Universidad de La Salle Universidad de La Salle

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Zootecnia Facultad de Ciencias Agropecuarias

9-2005

Manejo controlado de la temperatura en la cría artificial de Manejo controlado de la temperatura en la cría artificial de

renacuajos de ranas venenosas de las especies Dendrobates renacuajos de ranas venenosas de las especies Dendrobates

truncatus y D. auratus truncatus y D. auratus

Ivan Eduardo Ramos Velásquez Universidad de La Salle, Bogotá

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Citación recomendada Citación recomendada Ramos Velásquez, I. E. (2005). Manejo controlado de la temperatura en la cría artificial de renacuajos de ranas venenosas de las especies Dendrobates truncatus y D. auratus. Retrieved from https://ciencia.lasalle.edu.co/zootecnia/149

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MANEJO CONTROLADO DE LA TEMPERATURA EN LA CRÍA ARTIFICIAL DE RENACUAJOS DE RANAS VENENOSAS DE LAS ESPECIES

Dendrobates truncatus y D. auratus

IVAN EDUARDO RAMOS VELÁSQUEZ

UNIVERSIDAD DE LA SALLE FACULTAD DE ZOOTECNIA

BOGOTA SEPTIEMBRE DE 2005

MANEJO CONTROLADO DE LA TEMPERATURA EN LA CRÍA ARTIFICIAL DE RENACUAJOS DE RANAS VENENOSAS DE LAS ESPECIES

Dendrobates truncatus y D. auratus

IVAN EDUARDO RAMOS VELÁSQUEZ

Trabajo de grado como requisito parcial para optar al título de Zootecnista

Director: IVAN LOZANO ORTEGA

Consultor en Manejo de Fauna Silvestre

UNIVERSIDAD DE LA SALLE FACULTAD DE ZOOTECNIA

BOGOTA SEPTIEMBRE DE 2005

UNIVERSIDAD DE LA SALLE

DIRECTIVAS

Hno. FABIO GALLEGO ARIAS F.S.C RECTOR Hno. CARLOS GABRIEL GÓMEZ RESTREPO VICERRECTOR ACADEMINCO Hno. EDGAR FIGUEROA ABRAJIM F.S.C. VICERRECTOR DE PROMOCIÓN Y DESARROLLO HUMANO DR. GUILLERMO PANQUEVA MORALES SECRETARIO GENERAL DR. MAURICIO FERNANDEZ VICERRECTOR ADMINISTRATIVO DR. RAFAEL IGNACIO PAREJA DECANO DR. JOS JUAN CARLOS LECONTE SECRETARIO ACADÉMICO

Nota de aceptación

________________________________________________ ________________________________________________ ________________________________________________

___________________________________________ DR. RAFAEL IGNACIO PAREJA

DECANO

___________________________________________ DR. JOS JUAN CARLOS LECONTE

SECRETARIO ACADEMICO

____________________________________________ IVAN LOZANO ORTEGA

DIRECTOR TRABAJO DE GRADO

____________________________________________ DR.

JURADO

____________________________________________ DR. JURADO

COMPROMISO

Ni la Universidad, ni el asesor, ni el jurado calificador son responsables de las ideas expuestas por los graduados. Los trabajos de grado, no deben contener ideas que sean contrarias a la doctrina de la iglesia católica, en asuntos de dogma y moral.

AGRADECIMIENTOS

El autor expresa sus agradecimientos a: La UNIVERSIDAD DE LA SALLE especialmente a la Facultad de Zootecnia Al Dr. Jos Juan Carlos Leconte por su apoyo y constante colaboración, mi más sincero agradecimiento. A Florecita por su amabilidad y colaboración constante. Al Sr. Iván Lozano Ortega, Director del estudio, profesor y amigo, por sus enseñanzas, conocimiento, apoyo constante, paciencia y colaboración desinteresada. A la Dra. Liliana Betancourt, por su colaboración y asesoría en el diseño estadístico de este trabajo. Al Sr. Juan Manuel Renjifo, por su atención, apoyo y asesoría prestada. Al Sr. Peter Jürggen Taggesell y su Sra. Ana María Moreno, propietarios del Zoocriadero COLORAN, por la oportunidad brindada para realizar en sus instalaciones la parte práctica de este trabajo, por su colaboración, amabilidad y atención antes, durante y después del desarrollo de este trabajo. Al Sr. Antonio Rey López, por su atención, apoyó y respaldó en muchos aspectos a lo largo de mi carrera. A la Sra. Claudia Rodríguez y al Sr. Andrés Merizalde, del Departamento de ecosistemas del Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, mi más sincero agradecimiento por su colaboración y apoyo para este trabajo.

A las directivas de la Fundación Zoológico Santacruz, especialmente a las de los Departamentos de Nutrición y Bienestar animal, por la oportunidad brindada, al permitirme realizar prácticas enriquecedoras que ayudaron a la realización de este trabajo. A la Sra. Mary Luz Velásquez L, por su amor y apoyo incondicional, su ejemplo de vida, paciencia, enseñanza y colaboración. A Carola, quien con su amistad, cariño y amor, me apoyó y colaboró incondicionalmente a lo largo de toda la carrera y durante este trabajo. A mis amigos, Pablo, Andrés, Mario, Ariel, Willy, Pedro, Andrés y Felipe quienes siempre me apoyaron y estuvieron pendientes de este trabajo. A la Bióloga Diana Sarmiento y al personal del Parque Recreativo y Zoológico de Piscilago, por su amabilidad, colaboración y aporte hacia este trabajo.

DEDICATORIA A Dios, mi abuelita, mi familia, mi mamá, mi papá, mis hermanos, Diana y

NANA, quienes siempre me han apoyado incondicionalmente.

Iván Eduardo Ramos V.

TABLA DE CONTENIDO

Pág.

RESUMEN ABSTRACT INTRODUCCIÓN 1 1. OBJETIVOS 2 1.1 Objetivo general 2 1.2 Objetivos específicos 2 2. MARCO TEORICO 3 2.1 Dendrobates truncatus 4 2.1.1 Clasificación taxonómica 4 2.1.2 Descripción física 5 2.1.3 Hábitat 5 2.1.4 Distribución geográfica 5 2.1.5 Reproducción 6 2.1.6 Conducta 6 2.1.7 Hábitos de alimentación 6 2.1.8 Importancia para los humanos 7 2.2 Dendrobates auratus 7 2.1.1 Clasificación taxonómica 7 2.1.2 Descripción física 7 2.1.3 Hábitat 8 2.1.4 Distribución geográfica 8 2.1.5 Reproducción 8 2.1.6 Conducta 9 2.1.7 Hábitos de alimentación 9 2.1.8 Importancia para los humanos 9 2.3 MANEJO EN CAUTIVERIO 10 2.3.1 Metamorfosis 10

