Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika õppetool

LÄÄNEMERE RÄNIVETIKATE PUHKERAKKUDE MOODUSTUMINE

Bakalaureusetöö

Lara Podkuiko

Juhendaja: Dr. Kalle Olli

Tartu, 2011

Sisukord

Sisukord………………………………………………………………………………………..2

Sissejuhatus…………………………………………………………………………………….3

1. Kirjanduse ülevaade……………………………………………………………………4

1.1 Läänemeri ja sellega seotud protsessid…………………………………………….4

1.2 Lühiülevaade ränivetikatest……………………...……….………………………..6

1.3 Ränivetikate spoorid ja puhkerakud ning nende funktsioonid…………………….9

1.4 Puhkerakkude moodustumine…………………………………………………….12

1.4.1. Toitained…………………………………………………………………...13

1.4.2 Ränibilanss ja seos puhkerakkudega………………………………………..15

1.4.3 Soolsuse kõikumine………………………………………………………...18

1.4.4 Valguse kvaliteet, UV kiirgus ja päevapikkus……………………………...20

1.4.5 Temperatuur………………………………………………………………...21

1.4.6 Muud tegurid………………………………………………………………..22

1.5 Puhkerakke moodustavad liigid Läänemeres……………………………………..22

Kokkuvõte…………………………………………………………………………………….28

Formation of diatom resting stages in the Baltic Sea. Summary……………………………..29Tänuavaldused………………………………………………………………………………...2

9

Kasutatud kirjandus…………………………………………………………………………...30

2

Sissejuhatus

Läänemeri on tugevalt eutrofeerunud veekogu. Eutrofeerumine on protsess, kus veekogusse

satub suurel hulgal toitaineid, mis muudab loodusliku veeökosüsteemi tasakaalu. Toitainete

rohkus on eelduseks fütoplanktoni kiirele paljunemisele, mille tulemuseks on iga-aastased

veeõitsengud ning rohke orgaanilise aine tootmine (HELCOM 2006). Veeõitsengute tagajärjel

liigub suur osa orgaanilisest ainest fütoplanktoni puhkevormide – spooride, tsüstide ja

puhkerakkude ning ka vegetatiivsete rakkudena põhjasetetesse, ning nende lagundamisel

tarbitakse vees olev vaba hapnik ning põhjakihtides võib tekkida anoksia. Anoksia vähendab

bentose liigilist mitmekesisust ning mõjutab veeökosüsteemi ja toiduvõrgustikke. Oluliseks

veeõitsengute põhjustajaks on ränivetikad (Bacillariophyceae) – üherakulised autotroofsed

organismid, kes moodustavad ebasoodsate tingimuste üleelamiseks spoore ja puhkerakke.

Kuigi ränivetikate vohamine on suuremalt jaolt põhjustatud vee eutrofeerumisest, võib

ränivetikate suurenenud arvukus kaudselt eutrofeerumisprotsessi süvendada (Armbrust 2009)

kiirendades näiteks fosfori vabanemist setetest. Ränivetikate arvukus on mõjutatud

kättesaadava räni hulgast. Rannikuvetesse jõudva räni hulk on jõgede tammitamise tõttu

vähenemas, mis seab piirangud ränivetikate arvukusele (Papush, Danielsson ja Rahm 2009).

Ränivetikate osakaalu langemine soodustab teiste fütoplanktoni rühmade levikut ning kuna

osad neist produtseerivad toksiine, on see seotud toksiliste veeõitsengute sagenemisega

Läänemeres (Kahru, et al. 2000). Käesolev töö on referatiivne ülevaade ränivetikate

puhkerakkude ja spooride tekkimise võimalikest põhjustest ja funktsioonidest ning seostest

vee eutrofeerumisega. Töö üks eesmärke on koguda kirjandusest kokku andmed Läänemere

ränivetikaliikide puhkevormide moodustamise kohta.

1. Kirjanduse ülevaade

1.1 Läänemeri ja sellega seotud protsessid

Läänemeri on riimveeline sisemeri Põhja-Euroopas, mis on ümbritsetud tihedalt asustatud

ning industrialiseeritud riikidega (Schramm ja Nienhuis 1996). Alates 1800. aastatest on

Läänemeri muutunud oligotroofsest tugevalt eutrofeerunud mereks. Kuigi piirkonniti esineb

3

oligotroofseid tingimusi (näiteks Botnia lahes), on enamikus Läänemere keskosast ning

Soome- ja Riia lahes meso- kuni eutroofsed tingimused (Papush, Danielsson ja Rahm 2009).

Kiire eutrofeerumise peamiseks põhjuseks loetakse orgaanika- ja toitaineterikka tööstus- ja

olme(reo)vee juhtimist merre, lisaks toitainete juurdevoolu pinnaveega, mis sisaldab haritavalt

põllumajandusmaalt äravoolanud lämmastiku- ning fosforirohket vett. Jõeveega jõuab

Läänemerre ligi 95% fosforist ning 75% lämmastikust (HELCOM 2006). Lisaks sellele

sadeneb ligi veerand kogu lämmastikureostusest merevette atmosfäärist (HELCOM 2000).

Peale toitainete reostuse on Läänamere suureks probleemiks ka reostus toksiliste saasteainete

ja raskemetallidega ning nende mõju mere ökosüsteemidele (Weckström, Korhola ja

Weckström 2007 ).

Kõrge toitainete kontsentratsioon põhjustab intentsiivset vetikate kasvu, mida tuntakse

veeõitsenguna. Olulisemad õitsenguid põhjustavad vetikad on silikaatse rakuseinaga

ränivetikad ehk diatomeed (Bacillariophyceae), vaguviburvetikad ehk dinoflagellaadid

(Dinophyceae) ning sinivetikad ehk tsüanobakterid (Cyanobacteria). Viimaseid võib

ökoloogiast ja funktsioonidest lähtuvalt lugeda vetikate hulka kuuluvaks, ehkki

süstemaatiliselt kuuluvad sinivetikad bakterite domeeni. Tänapäeval toimuvad Läänemere

õitsengud tavaliselt kaks korda aastas – kevadel ning hilissuvel. Kevadõitsengu käigus

assimileeritakse lühikese perioodi vältel 40-60% aasta jooksul atmosfäärist seotavast

süsinikust, kusjuures vaid 20-60% sellest tarbitakse ära zooplanktoni ja teiste heterotroofsete

organismide poolt, ülejäänud 40-80% seotud süsinikust vajub sügavamatesse kihtidesse

fütoplanktoni surnud ja lagunevate rakkude ning puhkevormide näol (Spilling ja Lindström

2008).

Sünteesitud orgaanilise aine lagundamisel mikroorganismide poolt tarbitakse ära suur osa

vees lahustunud hapnikust. Et hapnikku on enam pindmistes kihtides, siis põhja settinud

orgaanika ning vetikate vegetatiivsete ja puhkevormide lagundamisel kasutatakse rohkem

hapnikku, kui seda põhjakihtidesse juurde tuleb, mis põhjustab anoksia teket ning bentiliste

organismide surma. Lisaks põhjaelustikule hukkuvad vähenenud hapnikusisalduse

tingimustes ka mitmed pelaagilised organismid. Vetikate vohamise tingimustes suurenenud

biomass mõjutab negatiivselt vee valgusrežiimi, kuna vesi muutub läbipaistmatuks ja

sügavamatesse veekihtidesse jõuab aina vähem valgust (Papush, Danielsson ja Rahm 2009).

Muutunud valgus-, toitainete- ja hapnikutingimused põhjustavad ulatuslikke ökosüsteemi

häiringuid ja toitumissuhete muutumist ning vähendavad Läänemere elustiku liigilist

mitmekesisust.

4

Anoksia põhjasetete kohal mõjutab otseselt ka toitainete remineraliseerumist ja aineringet,

eriti anorgaanilise fosfori liikuvust ja vabanemist setetest. Anoksilistes tingimustes suureneb

fosfori vabanemine setetest (Kahru, et al. 2000). Lisaks jääb pindmistesse veekihtidesse

rohkem fosforit ka ränivetikate osakaalu langemise tõttu räni vähenemise tingimustes

(Kuparinen ja Tuominen 2001). Fosfor on vajalikuks toitaineks tsüanobakterite kasvuks ning

lämmastiku fikseerimiseks (Yandigeri, et al. 2010). Toetudes põhjasetete uuringutele on

tuvastatud, et tsüanobakterite õitsengud muutusid Läänemeres sagedasemaks alates 1960.

aastatest ning viimastel aastakümnetel on need muutunud järjest intensiivsemaks (Finni, et al.

2001, Bianchi, et al. 2000, Poutanen ja Nikkilä 2001). Toksilised õitsengud põhjustavad

kalade ja teiste kõrgemate organismide suremist ning on potentsiaalseks ohuks ka inimeste

tervisele, põhjustades suuri majanduslikke kahjusid kalanduse ja turismi vähenemise tõttu.

Anaeroobsetes tingimustes käivituvad ka mitmed teised protsessid, mis tarbivad orgaanilise

aine oksüdeerimiseks hapnikku kaudselt (Spilling ja Lindström 2008, Kahru, et al. 2000).

Üheks selliseks protsessiks on metanogenees, mille käigus tekkiv metaan on ligi 20 korda

tõhusam kasvuhoonegaas kui süsihappegaas CO2 (Khalil ja Rasmussen 1989). Selle

difusioonil atmosfääri võimendub oluliselt kasvuhooneefekt ning sellest tulenevad

probleemid, näiteks globaalne temperatuuritõus. Viimane põhjustab muuhulgas ka merede ja

ookeanide soojenemist ning muutusi hoovuste trajektooris. Ühelt poolt soodutab soojenemine

näiteks vaguviburvetikate tsüstide idanemist (Shikata, et al. 2009, Anderson 1980) ning

vohamist, teiselt poolt aga vähendab hapniku ning süsihappegaasi lahustuvust ning tugevdab

vee temperatuurikihistumist, mis takistab vee segunemist ning fütoplanktoni jaoks vajalike

toitainete jõudmist pinnakihtidesse (eufootsesse tsooni) (Boyce ja Lewis 2010).

1.2 Lühiülevaade ränivetikatest

Ränivetikad ehk diatomeed on eukarüootsed organismid klassist Bacillariophyceae. Nad on

enamasti vabaltelavad autotroofid, harvem heterotroofid või fotosünteesivad sümbiondid

(Armbrust 2009). Ränivetikad on üherakulised organismid, mis esinevad enamasti üksikult,

kuid võivad moodustada ka kiu-, lindi-, lehviku-, siksakikujulisi ning tähtjaid kolooniaid.

