Sveučilište u Zagrebu

Fakultet kemijskog inženjerstva i tehnologije

Primijenjena kemija

Uvod u matematičke metode u inženjerstvu

Fakultet kemijskog inženjerstva i tehnologije

Uvod u matematičke metode u inženjerstvu

Lotka-Volterra model

Grabežljivac i plijen

Moris Mihovilović i Mande Miošić

Zagreb, lipanj 2014.

SADRŽAJ: 1. UVOD ......................................................................................................................................... 3

2. LOTKA - VOLTERRA MODEL ............................................................................................... 4

2.1. Lotka - Volterra jednadžbe ................................................................................................... 4

2.1.1. Fizikalno značenje jednadžbi......................................................................................... 5

2.1.2. Plijen .............................................................................................................................. 5

2.1.3. Grabežljivac ................................................................................................................... 6

2.2. Rješenja jednadžbe ............................................................................................................... 7

2.2.1. Ravnoteža populacije ..................................................................................................... 7

2.2.1. Vektorsko polje.............................................................................................................. 8

2.3. Primjer problema .................................................................................................................. 9

2.4. Dinamika sustava ............................................................................................................... 10

3. Primjeri Lotka-Volterra modela u Mathematici ....................................................................... 11

3.1. Dinamička ravnoteža .......................................................................................................... 14

3.2. Mijenjanje početne točke ................................................................................................... 16

4. ZAKLJUČAK ........................................................................................................................... 22

5. LITERATURA ......................................................................................................................... 23

3

1. UVOD

1910. godine je prvi put predložen Lotka-Volterra model: Grabežljivac i plijen, a

predstavio ga je Alfred J. Lotka u ˝Teoriji autokatalitičkih kemijskih reakcija˝. Taj model se

sastoji od logističkih jednadžbi koje je izveo Pierre François Verhulst.

Lotka-in model iz 1910. godine je deset godina kasnije proširen putem Kolmogorovog

modela za ˝organske sustave˝ korištenjem biljnih te životinjskih biljojednih vrsta, a od 1925.

godine se pretežito koristi za analizu jednadžbe interakcije grabežljivac-plijen.1

Umberto D’Ancona (1896-1964), rođen u Rijeci, sredinom dvadesetih godina prošlog

stoljeća proučavao je veličinu populacije raznih vrsta riba u okolici mnogih jadranskih luka te je

prema tome stvorio statističku analizu ulova riba u Jadranu. Proučavanjem prikupljenih podataka

uočio je da se broj grabežljivaca tijekom ratnih godina povećao, a to je objašnjavao time što je

zbog smanjenog izlova za grabežljivce bilo više hrane pa se njihov broj povećao. No, nije znao

objasniti fenomen smanjivanja broja konzumirane ribe u isto vrijeme kada nije bilo izlova pa se

obratio poznatom talijanskom matematičaru Viti Volterra-i (1860-1940).

Volterra je 1926. godine podijelio ribe u grabežljivce i plijen te formulirao, tzv.

Grabežljivac-plijen matematički model. Bio je to isti model koji je Lotka predložio 1920. godine

primijenjenim istraživanjima u kemiji.2 Taj model je 1959. godine C.S. Holling još jednom

proširio, prezentiravši ga u dva rada u kojima je predložio ideju funkcionalnog odgovora na

prisutni fenomen. Lotka-Volterra model i Hollingovo proširenje korišteni su za modeliranje

populacije losa i vuka u Isle Royale Nacionalnom parku, te su s preko 50 objavljenih radova

jedna od najboljih studija odnosa grabežljivac-plijen.1

Populacije grabežljivca i plijena mogu utjecati jedni drugima na evoluciju. Ona vrsta u

prirodi koja ima bolje sposobnosti pronalaženja i hvatanja plijena bit će definirana kao

grabežljivac, dok će slabija vrsta koja ima potrebu samo braniti se, tj. ne biti pojedena, biti

definirana kao plijen. Osobine tih dviju vrsta nisu kompatibilne, što utječe na dinamiku

populacija grabežljivca i plijena. Dinamički odnos između grabežljivca i plijena jedna je od

dominantnih tema u ekologiji.