3. MATERIALES Y MÉTODOS 13 3.1 METODOLOGIA 13 3.1.1 Tratamientos 14 3.1.1.1 Tratamiento 1 14 3.1.1.2 Tratamiento 2 15 3.2 TOMA DE DATOS 16 3.2.1 Registros 16 3.2.1.1 Tiempo de metamorfosis (Tratamientos 1 vs. 2) 16 3.2.1.2 Fases de la metamorfosis 16 3.2.1.3 Medición de renacuajos 19 3.2.1.4 Seguimiento de temperatura 19 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 21 4.1 Tiempo de metamorfosis (Tratamientos 1 vs. 2) 21 4.2 Análisis estadístico 22 4.3 Seguimiento de temperatura 23 4.3.1 Seguimiento de máximos y mínimos 25 4.4 Medición de renacuajos 27 5. CONCLUSIONES 28 6. RECOMENDACIONES 29 BIBLIOGRAFIA 30 ANEXOS 33

LISTA DE TABLAS

Pág. Tabla 1. Tiempo total de duración de la metamorfosis, registrada en días para las dos especies y por tratamiento. 21 Tabla 2. Tabla ANOVA 22 Tabla 3. Seguimiento de temperatura de tratamientos 1 y 2, y temperatura ambiente. 23 Tabla 4. Resultados de Máximos y Mínimos 25 Tabla 5. Tiempo de duración en días para cada una de las fases observadas. 25 Tabla 6. Diferencia registrada en días entre tratamientos por especie. 26

LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 1. Dendrobates truncatus (C/marca) 5 Figura 2. Dendrobates truncatus (Chocó) 5 Figura 3. Distribución geográfica de la Dendrobates truncatus 6 Figura 4. Dendrobates auratus 7 Figura 5. Distribución geográfica de la Dendrobates auratus 8 Figura 6. Desarrollo de los huevos de los anfibios 11 Figura 7. Metamorfosis de los anuros 12 Figura 8. Grupo de huevos fértiles sacados de uno de los terrarios 13 Figura 9. Huevos en caja de petri T2 14 Figura 10. Copa plástica con renacuajos 14 Figura 11. Renacuajo de cuatro patas 14 Figura 12. Terrario con dos áreas 14 Figura 13. Repisa con bandejas 15 Figura 14. Bandeja y copas 15 Figura 15. Acuarios A y B 16 Figura 16. Acuario B con rejilla 16 Figura 17. Huevos fértiles 18 Figura 18. Renacuajo recién nacido 18 Figura 19. Renacuajo con patas posteriores 18 Figura 20. Renacuajo con cuatro patas y cola larga 18

Figura 21. Rana juvenil 18 Figura 22. Medición con cuadrícula en F1 19 Figura 23. Medición con regla en F1 19 Figura 24. Termómetro digital registrando la temperatura del agua y la humedad del ambiente 20

LISTA DE ANEXOS

Pág.

Anexo A. Tabla de registro del tiempo de la metamorfosis (Fechas) 33 Anexo B. Tabla de registro del tiempo de la metamorfosis por fases (Fechas y días) 33 Anexo C. Tabla de registro diario de temperatura (°C) 33 Anexo D. Tabla de registro diario de máximos y mínimos (°C) 34 Anexo E. Medición de renacuajos en los dos tratamientos 34

RESUMEN Colombia es uno de los países más ricos en biodiversidad a nivel de especies, por esta razón, tenemos un compromiso con el mundo para conservarla. Actualmente se presenta una vertiginosa desaparición de gran número de especies de anfibios en Colombia debido a la deforestación de las selvas tropicales, a la destrucción y el deterioro de los hábitats naturales, y a la sobre explotación comercial de algunas especies de manera ilegal. La cría en cautiverio de algunas de las especies afectadas por los factores anteriormente mencionados, como la Dendrobates truncatus y Dendrobates auratus, puede contribuir a adquirir experiencia en el manejo de otras especies de Dendrobatidos que se encuentran en mayor riesgo de extinción, y para las cuales se ha establecido que su mantenimiento en cautiverio es complejo o desconocido. Debido a esto y para buscar una mayor efectividad en ésta práctica se establecieron dos tratamientos para la cría en cautiverio de estas especies en un zoocriadero localizado en Calarcá, Quindío. El primero involucra el desarrollo completo de los animales (Metamorfosis) en una temperatura ambiente (18 – 22°C), y otro en donde la temperatura se mantuvo controlada a 24°C por medio de un termostato. Cada tratamiento tuvo 4 repeticiones y a medida que fueron naciendo los renacuajos fueron puestos en copas por grupos de 4 individuos, haciendo un seguimiento de los días que demoraba la metamorfosis para cada tratamiento, desde que son fertilizados los huevos, hasta que llegan a ser una rana juvenil. Este estudio demostró que los individuos manejados con temperatura controlada a 24°C aceleraron su proceso de metamorfosis en casi un 30% en comparación a los animales del tratamiento a temperatura ambiente, reflejándose en la obtención de animales juveniles en un menor número de días. Lo anterior demuestra la necesidad de desarrollar prácticas similares con el fin de obtener una mejor respuesta de adaptación y producción en cautiverio.

ABSTRACT

Colombia is one of richest countries in biodiversity at species level; therefore, we have a commitment with the rest of the world about conserve it. Today, there is a vertiginous disappearance of great number of species of amphibians in the country due to deforestation of the tropical forests, the destruction and deterioration of natural habitats, and the illegal trade of some species. The captive breeding of some species affected by the factors previously mentioned, like Dendrobates truncatus and Dendrobates auratus, can contribute to gain knowledge on the handling of other species of Dendrobatids, that are in greater risk of extinction, and whose proper maintenance in captivity is complex or unknown. Based on this and in order to look for a greater effectiveness in this practice, two treatments were established for improving the knowledge on the captive breeding of these species in a breeding facility in Calarcá-Quindío. The first one includes the complete development of the animals (Metamorphosis) at room temperature ( 18 - 22°C), and the other one with controlled temperature at 24°C., Each treatment had 4 repetitions. As the tadpoles were born they were placed in cups in groups of 4 individuals and the duration in days of the metamorphosis were checked out for each treatment, starting from egg fertilization until they grew up to be a young frog. This study demonstrated that the individuals maintained with a controlled temperature of 24°C accelerated its metamorphosis process in 30% in comparison to the animals growing up at room temperature, being reflected in obtaining young frogs in a smaller number of days. This suggests that is necessary to develop similar practices in order to obtain a better response in adaptation and production in captivity.

INTRODUCCION En nuestro país, el cual es catalogado como uno de los países más ricos del mundo en diversidad biológica, la gente identifica fácilmente a un tigre, una jirafa o un elefante, mientras que las especies de la fauna nativa son completamente desconocidas para muchos. Cuando se les habla de anfibios, inmediatamente evocan a los sapos y las ranas, al mismo tiempo, estas dos palabras son relacionadas con imágenes de animales de aspecto desagradable, pequeños y ruidosos en época de lluvias. Es este desconocimiento el que está llevando a muchas especies al borde de la extinción como es el caso de muchos anfibios colombianos, específicamente las especies pertenecientes al orden Anura. Estas especies en los últimos años han experimentando una vertiginosa desaparición ocasionada por varios motivos, principalmente por la destrucción y contaminación de sus hábitats naturales y por el comercio ilegal de algunas especies. Son muy pocos los estudios realizados con especies que se encuentran en peligro es por esto y con el fin de aportar conocimientos para la conservación y uso sostenible de estas especies, que este trabajo se realizó con dos especies de ranas venenosas de la familia Dendrobatidae, la Dendrobates auratus y la Dendrobates truncatus, las cuales habitan en nuestro país, siendo esta última endémica de Colombia. El estudio y el manejo de estas dos especies pueden ayudar a implementar los conocimientos adquiridos y realizar estudios de conservación en otras que se encuentren en peligro de extinción. De esta forma se pretende reproducir técnicamente estas especies en cautiverio manejándolas con unos conceptos técnicos básicos, como lo es en este caso, el manejo controlado de la temperatura en la etapa de metamorfosis acelerando el proceso de crecimiento de los animales.