Neid leidub pea kõikjal, kus on piisavalt toitaineid ja valgust, seepärast võib neid leida nii

magedas ja soolases vees, kui ka mullas ja muudes niisketes kohtades. Näiteks võib piisava

atmosfääriniiskuse olemasolul leida ränivetikaid niisketel pindadel nagu märjad kivid ning

niiske puukoor (Stoermer ja Smol 1999). Ränivetikaid on ligikaudu 200 000 liiki 200-st

5

erinevast perekonnast, mis teeb neist ühe mitmekesiseima fütoplanktoni rühma (Armbrust

2009). Enamik liike on pelagiaalse eluviisiga, väiksem osa on bentilised. Ränivetikad on

domineerivaks fütoplanktoni rühmaks hästisegunenud rannikuvetes ning apvellingu

piirkondades ning toodavad ligikaudu viiendiku Maa primaarproduktsioonist (Armbrust

2009). Polaar- ja lähispolaarpiirkondades, kus maapealne fotosüntees on limiteeritud, toetab

ränivetikate kõrge biomass mereelustiku ning osaliselt ka maismaa toiduahelaid (Armbrust

2009).

Ränivetikate üheks iseloomulikuimaks tunnuseks on ränipantsri (SiO2 . nH2O) olemasolu, mis

koosneb kahest erisuurusega pantsripoolmest. Ränipantser sünteesitakse rakusiseselt

ränihappe monomeeride polümeriseerimise teel, polümeersed ahelad lisatakse rakuseinale

(Armbrust 2009). Vegetatiivsete rakkude suurus varieerub mõnest mikromeetrist kahe

millimeetrini. Ehitustüübi järgi jagunevad ränivetikad ketasränivetikateks (Joonis 1),

sulgränivetikateks (joonis 2), gonoidseteks ja trellisoidseteks ränivetikateks (Lee 2008),

rohkem levinud on esimesed kaks tüüpi.

Joonis 1: Ketasränivetikas Skeletonema marinoi. Foto: Anna Godhe.

Joonis 2: Sulgränivetikas Asterionella koloonia. Foto: Jan Parmentier.

Ränivetikate vegetatiivsetel rakkudel puuduvad spetsiifilised liikumisorganid (näiteks viburid)

ning seetõttu ei ole raske ränipantsri tõttu võimalik aktiivne liikumine. Üksikud vegetatiivsed

rakud püsivad pinnalähedastes kihtides vee turbulentsi tõttu, ehkki aja jooksul toimub siiski

vajumine. Erandiks on suuremad liigid, mis võivad reguleerida ujuvust, muutes lipiidide

hulka rakus (Armbrust 2009). Sellised liigid võivad liikuda vertikaalselt veesambas, et vältida

ärasöömist, kõrgete temperatuuride korral ülekuumenemist ja metabolismikiiruse tõusmist,

või sügavamatest veekihtidest toitainete ammutamiseks (Lee 2008).

6

Ränivetikate kloroplastid on kollakas-pruunid ning kloroplasti kate on neljamembraanline.

Kloroplastid sisaldavad mitemeid pigmente nagu karotenoidid (fükoksantiin, violaksantiin,

diatoksantiin, diadinoksantiin, β-karoteen) ja klorofüllid (klofofüll a ja c) (Lee 2008).

Lisaks autotroofsele eluviisile võivad osad ränivetikad toituda heterotroofselt. Samuti on

näidatud sümbiootilisi suhteid teiste organismidega, sealhulgas kambrilised (Foraminifera)

(Lee ja Correia 2005), tsilidaadid (Ciliophora) ja tsüanobakterid (Cyanobacteria) (Armbrust

2009) ja teised ränivetikaliigid (Lee 2008). Näiteks saavad ränivetikad bakteritelt mitmeid

vajalikke vitamiine, bakterid aga kasutavad ränivetikate väljutatud metaboliite. Osad

prokarüoodid, näiteks lämmastikku fikseerivad tsüanobakterid kinnitavad end ränivetikate

pantsrite väljakasvude - mitmesuguste ogade ja nõeljate jätkete külge või pantsri õõnsustesse

(Armbrust 2009) ning arvatavasti aitavad ränivetikatel lämmastikku omastada.

Mõned liigid (näiteks Pseudo-nitzschia multiseries ja Nitzschia navis-varingica)

produtseerivad kaitseks ärasöömise eest aldehüüde ja tugevaid neurotoksiine (Trimborn, et al.

2008). Ränivetikatel esineb täielik karbamiidi ehk uurea tootmise rada, mida näiteks taimedel

ei esine (Armbrust 2009) .

Ränivetikad paljunevad enamasti mitootiliselt pooldumise teel, kusjuures üks tütarrakk saab

suurema, teine väiksema pantsri poolme, mille tagajärjel mitme põlvkonna jooksul

populatsiooni keskmine suurus väheneb. Kui mitootilise jagunemise tagajärjel saavutatakse

mingi kindel minimaalne rakusuurus, toimub suguline protsess, mille käigus tekkiv

auksospoor taastab pantsri esialgse suuruse (Lee 2008). Toitainete külluse ja muude soodsate

tingimuste esinemise korral toimub plahvatuslik paljunemine, mida nimetatakse

veeõitsenguks. Kiire kasvu ja lühikese pooldumisaja tõttu iseloomustatakse ränivetikaid kui r-

strateege. Õitsengu käigus suureneb biomass seni, kuni tarvitatakse ära suurem osa toitaineid

(lämmastik, fosfor, räni, raud, jt) ning populatsiooni edasine kasv ei ole võimalik.

Keskkonnatingimuste ebasoodsaks muutumise korral hakkavad ränivetikad põhja vajuma

ujuvuse vähenemise/vähendamise, üksikute rakkude kokkukleepumise (agregeerumise) või

raskete spooride moodustumise tõttu (Lee 2008). Osad rakud vajuvad sügavale põhja, mõned

võivad püsida termokliini lähedal ning soodsatel tingimustel siseneda ülakihtidesse

vertikaalse segunemise või apvellingu käigus ning algatada uue õitsengu (Itakura, Imai ja Itoh

1997, McQuoid ja Godhe 2004). Taoline tsükkel kordub iga aasta. Ülemistes kihtides leidub

ränivetikaid arvukalt kevadel ja varasuvel veeõitsengu perioodidel, mõnedes piirkondades

võib õitsenguid esineda ka sügisel, kuid need on lühemaajalised ja väiksema ulatusega, kuna

valguse intensiivsus on madalam (Lee 2008).

7

Spooride ja vegetatiivsete rakkude settimise tõttu matavad ränivetikad ookeanide põhja

suurtes kogustes süsinikku, omades olulist rolli ülemaailmses süsinikuringes. Settimisel nende

silikaatsed pantsrid praktiliselt ei lahustu/lagune (v.a õhukese pantsriga liigid) ning

moodustavad ulatuslikke lademeid, mille abil on võimalik uurida paleokliimat, liikide

evolutsiooni, keskkonnatingimuste muutumist ning palju muud (Armbrust 2009).

Ränivetikate pantsrite settimisel ja kivistumisel on tekkinud pehme ja pudenev settekivim

diatomiit, mida kasutatakse tööstuslikult lihvimis- ja poleerimisainete valmistamiseks,

nitroglütseriini absorbendina dünamiidi valmistamisel, vedelike filtreerimiseks, boilerite

isoleerimismaterjali valmistamiseks jne (Lee 2008).

1.3 Ränivetikate spoorid ja puhkerakud ning nende funktsioonid

Ränivetikad veedavad suure osa oma elutsüklist puhkefaasis, seepärast on nende

puhkevormidel oluline roll ränivetikate ökoloogias (Lewis, et al. 1999). Elutingimused

meredes, eriti aga rannikualadel on dünaamilised ja muutlikud, mistõttu on tõenäoline, et

planktilised ränivetikad satuvad nii soodsatesse kui ebasoodsatesse tingimustesse (Kuwata,

Hama ja Takahashi 1993). Nagu eelpool mainitud, ei oma enamik ränivetikaid aktiivset

liikumisvõimet ja seepärast ei saa ise liikuda soodsatesse kohtadesse või vältida ebasoodsaid

tingimusi. Selleks, et jääda ellu ebasobivates oludes, on vajalikud teatud kohastumused.

Paljud fütoplanktoni esindajad, näiteks vaguviburvetikad, tsüanobakterid jt. moodustavad

puhkefaasi rakke, näiteks spoore ja tsüste. Ränivetikate puhkevormideks on spoorid ja väliselt

vegetatiivseid rakke meenutavad puhkerakud. Ränivetikate puhkevormide peamiseks

funktsiooniks loetakse ajutiste või pikemaajaliste kehvade tingimuste üleelamist (McQuoid

2005). Kuna kauakestvaid uurimusi spooride ja puhkerakkude püsivuse kohta looduslikus

keskkonnas on keeruline läbi viia, on selleteemalist kirjandust üpris vähe ning andmete

vähesuse tõttu ei saa kindlaid järeldusi teha. Arvatakse, et puhkevormid püsivad setetes

elujõulistena keskmiselt 2 aastat, kuid on näidatud puhkevormide idanemist ka vanematest

setteproovidest (Lewis, et al. 1999).

Ebasoodsateks tingimusteks võivad olla toitainete nappus, kehvad valgustingimused,

oksüdatiivne stress, osmootne šokk, konkureerivate oganismide ülekaal vees jms (Lee 2008,

McQuoid 2005). Need ränivetikate liigid, mis moodustavad nn bentilisi rakke ehk

põhjasetetesse vajuvaid puhkevorme, on tõenäoliselt edukamad muutuvates rannikuvetes ja

omavad suuremat leviala kui puhkevorme mittemoodustavad liigid. Lewis’i et.al uurimusest

(1999) nähtub, et püsivaid puhkevorme (spoore ja puhkerakke) moodustavad liigid, mis

8

suudavad ebasoodsates tingimustes pikka aega elus püsida, on fütoplanktoni kooslustes

enamlevinud.

