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11Mesodictyon japonicum in Late Miocene Takatama Caldera

後期中新世高玉カルデラ（福島県郡山市）の湖成堆積物から産出した

化石珪藻Mesodictyon japonicum Yanagisawa & H. Tanaka

柳沢幸夫 1・田中宏之 2

1〒305–8567 茨城県つくば市東 1–1–1中央第 7　産業技術総合研究所地質情報研究部門 2〒371–0823 群馬県前橋市川曲 57–3　前橋珪藻研究所

Fossil centric diatom Mesodictyon japonicum Yanagisawa & H. Tanaka from the lacustrine deposits of the Late Miocene Takatama Caldera,

Koriyama City, Fukushima Prefecture, Japan

Yukio Yanagisawa1* and Hiroyuki Tanaka2

1Institute of Geology and Geoinformation, Geological Survey of Japan, Advanced Industrial Science and Technology, AIST Tsukuba Center 7, 1–1–1 Higashi, Tsukuba, Ibaraki 305–8567, Japan

2Maebashi Diatom Institute, 57–3 Kawamagari, Maebashi, Gunma 371–0823, Japan *Corresponding author. e-mail: [email protected]

AbstractMesodictyon japonicum Yanagisawa & H. Tanaka is an extinct centric diatom described and reported

from upper Miocene marine sediments. �e species had been presumed to be a freshwater species be-cause of the occurrence pattern similar to that of accompanying Aulacoseira species which may be trans-ported from inland lakes to marine environments. However, the possibility that this species was a marine species can not be completely ruled out. In the course of continued study, we have found the mass occur-rence of M. japonicum with other freshwater diatoms in the lacustrine deposits of the late Miocene Takat-ama Caldera （8–9 Ma in age） in Koriyama City, Fukushima Prefecture, and thus con�rmed that this spe-cies was a freshwater diatom.Key index words: diatom, freshwater, Japan, Mesodictyon, Miocene, Takatama Caldera

はじめに

Mesodictyon属は後期中新世（Late Miocene）に繁栄した絶滅円心類珪藻である。本属に含まれる種は，本属の設立以前は Stephanodiscus属などとして暫定的に同定されていた（Bradbury & Krebs 1982など）。しかし，�eriot & Bradbury （1987）により，この珪藻グループは蓋殻胞紋の師板が胞紋の内部（蓋殻外面と内面の中間）にあるという際だった特徴を持つことが明らかにされ，新属Mesodictyon属が設立された。その名称は，「胞紋の中間にある師板」にちなんで，ギリシャ語のmeso （middle）と dictyon （net）から命名されている。

Mesodictyon属の種は，最初アメリカ合衆国中西部の後期中新世の淡水湖成層から記載された（Theriot & Bradbury 1987, Theriot 1990）。その後，世界各地の主に後期中新世の淡水湖成堆積物から記載・報告されてお

り，現在未記載種を含めて世界で 15種が知られている（Khursevich 1990, Fourtanier et al. 1993, Khursevich &

VanLandingham 1995, Serieyssol et al. 1996, Khursevich et al. 2002, Houk et al. 2014, Yanagisawa & Tanaka 2014; Table 2参照）。ただし，唯一Mesodictyon japonicum Yanagisawa & H. Tanakaのみは，新潟県阿賀町津川地域に分布する海成の野村層から記載された（Yanagisawa & Tanaka 2014）。本種は野村層以外に新潟・秋田及び茨城県内の上部中新統の海成層からも産出するが，湖成堆積物からの報告は全くなかった（Fig. 1; 柳沢ら 2003a, 2003b, 2004, 2010，柳沢・渡辺 2011，柳沢・工藤 2011, Yanagisawa & Tanaka 2014）。こうした産出状況は本種が海生種だったことを示しているように見える。しかし，Yanagisawa & Tanaka （2014）は，M. japonicumが随伴する淡水生の Aulacoseira属と同じ産出パターンを示すことから，本種は本来淡水生であり，生息していた陸域の淡水湖から他の淡水生珪藻とともに海域に運ばれて海成層中に保存されたと推定した。だが，これはあくまでも推定にすぎなかった。

Diatom 32: 11–23. December 2016

Received 8 May 2016 Accepted 20 June 2016

DOI: 10.11464/diatom.32.11

12 Yukio Yanagisawa and Hiroyuki Tanaka

海成層中のM. japonicumが陸域湖沼から運搬されたとすれば，その供給源となった湖沼の堆積物が残っている可能性がある。そう考えて筆者らは，新潟県津川地域の東方，すなわち当時の古地理（鹿野ら 1991, 小林・立石 1992）では陸側にあたる福島県内に分布する後期中新世の湖成堆積物の探索を行ってきた。そして，福島県郡山市北西部にある後期中新世の高玉カルデラの湖成堆積物の中に，他の淡水生珪藻とともにM. japonicumが多量に含まれていることを見つけた。この論文では，高玉カルデラの湖成堆積物から産出したM. japonicumの形態の詳細な観察結果を報告するとともに，生息していた古環境や古生態を知るために，随伴して産出した珪藻の群集組成も報告する。また，Mesodictyon属をはじめとする淡水生珪藻が海域に運搬される過程や，Mesodictyon属が湖沼生プランクトン珪藻群集の進化の中で占める重要性について，若干の考察を行う。

