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Chapitre : Le tissu nerveux
I- Introduction et généralités, organisation et analyse morphologique du tissu nerveux
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Complexité morphologique, cʼest un tissu dans lequel chaque cellule est unique et il ne peut pas etre remplacé par uen cellule voisine. Lʼorganisation et la fonction de chaque cellule est unique. Le tissus nerveux est un tissu difficilement accessible et analysable.
Extrême complexité anatomique qui permet de décrire des territoires du système nerveux, histologique, moléculaire du tissu nerveux (substance blanche et grise). Chaque territoire est uni dans son organisation mais aussi dans son fonctionnement.
4 niveaux d'analyse: - AnatomieNeuroanatomie chez le sujet vivant: imagerie médicale: la neuroimagerie « in vivo » (scanner IRM). Permet de voir des territoires, et des zones qui spatialement deviennent de plus en plus petites.Neuroanatomie post mortem: on peut analyser du tissu nerveux après la mort.On peut voir les deux types de territoires constituant le tissu niveux: substances blanche et grise. Complémentaires et interdépendant.- Analyse en Histologie a un faible grossissement du système nerveux (MO) renseigne sur l'organisation des territoires, avec une analyse un peu plus fine.- Analyse histologique au fort grossissement en MO analyse a l'échelle cellulaire. Analyser les cellule dans un territoire donné. On peut analyser lesneurones et les cellule gliales. Techniques histologiques classique de coloration et moléculaires. - Analyse en ME fournis des informations sur des territoire et constituants importants dans la constitution du système nerveux: organisation d'une synapse, ou analyse détaillé d'une gaine de myéline, et pour les vaisseaux et la paroi des capillaires.
Ces 4 niveau d'analyse sont un continuum, et on mélange ces niveaux d'analyse pour étudier le tissu nerveux.
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Deux grandes population cellulaires : les neurones et les cellules gliales. Le tissu nerveux correspond à un neuroépithélium On trouve des neurones, qui sont interconnecté, organisés en réseau, ceci fonde le fonctionnement du système nerveux (neurotransmetteurs). Un neurone seul ne fonctionne pas. On trouve aussi des cellules gliales. Pendant longtemps on les a considéré comme des cellules secondaire, mais aujourd'hui on leur attribue un rôle important. Plusieurs cellules gliales : celles qui produisent la myéline. Elles créent des micro-environnements très importants. Certaines maladies qui touchent les neurones peuvent etre dus a leur micro-environnement. Elles peuvent contribuer a la transmission de lʼinformation grace aux gliotransmetteurs. Elles représentent 80% du TN. Neurones et cellules gliales sont en relation avec le réseau nerveux. Relation TN, système vasculaire. Ce tissu nerveux est vascularisé, on trouve des vaisseaux et des capillaires qui vont constituer l'interface entre le parenchyme nerveux dans le SNC et le compartiment vasculaire.
On trouve dans le nématode (verre) : 302 neurones, 7000 synapse, et expression de 20000 gènes. Dans l'espèce humaine, 15 milliards de seconde, et plusieurs milliers de synapses par neurone, et de l'ordre de 50000 gènes exprimés.
Chez les vertébrés on distingue– le SNC: constitué de l'encéphale et de la moelle épinière, protégé par le boite crânienne et le canal vertébral– le SNP constitué des nerfs et des ganglions. → Ces deux systèmes sont interconnectés.Sur un plan fonctionnel:– SN somatique: qui permet la motricité volontaire, sous le controle de la conscience– SN autonome, végétatif : qui régule des fonctions de l'organisme, il est inconscient.
Sur un plan anatomique: dans le SNC, on distingue la substance grise et blanche qui ont des fonctions différentes. Chez les vertébrés, associé au compartiment vasculaire sanguin: le liquide céphalo rachidien, qui se trouve dans le SN dans des cavités (ventricules et canal épendymaire) et a l'extérieur du tissu nerveux, pour jouer un rôle d'amortisseur entre le tissu nerveux et la boite crânienne. Il est produit dans le système nerveux, circule dans les plexus coroïde, dans le système nerveux en particulier au niveau des ventricules et des canaux épendymaire puis il rejoint le compartiment sanguin. Il est en contact avec des éléments conjonctifs.
Origine et différenciation du tissu nerveux:Débute sa formation vers la 3éme semaine de développement, par l'apparition du neurectoblaste, qui se forme par le phénomène de neurulation. Il est a l'origine constitué d'un seul type de cellules : les cellules neuroépithéliales, qui sont à l'origine de l'ensemble des neurones et des cellules gliales (à lʼexception des cellules microgliales qui naissent du tissu mésoblastique)
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En fonction de lʼinformation recue, le SN va émettre une réponse adaptée. ///
Ce tissu nerveux se constitue a partir de deux territoires: • tube neural (SNC) • crêtes neurales (SNP → nerf et ganglions)le tissu nerveux, au delà de l'organisation en neurone et en relation avec l'ensemble de l'organisme, pour recevoir de l'information, traiter cette informations et émettre un message adapté a cet information.Dans l'espèce humaine, architecture générale du système nerveux: SNC et lien avec l'ensemble des territoires de l'organise par le SNP.
Niveaux d'organisation du tissu nerveux:le neurone est la cellule de base. Chaque neurone est unique et se défini par plusieurs paramètres: •" sa localisation dans le système nerveux• sa géométrie• sa connectivité : sa place à lʼintérieur du réseau, elle correspond a une spécificité de
chaque neurone• la nature des molécules qui vont permettre son fonctionnement (neurotransmetteur et
récepteurs). Production et libération des neurostransmetteurs. Aujourdʼhui plusieurs centaines de neurotransmetteurs différents. Un neurone peut produire plusieurs neurostransmetteurs qui agissent par le biais de récepteurs spécifiques. Cʼest un monde neurochimique qui contribue a la complexité du TN.
Ces neurones sont organisés en ensemble neuronaux (noyaux, centres, aires) ces ensembles neuronaux sont présent au niveau de la substance grise. Ils vont constituer des réseaux, des circuits, qui vont constituer la substance blanche. Ce sont ces voies qui vont permettre le fonctionnement du système nerveux: capacité de recevoir une information, soit de l'intérieur d'un organisme, soit de l'extérieur, de la traiter, et d'émettre un signal adapté en réponse à cette information.
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Histologie du système nerveux
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On retrouve des neurones. On a aussi les cellules gliales : astrocytes (barrière hématoencéphalique : zone dʼinterface), oligodendrocytes (production de la myéline) et microglies, qui, associés aux neurones, constituent le parenchyme du tissu nerveux. Dans le SNC : cellules épendymaire:autre type de cellules gliales, qui font l'interface entre tissu nerveux et liquide céphalo rachidien, cʼest un épithélium unistratifié. L'extérieur du tissu nerveux est bordé par la limitante gliale. À ces deux composants, il faut associer la compartiment vasculaire: capillaires qui constituent la zone d'échange entre le parenchyme cérébral et le compartiment vasculaire: barrière hématoencéphalique. Au voisinage du liquide céphalo-rachidien, des méninges, de la boite cranienne et des vertèbres. Les cellules gliales représentent 80% du tissu nerveux. Elles sont importantes quantitativement, mais elles sont aussi importantes fonctionnellement.
