 2000), nous avons observé desschémas d’hybridation complexes avec l’ADN di-géré par EcoRI et HindIII de trois bananiers di-ploïdes B, ainsi que des cultivars Obino l’Ewai(groupe AAB), Goldfinger (groupe AAAB) et Pi-sang Ceylan (groupe AAB), ce qui semble indi-quer que la séquence du BSV-Mys est intégrée.De manière similaire, en utilisant une sonde de1,3 kb du BSV-GF (Geering et al. 2000), nousavons détecté un fragment de HindIII d’environ20 kb dans l’ADN de deux bananiers diploïdes B,ainsi que dans celui des cultivars Obino l’Ewai,Goldfinger et Pisang Ceylan, ce qui laisse à pen-ser que la séquence du BSV-GF y est égalementintégrée. Nous n’avons observé aucune hybrida-tion entre les sondes BSV-Mys ou BSV-GF etl’ADN d’une série de cultivars AA et AAA, ce quisemble indiquer que l’ADN intégré est lié au gé-nome B des bananiers cultivés.

RéférenceGeering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen

& J.E. Thomas. 2000. Genetic diversity amongBanana streak virus isolates from Australia.Phytopathology 90:921-927.

L’expression des gènes chez les plantes transgéniques

Obtention de bananiers (Musa spp.)transgéniques par transformation à l’aide d’Agrobacterium

J.-B. Pérez Hernández1*, R. Swennen1,V. Galán Saúco2 et L. Sági1

1Laboratory of Tropical Crop Improvement, KatholiekeUniversiteit Leuven, Belgique; 2Department of Tropical Fruits,Instituto Canario de Investigaciones Agrarias, La Laguna,Espagne (*Adresse actuelle : Department of Tropical Fruits,Instituto Canario de Investigaciones Agrarias, La Laguna,Espagne).

L’évaluation systématique des étapes succes-sives des interactions naturelles entre Agrobac-terium et les plantes a permis d’élaborer un pro-tocole de transformation efficace pour lebananier. On a observé chez différentes cel-lules et différents tissus de plusieurs cultivarsde bananiers un phénomène de chimiotactismeet de fixation physique de cellules bactériennes(Pérez Hernández et al. 1999). L’expressiontransitoire d’un gène reporter a été mise en évi-dence dans plusieurs tissus cultivés en associa-tion avec Agrobacterium induit par vir, les fré-quences les plus élevées étant enregistréesdans les cultures de suspensions cellulairesembryogènes. Une transformation stable a étéobtenue après sélection sur un milieu contenantde la généticine ou du Basta. Au total, on a ré-généré plus de 600 plantes transgéniques aucours de cinq expérimentations distinctes ; plus

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de 90 % de ces plantes exprimaient le gène in-troduit (gfp ou gusA). La caractérisation molécu-laire a révélé un schéma d’intégration simplechez la plupart de ces plantes transgéniques.On a criblé des plantes transgéniques conte-nant le gène codant pour le peptide antimicro-bien Ace-AMPI (Cammue et al.) dans un essaisur des morceaux de feuilles et l’on a identifiédes plantes susceptibles de présenter une tolé-rance supérieure aux champignons (PérezHernández 2000).

RéférencesPérez Hernández J. B., S. Remy, V. Galán Saúco,

R. Swennen & L. Sági. 1999. Chemotacticmovement and attachment of Agrobacteriumtumefaciens to single cells and tissues of banana.Journal of Plant Physiology 155:245-250.

Cammue B.P.A., K. Thevissen, M. Hendricks,K. Eggermont, I.J. Goderis, P. Proost, J. VanDamme, R.W. Osborn, F. Guerbette, J.-C. Kader &W.F. Broekaert. 1995. A potent antimicrobial proteinfrom onion (Allium cepa L.) seeds showingsequence homology to plant lipid transfer proteins.Plant Physiology 109:445-455.

Pérez Hernández J.-B. 2000. Development andapplication of Agrobacterium-mediated genetictransformation to increase fungus-resistance inbanana (Musa spp.). Thèse de PhD, KatholiekeUniversiteit Leuven, Belgique.

Une nouvelle méthode de PCR pour caractériser l’insertion des transgènes dans les plantestransgéniques

J.-B. Pérez Hernández*, R. Swennen et L. SágiLaboratory of Tropical Crop Improvement, KatholiekeUniversiteit Leuven, Belgique (*Adresse actuelle : Department of Tropical Fruits, Instituto Canario de Investigaciones Agrarias, La Laguna, Espagne).

On a mis au point une méthode de PCR avecancrage (APCR) pour procéder rapidement à lacaractérisation moléculaire de plantes transgé-niques obtenues par transformation à l’aided’Agrobacterium. Des fragments d’ADN géno-mique, obtenus par digestion par des enzymesde restriction, sont amplifiés spécifiquementavec une amorce spécifique de l’ADN-T combi-née à une amorce spécifique de l’adaptateur.La PCR se faisant en conditions suppressives(Siebert et al. 1995), la méthode est considéra-blement améliorée et permet d’amplifier lesfragments APCR spécifiques en une seuleétape. L’hybridation Southern de sondes spéci-fiques des bordures de l’ADN-T avec les frag-ments APCR a révélé que ceux-ci étaient cor-rectement amplifiés. L’analyse par APCR d’ungroupe de 20 bananiers transgéniques a dé-montré qu’environ 70 % contenaient des inser-tions d’un ou deux transgènes, ce qui constitueun meilleur résultat que le schéma d’insertionde transgènes chez les plantes obtenues parbombardement de microparticules (Becker et al.2000). Cette technique a aussi permis de mettreen évidence la structure fine du (ou des) trans-

gène(s) intégré(s) : on a observé des insertionscorrectes ainsi que des insertions tronquées, etl’on a pu identifier les plantes contenant les sé-quences de l’ossature du vecteur. En outre, ona pu facilement reconnaître les plantes transgé-niques correspondant à des événements detransformation identiques. Enfin, l’analyse desséquences nucléotidiques de fragments APCRclonés a entièrement confirmé les résultats ci-dessus (Pérez Hernández 2000).

RéférencesSiebert P.D., A. Chenchik, D.E. Kellogg, K.A. Lukyanov

& S.A. Lukyanov. 1995. An improved PCR methodfor walking in uncloned genomic DNA. Nucleic AcidsResearch 23:1087-1088.

Becker D.K., B. Dugdale., M.K. Smith, R.M. Harding & J.-L. Dale. 2000. Genetic transformation ofCavendish banana (Musa spp. AAA group) cv“Grand Nain” via microprojectile bombardment.Plant Cell Reports 19:229-234.

Pérez Hernández J.-B. 2000. Development andapplication of Agrobacterium-mediated genetictransformation to increase fungus-resistance in banana (Musa spp.). Thèse de PhD, KatholiekeUniversiteit Leuven, Belgique.

Promoteurs dérivés de virus et de plantes pour l’expression de transgènes chez le bananier

S.R. Hermann, B. Dugdale, O.K. Becker, R.M. Harding et J.-L. DaleCentre for Molecular Biotechnology, Queensland University ofTechnology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australie.

Des promoteurs dérivés de composants satel-lites (S1 et S2) du virus du bunchy top du bana-nier (BBTV) et des gènes de l’actine du bananieront été isolés et caractérisés chez des bananierstransgéniques. Les promoteurs S1 et S2 duBBTV régulaient l’expression de gènes reportersassociés au système vasculaire chez les dicoty-lédones et les monocotylédones. Chez le bana-nier, l’activité de ces promoteurs a été intensifiéede manière significative par l’inclusion d’intronsdérivés de monocotylédones. Des gènes candi-dats de l’actine et les séquences associées en 5’en amont ont été isolés chez diverses plantessources, dont le bananier, à l’aide d’une nouvelleméthode de PCR avec ligation pour amplifier lesséquences flanquantes. On a ensuite caractériséles niveaux d’expression et la spécificité de tis-sus d’un gène particulier de l’actine du bananier(ACT1). D’après les résultats de l’analyse Nor-thern, le promoteur ACT1 du bananier est ex-primé à la fois dans les tissus reproducteurs etles tissus végétatifs. Chez les bananiers transgé-niques, le promoteur ACT1 régulait une forte ex-pression de gènes reporters dans les feuilles etdans les racines. Des troncations du promoteurACT1 ont montré que tous les éléments régula-teurs nécessaires à un niveau d’expressionélevé (deux fois supérieur à celui du promoteurCaMV 35S), quasi constitutive, sont situés dans1,2 kb d’ATG de l’ACT1.

Des bananes de meilleure qualité grâceaux biotechnologies

P. Balint-Kurti, E. Firoozabady, Y. Moy,J. Mercier, R. Fong, L. Wong et N. GuttersonDNAP (DNA Plant Technology Corporation), 6701 San PabloAvenue, Oakland, Ca. 94608-1239, Etats-Unis. E-mail : [email protected]

Les activités de la DNAP dans le domaine del’amélioration des bananiers sont axées sur larésistance à la cercosporiose noire. Il s’agit enparticulier de comprendre, aux premiers stadesdu développement des variétés, les caractéris-tiques des signaux d’expression des gènes can-didats. En utilisant les constructions génétiqueschimériques uidA pour évaluer la fonction despromoteurs, nous avons réussi à identifier plu-sieurs promoteurs ayant une activité relative-ment importante dans les tissus des feuilles, desfruits et des racines. En champ, ces activités sem-blent se maintenir sur plusieurs générations végé-tatives. Deux de ces promoteurs ont aussi été utili-sés dans des expérimentations visant à retarder lamaturation des fruits en inhibant la synthèse del’éthylène spécifique des fruits par suppression desens. Dans des essais en champ sur des plantestransgéniques au Costa Rica et dans le sud duMexique, un certain nombre de lignées ont mani-festé un retard significatif de la maturation desfruits sur plusieurs générations. Un fragmentd’ARN de ~23 bases permettant de diagnostiquerle phénomène d’inhibition de l’expression du gènea été identifié chez ces lignées.

Des lignées transgéniques exprimant cinq gènesputatifs de résistance aux maladies sont actuelle-ment évaluées dans des essais en champ au CostaRica. Des transformants exprimant 11 autres gènesputatifs de résistance aux maladies ou des combi-naisons de ces gènes en sont à des stades diversde développement. Nous appliquons aussi un testsur des morceaux de feuille pour évaluer certainesde nos lignées transgéniques dans notre labora-toire. Les symptômes produits par ce test sont simi-laires à ceux observés en champ, tant en ce quiconcerne leur aspect que leur moment d’apparitionet leur spécificité par rapport aux cultivars.

Approches biotechnologiques pour l’amélioration des bananiers

T.R. Ganapathi, P. Suprasanna, L. Srinivas et V.A. BapatPlant Cell Culture Technology Section, Nuclear Agriculture and Biotechnology Division, Bhabha Atomic Research Centre,Trombay, Mumbai 400 085, lnde.

