makroekologie ptákÛ: co v‰echno se lze dozvûdût z … · 2018. 2. 11. · makroekologie...

Makroekologie ptákÛ: co v‰echno se lze dozvûdûtz velkoplo‰n˘ch mapování

Macroecology of birds: what we have learnt from large-scale censuses

David Storch1,2 & Jifií Reif3

1 Biodiversity and Macroecology Group, Department of Animal and Plant Sciences, Universityof Sheffield, Western Bank, UK-S10 2TN Sheffield, United Kingdom

2 Centrum pro teoretická studia UK, Jilská 1, CZ-110 00 Praha 1; e-mail: [email protected] Pfiírodovûdecká fakulta UK, Ústav pro Ïivotní prostfiedí, Benátská 2, CZ-128 44 Praha 2; e-mail: [email protected]

Storch D. & Reif J. 2002: Makroekologie ptákÛ: co v‰echno se lze dozvûdût z velkoplo‰n˘chmapování. Sylvia 38: 1–18.

Makroekologie se zab˘vá ekologick˘mi jevy a procesy ve velk˘ch ãasov˘ch a prostorov˘chmûfiítkách, a tak byl její rozvoj do znaãné míry závisl˘ na dostupnosti pfiíslu‰n˘ch velko‰kálo-v˘ch dat. Ta se t˘kají vût‰inou distribuce ptákÛ, proto se celá makroekologie t˘ká hlavnû jich.V tomto ãlánku podáváme pfiehled hlavních makroekologick˘ch poznatkÛ, jeÏ se t˘kají mezi-druhov˘ch a vnitrodruhov˘ch rozdílÛ v poãetnosti ptákÛ, vztahem mezi populaãní hustotoua roz‰ífiením druhÛ, ãasoprostorov˘m kolísáním populací a nejdÛleÏitûj‰ími rozdíly mezi avi-faunou rÛzn˘ch geografick˘ch oblastí, vãetnû rozdílÛ v druhovém bohatství. SnaÏíme se pfii-tom dokumentovat makroekologické jevy pokud moÏno na datovém materiálu z âR. Ukazu-jeme makroekologii jako obor, kter˘ je nejen zajímav˘ sám o sobû, ale je také dÛleÏit˘ proporozumûní mnoha jevÛm, s nimiÏ máme bûÏnou zku‰enost, ponûvadÏ ty ãasto velmi silnûzávisí na tom, co se dûje ve velk˘ch ãasov˘ch a prostorov˘ch mûfiítkách.

Macroecology deals with ecological patterns and processes on large spatial and temporal scales.Since its development has been promoted by the suitability of appropriate data on these scales,i.e. mostly the data on bird distribution and abundances, macroecology is largely confined tolarge-scale ecology of birds. We review major achievements of bird macroecology that concernpatterns in interspecific and intraspecific differences in population abundances, relationshipbetween population densities and extent of species occurrence, spatiotemporal variability ofabundances and major patterns in faunal structure and bird species richness on the Earthsurface. Many of the patterns are documented using bird distributional data from the CzechRepublic. Macroecology is shown to be important not only for its own sake, but also forunderstanding small-scale ecological phenomena since these are largely derived just from thelarge-scale patterns and processes.

Keywords: macroecology, birds, distribution, abundance, species vichness, varity

1

SYLVIA 38 /2002

ÚVOD

Makroekologie je vûdecká disciplína,která se snaÏí odpovûdût na otázky t˘ka-jící se roz‰ífiení, poãetnosti a rozmanitos-ti organismÛ na povrchu Zemû. Aãkoli tyotázky jsou vût‰inou staré – mnohé z nichformuloval uÏ Charles Darwin, ba do-konce Alexander von Humboldt – samot-ná disciplína je nová; její název se vÏil aÏv devadesát˘ch letech, poté, co byla vy-dána kniha Macroecology J. H. Browna(1995). Mohla totiÏ vzniknout aÏ tehdy,kdyÏ se díky úsilí tisícÛ vût‰inou amatér-sk˘ch zoologÛ podafiilo v rámci rÛzn˘chvelkoplo‰n˘ch mapovacích akcí nashro-máÏdit dostateãné mnoÏství dat, kterávÛbec umoÏÀují pfiíslu‰né otázky fie‰it.Velká vût‰ina tûchto dat se t˘ká ptákÛ,ponûvadÏ detailní a pfiitom velkoplo‰néúdaje o v˘skytu jin˘ch skupin organismÛse získávají nesrovnatelnû obtíÏnûji. Celámakroekologie je tak do znaãné mírymakroekologií ptákÛ, coÏ je na jedné stra-nû její velká slabina, pro ornitologii pfied-stavuje ov‰em její vznik a rozvoj zfiejmûnejvût‰í pfiínos posledního desetiletí.Dnes se makroekologie boufilivû rozvíjímimo jiné proto, Ïe vychází ãím dál vícnajevo, Ïe i jevy a procesy pozorovatel-né v men‰ích ãasov˘ch a prostorov˘chmûfiítkách jsou zcela zásadnû ovlivnûnétím, co se dûje ve velk˘ch mûfiítkách.

Historie, zdroje a zamûfiení

PfiestoÏe je makroekologie ryze vûdeckábiologická disciplína, její pÛvod je jist˘mzpÛsobem spojen s ochranou pfiírody.V poslední ãtvrtinû 20. století vyvstalapotfieba znát poãetnost a roz‰ífiení conejvût‰ího mnoÏství organismÛ, aby bylomoÏné odhalit vzácné a ub˘vající druhya podniknout kroky pro jejich ochranu.Na území jednotliv˘ch státÛ byly zorga-nizovány rozsáhlé v˘zkumné akce, díkynimÏ vznikly atlasy roz‰ífiení ptákÛ nanûkolika hierarchick˘ch úrovních – od

jednotliv˘ch chránûn˘ch území (napfi.Flousek & Gramsz 1999), pfies státy (·Èast-n˘ et al. 1987, ·Èastn˘ et al. 1997) aÏ pocelé kontinenty (Hagemeijer & Blair 1997).Tyto v˘sledky pak mohly b˘t pouÏity ne-jen pro úãely monitoringu a ochrany jed-notliv˘ch druhÛ, ale i pro fie‰ení nejzávaÏ-nûj‰ích otázek ekologie velk˘ch mûfiítek.

Vût‰ina dosavadních makroekologic-k˘ch poznatkÛ ov‰em dosud ãerpala z pou-h˘ch tfií zdrojÛ. Prvním z nich jsou v˘sled-ky velkoplo‰ného sãítání ptákÛ SeverníAmeriky (BBS, Breeding Bird Survey),probíhajícího od ‰edesát˘ch let a zaloÏe-ného na bodov˘ch transektech podél sil-nic (viz http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/bbs/bbs.html). Druh˘ rozsáhl˘ datov˘soubor pfiedstavuje atlas hnízdního roz‰í-fiení ptákÛ Velké Británie (Gibbons et al.1993), zaloÏen˘ na kvadrátovém ma-pování v rámci akce Common Bird Cen-sus (CBC). Oproti na‰emu atlasu má kro-mû mnohem vût‰ího rozsahu tu v˘hodu,Ïe obsahuje i nepfiímé údaje o poãetnostijednotliv˘ch druhÛ v kvadrátech. Koneã-nû tfietí datov˘ soubor pfiedstavuje znaã-nû heterogenní kompilace areálÛ roz‰ífie-ní ptákÛ celé Severní a JiÏní Ameriky.

Otázky, které si makroekologie kla-de, se t˘kají roz‰ífiení, poãetnosti a dru-hového bohatství organismÛ v rámci vel-k˘ch prostorov˘ch mûfiítek, a tak seãásteãnû pfiekr˘vá s jin˘mi biologick˘miodvûtvími, jako je biogeografie, evoluãníbiologie ãi ekologie spoleãenstev. Pro-blematika makroekologie nicménû zÛstá-vá pomûrnû specifická. Zamûfiuje se totiÏpfiedev‰ím na obecné pfiíãiny mezidru-hov˘ch ekologick˘ch rozdílÛ (proã jsounûkteré druhy vzácné a jiné hojné, co jezodpovûdné za tyto rozdíly), dále frek-venãním rozloÏením vlastností organis-mÛ (proã je tolik druhÛ vzácn˘ch a má-lo hojn˘ch, proã má vût‰ina druhÛ spí‰malou tûlesnou velikost atd.) a koneãnûpfiíãinami rozdílÛ v druhovém sloÏenía rozmanitosti rÛzn˘ch oblastí.