4

2. LOTKA - VOLTERRA MODEL

2.1. Lotka - Volterra jednadžbe

Lotka - Volterra jednadžbe također su poznate kao jednadžbe grabežljivac-plijen. To su

nelinearne diferencijalne jednadžbe prvoga reda koje se često koriste za opisivanje dinamike

bioloških sustava u kojima djeluju međusobno dvije vrste, grabežljivac i plijen.3

Neka u određenom staništu obitavaju samo jedna vrsta grabežljivca i jedna vrsta plijena;

neka x(t) označava veličinu populacije plijena, a y(t) veličinu populacije grabežljivca u trenutku

t. Svi modeli temelje se na ideji da su stope rasta populacija grabežljivca i plijena funkcije

veličine obaju populacija:

���� = ���, �

���� = ��, �

Prema Volterra-i rast tih rivalskih populacija opisan je sustavom diferencijalnih

jednadžbi: 3

���� = �� − ��

���� = −�� + ���

Mi ćemo gledati lisice i zečeve:

• y - broj grabežljivaca (lisica);

• x - broj plijena (zec);

• dy/dt, dx/dt - brzina rasta dviju populacija s vremenom;

• t - vrijeme;

• α, β, γ, δ - paramteri koji predstavljaju interakciju dviju vrsta (uvijek pozitivni).

5

2.1.1. Fizikalno značenje jednadžbi

Lotka - Volterra model zasnovan je na temelju pretpostavki o okolini i evoluciji

populacije grabežljivca i plijena:

1. Populacija plijena pronalazi dovoljno hrane u svakom trenutku.

2. Zalihe hrane za grabežljivca ovise isključivo o populaciji plijena.

3. Stopa promjene populacije proporcionalna je njenoj veličini. Stopa nataliteta grabežljivaca

ovisi o brojnosti plijena, dok stopa mortaliteta ne ovisi o gustoći plijena, već o biološkim

karakteristikama grabežljivaca. Stopa nataliteta kod plijena ne ovisi o brojnom stanju

grabežljivaca, nego o njegovoj reproduktivnoj sposobnosti, dok je mortalitet u proporcionalnoj

vezi s brojem grabežljivaca.

4. Tijekom procesa okoliš se ne mijenja u korist jedne vrste, a genetska prilagodba je spora.

Budući da su korištene diferencijalne jednadžbe, rješenja su realna (deterministička) i

kontinuirana. To podrazumijeva da se populacije plijena i predatora kontinuirano preklapaju, tj.

populacija predatora prati populaciju plijena sa malim zaostatkom u vremenu.

2.1.2. Plijen

���� = �� − ��

Pojasnimo značenje parametara:

• α je stopa rasta populacije plijena ako nema grabežljivaca. Drugim riječima, Volterra je

pretpostavio da za plijen hrane ima u izobilju, te da mu je stanište dovoljno veliko da mu

populacija može neograničeno rasti u odsutnosti grabežljivca po Malthusovom zakonu:

���� = ��

• βy je stopa mortaliteta populacije plijena uzrokovana grabežljivošću - plijen je pojeden od

strane grabežljivca. Prema Volterra-i, broj susreta u jedinici vremena između grabežljivca

i plijena je proporcionalan produktu xy. Samo jedan dio tih susreta će završiti predacijom.

Parametar β predstavlja efikasnost predacije.

6

Kada bi pretpostavili da su zalihe hrane neograničene i kada ne bi bilo grabežljivaca,

plijen bi se razvijao eksponencijalno u vremenu t. Taj član odgovara brzini rasta, a iz

njega proizlazi da je rad eksponencijalan.

