Loodusliku valiku objektidKohastumuste tekkemehhanismid

3.03.14Monika Karmin

Loodusliku valiku teooria selgitab nii evolutsiooni protsessi kui kohastumise eesmärki

Protsess – päritavad tunnused, mis annavad sigimiseelise, kogunevad looduslikes populatsioonides. Seetõttu näib, nagu oleksid organismid ideaalselt disainitud oma elukeskkonnas hakkama saamiseks. Nad on sellised ainult sel määral, kuivõrd see on aidanud neil rohkem järglasi saada.

pilt: West&Gardner 2010 Altruism, Spite, and Greenbeards. Science 327, 1341

Moodne süntees

R.A. Fisher ühendas darwinistliku loodusliku valiku mendelliku geneetikaga, seletades tunnuste muutumist põlvkonade lõikes alleelisageduste muutusena populatsioonis. Kohastumiste

tekkimise protsess - looduslik valikeesmärk - individuaalse kohastumuse

maksimeerimine.

Loodusliku valiku objekt, 2 tähendust: • Objekt, mille sagedus LV toimel muutub

• Selleks et millegi sagedust saaks põlvkonniti muuta peab ta olema piisavalt kestev – geen.

• Geen pole paljas, ta on isendi sees ja saab paljuneda ainult koos indiviidiga.

• Objekt, kes LV tulemusena adapteerub.

nukleotiid:

geen:

rakk:

organ::

organism:

populatsioon:

liik:

perekond:

....

Klassikaline rühmavalik toimib ainult kunstliku valiku tingimustes

• 1 Valiti rohkem mune munevaid gruppe, mitte üksikuid linde. Keskmine munasaak tõusis 5 põlvkonnaga 2X.

Klassikaline rühmavalik toimib ainult kunstliku valiku tingimustes 2

• Valiti madala ja kõrge sigivusega jahumardika rühmi

Konflikt rühmavaliku ja isendite valiku vahel

• Altruistlik käitumine suurendab vastuvõtja järglaste arvu ja kahandab altruisti järglaste arvu.

altruistid

isekad

aeg

Konflikt rühmavaliku ja isendite valiku vahel

Altruismil on hind. Kui altruist aitab egoisti, siis saab sellest kasu ainult egoist.Egoistide migratsioon viib lõpuks kõigi altruistlike populatsioonide väljasuremisele

Näiteid altruistlikust käitumisest:

• Looduses palju

-ühiselulised putukad

-220 linnuliiki kasutab pesal

abistajaid

-häiresignaalid

-bakterid lüüsuvad, et vabastada

bakteriotsiine

-ainuraksete limaseente

hulkraksed viljakehad

araabia vadavilbas

Kaasuv kohasus

• Hamilton - kaasuv kohasus hõlmab lisaks otsestele järglastele ka sugulasi.

• Kohastumuste eesmärgiks on seega kaasuva kohasuse maksimeerimine.

• laiendatud fenotüüp - geeni mõju kõigile populatsiooni liikmetele, mitte ainult selle kandjale (Dawkins).

Hamilton: altruismi leviku tingimused

Kui altruist:

1) aitab eelistatult altruiste ja see kasvatab

piisavalt järglaste arvu, et

2) katta altruisti kulu ja

3) olla edukam egoistidest,

siis selline tunnus levib.

• Milline mehhanism tagab, et aidatakse eelistatult teisi altruiste

• Geen põhjustab kandjale C võrra vähem järglasi, kuid kasvatab abistatavate järglaste hulka B võrra.

• Selline geen saab levida, kui rB > C, kus r on sugulus.

• Geeni sagedus on suurem sugulaste seas ja sugulased elavad ka sagedamini koos - hõimuvalik ehk kin selection (W.D. Hamilton)

Hamiltoni reegel

W.D. Hamilton, 1936−2000

Geeni sagedus sugulaste seas

•vanem-järglane 1/2 –(sama koopia)

•õvedel 1/4 • (samalt vanemalt, sama koopia)

• nõbudel 1/16 • (“õigelt” vanemalt, sama koopia, “õigelt”

vanavanemalt, sama koopia 1/2*1/2*1/2*1/2)

Hamiltoni reegli rakendus:

• Pesal on keskmiselt 2 (kuni 6)

abistajat lisaks emale-isale.

