mta doktori pályázat doktori értekezésreal-d.mtak.hu/908/10/dc_1135_15_doktori_mu.pdf ·...

1

MTA Doktori Pályázat

Doktori értekezés

Felszíni vizek fitoplankton alapú ökológiai állapotértékelése

Borics Gábor

Debrecen, 2015

dc_1135_15

Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)

2

TARTALOMJEGYZÉK

ELŐSZÓ ................................................................................................................................... 4

A TANULMÁNY SZERKEZETE .......................................................................................... 7

I. ÁLLÓVIZEINK HIDROMORFOLÓGIAI TÍPUSAINAK BIOLÓGIAI

VALIDÁLÁSA .......................................................................................................................... 9 I.1 Áttekintés ....................................................................................................................................... 9 I.2 Bevezetés ..................................................................................................................................... 10 I.3 Módszerek ....................................................................................................................................11 I.4 Eredmények ................................................................................................................................. 13 I.5 Értékelés ...................................................................................................................................... 18 I.6 Konklúzió .................................................................................................................................... 21

II. A FITOPLANKTON MINTAVÉTELÉHEZ KÖTŐDŐ BIZONYTALANSÁGI

TÉNYEZŐK ........................................................................................................................... 22 II.1 Áttekintés ................................................................................................................................... 22 II.2 A fitoplankton időbeli változásából adódó bizonytalanságok lehetséges kezelése .................... 22 II.3 A fitoplankton térbeli változásából adódó bizonytalanságok ..................................................... 24

II.4. TAVAK RÉTEGZŐDÉSE A KÁRPÁT-MEDENCÉBEN ÉS BIOLÓGIAI

KONZEKVENCIÁI ................................................................................................................. 25

II.4.1 Bevezetés ................................................................................................................................. 25 II.4.2 Módszerek ............................................................................................................................... 26 II.4.3 Eredmények ............................................................................................................................. 29 II.4.4 Értékelés .................................................................................................................................. 37 II.4.5 Konklúzió ................................................................................................................................ 40

II.5 A FITOPLANKTON VERTIKÁLIS ÉS HORIZONTÁLIS MINTÁZATA A

TISZA EGYIK RÉTEGZETT HOLTMEDRÉBEN ................................................................ 40

II.5.1 Bevezetés ................................................................................................................................. 40 II.5.2 Módszerek ............................................................................................................................... 41 II.5.3 Eredmények ............................................................................................................................. 44 II.5.4 Értékelés .................................................................................................................................. 47 II.5.5 Konklúzió ................................................................................................................................ 50

III. A TRÓFIKUS KAPCSOLATOK SZEREPE A FITOPLANKTON

ÖSSZETÉTELÉNEK ÉS MENNYISÉGI VISZONYAINAK ALAKÍTÁSÁBAN .......... 51 III.1 Áttekintés .................................................................................................................................. 51

III.2 EGY HIPERTRÓF HORGÁSZTÓ FITOPLANKTON ASSZOCIÁCIÓINAK

VÁLTOZÁSA EGY MARKÁNS FORRÁS-FOGYASZTÓ-KONTROLL VÁLTÁST

KÖVETŐEN ............................................................................................................................ 52

III.2.1 Bevezetés ............................................................................................................................... 52 III.2.2 Módszerek .............................................................................................................................. 52 III.2.3 Eredmények ........................................................................................................................... 54 III.2.4 Értékelés ................................................................................................................................. 58 III.2.5 Konklúzió ............................................................................................................................... 60

dc_1135_15


3

III.3 MELY TÉNYEZŐK BEFOLYÁSOLJÁK SEKÉLY TAVAINK FITOPLANKTON

BIOMASSZÁJÁNAK MENNYISÉGÉT? .............................................................................. 62

III.3.1 Bevezetés ............................................................................................................................... 62 III.3.2 Módszer .................................................................................................................................. 63 III.3.3 Eredmények ........................................................................................................................... 65 III.3.4 Értékelés ................................................................................................................................. 70 III.3.5 Konklúzió ............................................................................................................................... 72

IV. AZ ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSBEN ALKALMAZHATÓ MÉRŐSZÁMOK

JELLEMZÉSE; JAVASLAT MÉRŐSZÁMOKRA ............................................................ 73 IV.1 Áttekintés .................................................................................................................................. 73 IV.1.1 A fitoplankton mennyiségén alapuló mérőszámok és trófikus kategóriák ............................. 73 IV.1.2 A fitoplankton taxonómiai összetételén alapuló mérőszámok ................................................ 74

IV.2 FITOPLANKTON ÖSSZETÉTELE ALAPJÁN KÉPEZHETŐ MÉRŐSZÁM

KIDOLGOZÁSA FOLYÓVIZEK ÖKOLÓGIAI ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSÉRE .................. 76

IV.2.1 Bevezetés ................................................................................................................................ 76 IV.2.2 Módszer .................................................................................................................................. 76 IV.2.3 Elméleti alapok ....................................................................................................................... 77 IV.2.4 Eredmények ............................................................................................................................ 81 IV.2.5 Értékelés ................................................................................................................................. 86 IV.2.6 Konklúzió ............................................................................................................................... 87

IV.3 A FITOPLANKTON-DIVERZITÁS MÉRŐSZÁMAINAK SZEREPE TAVAK ÉS

VÍZFOLYÁSOK ÖKOLÓGIAI ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSÉBEN ........................................... 88