Pretpostavlja se da je stopa istrebljenosti plijena proporcionalna stopi susretanja

grabežljivca i plijena, što je opisano -βxy članom. Ako su x ili y u drugom članu

jednadžbe jednaki nuli, onda nema istrebljivanja. Jednadžba prikazuje promjenu u

populaciji plijena; stopa rasta plijena umanjena za stopu susretanja grabežljivca i plijena

(plijen pojeden od grabežljivca).4

2.1.3. Grabežljivac

���� = −�� + ���

Pojasnimo značenje parametara:

• Stopa rasta populacije grabežljivca proporcionalna je broju uhvaćenog plijena x.

Međutim, grabežljivac ne može svu energiju sadržanu u plijenu upotrijebiti za svoj rast.

Zbog toga je efikasnost, kojom grabežljivac konzumiranu hranu pretvara u populacijski

rast, prikazana koeficijentom δ.

• γ je stopa mortaliteta populacije grabežljivca, čiji je uzrok izvan sustava (nije ovisna o

broju jedinki plijena), već predstavlja stopu umiranja zbog prirodne smrti, što dovodi do

eksponencijalnog pada grabežljivca.

U ovoj jednadžbi, δx predstavlja stopu rasta populacije grabežljivaca. Drugi član jednadžbe -

γ predstavlja stopu izumiranja grabežljivca, bilo zbog prirodne smrti ili emigracije, što dovodi do

eksponencijalnog pada grabežljivca.4

Jednadžba prikazuje promjenu u populaciji grabežljivca; porast opskrbe hranom umanjeno.

Dakle, ako je dx/dt = rx, tj. brzina promjene proporcionalna količini, onda se taj koeficijent

proporcionalnosti, r, zove stopa rasta (odnosno pada ako je r<0), a sam rast (pad) je

eksponencijalan:

7

��� = ��0���

2.2. Rješenja jednadžbe

Jednadžbe imaju periodna rješenja koja nemaju jednostavni izraz u smislu uobičajenih

trigonometrijskih funkcija. Međutim, linearizacija jednadžbi daje rješenja, slična jednostavnom

harmonijskom gibanju s populacijom grabežljivca, koja prate populaciju plijena za 90°:

Slika 1. Promjena populacija grabežljivca i plijena u vremenu5

2.2.1. Ravnoteža populacije

Ravnoteža populacije u modelu se postiže kada obje populacije miruju (ne mijenjaju se),

odnosno kada su obje derivacije jednake nuli:

��� − � = 0

−��� − �� = 0

Rješavanjem navedenih diferencijalnih jednadžbi dolazimo do ovih rješenja:

�� = 0, � = 0�

I

�� = � , � = �

��

8

Dakle, postoje dvije ravnoteže.

Prvo rješenje predstavlja izumiranje obiju vrsta, što znači da obje populacije ostaju jednake 0.

Drugo rješenje predstavlja fiksnu točku u kojoj obje populacije imaju svoju trenutnu vrijednost,

koja je različita od nule. Zastupljenost populacije pri kojoj se postižu navedene ravnoteže ovisi o

vrijednostima parametara α, β, γ, δ.7

2.2.1. Vektorsko polje Lotka - Volterra model ima dvije fiksne točke: dx/dt=0 i dy/dt=0, koje predstavljaju brzinu rasta

dvaju populacija, a ona je jednaka nuli:

• Ishodište (0,0)

• γ/δ, α/β (konstantna populacija plijena ovisi samo o parametrima usko povezanima s

grabežljivcima i obrnuto)

Nakon Jacobijeve analize se može dokazati da je fiksna točka (0,0) sedlo, a (γ/δ, α/β) je

središte (to je vektorsko polje koje rotira oko točke bez ikakvog privlačenja ili odbijanja), tj.