2

Storch D. & Reif J. / Makroekologie ptákÛ

V poslední dobû se zdá, Ïe makro-ekologie pfiedstavuje ve skuteãnosti mno-hem univerzálnûj‰í pohled, neÏ se zdálo.Mnoho jevÛ, které pozorujeme v bûÏ-n˘ch mûfiítkách, totiÏ pouze odráÏí pro-cesy, které se odehrávají v mûfiítkáchmnohem vût‰ích. Pfiíkladem by bylo ko-lísání poãetnosti fiady druhÛ v rámci fiek-nûme okresu, které vût‰inou nelze vy-svûtlovat jinak, neÏ s pfiihlédnutím kezmûnám poãetnosti a roz‰ífiení danéhodruhu v rámci mnohem vût‰ího území,tfieba celé Evropy. Podobnû rozdílyv druhovém sloÏení a poãetnosti jednot-liv˘ch druhÛ v rámci urãitého ptaãíhospoleãenstva lze jen málokdy pfiiãíst navrub lokálním faktorÛm, jako je konku-rence a predace, ale mnohem spí‰e od-ráÏejí celkovou situaci v regionu (Storch1998, obr. 1). Pûnkava obecná (Fringilla

coelebs) není v urãitém lese nejpoãetnûj-‰í z toho dÛvodu, Ïe dokáÏe lépe kon-kurovat ostatním druhÛm, ani proto, Ïezde má nejvy‰‰í hnízdní úspû‰nost, alezkrátka proto, Ïe je v rámci celé Evropynejpoãetnûj‰ím ptákem. To má samozfiej-mû také své pfiíãiny, ale na ty nepfiijde-me, budeme-li studovat právû jen lokál-nû pÛsobící faktory (Gaston & Blackburn2000).

Pûkn˘ pfiíklad vztahu makroekologic-k˘ch jevÛ a sloÏení lokálních spoleãen-stev ukazují Blackburn & Gaston (2001),ktefií testovali, do jaké míry lze charakte-ristiky hnízdního spoleãenstva ptákÛv listnatém lese Eastern Wood v jiÏníAnglii pfiedpovûdût pouze pomocí náhod-ného v˘bûru z avifauny Británie. Pfies-nost, s jakou se náhodnû generovanádruhová seskupení shodovala s reáln˘m

3

SYLVIA 38 /2002

Obr. 1. Porovnání populaãní poãetnosti druhÛ v rámci jednoho lesního ptaãího spoleãenstva(Storch 1998) s odhadovanou velikostí populací v rámci celé Evropy (Hagemeijer & Blair1997). Hodnoty na logaritmovan˘ch osách vyjadfiují fiády, v nichÏ se poãty pohybují.Fig. 1. Comparison of population abundances within one 12-ha woodland bird community(Storch 1998) with the total estimated European population size of respective bird species (Hage-meijer & Blair 1997). Values of the axes represent orders of magnitude of population numbers.

spoleãenstvem, byla sice rozdílná prorÛznû ‰iroce vymezen˘ soupis britsk˘chptákÛ a pro rÛzné zkoumané charakte-ristiky, velmi dobrá shoda ov‰em nastalauÏ pfii omezení seznamu na avifaunu list-nat˘ch lesÛ celé Británie s vyfiazenímdruhÛ, jeÏ ze zfiejm˘ch dÛvodÛ nemo-hou v Eastern Wood zahnízdit (napfi. tet-fiívek obecn˘ (Tetrao tetrix), jenÏ vymizelz jihu Anglie bûhem první poloviny20. století). Jin˘mi slovy, náhodn˘ v˘bûrz avifauny dané oblasti dá dostateãnû

dobrou pfiedpovûì sloÏení konkrétníhospoleãenstva nehledû na autekologii jed-notliv˘ch druhÛ i lokální podmínky. Mu-síme sice pfiihlédnout k prostfiedí (nako-nec se vybíralo pouze z mnoÏiny druhÛÏijících v listnatém lese), nároky druhÛna prostfiedí jsou ov‰em zase dané evo-lucí druhÛ ve velk˘ch mûfiítkách (Storch& Frynta 2000).

Teì rozebereme nûkolik nejpatrnûj-‰ích makroekologick˘ch fenoménÛ, pfii-ãemÏ se pokusíme vyloÏit nûkteré jevy,

4


Obr. 2. Frekvenãní rozloÏení odhadovan˘ch populaãních poãetností pro ptáky (A) âeské re-publiky (data viz Hudec et al. 1995) a (B) TfieboÀska (viz Cepák 2001). V pfiípadû TfieboÀskajde o poãty zji‰tûné bodovou metodou, která rovnomûrnû pokryla cca 10 % území TfieboÀska,reálné poãty párÛ budou proto zhruba desetkrát vy‰‰í. Naprostou vût‰inu pfiedstavují druhy re-lativnû málo poãetné, proto je v˘hodnûj‰í rozloÏení poãetností vyjadfiovat v logaritmickém mû-fiítku, kde rozsah kaÏdé poãetní tfiídy je konstantním násobkem rozsahu pfiedchozí tfiídy. Jed-notky na ose x jsou v tomto pfiípadû fiády: 0 = jednotlivé páry, 1 = desítky párÛ, 2 = stovky párÛ atd.Fig. 2. Frequency distribution of (A) estimated population abundances or all bird species in theCzech Republic (data from Hudec et al. 1995), and (B) abundances of birds in the TfieboÀregion (Cepák 2001) obtained by point count technique (note that the census covered ca. 10%of the whole area, and thus real populations should be approximately ten times larger there).Below see the same frequency distributions, but in logarithmic scale of frequency classes.

s nimiÏ se v ekologii ptákÛ bûÏnû setká-me, z makroekologické perspektivy.V‰echny makroekologické jevy se bude-me snaÏit ukázat na datech z âeské re-publiky, i kdyÏ byly dfiíve popsány nazákladû v˘‰e zmínûn˘ch americk˘cha britsk˘ch dat.

Proã se druhy li‰í svou populaãní po-ãetností

V‰echny druhy pochopitelnû nemÛÏoub˘t stejnû poãetné, nápadné ale je, Ïerozdíly v poãetnosti i blízce pfiíbuzn˘chdruhÛ jsou obrovské a Ïe vût‰ina druhÛ

má malou populaãní poãetnost a jen ma-lá ãást je hodnû poãetná. To platí v rám-ci jednotliv˘ch spoleãenstev i v rámcitfieba cel˘ch zemí (obr. 2), pfiiãemÏ obec-nû druhy, které jsou poãetné v rámci ce-lého regionu, patfií také k tûm poãetnûj-‰ím v rámci jednotliv˘ch lokálníchspoleãenstev (viz obr. 1). Ptejme se, kte-ré faktory vlastnû velikosti populacív rámci regionÛ ovlivÀují.

Jedním z nich je tûlesná velikost. Dob-fie se mûfií, a tak byla s populaãní poãet-ností nejãastûji porovnávána (Brown &Maurer 1987, Nee et al. 1991). Je zfiejmé,

5

SYLVIA 38 /2002

Obr. 3. Vztah mezi tûlesnou hmotností a odhadovanou populaãní poãetností pro ptáky âRv logaritmicko-logaritmickém mûfiítku. Poãetnost ptákÛ s vy‰‰í tûlesnou hmotností je omezo-vána jejich energetick˘mi nároky, zatímco poãetnost nejmen‰ích ptákÛ je omezována nutnos-tí specializovat se na vydatnûj‰í zdroje. Tato omezení, zji‰tûná na základû studia ptákÛ cel˘chkontinentÛ, vyjadfiuje pfieru‰ovan˘ polygon, jenÏ ov‰em situaci v âR zjevnû pfiíli‰ nevystihuje,jakkoli je zfiejm˘ negativní vztah mezi hmotností a poãetností. Extrémnû velké a poãetné dru-hy jsou ãasto druhy polodomestikované, ferální ãi alespoÀ ãásteãnû synantropní.Fig. 3. The relationship between body weight and estimated population abundancce for birdsof the Czech Republic. Abundances of heavier species are limited by the amount of suitable energy,whereas abundances of the smallest species are probably limited by the necessity to specialiseon more profitable resources. However, the polygon that restricts possible combinations of bodyweights and abundances has been drawn up on the basis of whole-continent censuses, but isnot much appropriate for the data of only one country. Species that are at the same time heavyand abundant are mostly those feral, semi-domesticated or at least synanthropic.

