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Lezione 13
Il genoma degli organelli
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• Lynch: The origins of Genome Architecture
Capitolo 11
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Endosimbiosi
Eubatterio → internalizzazione → diversificazione degli in eucariote eucarioti
Una linea eucariote → internalizzazione di cianobatterio precursore di cloroplasti
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Ospite Endosimbionte
Dimensioni In accrescimento Verso la miniaturizzazione (in animali)
Migrazione di geni nel genoma del nucleo
Cambiamenti nel codice genetico
Introni Maturazione con spliceosomi
Self-splicing introns in alcune linee
Evoluti in modo molto diverso in piante ed animali
Mitocondri cloroplasti
Genomi leggeri ed efficienti Genomi ricchi di DNA non codificante
Alto tasso di mutazione Basso tasso di mutazione
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Il progenitore comune di tutti gli eucarioti conteneva organelli simili a mitocondri • Più o meno tutti gli eucarioti esistenti hanno mitocondri •Quelli che non li hanno più mostrano i segni di una precedente presenza
Moderne analisi filogenetiche suggeriscono l’origine da -proteobatteri
Evento molto antico → molte speculazioni sui possibili vantaggi
Per forza vantaggi selettivi? No, potrebbe essere stato, ad esempio, questo ordine di eventi:
Endosimbiosi → acquisizione di un gene nucleare → l’endosimbionte diventa necessario da parte dell’endosimbionte
Mitocondri: formazione e stabilizzazione
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Mitocondri: formazione e stabilizzazione
Proposte spiegazioni “adattative”
ATP OrgCarbon
O2
O2
O2
O2
O2
Acquisizione di energia
Problema: trasporto dell’ATP all’esterno?
Oxygen scavenging (protezione da eventuali danni ossidativi)
O2 O2
Produzione di ATP insorta successivamente
H OC
Acquisizione di idrogeno. Primo ospite: metanogeno che ottiene H come scarto dell’endosimbionte dalla fermentazione di substrati organici
I pochi eucarioti senza mitocondri hanno degli idrogenosomi (processamento anaerobico del glucosio = CO2, H, acetato, un po’ di ATP)
OC CO2
Acquisizione di fotosintati: il progenitore dei mt sarebbe stato autotrofo (batterio rosso) fotosintetico in anaerobiosi
Ipotesi: evoluzione mt in primitiva anaerobiosi. Poi si alza l’O2 e si rilassa la selezione→ perdita fotosintesi
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Comunque sia andata…un punto chiave nella stabilizzazione del mt nella cellula ospite è stato il trasferimento di geni al genoma nucleare Fase iniziale di duplicazione genica! I dati suggeriscono una migrazione massiccia e antica di geni Esempi: Lievito: 850 prodotti di geni nucleari sono importati come proteine nel mt Invertebrati: circa 2000 Vertebrati: circa 4000 Non tutti, ma molti di questi geni hanno avuto origine da trasferimenti di geni mt → nucleo
Mitocondri: formazione e stabilizzazione
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Barriere da superare: 1. Il gene deve essere trasferito intero 2. Deve trovarsi affiancato da siti di legame per fattori di trascrizione 3. La proteina prodotta deve poter essere destinata all’mt
Per risolvere il 3: sequenze all’N terminale di localizzazione mt + Tendenza alla traduzione di questi geni su ribosomi localizzati sulla membrana mt
invece che nel citoplasma
IMPORTANTE: la coevoluzione è testimoniata anche dal fatto che il 15% delle proteine codificate dal nucleo e destinate all’mt ha origine nucleare e non ha omologie in procarioti
Mitocondri: formazione e stabilizzazione
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Antenato comune dei vegetali → colonizzato da un cianobatterio → plastidi 20% geni di piante terrestri di origine plastidiale 1000-4000 proteine prodotte nel nucleo dirette al cloroplasto Mentre i mitocondri vengono ereditati verticalmente, i plastidi si sono diffusi nel
mondo vegetale grazie a numerosi trasferimenti orizzontali
Origine dei cloroplasti
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L’espansione del genoma degli organelli è solo debolmente associata con l’aumento del numero di geni , come nel genoma nucleare
Contenuto genomico ed organizzazione
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Ma non c’è relazione Dimensioni genoma mt – dimensioni genoma ospite Esempio mt animali miniaturizzati non si spiega solo con l’aumento mt piante gonfiati di complessità degli ospiti
Contenuto genomico ed organizzazione
Genoma mitocondri animali Genoma mitocondri piante
Dimensioni: 14-20 Kb 180-1600 kb
13 geni codificanti proteine 29-59 geni codificanti proteine
22 geni per tRNA Set completo di tRNA
2 geni per rRNA Set completo di rRNA
90-95% codificante >90% non codificante
Geni parzialmente sovrapposti
No introni (poche eccezioni) 20-30 introni (gruppo I e II)
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All’aumentare delle dimensioni degli organismi tende a diminuire la dimensione effettiva Questo modello non si estende agli organelli: perché?