1. OBJETIVOS

1.1 Objetivo General: Establecer un manejo controlado y constante de la temperatura del agua durante la fase de metamorfosis y determinar los posibles efectos que se puedan generar bajo estas condiciones en dicha etapa, con el propósito de compararlo con el manejo que actualmente se realiza en la fase de metamorfosis a temperatura ambiente de Calarcá - Quindío para las especies Dendrobates auratus y Dendrobates truncatus. 1.2 Objetivos Específicos:

- Identificar las diferentes etapas de la metamorfosis y medir su tiempo de duración para las dos especies manejadas.

- Determinar el tiempo total de la metamorfosis de los animales bajo el

manejo de temperatura tradicional (temperatura ambiente de Calarcá, 18 a 22°C), en las dos especies manejadas.

- Determinar el tiempo total de la metamorfosis de los animales bajo el

manejo de temperatura controlada (constante a 24°C) en las dos especies manejadas.

- Identificar posibles efectos que se presenten al modificar las condiciones

de temperatura durante la metamorfosis en las dos especies manejadas. - Identificar si se presentan diferencias durante la etapa de metamorfosis

entre D. auratus y D. truncatus.

2. MARCO TEÓRICO Dendrobatidae es una gran Familia de ranas neotropicales considerada cercana a las familias Ranidae (Duellman y Trueb, 1986) y Leptodactylidae (Lynch, 1971). Existen 175 Géneros de esta familia (Pough et al., 1998), la cual se puede dividir en una lista de ocho géneros así: Allobates, Aromobates, Colostethus, Dendrobates, Epipedobates, Minyobates, Phobobates, y Phyllobates (Duellman, 1993), 54 de las cuales han sido descritas en Colombia (Ruiz-Carranza et al., 1996). La familia Dendrobatidae se distribuye geográficamente desde Nicaragua en Centro América hacia el sur, hasta el límite de la selva húmeda tropical en Sur América, a través de Perú hasta Bolivia y Paraguay (Duellman y Trueb, 1994). Son de hábitos diurnos y pueden presentar variación interespecífica en los patrones diarios de actividad (Graves, 1999). Habitan principalmente en la hojarasca terrestre (Duellman, 1993), pero existen también algunas pocas especies arbóreas (Myers et al., 1984). Generalmente, su hábitat se restringe a climas cálidos y bosques húmedos, en dónde pueden encontrarse a menudo cerca de pequeños charcos y arroyos. Varias especies, sin embargo, prefieren vivir en hábitats húmedos que se pueden encontrar a varios metros de altura entre musgos, bromelias y helechos (Walls, 1994), o a lo largo de orillas de quebradas (Wells, 1980; Lüddecke, 1999). Los Dendrobatidos poseen diversos y elaborados comportamientos reproductivos (Silverstone, 1975; Wells, 1978, 1980) que se encuentran asociados con la defensa de territorios (Duellman & Trueb, 1986). En la mayoría de las especies de esta familia, las larvas son transportadas en la espalda de un adulto, macho o hembra según la especie, desde el lugar de oviposición a cuerpos de agua corriente o estancada como pequeñas charcas ó axilas de bromelias (Wells et al., 1978), o pequeños contenedores de agua como hojas cóncavas secas y caídas (Juncá, 1998). En la mayoría de especies, el macho es el responsable de cuidar los huevos durante su desarrollo, él los visita a intervalos regulares para humedecerlos con un líquido proveniente de su vejiga y protegerlos de infecciones fúngicas y de predadores. Tan pronto como las larvas están listas para salir del cascarón, normalmente entre los 10 y 20 días (Preece, 1998; Taggesell1, com. pers. 2004), el padre que proporciona el cuidado se posa sobre la masa de huevos y espera que uno o más renacuajos suba en su espalda para transportarlos a una fuente de agua conveniente (Preece, 1998).

1 Peter Jürggen Taggesell, Propietario Zoocriadero COLORAN, Calarcá – Quindío, 2004

Los renacuajos tienden a ser de tres tipos. Aquellos que tienen picos pesados con las dentaduras fuertes son carnívoros, alimentándose de larvas de mosquitos y otros renacuajos. Otros tienen picos débiles y tienden a alimentarse de diferentes detritos incluyendo algas y restos orgánicos. El tercer tipo, que incluyen a las especies relacionadas con Dendrobates histrionicus y D. pumilio, necesitan huevos infértiles, que son llamados huevos alimenticios, para su desarrollo completo. En estas especies es la hembra la que proporciona el cuidado parental a la masa de huevos y subsecuentemente a las larvas. Frecuentemente y hasta la metamorfosis, la hembra visita los sitios donde dejó las larvas individualmente y pone uno o más huevos infértiles para alimentar al renacuajo (Preece, 1998). La metamorfosis, usualmente tiene lugar después de dos o tres meses en la fuente de agua, pero hay mucha variación dentro y más allá de este rango de tiempo (Zimmerman, 1986). La coloración dorsal de los renacuajos normalmente se empezará a desarrollar con la extensión de los miembros posteriores. Esta coloración así como su patrón, continúan su desarrollo hasta que los miembros anteriores crecen y la cola es reabsorbida. Posteriormente a la metamorfosis muchas ranas venenosas son pequeñas réplicas en apariencia de sus padres (Preece, 1998). Comúnmente se les llama a la ranas de ésta familia ranas dardo venenosas o ranas flecha venenosas originalmente llamadas así por los indígenas del Chocó en Colombia (Myers et al, 1978). Muchas especies son de colores brillantes y aposemáticos, particularmente las del género Dendrobates y Phyllobates, pero en un número igual, del extenso género Colostethus, son más predominantes los colores suaves y crípticos (Preece, 1998). El rango de tamaño de las ranas Dendrobates va desde las más largas que miden hasta 6 cm como Dendrobates tinctorius, Phyllobates terribilis, y la única Aromobates la Aromobates nocturnus (Myers et al., 1978), hasta la pequeña Minyobates minutus, que alcanza poco más de 1 cm de longitud (Preece, 1998) 2.1 Dendrobates truncatus 2.1.2 Clasificación taxonómica Reino: Animalia Fílum: Chordata Subphylum: Vertebrata Clase: Amphibia Orden: Anura Familia: Dendrobatidae Género: Dendrobates Especie: Dendrobates truncatus