Organisation du tissu nerveux dans le SNC : la substance blanche et grise on peut les observer sur un plan anatomique, avec les techniques de neuroimagerie médicale.Elles contiennent les mêmes compartiments de bases : neurones cellules gliales et capillaire. Mais organisation différente. •" Dans la substance grise: on a associé aux cellules gliales, les corps cellulaires des neurones, les dendrites et les deux extrémités des axones (émergence, terminaison) et synapses. C'est la que ce fait la communication inter-neuronales.•" Dans la substance blanche, associée aux cellules gliales, on retrouve des axones, qui peuvent être myélinisés ou pas. Surtout des phénomènes intraneuronaux. Cʼest la myéline qui donne a la substance blanche sa couleur spécifique, cʼest le territoire de propagation de lʼinflux qui touche lʼintérieur du neurone. → Ces deux territoires sont étroitement interconnectés.Les pathologies et la physiologie des substances grises et blanches sont différentes.
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Coupe d'encéphale: substance blanche au centre et substance grise en périphérie (cortex cérébral) on peut voir en imagerie l'organisation de ces deux substances.On voit aussi les cavités associées au SNC: cavités ventriculaires (bleu) 4 ventricules cérébraux, dans lesquels on trouve les plexus choroïdes qui produisent le liquide céphalorachidien. Ces cavités ventriculaires sont bordées par les cellules gliales, les cellules épendymaire. On trouve du liquide céphalorachidien, ainsi qu'au niveau du canal épendymaire (dans la moelle épinière) situé au centre de la moelle épinière.La bonne organisation de ces territoire est un élément essentiel au bon fonctionnement du système nerveux.
Modalité d'analyse morphologiques du tissu nerveux ➔ techniques de neurohistologiques classique•" coloration signalétiques: on peut voir le nombre et l'aspect des corps cellulaires des neurones et cellules gliales (crésyl violet)•" coloration argentique: aspect et forme des neurones (sels d'argents qui précipitent au contact des neurones) on peut visualiser les prolongements cellulaires.•" ME: ultra structure, synapse, vaisseaux, virus... elles renseignent sur l'organisation, mais ne disent rien sur la nature des constituants(neurotransmetteurs, récepteurs...)➔ Neurohistologie moléculaire: décrire et montrer la présence de molécules permettant la communication.•" visualisation des neurotransmetteurs (IHC, HIS)•" visualisation de récepteurs aux neurotransmetteurs (IHC, HIS, binding (ou liaison)) ➔ imagerie cérébrale in vivo
•" imagerie fonctionnelle (scanner, IRM) •" imagerie moléculaire (PET scan)coupe de cervelet
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Même coupe mais coloration différente. Coloration argentique: on voit l'arborisation. Aspect complémentaires de ces techniquesnerf périphérique: on voit des sections d'axone. On ne voit que des axones asociés a la faine e myéline.Exemple de neurohistologie moléculaire
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IHC: pour visualiser des neurotransmetteurs: ici ocytocine et GABA. HIS: on voit l'ARNm codant pour un neuropeptide. Mais on visualise directement le neurone.binding: on met une marqueur radioactif qui se fixe sur les récepteurs à un neurotransmetteur donné. On visualise la radioactivité. Plus on a de récepteurs, plus le signal est important.Imagerie fonctionnelle et moléculaire « in vivo » permettant de voir l'organisation interne du système nerveux.
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PET scan: certains récepteurs aux neurotransmetteurs chez des sujets vivants. IRM: on visualise des territoires actif
II- Le neurone: structure, organisation et fonction caractéristiques
1- Morphologie générale des neurones
C'est une cellule hautement compartimentée, chacun des territoires du neurone a une localisation et une fonction particulière.Ces territoires doivent fonctionner de façon coordonnée, ce qui implique une communication et des transports entre les différents compartiments.Il est défini de part• sa localisation dans le système nerveux • sa géométrie (taille, forme, prolongements)• ses connexions (appartenance à une circuit) • selon la nature des molécules qu'elle produit et qui assurent la transmission del'information (neurotransmetteur et récepteurs).transmission d'information au niveau de la synapse. D'autres acteurs peuvent aussi contribuer a la transmission d'informations (cellules gliales...) chaque neurone est unique. C'est une cellule excitable qui est responsable de la transmission.
Classification des neurones selon:• l'aspect et la forme du neurone • la nature du ou des neurotransmetteur(s) produit(s) "• son activité (excitateur ou inhibiteur) • sa place dans un réseau.
➢ Neurones afférents : apportent l'information au système nerveux comme les neurones sensoriels➢ les interneurones, contribuent a l'élaboration du circuit entre les neurones afférents et efférents. Cela permet de moduler les réponses (cellules de rendshaw)➢ neurones efférents : qui émettent une réponse dans le circuit comme les motoneurones alpha qui provoquent la contraction musculaire au niveau du muscle strié squelettique.
➢ neurones sécrétoires (hypothalamus) Ils déversent leur contenu dans le compartiment cellulaire en sécrétant des hormones.
Dendrite prolongements courts et ramifiés. Plusieurs dendrites et un axone unique qui peut émettre des ramification. Cet axone et ces ramification se terminent par des prolongements nombreux a ces extrémités se terminant par des dilatations qui sont des terminaisons axonales. Les terminaisons axonales font parties intégrantes des synapses et synapses. Cʼest la que sont libérés les neurostransmetteurs. Ces territoires communiquent entre eux. Il peut y avoir plusieurs mètres entre le corps cellulaire et la synpases alors que la synapses est alimenté par des constituants venant du corps cellulaire. Il y a donc un trafic intra neuronales très importants pour permettre les liaisons fonctionnelles entre les différents territoires, qui permettent au corps cellulaire et a la synapse de communiquer.
Caractéristiques structurales des neurones: •" neurone unipolaire (rares) un corps cellulaire (péricaryon) et un axone (ils nʼont pas de dendrite) •" neurone bipolaires : corps cellulaire, un axone et un dendrite (ex: rétine)• neurone multipolaire : péricaryon, plusieurs prolongements (dendrites) et un seul
axone qui peut être court ou long. Aspect du neurone polygonal. Mais cet axone peut emmètre des collatérales de l'axone. Cet axone peut être myélinisé ou pas. Et terminaison axonale.
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C'est une cellule post mitotique dans un système nerveux adulte : les cellules ne se divisent plus. Toute perte neuronale est irréversible. L'arrêt de mitose est un phénomène qui se situe a la fin de la période fœtale.
ex des neurones
cellule de purkinje (cervelet): arborisation dendritiques qui sont au pôle opposé de la cellule par rapport aux axones, qui vont en profondeur du cerveletneurone pyramidal (cortex cérébral): axone en profondeur, et dendrite (prolongement cours et ramifié)motoneurone alpha: corps cellulaire dans l'arborisation dendritique qui forme une sphère dans tous les plans de lʼespace autour du corps cellulaire.
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Caractéristiques morphologiques générales du neurone! !"#"$%&#'(%')*+(,-.#/0.1.2')*+(,2&3&#"1+(,4*,3+*#.3+, ,
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corps cellulaireLe corps cellulaire ne représente quʼune partie de lʼensemble du neurone.Au niveau des dendrites: épines dendritiques. Ce sont des territoire qui reçoivent des information au niveau des synapses axodendritique. Un neurone qui reçoit beaucoup d'informations doit avoir beaucoup d'épines dendritiques (zones de réceptions dʼinformations a travers les synpases axodendritique). Axone avec terminaison axonale, collatérale et gaine de myéline (ou pas parfois). Cette gaine de myéline est un territoire discontinu, avec des nœuds de ranvier, qui ont un rôle dans la propagation de l'influx nerveux.