orbite kruže oko te fiksne točke (periodne trajektorije).3

Slika 2. Skica vektorskog polja Lotka - Volterra modela

9

2.3. Primjer problema Pretpostavimo da postoje dvije vrste životinja: plijen i grabežljivac. Ako su početni uvjeti

100 jedinki plijena i 10 jedinki grabežljivaca, može se prikazati napredak dviju vrsta u nekom

određenom vremenu. Vremenski interval je proizvoljan.5

Slika 3. Promjena populacija u vremenu na primjeru grabežljivac i plijen

Rast populacija grabežljivca i vremena u nekom vremenskom intervalu za početne

parametre korištene kod izrade modela na Slici 3.:

���� = �� − �� = 1 ∗ 100 − 0,05 ∗ 100 ∗ 10 = 50

���� = −�� + ��� = −0,3 ∗ 10 + 0,03 ∗ 100 ∗ 10 = 27

Mogu se prikazati i parcijalna rješenja koja odgovaraju prirodnoj oscilaciji populacija

dviju vrsta. Sustav se pri različitim početnim uvjetima u bilo kojem vremenu nalazi negdje

unutar eliptičnih rješenja. Početni uvjeti unutar granica ciklusa nisu posebni, a prema tome ni

rješenje nije uvijek isto, odnosno nije stabilno. Bez obzira na to, uvijek se postiže neki konačan

rezultat. (Slika 4.)

10

Slika 4. Parcijalna rješenja prirodne oscilacije populacija grabežljivca i plijena

Ovaj prikaz pokazuje kako se u svakom ciklusu populacija plijena smanjuje na male

vrijednosti, unatoč njihovom oporavku, dok se populacija grabežljivca znatno ne mijenja ni kod

izrazito smanjenog broja populacije plijena. Međutim, sa sve većim izumiranjem plijena,

populacija grabežljivca će postepeno odumirati.3

2.4. Dinamika sustava U modelu grabežljivac napreduje kada ima plijena u izobilju, ali nakon određenog

vremena pojede sav plijen te dolazi do smanjenja populacije grabežljivaca, a zatim i njihovog

izumiranja. Kada je populacija grabežljivaca niska, populacija plijena će se ponovno povećati.

Ta dinamika je opisana kontinuiranim ciklusom rasta i pada.7

0 20 40 60 80x0

20

40

60

80y

11

3. Primjeri Lotka-Volterra modela u Mathematici

Prilikom rješavanja sustava Lotka-Volterra modela u Mathematici za primjer plijena smo

uzeli zeca, a za grabežljivca lisicu.

pt - promjena populacije plijena (zec)

gt - promjena populacije grabežljivca (lisica)

p[t]- broj zečeva u vremenu t

g[t]- broj lisica u vremenu t

α - stopa rasta jedinki zečeva

δ - stopa rasta jedinki lisica

β - stopa napada lisica

γ - stopa umiranja lisica neovisno o zečevima

Početni parametri u našem modelu:

α:=1 β:=0.05 γ:=0.3 δ:=0.03 p0:=100 -> početna populacija zečeva g0 := 10 -> početna populacija lisica pocetnatocka:={p0,g0}

PLIJEN: pt = "′[�] == � ∗ "[�] − ∗ [�] ∗ "[�];

GRABEŽLJIVAC: gt = ′[�] == � ∗ "[�] ∗ [�] − � ∗ [�];

12

α:=1 β:=0.05 γ:=0.3 δ:=0.03 p0:=100 g0 := 10 pocetnatocka:={p0,g0} pdiff0:=α*p0-β*g0*p0 gdiff0:=δ*p0*g0-γ*g0 norma:=Sqrt[(pdiff0-p0)^2+(gdiff0-g0)^2] norma pt=p'[t]� α*p[t]-β*g[t]*p[t]; gt=g'[t]� δ*p[t]*g[t]-γ*g[t]; sustav:={pt,gt} cijelisustav:=Join[sustav,{p[0]�p0,g[0]�g0}] pocetnizec=NDSolve[cijelisustav,{p,g},{t,0,100}] krivulje:=Flatten[pocetnizec] zec:=p[t]/.krivulje[[1]] lisica:=g[t]/.krivulje[[2]] Show[Plot[{zec,lisica},{t,0,100},PlotRange→All,AxesLabel→TraditionalFo

rm/@{Style[vrijeme,18],{Style[Zec,20],Style[Lisica,20]}},AxesOrigin→{0

,0}]]