Mõlemal puhkevormil on inhibeeritud hingamine ja fotosüntees ning on suurenenud

varuainete kontsentratsioon võrreldes vegetatiivsete rakkudega (Lee 2008). Ebasoodsates

tingimustes ellujäämiseks ja pikkade pimeduseperioodide üleelamiseks peab säilima nõrk

metaboolne aktiivsus, kuni tingimused muutuvad taas soodsaks. Energia selleks saadakse

varuainete lõhustamisest (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993). Varuaineteks on enamasti

mitmed rasvhapped ja lipiidid ning erinevad glükoosi vormid, mis lisaks metaboolse

aktiivsuse säilitamisele on energiavaruks fotosünteesi aparaadi ja teiste metaboolsete

süsteemide ülesehitamiseks keskkonnatingimuste soodsaks muutumisel. Varuainena

kasutatavad rasvhapped on enamasti laenguta (neutraalsed) ning küllastunud ja/või

monoküllastunud, mille oksüdeerumise käigus vabaneb rohkem energiat, kui polaarsetest või

polüküllastumata rasvhapetest. Ehkki rasvhapped sisaldavad rohkem energiat kui süsivesikud

(vastavalt 9 kcal g-1 ja 4 kcal g-1), on süsivesike lõhustamine lihtsam ja kiirem, seepärast

varuvad paljud merelised ränivetikad suurtes kogustes süsivesikuid, eriti glükoosi, glükaani ja

krüsolaminariini (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993). Viimane on glükoosi polümeeridest

koosnev vees lahustuv tärklise liik (Beattie, Hirst ja Percival 1961), mis on iseloomilik

enamikele ränivetikatele.

Fotosünteesi ja hingamisaktiivsuse pärssimine ning küllastunud rasvhapete akumuleerimine

võib olla kaitseks potentsiaalsete fotokeemiliste kahjustuste eest liiga intensiivse kiirguse

juures (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993). Kiirguse mõju ränivetikatele on käsitletud peatükis

1.4.4.

Spoor on ränivetikate morfoloogiliselt erinev paksukestaline puhkevorm, mille peamiseks

funktsiooniks loetakse ebasoodsates tingimustes ellujäämist (Lee 2008). Spooride pantser on

võrreldes vegetatiivsete rakkudega paksem ja ümaram ning selle muster on lihtsakoelisem.

Spoori moodustumisel tõmbub protoplasma kokku ning eendub rakuseinast, vakuoolid ja

nende sisaldis kaovad (Armbrust 2009), mis vähendab rakkude ujuvust. Spoori ruumala

moodustab ligikaudu kuuendiku vegetatiivse raku ruumalast ning ränisisaldus on umbes kolm

korda suurem kui vegetaiivsel rakul. Sporuleerumisel akumuleerub rakku rohkesti süsinikku,

mis kuulub nii lipiidide kui ka süsivesinike koosseisu, kuid lämmastiku ja klorofüll a

kontsentratsioon langeb. Süsiniku kontsentratsioon võib spoorides olla ligi poolteist korda

suurem kui vegetatiivsetes rakkudes (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993).

9

Puhkerakud on vegetatiivsete rakkudega morfoloogiliselt sarnased, kuid füsioloogiliselt

talitluselt erinevad puhkevormid. Puhkerakkude pantsri ränisisaldus on vaid veidi suurem

normaalse raku pantsri ränisisaldusest, mispärast võivad puhkerakud moodustuda ka sellise

ränikontsentratsiooni juures, millest ei piisa spooride moodustumiseks (McQuoid ja Hobson

1996). Väliste modifikatsioonide puudumise tõttu eristatakse puhkerakke valgusmikroskoobis

tihenenud tsütoplasma järgi, mis sisaldab kontsentreeritult varuaineid, mitokondreid ja

kloroplaste, mistõttu on enamasti ka pigmenteerunud (Sicko-Goad, Stormer ja Kociolek

1989). Puhkerakkudel on peatatud rakujagunemine, mida võib samuti kasutada ühe tunnusena

nende eristamiseks vegetatiivsetest rakkudest (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993).

Puhkerakkude tihenenud tsütoplasma keskmes oleva klorofülli tõttu on puhkeseisundis olevad

rakud võimelised fotosünteesima, ehkki fotosünteesi intensiivus on vaid ligikaudu 4%

võrreldes vegetatiivsete rakkudega. Vähese fotosünteesivõime olemasolu võimaldab

puhkerakkudel juhuslikult pinnakihtidesse sattumisel täiendada varuainete hulka seejuures

puhkefaasist väljumata ning aitab seeläbi eluspüsimise pikendada (McQuoid ja Hobson 1996).

Abiks on ka suurenenud vesiikulites paiknevad varuained. Puhkerakkude ainevahetus on väga

aeglane, hingamine moodustab vaid 20% aktiivselt kasvava raku hingamise intensiivsusest.

Vaatamata madalale respiratsiooni intensiivsusele, vajavad puhkerakud sellegipoolest

hapnikku. Sestap ei ole veel selge, kuidas puhkerakud (ja spoorid) suudavad ellu jääda

põhjasetete anoksilistes tingimustes. Arvatakse, et ränivetikad on võimelised säilitama

rakusiseselt NO3- ning kasutama seda anoksilistes tingimustes elektronaktseptorina

anaeroobseks hingamiseks. NO3- võidkse kasutada ka puhkefaasi siirdumiseks (Kamp, et al.

2011).

Ebasoodsate keskkonnatingimuste korral üritavad vegetatiivse rakud minimeerida kontakti

raku sisemuse ja keskkonna vahel, mis spooride puhul saavutatakse enamasti paksude

rakuseinte sünteesimisega. Kuna puhkerakkude pantser ei erine oluliselt vegetatiivse raku

omast, on puhkerakud keskkonnast vähem eraldatud ja seega reageerivad kiiremini

keskkonnatingimuste muutumisele (Itakura, Imai ja Itoh 1997) - puhkerakud võivad

moodustuda ning puhkerežiimist väljuda tingimuste vastavalt ebasoodsaks või soodsaks

muutumisel juba mõne päeva möödudes (Sicko-Goad, Stormer ja Kociolek 1989). See võib

olla eeliseks võrreldes puhkespooridega, mille idanemine võtab reeglina rohkem aega. Sel

põhjusel peetakse puhkerakke lühemate ebasoodsate perioodide üleelamiseks moodustuvateks

puhkevormideks (McQuoid ja Hobson 1996), ehkki on näidatud füsioloogiliste puhkerakkude

pikaaegne eluvõime säilimine põhjasetetes (Lewis, et al. 1999).

10

Vaatamata erinevustele morfoloogias, arvatakse spoorid ja puhkerakud olevat sama

füsioloogilise funktsiooniga – stressitingimuste talumine ja ebasoodsates tingimustes

ellujäämine. Paraku on andmeid puhkevormide saatusest looduslikus keskkonnas vähe ning

seetõttu ei ole nende ökoloogiline tähtsus päris selge (Itakura, Imai ja Itoh 1997) ning vajab

edasist uurimist nagu ka ühe või teise puhkevomi moodustumise põhjused ning mehhanismid.

1.4 Puhkerakkude moodustumine

Tõenäoliselt on kondenseerunud tsütoplasmaga puhkerakk üsna levinud elujärk ränivetikatel,

ent silmapaistvate väliste modifikatsioonide puudumise tõttu on seda raskem tuvastada ning

see on põhjuseks, miks puhkerakke kirjeldatakse oluliselt harvem kui spoore (Sicko-Goad,

Stormer ja Kociolek 1989). Ehkki paljud merelised ränivetikaliigid reageerivad ebasoodsatele

tingimustele spooride moodustamisega, leidub planktiliste ränivetikate seas liike, mille puhul

ei ole puhkevorme kirjeldatud. On vähetõenäoline, et vegetatiivsed rakud suudavad

põhjasetetes pikemat aega ellu jääda moodustamata seejuures puhkefaasi rakke või omamata

mingit muud, seni tundmata ellujäämismehhanismi. Sel põhjusel ei saa välistada, et

mittesporuleeruvad liigid moodustavad puhkerakke, mida ei ole suudetud vegetatiivsetest

rakkudest eristada sarnase morfoloogia tõttu, või rakendavad mõnda muud

ellujäämisstrateegiat. Sellele viitab asjaolu, et puhkevormide ellujäämine põhjasetetes on

oluliselt pikem kui vegetatiivsetel rakkudel. Samas leidub liike, mille vegetatiivsed rakud

püsivad setetes elujõulistena 2 kuni 32 kuud, näiteks Chaetoceros calcitrans, Phaeodactylum

tricornutum jt (Lewis, et al. 1999), mille tõttu võib oletada, et need liigid omavad kas mingit

seni kirjeldamata ellujäämismehhanismi (näiteks metaboolsete radade modifitseerimine või

metabolismiga seotud protsesside aeglustamine) või moodustavad puhkerakke, mida ei ole

seni kirjeldatud. Näiteks perekonna Thalaissiosira enamlevinud puhkevormiks on spoor, ent

osade liikide puhul – näiteks T. angulata, T. pacifica, T. eccentrica, T. punctigera, T. minima

ja T. anguste-lineata – ei ole spoore avastatud. Suure tõenäosusega moodustavad nimetatud

liigid puhkerakke (Lewis, et al. 1999).

Puhkerakke peetakse vahel väheste modifikatsioonide tõttu ajutisteks puhkevormideks

(McQuoid ja Hobson 1996), kuid Skeletonema füsioloogilised puhkerakud, mis võivad säilida

setetes elujõulistena enam kui kolm aastat (Lewis, et al. 1999), näitab, et puhkerakud nagu

spooridki võivad moodustuda ka pikkade ebasoodsate perioodide üleelamiseks. Läänemeres

ja ka mujal maailmas üsna levinud liik S.marinoi näitlikustab puhkerakkude edukust

ellujäämisstrateegiana.

11

Lewis’ et. al (1999) järgi on puhkerakkude funktsioonideks

• kaitse ebasoodsate keskkonnaolude eest, kui vegetatiivsete rakkude kasv on takistatud;

• paljunemine (puhkerakud kui “seemned” õitsengu tekkimiseks),

populatsiooniarvukuse säilitamine;

• dispersioon – levimine uutele aladele ning soodsatesse tingimustesse.

Osa puhkerakke ei välju puhkerežiimist kohe soodsatesse oludesse sattumisel, juhul, kui

tingimused peaksid halvenema peale enamiku puhkerakkude üleminekut vegetatiivseteks

rakkudeks (McQuoid ja Hobson 1996). See on tähtis ränivetikate populatsioonidünaamika

seisukohalt, kuna kindlustab ränivetikate püsiva esinemise veesambas. Kuna puhkerakud on

võrreldes spooridega vähem ränistunud, settivad nad aeglasemalt ja võivad seetõttu läbida

pikemaid hoovustega horisontaalseid distantse. Sel põhjusel võivad puhkerakud lateraalsel

edasikandumisel toimida omapäraste levimisjärkudena ja laiendada liikide levilat (McQuoid

ja Hobson 1996).