地質概説

高玉カルデラは福島県郡山市市街地の北北西に位置する東西約 15 km，南北 12 kmの後期中新世のカルデラである（Fig. 2a; Seki 1993，阪口 1995）。この付近には，阿武隈変成岩と白亜紀の花崗岩類を基盤として新第三紀（Neogene）の地層が広く分布しており，下位より大久保層（変質火砕岩），堀口層（海成砂岩及び泥岩），堀口層の高塚山安山岩部層，白石層（凝灰岩・凝灰質砂岩及び泥岩），片平層（砂岩及び泥岩）に区分され，その上位に高玉カルデラの噴出物と堆積物からなる高玉層が分布する（Fig. 2a; 北村ら 1965，鈴木ら 1986, Seki 1993，阪口1995）。高玉カルデラの北西には横向カルデラの堆積物があり，さらに，これら新第三紀の地層を第四紀火山の安達太良火山の噴出物が広く覆っている。阪口（1995）によれば，高玉層は，カルデラ形成期の

噴出物である深沢火砕流堆積物，後カルデラ期の湖成堆積物，後カルデラ期の火山岩類からなる。後カルデラ期の火山岩類のうち，湖成層堆積時後期に活動した流紋岩ドーム（resurgent rhyolite）では水中火山活動を示す産状を呈する。高玉カルデラを埋積した湖成堆積物（最大層厚 800 m）は，砂岩と泥岩などからなり，一部で凝灰岩を伴う。高玉層からは，全岩のカリウム–アルゴン（K–Ar）年

代が報告されている（Seki 1993; Fig. 3）。それによれば，高玉層の下位にある堀口層の高塚山安山岩部層では10.3±0.5 Ma（単位Ma＝百万年前，誤差の範囲は 1標準偏差，以下同様）の年代が得られ，高玉層がこの年代より新しいことを示す。一方，高玉層の湖成堆積物と同時期に活動したと推定される流紋岩ドームの年代としては8.2±0.4 Maが，また後カルデラ期の火山岩類の年代として，7.7±0.4 Ma（石英岩脈），7.6±0.4 Ma（安山岩），7.0±0.3 Ma（流紋岩）が測定された。以上の年代からSeki （1993）は，高玉カルデラは約 9 Ma頃に形成されて湖成堆積物の堆積が始まり，8.5–8.0 Ma頃にカルデラ内で流紋岩ドームの活動があったと推定している。以上に基づくと，高玉カルデラの湖成堆積物の年代は，誤差を考慮して 9–8 Maの年代範囲の中に収まる。

材料と方法

本研究で分析した試料は 3ルート（A, B, C）で採取した（Figs. 2, 4）。Aルートは郡山市石

いしむしろ

筵の北東 3 kmに位置する沢の奥部で，ここでは高玉層の湖成堆積物（層厚約 20 m）は，層理のない塊状の泥岩，または 1 cm以下の薄葉理（薄い縞状の構造）の発達した葉理泥岩からなる。このルートでは試料 Lacst 01–13を採取した（Fig. 2a）。Bルートは同じく石筵の東方約 1.5 kmの沢筋で，厚さ 5 mの塊状ないし葉理泥岩（Fig. 5）から 7試料（Lacst 14–20）を採取した。Cルートは，磐梯熱海温泉

Fig. 1.　Location of sampling routes, Koriyama City, Fukushima Prefecture, Japan. Stars indicate the locations of marine strata including Mesodictyon japonicum. Oga: Funakawa, Minamihirasawa and Nishiguchi Formations （Yanagisawa & Watanabe 2011）, Sado: Nakayama Formation （Yanagisawa & Tanaka 2014）, Tainai: Uchisugawa Formation （Yanagisawa et al. 2003b, Yanagisawa & Tanaka 2014）, Kamo: Minami-imogawa and Kakuma Formations （Yanagisawa & Kudo 2011, Yanagisawa & Tanaka 2014）, Tsugawa: Nomura and Tokonami Forma tions （Yanagisawa et al. 2003a, 2010, Yanagisawa & Tanaka 2014）, Hitachi: Kokubu Formation （Yanagisawa et al. 2004）.