Synapses variées suivant leur localisation dans le neurone:•" synapse axo-dendritiques (au niveau des épines dendritiques)•" synapse axo somatique (au niveau du corps cellulaire): qui contrôle l'activité du corps cellulaire•" synapse axo axonale (au niveau de l'axone) on les trouves aux deux extrémités de l'axone, au niveau des boutons synaptiques, et au voisinage des corps cellulaires.relations des neurones avec les cellules gliales : myélénisation : mise en place de la myéline (isolante) gaine de mylénine ou nœud de ranvier discontinue
Axones myélinisé qui sont les plus courants, la gaine de myéline produite par les c gliales cʼest une gaine discontinue, isolant : on la voit comme une succession de manchons qui isolent électriquement lʼaxone avec des espaces situés entre ces manchons : les noeud de ranvier : espace stratégique pour la propagation de lʼinflux.
2- Le corps cellulaire ou péricharion
Aspect en MO :
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Coloration au crésyl violet : organisation interne du neurone. Coloration argentique : cytosquelette.Le corps cellulaire contient un noyau central composé de chromatine claire très active (euchromatine), un nucléole bien visible. (il ne se divise pas)Le cytoplasme est très riche il contient des corps de Nissl qui sont du REG. Le corps cellulaire contient beaucoup de REG car il est la machinerie de protéosynthèse duneurone.Il existe des cellules gliales à coté des neurones, qui sont plus petites.Forme et taille très variable: de 5 à 100μm de diamètreMachinerie bio synthétique très active (en particulier protéoynthése) fournissant des constituants à l'ensemble du neurone.Cytosquelette très développé membrane plasmique complexe recevant des synapses (non visible en MO) : elle est moléculaire mais aussi anatomique, histologique. Au contact de cette membrane on a la présence de ces synapses.
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morphologie:• synapses axo somatique sur la membrane plasmique • appareil de golgi • REG, REL• cytosquelette de cytoplasme très développé, en relation avec le cytosquelette desprolongements • boutons synaptiques• vésicules (elles stockent les neurotransmetteurs) • mitochondries (très grande consommation dʼénergie)• pigments (lipofuschines : pigments dérivés de la mélanine, neuromélanine) • lysosomes • axoneOn identifie un territoire restreint mais important : segment initial de l'axone. A ce niveau que se déclenche le phénomène de dépolarisation.
principales classes de molécules synthétisées par le corps cellulaire 3 classes de protéines:• protéines du cytosquelette • molécules impliquées dans la neurotransmission • protéines impliquées dans la différenciation et la (sur)vie des neurones
➔ LES PROTEINES DU CYTOSQUELETTE: constituants:•" Microtubules qui comportent de la tubuline et des protéines associées. Par exemple, tau qui est un moteur moléculaire pour le fonctionnement de la tubuline. On a aussi MAP2, dynéine, kinésine.•" Microfilament : actine et protéines associées•" Neurofilamanets (filament intermédiaire)•" Autres protéines, qui interviennent pour ancrer a la membrane des constituants. Permettent de positionner la synapse, ou des récepteurs ou des canaux ioniques...
Fonctions•" transport intra neuronaux (axonal, dendritique)• ancrage des protéines membranaires • exocytose des vésicules synaptiques.
➔ PROTEINES IMPLIQUEES DANS LA NEUROTRANSMISSIONCes molécules vont être distribuées dans lʼensemble du neurone surtout au niveau du bouton synaptique. Ces molécules sont différentes en nature et en fonction mais elles permettent lʼaction des neurotransmetteurs et permettent lʼactivité synaptique.• Neurotransmetteurs : constituent des classes chimiques différentes les unes des
autres.• Enzymes de biosynthèse des neurotransmetteurs. On va pouvoir caractériser les
neurones par la nature des enzymes quʼil contient.•" Enzymes de dégradation de certains neurotransmetteurs. La dégradation des neurotransmetteurs est importante dans le fonctionnement de certaines synapses.Récepteurs aux neurotransmetteurs qui sont des protéines membranaires diverses et complexes (ex: acétylcholinesterase)• Transporteurs des neurotransmetteurs (membranaires et vésiculaires)
➢ NeurotransmetteursIl existe plusieurs centaines de neurotransmetteurs. On les distingue par leur mode dʼaction et par leur nature chimique.Neurotransmetteurs: molécules permettant une communication chimique entre neurones c'est à dire une molécule libérée au niveau de synapse agissant sur un neurone cible par lʼintermédiaire de récepteurs de façon très rapide.Peuvent agir dans le système nerveux (neuromédiateur) ou fonctions différentes dans l'organisme (hormones).Selon la nature chimique, biosynthèse différente.
➔ Neurotransmetteurs classiques (de petite taille)synthétisée en général en une ou quelques étapes enzymatiques, a partir de composés simples.
Acétylcholine, dérivée de la choline : nicotine, curare Acides aminés et dérivés•" Glutamate : présent dans bcq de neurone•" Acide gamma aminobutyrique (GABA) barbiturique• monoamines : Sérotonine (prozac), Dopamine, noradrénaline, adrénaline (=
catécholamines) cocaïne (agit sur ces neurones à dopamine).
➔ Neurotransmetteurs peptidiques (plusieurs centaines) protéoynthése d'un précurseur de haut poids moléculaire, puis clivage et production deneuropeptides.- Endorphine : miment l'effet de la morphine: permettent la régulation des stimulis douloureux.- Somatostatine - Vasopressine, ocytocine - Neurotensine, cholécystokinine➔ Autres neurotransmetteurs - Adénosine: caféine - Monoxyde dʼazote (dérivé de l'arginine) : viagra - neurostéroïdes - anandamide (canabis)
Synthése de quelques neurotransmetteurs:!"#$%&!'()'(*+',*+'!(#'+-.$-/#!0'$$'+-!1
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Les neurotransmetteurs sont au cœur de l'action des neurones. Il existe plus d'une centaine de neurotransmetteurs. On les classes selon leur nature chimique. Ils font partie de la famille des molécules signales produites par une population cellulaire donnée et médiée par un récepteur spécifique. L dopa n'est pas un neurotransmetteur, c'est un intermédiaire.//// voir diapo 32➢" Les récepteurs aux neurotransmetteursles récepteurs aux neurotransmetteurs sont des récepteurs membranaires: –" soit des récepteurs couplés à des protéines G : récepteur métabotropiques –" soit des récepteurs canaux : récepteur ionotropiques.Un même neurotransmetteur agit par l'intermédiaire de plusieurs récepteurs distincts, codés par des gènes d'une même famille. (jusqu'à plusieurs centaines de récepteurs pour un même neurotransmetteur).Un même neurone possède de très nombreux récepteurs apparentés, mais différents, pour un neurotransmetteur distincts, dans des localisations membranaires variables (corps cellulaire, axone, dendrites). A la surface des neurone, mosaique de récepteurs aux neurotransmetteurs, dans des postionnement variables. Les modalités d'action des neurotransmetteurs est variable.
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on peut voir ces récepteurs.Récepteurs des endorphine dans la substance grise de la moelle épiniére. A l'échellon cellulaire, on détecte le récepteur a la membrane du neurone. En ME, on distingue sous la forme de particules noirs, des récepteurs acolés a la synapse.