IV.3.1 Bevezetés ................................................................................................................................ 88 IV.3.2 Módszerek .............................................................................................................................. 89 IV.3.3 Eredmények ............................................................................................................................ 91 IV.3.4 Értékelés ................................................................................................................................. 97 IV.3.5 Konklúzió ............................................................................................................................. 100

V. A DISZTURBANCIA ÉS A STRESSZ ELKÜLÖNÍTÉSE .................................. 101 V.1 Áttekintés .................................................................................................................................. 101 V.2 Elméleti háttér ........................................................................................................................... 102 V.3 A terminusok kapcsolata az ökológiában elfogadott modellekkel ............................................ 103 V.4 Adaptációk lehetősége .............................................................................................................. 105 V.5 Konklúzió ................................................................................................................................. 107

VI. ÖSSZEGZÉS ÉS KITEKINTÉS ............................................................................ 108

VII. A KUTATÁSOKAT TÁMOGATÓ PROJEKTEK ÉS INTÉZMÉNYEK .......... 110

VIII. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS .................................................................................. 110

IX. IRODALOMJEGYZÉK .......................................................................................... 112

X. FÜGGELÉK ............................................................................................................. 134

dc_1135_15


4

ELŐSZÓ

Felszíni vizeink évezredek óta ki vannak téve mindazon hatásoknak, melyek az emberi

társadalom fejlődése során elkerülhetetlenül jelentkeztek. A különböző típusú vízfolyások és

állóvizek hidromorfológiáját érintő változtatások mellett a pontszerű és diffúz terhelések,

illetve a vízhasználati módok (halászat, malomipar, szállítás) befolyásolták leginkább a vizek

állapotát. A 18. század végén induló ipari forradalom és az ezzel együtt jelentkező

városiasodás ugrásszerűen megnövelte a vizekbe bocsátott tisztítatlan szennyvizek okozta

terhelést, mely komoly közegészségügyi és vízhasználati problémákat eredményezett. Már a

19. század végén fölmerült az igény arra, hogy a vizek (elsősorban szerves) terhelése egzakt

módon értékelhető legyen, támpontot adva a vizek használóinak. A 20. század első éveiben

jelent meg az első biológiai értékelő módszer Kolkwitz és Marsson szaprobiológiai rendszere

(1909), amit számos egyéb vízminősítő rendszer követett, lehetőséget nyújtva a szerves- és

szervetlen tápanyagok, toxikus ágensek, vagy a savasodás értékelésére. A II. világháborút

követően a mezőgazdaság terméshozamainak növelése a termelés kemizálásával volt

megoldható, ami túlzott műtrágya felhasználást vont maga után, jelentősen növelve ezzel a

vizek diffúz tápanyagterhelését. A higiénés szemponból nagy előrelépésnek tekinthető „olcsó”

ivóvíz előállítása, valamint a korszerű csatornarendszerek kiépítése, olyan mennyiségű

koncentrált szennyvíz megjelenését jelentette, ami messze meghaladta a szennyvíztisztítók

kapacitását. Amennyiben a szerves anyagok mennyiségének csökkentése meg is történt, a

harmadlagos szennyvíztisztítás (a növényi tápanyagok eltávolítására irányuló eljárások

alkalmazása) sok esetben elmaradt, ami tovább növelte a felszíni vizek növényi-tápanyag

terhelését. Az eutrofizáció, azaz a vizek növényi tápanyag-tartalmának növekedése és az

ennek eredményeként jelentkező növényi túlprodukció (ami többnyire algák túlszaporodását

eredményezte) akut problémaként jelentkezett a 20. sz. második felében, és a hidrobiológiai

kutatások elsődleges célpontjává vált. A kutatásokra fordított jelentős támogatások a

hidrobiológia fellendülését eredményezték a hetvenes években. Egyre nagyobb adatbázisok

keletkeztek, melyek egyre pontosabb empirikus modellek felállítását tették lehetővé a

tápanyagok és a fitoplankton-biomassza közötti kapcsolat leírására (Vollenweider, 1968;

Dillon and Rigler, 1974; Schindler, 1978; Vollenweider and Kerekes, 1980). A növényi

tápanyagok és az eutrofizáció közötti kapcsolat felismerése egyben azt is jelentette, hogy a

döntéshozók a kibocsátások törvényi szabályozásával és szankciók alkalmazásával úgymond

elintézettnek tekintették ezt a kérdést. A felszíni vizek állapotában azonban a kibocsátások

leszorítása ellenére sem következett be a társadalom elvárásainak megfelelő javulás, ezért a

kilencvenes években a vezető limnológusok egy, a vizeket a környezetükkel integrált módon

kezelő, vízgyűjtő szintű megközelítést sürgettek (Kalf, 1991). Ez a szemléletváltás szerencsés

módon nemcsak a hidrobiológiát, mint tudományterületet érintette, hanem az EU Víz

Keretirányelv (EC, 2000) elfogadásával a jogalkotás szintjén is megjelent, s mára a vizekkel

kapcsolatos közgondolkodás részévé vált.