2.1.2 Descripción física Las ranas de esta especie pueden presentar dos variedades de coloración dependiendo de su ubicación geográfica, unas son de color negro con bandas y manchas amarillas (Figura 1), las otras son de color negro con bandas y manchas verde manzana en todo su cuerpo, estas últimas son las que se distribuyen en el Chocó, Colombia (Figura 2). Sus oídos son redondeados y miden la mitad de lo que miden sus ojos. Los discos terminales del segundo, tercero y cuarto dedo son más anchos en los machos que en las hembras. El primer dedo es más largo que el segundo, en relación con las demás especies de Dendrobates, y muy raramente son iguales. El tubérculo tarsal está ausente o pequeñamente desarrollado (Silverstone, 1975). Figura 1. D. truncatus (C/marca) Figura 2. D. truncatus (Chocó)

Fuente: Zoocriadero COLORAN Fuente: Zoocriadero COLORAN Foto: Iván Ramos V. Foto: Iván Ramos V. 2.1.3 Hábitat Es la única especie que se puede encontrar en el bosque seco (Renjifo, 1999). Se pueden encontrar en el bambú, cerca de pequeños arroyos. En algunas ocasiones se pueden observar bajo la luz del sol cerca a los 30°C, aunque es común verlas en el suelo camuflándose entre la hojarasca (Silverstone, 1975; Poelman & Schafer, 1999, 2004). 2.1.4 Distribución geográfica Es endémica de Colombia (Figura 3). Se puede encontrar a lo largo del río Magdalena, desde el norte de Chaparral, Tolima hasta la costa caribe; y en las partes bajas al norte de las cordilleras central y occidental, al occidente del golfo de Urabá; entre los 100 y 1133 msnm (Silverstone, 1975).

Figura 3. Distribución geográfica de la Dendrobates truncatus.

Fuente: Jewels of the Rainforest, Poison Frogs of the Family Dendrobatidae 2.1.5 Reproducción El intervalo de puesta de huevos es continuo, se presenta varias veces al año durante la estación lluviosa (Silverstone, 1975). En cautiverio y bajo condiciones óptimas, pueden poner huevos cada 15 días; el número por postura, en promedio es de 7 a 10, la ovoposición se realiza en la base de las hojas de las Bromelias, en musgo o en hojas grandes que están en el suelo y que almacenan agua. El tiempo en el que ocurre la metamorfosis es de 10 a 12 semanas; en estudios realizados en el Zoológico de Piscilago el promedio ha sido de 3 meses (Sarmiento2, 2004, com. pers.). Durante las dos semanas de desarrollo, los machos regresan a los huevos periódicamente para inspeccionarlos y cuidarlos. (Silverstone, 1975) 2.1.6 Conducta Ranas principalmente de hábitos diurnos, se ocultan en cuevas o espacios dejados por las raíces de los árboles (Schulte, 1984). 2.1.7 Hábitos de alimentación Las Dendrobates truncatus se alimentan principalmente de insectos pequeños y una gran variedad de invertebrados como hormigas, grillos juveniles y termitas que encuentran en la hojarasca del bosque (Schulte, 1984).

2 Diana Sarmiento, Bióloga Zoológico de Piscilago, Girardot - Cundinamarca

2.1.8 Importancia económica para los Humanos: Positiva Las Dendrobates truncatus se crían en cautiverio y se venden ampliamente en el comercio de mascotas exóticas. Actualmente se pretende estudiar y analizar el tipo de toxinas que segregan (Renjifo3, 2005, com. pers.). 2.2 Dendrobates auratus

2.2.1 Clasificación taxonómica Reino: Animalia Fílum: Chordata Subphylum: Vertebrata Clase: Amphibia Orden: Anura Familia: Dendrobatidae Género: Dendrobates Especie: Dendrobates auratus 2.2.2 Descripción física Las Dendrobates auratus tienen muchas variantes de color, la mayoría de ellas son de color verde y negro, aunque pueden encontrarse algunas de color azul y negro, en ambos casos son colores llamativos y brillantes (Figura 4); el color negro se ve como bandas o manchas a lo largo y ancho de su cuerpo y los adultos pueden llegar a medir 4 centímetros. Como se ve en la mayoría de las ranas, los adultos tienen la cabeza unida al tronco y ya han perdido la cola. Los renacuajos respiran por medio de branquias, mientras que los adultos respiran a través de pulmones. Los renacuajos carecen de piernas y poseen colas que son apropiadas para su hábitat acuoso.

Figura 4. Dendrobates auratus

Fuente: Zoocriadero COLORAN; Foto: Iván Ramos V.

3 Juan Manuel Renjifo, Biólogo Universidad Javeriana, 2005

Otra característica física sumamente importante de la D. auratus es que las glándulas del veneno se localizan a lo largo de la superficie de su cuerpo, en el dorso. Se cree que sus colores luminosos hacen que los predadores con visión colorida, eviten las ranas y que sus colores audazmente contrastantes pueden ser los que ahuyentan a los predadores que no tengan visión colorida, aunque esto no ha sido probado. (Myers et al, 1984). 2.2.3 Hábitat Los individuos adultos de esta especie se pueden encontrar en zonas de bosques lluviosos. Estas ranas prefieren los lugares cercanos a arroyos pequeños o en donde encuentren agua empozada ya que es en estos sitos en donde ponen sus huevos y en donde posteriormente van a crecer y desarrollarse los renacuajos. En general, este tipo de ranas se encuentra en hábitats tropicales, con biomas terrestres de bosque lluvioso y biomas acuáticos como ríos y/o arroyos o lugares en donde se almacene agua no corriente (Poelman, 1999). 2.2.4 Distribución geográfica Pueden encontrarse en América Central y Sur, desde Nicaragua hasta Panamá y al noreste de Colombia en el Chocó (Figura 5); la altura máxima a la que se pueden encontrar es de 800 msnm (Silverstone, 1975).

Figura 5. Distribución geográfica de la Dendrobates auratus.

Fuente: Jewel of the Rainforest, Poison Frogs of the Family Dendrobatidae

2.2.5 Reproducción El intervalo de puesta de huevos es continuo durante la estación lluviosa. El número de huevos por postura en promedio es de 6 a 12 huevos. Durante las dos semanas de desarrollo, los machos regresan a los huevos periódicamente para inspeccionarlos y cuidarlos. Una vez los renacuajos salen del huevo, al