Ex: jonction neuromusculaireneurotransmetteur = acétylcholine. L'acétylcholine dans le SN agit par plus de 100 récepteurs différents ,récepteurs nicotiniques. On connait aussi 5 récepteurs avec protéine G. tout ces récepteurs sont synthétisés au niveau du corps cellulaire des neurones.
➢ autres molécules impliquées dans l'activité des neurotransmetteurs
Enzymes de dégradation des neurotransmetteursCes enzymes de dégradation ne concernent qu'un nombre limité de neurotransmetteurs. Pour lʼacétylcholine: soit dans le neurone qui le produit soit dans la cellule cible, on a del'acétylcholinestérase qui va hydrolyser lʼacétylcholine une fois libérée dans la fente synaptique.
Pour les monoamines (dopamine, noradrénaline, adrénaline) : on trouve les monoamines oxydases MAO qui sont les cibles dʼantidépresseurs. En bloquant lʼaction des MAO (inhibiteur des MAO) on va prolonger dans le temps l'action des monoamines.Ils limitent dans le temps l'action d'un neurotransmetteur. Ce sont des composants importants de la synapse.
Transporteurs membranaires et vésiculaires des neurotransmetteurs. Ils ont pour fonction de transporter un neurotransmetteur de part et d'autre d'une membrane. Selon sa localisation: transporteur membranaire ou transporteurs vésiculaires.Peuvent être situés soit au niveau des vésicules synaptiques (transporteur vésiculaire) soit au niveau de la membrane plasmique, au niveau de la synapse (transporteur membranaire) La propriété de base est la méme, mais la localisation est différente. Le transporteur membranaire recapte le neurotransmetteur dans la fente synaptique.le transporteur vésiculaires permettent d'accumuler un neurotransmetteur dans les vésicules.Ils ont pour fonction de moduler le positionnement des neurotransmetteurs et leur changement de compartiments.Ces transporteurs nʼexistent que pour un nombre limité de neurotransmetteurs.
➔ LES FACTEURS DE CROISSANCE DU TISSU NERVEUX (FACTEURS NEUROTROPHIQUESCes facteurs de croissance sont des molécules qui stimulent, au cours de lʼembryogenèse en particulier, la prolifération et la différentiation dʼune classe particulière de neurones.Molécules impliquées dans les phénomènes de cytodifférenciation, en particulier au cours du développement. Le stock de neurones est définitif. Ils sont produits par les neurones, ou par d'autre tissus (musculaires, cellules gliales..) Ils agissent par l'intermédiaire de récepteurs membranaires spécifiques.
Fonctions:– Ils stimulent la différenciation d'une population neuronale donnée au cours du développement, et participent a l'édification du système nerveux.– Participent à l'élongation axonale (favorisent la repousse des axones a l'age adulte).– Ils favorisent la (sur)vie neuronale à lʼâge adulte. Un certain nombre de maladies dusystème nerveux sont dues à la mort dʼun certain nombre de neurones.
NGF : nerve growth factor. Il favorise la prolifération et la survie des neurones producteurs dʼacétylcholine.BDNF : brain derived growth factor CNTF : ciliary neurotrophic factor
3- Les dendrites
Prolongements issus du corps cellulaire: prolongements courts (dizaines de microns), ramifiés, de diamètre décroisant du corps cellulaire vers la périphérie, qui restent localisés dans la substance grise, et vont constituer l'arborisation dendritiques, dont les parties les plus distales correpondent a des dilatations: les épines dendritiques.Ce sont les zones les plus distales des dendrites, et participent à augmenter la surface membranaire du neurone.ils interviennent a la fois par leur contenu, et par leur surface membranaire qui constitue une zone de réception d'information et d'intégration de ces informations, par le biais de synapse axo- dendritiques.
Plus un neurone reçoit d'information, plus son arborisation est importante, et donc, plus les épines dendritiques seront importantes.•" Organisation des dendrites :Dans les parties les + proximales des dendrites (tronc dendritique), c'est à dire celles qui sont proches du corps cellulaire, on trouve les même organites que dans le corps cellulaire : REG, cytosquelette, AG, vésicules, mitochondries.Au fur et à mesure que lʼon sʼéloigne du corps cellulaire, on trouve de moins en moins de REG et dʼAG.
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Au niveau des épines dendritiques, les organites propres au corps cellulaire ont disparut. La surface des dendrites est couverte de boutons synaptiques (il peut y en avoir plusieurs pour un axone) : on trouve les synapses axodendritiques et en particulier, les épines dendritiques sont les zones de réception des boutons synaptiques.
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Un même neurone reçoit différents neurotransmetteurs donc on aura différents récepteurs au niveau des dendrites. Les dendrites constituent une zone importante de réception et dʼintégration des informations par le biais de ces synapses axodendritiques.
4- L'axone
On distingue différents territoires:•" le segment initial : jonction entre l'axone et le corps cellulaire, on distingue la présence de beaucoup de calcium et potassium. Fonctionnellement, ce ségment a un rôle majeur dans le démarrage de la propagation de l'influx nerveux.•" axone courts (quelques microns) comme au niveau des interneurones. Ces axones courts ont pour fonction d'associer plusieurs neurones dans un circuit. Ou axone long (axones de projection) comme l'axone du motoneurone de la moelle épinière qui innerve les muscles striés squelettique (cm-m). pour un neurone donné, diamétre constant de l'axone.•" partie distale de l'axone: terminaison de l'axone. De nombreuses ramifications, avec des dilatations (boutons synaptique dans lesquels sont stockés et libérés les neurotransmetteurs)
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•" l'axone est unique mais il peut émettre un ou plusieurs collatéral, multipliant les capacités d'action.•" Il peut comporter des dilatations le long de l'axone : vasicorités axonales, territoires dans• selon leur relation avec les cellules gliales, l'axone peut être myélinisé ou non . Mais
il entretient toujours de relations avec des cellules gliales. La gaine de myéline est une gaine discontinue, qui s'interrompt au niveau des nœuds de ranvier.
➔ Fonctions de l'axone –" fonction de transport axonal (intra cytoplasmique) pour véhiculer les constituants du corpscellulaire à la synapse mais aussi de la synapse vers le corps cellulaire. –" Transmission de l'influx (dépolarisation).
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membrane plasmique de l'axone (axolemme) au contact de la gaine de myéline, 5produite par les cellules gliales), qui a des propriétés isolantes.Dans le SNC, ce sont les oligodendrocytes qui fabriquent la myéline, dans le SNP: ce sont les cellules de schwann.Gaine de myéline isolante, discontinue• segments inernodaux • nœuds de ranvier entre les segments inter-nodaux.La gaine de myéline est un isolant (au sens électrique du terme). Au niveau des noeuds de ranvier, plus d'isolation, et c'est la que va se faire la propagation de l'influx.Synapses axo-axonales: – au niveau du sagement initial: régulation de la propagation de l'influx nerveux – au niveau des boutons synaptiques: régulation de la libération du neurotransmetteur
➔ axone myélinisé: ultrastructure (ME)! !"#$%&'()*+$+,)-&.*/0!,/0.1/.0%&2345& &
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• axolemme (membrane plasmique de l'axone) • du REL (pas de REG) • des mitochondries • un cytosquelette important, disposé longitudinalement (microfilament, neurotubules,neurofilaments dans l'axoplasme) • vésicules•" molécules solublesdans le cytoplasme de l'axone on a pas de protéoynthése, mais on a du métabolisme.deux phénomènes différents:• transport axonal • conduction de l'influx➔ transport axonal (mm/j) 3 types de transports
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•" 2 types de transport antérograde (+ kinésine) transport du corps cellulaire vers la synapse (transport de vésicules synaptique, mitochondries, molécules solubles)- rapide (50-400 mm/j)- lent (0,2-10 mm/j) ce transport est le même que le rapide, mais marque des pauses.•" rétrograde (+dynéine) transport de la synapse vers le corps cellulaire fonction d'information et rôle métabolique: transport de facteurs de croissance, de vésicules, de virus
➔ conduction de l'influx (mm/ms) c'est un phénomène rapide, un phénomène membranaire (dépolarisation puis repolarisation de lamembrane plasmique). C'est un phénomène d'échange ionique de part et d'autre de l'axolemme.