Az Európai Unió vízpolitikájának új irányt adó EU Víz Keretirányelv (EC 2000)

vitathatatlanul a legfontosabb azon jogi eszközök között, melyeket az Európai Unió, ill. annak

jogelődjei a vizek védelme kapcsán megfogalmaztak (Pollard and Huxham, 1998). A

dc_1135_15


5

keretirányelv azokat a korábbi jogi eszközöket kívánta fölváltani, melyek pusztán az emisszió

csökkentése révén igyekeztek eredményt elérni, nem vizsgálva azt, hogy e csökkentéseknek

van-e valós hatása a vízi rendszerekre. A keretirányelv gondolkodásmódja fordított. A vízi

ökoszisztéma irányából indul el, keresve azon lépéseket, melyek e rendszerek állapotának

javulását szolgálják (Moss et al., 2003). Az Európai Unió vízpolitikájának új irányt adó EU

Víz Keretirányelv (VKI) (EC 2000) azt a célt fogalmazta meg a tagállamok számára, hogy a

felszín alatti és felszíni vizeknek jó ökológiai és kémiai állapotba kell kerülniük 2015-re

(vélhetően előre látva, hogy a célok az időtartam tekintetében túl ambiciózusak, további két

időpont is meg lett jelölve, 2021 és 2027). A hangsúly az ökológiai állapoton van, ami egyben

azt is jelenti, hogy az Irányelv a vizet nem iparcikknek tekinti, hanem holisztikus módon,

ökológiai rendszerként kezeli.

A Keretirányelv különösen nagy hangsúlyt helyez az ökológiai állapot

meghatározásának módjára, ami szemléletében szintén újat hozott. A felszíni vizek

minősítésének szükségességét a lakossági, ipari és mezőgazdasági igények hívták létre a múlt

század elején. A vízminősítő módszerekkel szembeni elvárás az volt, hogy azok úgy

kategorizálják a vizeket, ami egyértelművé teszi, hogy az adott víz éppen milyen célra

használható. A minősítési skálák (szaprobitási, trofitási) abszolút skálák voltak, melyek két

elméleti végpontjaként egy – hétköznapi nyelven szólva – kristálytiszta forrásvizet, illetve egy

szerves és szervetlen anyagokkal „agyonterhelt” szennyvizet képzelhetünk el, az adott vizünk

pedig a minősítéskor a két pont között került elhelyezésre. A gyakorlatban ez számos esetben

azt vonta maga után, hogy a merített vízminta analízisén alapuló trofitás és szaprobitás

vizsgálatok során a minősítést végző személy olykor azt sem tudta, hogy a minta honnan

származik. Ez olyannyira igaz, hogy az akkreditált laboratóriumokban a kémiai komponensek

tekintetében ez a mai napig így van, ezzel érve el, hogy az analízist végző személynek ne

legyen prekoncepciója a mérési eredményt illetően. Szigorú értelembe véve tehát valóban

vízminősítés történt, ami csak közvetve utalhatott a víztér állapotára. A szemléletváltás

legfontosabb eleme, hogy az Irányelv nem egy abszolút értelemben vett vízminőség elérését

célozza meg, hanem azt fogalmazza meg célként, hogy 2015-ig egy adott vízgyűjtő minden

elemének (tavak, folyók) hidromorfológiai, kémiai és biológiai paraméterei csak csekély

mértékben térjenek el azon értékektől, melyek egy ugyanolyan típusú érintetlen vízteret

jellemeznek; vagyis relatív skálán értékel.

A Víz Keretirányelv a vizek ökológiai állapotértékelése során öt biológiai elem

vizsgálatát várja el, úgymint halak, makroszkopikus vízi gerinctelenek, fitoplankton és

víztípustól függően makrofitonok és/vagy bentikus algák. Ezeket az elemeket relatív skálán

kell értékelni, úgy, hogy referenciaként az adott víztípusba tartozó érintetlen vízterek élőlény

együttesei szolgálnak. Valamennyi biológiai elem esetén az adott csoport mennyiségi és

minőségi összetétele alapján mérőszámokat (metrikákat) kell képezni, és e mérőszámokra

határértékeket kell megállapítani. A mérőszámokat ún. EQR (Ecological Quality Ratio)

értékekkel kell végül jellemezni, melyek 0 és 1 közé eső számértékek, és 0,2-es

osztásközökkel fednek le 5 minőségi osztályt (kiváló, jó, közepes, gyenge, rossz).

A VKI-nek a mintavételek kapcsán is vannak elvárásai, miszerint az adott csoportra

kiterjedő mintavételt úgy kell végezni, hogy a tér- és időbeli bizonytalanságok ne

befolyásolják lényegileg az értékelés eredményét, továbbá a csoport valamennyi fontos

indikatív paramétere rögzítésre kerüljön.

dc_1135_15


6

A VKI kötelező mérőszámokat nem ír elő egyetlen élőlénycsoport esetén sem, azonban

megadja azon indikatív paraméterek körét, melyeket az állapotértékelésre használt

mérőszámok képzésekor figyelembe kell venni. A fitoplankton esetén pl. a VKI előírja, hogy

legalább három metrikát kell képezni a fitoplankton biomasszája, taxonómiai összetétele,

valamint a vízvirágzások intenzitása és gyakorisága alapján. E metrikák értékeit kell

összevetni a referenciálisnak tekinthető érintetlen vízterek mérőszámaival. Természetesen

ezeket az összehasonlításokat adott típuson belül kell megtenni.