cabo de 15 o 16 días (Silverstone, 1975), suben en la espalda de los machos y estos los llevan a un lugar conveniente para su futuro desarrollo, como un lago o un arroyo. Para llevar a cabo este viaje, los renacuajos se unen a la espalda de los machos por medio de una secreción mucosa que sólo es soluble en el agua para que no haya ninguna oportunidad de que estos caigan accidentalmente. Una vez los renacuajos están en su última etapa de desarrollo, el cuidado parental desaparece quedando entonces solos. Ellos toman unas semanas adicionales para llegar a ser ranas juveniles al perder su cola. (Mattison, 1993); el tiempo de duración de la metamorfosis está entre los 68 y 102 días dependiendo del ambiente y su madurez sexual la alcanzan después de los siete meses (Silverstone, 1975). 2.2.6 Conducta Es de hábitos diurnos, busca constantemente su comida, es ágil y está siempre alerta, los machos luchan constantemente por las hembras y por su territorio (Mattison, 1993). 2.2.7 Hábitos de alimentación Las Dendrobates auratus son de hábitos diurnos y se alimentan principalmente de arañas y de insectos pequeños como hormigas y termitas que encuentran en el suelo del bosque. Ellas capturan presas usando su lengua pegajosa y retráctil así como su excelente vista. (Obst, 1989) 2.2.8 Importancia económica para los Humanos: Positiva Las D. auratus han sido usadas mucho tiempo por las comunidades nativas para proveer de veneno sus armas. Actualmente la posibilidad de varias medicinas que se derivan de las ranas está explorándose. Las compañías farmacéuticas están investigando las posibilidades de un analgésico, el ABT-594, que ha sido obtenido de un compuesto llamado epibatidine que se encuentra en la D. auratus. La droga tiene el potencial para ser aproximadamente 200 veces más potente que la morfina bloqueando el dolor en los animales y todavía no muestra ninguna señal de efectos colaterales de adicción. Desde que se han descubierto más de 80 alcaloides de las 20 especies de Dendrobates, hay muchas más personas interesadas en dirigir investigaciones, sobre todo en los efectos de los alcaloides en los desórdenes neurológicos y musculares. Estas ranas también se crían en cautiverio y se venden ampliamente en el comercio de mascotas exóticas.

2.3 MANEJO EN CAUTIVERIO En cautiverio las hembras de las especies D. truncatus y D. auratus pueden realizar ovoposición alrededor de 2 veces por mes. Podría ser positivo dejar los huevos en el terrario de los parentales para las ranas si se manejan unas condiciones medioambientales óptimas (temperatura entre 22 y 27 °C; humedad del 90%) teniendo como resultado una buena productividad. Además es aconsejable debido a que permite observar el comportamiento natural de cría y cuidado por parte de los machos a los renacuajos, lo que a su vez permite al criador aprender de este cuidado específico para imitarlo posteriormente. (Poelman & Schafer, 1999, 2004). Si se decide sacar los huevos fértiles del terrario, estos se deben mantener en ambientes húmedos. Normalmente se usa un recipiente pequeño al cual se le agrega agua reposada como cajas de Petri. Después de unos días se puede empezar a observar el desarrollo de los huevos (Taggesell, 2004, com. pers.). 2.3.1 Metamorfosis Es un cambio completo que experimentan todos los anfibios y consiste en la transformación que va desde huevos, hasta que son una réplica exacta de sus progenitores, dicho proceso tiene cambios físicos y fisiológicos. Para el caso de las Dendrobates, se estima que el tiempo de duración en esta etapa va de los 90 a los 110 días, dependiendo de la especie y del ambiente (Divossen, 2004). En las siguientes figuras se muestra el proceso de desarrollo de los huevos de los anfibios desde el día de la ovoposición, hasta su eclosión (Figura 6); y se identifican las etapas por las cuales pasan los renacuajos durante su metamorfosis (Figura 7).

Figura 6. Desarrollo de los huevos de los anfibios

Fuente: Los Anfibios y los Reptiles en su medio. Bernard Le Garff. 1992.

1. huevo recién puesto; 2-4. Primeras divisiones; 5-6. Estadio de mórula; 7.invaginación de la gastrulación; 8. Gastrulación; 9. Estadio del tapón del vitelo; 10.placa neural; 11.formación del tubo neural (neuralación); 12.estadio de esbozo caudal (derecha).

Figura 7. Metamorfosis en los anuros

Fuente: Los Anfibios y los Reptiles en su medio. Bernard Le Garff. 1992. 1. Renacuajo recién nacido, solo funciona sobre la cabeza el órgano adhesivo; 2. Renacuajo con branquias externas (no funcionales); 3. Renacuajo con branquias internas; 4. Se desarrollan primero las patas posteriores; 5. Renacuajo con cuatro patas; 6. Reabsorción de la cola.

3. MATERIALES Y MÉTODOS 3.1 METODOLOGÍA El trabajo se realizó con huevos fértiles de las especies D. auratus y D. truncatus (Figura 8). Estos fueron retirados de los terrarios de los parentales y divididos en dos tratamientos, T1 y T2.

Figura 8. Grupo de huevos fértiles sacados de uno de los terrarios.

Fuente: Zoocriadero COLORAN; Foto: Iván Ramos V.

En los dos tratamientos se realizó el mismo procedimiento; para cada uno de estos se hicieron cuatro repeticiones por especie. Una vez sacados los huevos de los terrarios, fueron distribuidos en cajas de petri agrupados de a cuatro en cada una de ellas∗, permaneciendo allí hasta su eclosión (Figura 9). Una vez convertidos en renacuajos se trasladaron a copas plásticas (Figura 10) con agua reposada (sin Cloro), la cual era cambiada en su totalidad cada tres días, este cambio consistía en trasladar a cada grupo de renacuajos (utilizando una cuchara plástica) a otra copa de plástico con agua limpia y reposada, este mismo día eran alimentados con comida para peces TetraMin®4. Cuando los renacuajos desarrollaron las cuatro extremidades (Figura 11), fueron trasladados de las copas a terrarios acondicionados con un área seca y otra inundada (Figura 12), en donde terminaban de reabsorber completamente la cola y salir del agua al área seca, logrando así culminar su metamorfosis. ∗ Siguiendo con el protocolo interno del Zoocriadero COLORAN para estas dos especies. 4 TetraMin® Tropical Granules, Tetra Werke (Company) in Melle, Germany; 2005.

Figura 9. Huevos en cajas de petri T2 Figura 10. Copa plástica con renacuajos

Fuente: Zoocriadero COLORAN Fuente: Zoocriadero COLORAN Foto: Iván Ramos V. Foto: Iván Ramos V. La diferencia entre tratamientos, estuvo en el manejo de la temperatura del agua en la que se desarrollaron los renacuajos; en el T1 se trabajó a temperatura ambiente, entre los 18 y los 22 °C aproximadamente, mientras que en el T2, se trabajó con un termostato graduable5 para los acuarios y unas calefacciones∗ en los terrarios (en el área inundada) para mantener una temperatura constante de 24 grados centígrados. Figura 11. Renacuajo con 4 patas Figura 12. Terrario con dos áreas

Fuente. Zoocriadero COLORAN Fuente: Zoocriadero COLORAN Foto: Iván Ramos V. Foto: Iván Ramos V. 3.1.1 TRATAMIENTOS 3.1.1.1 Tratamiento 1 Se utilizó un mueble de 70 cm. de largo x 80 cm. de alto x 30 cm. de ancho con repisas interiores, en las cuales se distribuían seis bandejas en acrílico con un marco de madera; en éstas se colocaban las cajas de petri y las copas con los 5 TERMOCALENTADOR 100W. JAGER ®. 2004 ∗ Calefacción de tipo convencional para acuarios, número 1

huevos y los renacuajos respectivamente (Figuras 13 y 14). La repisa con los huevos y los renacuajos, permaneció bajo techo a temperatura ambiente, (18 – 22 grados centígrados). Figura 13. Repisa con bandejas Figura 14. Bandeja y copas