Les bananes et les bananes plantain, alimentsde base de millions de personnes dans les paysen développement, se classent au quatrièmerang des cultures vivrières à l’échelle mondiale.L’Inde est le premier pays producteur de ba-nanes. Dans ce pays, la banane occupe la se-conde place parmi les cultures fruitières avec

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0,4 million d’hectares fournissant une productionde 10 millions de tonnes. Cependant, l’applica-tion des méthodes d’amélioration convention-nelles est rendue difficile par la nature triploïdede cette plante, seules quelques variétés di-ploïdes produisant un pollen viable. Pour créerdes variétés productives et capables de résisteraux maladies, il faut donc faire appel aux bio-technologies. Les activités de notre équipe cou-vrent les domaines suivants : culture de tissus,embryogenèse somatique, semences synthé-tiques, mutagenèse in vitro et sélection, em-preintes génétiques et transfert de gènes à l’aided’Agrobacterium. Trente cultivars ou espècessauvages ont été conservés et multipliés in vitro.Dans des essais multilocaux, les plants issus deculture in vitro se sont caractérisés par un rende-ment accru, une maturation précoce et un cyclede production plus uniforme. Après traitement decultures in vitro avec des rayons gamma, l’éva-luation en champ de la population irradiée a per-mis d’identifier un certain nombre de variantsprometteurs. Les variants isolés et leurs parentsont fait l’objet d’évaluations en champ etd’études moléculaires à l’aide de RAPD.

Nous avons élaboré des protocoles d’embryo-genèse somatique à partir de méristèmes apicauxdu cv. Rasthali (AAB) et de bourgeons mâles ducv. Shrimanti (AAA). Les cultures cellulaires em-bryogènes ont été établies avec succès et sontmaintenues depuis deux ans par des repiquagesréguliers (pour Rasthali). On a obtenu un tauxélevé de conversion des embryons somatiques enplants et ceux-ci sont à présent évalués dans desessais en champ.

Nous avons standardisé la méthode de trans-formation de cultures cellulaires embryogènes ducv. Rasthali avec Agrobacterium et nous l’appli-quons maintenant couramment pour transférerdes gènes. Nous travaillons actuellement avec unpeptide antimicrobien, msi99 (homologue synthé-tique de Magainin). Des études ont montré que cepeptide est efficace pour inhiber la croissance deFusarium oxysporum, agent causal de la fusa-riose. Nous l’avons utilisé pour transformer Ras-thali, cultivar extrêmement sensible à cette mala-die, et des plantes transgéniques ont étérégénérées.

Propriété intellectuelle et organismes génétiquement modifiés

Introduction du thème

D. NicollCentre for Law and Genetics, Law School, University ofTasmania, GPO Box 252-89, Hobart, Tas 7001, Australie.

Il faut désormais s’attendre à ce que la prise debrevet entre de plus en plus dans les préoccupa-tions des chercheurs généticiens. Plusieurs élé-ments vont dans ce sens :

1. évolution de la recherche scientifique etnécessité de rendre compte de ses résultats entermes économiques ;

2. nature de la recherche dans le domaine desbiotechnologies : elle coûte cher, exigebeaucoup de temps et ses produits peuvent êtrefacilement copiés ;

3. intervention croissante du secteur privé dans larecherche.Le principal traité international régissant les

droits de propriété intellectuelle (DPI) est l’Accordsur les aspects des droits de propriété intellectuelleliés au commerce (ADPIC) qui figure en annexe àl’accord de l’OMC. Si un pays veut faire du com-merce, il doit avoir une législation compatible avecl’accord sur les ADPIC. Dans l’article 27 de cet ac-cord, l’objet brevetable est défini comme suit :• 27.1. Les brevets sont obligatoires pour toutes

les inventions dans tous les domaines de latechnologie. L’invention doit être nouvelle,impliquer une activité inventive (non-évidence)et être susceptible d’application industrielle(utile).

• 27.2. Il sera possible d’exclure les inventionsdont il est nécessaire d’empêcher l’exploitationcommerciale pour protéger l’ordre public ou lamoralité, y compris pour protéger la santé et lavie des personnes et des animaux ou préserverles végétaux, ou pour éviter de graves atteintesà l’environnement.

• 27.3. Les inventions suivantes pourront aussiêtre exclues de la brevetabilité : a) les méthodesdiagnostiques, thérapeutiques et chirurgicalespour le traitement des personnes ou desanimaux ; b) les végétaux et les animaux autresque les micro-organismes ; c) les procédésbiologiques d’obtention de végétaux oud’animaux, mais non les procédés techniques.(Texte intégral de l’Accord disponible sur le site

Web de l’OMC : http://www.wto.org/french/tratop_f/trips_f/t_agm3c_f.htm)

La possibilité de breveter le vivant est demeuréeincertaine jusqu’à ce que la Cour suprême desEtats-Unis rende l’arrêt Diamond v Chakrabarty447 US 303 (1980). Par une courte majorité (5contre 4), elle a décidé que les organismes vivantspouvaient être brevetés. La décision contraire au-rait peut-être entraîné une diminution des investisse-ments dans le secteur des biotechnologies.

D’après la jurisprudence aux Etats-Unis et en Eu-rope, on peut voir que les limites de la brevetabilitédes inventions biotechnologiques ne sont pas en-core entièrement définies.1. Dans leur interprétation du droit des brevets, les

tribunaux admettent le principe de la brevetabilitédes organismes vivants.

2. L’argument de l’ordre public ou de la moralité n’ade chances de prévaloir que dans les cas les plusextrêmes.

3. Les tribunaux américains s’efforcent derépondre à certains des problèmes liés auxdemandes de brevets à couverture très large.

L’article 27 de l’accord sur les ADPIC laisse auxpays membres une certaine flexibilité pour déciderdes types d’inventions biotechnologiques qui sontbrevetables. En outre, les tribunaux nationaux ontla possibilité d’interpréter diversement la législa-tion nationale en matière de DPI. Ainsi, chaquepays conserve une certaine liberté pour assurer leniveau de protection des DPI qu’il juge acceptableselon ses propres normes culturelles, moraleset légales (en dehors de toutes barrières commerciales).

Des institutions et programmes internationauxcomme l’INIBAP et PROMUSA ont un rôle impor-tant à jouer dans la gestion des DPI. Ils peuvent enparticulier influer sur les décisions concernant l’ac-quisition de matériel génétique pouvant servir àmettre au point des inventions brevetables, ainsique le transfert des technologies nécessaires pourexploiter ce matériel génétique.

Phytopathologie et résistance aux maladies

La biologie moléculaire du virusdu bunchy top du bananier

R.M. Harding, B. Dugdale, G.J. Hafner, C.L. Horser*, R. Wanitchakorn et J.-L. DaleCentre for Molecular Biotechnology, Queensland University ofTechnology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australie.(*Adresse actuelle : CSIRO Plant Industry, Canberra, ACT,2601, Australie).

Le bunchy top, causé par un nanovirus (bananabunchy top virus, BBTV), est considéré commela principale affection virale des bananiers. Onrencontre cette maladie dans presque toutes lesrégions productrices de bananes du monde, àl’exception des Caraïbes et des Amériques.Dans les années 20, le bunchy top était le princi-pal facteur limitant la production bananière enAustralie. L’application de mesures phytosani-taires rigoureuses, appuyées par une stricte lé-gislation, a permis de contrôler la maladie dansce pays. Notre groupe travaille depuis une di-zaine d’années à la caractérisation de ce virusafin de développer une résistance transgéniqueet de pouvoir exploiter le virus.

En se basant sur les symptômes de la mala-die, sa transmission persistante par un puceronet les profils de l’ARN double brin, on a cru toutd’abord que le BBTV était causé par un lutéovi-rus. Cependant, on sait aujourd’hui qu’il s’agitd’un virus isométrique dont le génome comprendau moins six composantes d’ADN simple brin cir-culaire (ADN-1 à -6) d’une dimension de 1018à 1111 nucléotides. Ces différentes compo-santes de l’ADN ont une organisation génomiquecommune comprenant : i) un gène majeur dansle sens virion (sauf l’ADN-1 qui contient deuxgènes) associé à un signal de polyadénylation ;ii) une région commune majeure conservée (CR-M) et une région en épingle à cheveu

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(CR-SL) ; et iii) une séquence TATA potentiellesituée en 3’ de l’épingle à cheveu. La région CR-M se trouve en 5’ de la région CR-SL et com-prend approximativement 92 nt avec au moins72 % d’homologie entre les composantes del’ADN (sauf l’ADN-1 qui a une délétion de 26 nt).On pense que la CR-M intervient dans la réplica-tion, en faisant fonction de site de liaison pourune amorce d’ADN endogène de ~80 nt. La CR-SL comprend 69 nt avec au moins 62 % d’homo-logie entre les composantes. Elle comporte unestructure en épingle à cheveu qui contient unetige de 10 bp (14 nt conservés) et une boucle de11 nt (9 nt conservés). D’après l’analyse de laséquence des ADN-1, -3 et -5, il existe deuxgroupes distincts d’isolats du BBTV : le groupedu Pacifique Sud (Australie, Burundi, Egypte,Fidji, Inde, Tonga et Samoa) et le groupe asia-tique (Philippines, Taiwan et Viêt-Nam). Cesdeux groupes diffèrent d’environ 10 % sur l’en-semble de la séquence nucléotidique et d’envi-ron 30 % au sein de la CR-M.

Le gène majeur de l’ADN-1 contient des mo-tifs associés à une réplication en cercle roulantet à une liaison de dNTP, et code pour une pro-téine d’initiation de la réplication (Rep). On aétabli que cette protéine Rep possède une acti-vité d’entaille et de ligation spécifique d’un site(opérant un clivage entre les nt 7 et 8 del’épingle à cheveu). La fonction du gène internede l’ADN-1 n’est pas encore connue. L’ADN-3code pour la protéine capsidique, tandis que leproduit génique de l’ADN-5 possède une acti-vité de liaison du rétinoblastome et semble êtreune protéine du cycle cellulaire faisant passerles cellules infectées en phase S pour faciliter laréplication du virus. L’ADN-4 et l’ADN-6 sem-blent coder pour des protéines associées res-pectivement au mouvement de cellule en celluleet au transport nucléaire. La fonction de d’ADN-2 reste à élucider.

On a récemment classé le BBTV dans legenre Nanovirus – virus à virions isométriquesdont l’activité se limite au phloème et qui possè-dent un génome à ADN simple brin, circulaire età composantes multiples. Dans ce genre figurentégalement le virus du rabougrissement du trèflesouterrain (subterranean clover stunt virus,SCSV), le virus du jaunissement nécrotique de laféverole (faba bean necrotic yellows virus,FBNYV), le virus nain de l’astragale (milk vetchdwarf virus, MDV) et peut-être aussi le virus de lapourriture foliaire du cocotier (coconut foliardecay virus, CFDV).

On considère que les ADN-1 à 6 font partie in-tégrante du génome du BBTV, car ces compo-santes sont systématiquement associées àtoutes les infections du BBTV dans le monde en-tier. On a isolé plusieurs autres composantes del’ADN associées au BBTV dans divers cas d’in-fection par ce virus. De même que l’ADN-1 duBBTV, ces autres composantes semblent coder

pour des protéines Rep. Cependant elles diffè-rent de l’ADN-1 par plusieurs aspects :• organisation génomique – en général, les

régions CR-M et CR-SL sont absentes, et laséquence TATA se trouve en 5’ de l’épingle àcheveu ;

• distribution géographique limitée – on lestrouve presque exclusivement dans le groupeasiatique du BBTV.Nous avons étudié la réplication du BBTV afin

de déterminer : 1) les composantes faisant partieintégrante du génome du BBTV ; 2) la compo-sante codant pour la Rep “maîtresse” ; et 3) lerôle du gène interne de l’ADN-1. Pour ce faire,nous avons bombardé des suspensions cellu-laires embryogènes de Bluggoe avec des« 1.1mers » clonés des différentes composantesde l’ADN du BBTV, séparément ou en combinai-son. Nous avons extrait l’ADN des cellules 0, 4 et8 jours après le bombardement et l’avons ana-lysé à l’aide de sondes spécifiques de chaquecomposante pour déterminer les intermédiairesde la réplication. Cette étude a montré quel’ADN-1 code pour la protéine virale Rep “maî-tresse” et qu’elle constitue l’unité réplicative mini-male du BBTV, car, contrairement aux autrescomposantes codant pour des Rep, elle est ca-pable de s’autorépliquer et de réguler la réplica-tion des autres composantes génomiques faisantpartie intégrante du BBTV. Nous avons aussi puétablir que le gène interne de l’ADN-1 n’est pasindispensable à la réplication, mais qu’il renforcecelle-ci en cis (peut-être de manière analogue àla protéine REn des bégomovirus). Enfin, nousavons identifié des sites potentiels de liaison desRep (itérons) au génome du BBTV qui semblentsimilaires à ceux des bégomovirus. D’après lesrésultats de cette étude, on peut penser qu’ilexiste deux groupes de nanovirus : 1) le BBTV,qui infecte les monocotylédones et dont la Rep“maîtresse” contient un gène interne ; et 2) leFBNYV, le MDV et le SCSV, qui infectent les di-cotylédones et dont la Rep “maîtresse” necontient pas de gène interne.