A VKI végrehajtása során az alábbi feladatok lépésről lépésre történő megvalósítása

indokolt:

1. álló és folyóvizek tipológiájának kidolgozása,

2. az egyes vízterek tipizálása,

3. az adott típusra jellemző referenciális feltételek és referenciálisnak tekinthető

biológiai, kémiai, hidromorfológiai jellemzők megadása,

4. mérőszámok kidolgozása az élőlénycsoportokra előírt indikatív paraméterek

figyelembevételével,

5. határértékek megadása valamennyi indikatív paraméterre (a referenciális

jellemzők ismeretében),

6. a vizek ökológiai állapotértékelése (EQR értékek megadása),

7. azon terhelések azonosítása, melyek miatt adott vizek ökológiai állapota

közepes, vagy annál rosszabb,

8. a jó ökológiai állapot elérését célzó intézkedések tervezése,

9. az intézkedések társadalmi és szakmai megvitatása,

10. az intézkedések megvalósítása.

A Keretirányelv nem egy közvetlenül alkalmazandó jogi aktus. Annak lényegi elemeit

be kell ültetni a hazai jogrendbe, ami miniszteri, ill. kormányrendeletek, szabványok

kibocsátását jelenti. E tárgyi jogforrásokban, ill. azok mellékleteiben a VKI végrehajtásának

részleteit is rögzíteni kell, így a tipológiát, a mintavételek és mintafeldolgozás lépéseit, az

alkalmazott módszerek leírását, referencia kritériumok és a határértékek meghatározását.

Mindezek megadása azonban nem képzelhető el alapos kutatások és elemzések nélkül.

Vitathatatlan, hogy hazánkban a 2000. évet megelőző időszakban a vizek minősítése több

évtizeddel korábban kidolgozott, pontosnak korántsem tekinthető értékelő rendszereken

alapult. Mivel a változtatások és új módszerek bevezetését sem társadalmi, sem vízhasználói

igény nem szorgalmazta, kellő kutatások híján csak apróbb módosításokra nyílt lehetőség

(Gulyás, 1998).

A Keretirányelv, ahogyan arra neve is utal, csupán a kereteket rögzíti; célokat fogalmaz

meg és rögzít néhány támpontot, melyek feltétlenül szükségesek ahhoz, hogy a várt eredmény

elérhető közelségbe kerüljön. Ez egyben azt is jelenti, hogy a részletek kidolgozása a

tagállamok szakembereire vár. A Keretirányelv elfogadása óta eltelt közel másfél évtized

tapasztalatai alapján állíthatjuk, hogy hatása a hidrobiológiára (és számos társtudományra)

nem megkérdőjelezhető. Az, hogy a minősítési rendszereket, vagy az ökológiai állapot

javítását célzó eljárásokat olyan szinten kell kidolgozni, hogy azok a mérnöki elvárásoknak is

eleget tegyenek, komoly fejtörést jelentett, és fog is jelenteni a hidrobiológusoknak.

dc_1135_15


7

A VKI megjelenését követően számos, kifejezetten a VKI adott problémakörére

irányuló nemzetközi kutatási program indult (AQEM, STAR, ECOFRAME, REBECCA,

WISER), melyekből Magyarország sajnálatos módon kimaradt, jóllehet éppen a sajátos

víztípusaink miatt részvételünk különösen indokolt lett volna. Egy főként adatgyűjtésre

irányuló országos szintű felmérés (ECOSURV 2005) kivételével konkrét hidrobiológiai

kutatásokra irányuló országos léptékű program nem indult Magyarországon. Ezért is tartottam

fontosnak, hogy olyan alapkutatásokba fogjak, melyek tudományos eredményükön túl a

gyakorlat számára is érdemi mondanivalóval bírnak.

Jelen tanulmány célja az elmúlt másfél évtizedben végzett azon alap-, ill. alkalmazott

kutatási eredményeim áttekintése, melyek konkrétan kapcsolódnak az ökológiai

állapotértékelés feladataihoz, segítve azok végrehajtását.

A TANULMÁNY SZERKEZETE

A dolgozat vázát nyolc közlemény képezi. Ezek azokat a kutatási eredményeimet

tartalmazzák, amelyek hozzájárulnak a fitoplankton alapján történő ökológiai állapotértékelés

egyes elméleti kérdéseinek tisztázásához, és gyakorlati lépéseinek tervezéséhez. A

közlemények az alábbi öt témakörhöz kapcsolódnak:

állóvizeink hidromorfológiai típusainak biológiai validálása,

Borics, G., Lukács, B. A, Grigorszky, I., László-Nagy, Zs., G-Tóth, L., Bolgovics, Á.,

Szabó, S., Görgényi, J., Várbíró, G., 2014. Phytoplankton-based shallow lake

types in the Carpathian basin: steps towards a bottom-up typology. Fundamental

and Applied Limnology. 184: 23-24.

tavaink rétegződése és a rétegzettség biológiai konzekvenciái,

Borics, G., Abonyi, A., Várbíró, G., Padisák, J. & T-Krasznai, E., 2015. Lake

stratification in the Carpathian basin and its interesting biological consequences.

Inland Waters 5(2): 173-186.