Fuente. Zoocriadero COLORAN Fuente: Zoocriadero COLORAN Foto: Iván Ramos V. Foto: Iván Ramos V. 3.1.1.2 Tratamiento 2 Siguiendo las recomendaciones de Renjifo6, se utilizaron dos acuarios, A y B (Figura 15) con medidas de 60 cm. largo x 50 cm. ancho x 30 cm. alto, cada acuario contó con un filtro∗ para el agua y un termostato de 100 watts graduable marca JAGER ®, el cual se ajustó para que la temperatura del agua de las cajas de petri y de las copas fuera constante a 24 grados centígrados. En el acuario A se ubicaron las cajas de petri con los huevos fertilizados (flotando en el agua), allí se mantuvieron hasta la eclosión, a su vez, dentro del mismo acuario se ubicaron unas botellas con agua reposada, esto con el fin de que el agua de reposición se encontrara a la misma temperatura que la del agua a remplazar. En el acuario B (Figura 16) se instaló una rejilla en acrílico con 20 agujeros en donde se ubicaron las copas con los renacuajos, de esta forma se mantuvieron sumergidas parcialmente, manteniendo el agua de estas a la temperatura deseada (24 grados centígrados). 6 RENJIFO, Op. cit., com per. 2004 ∗ Filtro de esquina para acuarios, Biomaa®, México, 1994

Figura 15. Acuarios A y B Figura 16. Acuario B con rejilla

Fuente: Zoocriadero COLORAN Fuente: Zoocriadero COLORAN Foto: Iván Ramos V. Foto: Iván Ramos V. 3.2 TOMA DE DATOS 3.2.1 Registros 3.2.1.1 Tiempo de metamorfosis (Tratamientos 1 vs. 2) Se registró la duración del proceso de metamorfosis en días para las dos especies en cada tratamiento, desde el momento en que se sacaron los huevos fertilizados de los terrarios, hasta que los individuos se convirtieron en ranas juveniles, comparándose los tiempos totales de la metamorfosis registrados para cada tratamiento (Ver tabla 1 y Anexo A). 3.2.1.2 Fases de la metamorfosis Teniendo en cuenta que existen varios modelos que representan las diversas fases por las que pasan los renacuajos durante todo su proceso de metamorfosis y basándose en lo que presentan Le Garff Bernard (1992) y Gosner (1960), para este trabajo se implementó uno que se acomodó más a las observaciones realizadas y que se prestó para obtener un mejor control de los datos, ya que a simple vista resultaba muy difícil identificar las diversas fases por la que estaban atravesando los renacuajos.

Por lo tanto, en el modelo de este estudio se identificaron cuatro (4) fases tal como se plantean a continuación:

- F1: Comprende, desde huevo fertilizado, hasta la eclosión, es decir, hasta cuando el renacuajo se libera del huevo (Figuras 17 y 18).

- F2: Desde renacuajo recién nacido, hasta cuando le salen las patas

posteriores (Figuras 18 y 19). - F3: Desde renacuajo con patas posteriores, hasta cuando le salen los

miembros anteriores (Figuras 19 y 20). - F4: Desde renacuajo con las cuatro patas y cola larga, hasta que

reabsorbe completamente la cola y pasa a ser una rana juvenil (Figuras 20 y 21).

Se hizo un seguimiento por fechas y contando los días de duración para cada fase (Ver Anexo B), se registró además, un promedio entre las repeticiones y se compararon entre tratamientos y especies (Ver tabla 2).

Figura 17. Huevos fértiles

Fuente: Zoocriadero COLORAN Figura 18. Renacuajo recién nacido

Fuente: Zoocriadero COLORAN Figuras 19. Renacuajo con patas posteriores

Fuente: Zoocriadero COLORAN

Figura 20. Renacuajo con cuatro patas

Fuente: Zoocriadero COLORAN

Figura 21. Rana juvenil

Fuente: Zoocriadero COLORAN

3.2.1.3 Medición de renacuajos Los renacuajos fueron medidos en una cuadrícula y con una regla, a medida que avanzaban de una fase a otra en cada tratamiento, esto con el fin de identificar posibles diferencias de longitud entre el tratamiento 1 (T1) y el tratamiento 2 (T2) en las mismas fases (Figuras 22 y 23).

Figura 22. Medición con cuadrícula en F1 Figura 23. Medición con regla en F1

Fuente: Zoocriadero COLORAN Fuente: Zoocriadero COLORAN Foto: Iván Ramos V. Foto: Iván Ramos V.

3.2.1.4 Seguimiento de temperatura Se realizó un seguimiento diario de temperatura cada dos horas, entre las 8:00 am y 8:00 pm (Ver tabla 3 y Anexo C), con el fin de monitorear la temperatura establecida, teniendo en cuenta las variaciones de temperatura medio ambiental que se presentaban durante los días de experimentación, para esto se utilizó un termómetro de mercurio∗ y un termo - higrómetro digital∗∗ (Figura 24).

∗ Termómetro de mercurio con escala de -10 – 110 °C, Laboratorio ABC de Colombia, ©2003 ** Digital Hygro-Thermometer, Taylor®, USA, ©1999

Figura 24. Termo- higrómetro digital registrando la temperatura del agua y la humedad del ambiente.

Fuente: Zoocriadero COLORAN; Foto: Iván Ramos V. Al mismo tiempo y durante todo el estudio, se llevó un seguimiento de registros máximos y mínimos (diario y semanal), para la temperatura y la humedad, tanto de los tratamientos, como del ambiente (ver tabla 6).

4. RESULTADOS Y DISCUSION Los resultados obtenidos en los dos tratamientos demostraron la influencia que ejerce la temperatura en el tiempo de duración de la metamorfosis de las especies Dendrobates auratus y Dendrobates truncatus, debido a que el tiempo fue más corto en el tratamiento 2, para las dos especies manejadas. 4.1 Tiempo de metamorfosis (Tratamientos 1 vs. 2) Este tiempo se midió en días, comenzando desde que se sacaron los huevos, hasta cuando los animales reabsorbieron completamente la cola, es decir, hasta que llegaron a ser una rana juvenil. En la tabla 1 se muestran los tiempos de duración de la metamorfosis para las cuatro repeticiones de cada tratamiento en las dos especies. Tabla 1. Tiempo total de duración de la metamorfosis registrada en días para las dos especies y por tratamiento.

D. auratus D. truncatus Repetición T1 T2 T1 T2

1 107 75 104 85 2 108 80 109 78 3 113 72 116 82 4 110 70 108 79

Total (promedio) 109.5 74.2 109.2 81 Como se observa en la tabla 1, existió una gran diferencia entre los tratamientos, pues los individuos del tratamiento 2 terminaron su metamorfosis en un tiempo más corto en comparación a los individuos manejados en el tratamiento 1. Esto puede señalar que el incremento y control de la temperatura influye positivamente y está directamente relacionado con el desarrollo acelerado de los renacuajos. Según Bachmann (1969), dentro de los rangos de temperatura para las diversas especies de anfibios, el índice de desarrollo se puede determinar como inverso al tiempo, es decir, que a mayor temperatura menor será el tiempo de desarrollo.