Kuna puhkerakkudel nagu ka spooridel on suur tähtsus iga-aastaste veeõitsengute tekitamisel

(Itakura, Imai ja Itoh 1997, McQuoid ja Godhe 2004), on oluline jätkata puhkerakke

moodustavate liikide uurimist, et mõista paremini ränivetikate populatsioonidünaamikat ning

ökoloogilist tähtsust. Oluliste indikaatororganismidena võib nende uurimine olla kasulik ka

(Läänemere) keskkonnaseisundi hindamise seisukohalt (Stoermer ja Smol 1999, Leśniewska

ja Witak 2011).

Puhkefaasi siirdumist ja säästurežiimile üleminekut võivad põhjustada mitmed tegurid ja

nende koosesinemine. Järgnevalt vaadeldakse lühidalt puhkerakkude moodustumist

potentsiaalselt mõjutavaid tegureid.

1.4.1. Toitained

Ränivetikate populatsiooni arvukus sõltub suuresti toitainete kontsentratsioonist ja

kättesaadavusest. Tähtsaimateks toitaineteks ränivetikate jaoks loetakse lämmastikku, fosforit,

räni ning rauda. Oluliseks toitaineks on ka süsinik, mis esineb peamiselt HCO3- kujul, kuid

mida leidub tavaliselt nii suurtes kogustes, et see ei muutu limiteerivaks toitaineks

ränivetikate kasvul (Lüning 1990).

Toitainete hulk ning toitainete omavahelised suhted on eutrofeerumise ja teiste protsesside,

näiteks merre suubuvate jõgede tammitamise tõttu muutunud. Oligotroofsetes meredes on

fosfori ja lämmastiku kontsentratsioon üsna madal, mis muudab need vetikate kasvu

limiteerivateks toitaineteks (Lüning 1990). Eutroofses vees, kus lämmastiku ning fosfori

12

kättesaadavus on reeglina kõrge (ehkki nende toitainete hulk väheneb drastiliselt veeõitsengu

lõpuks), osutub ränivetikate kasvu limiteerivaks faktoriks ränipantsrite moodustumiseks

vajaliku räni hulk ja kättesaadavus (Armbrust 2009).

Toitainete hulk on kõrgeim talvel remineraliseerumise, vee vertikaalse segunemise ning

fütoplanktoni elutegevuse puudumise tõttu. Toitainete akumuleerumine vees ning teiste

soodsate tegurite (temperatuur, valguse ja –hapnikurežiim jms) koosmõju on eeltingimusteks

fütoplanktoni biomassi suurenemisele kevadõitsengu ajal.

Kuna paljude ränivetikaliikide sporuleerumist indutseerib eeskätt lämmastiku vähesus

veeõitsengu lõpuetappidel (Sugie, Kuma, et al. 2010) ning osadel liikidel (näiteks perekonnad

Stephanopyxis ja Chaetocetos) ka fosfori nappus (Oku ja Kamatani 1997), võib oletada, et

sama kehtib ka puhkerakke moodustavate liikide kohta.

Lisaks lämmastikule, fosforile ja ränile, vajavad ränivetikad väikestes kogustes rauda. Ligi

30-40% maailmamere piirkondades on primaarproduktsioon limiteeritud raua

kättesaadavusega (Armbrust 2009). Raud on fütoplanktonile üks tähtsamaid mikroelemente,

kuna seda vajatakse mitmetes biokeemilistes protsessides, näiteks elektronide transport

hingamisahelas, fotosüntees ning mõningate valkude tootmine (Armbrust 2009). Raud

mõjutab ka makroelementide (eriti lämmastiku ja selle ühendite) suhtelist omastatavust. Selle

nappuse korral kasvab rakusisene Si:N suhe, mis võib tuleneda lämmastiku suhteliselt

halvemast omastamisest ning raku ränistumisest (sporulatsioonist) vähema lämmastiku

omastatavuse juures. Samuti võib rauanälja korral väheneda raku ruumala. Raua

kontentratsioon merevees on kõikuv ning kahaneb reeglina kevadõitsengu lõpu poole (Sugie,

et al. 2011). Hiljuti läbiviidud uurimuses näidati, et raua kättesaadavus võib oluliselt mõjutada

puhkevormide moodustumist (Sugie, et al. 2010). Raua piiratusega toimetulemiseks on

mitmetel ränivetikatel välja kujunenud mitu erinevat mehhanismi. Näiteks on mõned

Thalaissiosira perekonda kuuluvad liigid permanentselt modifitseerinud fotosünteesi aparaati,

vähendamaks vajadust raua järele ning asendanud rauda elektroni-transpordiks vajavad

valgud vaske kasutavate valkudega (Armbrust 2009). Osad liigid rakendavad raua puudusel

alternatiivseid metaboolseid radu võitlemaks oksüdatiivse stressiga. Mõned ränivetika

perekonnad nagu Pseudo-nitzschia, Fragilariopsis, Phaeodactylum on võimelised varuma ja

säilitama rauda metallproteiini – ferritiini molekulina, mis on eeliseks rauavaestes

piirkondades (Armbrust 2009, Sugie, et al. 2011).

Arvestades antropogeenset lämmastiku ja fosfori koormust ja nende toitainete pidevat

juurdevoolu Läänemerre (HELCOM 2000) ning Si:N suhte vähenemist viimastel

13

aastakümnetel (Kuparinen ja Tuominen 2001), võib ränivetikate populatsiooni arvukust

tulevikus piirama hakata räni kättesaadavus.

1.4.2 Ränibilanss ja seos puhkerakkudega

Räni on vajalik eelkõige ränipantsri sünteesiks ning on seetõttu ränivetikatele eluliselt tähtis

toitaine. Kuna veeõitsengu ajal kasvab ränivetikate arvukus plahvatuslikult, ammendub üsna

kiiresti ka vees olev ränivaru ning hakkab limititeerima nende kasvu (Armbrust 2009). Räni

hulk nii Läänemeres kui ka maailmameres on vähenemistrendil (Friedl ja Wüest 2002) ja võib

mõjutada negatiivselt ränivetikate kasvu ja arvukust. Vähenemine on tingitud eelkõige jõgede

kaudu merre jõudva räni hulga vähenemisest jõgede tammitamise ja eutrofeerumise tõttu ning

selle settimisest ränivetikate vegetatiivsete rakkude ning puhkevormide koosseisus.

Enamik lahustunud ränist jõuab merre jõgede kaudu, mistõttu võivad jõgede veerežiimi

häiringud põhjustada muutusi ökosüsteemides ja merede biogeokeemias. Enamik suuremaid

maailmamerre suubuvaid jõgesid on inimese poolt modifitseeritud joogivee ja hüdroenergia

saamise, niisutamise ning üleujutuste kontrollimise eesmärgil (Friedl ja Wüest 2002).

Lahustunud räni (Dissolved Silicon ehk DSi) transport merre on mõjutatud suureskaalalistest

hüdroloogilistest muutustest nagu tammide rajamine ning jõgede ümbersuunamine (Ittekkot,

Humborg ja Schäfer 2000). Räni allikaks jõgedes on enamasti kivimite murenemine ja

lahustumine vee voolamise käigus (Papush, Danielsson ja Rahm 2009). DSi kontsentratsioon

jõevees varieerub sõltuvalt põhja reljeefist ja kivimitüübist, vegetatsioonist, vee jõesängis

olemise ajast, keskmisest temperatuurist, biogeokeemilise ringe omadustest ja muudest

teguritest ning on looduslikes (s.t tammitamata) jõgedes keskmiselt 140-150 µM (Humborg,

et al. 2000). Tammi ehitamine mõjub räni lõksuna, kuna tekkivas paisus muutuvad tingimused

järvesarnaseks – pikeneb vee viibeaeg basseinis ning paranevad valgustingimused, mis

soodustab fütoplanktoni, kaasa arvatud ränivetikate kasvu. Jõe- ja järvesüsteemide

eutrofeerumise tõttu kasutatakse suur osa ränist ära suurenenud ränivetikate populatsiooni

poolt ning räni settib vegetatiivsete rakkude ja puhkevormide koosseisus veekogu põhja

(Humborg, et al. 2000). Pantsrite lahustumine on aeglane, mistõttu vaesub jõevesi ränist ning

mere rannikuvetesse jõuab seetõttu vähem räni (Friedl ja Wüest 2002, Ittekkot, Humborg ja

Schäfer 2000).

Sarnane olukord on ka meres, kus õitsenguaegne populatsioon omastab rohkesti räni. Selle

ammendumisel indutseerub puhkefaasi rakkude moodustumine ja kiireneb räni settimine

(Humborg, et al. 2000). Tekib nii-öelda nõiaring, mille käigus settib 19-44% paljunemisel

14

pantsritesse inkorporeeritud ränist põhjasetetesse (Papush, Danielsson ja Rahm 2009), kust

selle resuspendeerumine ülemistesse kihtidesse on raskendatud pantsrite aeglase lahustumise

ja vee kihistumise tõttu. Taoline nõiaring võib olla üheks põhjuseks ränivetikate osakaalu

vähenemisel fütoplanktoni seas (Papush, Danielsson ja Rahm 2009) meredes, millel on

limiteeritud veevahetus ookeaniga (näiteks Must meri ja Läänemeri).

Ränivetikate populatsiooni vähenemine ning antropogeensete toitainete pidev juurdevool

suurendavad teiste fütoplanktiliste liikide osakaalu. Osad neist organismidest produtseerivad

toksiine ning on põhjuseks üha sagenevatele toksilistele fütoplanktoni õitsengutele (Humborg,

et al. 2000). Näitena võib tuua Musta mere, kus Doonau jõest kogutud andmed enne ja pärast

tammi rajamist näitasid, et ehkki ränivetikate arvukus Musta mere rannikualadel suurenes

eutrofeerumise tõttu keskmiselt 2,5 korda, kasvas teiste fütoplanktoni esindajate

(dinoflagellaadid, prümnesiofüüdid, kokolitoforiidid, euglenofüüdid, stramenopiilid jt.)

arvukus ligi kuus korda. Räni mittevajavate fütoplankterite levik nihkus kaldale lähemale ning

õitsengu puhkemine nihkus varasemale ajale, mis kõik viitab ränivetikate rolli vähenemisele

(Humborg, et al. 2000) .