Ïe velcí ptáci typu dropa velkého (Otistarda) ãi kánû lesní (Buteo buteo) nemo-hou b˘t stejnû poãetní jako pûnkavaobecná nebo vrabec domácí (Passer do-mesticus), hlavnû proto, Ïe vût‰í jedincivyÏadují víc potravy i prostoru. Tûlesnávelikost s velikostí populací sice souvisí,ale tento vztah není jednoduch˘ (obr. 3).Zdá se, Ïe hmotnost sice omezuje maxi-mální moÏnou velikost populací (pfiíli‰velké druhy nemohou dosáhnout vel-k˘ch populaãních poãetností), ale pfiímoji neurãuje. Ty úplnû nejmen‰í druhy na-víc nejsou nejpoãetnûj‰í, coÏ se pfiisuzu-je skuteãnosti, Ïe mají vzhledem ke svéhmotnosti velkou spotfiebu energiea musí se specializovat na dostateãnû vy-datné zdroje, které jsou vzácné (Brown& Maurer 1987). I kdyÏ tedy mohou b˘tnejmen‰í druhy místy i velmi poãetné, je-jich celková hojnost bude sníÏena právûomezen˘m roz‰ífiením.

Cel˘ vztah je komplikován také tím,Ïe neplatí vÏdy, srovnáváme-li ptákyv rámci nûjaké uÏ‰í taxonomické skupi-ny, jako je rod nebo ãeleì. Tehdy do-konce ãasto najdeme právû opaãn˘vztah, kdy vût‰í druhy jsou poãetnûj‰í,a to tím spí‰, ãím je daná skupina evo-luãnû více izolovaná od nejbliÏ‰ích pfií-buzn˘ch (Cotgreave 1994). V rámci na-‰ich ptákÛ si to mÛÏeme demonstrovatna pfiíkladû lejskÛ nebo chfiástalovit˘ch:u obou skupin mají vût‰í druhy poãet-nûj‰í populace (obr. 4). Vysvûtluje se tomezidruhovou konkurencí, díky níÏ veskupinû blízce pfiíbuzn˘ch druhÛ získajívût‰í druhy dominanci nad men‰ími. MoÏ-ná není náhoda, Ïe v rámci ptákÛ âR setento vlastnû pfievrácen˘ vztah ukázal prá-vû u skupin, které jsou známé svou vnit-rodruhovou i mezidruhovou agresivitou.

Hmotnost tedy s poãetností souvisí,ale ne úplnû jednodu‰e. Navíc skuteãnoupfiíãinou rozdílné populaãní poãetnostidruhÛ mÛÏe b˘t nûjaká vlastnost, kterás hmotností pouze koreluje. Blackburn

et al. (1996) porovnávali celkovou po-ãetnost britsk˘ch ptákÛ s jejich nejrÛz-nûj‰ími charakteristikami, od zmínûnéhmotnosti pfies poãet vajec a inkubaãnídobu aÏ po intenzitu metabolismu. Zjis-tili, Ïe vût‰ina tûchto charakteristik kore-luje s poãetností druhu dokonce lépeneÏ hmotnost. Nejlépe pfiitom korelujeinkubaãní doba (poãetnûj‰í druhy inku-bují krat‰í dobu), pfiiãemÏ Ïádná dal‰ícharakteristika uÏ statisticky v˘znamnûnezv˘‰í vysvûtlenou variabilitu v poãet-nosti. Není jasné, proã by zrovna inku-baãní doba mûla nejtûsnûji souviset s po-

6


Obr. 4. Vztah mezi tûlesnou hmotností a od-hadovanou poãetností v rámci âR pro (A) lej-skovité (Muscicapidae) a (B) chfiástalovité(Rallidae) v logaritmicko-logaritmickém mûfiít-ku.Fig. 4. Relationship between body weight andestimated total abundance within the CzechRepublic for (A) flycatchers (Muscicapidae),and (B) crakes (Rallidae) in log-log scale.Within these groups the larger species are alsomore abundant.

ãetností, autofii to ale vysvûtlují dal‰í, pfií-mo nemûfiitelnou charakteristikou, totiÏdostupností zdrojÛ. Druhy, které dove-dou vyuÏívat ‰iroké spektrum zdrojÛ,jsou podle nich schopné investovat hod-nû energie do mláìat, jejichÏ ontogene-tick˘ v˘voj je pak rychlej‰í, a zároveÀ sehodnû namnoÏit, ponûvadÏ nejsou tolikomezeni mnoÏstvím dostupn˘ch zdrojÛ.

Dostupnost zdrojÛ, tedy vlastnû ‰ífikaekologické niky, je nepochybnû dÛleÏi-t˘m faktorem ovlivÀujícím poãetnost.KoneckoncÛ moÏná první vysvûtlení,které se nabízí pro objasnûní pfiíãin rÛz-né poãetnosti druhÛ, je jejich rozdílnáspecializovanost – je zfiejmé, Ïe druhyvázané na nûjak˘ vzácn˘ zdroj nemohoub˘t stejnû poãetné, jako druhy nespecia-lizované. Specializovanost ov‰em ovliv-Àuje nejen samotnou poãetnost, alei prostorovou distribuci.

Proã jsou druhy lokálnû poãetné také ‰iroce roz‰ífiené

Druhy, které dosahují vysok˘ch lokálníchpopulaãních hustot, jsou vût‰inou také‰iroce roz‰ífiené (Hanski 1982, Brown1984). Najdeme samozfiejmû spoustuprotipfiíkladÛ, tedy druhÛ, které mají vy-sokou lokální populaãní hustotu a pfii-tom se vyskytují na velmi omezenémúzemí, nebo druhÛ, které jsou v‰ude, alefiídce, nicménû statisticky tato závislostplatí (obr. 5). Znamená vlastnû mnohemvût‰í nerovnomûrnost v „úspû‰nosti“ jed-notliv˘ch druhÛ, ponûvadÏ druh hojn˘v urãité oblasti pravdûpodobnû bude je‰-tû navíc ‰iroce roz‰ífien˘ i v jin˘ch oblas-tech. Vysvûtluje se to právû rozdílnou‰ífikou ekologické niky jednotliv˘ch dru-hÛ – druhy nepfiíli‰ specializované doká-Ïou Ïít na mnoha místech zemského po-vrchu a pfiitom jejich lokální poãetnostnení omezována mnoÏstvím zdrojÛ tolik,jako u druhÛ specializovan˘ch (Brown1984). Gregory & Gaston (2000) ov‰emukazují, Ïe nejde ani tak o samotnou

specializovanost, jako o to, na jak vzác-n˘ zdroj jsou druhy vázané: druhy po-ãetné a zároveÀ ‰iroce roz‰ífiené na úze-mí Velké Británie mohou b˘t i relativnûspecializované, musí b˘t ov‰em vázanéna zdroje, které jsou dostateãnû bûÏné.Králíãek obecn˘ (Regulus regulus) jeu nás hojn˘ nikoli proto, Ïe je nespecia-lizovan˘ (naopak, je velmi úzce vázan˘v˘hradnû na jehliãnaté porosty), ale pro-to, Ïe je specializovan˘ na nûco, co u násnajde v‰ude.

7

SYLVIA 38 /2002

Obr. 5. Srovnání poãtu obsazen˘ch mapova-cích kvadrátÛ v rámci âR a (A) prÛmûrné po-pulaãní hustoty na jednom kvadrátu, respek-tive (B) populaãní poãetnosti ptákÛ naTfieboÀsku (viz text k obr. 2). Druhy obsazu-jící vût‰í poãet kvadrátÛ dosahují i vy‰‰ích lo-kálních populaãních poãetností.Fig. 5.Comparison of the number of occupiedmapping squares within the Czech Republicwith (A) mean estimated density on the squares,and (B) population abundance of birdswithin the TfieboÀ region (see text in Fig. 2).Widely distributed species have also higherlocal population abundances.