L’épidémiologie du virus du bunchy top du bananier au Viêt-NamK. Bell1, P.A. Revill2, H.V. Cuong3, V.T. Man3

et J-L. Dale2

1Seowon Building, 4th Floor, 57 Garak-Dong, Songpa-Gu, Séoul,Corée du Sud 138-160; 2Centre for Molecular Biotechnology,Queensland University of Technology, GPO Box 2434, BrisbaneQLD 4001, Australie; Department of plant Pathology, HanoiAgricultural University, Gia Lam, Hanoi, Viêt-Nam

Le virus du bunchy top du bananier (banana bun-chy top virus, BBTV) est à l’origine de l’affectionvirale la plus dévastatrice pour cette culture. Il apresque entièrement détruit les plantations de ba-naniers en Australie au début des années 20 etdes épidémies similaires se sont produites danstoutes les régions du monde. Au Viêt-Nam où il aété identifié pour la première fois en 1968, leBBTV est endémique dans l’ensemble du pays.

Cependant, il apparaît que son épidémiologie esttrès différente de ce qui est observé dans d’autrespays, car ici, il ne crée pas de véritable épidémieet semble se diffuser plus lentement dans lesplantations. Le BBTV, dont la transmission se faitpar l’intermédiaire du puceron Pentalonia nigro-nervosa ou par des rejets et souches infectés, sediffuse normalement avec rapidité au sein desplantations. Mais au Viêt-Nam, il n’est pas inhabi-tuel de trouver des plantes plus âgées infectéespar le BBTV à proximité de plantes saines, alorsmême que les pucerons se nourrissent sur toutesles plantes. En outre, nous n’avons pas observéde symptômes typiques du BBTV chez le cultivarlocal Chuoi tay. On ne sait si Chuoi tay est un hôtedu BBTV, ou s’il est résistant à l’infection par leBBTV. Afin de mieux comprendre l’épidémiologiedu BBTV au Viêt-Nam, nous nous sommes pen-chés sur un certain nombre de facteurs. Première-ment, en étudiant la variabilité des séquences del’ADN-1, codant pour la Rep “maîtresse”, nousavons trouvé un niveau de variabilité plus élevé auViêt-Nam que ceux enregistrés jusqu’à présent enAsie. Nous avons aussi constaté une différencia-tion entre les séquences des isolats originaires duNord Viêt-Nam et du Sud Viêt-Nam. Deuxième-ment, nous avons identifié une nouvelle compo-sante putative d’ADN satellite, endémique au Viêt-Nam. Enfin, nous avons criblé des plants de Chuoitay provenant de toutes les régions du pays, maisnous n’avons pu détecter le virus dans aucun, quece soit avec la PCR et/ou avec l’hybridation Sou-thern. Cela semble indiquer que Chuoi tay faitpreuve de résistance au BBTV au Viêt-Nam, ce quipourrait être l’un des facteurs influant sur l’épidémio-logie de la maladie du bunchy top dans ce pays.

Les virus infectant le matériel génétique de Musa

J.E. Thomas, C.F. Gambley, A.D.W. Geering,L.A. McMichael, J.N. Parry et M. SharmanQueensland Horticulture Institute, Department of PrimaryIndustries, 80 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068, Australie.

Les espèces de Musa offrant un intérêt commer-cial sont les bananiers comestibles et les bana-niers plantain (pour la plupart des hybrides deM. acuminata et/ou de M. balbisiana) et l’espèceà fibres Musa textilis. A ce jour, on a caractérisésix virus infectant ces espèces (Jones 2000),mais il en existe d’autres qui n’ont pas encoreété caractérisés.

Le virus du bunchy top du bananier (bananabunchy top virus, BBTV) a des virions isomé-triques de 18-20 nm et son génome comprendplusieurs composantes d’ADN simple brin. Il esttransmis de manière persistante par le puceronPentalonia nigronervosa et a une distributiondispersée en Afrique et dans la région Asie-Pacifique. Le virus de la mosaïque duconcombre (cucumber mosaic virus, CMV) ades virions isométriques de 29 nm et son gé-

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nome se compose d’ARN simple brin tripartite.Transmis de manière non persistante par plu-sieurs espèces de pucerons, il est largement ré-pandu dans le monde entier. Le virus de la mo-saïque des bractées du bananier (banana bractmosaic virus, BBrMV) et le virus de la mosaïquede l’abaca (abaca mosaic virus, AbaMV) onttous deux des virions filamenteux, un génomecomposé d’ARN simple brin, et sont transmis demanière non persistante par diverses espècesde pucerons. L’AbaMV n’a été rencontré jusqu’àprésent qu’aux Philippines, tandis que le BBrMVa une distribution dispersée dans la région Asie-Pacifique. Le virus de la mosaïque en tirets dubananier (banana streak virus, BSV) a des vi-rions bacilliformes (30 x 130 nm) dont le gé-nome est constitué d’ADN double brin, et il estprésent dans le monde entier.

Les virions filamenteux du virus de la mo-saïque légère du bananier (banana mild mosaicvirus, BanMMV) ont un génome constitué d’ARNsimple brin d’une dimension de 7353 nt, codantpour cinq cadres de lecture ouverts (ORF). Bienqu’apparenté aux carlavirus, fovéavirus et potexvirus, le BanMMV a une organisation génomiqueet des relations phylogénétiques qui le classentà part de tous les taxons viraux décrits jusqu’àprésent (Gambley et Thomas, sous presse). Cevirus se rencontre chez une grande diversité degénotypes de Musa et a une distribution mon-diale. On le trouve souvent sous forme d’infec-tion asymptomatique ou d’infection en mélangeavec d’autres virus, mais son mode de transmis-sion n’est pas connu. On ignore également sonimpact économique.

Des tests sérologiques et des tests basés surla PCR sont disponibles pour tous les virus deMusa caractérisés, mais le BSV demeure pro-blématique. Avec le BSV, les symptômes peu-vent être importants, mais ils se manifestent demanière sporadique. On a trouvé chez le BSVune diversité considérable de séquences, etcinq de ces isolats (BSV-OL, BSV-Mys, BSV-GF, BSV-IM et BSV-Lac) sont probablementsuffisamment différents pour être considéréscomme des virus distincts (Geering et al. 2000 ,A.D.W. Geering, N.E. Olszewski, B.E.L. Lockhartet J.E. Thomas, non publié). Il faut des tests parimmunocapture (IC) pour différencier les sé-quences épisomales et les séquences intégréesdu BSV. On a mis au point la technique de l’IC-PCR avec microplaque, permettant de détectertous les virus du bananier qui ont été caractéri-sés. Un test multiplex a été publié pour leBBrMV, le BBTV et le CMV (Sharman et al.2000). Des tests ont été aussi mis au point pourle BanMMV et toutes les souches connues duBSV (multiplex) (M. Sharman, A.D.W. Geering,J.N. Parry et J.E. Thomas, non publié). Cestests sont utilisés en combinaison avec le testELISA et l’immunoélectroscopie (ISEM) pourl’indexation ordinaire des virus.

Tous les virus de Musa se transmettent par lebiais des propagules végétatives, y compris lesvitroplants, ce qui a des implications pour l’étatsanitaire du matériel végétal, la conduite desprogrammes d’amélioration et de transformation,et les transferts de matériel génétique. L’utilisa-tion de matériel végétal indemne de virus est unfacteur fondamental pour lutter contre cesagents pathogènes dans les champs. En outre,plusieurs de ces virus ont une distribution limi-tée. Peu d’études ont été effectuées sur la trans-mission des virus du bananier par la culture detissus. Plusieurs études ont montré qu’avec lesrepiquages successifs qui sont normalementopérés, on obtient un certain nombre de méris-tèmes indemnes de virus à partir de clones initia-lement infectés par le BBTV. Ce processussemble être légèrement accéléré à haute tempé-rature et les plants issus de ces méristèmes de-meurent indemnes de virus (Thomas et al. 1995et références citées par ces auteurs). Récem-ment, on a observé la situation inverse avec leBSV. Des infections virales ont été détectéeschez la descendance d’hybrides de programmesd’amélioration, alors qu’il n’y avait aucun signed’infection virale chez les lignées parentales. Ona établi que ce phénomène était dû à l’“activa-tion” ou à la “libération” de séquences du BSVqui sont intégrées dans le génome de Musa (Hullet al. 2000). Des travaux récents semblent indi-quer que plusieurs autres souches du BSV sontintégrées dans différentes composantes du gé-nome chez les hybrides de Musa (A.D.W. Gee-ring, N.E. Olszewski, B.E.L. Lockhart et J.E.Thomas, non publié).

Le Centre de transit de l’INIBAP, basé à laKatholieke Universiteit Leuven, détient la plusimportante collection in vitro de matériel géné-tique de Musa du monde. Cette collection com-prend plus de 1100 accessions. Celles-ci sontactuellement soumises à des tests dans lestrois centres internationaux d’indexation pourles virus (CIRAD à Montpellier, PPRI à Pretoriaet QDPI à Brisbane), et l’on ne distribue que lesaccessions dont les résultats sont négatifs pourles virus connus. Les virus les plus souvent dé-tectés sont le BanMMV et le BSV, probable-ment en raison de la fréquence des infectionslatentes, plus le facteur de l’intégration pour leBSV. On n’a détecté ni le BBTV ni le BBrMV ausein de cette collection.

RéférencesGambley C.F. & J.E. Thomas. 2001. Molecular

characterisation of Banana mild mosaic virus, a newfilamentous virus in Musa spp. Archives of Virology(sous presse).

Geering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen & J.E.Thomas. 2000. Genetic diversity among Bananastreak virus isolates from Australia. Phytopathology90:921-927.

Hull R., G. Harper & B. Lockhart. 2000. Viralsequences integrated into plant genomes. Trends inPlant Science 5(9):362-365.

Jones D.R. (ed.) 2000. Diseases caused by viruses.Pp. 241-293 in Diseases of banana, abacá andenset. CABI Publishing, Wallingford, Royaume-Uni/New York, USA.

Sharman M., J.E. Thomas & R.G. Dietzgen. 2000.Development of a multiplex immunocapture PCRwith colourimetric detection for viruses of banana.Journal of Virological Methods 89:75-88.

Thomas J.E., M.K. Smith, Kessling, A.F. & S.D. Hamill.1995. Inconsistent transmission of banana bunchytop virus in micropropagated bananas and itsimplication for germplasm screening. AustralianJournal of Agricultural Research 46:663-671.