Borics, G., Abonyi, A., Krasznai, E., Várbíró, G., Grigorszky, I., Szabó, S., Deák, Cs. &

Tóthmérész, B., 2011. Small-scale patchiness of the phytoplankton in a lentic

oxbow. Journal of Plankton Research 33: 973–981.

trófikus kapcsolatok szerepe a fitoplankton összetételének és mennyiségi viszonyainak

alakításában,

Borics, G., Grigorszky, I., Szabó, S. & Padisák, J., 2000. Phytoplankton associations

under changing pattern of bottom-up vs. top-down control in a small hypertrophic

fishpond in East Hungary. Hydrobiologia 424: 79–90.

Borics, G., Nagy, L., Miron, S., Grigorszky, I., László-Nagy, Zs., Lukács, B. A., G-Tóth,

L., Várbíró, G., 2013. Which factors affect phytoplankton biomass in shallow

eutrophic lakes? Hydrobiológia 714: 93–104.

az állapotértékelésben alkalmazható mérőszámok jellemzése, ill. javaslat mérőszámokra,

dc_1135_15


8

Borics, G., Várbíró, G., Grigorszky, I., Krasznai, E., Szabó, S. & Kiss, K. T., 2007. A

new evaluation technique of potamoplankton for the assessment of the ecological

status of rivers. Arch. Hydrobiol. Suppl. 161/3-4, Large Rivers 17: 465–486.

Borics, G., Görgényi, J., Grigorszky, I., László-Nagy, Zs., Tóthmérész, B., Krasznai, E.,

Várbíró, G., 2014. The role of phytoplankton diversity metrics in shallow lake and

river quality assessment. Ecological Indicators 45: 28–36.

a diszturbancia és a stressz elkülönítése.

Borics, G., Várbíró, G., Padisák, J., 2013. Disturbance and stress - different meanings in

ecological dynamics? Hydrobiologia 711: 1–7.

A követhetőséget és megértést könnyítendő, az értekezésben az egyes témakörökhöz

tartozó közleményeket önálló fejezetekként mutatom be. Bár az értekezés gerincét a

közlemények alkotják, a dolgozat természetesen nem pusztán magyar nyelvű változata a

jelzett publikációknak. Az egyes fejezetek elején egy áttekintést adok a problémáról, majd azt

követően térek ki az egyes közlemények eredményeinek bemutatására. Az értékelést követően

minden közlemény végén (konklúzió) röviden kitérek arra, hogy miként kapcsolódnak az

adott kutatási eredmények a felszíni vizek állapotértékeléséhez, s mennyiben járulnak hozzá a

részletek tisztázásához, vagy az állapotértékelés bizonytalanságainak csökkentéséhez.

Strombomonas és Trachelomonas fajok (Baláta-tó)

dc_1135_15


9

I. ÁLLÓVIZEINK HIDROMORFOLÓGIAI TÍPUSAINAK BIOLÓGIAI

VALIDÁLÁSA

I.1 Áttekintés

Már a hidrobiológia kezdeti, ún. összehasonlító korszakában is ismert volt az a tény, hogy

a felszíni vizek hidromorfológiai sajátságai jelentős hatással vannak az előforduló élőlény-

együttesek összetételére és mennyiségére (Kofoid, 1903; Huitfeldt-Kaas, 1906; Murray &

Pullar, 1910). Ez a felismerés vezetett az első álló- és folyóvíz típusok (úgymint sekély és

mély tavak, ritrális és potamális folyók, stb.) leírásához. Az eutrofizáció előtérbe kerülésével

érthetően egy trofitástipológiai megközelítés vált uralkodóvá a hidrobiológiai tanulmányok

jelentős részében. A hidromorfológiai típusok „reneszánsza” a VKI elfogadását követően

indult, mivel a Keretirányelv egyértelműen megfogalmazta, hogy az ökológiai

állapotértékelést az adott víztípusba tartozó érintetlen, így referenciálisnak tekinthető élőlény-

együttesek jellemzőivel való összevetés alapján kell végezni. A VKI végrehajtása tehát egy

víztértipológia kialakításával indul. Az irányelv melléklete tavak esetén konkrét javaslatot

tesz két tipológiai rendszer lehetséges alkalmazására. Az ún. „A” rendszer 25 biogeográfiai

régióhoz rendel 3 magassági, 3 mélységi, 4 területi és 3 geokémiai kategóriát. Elméletileg

tehát mintegy 2700 típus kialakítása képzelhető el (Annex II, EC 2000). A „B” rendszer

egyéb változók bevitelét is megengedi, de a feltétel az, hogy az „A” tipológia felbontásához

hasonló finomságú tipológia jöjjön létre. (Az EU tagállamai főként a „B” tipológia

kritériumrendszerét alkalmazva, hozzávetőleg 1200 tótípust definiáltak (szóbeli közlés)). A

tipológia kialakításakor két dolgot kell szem előtt tartani. Egyrészt azt, hogy a tipológia nem

lehet túlzottan bonyolult, mert amennyiben az kevés tavat tartalmaz, lehetetlenné teszi a

referenciális közösségek megadását. Másrészt, a tipológia leíró változói között nem lehet

olyan, amit terhelésként szintén figyelembe kell venni az ökológiai állapot megadásakor

(Moss és mtsai. 2003). Meg kell jegyezni, hogy a „B” rendszernél a VKI melléklete a

tápanyagokat, mint a típusok leírására használható változókat említi, ami alapvetően hibás.