Ne v‰echny mezidruhové rozdílyv poãetnosti a roz‰ífiení ov‰em vysvûtlímeprostfiedím. Porovnejme tfieba poãetnostcvrãilky slavíkové (Locustella luscinioi-des) a rákosníka obecného (Acrocepha-lus scirpaceus) u nás. RákosníkÛ je nû-kolikanásobnû více neÏ cvrãilek, a to jakco do populaãních hustot, tak poãtu ob-sazen˘ch mapovacích kvadrátÛ (rákos-ník obecn˘ obsadil v letech 1985–198969 % kvadrátÛ, cvrãilka slavíková jen15 % – ·Èastn˘ et al. 1997). Oba druhypfiitom vyhledávají témûfi v˘luãnû rákosi-ny, a to bez ohledu na velikost porostÛi rybníka, extrémní potravní nároãnostcvrãilek je nepravdûpodobná a mnoÏstvíjejich nálezÛ z pozdního podzimu a brz-kého jara (Hudec 1983) nesvûdãí o ome-zení podnebím. Odli‰nou závislostí na

prostfiedí tedy rozdíly mezi tûmito druhynevysvûtlíme. O distribuci a poãetnostidruhÛ ov‰em nerozhoduje jen prostfiedí;záleÏí také na dynamice populací a hlav-nû migraci jedincÛ mezi jednotliv˘mipopulacemi. Podle Hanskiho (1982) sepoãet osídlen˘ch lokalit a populaãní po-ãetnost navzájem posilují prostfiednic-tvím migrantÛ (obr. 6). Pokud druh osid-luje mnoho lokalit a/nebo je na tûchtolokalitách hojn˘, hodnû jedincÛ migruje,a díky tomu dochází k osidlování nov˘chlokalit anebo aspoÀ k rychlé rekoloni-zaci tûch star˘ch, pfiípadnû k nahrazenínáhodného úbytku poãetnosti na v‰echlokalitách. Ov‰em kdyÏ lokální poãet-nosti nebo roz‰ífiení klesnou pod urãit˘práh, poãet migrantÛ uÏ nestaãí do-sycovat a rekolonizovat ostatní lokality,

8


Obr. 6. Schéma teoretického vztahu mezi populaãní hustotou na jednotliv˘ch lokalitách a po-ãtem osídlen˘ch lokalit. Pokud má druh v dané oblasti dostateãnû vysoké populaãní hustotya/nebo osidluje mnoho lokalit, staãí poãet migrujících jedincÛ kolonizovat ãi rekolonizovat ne-obsazené lokality a dosycovat náhodné úbytky lokálních populací. KdyÏ se ale z nûjakého dÛ-vodu celková velikost populace – a tedy i poãet migrantÛ – sníÏí, intenzita kolonizace a do-sycení jiÏ nestaãí k trvalému osídlení v‰ech lokalit, coÏ mÛÏe vést je‰tû k dal‰ímu sníÏeníkolonizaãní rychlosti a následnû k vyhynutí na vût‰inû nebo dokonce v‰ech lokalitách.Fig. 6. Schematic representation of the relationship between local abundance and number ofoccupied sites. High abundances and/or numbers of occupied sites lead to high migration rate,which results in avoiding local extinctions and continuous recolonisation of eventuallyunoccupied sites. But when the total number of migrants declines below some threshold, thecolonisation rate remains insufficient for maintaining populations on all sites, eventuallyleading to the global extinction.

takÏe pfiípadná lokální vymizení popula-cí uÏ nejsou nahrazena a poãet osídle-n˘ch lokalit stejnû jako populaãní poãet-nost na nich klesá.

Ústup druhÛ z pÛvodní oblasti roz‰í-fiení mÛÏe mít podle této pfiedstavy dra-matickou dynamiku: Zniãení nûkolika lo-kalit nebo i relativnû nev˘razné sníÏenímnoÏství nûjakého zdroje povede k to-mu, Ïe po ãase jiÏ nebudou jedinci z ne-naru‰en˘ch ploch kr˘t ztráty na ostatních

lokalitách, takÏe druh vyhyne na velkémúzemí. Pak se bude jen tûÏko roz‰ifiovatdo dfiívûj‰ího areálu, protoÏe pfiíli‰ fiídkádistribuce zbyl˘ch osídlen˘ch ploch bu-de komunikaci mezi jednotliv˘mi popu-lacemi velmi ztûÏovat. Místa navrácenádo pÛvodního stavu mohou potom zÛ-stat nadále neobydlena, protoÏe druh jiÏnemá dostatek jedincÛ k jejich rekoloni-zaci. Je velmi pravdûpodobné, Ïe ústupnûkter˘ch druhÛ ptákÛ u nás, jako je ãírka

9

SYLVIA 38 /2002

Obr. 7. Frekvenãní rozloÏení poãtu osídlen˘ch kvadrátÛ v rámci âR (A) a stfiední Evropy (B).Vût‰ina druhÛ se vyskytuje buì na velmi malém poãtu kvadrátÛ, nebo naopak témûfi v‰ude.Podle Storcha & ·izlinga (2002).Fig. 7. Frequency distribution of the number of occupied squares for the Czech Republic (A)and Central Europe (B), respectively. Species are mostly either widely distributed or very rare interms of occupied sites. According to Storch & ·izling (2002).

obecná (Anas crecca), bukáãek mal˘(Ixobrychus minutus), rákosník velk˘(Acrocephalus arundinaceus) ãi chocho-lou‰ obecn˘ (Galerida cristata) mûl prá-vû tuto povahu. Na první pohled se sicenezdá, Ïe by právû u ptákÛ hrála tako-vou roli migraãní omezení, která by jimzabránila obsadit v‰echny pfiíznivé plo-chy, ov‰em je tfieba si uvûdomit, Ïe ptá-ci mohou b˘t do znaãné míry vûrní mís-tÛm narození a hnízdûní, takÏe tfiebalokality, které potkají na tahu, ãasto ne-rozpoznávají jako vhodné (Hansson etal. 2002). Ostatnû prÛmûrná vzdálenostmezi místem vylíhnutí a pozdûj‰ího hníz-dûní je u vût‰iny druhÛ pouh˘ch nûkolikkilometrÛ (Paradis et al. 1998).

Pokud by takov˘to typ dynamiky pla-til pro ptáky obecnû, dalo by se oãeká-vat, Ïe druhy budou buì ‰iroce roz‰ífiené(takzvané jádrové druhy), anebo – v pfií-padû Ïe uÏ jsou pod prahem, kdy migra-ce nestaãí k udrÏování lokálních popula-cí – naopak velmi vzácné co do poãtuosídlen˘ch lokalit (takzvané satelitní dru-hy). V pfiípadû ptákÛ âeské republikyi celé stfiední Evropy tomu tak skuteãnûje (obr. 7). Podobné rozloÏení poãtuosídlen˘ch kvadrátÛ by sice mohlo b˘tteoreticky zpÛsobeno téÏ rozloÏenímvhodn˘ch typÛ prostfiedí, kdy by vhodnétypy prostfiedí pro jednotlivé druhy bylybuì pfiítomné na mnoha kvadrátech,anebo naopak na velmi malém procentu,ale tak to není. Poãet kvadrátÛ s pfiízni-v˘m prostfiedím sice koreluje s poãtemkvadrátÛ obsazen˘ch dan˘m druhem, aledruhy, jejichÏ prostfiedí se vyskytuje naménû neÏ tfietinû kvadrátÛ, jsou ve sku-teãnosti je‰tû mnohem vzácnûj‰í (obr. 8),neÏ by odpovídalo poãtu kvadrátÛ s pfiíz-niv˘m prostfiedím (Storch & ·izling 2002).To svûdãí pro vliv v˘‰e popsané dynami-ky aspoÀ v pfiípadû vzácnûj‰ích druhÛ.Roz‰ífiení hojn˘ch druhÛ je ov‰em urãitûdo znaãné míry urãeno pfiítomností vhod-ného prostfiedí (Duncan et al. 1999)

Proã je kaÏd˘ druh na vût‰inû lokalit vzácn˘Pokud je druh celkovû vzácn˘, je vût‰i-nou málo poãetn˘ na v‰ech lokalitáchsvého v˘skytu. Ov‰em i celkovû hojnédruhy jsou ve skuteãnosti na vût‰inû lo-kalit vzácné a jen na nûkolika málo do-sahují vysok˘ch hustot (Gaston & Black-burn 2000). U severoamerick˘ch ptákÛbylo napfiíklad v prÛmûru na 20 % z ob-sazen˘ch lokalit soustfiedûno pfies 50 %celkové populace jednotliv˘ch druhÛ(Brown et al. 1995). Tomuto jevu pofiád-nû nerozumíme. Jediná teorie, která hovysvûtluje, vychází z pfiedpokladu, Ïepopulaãní poãetnost druhu na rÛzn˘chmístech je ovlivnûna kombinací nûkolikafaktorÛ prostfiedí, které se v prostoru mû-ní nezávisle na sobû a víceménû náhod-nû. Pak bude jen nízká pravdûpodobnost,Ïe v‰echny parametry budou v urãitémmístû dosahovat optimálních hodnot,takÏe na naprosté vût‰inû míst budoupodmínky suboptimální (Brown et al.1995). To ov‰em pfiedpokládá aÏ nerea-listicky tûsnou vazbu mezi podmínkamiprostfiedí v daném místû a populaãníhustotou. Nic lep‰ího ale nemáme, ne-poãítáme-li matematické modely zaloÏe-né na náhodném kolísání vzájemnû sevytlaãujících a ekologicky zamûniteln˘chdruhÛ (Bell 2001, Hubbell 2001), jejichÏaplikace na ptáky je zjevnû je‰tû nerea-listiãtûj‰í.