• Abistajad on samade vanemlindude

eelmistest pesakondadest.

Altruistlikud abistajad on järglaste

(pool)õed/vennad.

• Ilmselt tegemist

hõimuvalikuga

Võsa-sininäärid (Aphelocoma coerulescens) aitavad

üksteise poegi valvata ja toita.

Hamiltoni reegli rakendus:• Hamiltoni reegli rakendus:• Eksperimentaalselt eemaldati võsa-sininääri pesadelt abistajad

ja mõõdeti sigimise edukust.

• hind : 0 < C< 7%• kasu = (35% - 7%) / 2 = 14% / abistaja• sugulus r = 50%, õde-vend

• rõed-vennad*b > rlapsed*c

• ½*14% > ½*0 • ½*14% > ½*7

Poegade % elus 60 päeva pärast munemist aitajatega aitajateta

35% 7%

Eusotsiaalsuse tekke probleem• Ühiselulisus on kiletiivalistel tekkinud 3-11 korda• Kas põhjuseks on haplodiploidsus?

– emased diploidsed– isased haploidsed

• õed r = 75%• ema-järglane r = 50%

• Aga:• õde-vend r = 25% ja ka sugude ebavõrdsuse korral ei

ületa keskmine õdede-vendade r 50%

Ühiselulisuse teke kiletiivalistel• Kas põhjuseks on käitumisökoloogia?

– Mitmed eusotsiaalsete liigide emased paarituvad mitu

korda, mis muudab õdede-vendade suguluse veelgi

madalamaks. Hoopis tõhusam järglaste eest hoolitsemine

ja pesa kaitse tasub end kohasuse mõttes ära?

• Aga:

• Need kohastumused eeldavad väga suurt altruismi,

mis ei saa madala suguluse juures üldse tekkidagi.

Ühiselulisuse kujunemine kiletiivalistel - Monogaamia hüpotees

• Täieliku monogaamia korral on õdede-vendade r =50%• Kui sellele lisandub kaasuva kohasuse kasv abistamise korral,

b/c>1, siis altruism levib.• näited varasest abistamisest: “elukindlustus”, toiduvarude kaitse

Monogaamia võis olla valitsev eellasseisund kõigil eusotsiaalsetel liikidel.

• Kõrvalekalded sellest on tekkinud hiljem, siis kui steriilsed töölised olid juba olemas ja tööjaotus tagas suure b/c.

Kas Hamiltoni reegel võiks seletada vaenuliku käitumise kujunemist altruismi läbi?

• Rõhuv enamus näidetest on siiski seletatavad iseka käitumisena. Kõige rohkem võidab sellest vaenutseja ise ja tema enda (tulevased) järglased.

• Altruistlikult vaenuliku käitumise eeltingimused:

i) konkurentidevaheline sugulus varieerub suuresti

ii) vaen on suunatud mittesugulastele

iii) tugev konkurents nii, et vaenust saadav kasu on märkimisväärne.

• Näiteks mittesugulise ehk klonaalse sigimise korral.

Kokkuvõte 1•LV peamisteks objektideks on isend ja geen

•Rühmavalik toimib kunstlikult, looduses

problemaatiline

•Hõimuvalik toimib, kui altruism vastab Hamiltoni reegli

tingimustele: rB > C

•Vaenulik käitumine on valdavalt isekas

•Altruistlik vaen kujuneb erilistes tingimustes

•Tihedalt aheldunud geenid võivad ennast levitada, kui

tingivad altruistlikku käitumist teiste kandjate suhtes.