Slika 5. Promjena populacija zečeva i lisica u vremenu

20 40 60 80 100vrijeme

20

40

60

80

100

:Zec, Lisica >

13

Na slici 5. Prikazana je međusobna ovisnost populacija zečeva i lisica preko navedenih

nelinearnih diferencijalnih jednadžbi. Plava linija prikazuje populaciju zečeva, dok crvena linija

pokazuje populaciju lisica. Početna populacija zečeva je 100, a lisica 10 te je u vremenskom

periodu od 100 populacija zečeva veća od populacije lisica zbog velikog stupnja rasta zečeva

α=1 u odnosu na stopu rasta lisica δ=0,03.

Show[ParametricPlot[��zec, lisica��, ��, 0,100�, PlotRange → All, AxesLabel→ TraditionalForm/@�Style[Zec, 20], Style[Lisica, 20]�, AxesOrigin→ �0,0�], Graphics[�PointSize[0.015], Point[pocetnatocka]�]]

Slika 6. Parcijalna rješenja prirodne oscilacije populacija grabežljivca (lisica) i plijena (zec)

Slika 6. predstavlja prikaz međusobne ovisnosti populacija grabežljivca i plijena.

Vidljivo je da smanjenjem broja zečeva dolazi do porasta populacije lisica. Daljnjim porastom

populacije lisica, populacija zečeva se još više smanjuje pošto grabežljivac jede plijen. Zbog

prividnog istrebljenja zečeva lisici ponestaje hrane pa dolazi do smanjenja njihovog broja, što

uzrokuje porast populacije zečeva i povratak u početnu točku.

14

3.1. Dinamička ravnoteža

Prikazat ćemo dinamičku ravnotežu faznim dijagramima iz kojih je vidljiva

međuovisnost populacije plijena i grabežljivca. Početni parametri su ujedno i koordinate fiksne

točke, stoga vidimo da je sustav u ravnoteži, i da je broj lisica i zečeva stalan u vremenu.

Za odabrane parametre bilo je potrebno izračunati fiksnu točku.

H = I�� ,� J = I 0,30,03 ,

10,05J = �10,20

α:=1 β:=0.05 γ:=0.3 δ:=0.03 p0:=10 g0:=20 pocetnatocka:={p0,g0} pdiff0:=α*p0-β*g0*p0 gdiff0:=δ*p0*g0-γ*g0 norma:=Sqrt[(pdiff0-p0)^2+(gdiff0-g0)^2] norma pt=p'[t]�α*p[t]-β*g[t]*p[t]; gt=g'[t]�δ*p[t]*g[t]-γ*g[t]; sustav:={pt,gt} cijelisustav:=Join[sustav,{p[0]�p0,g[0]�g0}] pocetnizec=NDSolve[cijelisustav,{p,g},{t,0,100}] krivulje:=Flatten[pocetnizec] zec:=p[t]/.krivulje[[1]] lisica:=g[t]/.krivulje[[2]] Show[Plot[{zec,lisica},{t,0,100},PlotRange→All,AxesLabel→TraditionalForm/@{Style[vrijeme,18],{Style[Zec,20],Style[Lisica,20]}},AxesOrigin→{0,0}]]

Show[ParametricPlot[{{zec,lisica}},{t,0,100},PlotRange→All,AxesLabel→T

raditionalForm/@{Style[Zec,20],Style[Lisica,20]},AxesOrigin→{0,0}],Gra

phics[{PointSize[0.015],Point[pocetnatocka]}]]

15

Slika 7. Vrijednosti broja lisica i zečeva u vremenu t (stalne u sustavu dinamičke ravnoteže)

Slika 8. Fiksna točka (10,20) dinamičke ravnoteže

Kao što je i očekivano, na Slici 7. vidi se konstantan odnos porasta grabežljivca i plijena

jer su početne vrijednosti jednake vrijednostima fiksne točke pa sustav ne odstupa od ravnoteže u

nijednom trenutku. Slika 8. nam prikazuje samo fiksnu točku.