Obecnû se má za to, Ïe nejvy‰‰íchpoãetností dosahují druhy ve stfiedu své-ho areálu roz‰ífiení, zatímco smûremk okraji se poãetnosti sniÏují (Hengeveld& Haeck 1981, 1982, Brown et al. 1995,Maurer 1999). PfiestoÏe je celkem jasné,Ïe na okrajích areálu kaÏd˘ druh ub˘váuÏ proto, Ïe zde Ïije jen na omezenémmnoÏství lokalit (napfi. Tellería & Santos1993), doklady o maximálních poãetnos-tech uprostfied areálu jsou pomûrnû ne-pfiesvûdãivé. Blackburn et al. (1999) do-konce ukazují, Ïe populaãní hustoty

10


britsk˘ch ptákÛ nijak nesouvisejí s tím,jak daleko od okraje areálu se pfiíslu‰népopulace nacházejí. Geografické areálydruhÛ mají zfiejmû o hodnû komplikova-nûj‰í strukturu, neÏ pfiedstavuje jednodu-ch˘ model poãetnosti ub˘vající na v‰ech-ny strany od stfiedu. Jediné, co je celkemnezpochybnitelné, je prostorová autoko-relace: ptáci dosahují podobn˘ch poãet-ností na lokalitách, které jsou si prosto-rovû blízké.

Jak a proã populace kolísají v ãaseKolísání populaãních poãetností je pfied-mûtem populaãní biologie, takÏe je tro-chu na okraji zájmu makroekologie. Ob-rovské mnoÏství dat nasbíran˘ch v rámcimapovacích akcí nicménû umoÏÀuje po-rovnat populaãní zmûny velkého mnoÏ-ství druhÛ v rozsáhl˘ch prostorov˘chmûfiítkách. Spí‰e neÏ porozumûní tûmtozmûnám v‰ak tyto v˘sledky pfiesvûdãivûukázaly hloubku na‰ich neznalostí; aÏ na

11

SYLVIA 38 /2002

Obr. 8. Srovnání poãtu kvadrátÛ s prostfiedím vhodn˘m pro hnízdûní daného druhu a poãtukvadrátÛ, které jsou dan˘m druhem skuteãnû obsazeny. Druhy, jejichÏ prostfiedí se nachází jenna malém poãtu kvadrátÛ, jsou je‰tû vzácnûj‰í, neÏ odpovídá tomuto poãtu, naopak druhy, je-jichÏ prostfiedí je hojné, jsou na vût‰inû kvadrátÛ s vhodn˘m prostfiedím. Jedinû luãní druhyjsou ãasto vzácné, aãkoli louky se nacházejí na mnoha kvadrátech; zfiejmû zde hraje roli takékvalita tohoto prostfiedí. Diagonála znaãí horní mez, kdy poãet obsazen˘ch kvadrátÛ odpoví-dá poãtu kvadrátÛ s vhodn˘m prostfiedím. Nejsou zde zahrnuti vodní ptáci. Podle Storcha & ·iz-linga (2002).Fig. 8. The relationship between number of squares with suitable habitat and number ofsquares occupied by respective species. Forest and meadow species are marked. Species whosehabitat is rare are generally even rarer than predicted solely by their habitat presence, whereasspecies whose habitat is widely distributed are mostly common in terms of occupied squares,with the exception of meadow species that are rare regardless of the amount of suitable habitat(probably because of their requirements for habitat quality). The diagonal line representsa theoretical upper boundary, where no. of squares with suitable habitat = no. of occupiedsquares. Triangles – forest species, squares – meadow species, circles – other species. Accordingto Storch & ·izling (2002).

pár v˘jimek prakticky nikdy nelze s jis-totou urãit, proã nûjak˘ druh pfiib˘vá ne-bo ub˘vá. To je ostatnû poznat uÏ z to-ho, jak nepfiesvûdãivû a vágnû b˘vajízmûny poãetnosti v ornitologické litera-tufie pojednávány i objasÀovány (napfi.Sedláãek 1988). Z makroekologick˘chstudií plyne jedin˘ zásadní poznatek, to-tiÏ Ïe nelze doloÏit, Ïe by v posledníchnûkolika desítkách let pfievaÏovalo zmen-‰ování populací ptákÛ nad zvût‰ováním.Bûhem témûfi ãtyfiicetiletého sãítání v‰echptákÛ Severní Ameriky 51,5 % druhÛ pfii-bylo a 48,5 % druhÛ ubylo (Sauer et al.2001), coÏ nepfiedstavuje signifikantnírozdíl. Dokonce rozsah zmûn je obdob-n˘ – napfiíklad poãet druhÛ, které za rokubudou na polovinu pÛvodního poãtu,odpovídá poãtu druhÛ, které za stejnoudobu pfiibudou na dvojnásobek (Keitt &Stanley 1998). Ov‰em pfiíbytky a úbytkyse net˘kají stejnou mûrou v‰ech skupin:lesní ptáci dosud spí‰ pfiib˘vali, zatímcoptáci prérií a otevfiené krajiny spí‰ ub˘vali.

Z podobn˘ch v˘sledkÛ rozhodnû ne-plyne, Ïe se se souãasnou avifaunou nicnedûje. Naopak, dûje se stále nûco, jen jetûÏké odli‰it pfiirozenou dynamiku odvlivu ãlovûka a civilizace. Zmûny, kterézpÛsobuje ãlovûk, pfiitom mohou véstk poklesu poãetnosti nûkter˘ch druhÛa naopak k pfiib˘vání jin˘ch. Pro zhodno-cení celkového v˘voje poãetnosti ptákÛje kaÏdopádnû nutné zkoumat dlouho-dobá data z rozsáhl˘ch oblastí. A naopakpro pfiijetí akãních lokálních ochranáfi-sk˘ch opatfiení je vhodnûj‰í argumento-vat místními záznamy o jednotliv˘ch dru-zích, nikoliv nepodloÏen˘mi tvrzenímio obecn˘ch trendech ve v˘voji poãetníchstavÛ ptákÛ.

Jak se li‰í avifauna rÛzn˘ch zemûpisn˘ch ‰ífiek

Makroekologie se hodnû zab˘vá rozdílymezi jednotliv˘mi oblastmi na povrchuZemû, a to nejen co se t˘ãe druhového

bohatství (o tom viz dále), ale i jin˘chcharakteristik. Nejvût‰í rozdíly jsou mezirÛzn˘mi klimatick˘mi pásy. UÏ dlouho jeznámo takzvané Bergmannovo pravidlo,podle nûhoÏ se ve vy‰‰ích zemûpisn˘ch‰ífikách setkáme s prÛmûrnû vût‰ími zví-fiaty. Tradiãní vysvûtlení je fyziologické:vût‰í zvífiata mají relativnû men‰í povrch,a tím pádem men‰í tepelné ztráty (Berg-mann 1847); dnes se v‰ak má za to, Ïevût‰í roli hraje spí‰ schopnost vydrÏetdlouhá období hladovûní (Linstedt & Bo-yce 1985). U ptákÛ je tento jev nápadn˘i v men‰ím neÏ globálním mûfiítku: naseveru Velké Británie jsou ptáci v prÛ-mûru dvakrát vût‰í neÏ na jihu (Cousins1989). Do hry zde ov‰em vstupují i jinéfaktory, jako je vztah tûlesné velikostia typu ob˘vaného prostfiedí – obecnûplatí, Ïe tûlesná velikost se zmen‰ujes ãlenitostí habitatu; lesní ptáci jsoumen‰í neÏ ptáci otevfiené krajiny (Polo &Carrascal 1999).