Application de la cryoconservation pour éliminer les affections virales des bananiers et bananiers plantain (Musa spp.)

B. Helliot1, B. Panis2, A. Locicero1, K. Reyniers2,R. Swennen2 et P. Lepoivre1

1Unité de phytopathologie, Faculté des sciences agronomiquesde Gembloux, 5030 Gembloux, Belgique. E-mail :[email protected]; 2Laboratory of Tropical CropImprovement, K.U. Leuven, 3001 Leuven, Belgique.

On a de plus en plus recours à la technique de lacryoconservation in vitro pour surmonter les pro-blèmes posés par les techniques traditionnellesde conservation du matériel génétique dans descollections au champ, collections de semenceset collections de cultures in vitro. La conserva-tion à ultra-basse température (généralement–196°C, température de l’azote liquide) permetde stocker les ressources phytogénétiques pen-dant une période prolongée et à l’abri de toutecontamination. Récemment, Brison et ses colla-borateurs (1997) ont démontré qu’on pouvaitaussi se servir de cette technique pour éliminerle virus de la sharka (plum pox virus) chez desvitroplants de pruniers infectés, le taux d’éradica-tion atteignant jusqu’à 50 %. La possibilité d’ap-pliquer un traitement de cryoconservation decourte durée (quelques heures) au lieu d’un trai-tement à la chaleur de longue durée (plusieurssemaines) apparaît extrêmement prometteuse.

Nous avons précédemment publié les ré-sultats d’essais fructueux de cryoconservationde méristèmes en prolifération de différentesaccessions de bananiers, l’une des culturesvivrières les plus importantes à l’échelle mon-diale (Panis et al. 2000). Les bananiers ap-partiennent au genre Musa; ils sont cultivéssur cinq continents dans environ 120 pays,principalement tropicaux et subtropicaux, etassurent la subsistance de millions de per-sonnes. Cependant, ils sont menacés par dif-férents agents biotiques : bactéries, champi-gnons et virus tels que le virus de lamosaïque du concombre (CMV), le virus dubunchy top du bananier (BBTV), le virus de lamosaïque en tirets du bananier (BSV), le virusde la mosaïque des bractées du bananier(BBrMV) et le virus de la mosaïque légère dubananier (BaMMV).

Dans le cadre d’un projet de l’INIBAP intitulé“Mise au point de techniques de culture in vitropour éliminer les affections virales des bana-

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niers et bananiers plantain (Musa spp.)”, noustravaillons à évaluer les effets de la cryothéra-pie sur l’état sanitaire du matériel végétal parrapport à des méthodes traditionnelles commela culture de méristèmes. A cette fin, nousavons appliqué la cryoconservation à des amasméristématiques excisés sur des cultures deméristèmes hautement proliférantes en utilisantla technique de la vitrification avec la solutionPVS-2 (Sakaï et al. 1990).

Nos résultats montrent que, pour le CMV et le BSV, les taux d’éradication après cryocon-servation de méristèmes hautement proliférantsatteignent respectivement 39 % (32 plants sur83 plants testés) et 94 % (31 plants sur 33 plants testés). En comparaison, les tauxd’éradication obtenus par culture de méris-tèmes excisés sur des méristèmes hautementproliférants se chiffraient respectivement à11 % et 63 %.

L’étude de l’ultrastructure des méristèmeshautement proliférants, effectuée au bout d’unesemaine de culture in vitro après cryoconserva-tion, a montré que la cryothérapie agit commeun micro-scalpel. De petites zones de cellulesvivantes localisées dans le dôme méristéma-tique et à la base des primordiums survivent auprocessus de cryoconservation, tandis que lescellules plus différenciées, distantes du dômeapical, sont tuées. Ce phénomène, associé àune répartition inégale des particules viralesdans le méristème, pourrait expliquer l’efficacitéde la cryoconservation. Les études en coursportent sur la localisation spécifique des parti-cules virales au sein du méristème. Nous espé-rons ainsi parvenir à mieux comprendre les va-riations qui sont enregistrées dans les tauxd’éradication en fonction du virus et en fonctionde la thérapie.

RéférencesBrison M., M.T. de Boucaud, A. Pierronnet & F. Dosba.

1997. Effect of cryopreservation on the sanitarystate of a cv Prunus rootstock experimentallycontaminated with Plum Pox Potyvirus. PlantScience 123(1-2):189-196.

Panis B., H. Schoofs, N.T. Thinh & R. Swennen. 2000.Cryopreservation of proliferating meristem culturesof banana. Pp. 238-243 in Cryopreservation oftropical plant germplasm. Current research progressand applications (F. Engelmann & H. Takagi, eds.).Japanese International Research Center forAgricultural Sciences, Tsukuba, Japon /International Plant Genetic Resources Institute,Rome, Italie.

Sakai A., S. Kobayashi & I. Oiyama. 1990.Cryopreservation of nucellar cells of navel orange(Citrus sinensis Osb. var. brasiliensis Tanaka) byvitrification. Plant Cell Rep. 9:30-33.

Un test basé sur l’ADN pourdiagnostiquer la race 4 “tropicale” de la fusariose du bananier

S. Bentley, N. Moore, J. Pattemore, J. Andersonet K. Pegg

CRCTPP (Cooperative Research Center for Tropical PlantPathology), University of Queensland, Level 5, John HinesBldg St Lucia, Brisbane QLD 4072, Australie.

La fusariose est un sérieux problème pour laproduction bananière en Australie. Le champi-gnon à l’origine de cette maladie, F. oxysporumf.sp. cubense (Foc), est un agent pathogène ex-trêmement divers. Actuellement, on ne trouve enAustralie qu’une fraction de la diversité mondialede Foc. Sur 33 groupes de compatibilité végéta-tive (GCV) et génotypes de Foc identifiés dans lemonde, neuf se rencontrent en Australie. Laquasi-totalité de la diversité de Foc ayant étéidentifiée en Asie, notre proximité de l’Asie duSud-Est signifie que nous risquons fortement l’in-troduction d’autres souches de Foc, et en parti-culier de nouvelles introductions de la race 4“tropicale” qui s’attaque aux Cavendish. Cetterace est répandue en Indonésie et en Malaisie,et elle a été récemment détectée à Irian Jaya.Plusieurs infections de la race 4 “tropicale” sesont déjà produites dans le Territoire Nord, maisont pu être contenues par des mesures de qua-rantaine. Cette souche de la fusariose fait peserune menace sur les importantes zones de pro-duction de bananes Cavendish du nord duQueensland, jusqu’à présent indemnes de toutesouche s’attaquant aux Cavendish.

Nous sommes en train de mettre au point untest basé sur l’ADN pour diagnostiquer spécifi-quement la race 4 “tropicale” de Foc. A l’aide deméthodes d’analyse de l’ADN génomique totalcomme les empreintes génétiques de produitsd’amplification de l’ADN (DAF) et d’autres mé-thodes basées sur la PCR telles que le polymor-phisme de longueur des fragments de restriction(RFLP) et l’analyse des séquences de l’ADN ri-bosomique (ADNr), nous avons étudié de ma-nière approfondie la diversité génétique de Foc àtous les niveaux taxonomiques, du genre au ni-veau spécifique à la souche. Nous avons ainsiobtenu des informations sur les séquencesd’ADN propres à la race 4 “tropicale” de Foc etavons créé des amorces PCR qui amplifient ex-clusivement l’ADN de cette souche. Des re-cherches dans les bases de données sur les sé-quences d’ADN publiées dans Genbank ontmontré que ces amorces n’ont de correspon-dance avec aucun autre organisme, mais noussommes néanmoins en train d’achever les cri-blages en laboratoire pour établir la spécificité deces amorces. Nous adapterons ensuite lesconditions de la PCR en laboratoire pour pouvoiramplifier l’ADN de Foc directement à partir deplantes et de sols infectés. Il faudra ensuite vali-der le test de diagnostic et l’essayer sur le terrainavant de le diffuser aux producteurs et/ou aux la-boratoires commerciaux.

Nous avons aussi entrepris de mettre au pointun système d’identification basé sur l’ADN quipermettra de caractériser de manière précisetoutes les souches de Foc présentes en Austra-

lie. Grâce à ce système, il sera possible de dé-tecter et d’identifier Foc directement à partir dumatériel végétal et du sol. On pourra s’en servirpour détecter la présence de races de Foc dansles champs avant toute plantation, pour criblerles rhizomes ou rejets utilisés comme matérielvégétal et pour identifier les isolats de Foc dansles tissus de plants ou les sols infectés. Ce sys-tème sera également utile aux chercheurs pourétudier la biologie et l’écologie de Foc.

Isolement de gènes potentielsde résistance aux maladies

K.M. Taylor, J.A. McMahon, R.M. Harding et J-L. DaleCentre for Molecular Biotechnology, Queensland University ofTechnology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australie. E-mail : K0.taylor@ gut.edu.au

De toutes les maladies s’attaquant aux bana-niers, la fusariose et les cercosporioses noire etjaune sont les plus dévastatrices. Si la plupartdes bananiers dessert cultivés commercialementsont sensibles à ces champignons pathogènes, ilexiste des sources de résistance chez des bana-niers sauvages. Afin d’identifier les gènes R quiconfèrent cette résistance, on a mis au point unenouvelle approche consistant à amplifier l’ADNgénomique à l’aide d’amorces dégénéréesconçues pour les gènes R de classe 3. Cetteméthode a été appliquée avec succès à la laitue,au soja, au riz et au maïs, mais à ce jour, aucunrésultat n’a encore été publié pour les gènes Rcandidats (GRC) du bananier.

Nous avons utilisé des amorces dégénéréespour amplifier cinq séquences GRC indépen-dantes du bananier, montrant toutes une homo-logie avec des gènes R déjà caractérisés. Ils’agissait de séquences isolées chez des culti-vars résistants et des cultivars sensibles où ellesétaient présentes en un faible nombre de copies.En outre, les cinq séquences ont toutes été am-plifiées à partir de l’ARN, ce qui indique qu’ellesétaient transcrites. En comparant les séquencesd’ADN et d’ARN des cultivars résistants et descultivars sensibles, on a constaté une variabilitéentre les cinq séquences GRC (< 53 % d’homo-logie) et au sein de chaque séquence GRC (97-100 % d’homologie). L’amplification des sé-quences flanquant les GRC a révélé un domaineleucine zipper (LZ) en 5’ et un domaine de répé-titions riches en leucine (LRR) en 3’, ce qui estconforme aux gènes R de classe 3.