20 40 60 80 100vrijeme

5

10

15

20

:Zec, Lisica>

5 10 15 20Zec

5

10

15

20

25

30

Lisica

16

3.2. Mijenjanje početne točke Kada početne vrijednosti nisu jednake koordinatama fiksne točke, vidljivo je da sustav

zatvara cikluse oko nje. Za navedeni slučaj smo uveli više različitih kombinacija početnih

vrijednosti koje odstupaju od fiksne točke i prikazali ih na faznim dijagramima.

− Početna točka T(15,25) α:=1 β:=0.05 γ:=0.3 δ:=0.03 p0:=15 g0:=25 pocetnatocka:={p0,g0} fiksnatocka:={10,20} pdiff0:=α*p0-β*g0*p0 gdiff0:=δ*p0*g0-γ*g0 norma:=Sqrt[(pdiff0-p0)^2+(gdiff0-g0)^2] norma pt=p'[t]�α*p[t]-β*g[t]*p[t]; gt=g'[t]�δ*p[t]*g[t]-γ*g[t]; sustav:={pt,gt} cijelisustav:=Join[sustav,{p[0]�p0,g[0]�g0}] pocetnizec=NDSolve[cijelisustav,{p,g},{t,0,100}] krivulje:=Flatten[pocetnizec] zec:=p[t]/.krivulje[[1]] lisica:=g[t]/.krivulje[[2]] Show[Plot[{zec,lisica},{t,0,100},PlotRange→All,AxesLabel→TraditionalForm/@{Style[vrijeme,18],{Style[Zec,20],Style[Lisica,20]}},AxesOrigin→{0,0}]] Show[ParametricPlot[{{zec,lisica}},{t,0,100},PlotRange→All,AxesLabel→T

raditionalForm/@{Style[Zec,20],Style[Lisica,20]},AxesOrigin→{0,0}],Gra

phics[{PointSize[0.015],Point[fiksnatocka]}]]

17

Slika 9. Vrijednosti broja zečeva i lisica u vremenu t

Slika 10. Prikaz slučaja s početnom točkom (15,25)

20 40 60 80 100vrijeme

5

10

15

20

25

:Zec, Lisica>

5 10 15Zec

5

10

15

20

25

Lisica

18

Slika 9. prikazuje promjene rasta populacije zečeva, odnosno lisica u vremenu te vidimo

da je sada ta promjena različita u vremenu pošto se početne vrijednosti ne podudaraju s fiksnom

točkom ispitivanog sustava.

Budući da se vrijednosti početne točke ne razlikuju puno od fiksne točke, odnos plijena i

grabežljivca na Slici 10. ima još uvijek relativno pravilni kružni oblik. Povećanjem populacije

grabežljivaca smanjuje se populacija plijena, a nadalje smanjenje populacije plijena uzrokuje i

smanjenje populacije grabežljivca te se sustav vraća u početnu točku.

- Početna točka (30,50)

Programski kod ostao je nepromijenjen, samo su vrijednosti početne točke drugačije.

Slika 11. Promjena broja lisica i zečeva u vremenu t

Na slici 11. uočavamo da u uvjetima kad je početna točka T=(30,50) plijen ne zaostaje

mnogo sa svojim maksimalnim brojem populacije od populacije grabežljivca, kao što je to bilo u

prethodnom slučaju, iako je njihov omjer jednak.

20 40 60 80 100vrijeme

10

20

30

40

50

60

:Zec, Lisica>

19

Slika 12. Prikaz slučaja s početnom točkom (30,50)

Za razliku od prethodnog ispitivanog slučaja, na slici 12. se uočava eliptični oblik

krivulje međusobnog odnosa plijena i grabežljivca zbog većeg odstupanja početne točke od

fiksne. Nakon povećanja populacije grabežljivca i smanjenja populacije plijena uočava se

izuzetno oštar pad populacije grabežljivca nakon kojeg se sustav s porastom broja plijena vraća u

početnu točku.