Mindazonáltal a „B” tipológia jóval rugalmasabb, egyszerűbb rendszer kialakítását teszi

lehetővé, melyben pl. az 50 ha-nál kisebb állóvizek is megjelenhetnek (ami Magyarországon

kifejezetten fontos lehet).

A nemzeti tipológiák kialakítását egy, az EU által finanszírozott program, az

ECOFRAME eredményei is segítették (Moss et al., 2003). E program során 48 ún. magtípust

állapítottak meg a klíma, a tóméret, a vízgyűjtő geokémiai sajátságai, valamint az elektromos

vezetőképesség alapján. Ezeket a típusokat javasolták a tagállamoknak, felkínálva egyben

annak lehetőségét, hogy egyéb, általuk fontosnak tekintett leíró változók figyelembevételével,

finomabb típuselkülönítést alkalmazzanak. Így pl. olyan leíró változók is bevonásra kerültek,

mint a lúgosság (Észak-Írország: Hale and Rippley, 2002), rétegzettségi mintázatok

(Lengyelország: Kolada et al., 2005), a tőzeges területek aránya a vízgyűjtőn (Finnország:

Nykänen et al., 2005), a vízgyűjtő és tótérfogat arány, valamint a tartózkodási idő

(Németország: Mathes et al., 2005).

A VKI elvárásainak megfelelő hazai tipológia kialakításának már voltak előzményei. Az

irodalmakban előforduló típusok hazai adaptációjára Sebestyén Olga (1963) tett javaslatot,

dc_1135_15


10

1. táblázat. A hazai állóvíz típusok (Szilágyi et al., 2008)

Típuskód Méret

(km2)

Átlagos

mélység

(m)

Tómeder

anyaga

Makrofiton

borítottság

(%)

Vízforgalom Tavak

száma a

típusban

1 <1.0 <1.0 szerves > 66% asztatikus 1

2 <1.0 1-3 szerves > 66% állandó 3

3 <1.0 1-3 szerves < 66% állandó 1

4 <1.0 <1.0 szikes > 66% asztatikus 7

5 <1.0 <1.0 szikes < 66% asztatikus 7

6 <1.0 1-3 szikes > 66% állandó 1

7 <1.0 1-3 szikes < 66% állandó 6

8 1-10 1-3 szikes < 66% állandó 1

9 1-10 1-3 szikes > 66% állandó 1

10 <1.0 <1.0 meszes > 66% asztatikus 2

11 <1.0 <1.0 meszes < 66% asztatikus 1

12 <1.0 1-3 meszes > 66% állandó 7

13 <1.0 1-3 meszes < 66% állandó 25

14 1-10 3-4 meszes < 66% állandó 5

15 >10 1-3 meszes < 66% állandó 4

16 >10 3 meszes < 66% állandó 4

majd egy bő évtized múlva Dévai (1976) közölt egy olyan átfogó tipológiát, melyben a

felszíni vizek, tavak, folyók és források mellett a felszínalatti vizek is helyet kaptak.

Rendszerében a méret és mélység mellett a vízforgalom mérőszámainak és a

makrovegetációnak is fontos szerep jutott. Javasolt tipológiájában több olyan típust is

definiált, melyekbe időszakos kis vizeink tartoznak.

A VKI elvárásainak megfelelő hazai tótipológia kialakításakor a rugalmasabb ”B”

rendszert követték a szakemberek (Szilágyi et al., 2008). Magyarország felszíni vizeinek

tipizálása során, a kötelezően alkalmazandó leíró változók mellett (tengerszint feletti

magasság, méret, mélység, mederanyag), a makrofiton borítottságot és a vízforgalmi típust is

bevonták. A mindezek alapján létrehozott tótipológia 16 állóvíz típust tartalmaz (1. táblázat).

A hidromorfológiai típusok kapcsán az egyik leggyakrabban megfogalmazott kérdés,

hogy az így létrehozott típusokba tartozó vizek mennyiben különülnek el egymástól ökológiai

sajátságaikban. Továbbá az is kérdés, hogy az egy típusba tartozó álló- és folyóvizek,

ökológiai szempontból homogénnek tekinthetőek-e.

I.2 Bevezetés

A vizek élőlény-együttesei ökológiai igényeik és toleranciájuk tekintetében lényeges

eltéréseket mutatnak, így az egyes tipológiai változók lehetnek relevánsak, vagy teljesen

irrelevánsak is számukra. A szubsztrátum kémiai típusa fontos a bentikus kovaalgák

(Townsend and Gell, 2005; Várbíró et al., 2012), vagy a makrogerinctelenek számára

(Hawkins et al., 1982), de jelentőségük majdhogynem lényegtelen a planktonikus élőlények

dc_1135_15


11

tekintetében. A tavak rétegződése meghatározó a planktonikus közösségek szempontjából, de

lényegtelen a parti régió makrogerinctelen közösségei számára (Zenker and Baier, 2009). A

vízgyűjtőszintű változók a makrofita és a halak számára kiemelt fontossággal bírnak, de

kevéssé fontosak a bentikus közösségek estén (Johnson et al., 2006). Következésképpen,

semmiképp sem várható el az, hogy a hidromorfológiai és egyéb leíróváltozók alapján képzett

finom típusok valamennyi élőlénycsoport alapján elváljanak egymástól. A hidromorfológiai

és egyéb fizikai és kémiai változók alapján képzett, ún. felülről szerveződő (top-down)

tipológia mellett elképzelhető egy alulról, azaz az élőlény-együttesek irányából képzett

(bottom-up) tipológia is (Zenker and Baier, 2009). Függően az élőlénycsoportoktól, (és, hogy

még bonyolultabb legyen a dolog) az élőlénycsoport esetén alkalmazott mérőszámoktól,

számos biológiai tótípus különíthető el, melyek esetén, értelemszerűen, nem lehet elvárás az,

hogy egy egységes biológiai tipológia jöjjön létre.