Les promoteurs du virus de lamosaïque en tirets du bananier sontextrêmement actifs chez les bananierstransgéniques et chez d’autres plantesmonocotylédones et dicotylédones

T. Remans1, L. Sági4, A.R. Elliott5, R.G. Dietzgen3, R. Swennen4, P. Ebert1,

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C.P.L. Grof5, J.-M. Manners2,5

et P.M. Schenk2,3

1Department of Biochemistry, The University of Queensland,Brisbane QLD 4072 Australie; 2CRCTPP (CooperativeResearch Center for Tropical Plant Pathology), University ofQueensland, Level 5, John Hines Bldg St Lucia, Brisbane QLD4072, Australie; 3QDPI, Queensland Agricultural BiotechnologyCentre, The University of Queensland, St. Lucia, QLD 4072,Australie; 4Laboratory of Tropical Crop Improvement,Katholieke Universiteit Leuven, Belgique; 5CSIRO PlantIndustries, Long Pocket Laboratories, 120 Meiers Road,Indooroopilly, QLD 4068, Australie. E-mail pour lacorrespondance: [email protected]

Le génie génétique permet d’introduire dans lesplantes des caractères désirables (comme la ré-sistance aux maladies) qui s’expriment dans lesphénotypes modifiés. Des séquences régula-trices, ou promoteurs, sont nécessaires pour in-duire l’expression effective du gène introduitdans les plantes transgéniques. On se sert fré-quemment de promoteurs viraux, comme le 35Sdu virus de la mosaïque du chou-fleur (CaMV)(Kay et al. 1987), pour obtenir l’expressionconstitutive des transgènes chez diverses es-pèces végétales. Afin d’identifier des promoteursefficaces, qui induisent un niveau élevé d’ex-pression des gènes chez les bananiers transgé-niques, nous avons analysé trois nouvelles sé-quences de promoteurs d’isolats australiens dubadnavirus de la mosaïque en tirets du bananier(BSV). Pour ce faire, nous avons procédé à dif-férents essais de transformation transitoire et detransformation stable à l’aide de gènes reporterscodant pour la protéine à fluorescence verte(GFP) et de l’enzyme reporter de la ß-glucuroni-dase (GUS) (Schenk et al. 2001). Dans ces es-sais, nous avons analysé l’activité de promotionde la transcription dans des fragments d’ADN de1322 bp (Cv), 2105 bp (My) et 1297 bp (Go) en-tourant le site d’initiation de la transcription chezles isolats Cavendish, Mysore et Goldfinger duBSV (Geering et al. 2000).

Dans les essais d’expression transitoire, lesfragments Cv, My et Go ont tous manifesté uneactivité de promoteur chez une grande diversitéd’espèces végétales : monocotylédones (bana-nier, maïs, orge, mil, sorgho), dicotylédones(tabac, colza, tournesol, Nicotiana benthamiana,jacaranda jaune Tipuana tipu), gymnosperme(Pinus radiata) et fougère (Nephrolepiscordifolia) (tableau 1).

Nous avons analysé l’activité de l’enzyme re-porter GUS chez des vitroplants de bananierstransgéniques (cultivar Three Hand Planty)transformés avec les constructions des promo-teurs Cv ou My. Des sections longitudinales ettransversales des racines, de la souche, dupseudotronc et des feuilles ont révélé une colo-ration bleue dans tous les types de cellules étu-diés (des photos en couleur se trouvent sur lesite http://www.uq.edu.au/~uqtreman). La plusforte expression a été enregistrée dans lasouche et les tissus vasculaires. Dans les ra-cines, une forte intensité de coloration a été ob-

servée dans les tissus vasculaires et les racineslatérales émergentes. Chez les plants contenantles constructions du promoteur My, le niveauquantitatif d’activité de GUS dans les tissus desfeuilles, des racines et de la souche était plusélevé que chez les plants ayant reçu desconstructions du promoteur de l’ubiquitine dumaïs (tableau 1). Chez des plants de bananierscultivés en serre, le promoteur My a fait preuved’une activité plus importante que le promoteurde l’ubiquitine du maïs et le promoteur 35S duvirus de la mosaïque du chou-fleur (tableau 1).Le promoteur Cv a manifesté une activité simi-laire (racines et souche) ou supérieure (feuilles)à celle du promoteur de l’ubiquitine du maïs chezles plants de bananiers cultivés in vitro, maiscette activité s’est trouvée fortement réduite chezdes plants de plus grande taille cultivés en serre(tableau 1). Cela pourrait s’expliquer par le phé-nomène d’inhibition de l’expression des gènesassocié à la séquence intégrée du BSV (Ndo-wora et al. 1999 , Harper et al. 1999) chez lesplants de Three Hand Planty (génome AAB).Cette séquence intégrée du BSV étant apparem-ment liée au génome B, il serait intéressant devoir si le promoteur Cv est plus actif chez desbananiers de type AAA.

Les niveaux de GFP dans les feuilles et lestiges de plants transgéniques de canne à sucrecontenant une fusion du promoteur Cv et dugène GFP mesurés par fluorométrie (Remans etal. 1999) se sont révélés comparables aux ni-veaux de GFP enregistrés chez des plants conte-nant une construction du promoteur de l’ubiqui-

tine du maïs (tableau 1). L’expression du promo-teur Cv et du promoteur de l’ubiquitine du maïsest demeurée élevée dans le second cycle deculture des plants de canne à sucre. Le promo-teur My s’est montré actif chez les jeunes plants,mais on n’a pas observé d’expression de GFPchez les plants adultes. On a enregistré une forteactivité du promoteur Go dans des cals de canneà sucre transgéniques, mais pas d’expression deGFP dans les plants régénérés. Les promoteursCv et My se sont aussi montrés actifs dans desplants de tabac cultivés in vitro, mais cette acti-vité a disparu lorsque les mêmes plants cultivésen serre ont atteint l’âge adulte (tableau 1).

Les promoteurs du virus de la mosaïque entirets du bananier constituent donc des outils ef-ficaces pour obtenir un niveau élevé d’expres-sion de gènes étrangers chez des monocotylé-dones et dicotylédones transgéniques. On peutles utiliser de manière interchangeable avec lepromoteur CaMV 35S ou celui de l’ubiquitine du maïs.

RéférencesGeering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen & J.E.

Thomas. 2000. Genetic diversity among Bananastreak virus isolates from Australia. Phytopathology90:921-927.

Harper G., J.O. Osuji, J.-S. Heslop-Harrison & R. Hull.1999. Integration of banana streak badnavirus intothe Musa genome: molecular and cytogeneticevidence. Virology 255:207-213.

Kay R., A. Chan, M. Daly & J. McPherson. 1987.Duplication of CaMV 35S promoter sequencescreates a strong enhancer for plant genes. Science236:1299-1302.

Tableau 1. Comparaison entre l’activité des promoteurs Cv, My et Go du BSV et celle du promoteurCaMV 35S et du promoteur de l’ubiquitine du maïs chez différentes espèces végétales. Les valeurscorrespondent au plant à plus forte expression : activité enzymatique de GUS (MU) en nmol MU/h/mgde protéine et accumulation de GFP en mg GFP/mg de protéine.

Cv My Go CaMV 35S Ubiquitinedu maïs

Plants transgéniquesBananier (feuilles in vitro) 1076 MU 6299 MU nt nt 214 MUBananier (racines+souche in vitro) 2502 MU 10650 MU nt nt 2571 MUBananier (feuilles en serre) 0 MU 1658 MU nt 430 MU 418 MUCanne à sucre (feuilles en serre) 13,1 GFP < 0,05 GFP nt nt 11,6 GFPcanne à sucre (tige en serre) 5,57 GFP nt nt nt 0,80 GFPTabac (feuilles in vitro) 0,68 GFP 1,35 GFP nt 1,68 GFP ntTabac (feuilles en serre) < 0,06 GFP < 0,06 GFP nt 0,29 GFP ntEssais d’expression transitoireMaïs +++ +++ +++ + +++Orge +++ +++ nt + ntBananier +++ +++ nt nt ntMil +++ +++ nt nt +++Sorgho +++ +++ nt + +++Colza ++ ++ ++ +++ ntTabac ++ ++ nt +++ ntTournesol ++ ++ nt +++ ntN. benthamiana ++ ++ nt +++ ntT. tipu +++ +++ nt +++ ntPin ++ ++ nt ++ ntN. cordifolia ++ ++ nt ++ ntnt = non testé, +++ = forte expression, ++ = expression moyenne à forte, + = expression moyenne à faible.

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XII PROMUSA INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Ndowora T., G. Dahal, D. LaFleur, G. Harper, R. Hull,N.E. Olszewski & B. Lockhart. 1999. Evidence thatbadnavirus infection in Musa can originate fromintegrated pararetroviral sequences. Virology255:214-220.

Remans T., P.M. Schenk, J.-M. Manners, C.P.L. Grof& A.R. Elliott. 1999. A protocol for the fluorometricquantification of mGFP5-ER and sGFP(S65T) intransgenic plants. Plant Molecular Biology Reporter17(4):385-395.

Schenk P.M., T. Remans, L. Sági, A.R. Elliott, R.G.Dietzgen, R. Swennen, P. Ebert, C.P.L. Grof & J.-M. Manners. 2001. Promoters for pregenomic RNAof banana streak badnavirus are active fortransgene expression in monocot and dicot plants.Plant Molecular Biology (soumis pour publication).

“CIEN BTA-03”, un nouveau variantsomaclonal résistant à la cercosporiosejaune : caractérisation biochimique,génétique et moléculaire et évaluation agronomique

E. de García1, C. Giménez1, M. del CarmenVidal1, G. Palacios1 et O. Haddad2

1Laboratorio de Biotecnología Vegetal, Universidad Central de Venezuela, Apartado 80970, Caracas 1080, Venezuela (E-mail : [email protected]); 2Instituto de Agronomía,

Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela,Maracay, Venezuela.

En 1996, Trujillo et de García ont obtenu un va-riant somaclonal résistant à la cercosporiosejaune par induction de pousses adventives àpartir du clone triploïde Williams, du sous-groupe Cavendish, dénommé localement “Bra-silero” et sensible à cette maladie (Trujillo et deGarcía 1996, Trujillo et al. 1999). Ce variant so-maclonal non seulement résiste à la maladie,mais présente une série de caractères morpho-logiques et anatomiques qui le distinguent desclones triploïdes : a) limbe 1,4 fois plus épaisque celui du clone Williams (Hermoso et al.1997 , Trujillo et al. 1997) ; b) plus faiblenombre de stomates par mm2 dans les couchessuperficielles et internes de l’épiderme (Her-moso et al. 1997, Trujillo et al. 1997) ; et c) te-neur supérieure en phénol. Ce clone a été ap-pelé CIEN BTA-03 (figure 1).

Les résultats de la caractérisation biochi-mique, génétique et moléculaire du variant CIENBTA-03, et de l’évaluation de sa résistance auchamp sont présentés ci-dessous.

Les études biochimiques, reposant sur l’ana-lyse des protéines par électrophorèse sur geld’acrylamide à gradient de dénaturation SDS-PAGE, avec coloration au bleu de Coomassie etlecture par densitomètre imageur modèle GS-690 (Bio-Rad), ont mis en évidence chez leclone Williams la présence de deux polypep-tides (14 et 17 kDa) qui ne sont observés nichez CIEN BTA-03 ni chez Fragro 7 (AAAA),tous deux résistants à la cercosporiose jaune(Giménez 1998).

L’analyse cytogénétique a montré que lesdeux clones présentent des tissus en mo-saïque, mais avec une distribution différente dunombre de chromosomes : 22 % des cellules deWilliams ont plus de 33 chromosomes et 78 %en ont moins de 33. Au contraire, 65 % des cel-lules du variant somaclonal résistant CIEN BTA-03 ont plus de 33 chromosomes et 35 % en ontmoins de 33 (Giménez 1998, Giménez et al.2000).

L’analyse par cytométrie en flux a démontréque CIEN BTA-03 présente une teneur en ADNsimilaire ou supérieure à celle de Fragro 7

600100

500

400

300

200

100

00 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500

Partec

Qu

anti

Speed 0.50µl/sLamp (h) 113Par Gain FL1 400

Plante (pousse) Cell./ml Quant. totale

RizTitiaroBrasileroTetraploidCIEN BTA-03

60 60841 73827 632

53 081

5 0645 1195 1266 8155 056

FL1

Figure 1. Le variant somaclonal CIEN BTA-03.

Figure 2. Analyse de quatre clones de bananiers par cytométrie en flux.