DSi vähenemist on täheldatud ka Läänemeres. Räni järkjärgulise vähenemise tõttu

Läänemeres asenduvad ränivetikate kooslused räni mittevajavate vetikatega (Ittekkot,

Humborg ja Schäfer 2000). Läänemere (kevad)õitsengutes on järjest suurenenud

vaguviburvetikate osakaal, mida on seni vaid peetud pehmetest talvedest tulenevaks nähtuseks

(Wasmund, et al., 2003; Suikkanen, et al., 2007) Lisaks kliima soojenemisele ja toitainete

rohkusele soodustab vaguviburvetikate arvukuse tõusu nähtavasti ka ränivetikate osakaalu

langemine (Humborg, et al. 2000).

Suurim räni vähenemise mõju on jälgitav Botnia lahes, kuhu suubuvatest jõgedest enamik on

tammitatud (Humborg, et al. 2000). Botnia lahest transporditakse räni teistesse Läänemere

piirkondadesse, seega mõjutab DSi vähenemine Botnia lahes ka teiste mereosade ränihulka.

Soome lahte jõuab vähem räni juba ka seetõttu, et suurima räni transportiva jõe – Neeva – tee

peale jääb Laadoga järv, mis toimib loomuliku räni lõksuna (Papush, Danielsson ja Rahm

2009).

Ränivetikad on tavaliselt oluliseks toiduks zooplanktonile. Fütoplanktoni koosseisu

muutumine toob tõenäoliselt kaasa muutusi kogu toiduvõrgustikus, millel võivad olla tõsised

majanduslikud ning ökoloogilised tagajärjed.

DSi hulga vähenemise tõttu võib potentsiaalselt väheneda ka süsihappegaasi sidumine

ränivetikate poolt, kuna ränivetikad seovad niinimetatud bioloogilise pumbana toimides väga

15

suure osa atmosfäärisüsinikust ning matavad selle veekogude põhja (Ittekkot, Humborg ja

Schäfer 2000). Ehkki summaarne CO2 sidumine ei pruugi muutuda, võib väheneda selle

transport põhjasetetesse.

Räni ammendumine lõpetab tavaliselt ränivetikate õitsengu ning indutseerib puhkevormide

moodustumise õitsengu lõpuperioodil (Olli, et al. 2008). Kuna enamik spoore on paksema

kestaga kui vegetatiivsed rakud ja vajavad rohkem räni (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993),

võib väiksemat räni hulka vajavad puhkerakke moodustavad liigid olla eelisolukorras

vähenenud räni tingimustes. Sellele viitab mõnede liikide, näiteks Chaetoceros

pseudocurvisetus (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993), Thalassiosira nordenskioeldii,

Thalassiosira rotula (McQuoid ja Hobson 1996) jt. võime moodustada nii spoore kui ka

puhkerakke. Kuwata et.al (1993) läbiviidud uurimuses moodustas Chaetoceros

pseudocurvisetus piisava räni sisalduse ja lämmastiku limiteerituse tingimustes puhkespoore.

Kui vee ränisisaldus oli sporuleerumise tõttu oluliselt vähenenud, käivitus puhkerakkude

moodustumine. Selle põhjal oletatakse, et toitainete nappuse korral moodustavad ränivetikad

spoore, juhul kui keskkonnas on piisavas hulgas räni paksude rakkuseinade moodustamiseks,

räni defitsiidi korral moodustuvad aga puhkerakud (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993).

DSi vähenemine, toitainete vahekorra muutumine ning eutrofeerumise süvenemine võib

potentsiaalselt põhjustada muutusi ränivetikate liigilises koosseisus (Olli, et al. 2008).

Seetõttu võivad puhkerakke moodustavad liigid omada kohastumuslikke eeliseid väheneva

räni tingimustes ning osutuda edukamaks võrreldes pakse spoore moodustavate liikidega.

Sellel põhjusel on tarvis edasi uurida puhkerakke moodustavaid liike ja nende tähtsust.

1.4.3 Soolsuse kõikumine

Vegetatiivsete rakkude üleminekut puhkefaasi võib mõjutada soolsuse muutumine. Paljudel

ränivetikaliikidel on teatud elutegevuseks sobiv soolsuse vahemik, millest kõrgema või

madalama soolsuse juures on rakkude aktiivne kasv inhibeeritud osmoosist tulenevatel

põhjustel. Muutused soolsuses võivad mõjutada nii puhkerakkude moodustumist kui ka

üleminekut vegetatiivseteks rakkudeks ning seeläbi veeõitsengute moodustumist (McQuoid

2005).

Läänemeri on riimveeline siseveekogu, mille soolsus varieerub vahemikus 2-18‰ ja ühendus

soolase Põhjamerega toimub vaid kitsaste väinade kaudu. Soolase vee ebareeglipärane

sissevool Põhjamerest ning magevee juurdevoolu jõeveega, mis enamasti ületab soolase vee

sissevoolu (Schramm ja Nienhuis 1996), põhjustab soolsusgradiendi teket. Lisaks esineb

16

paljudes Läänemere basseinides 50-70m sügavusel halokliin (Schramm, et.al. 1996; Papush

et.al 2009), millest allpool on soolasem ning ülevalpool magedam vesi. Halokliin soodustab

alumise veemassi „isoleerimist“, mistõttu on vee vertikaalne segunemine takistatud (Papush,

Danielsson ja Rahm 2009). Allpool halokliini on toitainete ja räni sisaldus reeglina suurem

kui ülalpool, kuna ülemistes kihtides (kus on fütoplanktoni kasvuks vajalikud

valgustingimused) tarbitakse toitained vegetatiivsete rakkude poolt ning transporditakse

settimise käigus vee põhjakihtidesse. Soolsuse vähenemine pinnakihis suurendab veesamba

stabiilsust, mis raskendab samuti vee vertikaalset segunemist ja toitainete (eeskätt räni)

juurdevoolu põhjakihtidest (McQuoid 2005).

Oku ja Kamatani (1997) näitasid, et sporuleerumist (ja tõenäoliselt ka puhkerakkude

moodustumist) ei põhjusta ainuüksi vee soolsuse muutumise tõttu tekkiv osmootne šokk, vaid

soolsuse muutumine kombinatsioonis toitainete (enamasti lämmastiku) nappusega. Leiti, et

erinevate liikide sporuleerumine on enamasti põhjustatud mitme ebasoodsa teguri

koosmõjumise tõttu. Näiteks Thalassiosira nordenskioeldii puhul on nendeks teguriteks

lämmastikunälg ning madal veetemperatuur, Chaetoceros didymus puhul lämmastiku nappus

ning ebapiisav valgus ning Chaetoceros anastomosans puhul lämmastikunälg ning kõrge

soolsus (Oku ja Kamatani 1997). Kõikidel juhtudel on ühiseks puhkefaasi indutseerimise

teguriks toitainete (eeskätt lämmastiku) ebapiisavus. Seetõttu arvatakse, et soolsuse

kõikumine mõjutab ränivetikate puhkevormide moodustumist vaid kombinatsioonis teiste

ebasoodsate teguritega (Oku ja Kamatani 1997). Nimetatud uurimuses käsitleti tavaliselt

euhaliinsetes tingimustes (soolsus 30 – 40 ‰) kasvavaid ränivetikaid. On täheldatud, et

merevetikad moodustavad eelistatult spoore, magevee ränivetikad moodustavad aga

sagedamini puhkerakke (McQuoid ja Hobson 1996). Katseliselt on näidatud, et Läänemere

vetikatel on suurenenud tolerantsus madala soolsuse suhtes ning vähenenud taluvus kõrge

soolsuse suhtes. Sellised organismid (näiteks vetikad Ceramium tenuicorne ja Rhodomela

confervoides) surevad normaalse soolsusega (35 – 38 ‰) merevees (Lüning 1990), ilmselt

osmootse šoki tagajärjel. Seetõttu on põhjust arvata, et ka Läänemere ränivetikatel on

vähenenud taluvus kõrge soolsuse suhtes. Arvestades Läänemere rannikualade suhteliselt

madalat soolsust, võib oletada, et Läänemere ränivetikad moodustavad eelistatumalt

puhkekke. Soolase vee juurdevool Põhjamerest või vertikaalse segunemise käigus

sügavamatest kihtidest võib seega tõenäoliselt põhjustada kas vegetatiivsete rakkude surma

või osmootset stressi. Viimane võib indutseerida vegetatiivsete rakkude siirdumist puhkefaasi,

kusjuures puhkerakkudel võib kiirema moodustumiskiiruse tõttu olla eelis võrreldes

spooridega. Kirjanduse vähesuse tõttu ei saa paraku kindlaid järeldusi teha.

17

Paljud ränivetikate liigid on siiski kohastunud soolsuse kõikumisele, näiteks väljuvad nad

puhkestaadiumist erinevate soolsuste juures (McQuoid 2005). Läänemere madala soolsuse

ning vee piiratud segunemise tõttu võib aktiivseks kasvuks madalama soolsuse oludes olla ka

toitainete, eriti räni kättesaadavus limiteeritud, mille koostoime võib indutseerida

puhkerakkude moodustumise. Erandiks on jõgede suudmealadad, kus vesi on paremini

segunenud ja toitaineid on palju.

Kuna Läänemeri on unikaalne veekogu, võib puhkerakkude (ja spooride) moodustumine olla

selles elunevate ränivetikate ellujäämismehhanismiks kõikuva soolsuse kontekstis. Seetõttu

tuleks edaspidi uurida lisaks muudele puhkefaasi üleminemist põhjustavatele teguritele

(muutused temperatuuris, valguses, toitainete hulgas jne) ka soolsuse muutumise mõju ning

võimalikke koostoimeid mainitud stressiteguritega.

1.4.4 Valguse kvaliteet, UV kiirgus ja päevapikkus

Veesambas muutub vertikaalselt nii valguse kvaliteet kui ka kvantiteet, kuna osa valgusest

absorbeeritakse vees lahustunud ainete, orgaaniliste ja mineraalsete osakeste, detriidi ja

fütoplanktoni poolt ning seetõttu muutub sügavamatesse veekihtidesse jõudva valguse

tugevus ning kvaliteet (Shikata, et al. 2009). Klorofüll, mis on peamiseks pigmendiks

fütoplanktonis ning ränivetikates, absorbeerib suuremalt jaolt violetse-sinise ja punase spektri

valgust (vastavalt 398–488nm ja 678nm), mistõttu on nende spektrite nõrgenemine vees

edasiliikumisel seda suurem, mida suurem on fütoplanktoni biomass (Shikata, et al. 2009).