の東方約 5 kmに位置する阿武隈川支流の五百川右岸の露頭である（Fig. 2b）。ここでは厚さ 23 mの堆積物が連続的に露出する（Fig. 4）。Cルートの堆積物は 3つのタイプに分けられる。

1つ目の岩相は葉理の発達した泥岩で，厚さは数十cm～1 m程度である（Fig. 6）。この岩相は，後述するように多量の湖沼生の浮遊性珪藻化石に富むことから，静穏時の湖底の堆積物と推定される。葉理が完全に残されていることは，底生生物による撹拌作用がないことを示し，おそらく湖底が無酸素ないし貧酸素状態にあったことを示唆する。葉理泥岩はこのルートでは 5つの層準に発達している（Fig. 4）。

2つ目は，下部が砂岩，上部が凝灰質泥岩の組み合わせからなる岩相ユニットである。ユニット下部の砂岩（厚さ数 cm～1 m程度）は凝灰質で，極粗粒砂から細粒砂に上方へと粒度が細かくなる。砂岩の最下部はしばし

ば礫や泥岩岩塊を含むことがある。また，最上部では平行葉理が発達する。ユニット上部の凝灰質泥岩は厚さ数十 cm～2 m程度で，下部では不明瞭な葉理が見られることがあるが，通常は塊状である。採取した試料のプレパラート観察では，ほとんど火山ガラスからなりわずかに珪藻を含む。こうした特徴から，この岩相ユニットは湖底を流れた混濁流（turbidity current）で堆積した混濁流堆積物（turbidite）と推定される。ユニット下部の砂岩は，混濁流の流下中に重力による分別作用で下部に沈んだ重い砂粒子が堆積したもの，一方，上部の凝灰質泥岩は軽いシルトが混濁流の上部に濃集したものと推察される。

3つ目の岩相は，Cルートの最上部に見られる泥岩岩塊を含む砂岩層で，湖底地すべり堆積物（slump deposits）と推定される。基質は凝灰質細～粗粒の砂岩からなり，数 cm～数m大の変形した泥岩岩塊を乱雑に含む。露出する限り 8 m以上の層厚を持つ。

Cルートでは，混濁流堆積物の砂岩・泥岩と葉理泥岩が繰り返して砂岩泥岩互層となり，この上位に湖底地すべり堆積物が累重している。ここでは，混濁流堆積物上部の泥岩，湖底堆積物の葉理泥岩及び湖底地すべり堆積物の泥岩岩塊から，28個（Lacst 21–48）の試料を採取した。なお，Cルートに露出する地層の帰属に関しては問題があり，これが片平層に属するとする見解もある（北村ら 1965, 久保ら 2003）。しかし，この地点が重力異常から推定されるカルデラ縁の内側に位置し，しかも明瞭な湖成堆積物の特徴を示すことから，Seki （1993）に従ってここでは高玉層に属すると考える。ただし，今後周辺の地質との関係も含めて，層序学的な検討が必要かもしれない。なお，この地点からは鈴木ら（1986）により植物化石が報告されている。試料は乾燥の後，Akiba （1986）の unprocessed strewn

slideの方法で処理をしてプレパラートを作成し，珪藻の有無と含有量をチェックした。処理をした試料のうち，特に保存のよい珪藻が含まれていた試料（Lacst 21, 33, 41, 48）を選び，過酸化水素水により分解・漂白し，ピロリン酸ナトリウム処理で粘土分を除いた。散布プレパラートはプルーラックスで封じ，出現頻度は約 300殻を計数して百分率で示した。その後約 300殻程度を観察し，新たに出現した種は 1%未満として表示した。走査電子顕微鏡（電顕）は日本歯科大学に設置されている電界放射型の日立 S-4000を使用した。

結果

検鏡の結果，Aルートの試料 Lacst 01–13と Bルートの試料 Lacst 14–20からは珪藻は検出されなかった。一方，Cルートから採取した試料 Lacst 21–48からは珪藻化石が産出した。このうち，葉理泥岩から採取した試料には珪藻殻が乾燥重量 1 gあたり約 108程度と多量に含まれている（Fig. 7, Table 1）。しかし，混濁流堆積物の泥岩や湖底地すべり堆積物中の泥岩岩塊から採取した試料では，多量の火山ガラス片中に珪藻蓋殻が点在する

Fig. 2.　（a） Geologic map of Takatama Caldera, Koriyama City, Fukushima Prefecture, Japan. Geologic map is compiled from Kubo et al. （2003）, Seki （1993） and Sakaguchi （1995）. （b） Loca-tion map of sampling route C.