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Au niveau du segment initial et des nœuds de ranvier, échange sodium/potassium. Au niveau des boutons synaptiques, on a des échanges de type calcium (entrées de calcium) ce sont des échanges par le biai de canaux ioniques voltages dépendants.l'activité dépend du caractère myélinisé ou non myélinisé des axones.• Axone non myélinisé: l'influx se propage du corps cellulaire vers la synapse, de façon
continue et progressive. On a une conduction de l'influx qui est lente (1 à 10mm/ms) et progressive.
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•" Axone myéliniséon saute de nœud de ranvier en nœud de ranvier. Échanges d'ions dans les zones qui ne sont pas isolées: au niveau des nœuds de ranvier. Dépolarisation discontinue ou saltatoire. Conduction de l'influx beaucoup plus rapide que dans l'axone non myélinisé : 10 à 150mm/ms.
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5- Les synapses
Deux types de synapse:–" Les synapse électriques : jonction de typa GAP (invertébrés)–" les synapses chimiques: libération et action d'un neurotransmetteurs sous l'influence d'une dépolarisation.On peut définir les synapses chimiques selon: •"la nature de la cible et la localisation (synapses inter neuronales)
• le(s) neurotransmetteur(s) libéré(s) • l'aspect • l'activité (activatrice: dépolarisation ou inhibitrice: hyperpolarisation)
➔ synapse inter neuronale chimique (ME) en ME, on distingue 3 compartiments:•" éléments pré synaptique:bouton synaptique. Il se caractérise en ME par la présence de vésicules visibles en ME. C'est le lieu de la libération du neurotransmetteur, de son stockage, et parfois de la fin de sa biosynthèse.•" fente synaptique : chambre dans laquelle va se faire l'interaction neurotransmetteur/ récepteur.•" élément post synaptique (nature et structure variable) lieu d'action du neurotransmetteur.
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➔ synapse inter neuronale chimique (ME) en ME, on distingue 3 compartiments:•" éléments pré synaptique:bouton synaptique. Il se caractérise en ME par la présence de vésicules visibles en ME. C'est le lieu de la libération du neurotransmetteur, de son stockage, et parfois de la fin de sa biosynthèse.•" fente synaptique : chambre dans laquelle va se faire l'interaction neurotransmetteur/ récepteur.• élément post synaptique (nature et structure variable) lieu d'action du
neurotransmetteur.
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Bouton synaptiqueAxone ramifié qui donne des boutons synaptiques délimités par une membrane de lʼaxone. À ce niveau, la gaine de myéline s'interrompt, la membrane plasmique est libre de tout constituant au niveau de la fente. C'est l'extrémité dilatée de l'axone, délimitée par l'axolemme. A a une disparition de la gaine de myéline. Dans le bouton synaptique on trouve :- des vésicules synaptiques : de petite taille, claires aux électrons, homogènes - des mitochondries: contribuent au métabolisme énergétique- un grillage synaptique : un des éléments du cytosquelette, présent au niveau de la
synapse zone active : cʼest le site de libération des neurostransmetteursOn trouve des protéines du cytosquelette spécifiques du bouton synaptique.
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La fente synaptique10 à 40 nm d'épaisseur. Délimité par la membrane plasmique de l'élément post synaptique et pré synaptique.Au point de vu moléculaire : c'est une usine métabolique (enzymes de dégradations, constituants du cytosquelette, neurotransmetteurs...). Cʼest la chambre de contact entre le neurotransmetteurs et les récepteurs : pour les mécanismes interneuronales. Morphologiquement, c'est amorphe.
Exception : Jonction neuromusculaire : on trouve une lame basale entre les éléments pré et post synaptiques. On trouve aussi des protéines dʼencrage qui fixe les éléments pré et post synaptiques.
Élément post synaptique : densité post synaptique (récepteurs + protéines) = ensemble complexe indispensable à la transmission de l'information.
➔ Constituants moléculaires de la synapse Non spécifiques :- protéines du cytosquelette dont celles impliquées dans le transport, l'exocytose et le recyclage des vésicules synaptiques- canaux ioniques voltages dépendants (en particulier calcium)- molécules d'adhésion qui accrochent les membranes de lʼélément pré et post synaptiqueSpécifiques :- neurotransmetteur(s) - molécules impliquées dans la biosynthèse (enzymes), la dégradation (enzymes) et larecapture (transporteurs) des neurotransmetteur - des récepteurs aux neurotransmetteursBio synthèse complète dans le corps cellulaire ou elle se termine dans l'axone ou la synapse.Récepteur post synaptique, qui reçoivent le neurotransmetteur. Relais de l'action du neurotransmetteur.Récepteurs pré synaptiques : même récepteurs mais localisation différente. Ils jouent un rôle dans le contrôle de la libération du neurotransmetteur (autorégulation). Ces récepteurs peuvent être les mêmes, mais selon qu'ils sont situés en pré ou post synaptique, ils ont une fonction différente.
Transporteurs que l'on trouve pour certains neurotransmetteur :
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- Transporteurs membranaires (ils fonctionnent comme les récepteurs vésiculaires mais ils nʼont pas la meme fonction) : captent les neurotransmetteurs, mais agit après la libération dans la fente synaptique du neurotransmetteur pour limiter dans le temps l'action du
neurotransmetteur en le recaptant ou en le recyclant. Systèmes de régulation de l'action d'une neurotransmetteur.- Transporteurs vésiculaires : accumulation de neurotransmetteur à l'intérieur des vésicules. Rôle en amont de l'action du neurotransmetteur.Enzymes de dégradations qui sont synthétisées par les éléments post synaptique, soit dans la fente synaptique ou dans le neurone pré synaptique.
➔ Contacts intercellulaires de types synaptique • jonction neuromusculaire (plaque motrice) libération et action d'acétylcholine. On
trouve une lame basal, un neurotransmetteur agit sur un récepteurs.
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• Varicosités axonales et terminaisons (glandes) le neurotransmetteur diffuse dans un territoire qui n'est pas post synaptique. Cible a distance, pn a pas de fente synaptique.
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• Varicosités axonales: dans les muscles ou le système nerveux. Le neurotransmetteur diffuse pour aller sur une cible a distance.
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➔ Libération et action des neurotransmetteurs: 4 étapes principales: Dans les conditions basales, on a des vésicules en attente.Les canaux calcium voltages dépendants sont fermé.
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1-Arrivée de l'onde de dépolarisation qui active des canaux calcium voltages dépendant, qui s'ouvrent, et qui provoquent l'entrée massive de calcium dans la synapse. Cette entrée contribue au rapprochement des vésicules synaptique, du grillage synaptique.