- Grafički prikaz faznog portreta s različitim vrijednostima početne točke

α:=1 β:=0.05 γ:=0.3 δ:=0.03 min:=3 max:=5 korak:=(max-min)/brojtocaka brojtocaka:=4 granica:=80 fiksnatocka:=ListPlot[{{10,20}},PlotStyle→PointSize[0.02]] tmax:=20

10 20 30 40 50Zec

10

20

30

40

50

Lisica

20

pocetni=Flatten[Table[{x,y},{x,min,max,korak},{y,min,max,korak}],1]; jednadzbe[x0_,y0_]:={x'[t]�α*x[t]-β*x[t]*y[t],y'[t]�-γ*y[t]+δ*x[t]*y[t],x[0]==x0,y[0]==y0}; graf[x0_,y0_]:=Module[{xans,yans},{xans,yans}={x[t],y[t]}/.Flatten[NDSolve[jednadzbe[x0,y0],{x[t],y[t]},{t,0,tmax}]];ParametricPlot[{xans,yans},{t,0,tmax},PlotRange->{{0,granica},{0,granica}},AxesLabel->{"x","y"},AspectRatio->1,DisplayFunction->Identity,PlotStyle->RGBColor[1,0,0]]]; Module[{i,x0temp,y0temp,par,novigraf},fazni={};Do[par=pocetni[[i]];x0temp=par[[1]];y0temp=par[[2]];novigraf=graf[x0temp,y0temp];fazni=Append[fazni,novigraf],{i,1,Length[pocetni]}]]; Show[{fazni,fiksnatocka},DisplayFunction->$DisplayFunction]

Kod za ispis početnih točaka:

max:=5 korak:=0.5 pocetni=Flatten[Table[{x,y},{x,0,max,korak},{y,0,max,korak}],1]; pocetni

{{0.,0.},{0.,0.5},{0.,1.},{0.,1.5},{0.,2.},{0.,2.5},{0.,3.},{0.,3.5},{

0.,4.},{0.,4.5},{0.,5.},{0.5,0.},{0.5,0.5},{0.5,1.},{0.5,1.5},{0.5,2.}

,{0.5,2.5},{0.5,3.},{0.5,3.5},{0.5,4.},{0.5,4.5},{0.5,5.},{1.,0.},{1.,

0.5},{1.,1.},{1.,1.5},{1.,2.},{1.,2.5},{1.,3.},{1.,3.5},{1.,4.},{1.,4.

5},{1.,5.},{1.5,0.},{1.5,0.5},{1.5,1.},{1.5,1.5},{1.5,2.},{1.5,2.5},{1

.5,3.},{1.5,3.5},{1.5,4.},{1.5,4.5},{1.5,5.},{2.,0.},{2.,0.5},{2.,1.},

{2.,1.5},{2.,2.},{2.,2.5},{2.,3.},{2.,3.5},{2.,4.},{2.,4.5},{2.,5.},{2

.5,0.},{2.5,0.5},{2.5,1.},{2.5,1.5},{2.5,2.},{2.5,2.5},{2.5,3.},{2.5,3

.5},{2.5,4.},{2.5,4.5},{2.5,5.},{3.,0.},{3.,0.5},{3.,1.},{3.,1.5},{3.,

2.},{3.,2.5},{3.,3.},{3.,3.5},{3.,4.},{3.,4.5},{3.,5.},{3.5,0.},{3.5,0

.5},{3.5,1.},{3.5,1.5},{3.5,2.},{3.5,2.5},{3.5,3.},{3.5,3.5},{3.5,4.},

{3.5,4.5},{3.5,5.},{4.,0.},{4.,0.5},{4.,1.},{4.,1.5},{4.,2.},{4.,2.5},

{4.,3.},{4.,3.5},{4.,4.},{4.,4.5},{4.,5.},{4.5,0.},{4.5,0.5},{4.5,1.},

{4.5,1.5},{4.5,2.},{4.5,2.5},{4.5,3.},{4.5,3.5},{4.5,4.},{4.5,4.5},{4.