CIEN BTA-03

Figure 3. Evaluation de l’incidence de la cercosporiose jaune chez cinqclones de bananiers cultivés en zone forestière sèche à une altitude de450 m. Station expérimentale de Samán Mocho, Carabobo, Venezuela(1999-2000).

> > > > >

250

200

150

100

50

0

5

4

3

2

1

0Juil

Precipitations (mm)

Degre d'infection (Cercosporiose jaune):0 Non visible1 Tres faible2 Faible3 Intermediaire4 Eleve5 Tres eleve

PISANG MAS GRAN NAIN WILLIAMS CIEN-BTA-03 YANGAMBI KM5

A S O N D Jan F M A Mai J Juil

Mois

Préc

ipit

atio

ns

(mm

)

Deg

ré d

'infe

ctio

n

Yangambi Km 5"Saba"

CIEN BTA-03 FHIA-02FHIA-03

Prata Ana Gros MichelCavendish

PisangMas

Figure 4. Evaluation de l’incidence de la cercosporiose noire chez cinqclones de bananiers cultivés en zone forestière sèche à une altitude de450 m. Station expérimentale de Samán Mocho, Carabobo, Venezuela(1999-2000).

> > >

250

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100

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0

Préc

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atio

ns

(mm

)

5

4

3

2

1

0

Deg

ré d

'infe

ctio

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Juil A S O N D Jan F M A Mai J Juil

Mois

Degre d'infection (cercosporiose noire)0 Non visible1 Tres faible2 Faible3 Intermediaire4 Eleve5 tres eleve

Precipitations (mm) PISANG MAS GRAN NAIN

WILLIAMS CIEN-BTA-03 YANGAMBI KM5

Yangambi Km 5CIEN BTA - 03 Gran Nain WilliamsPisang Mas

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INFOMUSA — Vol 10, N° 1 PROMUSA XIII

(figure 2). Les valeurs obtenues pour le rapportmoyen bananier/riz (indice B/R) se situent entre2,92 et 2,99, ce qui est similaire aux valeurs ob-tenues pour le clone tétraploïde.

On a procédé à l’analyse en grappes des don-nées obtenues par amplification aléatoire de sé-quences polymorphes d’ADN (RAPD) pour CIENBTA-03 et 16 génotypes différents de Musa spp.(Giménez 1998, Giménez et al. 2000, Vidal et deGarcía 2000). On a utilisé 56 bandes poly-morphes pour cette analyse, en appliquant lesméthodes de la moyenne non pondérée desgroupes appariés et de la moyenne pondéréedes groupes appariés de Ward pour calculer lesdistances City-Block (Manhattan). Les dendro-grammes produits par ces méthodes différentesétaient identiques et montraient que CIEN BTA-03se classe dans le même groupe que FHIA-02(AAAB) et n’est pas étroitement apparenté ausous-groupe Cavendish, auquel appartient sonparent Williams (AAA) (Giménez 1998, Giménezet al. 2000).

Dans l’évaluation au champ de la résistancede CIEN BTA-03 (García et al. 2000), ce soma-clone a fait preuve d’une résistance à la cerco-sporiose jaune comparable à celle du cultivarYangambi km5 (figure 3). Il s’est également mon-tré résistant à la cercosporiose noire (figure 4).

On a comparé les indices de performanceet de productivité de CIEN BTA-03 avec ceuxde FHIA-01, FHIA-02 et FHIA-03 (García etal. 2000). Les résultats de CIEN BTA-03étaient très voisins de ceux de FHIA-02 etFHIA-03 (tableau 1).

Nous pouvons en conclure que nous avonslà un nouveau clone résistant à la cercospo-riose jaune, et très probablement aussi à lacercosporiose noire, et présentant de bonnescaractéristiques agronomiques. Il produit unrégime de 34,53 kg et a un indice de produc-tivité de 0,28 kg par jour.

Remerciements

Cette recherche a bénéficié d’une subventiondu Consejo Nacional de Investigaciones Cientí-ficas y Tecnológicas du Venezuela (CONICIT),accordée à Eva de García dans le cadre ducontrat n° G-97000700. Les auteurs remercientNicolas Roux (Plant Breeding Unit, FAO/AIEA,Seibersdorf, Autriche) pour l’analyse par cyto-métrie en flux.

Référencesde García E., O. Haddad, M. Dagert

et R. Campagnone. 2000. Segundo informe de avance. Proyecto CONICIT G-97000700. 269pp.

Giménez C. 1998. Características genéticas ymoleculares del variante somaclonal de banano(CIEN BTA-03) asociadas al mecanismos deresistencia a la Sigatoka amarilla y su estabilidadgenética. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias,Universidad Central de Venezuela, Caracas,Venezuela. 114pp.

Giménez C., E. de García, N. Xena de Enrench etI. Blanca. 2001. Somaclonal variation in banana:cytogenetic and molecular characterization of thesomaclonal variant CIEN-BTA-03. In Vitro Plant37(2).

Hermoso L., H. Lindorf & E. de García. 1997.Anatomía foliar del variante somaclonal CIEN BTA-03 (Musa spp.), resistente a la Sigatoka Amarilla.Anales de Botánica Agrícola. 4:63-66.

Trujillo I. & E. de García. 1996. Stratégies pourl’obtention de variants somaclonaux résistants à lacercosporiose jaune (Mycosphaerella musicola).InfoMusa 5(2):12-13.

Trujillo I., L. Hermoso & E. de García. 1997.Caracterización estructural de clones de banano:resistentes y no resistentes a la Sigatoka Amarilla.Anales de Botánica Agrícola. 4:59-62.

Trujillo I., E. de García & J.-L. Berroterán. 1999.Evaluación de banano obtenidas “in vitro”. Analesde Botánica Agrícola. 6:29-35.

Vidal M.C. & E. de García. 2000. Analysis of a Musaspp. somaclonal variant resistant to yellow Sigatoka.Plant Molecular Biology Reports. 18:23-31.

Biodiversité et évolution

Caractérisation des accessions de la banque de matériel génétique de Musa de l’INIBAP à l’aide de marqueurs STMS-PCR

F. Carreel1, A. Duarte Vilarinhos2, I. Van den Houwe3 et S. Sharrock4

1CIRAD-FLHOR Neufchâteau, Sainte Marie, 97130 CapesterreBelle Eau, Guadeloupe (E-mail : [email protected]);2CNPMF/EMBRAPA, Cx Postal 007, CEP44380000 Cruz DasAlmas, Brésil; 3Katholieke Universiteit Leuven, ITC,Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Leuven, Belgique; 4INIBAP,Parc scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier cedex 5, France.

La collection internationale de matériel géné-tique de Musa que l’INIBAP maintient à la Ka-tholieke Universiteit Leuven (KUL) contient ac-tuellement plus de 1100 accessions. Cettebanque permet de conserver la diversité desbananiers pour le compte de la communauté in-

ternationale et de mettre des espèces et culti-vars de Musa à la disposition des programmesde recherche-développement.

L’objectif du projet est de procéder à la carac-térisation moléculaire de ce matériel génétiqueafin de faciliter la classification et la gestion de labanque de gènes. Chaque année depuis 1998,on a caractérisé quelque 200 individus auCIRAD-FLHOR en Guadeloupe à l’aide de mar-queurs moléculaires.

Parmi les différentes méthodes disponibles, lechoix des sites microsatellites à séquences réper-toriées (STMS) comme marqueurs se justifie parde nombreux avantages : ces marqueurs PCRcodominants hautement polymorphes, utilisablessur vitroplants, sont disponibles et les schémasobtenus peuvent être interprétés en termes degénotypes, ce qui permet de détecter des allèlesspécifiques d’une espèce ou d’identifier les simila-rités. On a évalué le polymorphisme STMS parélectrophorèse sur gel d’urée-polyacrylamide nonradioactif, méthode simple et transférable, quicoûte moins cher que la plupart des autres tech-niques moléculaires (Lagoda et al. 1998a). On amis au point des schémas et des protocoles demigration sur petits et grands gels, que l’on a ap-pliqués selon la différenciation requise entre lesclones. Les 10 marqueurs STMS utilisés ont ungrand pouvoir de discrimination et sont localisésindépendamment sur les différents groupes deliaison (Lagoda et al. 1998b). On a ainsi identifiéau moins 18 allèles pour chaque STMS. On a pudétecter des allèles spécifiques des génomes deschizocarpa, balbisiana et Australimusa, qui per-mettent d’identifier les clones interspécifiques. Laplupart des clones ont révélé des schémas diffé-rents, excepté les clones appartenant à des sous-groupes tels que Cavendish. La classification desclones a été vérifiée. On a étudié plus de 464clones, décelé 34 erreurs de classification, com-plété la classification de 23 clones et classé 31clones (jusqu’alors non classés) dans un groupe,et pour certains aussi dans un sous-groupe.

Ces données aideront à compléter la base dedonnées morphologiques de l’INIBAP (MGIS),ainsi que les données de l’analyse des degrésde ploïdie par cytométrie en flux (voir plus haut,Dolezel et al.), et ultérieurement aussi les don-nées de la caractérisation génomique des chro-mosomes par hybridation in situ d’ADN géno-mique (GISH) (D’Hont et al. 2000).

RéférencesD’Hont A., A. Paget-Goy, J. Escoute & F. Carreel.

2000. The interspecific genome structure ofcultivated banana, Musa spp. revealed by genomicDNA in situ hybridization. Theor. Appl. Genet.100:177-183.

Lagoda P.J.L., D. Dambier, A. Grapin, F.-C. Baurens,C. Lanaud & J.-L. Noyer. 1998a. Nonradioactivesequence-tagged microsatellite site analyses: a

method transferable to the tropics. Electrophoresis19:152-157.

Tableau 1. Comparaison des indices de performance et de rendement de quatre clones de bananierspendant le second cycle de culture. Station expérimentale de Samán Mocho, Carabobo, Venezuela.

Clone/ Génome Cycle Poids du Indice de Indice cultivar floraison- régime (kg) performance de productivité

récolte (jours) (jours/kg) (kg/jour)FHIA-01 AAAB 121,67 26,67 4,61 0,22FHIA-02 AAAB 124,77 31,27 3,99 0,25FHIA-03 AABB 126,90 36,85 3,47 0,29CIEN BTA-03 AAAA 121,07 34,53 3,52 0,28

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XIV PROMUSA INFOMUSA — Vol 10, N° 1

Lagoda P.J.L., J-L. Noyer, D. Dambier, F-C. Baurens,A. Grapin & C. Lanaud. 1998b. Sequence taggedmicrosatellite site (STMS) markers in the Musaceae.Molecular Ecology 7:657-666.

Etudes moléculaires sur Musa acuminata ssp. malaccensiset sur des espèces malaisiennes locales

Yasmin Othman1, Norzulaani Khalid1, Asif Javed1, Mak Chai1 et Tan Siang Hee2

1Institute of Biological Sciences, University of Malaya, 50603 Kuala Lumpur, Malaisie; 2Genome Centre, Institute Bioscience, Universiti Putra Malaisie, Serdang, Selangor, Malaisie. E-mail pour la correspondance: [email protected]

La banane, deuxième culture fruitière dans lapéninsule de Malaisie, contribue pour plus de20 millions de ringgits aux recettes d’exportationde ce pays (Jamaluddin 1998).

Cependant, les problèmes de maladies demeu-rent une contrainte majeure pour la production ba-nanière, d’où la nécessité d’intensifier les effortspour introduire de nouveaux cultivars résistants.