4.2 Análisis estadístico Las unidades poblacionales utilizadas para este estudio fueron en total sesenta y cuatro huevos fértiles, compuestos por treinta y dos de la especie Dendrobates auratus y treinta y dos de la especie Dendrobates truncatus con cuatro repeticiones por tratamiento. Se evaluó el tiempo empleado en días para el proceso de la metamorfosis en cada tratamiento para lo cual se utilizó un diseño completamente al azar con arreglo factorial de 2 x 2; planteándose las siguientes hipótesis: I. – Ho: No hay diferencia entre los tratamientos, debido a la temperatura.

– Hi: Si hay diferencia entre los tratamientos, debido a la temperatura.

II. – Ho: No hay diferencias entre especies, debido a la temperatura. – Hi: Si hay diferencia entre especies, debido a la temperatura.

III. - Ho: Las dos especies no se comportan igual con los dos tratamientos

evaluados. – Hi: Las dos especies se comportan igual con los dos tratamientos evaluados.

Tabla 2. Tabla ANOVA

FV GL SC CM FC α 0.01 α 0.05 Especie 1 42.2 42.2 2.77 9.33 4.75 Temperatura 1 4032.2 4032.2 265.2 9.33 4.75 ET 1 49.1 49.1 3.23 9.33 4.75 Error 12 182.5 15.2 TOTAL 15 4306 FV: Factores Variables, GL: Grados de Libertad, SC: Suma de Cuadrados, CM: Cuadrados Medios, FC: Frecuencia de Cuadrados, α 0.01: Frecuencia en Tabla al 1%, α 0.05: Frecuencia en Tabla al 5%, ET: Especies x Temperatura. Según lo expresado en las tablas 1 y 2, existió una diferencia significativa entre los dos tratamientos debido a la temperatura, siendo esto relevante en la actividad de producción; no existió en cambio diferencia significativa entre las especies y entre las especies y los tratamientos, es decir que los dos grupos se comportaron de la misma manera entre ellas y en cada tratamiento debido a la temperatura; tanto la especie D. auratus como la D. truncatus en el tratamiento 2, aceleraron su ritmo de desarrollo y en el tratamiento 1 llevaron un ritmo de desarrollo más lento.

Aunque inicialmente la metodología se planteó con cuatro huevos fértiles y posteriormente cuatro renacuajos por repetición en ambos tratamientos, en las dos especies se experimentó que del grupo conformado por cuatro individuos, solo uno de estos llegó a ser una rana juvenil. Los demás individuos murieron durante los cinco primeros días de nacidos; esto posiblemente se debió a que en ocasiones se presenta canibalismo entre renacuajos al haber competencia por el alimento y posiblemente por el espacio; Walls (1994), señala que en cautiverio es aconsejable separar a los renacuajos recién nacidos en recipientes individuales para evitar comportamientos de canibalismo entre ellos. 4.3 SEGUIMIENTO DE TEMPERATURA El seguimiento de la temperatura del agua, así como de la temperatura medioambiental se realizó desde la primera semana del experimento hasta su finalización, de lunes a viernes, de 8 am a 8 pm con un intervalo de 2 horas; para esto se utilizaron dos termómetros uno de mercurio y otro digital, los cuales eran sumergidos dentro del agua a medir; durante los fines de semana también se llevó un control de la temperatura en la mañana, al medio día y en la noche, solo que este no fue registrado, simplemente se realizaba para mantener constante los parámetros establecidos. Al finalizar la semana se calculó un promedio de los registros obtenidos de lunes a viernes. Tabla 3. Seguimiento de temperatura de tratamientos 1 y 2, y temperatura ambiente.

Semana Fecha °C T1 21.3 T2 24

1

17–21 /01/05

T° ambiente 21.9 T1 21.4 T2 24

2

24–28/01/05

T° ambiente 21.8 T1 21.2 T2 24.3

3

31/01/05–4/02/05

T° ambiente 22.5 T1 21.4 T2 24.1

4

7 – 11/02/05

T° ambiente 22.1 T1 21.2 T2 24

5

14-18/02/05

T° ambiente 21.9 T1 22.6 T2 24.1

6

21-25/02/05

T° ambiente 23.3 T1 21.9 T2 23.9

7

28/02/05-4/03/05

T° ambiente 22.6

T1 21.1 T2 23.9

8

07-11/03/05

T° ambiente 21.6 T1 21.1 T2 24

9

14-18/03/05

T° ambiente 21.7 T1 21.7 T2 24

10

21-25/03/05

T° ambiente 22.6 T1 21.1 T2 23.7

11

28/03/05-01/04/05

T° ambiente 21.4 T1 21.9 T2 24

12

04-08/04/05

T° ambiente 22.7 T1 21.8 T2 24

13

11-15/04/05

T° ambiente 22.3 T1 21.1 T2 23.9

14

18-22/04/05

T° ambiente 21.5 T1 21 T2 24

15

25-29/04/05

T° ambiente 21.2 T1 20.6 T2 23.9

16

02-06/05/05

T° ambiente 20.8 T1 21.4 T2 23.9

16

PROMEDIOS

T° ambiente 21.9 Durante los casi cuatro meses de experimentación, el clima varió frecuentemente (lluvioso y húmedo, con algunos días muy cálidos), debido a esto, se implementó este seguimiento para tener un mayor control de la temperatura del agua, especialmente en el tratamiento 2, ya que la idea principal para dicho tratamiento era mantener una temperatura constante de 24 grados centígrados. De acuerdo con los resultados de la tabla 3, se observa que la temperatura del T2 se mantuvo constante (entre 23.4 y 24.7 °C), lo que influyó en los resultados obtenidos en este tratamiento. Este mismo resultado fue observado por Preece (1998), en donde los huevos mantenidos a una temperatura controlada, entre 22-27 grados centígrados eclosionaron entre los 10 y los 14 días.

4.3.1 Seguimiento de máximos y mínimos En la tabla 4, se observan los registros promedios de las temperaturas Máximas y Mínimas, que se obtuvieron durante el tiempo de experimentación para cada uno de los tratamientos, la temperatura ambiente y la humedad (Anexo D):

Tabla 4. Resultados de Máximos y Mínimos

Máx – Mín °C / % Máx 22.7 T1 Mín 17.9 Máx 24.7 T2 Mín 23.4 Máx 27.4 T° Ambiente Mín 16.5 Máx 88 Humedad (%)Mín 68

Las temperaturas más altas (Máximas) generalmente se registraron entre las 12 m y las 4 pm, mientras que las temperaturas más bajas (Mínimos) registradas durante el día (de 8am a 8 pm), se obtuvieron a las 8 am. En la tabla anterior se observa que los parámetros que se manejaron durante el estudio estuvieron acordes a los que presenta Zambrano (2000), en los cuales, temperatura y humedad deben estar entre 15 y 32 grados centígrados con una humedad relativa entre 70 y 90 % para la especie Dendrobates truncatus. Para las Dendrobates auratus, según Preece (1998), los parámetros deben estar entre 19 y 28 grados centígrados; esto debido a que una exposición de las ranas a temperaturas sobre 30 grados centígrados, incluso por períodos cortos de tiempo, puede ser letal. La temperatura para la crianza de los renacuajos se debe mantener entre 23 y 28 grados centígrados; con una humedad relativa alta, que puede oscilar entre 70 y 90%. Tabla 5. Tiempo de duración en días para cada una de las fases observadas.