Rozloha areálÛ roz‰ífiení se také mûníse zemûpisnou ‰ífikou: od rovníku smû-rem na sever se areály jednotliv˘ch dru-hÛ zvût‰ují (Rapoport 1982). Není ov‰emjasné, zda nûco podobného platí i projiÏní polokouli a jak je to vÛbec s areálytropick˘ch druhÛ. U vrubozob˘ch a dat-lovit˘ch jsou areály tropick˘ch druhÛpomûrnû velké (Blackburn et al. 1998,Gaston & Blackburn 1996) a je moÏné,Ïe totéÏ platí i pro ostatní skupiny ptákÛ.Nejlep‰í vysvûtlení vût‰í velikosti areálÛsevernûji Ïijících druhÛ je zaloÏeno naklimatické variabilitû (Stevens 1989): za-tímco ve vy‰‰ích zemûpisn˘ch ‰ífikáchmusí b˘t druhy pfiizpÛsobené drastick˘mv˘kyvÛm podmínek dan˘m stfiídánímroãních období, takÏe díky tomu mohoumít velké areály, smûrem k rovníku uÏmohou b˘t nahrazeny druhy specializo-vanûj‰ími a ménû tolerantními. V samot-n˘ch tropech pak mohou b˘t uÏ úplnûspecializované, ale vzhledem ke klima-tické homogenitû tropÛ zde nic neomezu-

12


je velikost areálÛ ani velmi specializova-n˘ch druhÛ. Tuto pfiedstavu podporujei skuteãnost, Ïe migranti, ktefií nepotfie-bují b˘t pfiizpÛsobeni tak obrovskémukolísání podmínek, mají v Británii men‰íareály roz‰ífiení neÏ stálí ptáci (Gregory& Blackburn 1998).

Zdá se, Ïe smûrem k rovníku se takésniÏují populaãní hustoty (Currie & Fritz1993). Na jednom ãtvereãním kilometrutropického lesa zaznamenali Terborgh etal. (1990) sice pfiibliÏnû stejné celkovémnoÏství ptákÛ, jaké najdeme v lese mír-ného pásma, jenÏe poãet druhÛ byl de-setinásobn˘ a prÛmûrné populaãní hus-toty jednotliv˘ch druhÛ desetinové(ãemuÏ odpovídaly i jejich o fiád vût‰í ve-likosti teritorií). Stejnû jako u rozlohyareálÛ ale není jasné, do jaké míry je touniverzální. Hlavní potíÏ je v tom, Ïeo avifaunû tropÛ toho víme nesrovnatel-nû ménû, neÏ o avifaunû mírného pásu.

Proã se rÛzná místa tolik li‰í sv˘mdruhov˘m bohatstvím

Poãet druhÛ v jakékoli oblasti je v˘sled-kem imigrace, vymírání a vzniku nov˘chdruhÛ. Zatímco v men‰ích oblastech hra-jí hlavní roli procesy imigrace a lokální-ho vymírání, v rozsáhl˘ch oblastech typucel˘ch svûtadílÛ ãi aspoÀ izolovan˘chvelk˘ch ostrovÛ hraje roli vznikání a vy-mírání cel˘ch druhÛ (Rosenzweig 1995).ProtoÏe v‰echna místa na svûtû nejsoustejnû dobfie dosaÏitelná ani stejnû vhod-ná pro vznik nov˘ch druhÛ nebo jejichzánik, nutnû musí b˘t rozloÏení druho-vého bohatství na Zemi nerovnomûrné.Nejnápadnûj‰í jev t˘kající se rozloÏenídruhového bohatství na povrchu Zemûje takzvan˘ latitudinální gradient diverzi-ty, tedy skuteãnost, Ïe druhové bohatstvíklesá smûrem od rovníkÛ k pólÛm –v ãeském listnatém lese najdeme ménûdruhÛ neÏ v Kolumbii, ale více neÏ v jeh-liãnat˘ch lesích Skandinávie. Vût‰inu jevÛsouvisejících s prostorovou distribucí

druhového bohatství vysvûtlujeme tfiemifaktory, které diverzitu pozitivnû ovliv-Àují: rozlohou, energií a stabilitou (Gas-ton & Blackburn 2000).

Rozloha ovlivÀuje druhové bohatstvídvûma zpÛsoby. Za prvé vût‰í plochyobsahují více typÛ prostfiedí, takÏe nanich mÛÏe Ïít víc rÛznû specializovan˘chdruhÛ. Heterogenita prostfiedí je urãitûfaktorem v˘raznû ovlivÀujícím koexi-stenci druhÛ, na druhou stranu ale neníjasné, jestli mÛÏe pfiímo ovlivÀovat rych-lost vzniku a zániku druhÛ, tedy tûchprocesÛ, které druhové bohatství vel-k˘ch území pfiímo vytváfiejí (Rosenzweig1995). V tomto ohledu je zfiejmû dÛleÏi-tûj‰í skuteãnost, Ïe na vût‰í plo‰e mohoumít druhy vût‰í areály roz‰ífiení, díky ãe-muÏ mají men‰í pravdûpodobnost vy-mfiení (Pimm et al. 1988). Jedna z teoriívysvûtlujících latitudinální gradient diver-zity dokonce pfiedpokládá, Ïe rozlohatropÛ (tropy jsou nejvût‰í klimatick˘ pás)je jedinou pfiíãinou jejich obrovskéhodruhového bohatství, ponûvadÏ umoÏÀu-je existenci druhÛ s velk˘mi areály, kte-ré ménû vymírají a snadnûji dávají vznik-nout nov˘m druhÛm (Rosenzweig 1995,Chown & Gaston 2000). Pokud jsou alev tropech prÛmûrné areály roz‰ífienía populaãní poãetnosti naopak men‰íneÏ v jin˘ch podnebn˘ch pásech, tato te-orie nefunguje (Storch 2000). Obecnûov‰em rozloha jednotliv˘ch podnebn˘chpásÛ dobfie koreluje s jejich druhov˘mbohatstvím (Blackburn & Gaston 1997).

Energie, kterou mají organismy k dis-pozici, by mûla druhové bohatství ovliv-Àovat podobn˘m zpÛsobem jako plocha:umoÏÀuje existenci druhÛm s vût‰ími po-pulaãními poãetnostmi, které mají niÏ‰ípravdûpodobnost vymfiení (Wright et al.1993). Na tropy dopadá nejvíc sluneãní-ho záfiení (a je tam zároveÀ dostatek vo-dy), proto zde organismy mohou mít vût-‰í populace a tedy i vût‰í poãty druhÛ –ov‰em pokud ve skuteãnosti mají v tro-

13

SYLVIA 38 /2002

pech men‰í populace, tak asi ani toto vy-svûtlení nebude dostateãné. KaÏdopádnûpfiísun energie, nebo faktory, které s nímsouvisí (jako je primární produktivitaprostfiedí), jednoznaãnû pozitivnû ovliv-Àují druhové bohatství. To se t˘ká tfiebai ptákÛ Velké Británie, kde je druhovébohatství úzce korelováno s prÛmûrnouletní teplotou (Lennon et al. 2000).

Stabilita prostfiedí zaji‰Èuje, Ïe vymírá-ní nebudou tak ãastá a k dokonãenívzniku nov˘ch druhÛ bude dostatek ãa-su. Latitudinální gradient druhové diver-zity mÛÏe b˘t zpÛsoben prostou skuteã-ností, Ïe tropy trpûly mnohem ménûdrastick˘mi zmûnami klimatu bûhemstfiídání dob ledov˘ch a meziledov˘ch(Dynesius & Jansson 2000). Podobnûvût‰í druhové bohatství Severní Amerikyoproti Evropû lze vysvûtlit posouvánímklimatick˘ch oblastí bûhem tûchto cyklÛ,které v Severní Americe bylo neproble-matické, vzhledem k severojiÏní orienta-ci Kordiller, zatímco v Evropû pfii nûmdíky v˘chodozápadní orientaci Alpa Stfiedozemního mofie docházelo k vût-‰ímu vymírání (Mönkkönen 1994). Stabi-litou prostfiedí se dají vysvûtlit i longitu-dinální rozdíly v druhovém bohatství –v Austrálii a v Africe Ïije více druhÛ ptá-kÛ na v˘chodû, zatímco v obou Ameri-kách na západû (Cotgreave & Harvey1994), a zdá se, Ïe ve v‰ech tûchto pfiípa-dech jsou bohat‰í ta prostfiedí, která bylav dlouhodobém geologickém mûfiítkustálej‰í. To platí i pro hory jako v˘znam-ná centra svûtového druhového bohat-ství: v horách se udrÏuje velké mnoÏstvíendemitÛ, ponûvadÏ díky své ãlenitostia ekologické rozrÛznûnosti slouÏily jakorefugia bûhem klimatick˘ch zmûn, a na-víc umoÏÀovaly i snadné vznikání no-v˘ch druhÛ (Fjeldsa° & Lovett 1997). De‰t-né lesy na v˘chodních svazích And jsoudíky tomu druhovû nejbohat‰í území nasvûtû (Fjeldsa° et al. 1999); chud‰í je napfi.i avifauna níÏinn˘ch amazonsk˘ch pánví.