のみで，珪藻殻の含有量は 1 gあたり約 105以下のオーダーであった（Fig. 8）。高玉層の湖成堆積物から採取した試料のうち，特に保

存のよい珪藻が含まれていた葉理泥岩の試料（Lacst 21, 33, 41, 48）から見いだされた珪藻は，17属 21分類群，すべて淡水生種であった（未同定を除く）（Table 1）。その内訳は中心類 3属（4分類群）・羽状類 14属（17分類群）で，出現頻度は，すべての試料で中心類が多量に産出し（98–100%），羽状類は極僅かであった（0–2%）。出現種及び頻度は 4試料とも類似しており，Mesodic-

tyon japonicumが最も多く産出し（出現頻度 74–90%），次いで Aulacoseira granulata （Ehrenb.） Simonsen s.l. （6–18%）, Aulacoseira （?） sp. （3–8%）が産出した。この他の種は出現頻度 1% 以下であった。高玉層から見出されたMesodictyon japonicumと同定

された分類群は，同心円状にうねる，殻面中心に胞紋を欠く，胞紋の外側開口には細かい（volaに似た）突起物がある，単列の胞紋列である，針が無い，師板が胞紋の

内部にある，殻套有基突起は胞紋列の延長上にあり付随孔が 3個である，唇状突起は殻套にある，殻面内側の間条線等は肥厚するという特徴を示す。これらの特徴はYanagisawa & Tanaka （2014）で記載されたMesodictyon japonicumの特徴と一致するので，高玉層産の分類群は野村層から記載された種と同じと考えられる。高玉層から見出されたMesodictyon japonicumの形態の詳細を次に示す。

Mesodictyon japonicum Yanagisawa & H. Tanaka 2014殻は円盤形，直径は 9–30 μm，殻面は同心円状にうねり，通常中心は点紋を欠く。単列の点紋列が放射状に分布し，その数は 10 μmに 6–10列，点紋列を構成する点紋は 10 μmに約 8–16個であった（Figs. 9–13）。走査電顕（SEM）による観察では，胞紋の外側開口は

胞口周辺から肉趾状師板（vola）に似た突起が伸長している（Figs. 14, 15）。針またはその痕跡は認められない。内側では，間条線や胞紋間の肥厚が観察される（Fig.

Fig. 3.　Age of Mesodictyon japonicum Yanagisawa & H. Tanaka and M. yanagisawae H. Tanaka. Diatom zonation follows Akiba （1986）, Yanagisawa & Akiba （1998） and Watanabe & Yanagisawa （2005）. Ages of diatom biohorizons are estimated on the basis of the geomagnetic time scale of Gradstein et al. （2012）.


17）。胞紋の師板は胞紋内部にあり，外側に向かって凸状になっている（Fig. 19）。殻套には，毎～3列ごとの胞紋列の延長上に，3個の付随孔を伴う殻套有基突起が所在する（Fig. 18）。唇状突起は 1個で殻套にある（Fig. 18）。殻套上部の胞紋は，時おり長楕円形の場合，および外側ではしわ状の開口を示す場合がある（Fig. 20）。この殻套上部の胞紋が長楕円形の場合もあることは原

記載では触れていない。筆者らはタイプ試料を使用して野村層の本種を再観察し，少数であったが長楕円形胞紋，およびしわ状開口を認めることができた。高玉層の標本においては，円形の胞紋も見られるので，同類の形態の殻とみなしてよいと考えられる。

考察

Mesodictyon japonicumの生息環境と海域への運搬過程

高玉層の湖成堆積物からM. japonicumとともに，浮遊性種としては Aulacoseira granulata （Ehrenb.） Simonsen s.l. 等が産出した（Table 1）。このほか，いずれも 1%以下の低い頻度であるが，Fragilaria vaucheri-ae （Kütz.） Petersen, Planothidium lanceolatum （Bréb.） Van Heurckなど，いくつかの付着性珪藻が検出された（Figs. 21–38）。これらは，いずれも淡水生の種であり，海生種と思われる種は全く見あたらなかった。このことは，高玉カルデラを満たしていたカルデラ湖の水が淡水であったこと，そしてそこに生息していたM. japoni-cumも淡水生珪藻であったことを示している。以上のことは，野村層などの海成層中で検出される

M. japonicumは，Yanagisawa & Tanaka （2014）が推定したように，本来は淡水の湖沼域に生息していて，そこから海域に運ばれて堆積したことを示唆する。その運搬形態としては，a. 生存中（あるいは死直後）に水とともに運搬される場合，b. 未固結の湖底堆積物が運搬される場合，c. すでに陸上に露出した湖成堆積物が侵食されて，それに含まれていた化石珪藻が運搬されて堆積する場合が考えられる。このうち，cはいわゆる再堆積珪藻（reworked diatoms）で，海生珪藻化石の場合は一般的によく見られる（Akiba 1986など）。一方，珪藻殻を海まで運ぶ運搬営力としては，A. 通常の河川水，B. 大規模洪水や土石流，C. 火砕流などが想定できる。