Ambiente genetico popolazionistico
Influenza dell’ambiente genetico popolazionistico
sull’evoluzione del genoma: (Ne µ)
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drift
diversity
Greater effective population size (less drift)
Lower mutation rate
drift
drift
higher diversity
Re-establish mutation/drift equilibrium
drift Re-establish mutation/drift equilibrium
drift
lower diversity
Relationship between mutation rate, drift and diversity
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Mutazione Elevati tassi di mutazione nei mitocondri sono dovuti a -generazione di radicali liberi dell’ossigeno da metabolismo respiratorio -frequenti replicazione del DNA: maggior numero di potenziali mutazioni -più copie genomiche: se c’è mutazione si può avere conversione genica DNA pol (codificata dal nucleo) ha un tasso di errore molte volte inferiore a quella del nucleo, ma non ci sono proteine che riparano il DNA
Ambiente genetico popolazionistico
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Vertebrati Tasso mt 19x nucleare Invertebrati Tasso mt 8x nucleare Piante: tassi di mutazione molto bassi!
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Ambiente genetico popolazionistico
Ricombinazione Eteroplasmia: presenza nella stessa cellula di mtDNA di diversa origine (originati da mutazione o da rari casi di passaggio di mt paterni) Si osserva sperimentalmente che l’eteroplasmia diventa omoplasmia in poche generazioni (distruzione molecole diverse? Differenti tassi riproduttivi?) Poche chances per la ricombinazione (sebbene queste molecole siano in grado di ricombinare, si vede in cellule somatiche) Dimensione effettiva influenzata solo dal tipo principale di molecola Nei funghi l’ereditarietà è biparentale e la ricombinazione avviene
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Ambiente genetico popolazionistico
Dimensione effettiva In genere si considera 1/4 di quella degli autosomi nucleari ogni coppia ha 4 copie di geni nucleari
3 copie di cromosoma X 1 copia di Y e 2 copie di mtDNA di cui UNA SOLA EREDITATA
autosomi
autosomi
La regola 1:4 vale se c’è uguale sex ratio e se la selezione opera nello stesso modo sul nucleo e sul mt… Esiste variabilità in diversi taxa e la regola 1:4 non viene sempre rispettata
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Pressione mutazionale e diversificazione s numero medio di differenze per sito fra due sequenze prese a caso in una specie (o popolazione, o gruppo di individui) s = 2Ne
Invertebrati vertebrati
↓
Ne ↓Ne
Stesso s in invertebrati e vertebrati *
Piante: s un ordine di grandezza inferiore: Risultato della depressione del tasso di mutazione negli organelli vegetali
*da confrontare con la review alla fine della lezione
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La cremagliera di Muller e il mitocondrio
Ipotesi pensata per spiegare il vantaggio della riproduzione sessuale: In organismi asessuali le mutazioni si accumulano in maniera irreversibile (o reversibile solo in caso di retromutazioni)
AABB
AAbB AABB
Aa
Bb
AaBb AaBB AABB
AaBB AABb
AABB
AABb
AaBB
AaBb
Più o meno irreversibile declino nella fitness
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La cremagliera di Muller e il mitocondrio
Come evitare la cremagliera?