Geneetilised parasiidid

• Elemendid mis replitseeruvad sõltumatult peremehe

kromosoomidest

• Tõeliselt isekas geen - kahandab kandja kohasust

(mitte-mendellik pärilikkus)

•segregatsiooni segajad

•transponeeruvad elemendid

•sugude suhte muutjad

Segregatsiooni segajad - mitte-mendelliku pärandumisega

•B-kromosoomid

•geenikonversioon

•heterosügootidel teise alleeli hävitamine,

autosoomidel

B kromosoomi evolutsioon

• Segregatsiooniline eelis levitab B kromosoomi, neutraliseerimise tulemusena B krom. läheb kaduma või muteerub uuesti aktiivseks

Heterosügootidel teise alleeli hävitamine

D+

+ D

t hiires

+ D

D+

+ D

SD Drosophila’s

D

Normaalne

+ +

+ +

+ +

Sperma tootmine

Paaritumine

Emase sees

+ = metsiktüüp

D = segaja (distorter)

Transposonid: eukarüootide genoomid koosnevad suuresti „isekast“ DNAst ja „rämps-DNAst“

• pea pool inimese genoomist on transposonid, kuid funktsionaalsed vaid sadakond;•1 hüpe 200 põlvkonna kohta•genoomi suurused erinevad

ka lähedastel liikidel• rämpsDNA ei paljune (enam)

isekalt •vahel harva võivad

transposonid kasulikuks muutuda

Vastus isekatele geenidele - mittesugulise paljunemise korral jagavad kõik geenid ühiseid huve

• Bakteritel ja arhedel - plasmiidid kannavad kasulikke geene ja transposonid limiteerivad oma koopiaarvu

Vastus isekatele geenidele - sugulise paljunemise korral säilib isekas DNA genoomides

• Loomadel ja taimedel on selge korrelatsioon sugulise paljunemise osakaalu ja „isekate“ geneetiliste elementide rohkuse vahel.

Vastus isekatele geenidele

• Drosophilal on valik transposonite vastu, koondunud väherekombineeruvatesse aladesse

• Imetajatel on transposonite arv suur ja individuaalsed elemendid esinevad populatsioonis suure sagedusega - valik nende vastu väga nõrk või olematu.

Sugude suhte muutjad

•Wolbachia – rakusisene bakter lülijalgsetel ja ümarussidel feminiseerib populatsioone

•Isassteriilsus kahekojalistel taimedel, mis on põhjustatud mtDNA variantidest

Geneetilistele parasiitidele tekivad vastuseks modifikaatorgeenid

• Tavaliselt esineb taimepopulatsioonis mitu erinevat steriilsuse tsütotüüpi (mtDNA variandid) ja tuumageenide vastused neile.

• käitumuslik: t/+ emased hiired eelistavad +/+ isaseid, mitte t/+.

• kaheahelalise RNA hävitamine vastuseks viirustele ja transponeeruvatele elementidele.

Rakuliinide valik

• Rakuliinide valik

• Taimedel vegetatiivne paljunemine, konkurents rakkude vahel õie moodustamiseks (vähe uuritud)

• Selgroogsetel ja lülijalgsetel pole oluline - järglased arenevad ühest rakuliinist - sugurakkude rakuliinist (=idutee). Somaatilised rakud ei pärandu.

Suured muutused evolutsioonis

.....on olnud alamate tasemete koostöö tulemus, mis seejärel on muutunud koos ühiseks evolutsiooni objektiks.

•elu teke•endosümbioos•hulkraksus•suguline paljunemine (paarid)

• Ka siin on ohuks valik madalamal tasemel - transposonid, isasteriilsust põhjustav mtDNA, vähkkasvajad.

Kokkuvõte 2

• Indiviid on valiku keskpunktis, reeglina valiku konfliktid indiviidi tasemega ei saa püsida pikaajaliselt. Valik võib toimida paljudel erinevatel tasemetel, kuid kõige efektiivsem on see suure arvu suguliselt paljunevate indiviidide korral.

• Siiski olemas ka isekas DNA, geneetilised parasiidid, mis kahandavad kandja kohasust: segragatsiooni segajad, transponeeruvad elemendid, sugude suhte muutjad

Kohastumuste tekkemehhanismidest

Adaptatsioonide geneetika, mutatsionism• Klassikaline ‘mutatsionism’ – pärineb 19.sajandi

lõpust. Mutatsioonid on haruldased ja suure mõjuga. • Kujuneda saavad vaid juhuslike muutuste tagajärjel

tekkinud tunnused (19. saj). See mõte kahandas LV ainumääravat tähtsust tunnuste kujunemisel.