Jak plocha, tak pfiísun energie a sta-bilita prostfiedí jednoznaãnû druhové bo-hatství ovlivÀují. Pofiád ale není jasné, jakje kter˘ z faktorÛ v jednotliv˘ch pfiípa-dech dÛleÏit˘.

Jak ovlivÀují globální rozdíly v druho-vém bohatství lokání diverzitu

RozloÏení druhového bohatství na povr-chu Zemû na první pohled pfiímo nesou-visí s jevy, které mÛÏeme pozorovatv na‰í pfiírodû, snad kromû prosté sku-teãnosti, Ïe u nás najdeme ménû ptákÛneÏ v niÏ‰ích zemûpisn˘ch ‰ífikách.Ov‰em ve skuteãnosti mÛÏe b˘t mnohojevÛ, s nimiÏ má vlastní zku‰enost kaÏd˘terénní ornitolog, vysvûtleno právû mak-roekologick˘mi souvislostmi. Druhovébohatství kaÏdého spoleãenstva totiÏ v prv-ní fiadû závisí na druhovém bohatství pfií-slu‰ného typu prostfiedí v celé oblasti.V jehliãnat˘ch lesích najdeme prÛmûrnûménû druhÛ ptákÛ neÏ v listnat˘ch, coÏsice mÛÏe b˘t do jisté míry dáno odli‰-nou produktivitou prostfiedí, ale velmipravdûpodobnû to souvisí s tím, Ïe ptaãífauna na‰ich jehliãnat˘ch lesÛ je odvoze-na od fauny boreálních lesÛ, které se vy-skytují v severnûj‰ích oblastech neÏ list-naté lesy. Rozdíly v druhovém bohatstvírÛzn˘ch typÛ lesÛ tak mohou pfiímo souvi-set s latitudinálním gradientem diverzity.

Jin˘ pfiíklad by pfiedstavovala spole-ãenstva mokfiadÛ. Ta jsou nejen druhovûbohatá, ale hlavnû velmi specifická. Dojisté míry je tato specifiãnost opût dánaabiotick˘mi podmínkami, ov‰em ne úpl-nû. Existuje totiÏ fiada druhÛ, která jestriktnû vázaná na mokfiady, aniÏ má nû-jaké zvlá‰tní adaptace (tfieba nûktefií rá-kosníci ãi cvrãilka slavíková) – tyto dru-hy dokonce mají blízce pfiíbuzné, kterémokfiady neosídlují, nicménû jinak se odnich biologicky vÛbec neodli‰ují. Spe-cifiãnost a druhové bohatství mokfiadÛnejspí‰ vysvûtlíme dlouhou historií a sta-bilitou tohoto typu prostfiedí v celoev-

14


ropském mûfiítku (Storch & Koteck˘1999): mokfiady pfietrvávaly nezmûnûnébûhem celé dlouhé historie evoluce ev-ropské ptaãí fauny, vût‰inou pfiitomv nesrovnatelnû vût‰ím rozsahu neÏ dnes.Díky tomu se zde mohla postupnû vyvi-nout fiada druhÛ ob˘vajících v˘hradnûtoto prostfiedí.

ZÁVùR

Hlavní pfiínos makroekologického uva-Ïování spoãívá v tom, Ïe pfii úvahácho procesech, které se v pfiírodû kolemnás odehrávají, uÏ nadále nemusíme brátcelkov˘ obraz pfiírody jako hotovou vûc,pomocí níÏ vysvûtlujeme konkrétní jevy,které nás zajímají. Místo toho se mÛÏemesmysluplnû ptát, proã je celkov˘ obrazpfiírody takov˘, jak˘ je. Makroekologick˘pohled na sloÏení a druhové bohatstvíptaãích spoleãenstev, a vÛbec na v‰ech-ny jevy, s nimiÏ se setkáme v pfiírodû,pochopitelnû není jedin˘ moÏn˘. V pfií-rodû hrají roli procesy ve v‰ech mûfiít-kách a nepochybnû i jevy makroekolo-gické jsou v˘raznû ovlivnûny tím, co sedûje v mûfiítkách nám blízk˘ch. Makroe-kologick˘ pohled nicménû umoÏÀujeklást nové vzru‰ující otázky a odpovídatna nû ponûkud jin˘m zpÛsobem.

SUMMARY

Macroecology is a young scientific dis-cipline asking and answering the oldquestions concerning large-scale pat-terns in species abundance, distribution,and diversity. Its development in the lastdecade has been related to the increas-ing availability of appropriate large-scaledata that enable testing of particularhypotheses about the processes behind thepatterns. However, most of macroecologyis confined to studying birds, becausedata of other taxa are much less easy toobtain. In this review we are concernedjust by the achievements based on bird

distributional data, showing how muchof the ecological patterns that all field-workers know from their common expe-rience can be related to the macroecolog-ical processes. Indeed, macroecologicalissues are more important for under-standing even small-scale ecologicalphenomena than previously thought.

Most thoroughly studied macroeco-logical patterns are those of interspecificdifferences in abundance and distribu-tion. Species abundances may be relatedto many life-history features like bodysizes, but perhaps the most importantfactor is resource availability: less spe-cialised species, or those specialisedon common resources, are both moreabundant and more widely distributed.On the other hand, species distributionand abundance are also influenced byspatial population dynamics affectingparticularly the rarer species, whosemigration rate is due to the lower popu-lation sizes too low to recolonise unoc-cupied localities if necessary. In such spe-cies the number of occupied localities ismuch lower than would be predicted onthe basis of suitable habitat. In conse-quence, common species are distributedin suitable most habitat patches, but therarer ones are even much rarer thannecessary.

Rare species have low populationdensities everywhere, but more commonspecies are also rare on most sites andreach high densities on only small pro-portion of occupied sites. This pattern hasno equivocal explanation. There is verylimited evidence that the highest densi-ties are in the centre of species range andthat densities decrease toward rangeperiphery, although at least the numberof occupied localities indeed decreasestoward the range boundary.

Population abundances are con-stantly changing, but there is no evi-dence based on large-scale spatiotemporal

15

SYLVIA 38 /2002

data of prevailing negative trends. Popu-lation increases and decreases are gener-ally approximately equal to each othersuggesting that human impact on birdpopulations is not simple and unidirec-tional. We have no idea of the causes ofmost population changes.

Species composition and structure ofavifauna change with the latitude: bodysizes as well as range sizes and popula-tion densities increase toward higher lati-tudes. The pattern has been attributed tolarger climatic oscillations in higher lati-tudes, which lead to adaptations promot-ing higher environmental tolerance. Onthe other hand, species richness decreasestoward higher latitudes. Species richnessis mostly related to available area andenergy (both these factors promoting larg-er populations and thus lowering extinc-tion probability), and to stability of theenvironment that slows down extinctionrates and promotes coexistence. Mountainsare especially species-rich, because theyserve as refuges and create opportunitiesfor speciation.

Large-scale patterns of species rich-ness are reflected in the species richnessof particular bird communities, becausecommunity composition depends mainlyon species pool of respective environ-ment. Thus even within small scale ofresolution the structure of communitiesis driven by the processes that formedspecies richness and features of fauna ofwhole regions and biomes. Macroecologyenables to ask and answer questionsrelated just to these processes.

LITERATURA

Bell G. 2001: Neutral macroecology. Science293: 2413–2418.

Bergmann C. 1847: Ueber die Verhältnisse derWärmeökonomie der Thiere zu ihrer Größe.Gottinger Studien 3: 595–708.

Blackburn T. M. & Gaston K. J. 1997: The re-lationship between geographic area andthe latitudinal gradient in species richnessin New World birds. Evol. Ecol. 11: 195–204.

Blackburn T. M. & Gaston K. J. 2001: Localavian assemblages as random draws fromregional pools. Ecography 24: 50–58.

Blackburn T. M., Gaston K. J. & LawtonJ. H. 1998: Patterns in the geographic rang-es of the world’s woodpeckers. Ibis 140:626–638.

Blackburn T. M., Gaston K. J., Quinn R. M. &Gregory R. D. 1999: Do local abundancesof British birds change with proximity torange edge? J. Biogeogr. 26: 493–505.

Blackburn T. M., Lawton J. H. & GregoryR. D. 1996: Relationships between abun-dances and life histories of British birds.J. Anim. Ecol. 65: 52–62.

Brown J. H. 1984: On the relationship be-tween abundance and distribution ofspecies. Am. Nat. 124: 255–279.

Brown J. H. 1995: Macroecology. Universityof Chicago Press, Chicago.

Brown J. H. & Maurer B. A. 1987: Evolutionof species assemblages: effects of energeticconstraints and species dynamics on thediversification of the American avifauna.Am. Nat. 130: 1–17.