Aは珪藻が生きたまま，あるいは死後珪藻殻がシルトサイズの砕屑物として通常の河川水によって運ばれ，河口から海域へと放出されて堆積した可能性である。珪藻殻を含む細粒成分は，河川淡水中では負に帯電し，互いに反発し合って浮遊しているが，河口域では海水混合により綿状の凝集物を作り，河口沖で堆積する（山下ら 2002）。廣瀬・後藤（2009）によれば，こうした河口沖にあたる大阪湾の湾奥部では，琵琶湖にのみ生息するPraestephanos suzukii （Tuji & Kociolek） Tuji（原文ではStephanodiscus pesudosuzukii Tuji & Kociolek）が淀川河口付近の大阪湾の底質で数 %以上（最大 13%）の割合で含まれており，このことは琵琶湖から流れ出した湖水中に含まれていた湖沼生珪藻が海域まで運ばれたことを示している。また，これは，琵琶湖固有種の淡水緑藻のビワクンショウモ（Pediastrum biwae Negoro）の遺骸がやはり淀川河口沖合の底質に高率で含まれていることからも支持される（本郷・中条 2003）。一方，Murakami et al. （1992, 1994）は，大河川では夏季の渇水期に河口に近い下流の緩流域において，Cy-clotella meneghiniana, C. atomusを主とし，Aulacoseira ambigua, A. distansを伴う浮遊性珪藻が増殖することを明らかにした。これらの浮遊性珪藻は河川の付着珪藻とともに河口から海域へ運ばれているらしく，石井ら（1977）は北海道の石狩川河口沖合の懸濁物からこれと類似した組成の浮遊性珪藻を見出している。また，嵯峨山（2006）も北海道の十勝川・石狩川及び手塩川の河口沖合の表層堆積物に同様の組成の淡水珪藻が含まれていることを明らかにした。これらの河川では流域に大きな湖沼はないので，こうした淡水浮遊性珪藻は，河川下流の緩流域で増殖したものが海に流されたものらしい。

Fig. 4.　Columnar section of sampling route C, Koriyama City, Fukushima Prefecture, Japan.


Bは火山活動・大規模地すべり・記録的豪雨などの非定常的な突発イベントをきっかけとして，大規模洪水や土石流によって珪藻殻が海域まで運ばれる可能性である。あるいは湖沼生珪藻とその堆積物を含むカルデラ湖や堰止め湖などが決壊・崩壊し，湖水中の珪藻や湖底に溜まっていた莫大な量の珪藻殻が土砂と混合して高密度の流れとなって一気に海域まで運搬されるような非常に稀な現象も，地質学的時間スケールで考えると重要である。たとえば，吉田ら（2007）及び吉内ら（2007）は，Aulacoseiraを主体とする淡水珪藻を含む洪水起源の高密度の流れが，新潟平野のラグーン中に流れ込み，厚さ約 70 cmの洪水起源堆積物を堆積させたことを示した。また，Kataoka et al. （2008, 2009）や卜部ら（2011）によると，福島県只見川流域の沼沢火山による火砕流噴火（約 5,350年前）によって，只見川が一時的に堰き止められてできた貯水量約 1.7 km3のダム湖が決壊して，大規模洪水が発生した。この大規模洪水はピーク水量が約3–5万m3/sに達し，只見川・阿賀野川を 150 km以上も流下して，流域に土石流堆積物による堆積性の段丘を形成した。

Cは大規模火山噴火に伴う火砕流堆積物などの中に湖沼生珪藻が取り込まれて海域まで運搬される可能性である。この場合，火砕流や泥流が湖に流れ込んで湖沼生珪藻を含む湖水または湖底堆積物を巻き込むケースと，カルデラ湖あるいは火口湖などの湖水・湖底堆積物をも含

Figs. 5–8.　Outcrops and LM photographs of the lacustrine sediments of the Takatama Formation. Fig. 5. �inly laminated mudstone of sample Lacst 18 in route B. Length of hammer＝33 cm. Fig. 6. �inly laminated mudstone of sample Lacst 21 in route C （See Fig. 4）. Scale bar＝10 cm. Fig. 7. LM photograph of smear slide of sample Lacst 48. Scale bar＝30 μm. Fig. 8. LM photographs of smear slide of sample Lacst 23. Scale bar＝30 μm.

Table 1.　Occurrence chart of diatoms in the lacustrine sediments of the Takatama Caldera.


んだ火山体全体の崩壊を伴う火砕流が生じるケースなどが考えられる。混入した珪藻殻は，火砕流が流れる過程で分別作用によって性質の近いシルトサイズの火山ガラスとともに流れの上部に次第に濃集し，定置段階では最上部のシルトサイズの細粒火山灰層の部分に比較的多く含まれることになる。こうした火山噴出物中に含まれる湖沼生珪藻の例と