• Järsud muutused – ‘hopeful monsters’ vastandatud gradualismile (Darwin, sünteetiline evol.teooria)

• Neomutatsionism: genomic drift e. genoomitriiv – genoomi evolutsioon juhuslikult levivate ümberkorralduste (geenide koopiarvu varieeruvus) või kallutatud mutatsioonide tõttu (GC-sisalduse evolutsioon)

Adaptatsioonid tekivad tänu väikese mõjuga mutatsioonidele (vs mutatsionism): Kui populatsiooni keskmine kohasus on d kaugusel optimumist, siis iga muutus, mis onSuurem kui 2d, viib optimumist veel kaugemale.

Adaptatsioonide geneetika – R.A. Fisheri argument

Darvinismi kohaselt pole olemas eraldi mehhanismi uute tunnuste tekkimiseks

• Kõik uued tunnused tekivad vanadest järk-järgult, LV tulemusena. Gradualism - pidevus tunnustes.

• Struktuur muutub, funktsioon säilib• Struktuur säilib, funktsioon muutub

(preadaptatsioon)• Liites olemasolevaid struktuure tekib uus

funktsioon

Tüüpilised vastuargumendid darvinismile

• Keerulised struktuurid nagu nt silm, ei saa järk-järguliselt tekkida.

• Saavad ja tekivad.•

• Organ peab indiviidile olema kasulik igal arenguetapil, selleks, et püsima jääda ehk mis kasu on poolikust tiivast?

• On kasu küll.

• Milleks mõelda välja keerulisi, sageli vähetõenäolisi seletusi? Polegi vaja. Tagasivaatavalt ongi evolutsioon ebatõenäoline.

Silma evolutsioon • - Valgustundlikud organid on evolutsioonis sõltumatult tekkinud 40-60 korda

Mis kasu on poolikust tiivast?

Preadaptatsioon ehk eelkohastumus • Kohastumus, mis tekkis ainult väikeste

ehituslike muutuste varal eelmisest kohastumusest (või mitteadaptiivsest tunnusest):

Vihtuimne kala

Varane kahepaikne

Eelkohastumus:

• Suled olid levinud väga erinevatel dinosauruste rühmadel - termoregulatsioon, sugulise valiku objekt?

Molekulaarsel tasemel eelkohastumused:

• Kristalliinid moodustavad silma läätse, kuid nad pole üldse homoloogilised:

• inimesel – heat shock protein• krokodillil – laktaadi dehüdrogenaas• enamikul lindudel ja roomajatel – arginosuktsinaadi lüaas

• Tundub, et selleks et olla kristalliin, piisab globulaarsest struktuurist.

• Liblikatel reguleerib üks geen jalgade pikkust ja silmtäppi suurust.

Olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon

• Laktoosi süntaas on tekkinud kahe valgu liitumisel:

• Galaktosüültransferaas + α-laktalbumiin

Endosümbioos ?

• Uus funktsioon ei teki siin vähehaaval nagu darvinism eeldab? Tegelikult gradualismi reeglit ei rikuta, sest muutused toimusid mõlemas struktuuris siiski vähehaaval.

Lisalugu 1• Looduslik valik lihtsatele mutatsioonidele• Väikeste muutuste järk-järguline lisandumine

• Uued variandid ei pruugi lõhkuda olemasolevaid struktuure: ensüümi kineetika või geeniregulatsiooni muutus funktsiooni kadumine võib viia uue kasuliku tunnuseni duplikatsioonid

• Uudsust soodustavad arenguga seotud ja teiste geeniregulatsiooni võrgustike:

suhteline sõltumatus keskkonnast (robustsus)modulaarne struktuur (s.h. koespetsiifiline geeniekspressioon)

Lisalugu 2

•Avastavad süsteemid tagavad funktsionaalsuse

ka uues olukorras

•Sõltumatult evolutsioneerunud tunnused

saavad kombineeruda sümbioosi või

horisontaalse geeniülekande tingimustes

Kokkuvõte 3• Uued tunnused tekivad vanadest järk-järguliselt, LV

tulemusena.

• Väikeste muutuste järk-järguline lisandumine

• struktuur muutub, funktsioon jääb samaks

• struktuur jääb samaks, funktsioon muutub ehk

preadaptatsioon

• olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon

Suured populatsioonid, palju aega ja looduslik valik