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2- Puis fusion des vésicules avec la membrane!"#$%&'($&%)*'+,&'-.&%/$0,&'1-,/'01'2,2341*,
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3- Exocytose dans la fente synaptique
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4- Action et dégradation des neurotransmetteur. Fixation du neurotransmetteur sur les récepteurs post et pré synaptique. Effet post synaptiques (ionotrophiques et métabotrophiques) → millisecondes, secondes, minutes, heures
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→ Dépolarisation (effet excitateur) ou hyperpolarisation (effet inhibiteur)arrêt de l'action du neurotransmetteur:Action limité dans le temps, dégradation qui se fait par 3 mécanismes, qui entrainent une limitation dans le temps de l'action des neurotransmetteurs.- Diffusion : le neurotransmetteur disparaît de la fente synaptique - Recapture par des transporteurs membranaires (si il y en a) - Dégradation par des enzymes
Exemple : Les synapses a dopamineImpliquée dans la régulation : • Du mouvement (maladie de Parkinson) • De lʼhumeur et des émotions (dépression, schizophrénie) • De lʼadénohypophyse (prolactine) • De la dépendance aux drogues (morphine, nicotine)Agit grâce a 5 récepteurs métabotropique (protéine G).La dopamine est issue dʼun acide aminé = thyrosine qui est synthétisé par 2 étapes. Thyrosine → L-dopa → dopamine. Cette transformation se fait dans lʼensemble du neurone.Au niveau des synapses à dopamine on trouve un transporteur membranaire qui va permettre la recapture de la dopamine. On va trouver des systèmes de dégradation spécifiques = monoamines oxydases.
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Un neurotransmetteur agit sur un récepteur en stimulant ce récepteur. On peut mimer lʼaction dʼun neurotransmetteur en remplaçant ce neurotransmetteur par un agoniste (le même effet ou un effet + important : on peut bloquer la sécrétion lactée) ou par un antagoniste (on perturbe lʼefficacité de la synapse : dans la schizophrénie où on considère quʼil y a une hyper activité des systèmes à dopamine, on va utiliser la neuroleptiques).
On peut agir au niveau du transporteur membranaire qui recapte la dopamine libérée dans la fente synaptique. Si on inhibe lʼaction du transporteur, la dopamine va rester + longtemps dans la fente et donc agir + longtemps : on va potentialiser lʼaction de la dopamine. La cocaïne a pour cible le transporteur membranaire de la dopamine et bloque ce transporteur.
Si on bloque lʼaction de lʼenzyme de dégradation de la dopamine, cad la monoamine oxydase, on va potentialiser lʼaction de la dopamine. Cʼest le principe des IMAO (inhibiteurs des monoamines oxydases) qui ont un effet anti-dépresseur.
III- Les cellules gliales
Même origine cellulaire que le neurone. Elles évoluent de façon différente. Cellules qui gardent la capacité de proliférer. Elle ne produisent pas de neurotransmetteur.Elle constituent la névroglie
➔ Il existe différents types de cellules gliales : Névroglie interstitielle dans le tissu nerveux (parenchyme cérébral ou les nerfs) :• Astrocytes
• Oligodendrocytes (dans SNC),cellules de Schwann (dans SNP) • Cellules de la microglie • Cellule satellites (ganglion spinal)
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Névroglie épithéliale c'est à dire les cellules à la limite du tissu nerveux qui font lʼinterface en le tissu nerveux et le LCR• Cellules épendymaires ou épendymocytes, font le lien avec le LCR • Plexus choroïde responsable de la production du LCR
➔ Relation des cellules gliales entre ellesLe SNC est un tissu bordé dans sa partie interne par un épithélium cad par les cellules épendymaires. Ces cellules sont en contact avec le LCR.
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A lʼextérieur du tissu nerveux, on trouve la limitante gliale qui est constituée des expansions des astrocytes en périphérie du tissu nerveux.On a le parenchyme cérébral avec à lʼintérieur : • Neurones• Capillaires • 3 population de cellules gliales : astrocytes, microglies et oligodendrocytes.Les astrocytes sont en rapport avec la limitante gliale car ils contribuent à la formation de cette limitante gliale. Leurs prolongements sont en contact avec les capillaires cérébraux car participent à la barrière hémato-encéphalique. Les astrocytes sont en contact avec les neurones car établissent des liens avec les nœuds de Ranvier et les synapses.Les oligodendrocytes sont étroitement liés aux axones des neurones. Sont responsables de la formation de la gaine de myéline.Aspect des cellules gliales: aspect différent suivant les types de cellules gliales. Les astrocytes sont plus volumineux
➔ Les astrocytesOn les retrouve dans le SNC. On a un corps cellulaire central donnant des expansions courtes, dilatés a leur extrémité, correspondant aux pieds astrocytaires, qui sont jointifs les uns aux autres, et qui contribuent a la cohésion mécanique du tissu nerveux central. Soit ils sont associés entre eux, soit ils contribuent a des territoires particuliers.On les trouve au contact des capillaires. Les pied astrocytaires rentrent dans la composition de la bariére hémto-encéphalique.Pieds astrocytaires qui sont aussi au voisinage de la synapse, de part et d'autre. Ils contribuent a délimiter la fente synaptique. Relation avec la périphérie, constituant la limitante gliale (en particulier avec les méninges)ils ont une capacité de prolifération, en particulier quand il y a une destruction de neurone. (gliose = cicatrisation du système nerveux).
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Fonction des astrocytes :•" Fonction mécanique = remplissage du TN. Cohésion mécanique du système nerveux central. . Quand il y a une lésion du SN, ils sont capables de proliférer pour permettre la cicatrisation du TN et combler la place laissée libre par le TN = phénomène de gliose.•" Création dʼun micro-environnement au niveau de la fente synaptique et des nœuds de Ranvier. Les pieds astrocytaires contribuent à créer ce micro-environnement :En limitant la fente synaptique latéralement à la surface des astrocytes, on trouve des molécules qui peuvent interagir avec certains des constituant de la transmission synaptiques (récepteurs présynaptiques, transporteurs aux neurotransmetteurs comme le glutamate).Au niveau des nœuds de Ranvier, ils contribuent à réguler les échanges Na+/K+.•" Intervention dans la barrière hémato-encéphalique. Cette barrière est lʼinterface entre le compartiment sanguin et la parenchyme cérébral : va réguler les échanges entre sang et TN. Cette barrière comporte 3 éléments :
Endothélium des capillaires Lame basale Pieds astrocytaires• production de facteurs neurotrophiques. Ce sont des substances qui favorisent la
prolifération et la différentiation des neurones et qui à lʼâge adulte permettent le maintient de certaines populations neuronales en vie. Ces facteurs sont produits par les neurones mais aussi produits par certaines cellules gliales dont les astrocytes
• la barrière hémato encéphalique c'est le territoire d'interface entre le territoire vasculaire et le tissu nerveux.
Les capillaires cérébraux ont une structure particulière : il nʼy a pas de pores, il y a des jonctions serrées donc les échanges entre le compartiment vasculaire et le parenchyme cérébral doit se faire à travers lʼendothélium capillaire, la lame basale et le parenchyme cérébral par des phénomènes dʼendocytose et dʼexocytose.
La lame basale est épaisse.
Les pieds astrocytaires isolent les éléments nerveux (synapses) du compartiment vasculaire.Les synapses ne sont pas au contact des capillaires.