Fases D. auratus D. truncatus T1 T2 T1 T2

1 15.5 11.2 17.7 9.2 2 42.5 32 44.5 34.5 3 38 23.5 34.5 29.6 4 13.5 7.5 12.5 7.7

Tiempo total 109.5 74.2 109.2 81 En la tabla 5, se presenta la diferencia del tiempo de duración de la metamorfosis en cada una de las fases observadas, siendo menor en las dos especies y para todas las fases el tiempo empleado en el tratamiento 2; esto coincide con lo dicho por Duellman and Trueb (1994), el proceso de desarrollo

en los renacuajos o embriones de los anfibios, ocurre mucho más rápido a temperaturas elevadas que a temperaturas bajas y que existe una temperatura-dependencia en todas las fases de desarrollo. Así mismo, Kaplan (1980), realizó varios estudios que han demostrado la correlación negativa, que existe entre la tasa de desarrollo y la temperatura, por ejemplo la especie Amblystoma opacum necesita cerca de 250 horas (aproximadamente 10 días) a 20 grados centígrados para pasar de huevo fértil hasta la eclosión, pero a 10 grados centígrados necesita cerca de 800 horas (aproximadamente 33 días) para el mismo proceso. Un comportamiento similar se registró durante esta misma fase (F1)∗ en las dos especies manejadas en los dos tratamientos, pues el tiempo empleado para esta fase fue menor a una temperatura superior como la del tratamiento 2. Tabla 6. Diferencia registrada en días entre tratamientos por especie. Especie D. auratus D. truncatus Tratamiento T1 T2 T1 T2 Tiempo (días) 109.5 74.2 109.2 81 Diferencia (días) 35.3 28.2 En la tabla 6, se presenta cómo en el Tratamiento 2 y para ambas especies el tiempo completo de la metamorfosis es menor que en el Tratamiento 1; se redujo el tiempo en un 28.9 %, es decir que hubo aproximadamente un mes de diferencia entre tratamientos. Teniendo en cuenta la definición que presenta Renjifo (1999), “los anfibios son animales ectotérmicos, o sea que no tienen la capacidad de regular internamente su temperatura corporal. Están sujetos a alcanzar y mantener una temperatura corporal óptima por exposición directa a los rayos solares o por convección y conducción, al exponer su cuerpo a superficies calientes”; se hace más evidente la influencia que tuvo la temperatura del agua en el desarrollo de los renacuajos para los dos tratamientos, así mismo dependen de la temperatura para realizar funciones vitales que podrían confirmar el desarrollo acelerado que se presentó en el tratamiento 2. Al respecto Pough et al (1998), señala que la proporción de muchas de las reacciones bioquímicas y fisiológicas se duplican aproximadamente cuando la temperatura se incrementa 10°C, y disminuye a la mitad, cuando ésta baja 10°C.

∗ F1: Comprende, desde huevo fertilizado, hasta la eclosión, es decir, hasta cuando el renacuajo se libera del huevo.

4.4 Medición de renacuajos Durante el experimento no se observaron diferencias en el tamaño de los individuos de la misma especie entre tratamientos, es decir que aunque existió una aceleración del ritmo de desarrollo de los renacuajos en un menor tiempo, la longitud de los individuos se mantuvo igual en ambos tratamientos a medida que pasaban de una fase a otra (Anexo E).

5. CONCLUSIONES El procedimiento realizado en este estudio permitió confirmar la relación que se dá entre la temperatura del agua en la que se desarrollan los renacuajos y la duración de la metamorfosis en las especies Dendrobates auratus y Dendrobates truncatus, ya que al aumentar la temperatura y mantenerla constante se observó un desarrollo mas rápido en el crecimiento de los renacuajos, siendo menor el tiempo de la metamorfosis en los renacuajos del tratamiento 2 para ambas especies. A través del estudio no se lograron identificar a simple vista y claramente las diversas etapas por las que pasan los renacuajos durante su metamorfosis, lo que condujo a implementar la observación y el seguimiento de unas fases visiblemente claras (F1, F2, F3 y F4) para la toma de los registros. Aunque la temperatura del agua influyó significativamente en el desarrollo (lento o acelerado) de los renacuajos en cuanto al tiempo de duración, esta no influyó en el tamaño de los mismos, pues su longitud o tamaño se mantuvo igual entre los individuos de la misma especie en ambos tratamientos; al mismo tiempo no se presentaron diferencias entre las especies. La implementación del tratamiento 2 demostró su eficiencia al obtener el mismo número de animales que el tratamiento 1 pero en un menor tiempo, lo que permite disminuir en parte los costos por alimentación y a la vez está generando un mayor número de animales al año. La cría en cautiverio para las diversas especies de Dendrobates en Colombia, es una práctica promisoria no solo para la conservación de las mismas, sino también para enriquecer al hombre en el campo de la investigación, más exactamente para las industrias farmacéuticas y terapéuticas ya que muchos de los estudios relacionados con animales venenosos están dirigidos hacia estos campos. La experiencia en este estudio servirá para la elaboración de nuevas investigaciones que contribuyan a la conservación de especies que se encuentran en peligro, al lograr poner en práctica los conocimientos adquiridos.

6. RECOMENDACIONES

Llevar a cabo más trabajos de investigación, que propendan por la conservación y un aprovechamiento sostenible de las diversas especies de anfibios que se encuentran en peligro en Colombia. Con las observaciones realizadas en el estudio, se hace pertinente que se evalúe el manejo de los renacuajos y se haga de manera individual, puesto que según los resultados obtenidos no es adecuado manejarlos por grupos en recipientes pequeños, ya que se afecta de manera significativa la supervivencia y producción de más animales por cuanto se presentan agresiones y canibalismo entre ellos, llevando a un solo individuo a culminar satisfactoriamente su proceso de metamorfosis. La investigación se debería encaminar hacia una evaluación del comportamiento de los animales, frente al manejo de la temperatura controlada del medio en el que se desarrollan, tanto en los parentales como en los renacuajos.

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ANEXOS ANEXO A. Tabla de registro del tiempo de la metamorfosis (Fechas). Repetición Huevos Eclosión Renacuajo 2p Renacuajo 4p Rana juvenil

1 Fecha 1 Fecha 2 Fecha 3 Fecha 4 Fecha 5 2 3 4

2p: 2 patas, 4p: 4 patas y cola larga ANEXO B. Tabla de registro del tiempo de la metamorfosis por fases (Fechas y días). Fechas

Fases Desde Hasta N° de días F1 F2 F3 F4

ANEXO C. Tabla de registro diario de temperatura (°C). Fecha:

Hora T1 T2 T° ambiente 8 am

10 am 12 m 2 pm 4 pm 6 pm 8 pm

Promedio

ANEXO D. Tabla de registro diario de máximos y mínimos (°C).

Fecha Máx Mín T1 T2

Ambiente ANEXO E. Medición de renacuajos en los dos tratamientos Repetición: 1

Fase T1 T2 F1 cm. cm. F2 cm. cm. F3 cm. cm.

Especie

F4 cm. cm.