Alto tasso riproduttivo anche durante la vita della cellula ↓
Alta variabilità genetica ↓
Possibilità per la selezione di scegliere le varianti migliori
Tuttavia si nota un accumulo di varianti deleterie: -patologie umane dovute a varianti attorno al 5% di frequenza -Comparazione tra geni presenti nel nucleo e negli organelli (es tRNA e rRNA) mostrano alta conservazione nel primo caso e accumulo di mutazioni nel secondo alcune delle quali abbassano l’efficienza (vedi tRNA bovino per Phe e Ser)
-Calcoli appropriati dimostrano come non sia una minore pressione selettiva, ma la combinazione di una potenziale pressione selettiva come quella nucleare unita a dimensioni effettive minori a decretare la minore efficienza della selezione
-Infine…la selezione è efficace solo se agisce sulle femmine
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Germ-line and somatic mtDNA mutations are hypothesized to act together to shape our history and our health. Germ-line mtDNA mutations: a variety of degenerative diseases. tRNAc' mutation at nucleotide pair (np) 4336 has been observed in 5% of Alzheimer disease and Parkinson disease patients and may contribute to the multifactorial etiology of these diseases. MTND6 at np 14459 whose clinical presentations range from adult-onset blindness to pediatric dystonia and basal ganglial degeneration. To the inherited mutations are added somatic mtDNA mutations which accumulate in random arrays within stable'tissues. These mutations provide a molecular clock that measures our age and may cause a progressive decline in tissue energy output that could precipitate the onset of degenerative diseases in individuals harboring inherited deleterious mutations.
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Rosenblum lecture 10
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Dimensioni popolazione
Var
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ilità
gen
etic
a
Predizioni della teoria neutrale:
Deriva genetica V
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Bazin et al. (2006, Science): lista di mtDNA animali
Dimensioni popolazione
Var
iab
ilità
gen
etic
a
Bazin conclude che il mancato aumento di variabilità nelle popolazioni grandi sia il risultato di selezione
Dimensioni popolazione
Var
iab
ilità
gen
etic
a
Selective sweep
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Bazin et al. (2006, Science): lista di mtDNA animali
Dimensioni popolazione
Var
iab
ilità
gen
etic
a
Bazin conclude che il mancato aumento di variabilità nelle popolazioni grandi sia il risultato di selezione
Se questo è vero (draft elimina l’effetto della dimensione della popolazione) ↓ Cerchiamo segnali di selezione positiva in popolazioni con dimensioni effettive grandi!
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Test: Ka/Ks: In generale < 1 indicando selezione purificante MA Invertebrati > vertebrati = più fissazioni aminoacidiche McDonald-Kreitman
Invertebrati: grandi dimensioni effettive Vertebrati: piccole dimensioni effettive
Selezione positiva
Rilassamento selettivo
Stesse conclusioni: selezione positiva più accentuata in specie con grandi Ne
Riduzione del polimorfismo per genetic draft
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Non tutti trovano questi risultati: Paland and Lynch confrontano Daphnie sessuali ed asessuali. La asessualità comporta ↓Ne ↓ efficienza della selezione Nelle popolazioni asessuali si trova ↑ Ka/Ks: se qui dove la selezione è rilassata c’è un maggiore tasso di mutazioni aminoacidiche queste devono essere deleterie per la maggioranza (non è indice adattativo!) Perché Bazin trova il contrario?
1. Forse gli studi precedenti non includevano sufficienti ed equilibrati campioni 2. Forse c’è un problema di indice di neutralità scelto per l’analisi e di geni analizzati
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Se y=0 (sequenze molto conservate) NI = 0 Tolti dai box gli esempi in cui NI = 0 (e-h prodotti possibili di piccole Ne o selezione purificante) si perde il segnale di selezione positiva
Positive selection
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