して，富山県八尾地域に分布する海成中新統の音川層基底付近の凝灰岩 OT1（約 13 Ma）から産出した Au-lacoseira spp.と Actinocyclus sp.を主とする淡水生珪藻群集がある（柳沢 1999）。また，栃木県烏山地域に分布する海成中新統の大金層最上部に挟在する凝灰岩 Og61（約 10.0 Ma）の上部から Aulacoseira属のみが優占する淡水生珪藻群集が報告されている（阿久津 1987, 柳沢 2003）。両凝灰岩とも珪藻が産出したのは葉理の発達するシルトサイズのガラス質細粒火山灰である。一方，鹿児島湾北部の 7000–6500年前のマグマ水蒸気爆

発によって形成されたマールのスコリア堆積物の中に， Cyclotella comta, Discostella stelligeraを主体とする珪藻群集が見いだされている（森脇ら 1986）。火砕物中に珪藻が含まれる事例はこの他にも知られており（例えば芳賀ら 1995, 相原ら 1995），意外に多いのかもしれない。海成層に含まれているM. japonicumも上述のいずれ

かの運搬過程か，それらが複合した過程で運ばれたものと推定される。ところで，琵琶湖北湖の湖底堆積物では乾燥重量 1 g中に 108～109に達する莫大な量の珪藻殻が含まれている（尾田ら 2003, 加ら 2003など）。こうした堆積物が洪水で再懸濁して，下流に流れ下ることにより，多量の珪藻殻が海域へ供給されうる。実際に大阪湾では河川から供給される懸濁物粒子の 77%は洪水によって供給され，そうした非定常現象による供給が重要だと考えられている（星加ら 1994）。しかし，日本最大の湖を流域に持つ淀川河口域でも琵琶湖の湖水由来のPraestephanos suzukiiの頻度は最大でも 13%に過ぎな

Figs. 9–20.　Mesodictyon japonicum. Figs. 9–13. LM, �ve valve views of di�erent size valves. Figs. 14–20. SEM. Fig. 14. Whole valve view of convex center valve. Fig. 15. Oblique view of Fig. 14. Fig. 16. Internal view of external concave valve showing no areolae in the center. Fig. 17. Internal view of external convex valve showing raised interstriae. Fig. 18. Internal view of mantle: rimoportula on mantle （arrowhead） and mantle fultoportulae with three satellite pores （arrows）. Fig. 19. Cross section of areolae row showing cribra inside of areolae （arrows）. Fig. 20. Part of external valve margin showing wrinkle-shaped upper mantle areolae openings.


い（廣瀬・後藤 2009）。これに対してM. japonicumを含む新潟堆積盆の海成層では，淡水湖沼生珪藻殻の割合は，層準によっては 80–90%に達している（柳沢・工藤2011, Yanagisawa & Tanaka 2014）。このことは，通常の洪水だけではこうした多量の淡水湖沼生珪藻殻を供給できないことを示している。一方，新潟堆積盆の海成層は凝灰質で火山ガラスを多

量に含み，とくに淡水生珪藻の頻度の高い試料ほど，火山ガラスの含有量が多い傾向がある。これは，この時期に大量の火山ガラスを主体とする火砕物が供給されたことを示し，火砕流あるいは火砕物を含む大規模洪水が淡水湖沼生珪藻殻を海へ運搬するのに大きく寄与したことを示唆する。火砕流や大規模洪水のようなイベントは，数十年～数千年あるいは数万年に一度起こるかどうかという稀な事象であるが，地質学的時間スケールでみれば珍しいことではない。こうした営力が淡水湖沼生珪藻を海域へ運搬した主要なプロセスとして重要な役割を果たしていたのかもしれない。

以上のような複雑な過程を経て海域に運搬された淡水珪藻殻は，その後，潮流・沿岸流・海流・底層流など海域でのさまざまな営力によってさらに拡散し（廣瀬・後藤 2009），沿岸域から陸棚域に堆積する。そして，その一部は混濁流や海底土石流などによって深海域まで運ばれ，さらにその極一部は最終的に数千m以深の水深を持つ海溝域に達している（Hasegawa 1966, Akiba 1986, Ogawa & Yanagisawa 2011）。

分類上の問題点Mesodictyon属は有基突起を持つことなどから Thalas-

siosirales目の Stephanodiscaceae科に含められている（Round et al. 1990）。しかし，本属はMesodictyopsis属（Khursevich et al. 2004）とともに，師板が胞紋の内部にあるという特徴を持ち，師板が胞紋の蓋殻内面にある Stephanodiscus属や Cyclotellla属などの Stephanodis-caceae科に属する他の珪藻属とは，胞紋の基本構造が全く異なる（Fig. 39）。また，前期中新世～中期中新世

Figs. 21–25. Aulacoseira granulata s.l. Fig. 25. SEM External oblique view of a valve showing no areolae valve face and a groove. Figs. 26, 27. A. ambigua. Fig. 28. Aulacoseria （?） sp. Fig. 29. Cocconeis placentula var. euglypta. Fig. 30. Actinella brasiliensis. Fig. 31. Diploneis ovalis. Fig. 32. Gomphosphenia grovei. Fig. 33. Fragilaria vaucheriae. Fig. 34. Halamphora oligotraphenta. Fig. 35. Diatomella balfouriana. Figs. 36, 37. Nitzschia solgensis. Fig. 38. Staurosira construens var. binodis.