Azt, hogy az alulról és a felülről szerveződő tipológia ne éljen külön életet, úgy lehet

elérni, hogy konkrétan a hidromorfológiai típusok relevanciáját vizsgáljuk, azaz a típusok

homogenitását és egymáshoz való hasonlóságát, illetve eltérését elemezzük, biológiai

sajátságaik alapján. Ez a folyamat a hidromorfológiai típusok biológiai validációja. A VKI

által előírt típusspecifikus határértékek kialakítása különös kihívást jelent részben az

érintetlennek tekinthető vízterek csekély száma miatt, részben pedig amiatt, hogy egy

típusban olykor nincs kellő számú víztér (egy típus egy tó, lásd Balaton), s így az adathiány

hátráltatja az elemzéseket. A hidromorfológiai típusok biológiai validálása tehát

elengedhetetlen, amit valamennyi biológiai elem esetén el kell végezni.

A fenti elvárásoknak megfelelően kutatásunk célja egy olyan fitoplankton alapján képzett

tipológia kialakítása volt, ami segíti a gyakorlati célkitűzések (referenciális közösségek, ill.

határértékek megadása) megvalósítását. Ennek során a következő kérdésekre kívántunk

választ kapni:

1. A tipológia leíró változói hatással vannak-e a fitoplankton jellemző mérőszámaira, a

biomasszára és a diverzitásra?

2. Hány típus alakítható ki a fitoplankton-biomassza alapján?

3. Van-e átfedés a fitoplankton biomasszája és összetétele alapján képezhető csoportok

között?

I.3 Módszerek

I.3.1 A vizsgált terület

Valamennyi vizsgált tó a Kárpát-medence magyarországi területén található. A Kárpát-

medence Európa legnagyobb intramontán medencéje (Gábris and Nádor, 2007), melynek

feltöltését a Negyedkortól kezdődően a Duna és a Tisza végzik. Az alluviális síkságok területe

meghaladja a 100000 km2-t. A terület a Pannon Ökorégió része, klimatikusan pedig az

Eurázsiai-sztyeppzónához sorolható (EEA Coppenhagen, 2004; Illies, 1978). A terület

tavainak többsége folyók holtmedreiben, ill. deflációs mélyedésekben jött létre. Számuk több

százra tehető, méretük azonban többnyire jóval kisebb, mint 1 km2. A medence nagy tavainak

(Balaton, Fertő, Velencei-tó) medre alapvetően tektonikus eredetű, de végső formájuk

kialakításában szintén a defláció játszott szerepet a késői Pleisztocénban és a Holocénban

dc_1135_15


12

(Cserny, 1993; Löffler, 1979; Síkhegyi, 2002).

I.3.2 Mintavétel és mintafeldolgozás

Vizsgálatainkba a hazai környezetvédelmi szervek által rutinszerűen monitorozott tavakat

vontuk be. A mintavételeket oszlop-mintavevő alkalmazásával, havi gyakorisággal, május és

szeptember között végeztük 1993. és 2001. között. Sekély tavaknál (Zmax < 2m) a teljes

vízoszlopot, míg mélyebb tavak esetén a fotikus réteget mintáztuk (Zfot), ami a Secchi

átlátszóság (SD) alapján került megadásra (Zfot = 2.5 × SD). A fitoplankton mintákat helyben,

lugol oldattal rögzítettük, feldolgozásuk fordított mikroszkóppal történt (Utermöhl, 1958). A

fitoplankton-biomassza becslését az egyes taxonokhoz leginkább hasonlító mértani formák

alapján végeztük (Hillebrand et al., 1999).

I.3.3 A vizsgálatokba bevont állóvizek kiválasztása

A tavakat érintő antropogén hatások, úgymint szerves és szervetlen terhelések, intenzív

halasítás és egyéb rekreációs használatok a legtöbb élőlénycsoport esetén együtt járnak a

stressztoleráns taxonok arányának növekedésével és olykor a diverzitás csökkenésével is.

Ezek a jelenségek valamennyi víztípusban megfigyelhetők és akár teljesen elmoshatják a

típusok közti különbségeket, ezért azokat a víztereket, melyeket igazoltan jelentős terhelések

érnek, nem szabad figyelembe venni tipológia biológiai validációja során. Ennek megfelelően

a vizsgálatokba csupán azok a tavak kerültek bevonásra, melyekre teljesültek a következő

feltételek:

pontszerű terhelések nem fordulnak elő,

a partvonal természetes,

a makrofitonok zonációja teljes,

a haltelepítés és horgászat nem jelentős.

A környezetvédelmi laboratóriumok által végzett növényi tápanyag-tartalom vizsgálatok

eredményei alapján, a mezotróf Balaton kivételével, valamennyi vizsgált állóvíz eutrófnak

tekinthető.