Biomassi suurenemine kevadõitsengu ajal halvandab suuresti valguse läbitungimisvõimet, mis

võib lisaks toitainete kontsentratsiooni vähenemisele olla õitsengut limiteerivaks faktoriks.

Eilertsen et.al. (1995) leidsid, et veeõitsenguid mõjutab ka päeva pikkus. Erinevad

ränivetikaliigid on kohastunud kasvama teatud päevapikkusega tingimustes. Näiteks liigid,

kes moodustavad õitsenguid varakevadel, vajavad kasvamiseks lühemat päevapikkust kui

need liigid, mis domineerivad hiliskevadel või suvel. Taoline fotoperiodism seletab õitsengute

toimumise igaaastast regulaarsust vaatamata kõikuvatele keskkonnatingimustele ning kasvu

puudumist talvel, kui valguse intensiivsus on madal ning päevapikkus fotosünteesiks ja

aktiivseks kasvuks liialt lühike (Eilertsen, Sandberg ja Tellefsen 1995). Selle põhjal võib

oletada, et päevapikkuse lühenemine ning valguse nõrgenemine suve lõpus võib olla üheks

põhjuseks puhkevormide moodustumisel. Kuna kevadel päevapikkus ei muutu, on

18

sporuleerumine kevadõitsengu lõpuperioodil põhjustatud ilmselt muudest

keskkonnateguritest, näiteks toitainete vähenemisest.

Ränivetikate populatsioonidünaamikat ei mõjuta mitte ainult valguse intensiivsus ja

kvantiteet, vaid ka selle kvaliteet ja spektraalne koosseis. Kuna rakkude kasvu ja

puhkestaadiumist väljumist mõjutab enim lühilaineline valgus, on tõenäoline, et selle

nõrgenemine ning eufootsest tsoonist väljasettimine võib kutsuda esile vegetatiivsete rakkude

siirdumist puhkefaasi.

Puhkerakkude moodustumist indutseerib lisaks UVA (320-400nm) kiirgus (Rijstenbil 2001).

Ehkki UVB (290-320nm) kiirguse mõju fütoplanktonile on tugevam kui UVA mõju, ei jõua

suurem osa UVB-st veepinnast sügavamale, UVA kiirgus tungib aga oluliselt sügavamale ning

võib indutseerida fotoinhibitsiooni, pigmentide degradeerumist ja muutusi lämmastiku

metabolismis. Näiteks muudab kiiritamine UVA-ga lämmastiku seostumist aminohapetesse

ning nende koostist ja/ või ehitust, mistõttu on häiritud ka valkude funktsioneerimine. Samuti

kutsub UVA-ga kiiritamine esile hapnikuradikaalide tekke, oksüdatiivse stressi ning lipiidide

peroksüdatsiooni. Lipiidide peroksüdatsioon on seotud mebraanifunktsioonidega, mis

reguleerivad muuhulgas ka ujuvust (Rijstenbil 2001).

Pikka aega mõjuv UVA kiirgus indutseerib ränivetikatel puhkerakkude moodustumise, mis

tuleneb tõenäoliselt oksüdatiivsest stressist (Rijstenbil 2001). Moodustunud puhkerakkudel on

tihti inhibeeritud tuumajagunemine ja häiritud sisemiste rakuseinte süntees, tsütoplasma võib

olla tõmbunud ühte rakupoolde, mistõttu võivad mõned rakud olla üle 2/3 tühjad. Kuna

tekkivad puhkerakud on defektsed, ei ole päris selge, kas raskemate puhkerakkude

moodustumine on seotud kahjuliku kiirguse vältimisega või on vigased pseudo-puhkerakud

hoopis oksüdatiivse rakukahjustumise tulemuseks (Rijstenbil 2001).

1.4.5 Temperatuur

Ränivetikad on kohastunud elama teatud temperatuurivahemikus, kuid reeglina on liigiline

mitmekesisus seda suurem, mida madalam on temperatuur (Owen, Renaut ja Jones 2008).

Paljude liikide puhul on sobilike temperatuuride vahemik üsna lai, kuid esineb ka

stenotermseid liike. Näiteks leidub kuumaveeallikates termofiilseid liike, kes elavad kõrge

temperatuuri (∼40°C) juures (Owen, Renaut ja Jones 2008), külmades vetes aga esineb liike,

mis hukuvad temperatuuril üle 20oC (Karsten, et al. 2006). Temperatuur, mis on ebasoodne

vegetatiivsete rakkude kasvuks, kutsub mõnedel liikidel esile vegetatiivse kasvu lakkamise

(Shikata, et al. 2009). Vaatamata sellele peetakse vee temperatuuri enamike mereliste

19

ränivetikate puhkevormide moodustumisel vähem tähtsaks kui teisi keskkonnategureid nagu

valgustingimused ja toitainete kontsentratsioon (Shikata, et al., 2009, Owen, et al., 2008).

Kaudselt mõjutab temperatuur ränivetikaid suvel tekkiva termokliini kaudu (Läänemeres

~20m sügavusel). Termokliin, sarnaselt halokliiniline, takistab veevahetust alumiste ja

ülemiste kihtide vahel ning seeläbi ka toitainete juurdevoolu ülemistesse veekihtidesse (Friedl

ja Wüest 2002, Papush, Danielsson ja Rahm 2009).

1.4.6 Muud tegurid

Mõned ränivetikad võivad olla tundlikud toksiliste ainete kõrgele kontsentratsioonile (Fisher

ja Wurster 1974, HELCOM 2010) ning pH suurele kõikumisele (Owen, Renaut ja Jones

2008, Zampella, Laidig ja Lowe 2007), mis on muuhulgas seotud ka süsiniku omastamisega

(Trimborn, et al. 2008). Veeõitsengute lõpustaadiumis pH reeglina tõuseb, atmosfääri CO2

tõus seoses fossiilsete kütuste põletamisega muudab aga veekogude pH-d happelisemaks

(Trimborn, et al. 2008). Lisaks nimetatud teguritele võib puhkevormide moodustumise tingida

konkureerivate organismide olemasolu. Kuna räni vähenemise oludes suureneb räni

mittevajavate fütoplankterite levik, võib puhkerakkude moodustumine ning puhkefaasist

kiirem väljumine võrreldes spooridega olla eeliseks toitainete konkurentsis (Hu, Zhang ja

Chen 2011).

1.5 Puhkerakke moodustavad liigid Läänemeres

Läänemeres on üle 730 ränivetikaliigi ligikaudu 140 perekonnast (HELCOM 2004), mis

jagunevad peamiselt planktilisteks, bentilisteks ja epifüütseteks liikideks, kuid esineb ka

näiteks parasiitseid vorme. Kuna puhkevormide moodustumine on omane enamasti

planktilistele liikidele, vaadeldakse käesolevas peatükis 111 Läänemeres enamlevinud

planktiliste ränivetikataliikide puhkevormide esinemist või mitteesinemist. Paraku ei kajastu

kirjanduse ja andmete vähesuse tõttu kõikide liikide ja perekondade puhkevormide

(mitte)esinemine. Liikide nimekiri pärineb Helsinki Comision (HELCOM) 2004. aasta

väljaandest „Checklist of Baltic Sea phytoplankton species“, v.a Skeletonema costatum, mida

tõenäoliselt Läänemeres ei esine. Geneetiliste uuringute ning elektronmikroskoopia põhjal

seni ekslikult liigiks S. costatum peetud ränivetikas on osutunud liigiks S.marinoi (Smayda

2011, Godhe ja Härnström 2010).

20

Tabelis 1 on välja toodud vaadeldud 110 ränivetikaliigi puhkevormid, neist 27-l on kirjeldatud

puhkerakke. Lisaks tabelis toodud liikidele arvatakse puhkerakke esinevat ka teistel

Licmophora, Skeletonema ning Thalassiosira perekonda kuuluvatel liikidel, näiteks

Licmophora communis, L. debilis, L. ehrenbergii, L. gracilis, L. juergensii, L. oedipus, L.

Paradoxa (Cupp 1943), S. potamos, S.subsalsum (Smayda 2011) ning Thalassiosira

angulata, T. anguste-lineata ja T. eccentrica (Lewis, et al. 1999).

Puhkerakke moodustavate liikide suhteline vähesus võrreldes sporuleeruvate liikidega võib

tuleneda selleteemaliste uurimuste vähesusest, kindlate tuvastamismeetodite puudumisest

ning puhkerakkude välisest sarnasusest vegetatiivsete rakkudega. Ülesannet raskendab ka

suur liigiline mitmekesisus, sellega tegelevate spetsialistide vähesus, üksmeel puhkerakkude

moodustumist indutseerivate põhjuste osas jne.

Tabel 1. Enamlevinud Läänemere ränivetikate puhkevormid. Lühendid: PR – puhkerakk, S- spoor.

Nr Liik Puhkevorm Viide

1 Acanthoceras zachariasii S (McQuoid ja Hobson 1996)

2 Achnanthes taeniata S (McQuoid ja Hobson 1996, Round, Crawford ja Mann 1990)

3 Actinocyclus normanii PR (McQuoid ja Hobson 1996)

4 Amphora coffeaeformis PR (McQuoid ja Hobson 1996)

5 Asterionella formosa PR (McQuoid ja Hobson 1996, Sicko-Goad, Stormer ja Kociolek 1989, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

21

6 Aulacoseira granulata PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

7 Aulacoseira islandica PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

8 Aulacoseira italica S/PR (McQuoid ja Hobson 1996, Round, Crawford ja Mann 1990, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