5,5.},{5.,0.},{5.,0.5},{5.,1.},{5.,1.5},{5.,2.},{5.,2.5},{5.,3.},{5.,3

.5},{5.,4.},{5.,4.5},{5.,5.}}

21

Slika 13. Parcijalna rješenja prirodne oscilacije populacija grabežljivca i plijena

Fazni portret na Slici 13. nam pokazuje parcijalna rješenja prirodne oscilacije populacija

grabežljivca i plijena oko fiksne točke. Sa sve većim smanjenjem početne vrijednosti broja

jedniki populacije plijena, populacija grabežljivca se znatno ne mijenja, ali se pretpostavlja da će

kod vrlo malih populacija plijena populacija grabežljivaca početi postepeno izumirati. Upravo to

predstavlja izuzetno važan biološki problem koji znanstvenici pokušavaju kontrolirati

intenzivnijim istraživanjem i obilježavanjem jedinki određenih populacija u divljini.

0 20 40 60 80x0

20

40

60

80y

22

4. ZAKLJUČAK

Slučaj međusobne ovisnosti grabežljivca i plijena jedan je od mnogih slučajeva

dinamičke ravnoteže u prirodi. Model Lotka-Volterra stvoren je da bi opisao tu ovisnost, i dao

priliku ljudima da usklade i ponovno postignu ravnotežu, kad ju neki vanjski utjecaji poremete.

Naglim nestankom plijena smanji se populacija obje vrste, jer sada dominantni broj grabežljivaca

preživljava od ostatka plijena koji biva ulovljen, a nakon nekog vremena i grabežljivac ostaje bez

hrane pa se i njegov broj smanjuje. Nestankom grabežljivca može doći do prepopulacije plijena,

što je često nepovoljno za prirodu i ljude. U našem primjeru bio je promatran slučaj zavisnosti

broja lisica kao grabežljivca o broju zečeva kao plijena. Fokusirali smo se na promjenu

vrijednosti početnih uvjeta i promatranje ponašanja sustava s unesenim početnim parametrima.

Potrebno je napomenuti da odabrani parametri nisu u potpunosti realni, za nekakav prirodni

slučaj bilo bi logičnije da je broj zečeva barem za red veličine veći od broja lisica, no uz naše

parametre bio je manji od broja lisica. Za početak izračunata je fiksna točka koja je predstavljala

broj jedinki koji uz dane parametre postiže ravnotežu i ne odstupa od nje. Daljnjim

povećavanjem početnih uvjeta vidljivo je kruženje sustava oko fiksne točke kako se kreću

populacije grabežljivca i plijena te konačni povratak u početnu točku i završetak ciklusa. Moguće

je zaključiti da odstupanje od fiksne točke daje velike oscilacije u populacijama, koje mogu biti

nepovoljne za grabežljivca, odnosno plijen.

23

5. LITERATURA

1. http://en.wikipedia.org/wiki/Lotka%E2%80%93Volterra_equation

2. http://www.mathos.unios.hr/modeli/Lotka.pdf

3.http://openwetware.org/wiki/IGEM:IMPERIAL/2006/project/Oscillator/Theoretical_Analyses/2D_Model1

4. http://mathworld.wolfram.com/Lotka-VolterraEquations.html

5. http://en.wikipedia.org/wiki/Lotka%E2%80%93Volterra_equation

6. http://demonstrations.wolfram.com/PredatorPreyEquations/

7.http://matematika.fkit.hr/novo/izborni/referati/Iva%20Kovacic%20i%20Sonja%20Omerzo%20-%20Lotka-Volterra%20model.pdf