の時期に，淡水湖沼プランクトン珪藻として繁栄したActinocyclus属（Fig. 40）のような Coscinodiscales目に属する珪藻は，胞紋師板が蓋殻の外面に存在しており，Mesodictyon属はこれとも胞紋構造が異なる。

Fig. 39.　Cross sections of three types of areolae structure.

ところで，�eriot & Bradbury （1987）によれば，Me-sodictyon属は，師板が胞紋の中間にあるという特徴のほか，蓋殻面に有基突起がないこと，外套部の有基突起の付随孔が 2個であること，唇状突起が外套部にあることで特徴づけられる。一方，Khursevich et al. （2004）によって記載されたMesodictyopsis属は，師板が胞紋の中間にあるという特徴はMesodictyon属と共通するものの，蓋殻面に有基突起が存在し，外套部の有基突起の付随孔が 3個であること，それに唇状突起が蓋殻面にあることでMesodictyon属とは区別される。

Mesodictyon japonicumでは，蓋殻面に有基突起がなく，外套部有基突起の付随孔は 3個で，唇状突起は外套部にある。こうした特徴の組み合わせは，Mesodictyon属とMesodictyopsis属のどちらの属の定義にも合致しない。Yanagisawa & Tanaka （2014）では，Mesodictyon属との共通性が高いことを根拠にして，暫定的にMesodictyon属に含めたが，厳密に言えばM. japonicumはどちらの属にも含めることができない。また，M. japonicumでは，胞紋の外側開口に胞口周辺から肉趾状師板（vola）に似た突起が伸長しているが，こうした形態は両属に属する他の種に見られず，M. japoinicumに特有である。この分類上の問題を解決するためには，どちらかの属

の定義を変更するか，あるいはM. japonicumを含む独立した属を提案するか，そのいずれかを選択する必要があるが，これについては今後の課題としたい。

Mesodictyonの産出年代Yanagisawa & Tanaka （2014）によれば，新潟堆積盆地に分布する海成層では，M. japonicumは 8.6 Maに出現して 8.2 Maに増加し，5.5 Maころに消滅する（Fig. 3）。ただし，その上位の鮮新統でも再堆積した蓋殻が散点的に産出する。一方，M. japonicumを産出した高玉カルデラの湖成堆積物の年代は，約 9–8 Maと見積もられる。この年代は，海成層での本種の出現時期に相当しており，この時期に高玉カルデラ湖（または同時期に本種が生息した別の湖沼）から，M. japonicumが海域に供給されたと考えて年代的に矛盾がない。ところで，Mesodictyon属では現在未記載種を含めて 15種が知られている（Table 2）。このうちM. japon-icumのほかに日本で報告されているのは，宮城県仙台市北部の青葉区奥武士付近に分布する秋保層群の白沢層

から記載されたM. yanagisawae H. Tanaka（Houk et al. 2014）である（Fig. 3）。仙台市北部では白沢層は下位の七ななきた

北田層を不整合に覆い，三滝層とは指交関係にあって，上位の亀岡層に不整合に覆われる（北村ら 1986）。七北田層からは，Akiba （1986）及び Yanagisawa & Aki-ba （1998）の珪藻化石帯区分の NPD6A帯（9.3–8.7 Ma）から NPD6B帯下部（8.7–7.9 Ma）を示す珪藻化石が産出するので（柳沢ら 2009），七北田層の上位にある白沢層の年代は約 8 Maよりも新しい。一方，白沢層と指交関係にある三滝層の安山岩・玄武岩溶岩からは，7.7±0.5 Ma, 7.9±2.2 Ma, 8.2±1.1 Maの全岩 K–Ar年代が得られている（宇都ら 1989）。このうち 7.7±0.5 Maの年代値が，誤差が少なく最も信頼性が高く，宇都ら（1989）は三滝層の噴出年代を 8–7 Ma前後と考えている。したがって，三滝層と指交する白沢層から記載され

Fig. 40.　Geologic ranges of lacustrine centric diatom genera in Japan during the Neogene through Quaternary Periods.