Le programme de recherche sur les bana-niers de l’université de Malaisie et de l’UniversitiPutra Malaysia a récemment créé un groupe degénétique moléculaire dont le travail est axé surles espèces indigènes locales, et en particuliersur le bananier sauvage Musa acuminata ssp.malaccensis. Les projets en cours sont les sui-vants : analyse des étiquettes de séquences ex-primées (EST), des STMS, des rétrotranspo-sons, de gènes potentiels de résistance auxmaladies, et études taxinomiques à l’aide de lacytométrie en flux et de la cytologie.

On a établi une bibliothèque d’ADNc, consti-tuée avec un vecteur phagique ltrip1ex2, pouranalyser les EST des gènes de Musa acuminatassp. malaccensis. Dans le cadre d’un projet àlong terme de génomique du bananier, lesclones de cette bibliothèque sont séquencés demanière aléatoire et analysés. Les recherchesde similarités par rapport aux séquencesconnues déposées dans les bases de donnéesont déjà révélé des identités avec des gènes defonction connue et avec d’autres clones d’EST.Toutes les séquences obtenues permettrontd’établir une base de données sur les EST deMusa dont on se servira pour approfondir laconnaissance des gènes des bananiers et leuréventuelle exploitation.

L’analyse des rétrotransposons a permisd’identifier des éléments de type Ty 1-copia chez10 variétés de bananiers. Une recherche dans labase de données, pour établir une comparaisonavec les gènes RT connus de rétrotransposonsde type Ty 1-copia, a mis en évidence des identi-tés de 85 à 97 % dans les nucléotides et préditdes identités de 57 à 82 % dans les acides ami-nés. Les séquences ont été subdivisées en huitgroupes distincts similaires aux rétrotransposons

Ty 1-copia trouvés chez d’autres espèces végé-tales, comme le Tto1 de Nicotiana tabacum (Hi-rochika et Hirochika 1993). On a aussi isolé desrétrotransposons de type Ty 3-gypsy présentantdes identités de 55 à 80 % par rapport aux élé-ments similaires de la base de données. Du faitde leur ubiquité et de leur hétérogénéité, les ré-trotransposons de type Ty 1-copia et Ty 3-gypsysont des marqueurs appropriés pour déterminerla biodiversité des espèces de bananiers de laMalaisie.

Dans le cadre d’un autre projet, on a utilisé lacytométrie en flux (Dolezel et al. 1991) pour étu-dier la variation du degré de ploïdie et de la di-mension du génome nucléaire chez des espècesde Musa indigènes de Malaisie, à savoir Musaacuminata ssp., Musa balbisiana, Musa violas-cens et Musa textilis. Aucune variation n’a étéconstatée dans le degré de ploïdie. En revanche,on a observé une importante variation de la dimension du génome entre les différentes espèces analysées. La variation était plus ré-duite au niveau intraspécifique au sein de l’es-pèce Musa acuminata. L’analyse statistique eten grappes des données sur la dimension du gé-nome pour les différents groupes correspondaitbien à la classification taxinomique de Musagénéralement acceptée.

Les études sur la résistance aux maladies desbananiers sauvages locaux sont axées sur Fusa-rium oxysporum, principal agent pathogène enMalaisie. L’objectif final consistera à introgresserles gènes de résistance des espèces sauvagesdans des variétés cultivées en utilisant des mé-thodes combinant la génomique et la sélection àl’aide de marqueurs.

L’approche intégrée de ce programme, mis enœuvre en étroite relation avec les équipes tra-vaillant sur la génétique et la transformation enMalaisie, devrait apporter une contribution auxprogrammes d’amélioration des bananiers loca-lement et à l’échelle mondiale.

Références

Dolezel J. 1991. Flowcytometric analysis of nuclearDNA contents in higher plants. Phytochem. Analysis2:143-154.

Hirochika H. & R. Hirochika. 1993. Ty 1-copia groupretrotransposons as ubiquitous components of plantgenomes. Jpn. J. Genet. 68:35-46.

Jamaluddin S.H. 1999. Commercial exploitation ofbanana diversity in Malaysia. Pp. 45-51 inProceedings of the First National Banana Seminar,23-25 Nov. 1998, Genting (Z. Wahab et al., eds.).

Caractérisation génétique de cultivarscommerciaux triploïdes et tétraploïdes et de génotypes diploïdes sauvages du Brésil à l’aide de microsatellites

S.A.C.D. Souza2, A. Figueira1, A. Tulmann Neto1 et S.O. Silva3

1Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade deSão Paulo, CP. 96 Piracicaba, SP, 13400-970, Brésil;

2ESALQ-USP (Escola Superior de Agricultura « Luiz deQueiroz », Universidad de São Paulo), Brésil;3EMBRAPA(Empresa Brasiliera de Pesquisa Agropecuaria) MandiocaFruticultura, Cruz das Almas, BA, Brésil. E-mail:[email protected]

Au Brésil, des bananiers des sous-groupes“Pome” et “Silk” (AAB) sont couramment culti-vés, principalement par de petits producteurs.Le programme d’amélioration de l’EMBRAPAMandioca Fruticultura (basé à Cruz das Almas,dans l’Etat de Bahia) a créé des hybrides tétra-ploïdes à partir d’un nombre limité de sélectionscommerciales triploïdes et de diploïdes sau-vages. On peut penser qu’il existe un bonnombre de cultivars identiques portant desnoms distincts (synonymes) et de génotypesdistincts portant des noms similaires (homo-nymes), et les mutations somatiques tendent às’accumuler chez les bananiers. Cette étudeavait pour objectif de caractériser 33 cultivarscommerciaux triploïdes et hybrides tétraploïdes,plus 49 génotypes diploïdes sauvages du pro-gramme d’amélioration de l’EMBRAPA à l’aidede marqueurs microsatellites. On a acheté desamorces à la société Research Genetics Inc.(Huntsville, AL, Etats-Unis) et l’on a analysé lesfragments amplifiés sur des gels de polyacryla-mide séquençant en conditions dénaturantes etcolorés au nitrate d’argent. Sur la base d’uneanalyse en grappes, on a groupé les cultivarstriploïdes et tétraploïdes selon leur constitutiongénomique (présence du génome B) et leursous-groupe. Aucune différence n’a été détec-tée entre les cultivars des sous-groupes “Ca-vendish” et “Pome”. On a identifié des cultivarsqui n’étaient pas classés dans le bon sous-groupe. Les sélections tétraploïdes issues dumême croisement n’étaient pas identiques etprésentaient une similarité attendue avec les tri-ploïdes maternels. Les diploïdes étaient extrê-mement divers, les principales lignées diploïdesparentales employées pour créer les hybridestétraploïdes étant très distinctes. Certainesamorces ont amplifié plus d’un locus, ce quilaisse à penser que la duplication des locuspourrait être un phénomène commun chez lebananier, comme on l’a déjà mentionné dansdes articles publiés précédemment. On pourraitse servir des distances génétiques pour sélec-tionner les produits des futurs croisements.

Etudes sur la structure des populations de Mycosphaerella fijiensiset sur la résistance partielle des bananiers

C. Abadie1, G.-G. Rivas2, A. El Hadrami3, M.-F. Zapater3 et J. Carlier3

1CRBP (Centre régional de recherches sur bananiers et plantains), BP 832, Douala, Cameroun ; 2CATIE (CentroAgronómico Tropical de Investigacíon y Enseñanza), 7170,Turrialba, Costa Rica ; 3CIRAD (Centre de coopérationinternationale en recherche agronomique pour le

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développement), TA 40/02, avenue d’Agropolis, 34398 Montpellier, France. E-mail : [email protected]

Le champignon ascomycète Mycosphaerella fijiensis (anamorphe Paracercospora fijiensis)est à l’origine de la maladie des raies noires oucercosporiose noire, la plus destructrice des af-fections foliaires des bananiers (Jones 2000). Ilimporte de connaître l’ampleur et la distributionde la variabilité de M. fijiensis pour pouvoircréer des variétés résistantes et appliquer desstratégies de gestion de la résistance à cettemaladie. Une étude de la structure génétiquedes populations de M. fijiensis à l’échelle mon-diale a montré que les différentes populationspeuvent maintenir un degré élevé de diversitégénétique et que la recombinaison joue un rôleimportant chez cet agent pathogène (Carlier etal. 1996). Les programmes d’amélioration doi-vent donc faire appel de préférence à une ré-sistance partielle, mais supposée durable. Laprésente étude avait pour objectifs de décrire lastructure génétique des populations de M. fi-jiensis à l’échelle continentale et à l’échelle lo-cale, et d’évaluer l’efficacité et la durabilité dela résistance partielle.

Pour étudier la structure des populationsd’une espèce pathogène donnée, il faut toutd’abord la distinguer des espèces étroitementapparentées et déterminer sa distribution. Desrecherches en ce sens en Asie du Sud et duSud-Est ont amené à découvrir un champignonencore jamais décrit jusqu’alors, Mycosphae-rella eumusae (anamorphe Septoria eumusae,Carlier et al. 2000). Dans le cadre d’une étudetaxonomique et phylogénétique de l’ADN ribo-somique, nous avons établi qu’on peut isoler àpartir des feuilles de bananiers au moins neufespèces appartenant à Mycosphaerella ou auxgenres anamorphes apparentés (Carlier et al.non publié). Compte tenu de la présence detoutes ces espèces, les amorces définies dansla région ITS (Johanson et Jegger 1993) nesont strictement spécifiques ni de M. fijiensis nide M. musicola. Ces résultats montrent qu’ilfaut avoir une bonne connaissance du com-plexe d’espèces fongiques pour élaborer desoutils de diagnostic. A partir de l’étude phylogé-nétique, nous avons mis au point un autre outilreposant sur une analyse de restriction de larégion ITS et nous avons commencé à recher-cher de nouvelles amorces spécifiques. Cesoutils devraient aider à déterminer la distribu-tion et l’importance des différentes espèces.

Nous avons analysé la structure des popula-tions de M. fijiensis à l’échelle continentale et àl’échelle locale à partir d’échantillons collectésdans des pays d’Amérique latine, des Caraïbeset d’Afrique, en utilisant huit séquences poly-morphes amplifiées et digérées par des en-zymes de restriction (CAPS) comme mar-queurs moléculaires (Zapater et al. non publié).

Nous avons constaté qu’au sein des popula-tions locales, la majeure partie de la variabilitégénétique est distribuée à une petite échellecorrespondant à l’échelle de la plante. Dans larégion Amérique latine et Caraïbes (ALC), la di-versité génétique de M. fijiensis est relative-ment plus élevée au Honduras et au CostaRica qu’ailleurs, ce qui permet de penser quec’est par là que l’agent pathogène a pénétrédans cette zone. Au sein de la zone ALC toutcomme en Afrique, on a détecté un niveauélevé de différenciation génétique entre la plu-part des populations analysées, ce qui indiqueque le flux de gènes est limité (Rivas et al. etCarlier et al. non publié). Il est donc probableque la maladie s’est diffusée dans ces régionspar l’intermédiaire de plantes infectées et/oupar une dispersion restreinte d’ascospores. Lapoursuite des recherches au niveau des paysnous permettra de préciser l’importance relativede ces deux moyens de transmission. On aévalué la variabilité de l’agressivité de l’agentpathogène sur deux échantillons collectés auCameroun et aux Philippines, en inoculant cinqcultivars partiellement résistants dans un essaisur des morceaux de feuilles (El Hadrami et al.1998). Il s’est avéré que la variabilité était faibleet d’un niveau similaire dans les deux pays,bien que la diversité génétique observée auxPhilippines soit nettement plus importante (Car-lier et al. 1996). On n’a détecté aucune interac-tion spécifique isolat x cultivar. Etant donnéqu’on ne cultive que des hôtes sensibles dansces pays, ces résultats pourraient s’expliquerpar l’absence de sélection par l’hôte. Il faudraitanalyser le potentiel d’adaptation des popula-tions pathogènes à la résistance partielle ensuivant leur évolution dans le temps dans desparcelles de génotypes de bananiers résis-tants.