9 Aulacoseira subarctica PR (McQuoid ja Hobson 1996)

10 Bacteriastrum hyalinum S (McQuoid ja Hobson 1996)

11 Chaetoceros ceratosporus S (McQuoid ja Hobson 1996)

12 Chaetoceros difficilis S (McQuoid ja Hobson 1996)

13 Chaetoceros seiracanthus S (McQuoid ja Hobson 1996)

14 Chaetoceros throndsenii S (McQuoid ja Hobson 1996)

15 Chaetoceros affinis S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)

16 Chaetoceros anastomosans S (McQuoid ja Hobson 1996, Oku ja Kamatani 1997)

17 Chaetoceros brevis S (McQuoid ja Hobson 1996)

18 Chaetoceros cinctus S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)

19 Chaetoceros compressus S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999, Romero ja Hensen 2002)

20 Chaetoceros constrictus S (McQuoid ja Hobson 1996)

21 Chaetoceros contortus S (McQuoid ja Hobson 1996)

22 Chaetoceros coronatus S (Romero ja Hensen 2002)

23 Chaetoceros costatus S (McQuoid ja Hobson 1996)

24 Chaetoceros costatus S (McQuoid ja Hobson 1996)

25 Chaetoceros crinitus S (McQuoid ja Hobson 1996)

26 Chaetoceros crinitus S/PR (McQuoid ja Hobson 1996, Cupp 1943)

27 Chaetoceros curvisetus S (McQuoid ja Hobson 1996)

28 Chaetoceros curvisetus S (McQuoid ja Hobson 1996)

29 Chaetoceros debilis S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)

30 Chaetoceros diadema S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)

31 Chaetoceros didymus S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)

32 Chaetoceros eibenii S (McQuoid ja Hobson 1996)

33 Chaetoceros furcellatus S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999)

34 Chaetoceros gracilis PR (Cupp 1943)

35 Chaetoceros holsaticus S (McQuoid ja Hobson 1996)

36 Chaetoceros ingolfianus S (McQuoid ja Hobson 1996)

37 Chaetoceros laciniosus S (McQuoid ja Hobson 1996)

38 Chaetoceros lauderi S (McQuoid ja Hobson 1996)

39 Chaetoceros lorenzianus S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)

40 Chaetoceros minimus S (McQuoid ja Hobson 1996)

22

41 Chaetoceros mitra S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999)

42 Chaetoceros muelleri S (McQuoid ja Hobson 1996)

43 Chaetoceros paulsenii S (McQuoid ja Hobson 1996)

44 Chaetoceros pelagicus PR (Cupp 1943)

45 Chaetoceros radicans S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999, Romero ja Hensen 2002)

46 Chaetoceros similis S (McQuoid ja Hobson 1996)

47 Chaetoceros simplex S (McQuoid ja Hobson 1996)

48 Chaetoceros socialis S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)

49 Chaetoceros subtilis S (McQuoid ja Hobson 1996)

50 Chaetoceros teres S (McQuoid ja Hobson 1996)

51 Chaetoceros tortissimus PR (Cupp 1943)

52 Chaetoceros wighamii S/PR (McQuoid ja Hobson 1996, Cupp 1943)

53 Coscinodiscus concinnus Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)

54 Coscinodiscus marginatus S (Djinoridze, et al. 1999)

55 Craticula cuspidata S (McQuoid ja Hobson 1996, Round, Crawford ja Mann 1990)

56 Detonula confervacea S (McQuoid ja Hobson 1996, Round, Crawford ja Mann 1990)

57 Diatoma tenue PR (Mc Quoid ja Hobson 1996, Sicko-Goad, Stormer ja Kociolek 1989, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

58 Ditylum brightwellii S (McQuoid ja Hobson 1996)

59 Eunotia faba S (Round, Crawford ja Mann 1990)

60 Eunotia pectinalis S (Round, Crawford ja Mann 1990)

61 Fragilaria capucina PR (McQuoid ja Hobson 1996, Sicko-Goad, Stormer ja Kociolek 1989, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

62 Fragilaria crotonensis PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

63 Fragilariopsis cylindrus S (McQuoid ja Hobson 1996)

64 Fragilariopsis oceanica S (McQuoid ja Hobson 1996)

65 Grammatophora marina PR (Cupp 1943)

66 Grammatophora oceanica PR (Cupp 1943)

67 Leptocylindrus danicus S (McQuoid ja Hobson 1996, Davis, et al. 1980)

68 Leptocylindrus minimus S (McQuoid ja Hobson 1996)

69 Licmophora abbreviata PR (Cupp 1943)

70 Licmophora communis Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Cupp 1943)

71 Licmophora debilis Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Cupp 1943)

72 Licmophora ehrenbergii Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Cupp 1943)

73 Licmophora gracilis Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Cupp 1943)

23

74 Licmophora juergensii Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Cupp 1943)

75 Licmophora oedipus Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Cupp 1943)

76 Licmophora paradoxa Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Cupp 1943)

77 Melosira arctica S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999)

78 Melosira moniliformis S (McQuoid ja Hobson 1996)

79 Odontella aurita PR (McQuoid ja Hobson 1996)

80 Paralia sulcata S (McQuoid ja Hobson 1996)

81 Porosira glacialis S (Djinoridze, et al. 1999)

82 Proboscia alata S (McQuoid ja Hobson 1996)

83 Pseudo-nitzschia delicatissima Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)

84 Pseudo-nitzschia fraudentula Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)

85 Pseudo-nitzschia multiseries Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)

86 Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima

Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)

87 Pseudo-nitzschia pungens Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)

88 Pseudo-nitzschia seriata Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)

89 Rhizosolenia setigera S (McQuoid ja Hobson 1996)

90 Skeletonema costatum PR (McQuoid ja Hobson 1996)

91 Skeletonema potamos Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Smayda 2011)

92 Skeletonema subsalsum Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Smayda 2011)

93 Staurosira construens PR (Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

94 Staurosirella pinnata PR (Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

95 Stellarima microtrias S (McQuoid ja Hobson 1996)

96 Stephanodiscus binderanus PR (McQuoid ja Hobson 1996)

97 Stephanodiscus alpinus PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

98 Stephanopyxis turris S (McQuoid ja Hobson 1996)

99 Tabellaria fenestrata PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

100 Tabellaria flocculosa PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)

101 Thalassionema frauenfeldii S (Djinoridze, et al. 1999)

102 Thalassionema nitzschioides Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)

103 Thalassiosira angulata Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Lewis et.al 1999)

104 Thalassiosira anguste-lineata Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Lewis et.al 1999)

105 Thalassiosira eccentrica Tõenäoliselt esineb puhkerakk

(Lewis et.al 1999)

106 Thalassiosira gravida S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999)

107 Thalassiosira nordenskioeldii S/PR (McQuoid ja Hobson 1996)

24

108 Thalassiosira rotula S/PR (McQuoid ja Hobson 1996)

109 Thalassiothrix longissima S (Djinoridze, et al. 1999)

110 Urosolenia eriensis S (McQuoid ja Hobson 1996)

111 Urosolenia longiseta S (McQuoid ja Hobson 1996)

Kokkuvõte

Antud töös on käsitletud lühidalt ränivetikate bioloogiat, puhkerakkude ja spooride erinevust,

tähtsust ja moodustumise põhjuseid ning puhkerakke moodustavaid liike, samuti seoseid

Läänemere protsessidega nagu eutrofeerumine ja mõnede ainete biogeokeemilist aineringet.

Puhkerakke peetakse puhkevormiks neil liikidel, kes spoore ei moodusta või

ellujäämisstrateegiaks räni limitatsiooni tingimustes. Tõenäoliselt indutseerib puhkerakkude

moodustumise mitmete ebasoodsate tegurite koosmõju, näiteks toitainete lõppemine, valguse

kvaliteedi ja intensiivsuse langus ning ränikontsentratsiooni vähenemine sporuleerumise

tagajärjel.

Puhkerakkude esinemine on kirjeldatud vähestel ränivetikataksonitel, mis võib tuleneda nende

vähesest uuritusest antud teemal, suurest liigilisest mitmekesisusest ning tuvastamisraskusest.

Kuna paljud puhkerakke moodustavad liigid on Läänemeres üsna levinud, viitab see

puhkerakkude edukusele puhkestrateegiana. Puhkeakkude (ka spooride) edasine uurimine on

tähtis ränivetikate ökoloogia ning mereökosüsteemide mõitsmiseks.

25

Formation of diatom resting stages in the Baltic Sea. SummaryDiatoms are one of the most abundant and biodiverse phytoplankton groups in the Baltic Sea.

They influence the biogeochemical cycles of many elements including nitrogen, phosphorus,

carbon, oxygen etc. Diatoms form massive blooms in spring and summer which influence the

quality of water, its nutrient content, transparency, oxygen level and other variables. As

important primary producers they have an impact on the marine food webs and ecology.

Diatoms form spores and physiological resting cells in response to unfavorable conditions.

The sinking and decomposition of resting stages may cause anoxic events in the bottom

sediments. Anoxia influences the remineralisation on phosphorus which is an important

nutrient to other organisms including cyanobacteria .This results in increased frequency of

toxic cyanobacterial blooms. Anoxic events also contribute to the process of global warming

through the formation and release of methane from the bottom sediments.

The formation of diatom resting stages is induced by many environmental factors such as

nutrient limitation, changes in light conditions and their combinations. Formation of resting

cells in some species may be influenced by silicon limitation and may have some advantages

compared to spore-forming species. Resting stages act as “seeds” in the onset of blooms and

thus are important in understanding the ecology of diatoms and other marine organisms.

Shifts in diatom species composition and decline caused by numeral factors may have serious

economical and ecological consequences. For this reason it is important to further investigate

diatoms and their resting stages.

Tänuavaldused

Tänan siiralt oma juhendajat, Kalle Ollit, abivalmiduse, kannatlikkuse ja positiivsuse eest

minu juhendamisel. Samuti tänan Eliset ja Mariliisi, kes mind töö koostamisel motiveerisid.

26

Kasutatud kirjandus:

Anderson, D. M. (1980) Effects of temperature conditioning on development and germination of Gonyaulax Tamarensis (Dinophyceae) hypnozygotes. Journal of Phycology 16, nr 2: 166–172.Armbrust, V. E. (2009) The life of diatoms in world's oceans. Nature 459: 185-192.Beattie, A., Hirst, E. L. , Percival, E. (1961) Studies on the Metabolism of the Chrysophyceae. Comparative structural investigations on leucosin (chrysolaminarin) separated from diatoms and laminarin from the brown algae. Biochemistry Journal 79.Bianchi, T. S., Engelhaupt, E. Westman, P., Andren,T. , Rolff, C., Elmgren, R. (2000) Cyanobacterial blooms in the Baltic Sea: Natural or human-induced? Limnology and Oceanography 45, nr 3: 716–726.Boyce, D. G., Lewis, M. R., Worm, B. (2010) Global phytoplankton decline over the past century. Nature, 466(7306):591–596.Cupp, E. E. (1943) Marine plankton diatoms of the west coast of North America. Toimetajad: H. U. Sverdrup, R. H. Fleming, L. H. Miller ja C. E. Zobell. University of California Press. Kd. 5. nr 1: 1-238.Davis, C. O., Hollibaugh, J. T., Seibert, D. L. R., Thomas, W. H., Harrison, P. J. (1980) Formation of resting spores by Leptocylindrus danicus (Baccilariophyceae) in a controlled experimental ecosystem. Journal of Phycology 16: 296-302.Djinoridze, R. N., Ivanov, G. I., Djinoridze, E. N., Spielhagen, R. F. (1999) Diatom distribution in surface sediments of the St. Anna Trough (Kara Sea, Arctic). German-Russian Cooperation: Biogeographic and biostratigraphic investigations on selected sediment cores from the Eurasian continental margin and marginal seas to analyze the Late Quaternary climatic variability: 80-94.Eilertsen, H. C., Sandberg, S., Tellefsen, H. (1995) Photoperiodic control of diatom spore growth: a theory to explain the onset of phytoplankton blooms. Marine Ecology Progress Series 116: 303-307.Finni, T., Kononen, K., Olsonen, R. , Wallström, K. (2001) The History of Cyanobacterial Blooms in the Baltic Sea. Ambio 30, nr 4-5: 171-178.Fisher, N. S., Wurster,C. F. (1974) Impact of Pollutants on Plankton Communities. Environmental Conservation 1: 189-190.Friedl, G., Wüest, A. (2002) Disrupting biochemical cycles - consequences of damming. Aquatic Sciences 64: 55-65.Godhe, A., Härnström, K. (2010) Linking the planktonic and benthic habitat: genetic structure of the marine diatom Skeletonema marinoi. Molecular Ecology.HELCOM. (2004) Checklist of Baltic Sea Phytoplankton Species. Toimetaja: Guy Hällfors. Baltic Sea Environment Proceedings No. 95. Helsinki Commission. Baltic Marine Environment Protection Commission.HELCOM. (2006) Eutrophication in the Baltic Sea. Draft HELCOM Thematic Assessment in 2006. HELCOM Stakeholder Conference on the Baltic Sea Action Plan. HELSINKI COMMISSION. Baltic Marine Environment Protection Commission.HELCOM. (2010) Hazardous substances in the Baltic Sea. An integrated thematic assessment of hazardous substances in the Baltic Sea. Executive Summary. Baltic Sea Environment Proceedings No. 120A. Helsinki Commision.HELCOM. (2000) Nutrient Pollution to the Baltic Sea in 2000. Baltic Sea Environment Proceedings No. 100. Helsinki Commission. Baltic Marine Environment Protection Commission.Hu, H., Zhang, J., Chen, W. (2011) Competition of bloom-forming marine phytoplankton at low nutrient concentrations. Journal of Environmental Sciences 23, nr 4: 656–663.Humborg, C., Conley, D. J., Rahm, L., Wulff, F., Cociasu, A., Ittekkot, V. (2000) Silicon retention in river basins: far-reaching effects on biochemistry and aquatic food webs in coastal marine environments. Ambio 29, nr 1: 45-50.Itakura, S., Imai, I., Itoh, K. (1997) "Seed bank" of coastal planktonic diatoms in bottom sediments of Hiroshima Bay, Seto Inland Sea, Japan. Marine Biology 128: 497-508.Ittekkot, V., Humborg, C., Schäfer, P. (2000) Hydrological alterations and biochemistry: a silicate issue? BioScience 50, nr 9: 776-782.

27

Kahru, M., Leppänen, J.-M., Rud, O. , Savchuk, O. P. (2000) Cyanobacteria blooms in the Gulf of Finland triggered by saltwater inflow into the Baltic Sea. Marine Ecology Progress Series 207: 13–18.Kamp, A., de Beer, D., Nitsch, J. L., Lavik, G., Stief, P. (2011) Diatoms respire nitrate to survive dark and anoxic conditions. PNAS 108, nr 14: 5649–5654.Karsten, U., Schumann, R., Rothe, S., Jung, I., Medlin, L. (2006) Temperature and light requirements for growth of two diatom species (Bacillariophyceae) isolated from an Arctic macroalga. Polar Biology 29: 476–486.Khalil, M.A K., Rasmussen, R. A. (1989) Climate-induced feedbacks for the global cycles of methane and nitrous oxide. Tellus B 41B, nr 5: 554–559.Kuparinen, J., Tuominen, L. (2001) Eutrophication and Self-purification: Counteractions Forced by Large-scale Cycles and Hydrodynamic Processes. AMBIO: A Journal of the Human Environment 30, nr 4: 190-194.Kuwata, A. , Hama,T., Takahashi, M. (1993) Ecophysiological characterization of two life forms, resting spores and resting cells, of a marine planktonic diatom, Chaetoceros pseudocurvisetus, formed under nutrient depletion. Marine Ecology Progress Series 102: 245-255.Lee, J. J., Correia, M. (2005) Endosymbiotic Diatoms from Previously Unsampled Habitats. Symbiosis 38: 251-260.Lee, R. E. (2008) Heterokontophyta, bacillariophyceae. rmt: Phycology. Cambridge press.Leśniewska, M., Witak, M. (2011) Diatoms as indicators of eutrophication in the SW part of the Gulf of Gdańsk, the Baltic Sea. International Journal of Oceanography and Hydrobiology 40, nr 1: 68-81.Lewis, J., Harris, A.S.D., Jones, K.J., Edmonds, R.L. (1999) Long-term survival of marine planktonic diatoms and dinoflagellates in stored sediment samples. Journal of Plankton Research 21: 343-354.Lüning, K. (1990) Seaweeds. Their environment, biogeography, and ecophysiology. Wiley-Interscience Publication.McQuoid, M. R. (2005) Influence of salinity on seasonal germination of resting stages and composition of microplankton on the Swedish west coast. Marine Ecology Progress Series 289: 151-163.McQuoid, Melissa R., Godhe, A. (2004) Recruitment of coastal planktonic diatoms from benthic versus pelagic cells: Variations in bloom development and species composition. Limnology and Oceanology 49, nr 4: 1123–1133.McQuoid, M. R., Hobson, L. A. (1996) Diatom resting stages. Journal of Phycology 32: 889-902.Oku, O., Kamatani, A. (1997) Resting spore formation of the marine planktonic diatom Chaetoceros anastomosans induced by high salinity and nitrogen depletion. Marine Biology 127: 515-520.Olli, K., Clarke, A., Danielsson, A., Aigars, J., Conley, D. J, Tamminen, T. (2008) Diatom stratigraphy and long-term dissolved silica concentrations in the Baltic Sea. Journal of Marine Systems 73: 284 – 299.Owen, R. B., Renaut, R. W., Jones, B. (2008) Geothermal diatoms: a comparative study of floras in hot spring systems of Iceland, New Zealand, and Kenya. Hydrobiologia 610: 175–192.Papush, L., Danielsson, A., Rahm, L. (2009) Dissolved silica budget for the Baltic Sea. Journal of Sea Research 62: 31-41.Poutanen, E.-L., Nikkilä, K. (2001) Carotenoid Pigments as Tracers of Cyanobacterial Blooms in Recent and Post-glacial Sediments of the Baltic Sea. Ambio 30, nr 4-5: 179-183.Rijstenbil, J. (2001) Effects of periodic, low UVA radiation on cell characteristics and oxidative stress in the marine planktonic diatom Ditylum brightwellii. European Journal of Phycology 36, nr 1: 1-8.Romero, O. E., Hensen, C. (2002) Oceanographic control of biogenic opal and diatoms in surface sediments of the South Western Atlantic. Marine Geology 186, nr 3-4: 263-280.Round, F. E., CrawfordR. M., Mann, D. G. (1990) The Diatoms: biology & morphology of the genera. Cambridge University Press. Schelske, C. L., Carrick, H. J, Aldridge, F. J. (1995) Can wind-induced resuspension of meroplankton affect phytoplankton dynamics? The North American Benthological Society 14, nr 4: 616-630.Schramm, W., Nienhuis, P. H. (1996) Marine benthic vegetation. Recent changes and the effects of eutrofication. Berlin: Springer-Verlag.

28

Shikata, T., Nukata, A., Yoshikawa, S., Matsubara, T., Yamasaki, Y., Shimasaki, Y., Oshima, Y., Honjo, T. (2009) Effects of light quality on initiation and development of meroplanktonic diatom blooms in a eutrophic shallow sea. Marine Biology 156: 875–889.Sicko-Goad, L., Stormer, E. F., Kociolek, J. P.. (1989) Diatom resting cell rejuvenation and formation: time course, species records and distribution. Journal of Plankton Research 11, nr 2: 375-389.Smayda, T. J. (2011) Cryptic planktonic diatom challenges phytoplankton ecologists. Proceeding of the National Academy of Sciences of the United States of America.Spilling, K., ja Lindström, M. (2008) Phytoplankton life cycle transformations lead to species-specific effects on sediment processes in the Baltic Sea. Continental Shelf Research 28: 2488–2495.Stoermer, E. F., Smol, J. P. (1999) The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences. Cambridge: Cambridge University Press.Sugie, K., Kuma, K., Fujita, S., Ikeda, T. (2010)Increase in Si:N drawdown ratio due to resting spore formation by spring bloom-forming diatoms under Fe- and N-limited conditions in the Oyashio region. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 382: 108-116.Sugie, K., Kuma, K., Fujita, S., Ushizaka, S., Suzuki, K., Ikeda, T. (2011) Importance of intracellular Fe pools on growth of marine diatoms by using unialgal cultures and on the Oyashio region phytoplankton community during spring. Journal of Oceanography 67: 183–196.Suikkanen, S., Laamanen, M., Huttunen, M. (2007) Long-term changes in summer phytoplankton communities of the open northern Baltic Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science 71, nr 3-4: 580-592 .Zampella, R. A., Laidig, K. J., Lowe, R.L. (2007) Distribution of Diatoms in Relation to Land Use and pH in Blackwater Coastal Plain Streams. Environmental management 39: 369-384.Trimborn, S., Lundholm, N., Thoms, S., Richter, K.-U., Krock, B., Hansen, P.J, Rost, B. (2008) Inorganic carbon acquisition in potentially toxic and non-toxic diatoms: the effect of pH-induced changes in seawater carbonate chemistry. Physiologia Plantarum 133: 92–105.Wasmund, N., Uhlig, S. (2003) Phytoplankton trends in the Baltic Sea. Journal of Marine Science 60: 177–186.Weckström, K., Korhola, A., Weckström, J. (2007) Impacts of Eutrophication on Diatom Life Forms and Species Richness in Coastal Waters of the Baltic Sea. AMBIO: A Journal of the Human Environment 36, nr 2: 155-160.Yandigeri, M. S., Yadav, Ak. K., Kamlesh, K. M., Pabbi, S. (2010) Effect of mineral phosphates on growth and nitrogen fixation of diazotrophic cyanobacteria Anabaena variabilis and Westiellopsis prolifica. Antonie van Leeuwenhoek 97, nr 3: 297-306.

29