たM. yanagisawaeの年代もおおむね 8–7 Maと考えられる。この年代は，9–8 Maの年代を示す高玉カルデラのM. japonicumよりはやや新しい。

湖沼生プランクトン珪藻群集の進化とMesodictyon属次に，日本列島における中新世以降の湖沼プランクト

ン珪藻群集の進化におけるMesodictyon属の位置づけを明らかにするため，Tanaka （2007），柳沢・工藤（2011），田中（2014），Yanagisawa & Tanaka （2014）のデータを基に，属レベルでの群集変遷の図を作成した（Fig. 40）。ただし，ここでは最近改訂された Cyclotella属の分類（Nakov et al. 2015）は用いていない。さて，図を概観すると，まず Coscinodiscophyceae亜門では，Aulacoseira属，Ellebeckia属及びMelosira属は前期中新世から現世まで連続して産出し，とくに Aula-coseira属は群集の主要なメンバーとしてずっと繁栄してきたことがわかる。一方，同じ亜門のHemidiscaceae科に属する Actinocyclus属は前期中新世と中期中新世には Aulacoseira属とともに淡水湖沼のプランクトン珪藻群集の優占メンバーとして多産するものの，中期中新世の末ころには産出しなくなる。Actinocyclus属は現在の湖沼にもわずかに生息するので，決していなくなった訳ではないとは思われるが，少なくとも淡水湖沼珪藻の化石記録の中では一旦消滅する。なお，日本における中新世最後の淡水 Actinocyclus属の化石記録は，前述した音川層の凝灰岩 OT1（約 13 Ma）の群集（柳沢 1999）である。

Actinocyclus属が消滅した後の記録は極めて乏しいが，上述した大金層の凝灰岩 Og61（約 10.0 Ma）から見出された淡水生群集は Aulacoseira属のみが優占しており，円盤状の円心類珪藻は全く含まれていない（阿久津1987, 柳沢 2003）。記録が不備なので断言はできないが，この時期には円盤状のプランクトン珪藻はほとんど生存しておらず，湖沼生プランクトン珪藻群集はほとんどAulacoseira属のみから構成されていた可能性がある。その後，後期中新世の中頃（約 8.6 Ma頃）以降，

�alassiosirophyceae亜門，�alassiosirales目の Steph-

anodiscaceae科に属する各珪藻属が次々に出現し，現在の湖沼生プランクトン珪藻群集へと進化してきた。その中で最初に化石記録に現れたのは，少なくとも日本ではMesodictyon属である。続いて 6 Ma前後に Cyclotella属が現れ，さらに Discostella属，Mesodictyopsis属，Ter-tiariopsis属などが次々と出現する。その後前期鮮新世の末頃（4–3.5 Ma），Stephanodiscus属と Pliocaenicus属が記録に現れ，続いて Cyclostephanos属が出現して現在に至っている。円盤状のプランクトン珪藻グループにおける Actino-

cyclus属から Stephanodiscaceae科に属する各種珪藻属への入れ替わり（turnover）は，北米大陸をはじめ世界各地で認められており，汎世界的な現象である（Krebs et al. 1987, Krebs 1990, Bradbury & Krebs 1995, 谷村1999, 斎藤・林 2009, 林・斎藤 2016）。Mesodictyon属は，この大きな群集変化において， Stephanodiscaceae科として最初に湖沼環境に進出した珪藻グループとして非常に重要な位置を占めている。

おわりに

この論文では，福島県郡山市北西部に分布する後期中新世の高玉カルデラの湖成堆積物から産出したMeso-dictyon japonicum Yanagisawa & H. Tanakaの形態と随伴する珪藻の群集組成を報告した。

1）海成層から記載・報告されたM. japonicumには，海生種である可能性も残されていたが，高玉カルデラの群集では随伴する珪藻がすべて淡水生であることから，M. japonicumが淡水生であることを確定できた。

2）海成層から見つかるM. japonicumは，本来淡水の湖沼域に生息していたものが，海域に運ばれて堆積して化石として保存されたと推定される。その場合，大規模洪水や大規模な火砕流など非定常的な運搬過程が重要な役割を果たしていた可能性がある。

3）高玉カルデラの湖成堆積物の年代 9–8 Maは，海成層での本種の出現時期に相当しており，この時期に高玉カルデラのカルデラ湖などから，M. japonicumが海域

Table 2.　List of Mesodictyon species.


に供給されたと考えて年代的には矛盾がない。4） Mesodictyon属は，後期中新世に Stephanodiscace-

ae科中で最初に湖沼環境に進出した珪藻グループとして重要な位置を占めている。

謝辞

走査電子顕微鏡（電顕）の観察では，日本歯科大学の南雲　保博士にご便宜を計っていただいた。産業技術総合研究所地質調査総合センターの山元孝広博士には，福島県内の新生代後期のカルデラに関して貴重な地質情報をいただいた。また，同じく地質調査総合センターの納谷友規博士には，珪藻殻の運搬過程について有益な議論をしていいただいた。国立科学博物館の斎藤めぐみ博士と，（有）珪藻ミニラボの秋葉文雄氏には，原稿を読んでいただき内容を改良する上で有益なコメントをいただいた。また，匿名の 2名の査読者による親切なコメントによって，原稿を大幅に改良することができた。編集委員の澤井祐紀博士には，原稿の修正に関連してお世話になった。記して謝意を表する。

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