Pour évaluer l’efficacité et la durabilité de larésistance partielle, trois approches complé-mentaires ont été adoptées : caractérisationdes composantes de la résistance partielle enconditions contrôlées, évaluation de l’efficacitéde ces composantes dans des essais en pleinchamp et analyse de la structure des popula-tions de l’agent pathogène. Dans un essai surdes morceaux de feuilles, on a constaté desdifférences significatives entre 10 génotypes debananiers à tous les stades du cycle infectieux(El Hadrami 2000). On peut donc en conclureque différentes composantes de la résistancepartielle interviennent à ces différents stades.Nous avons entrepris d’étudier les rôles épidé-miologiques de certaines composantes de larésistance dans des essais en plein champ surdifférentes parcelles contenant chacune unseul génotype de bananier. La structure despopulations pathogènes et leur variation dansl’espace et dans le temps selon les parcellessont également en cours d’étude.

RéférencesCarlier J., M.H. Lebrun, M.F. Zapater,

C. Dubois & X. Mourichon. 1996. Geneticstructure of the global population of Bananablack leaf streak fungus Mycosphaerellafijiensis. Molecular Ecology 5:499-510.

Carlier J., M.F. Zapater, F. Lapeyre, D.R. Jones& X. Mourichon. 2000. Septoria leaf spot ofbanana: a newly discovered disease causedby Mycosphaerella eumusae (anamorphSeptoria eumusae). Phytopathology 90: 884-890.

El Hadrami A., M.F. Zapater, F. Lapeyre,C. Abadie & J. Carlier. 1998. A leaf disk assayto assess partial resistance of bananagermplasm and aggressiveness ofMycophaerella fijiensis, the causal agent ofblack leaf streak disease. 7th InternationalCongress of Plant Pathology, Edinburgh,Scotland. BSPP Vol. 2, p. 1.1.24.

El Hadrami A. 2000. Caractérisation de larésistance partielle des bananiers à la maladiedes raies noires et évaluation de la variabilitéde l’agressivité de l’agent causal,Mycosphaerella fijiensis. Thèse d’université.Faculté Universitaire des SciencesAgronomiques de Gembloux, Belgique. 153pp.

Johanson A. & M.J. Jegger. 1993. Use of PCR fordetection of Mycosphaerella fijiensis andM. musicola, the causal agents of Sigatokaleaf spots in banana and plantain. MycologicalResearch 97:670-674.

Jones D.R. 2000. Diseases of banana, Abacaand Enset. CABI Publishing, CABInternational, Royaume-Uni. 544pp.

Nouvelles méthodes cytologiques pour l’étude du bananier

M. Pillay, M.T.V. Adeleke et A. TenkouanoCrop Improvement Division, Plantain and BananaImprovement Project, International Institute of TropicalAgriculture, PMB 008 Nchia-Eleme, Port-Harcourt, Nigeria.

L’amélioration génétique des bananiers est ren-due difficile par un certain nombre decontraintes, qui tiennent notamment au manquede connaissance de la structure des chromo-somes, des degrés de ploïdie et des causes destérilité. On n’a pas encore pu établir de caryo-types de Musa, car ses chromosomes sont pe-tits, uniformes et se colorent mal, de sorte qu’ilest difficile d’obtenir de bons étalements. Il estégalement indispensable d’identifier correcte-ment les degrés de ploïdie et de mettre au pointdes techniques pour déterminer les causes destérilité si l’on veut faire progresser l’améliora-tion. Cette étude décrit : i) l’utilisation du nitrated’argent pour colorer les chromosomes ; ii) unnouveau protocole pour examiner les chromo-somes pendant la méiose ; iii) l’analyse de lavariation du degré de ploïdie au sein du matérielgénétique ; et iv) l’observation de la croissancedes tubes polliniques chez Musa. La colorationà l’acétocarmine, la plus fréquemment utiliséedans les études cytologiques sur les bananiers,est efficace quand les chromosomes sontcondensés, comme c’est le cas pendant la mé-taphase, mais elle n’est pas efficace pendant laprophase. La coloration au nitrate d’argent offreune bonne solution de remplacement. L’étudeprésente une méthode améliorée pour examinerles chromosomes de Musa pendant la méiose.Les différentes étapes sont les suivantes : dis-

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section de microsporocytes des anthères, cen-trifugation pour obtenir un grand nombre de mi-crosporocytes, digestion à l’aide d’enzymes ettraitement des cellules à l’acide acétique et àl’éthanol. Bien que les colorations de Giemsa etde Leishman soient efficaces pour les chromo-somes de Musa, la coloration au nitrate d’argents’est révélée la plus efficace pendant la pro-phase où ils sont moins condensés. Cette tech-nique pourra servir à établir les caryotypes pen-dant le pachytène, caractériser les nouveauxhybrides et identifier les mécanismes de restitu-tion nucléaire (FDR ou SDR). L’analyse dudegré de ploïdie et de la composition du gé-nome de certaines de nos accessions a mis enévidence des différences par rapport aux don-nées existantes, ce qui montre la nécessité demieux caractériser le matériel génétique exis-tant. Enfin, l’étude décrit une méthode permet-tant d’observer la croissance des tubes polli-niques dans les styles des hybrides de Musa.

Biochimie et maturation des fruits

Les semences synthétiques : un nouveau mode de multiplication et de distribution du matériel génétique de bananier

T.R. Ganapathi, P. Suprasanna, L. Srinivas et V.A. BapatPlant Cell Culture Technology Section, Nuclear Agriculture and Biotechnology Division, Bhabha Atomic Research Centre, Trombay,Mumbai 400 085, lnde.

Les bananiers comestibles ne produisant géné-ralement pas de semences viables, leur multipli-cation se fait de manière végétative, sous formede rejets. Il serait avantageux de mettre aupoint de nouveaux modes de multiplication plusefficaces pour assurer la maintenance, leséchanges et aussi le transport du matériel gé-nétique. La culture in vitro de méristèmes végé-tatifs ou d’apex floraux apparaît comme la mé-thode la plus prometteuse pour multiplier dumatériel en grande quantité. On applique deplus en plus la technique des semences synthé-tiques, consistant à encapsuler des embryonssomatiques et des propagules végétatives, quioffre un excellent rendement pour multiplier lematériel d’élite. Cette technique exercera un im-pact significatif tant sur la production desplantes à multiplication végétative que sur celledes plantes se reproduisant par semences. Ence qui concerne les plantes à multiplication vé-

gétative, les semences synthétiques permet-tront de planter directement les variétés clo-nales et elles pourraient aussi servir à maintenirle matériel d’élite.

Après avoir produit des semences synthé-tiques en encapsulant des méristèmes apicaux etdes embryons somatiques, on a étudié leurconversion en plantules. Des méristèmes api-caux du cv. Basrai, encapsulés dans de l’alginatede sodium contenant différentes matrices de gel,ont été régénérés in vitro sur divers substrats.Avec le milieu de Whites, on a obtenu un tauxélevé de conversion en plantules. On a aussi pro-duit des semences synthétiques avec des em-bryons somatiques dérivés de cultures cellulairesembryogènes du cv. Rasthali. Les taux deconversion sur différentes matrices de gel et dif-férents substrats ont été variables. Les plantulesobtenues à partir de semences synthétiques sesont établies avec succès dans le sol. Les se-mences synthétiques constituent donc un instru-ment utile, car on peut s’en servir comme de se-mences ordinaires pour stocker, transporter etdistribuer le matériel génétique de bananier.

Evaluation de systèmes de transformation et de régénérationchez Musa acuminata var. Pisang Mas (AA) et Pisang Berangan (AAA)

Norzulaani Khalid, Yasmin Othman, Wirakarnain Sani, Mahanom Jalil et Noraziah JuliInstitute of Biological Sciences, Faculty of Science, UniversityMalaya, 50603 Kuala Lumpur, Malaisie.

La fusariose du bananier (ou maladie de Pa-nama), originaire de la péninsule de Malaisie,est considérée comme une sérieuse menacepour la production locale (Thompson et Johns-ton 1953). Cependant, les méthodes conven-tionnelles d’amélioration se heurtent à la stérilitédes bananiers cultivés. C’est pourquoi notre la-boratoire travaille à mettre au point des proto-coles de culture de tissus et de transformationpour les variétés locales de Musa acuminata Pi-sang Mas (AA) et Pisang Berangan (AAA). Nousavons testé des méthodes de régénération àpartir de méristèmes individuels et nus (scalps),de globules méristématiques et de cals embryo-gènes. Ces derniers étaient dérivés de méris-tèmes (Novak et al. 1989) et d’inflorescencesmâles (Escalant et al.). Les scalps ont donné leplus grand nombre de plants régénérés. Noussommes en train de transférer les plants régé-nérés en champ afin d’étudier la variation soma-

clonale. Nous avons observé une fréquence derégénération plus élevée chez Pisang Berangan(AAA) que chez Pisang Mas (AA). Noussommes aussi en train d’établir des suspensionscellulaires des deux variétés. Les suspensionscellulaires dérivées d’inflorescences mâles sedéveloppent à un rythme plus rapide que cellesdérivées de méristèmes apicaux.

Nous avons fait des essais de transformationà l’aide de la biolistique et d’Agrobacterium. Lesscalps et les cals embryogènes ont donné lesmeilleures réponses. Des analyses histochi-miques nous ont permis d’optimiser les para-mètres de transformation et d’identifier des ex-plants appropriés. De nouveaux essais detransformation doivent être faits sur des suspen-sions cellulaires des deux variétés.

Nous nous efforçons aussi d’isoler le gène an-tifongique du bananier sauvage Musa acuminatassp. malaccensis. D’après les données publiées,cette espèce est résistante aux races 1 et 4 de lafusariose (Vakili 1965).

D’autre part, nous réalisons des innovationspour la production commerciale de vitroplants.Nous avons créé ce que nous appelons une“chambre stériponique”, qui combine les prin-cipes de la culture de tissus et de l’aéroponique.Elle offre plusieurs avantages : production accé-lérée des plants, minimisation des risques decontamination et besoins réduits en main-d’oeuvre. Cette chambre pourrait aussi servir àdes essais physiologiques et à l’évaluationd’agents pathogènes.

Enfin, nous avons mis au point un système desuivi des données pour contrôler la productiondes plantes à l’aide de codes barres. Ce sys-tème permettra le suivi des plantes indexéespour les virus et le contrôle de qualité, et fournirales données de production requises.

Références

Escalant J.V., C. Teisson, A. Grapin & F. Côte.1994. Embryogenèse somatique de différentscultivars de bananiers à partir de jeunes fleurs.InfoMusa 3(2):4-6.

Novak F.J., R. Afza, M. Van Duren, M. Perea-Dallos, B.V. Conger & Tang Xiolang. 1989.Somatic embryogenesis and plantregeneration in suspension cultures of dessert(AA and AAA) and cooking (ABB) banana(Musa spp.). Biotech. 7:154-159.

Thompson A. & A. Johnston 1953. A host list ofplant diseases in Malaya. Mycological papersn° 52. CMI, Kew, Surrey, Royaume-Uni.

Vakili N.G. 1965. Fusarium wilt resistance inseedlings and mature plants of Musa species.Phytopathology 55:135-140.