Les éléments apportés sont les nutriments nécessaires au fonctionnement du tissu nerveux (acides aminés, glucose, oxygène) et des éléments qui jouent un rôle négatif c'est à dire nocifs comme les agents infectieux ou éléments toxiques.L'élément le + important = endothélium des capillaires qui jouent un rôle de filtre dans les échanges mais les pieds astrocytaires contribuent à cette barrière. Cette barrière est un élément important car une substance va être capable ou incapable de traverser cette barrière.Si elle est incapable, elle ne pourra pas être utilisée comme médicaments.
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Ex : dopamine.Lʼabsence de dopamine = maladie de Parkinson va être compensée par injection du métabolite précurseur immédiat de la dopamine = L-Dopa.Cette barrière existe dans la quasi-totalité du SNC à lʼétat normal. Si cette barrière nʼexiste pas (dans certains endroits précis du SN), les synapses = neurophile arrivent directement au contact des capillaires qui sont fenêtrés de type endocrines et les neurotransmetteur sont déversés directement au niveau de capillaires. On retrouve ceci au niveau de lʼhypothalamus.Au niveau des synapse, les pied astrocytaires jouent un rôle dynamique pour permettre l'interaction neurotransmetteur, récepteurs.Fonction mécanique de limitation de la chambre synaptique latéralement. Dans certaines synapses, on trouve sur ces pieds astrocytaires, des transporteurs membranaire, qui vont comme ceux sur les boutons synaptique, recapter les neurotransmetteurs a l'intérieur des astrocytes.Par la présence de ces transporteur membranaire, les astrocytes interfèrent avec la neurotransmission, avec un rôle métabolique.
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➔Les oligodendrocytes et les cellules de schwann Ces cellules ont la même fonction: produire la gaine de myéline qui est un élément isolant pour les nerfs.
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Les Oligodendrocytes sont dans le SNC (substance blanche et grise). Ils myélinisent plusieurs axones, et ils inhibent la repousse axonale.Les cellules de Schwann sont dans le SNP (nerfs), myélinisent un seul axone et favorisent la repousse axonale. Les oligodendrocytes inhibent la repousse axonale et les cellules de Schwann faborisent la repousse axonale. Dans ces cellules, on a des constituants identiques. On a des constituants antigéniques au niveau de la membrane qui sont différents dans ces deux cellules. (protéines de la membrane). On trouve des maladies de la myéline du SNC et du SNP qui sont différentes.Ces cellules sont en interaction avec un axone. Présence d'une gaine de myéline visible, discontinue, a intervalle régulier. Entre les segments inter-nodaux on a les nœuds de ranvier. Un segment inter-nodal correspond à une cellule myélinisante.
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Nœud de renvier: interruption de la gaine de myéline. (en ME) interruption de la gaine de myéline au niveau du noeud de ranvier. Pour un segment inter-nodal on a une cellule de schwann alors qu'un même oligodendrocyte peut myéliniser plusieurs axones. Les segments internodaux sont les zones ou lʼaxolemme est recouvert par la gaine de myéline, isolante électriquement. Les noeuds de Ranvier sont les zones ou lʼaxolemme est libre, non associé à la myéline entre chaque segment internodal.
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La myéliénisation au cours de différentes périodes. Elle commence au cours du 3éme 4 éme mois de vie in utéro et ce poursuit jusqu'à la puberté.Enrouement progressif du cytoplasme de la cellule de schwann autour de l'axone, tout le cytoplasme de la cellule est repoussée vers l'extérieur de la cellules. On a un accolement
progressif des feuillets de la membrane plasmique, avec disparition du cytoplasme. A la fin on a une superposition de bicouche phospholipidique. Dans la partie la plus interne de la gaine de myéline, elle est en contact avec l'axolemme. Dans la partie la plus externe, la gaine de myéline est en contact avec le cytoplasme de la cellule de schwann ou de l'oligodendrocyte.
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Observation en ME dans le système nerveux adulte. Au centre l'axone, et en périphérie gaine de myéline. Superposition de feuillets claire et sombres correspondant a l'empilement de cytomembrane. Ceci ce trouve uniquement dans les segments internodaux, et pas au niveau des nœuds de ranvier.
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Au très fort grossissement, on a une alternance de bande sombres, épaisse et de bandes sombres plus fines = fusion des couches de phospholipides.La myéline résulte de la fusion des feuillets de la membrane plasmique de la cellule de Shwann ou de lʼoligodentrocyte enroulée sur elle meme, elle comporte donc des lipides (80%) associés à des protéines membranaires spécifiques (20%) caractéristiques de la myéline (centrale ou périphérique). Axones non myélinisés :
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Ils sont au contact de la membrane plasmique de la cellule de schwann ou de oligodendrocyte au niveau du mésaxone, mais il n'y a pas d'enroulement concentrique de la membrane donc pas dʼisolation électrique de lʼaxolemme. Ceci est important pour le fonctionnement de l'axone.Contact de membrane a membrane laissant l'axoleme libre, ce qui permet un phénomène de dépolarisation tout le long de l'axolemme, car il n'y a pas de régions isolantes.
Pathologie de la myéline•" sclérose en plaque: destruction de la myéline du SNC uniquement, par des mécanismes non connus. Cette destruction de la myéline se fait sous forme de plaques, et entraine des troubles. On a une démyélinisation.•" troubles de la myélinisation : la myéline ne se développe pas normalement. Anomalie de la mise en place de la myéline. Ex: Leucodystrophies (cause génétique)• anomalie de fonctionnement de la myéline ex: maladie de charcot-marie-tooth (cause
génétique)
➔ Les cellules microgliales
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Cellules petites, très abondantes, aspect étoilé. Ce sont les seules cellules du systéme nerveux qui ne proviennent pas des cellules neuroépithéliales.Ce sont les phagocytes du SN : Elles font partie du système monocyte macrophage, elles sont originaire du mésoblaste et constituent les macrophages résidant à lʼintérieur du système nerveux. Elles sont présentent dans l'ensemble du SNC et jouent un rôle dans les réactions de défense au niveau du SNC. Elles sont impliquées dans les phénomènes inflammatoire, infectieux. Elles ont des capacités de phagocytose, de présentation de l'antigène et de la production de cytokines. Quand il y a une réaction immunitaire dans le système, on va retrouver des cellules de la microglie impliquées et aussi des macrophages qui proviennent de lʼextérieur du système et qui pénètre par rupture de la barrière hémato-encéphalique.Constituant majeur du système de défense du SNC; Mais ces cellules peuvent avoir des effets négatifs, en favorisant dans phénomènes qui vont détruir des constituant du SNC (comme dans des conditions pathologiques).
➔ Ependymocytes et plexus choroides cellules gliales en relation direct avec les cavités du SNC et le liquide céphalorachidien .On a une rangée de cellules qui constituent les cellules épendymaire c'est à dire lʼinterface entre liquide céphalorachidien et tissu nerveux.Il circule dans les ventricules et le canal épendymaire a l'intérieur de la moelle épiniére et aussi entre la moelle épinière et la canal vertébral et entre la boite crânienne et l'encéphale.
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Le LCR est produit par les plexus choroïdes, par des phénomènes de filtrations à partir de capillaires contenus dans les plexus choroïdes et vont traverser la membrane basale et une assisse de cellules qui filtre le plasma et vont produire le LCR.Cette production est continue (500mL/j), se fait à lʼintérieur de lʼencéphale au niveau des ventricules cérébraux. Il circule en permanence dans les ventricules et dans le canal épendymaire avant dʼêtre résorbé au niveau du système vasculaire. Cʼest le milieu intérieur du SNC.