Brown J. H., Mehlman D. W. & StevensG. C. 1995: Spatial variation in abundance.Ecology 76: 2028–2043.

Cepák J. 2001: Mapování hnízdního roz‰ífieníptákÛ na TfieboÀsku 2001–2004. ZprávyâSO 53: 29.

Chown S. L. & Gaston K. J. 2000: Areas, cra-dles and museums: the latitudinal gradientin species richness. Trends Ecol. Evol. 15:311–315.

Cotgreave P. 1994: The relationship betweenbody size and abundance in a bird com-munity: the effects of phylogeny and com-petition. P. Roy. Soc. Lond. B 256: 147–149.

Cotgreave P. & Harvey P. H. 1994: Associa-tions among biogeography, phylogeny andbird species diversity. Biodiversity Letters 2:46–55.

Cousins S. H. 1989: Species richness and theenergy theory. Nature 340: 350–351.

16


Currie D. J. & Fritz J. T. 1993: Global patternsof animal abundance and species energyuse. Oikos 67: 56–68.

Duncan R. P., Blackburn T. M. & VeltmanC. J. 1999: Relationships between rangesize and life history traits in introducedNew Zealand and British breeding birds.J. Anim. Ecol. 68: 963–975.

Dynesius M. & Jansson R. 2000: Evolutionaryconsequences of changes in species’ geo-graphical distributions driven by Milanko-vitch climate oscillations. P. Natl. Acad. Sci.97: 9115–9120.

Fjeldsa° J., Lambin E. & Mertens B. 1999: Cor-relation between endemism and local bio-climatic stability documented by comparingAndean bird distributions and remotelysensed land surface data. Ecography 22:63–78.

Fjeldsa° J. & Lovett J. C. 1997: Geographicalpatterns of old and young species in Afri-can forest biota: The significance of speci-fic montane areas as evolutionary centres.Biodiversity Conservation 6: 325–346.

Flousek J. & Gramsz B. 1999: Atlas hnízdníhoroz‰ífiení ptákÛ Krkono‰. Správa Krkono‰-ského národního parku, Vrchlabí.

Gaston K. J. & Blackburn T. M. 1996: Globalscale macroecology: interactions betweenpopulation size, geographic range size andbody size in the Anseriformes. J. Anim.Ecol. 65: 701–714.

Gaston K. J. & Blackburn T. M. 2000: Patternand Process in Macroecology. BlackwellScience, Oxford.

Gibbons D. W., Reid J. B. & ChapmanR. A. 1993: The New Atlas of BreedingBirds in Britain and Ireland: 1988–91. T &A D Poyser, London.

Gregory R. D. & Blackburn T. M. 1998: Mac-roecological patterns in British breedingbirds: covariation of species’ geographicalrange sizes at different spatial scales. Eco-graphy 21: 527–534.

Gregory R. D. & Gaston K. J. 2000: Explana-tions of commonness and rarity in Britishbreeding birds: separating resource useand resource availability. Oikos 88:515–526.

Hagemeijer W. J. M. & Blair M. J. (eds) 1997:The EBCC Atlas of European BreedingBirds: Their Distribution and Abun-dance. T & A D Poyser, London.

Hanski I. 1982: Dynamics of regional distri-bution: the core and satellite species hy-pothesis. Oikos 38: 210–221.

Hansson B., Bensch S., Hasselquist D. & Niel-sen B. 2002: Restricted dispersal in a long-distance migrant bird with patchy distribu-tion, the great reed warbler. Oecologia 130:536–542.

Hengeveld R. & Haeck J. 1981: The distribu-tion of abundance. II. Models and implica-tions. P. Konin. Ned. Akad. Weten. C 84:257–284.

Hengeveld R. & Haeck J. 1982: The distribu-tion of abundance. I. Measurements. J. Bio-geogr. 9: 303–316.

Hubbell S. P. 2001: A Unified Theory of Bio-diversity and Biogeography. PrincetonUniversity Press, Princeton.

Hudec K. (ed.) 1983: Fauna âSSR. Ptáci 3.Academia, Praha.

Hudec K., Chytil J., ·Èastn˘ K. & Bejãek V. 1995:Ptáci âeské republiky. Sylvia 31: 97–149.

Keitt T. H. & Stanley H. E. 1998: Dynamics ofNorth American breeding bird populations.Nature 393: 257–260.

Lennon J. J., Greenwood J. J. D. & TurnerJ. R. G. 2000: Bird diversity and environ-mental gradients in Britain: a test of spe-cies energy hypothesis. J. Anim. Ecol. 96:581–598.

Lindstedt S. L. & Boyce M. S. 1985: Season-ality, fasting endurance, and body size inmammals. Am. Nat. 125: 873–878.

Mönkkönen M. 1994: Diversity patterns inPalearctic and Nearctic forest bird assem-blages. J. Biogeogr. 21: 183–195.

Maurer B. A. 1999: Untangling Ecological Com-plexity. University of Chicago Press, Chicago.

Nee S., Read A. F., Greenwood J. J. D. & Har-vey P. H. 1991: The relationship betweenabundance and body size in British birds.Nature 351: 312–313.

Paradis E., Baillie S. R., Sutherland W. J. &Gregory R. D. 1998: Patterns of natal andbreeding dispersal in birds. J. Anim. Ecol.67: 518–536.

Pimm S. L., Jones H. L. & Diamond J. 1988: Onthe risk of extinction. Am. Nat. 132: 757–785.

Polo V. & Carrascal L. M. 1999: Shaping thebody mass distribution of Passeriformes:habitat use and body mass are evolutiona-rily and ecologically related. J. Anim. Ecol.68: 324–337.

17

SYLVIA 38 /2002

Rapoport E. H. 1982: Areography: Geograph-ical Strategies of Species. Pergamon,Oxford.

Rosenzweig M. L. 1995: Species Diversity inSpace and Time. Cambridge UniversityPress, Cambridge.

Sauer J. R., Hines J. E. & Fallon J. 2001: TheNorth American Breeding Bird Survey, Re-sults and Analysis 1966–2000. Version2001.2. USGS Patuxent Wildlife ResearchCenter, Laurel, MD.

Sedláãek K. (ed.) 1988: âervená kniha ohro-Ïen˘ch a vzácn˘ch druhÛ rostlin a Ïivoãi-chÛ âSSR. 1. Ptáci. SZN, Praha.

Stevens G. C. 1989: The latitudinal gradientin geographical range size: how so manyspecies co-exist in tropics. Am. Nat. 140:893–911.

Storch D. 1998: Densities and territory sizesof birds in two different lowland commu-nities in eastern Bohemia. Folia Zool. 47:181–188.

Storch D. 2000: Rapoport effect and specia-tion/extinction rates in the tropics. TrendsEcol. Evol. 15: 514.

Storch D. & Frynta D. 2000: Evolution ofhabitat selection: stochastic acquisition ofcognitive clues? Evol. Ecol. 13: 591–600.

Storch D. & Koteck˘ V. 1999: Structure of birdcommunities in the Czech Republic: the ef-fect of area, census technique and habitattype. Folia Zool. 48: 265–277.

Storch D. & ·izling A. L. 2002: Patterns incommonness and rarity in central Europe-an birds: reliability of the core–satellite hy-pothesis within a large scale. Ecography25: 405–416.

·Èastn˘ K., Randík A. & Hudec K. 1987: Atlashnízdního roz‰ífiení ptákÛ v âSSR 1973/77.Academia, Praha.

·Èastn˘ K., Bejãek V. & Hudec K. 1997: Atlashnízdního roz‰ífiení ptákÛ v âeské republi-ce 1985–1989. H & H, Jinoãany.

Tellería J. L. & Santos T. 1993: Distributionalpatterns of insectivorous passerines in theIberian forests: does abundance decreasenear the border? J. Biogeogr. 20: 235–240.

Terborgh J., Robinson S. K., Parker T. A.,Munn C. A. & Pierpont N. 1990: Structureand organization of Amazonian forest birdcommunity. Ecol. Monogr. 60: 213–238.

Wright D. H., Currie D. J. & MaurerB. A. 1993: Energy supply and patterns ofspecies richness on local and regionalscales. In: Rickfels R. E. & Schulter D. (eds):Species Diversity in Ecological Communiti-es. University Chicago Press, Chicago:66–74.

Do‰lo 18.bfiezna 2002,pfiijato 23.kvûtna 2002.Received March 18, 2002; accepted May 23,

2002.

18


makroekologie ptákÛ: co v‰echno se lze dozvûdût z … · 2018. 2. 11. · makroekologie...

Documents