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Il est important car il reçoit un certain nombre de substance en provenance du parenchyme cérébral mais peut être la porte dʼentrée pour le parenchyme cérébral dʼun certains nombre de substances (médicament entre autres ou agents infectieux comme lors de la méningite).Les plexus choroïdes sont des cellules différentiées à partir des épendymocytes sécrétoires. Les épendymocytes constituent une assise de cellule entre le LCR et le parenchyme cérébral, cellules cillées. On peut observer des phénomènes dʼendocytose et dʼexocytose les plexus choroïde c'est des cellules épendymaire, des vaisseaux sanguin, et entre les deux une lame basale.
Le plexus choroïde produit le liquide céphalorachidien.On constate que sous les cellules épendymaires, on trouve des territoire qui constituent des niches. C'est la zone sous épendymaire: abrite des cellules précurseurs capables de se différencier en neurones. À ce jour ce phénomène est insignifiant chez l'homme.
IV- Modèle dʼorganisation du tissu nerveux
1- Le cortex cérébral
C'est la substance grise: on y trouve des corps cellulaires de neurones. Organisation complexe du cortex cérébral. Le cortex cérébral est organisé en couches de neurones, dont le neurone clé, central, est le neurone pyramidal, dont le neurotransmetteur est le glutamate. Autour de ce neurone, on a des réseaux de neurones. On trouve de très nombreux types de neurones dans ce cortex cérébral.6 couches de neurones dans le cortex cérébral, qui constituent des réseaux.
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2- La moelle épinière
Substance blanche et substance grise. Cette moelle épinière fait partie du SNC et est en contact avec le SNP (nerf périphérique). Le neurone central, clé de la moelle épinière est le motoneurone alpha, dont la terminaison se situe sur le muscle striée squelettique.Corps cellulaire du neurone dans la substance grise de la moelle épinière. Axone dans la substance blanche (myélinisé par les oligodendrocytes), puis nerf périphérique (myélinisé par des cellules de schwann)Le neurotransmetteur de ce motoneurone alpha est l'acétylcholine.
Pathologie: paralysie associé a une atrophie musculaire
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3- Le nerf périphérique
Section d'axones entourée par du tissu conjonctif. Faisceaux d'axones myélinisés ou non.On peut trouve des fibres qui quittent le SNC pour aller innerver des zones de l'organisme. On peut trouver des fibres afférentes qui véhiculent une informations jusqu'au SNC.
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4- SNP
Réseaux de neurones qui vont innerver les territoire du l'organisme. A l'extérieur du SNC: dans les viscères.: SNP ce SNP est indispensable au bon fonctionnement de l'organisme.Il contrôle la contraction du cœur, le péristaltisme intestinal (contraction des muscles digestifs)...
Ex: maladie congénitale dans laquelle cette innervation est abscente dans le tube digestif. On aura des troubles grave du transit digestif chez le nouveau né, due a l'absence de ces neurones.Ganglions, neurones végétatifs pour le bon fonctionnement des viscères.
V- Vie et mort des neurones
Dans notre espèce, les neurones à lʼâge adulte sont incapables de proliférer donc quand un neurone meurt, il ne peut pas être remplacé par la prolifération des neurones restant.Perte de neurones nécessite une compensation par des mécanismes qui ne font pas appelle à des mécanisme de prolifération.Il existe un certain nombre de maladies du système nerveux spécifiquement dues à la mort de neurones
1- Les cellules précurseurs et les cellules neuroépithéliales
Lors du phénomène de neurulation, on trouve à lʼorigine du TN 1 type de cellules uniques = cellule neuroépithéliale qui va donner naissance aux neurones et aux cellules gliales à lʼexception de la microglie.On aura un phénomène de prolifération et de différentiation durant la vie embryonnaire. Le système nerveux se différencie et les phénomènes de prolifération sʼarrêtent (dans le dernier tiers de la grossesse environ) et on a un stock de neurone pour la vie entière.Il existe à lʼétat quiescent dans le SNC des cellules souches extrêmement peu nombreuses qui restent à lʼétat basale et qui dans des conditions très particulières, sont capable de se redifférencier pour donner des cellules nerveuses.Dans l'état actuel de nos connaissances, on considère que cette production est extrêmement faible de sans conséquences fonctionnelles chez l'homme.Idée quʼon pourrait mobiliser un nombre réduits de cellules souches et de les faire proliférer. Idée de produire des neurones des cellules souches.On pourrait produire des cellules neuroépithéliales à partir de tissu nerveux embryonnaire (obtenus lors dʼavortements), produire à partir de cellules souches des neurones in vitro et de les réinjecter et possibilité de mobiliser des neurones chez les sujets malades. 2- La mort neuronale
➔ programmée physiologique, au cours du développement( il peut être massif) nécessaire au bon développement du système nerveux➔ pathologique - Mort neuronale accidentellevirus neurotoxique (rage, polyo) traumatisme (moelle épinière) ischémie : accident vasculaire cérébral- les maladies neurodégénératives: ensemble de maladie dans lesquelles une population neuronale spécifique productrice dʼun neurotransmetteur donné va être détruite. Ce sont des maladies souvent mortelles.Maladies à évolution lente qui entraîne la destruction progressive sur des années.
Les maladies neurodégénératives les plus fréquentes :- Maladie d'Alzheimer: destruction des neurones à acétylcholine qui innervent le cortex cérébral. Due à lʼassociation de facteur génétiques et environnementaux.- Maladie de Parkinson: destruction des neurones à production de dopamine. Maladie qui a une cause environnementale (non connus). Pour la traiter, on remplace la dopamine
manquante par la L-dopa. Destruction des neurones a dopamine situés dans la « substance noir » (présence de mélanine)- Chorée de Huntington: destruction des neurones producteurs de GABA. Maladie
monogénique (autosomique dominant).
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3- Compensation et réparation dans le système nerveux central
➔ Compensation et réparation spontanée : De nombreux tissus sont capables de se régénérer après destruction.•" Mais dans le système nerveux: pas de prolifération neuronale.• Compensation fonctionnelle. Quand il y a destruction de neurone, les neurones
restant vont les compenser. Dans la maladie de Parkinson, tant quʼil reste un certains nombre de neurones, les neurones qui restent peuvent remplacer les neurones détruis. Le nombre de neurones résiduels devient insuffisant pour assurer la fonction des neurones qui ont été détruis. Cʼest à ce moment quʼapparaissent les 1er symptômes.
• Lésion axonale et repousse axonale : dans le SNC, après lésion, on nʼa pas de phénomène de repousse axonale car le microenvironnement inhibe cette repousse. Dans le SNP, dans certaines circonstances privilégiées, on peut avoir des phénomènes de repousse axonale (section franche et suture rapide).
➔ Tentatives thérapeutiques = réparation du SN :•" Comment empêcher les neurones de mourir ? on peut prévenir une affection bactérienne ou virale.Dans les maladies dégénératives, il faudrait connaître le mécanisme qui conduit à cette mort et inhiber ce mécanisme.•" Dans ces maladies, il pourrait y avoir des troubles de production des facteurs neurotrophiques. Pour essayer de compenser cette mort, on peut penser utiliser des facteurs neurotrophiques pour favoriser la repousse axonale.•" Greffe de neurones embryonnaires ou de neurones que lʼon aura réussi à faire proliféré in vitro, de cellules souches, de cellules transfectées avec des gènes permettant
la production de neurotransmetteurs. Chez lʼanimal, il existe une repousse grâce à la greffe de neurones.