I.3.4 Alkalmazott mérőszámok

A fitoplankton összbiomasszáját a minta klorofill-a tartalmával becsültük. Az adatközlők

fajismeretében feltehetően vannak különbségek, amit úgy orvosoltunk, hogy a fajokat

funkcionális csoportokba soroltuk Reynolds (2002) és Padisák (2009) munkái alapján. A

fitoplankton összetételének jellemzését a funkcionális csoportok relatív biomassza

abundanciája alapján végeztük. Az összetétel másik mérőszámaként a funkcionális csoportok

diverzitását (Shannon, 1948) használtuk.

I.3.5 Adatelemzés

A típusok leíró változói (méret, mélység, mederanyag, vízforgalom, makrofiton borítás)

fitoplankton biomasszára gyakorolt hatásának vizsgálatához tavainkat a változók tipológiában

megadott kategóriái alapján csoportosítottuk. Az egyes kategóriákba tartozó állóvizek

biomasszájának és diverzitásának összehasonlítását nem-paraméteres Kruskal-Wallis

dc_1135_15


13

1. ábra (a-e). A hidromorfológiai típusok leíró változóinak hatása a fitoplankton biomasszájára (klorofill-a). f: a fitoplankton biomassza a 4 javasolt típusban. A pontok az átlagokat, a vonalak a standard hibát jelölik. Az eltérő betűk a csoportok közötti szignifikáns különbségre (p<0,05) utalnak.

ANOVA-val végeztük. A tócsoportok páronkénti összehasonlítása Wilcoxon-Mann-

Whittney-féle teszttel történt. Az egyes tótípusok fitoplankton összetételében megfigyelhető

hasonlóságot, ill. eltéréseket nem-metrikus többdimenziós skálázással (NMDS, Bray-Curtis

távolság) vizsgáltuk. A tavak trofitásának értékelése az OECD (1980) riportban megadott

határértékek alapján történt.

I.4 Eredmények

I.4.1 A tipológia leíró változóinak a biomasszára gyakorolt hatása

A magyar tipológiában alkalmazott öt típusleíró változó (méret, mélység, mederanyag,

vízforgalom, makrofiton borítás) mindegyike hatással van a fitoplankton biomasszára (1.

ábra).

dc_1135_15


14

A Wilcoxon-Mann-Whittney-féle teszt a leíró változók által képzett valamennyi tócsoportban

szignifikáns (p < 0.001) különbséget jelzett a kategóriák között. A klorfill-a-koncentráció

mediánjának értéke és varianciája is szignifikánsan magasabb volt a kis tavak esetén (< 1

km2), mint a közepes (1–10 km

2) és nagy tavakban (> 10 km

2). Ez utóbbiak e tekintetben

egymástól nem mutattak eltérést (1.a ábra).

Az átlagos mélység alapján képzett három tócsoport ugyancsak szignifikáns különbéget

mutatott (1. b ábra). Az 1m-nél sekélyebb tavaink többnyire hipertrófak, az 1-3 m átlagos

mélységűek eutrófak, míg a mélyebb tavaink (3-4 m) a mezotróf kategória felső tartományába

sorolhatók.

A biomasszában a mederanyag tekintetében is különbségek mutatkoztak. A szikes tavak

fitoplanktonjának biomasszája szignifikánsan magasabb volt, mint a meszes és szerves

mederanyagúaké, míg utóbbiak nem mutattak különbséget (1. c ábra).

A makrofiton dominancia alapján képzett két csoport fitoplankton biomasszája a várt

különbséget mutatta, azaz magasabb biomassza jellemezte a nyíltvízi dominanciájú tavakat.

Ugyanakkor megállapítható, hogy a különbségek ellenére mindkét csoport tavai eutrófnak

tekinthetők (1. d ábra).

A vízforgalom szintén olyan leíró változó, melynek hatása rendkívül erőteljes. Az

asztatikus tavak kiugróan magas biomasszával és nagyobb varianciával jellemezhetők. A

stabil vízforgalmú tavak csupán eutrófak, és fitoplankton biomasszájuk jóval csekélyebb

ingadozást mutat (1. e ábra).

I.4.2 A fitoplankton-biomassza alapján képezhető biológiai típusok

A 16 hidromorfológiai típusba tartozó tavak fitoplankton biomasszája jelentős (és

szignifikáns (p < 0.05)) különbségeket mutatott (2. ábra). A típusok páronkénti összevetése

ugyanakkor egyértelműen igazolta, hogy számos típus esetén nincsen szignifikáns eltérés, így

ezek a típusok összevonhatók. Az első csoportot a kisméretű, rendkívül sekély (Zátlag < 1 m),

asztatikus jellegű és nyílt vizű

tavak alkotják (4, 5, 7 és 11).

Fitoplanktonjuk biomasszája a

legmagasabb, a hipertróf

tartományba esik. A

mederanyag kémiai jellege nem

releváns.

A sekély, makrofitonok

által dominált tavak képezik a

második csoportot (1, 2, 6, 10, 12

és 14) függetlenül a mérettől és a

meder anyagától. Trofitás

tekintetében e tavak az eutróf

kategória alsó tartományába

esnek (a relatíve alacsonyabb

biomassza a 14-es típusnál nem

2. ábra. A fitoplankton biomassza (klorofill-a) eloszlása

a 16 hidromorfológiai tótípusban. A pontok az

átlagokat, a vonalak a standard hibát jelölik.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

tótípusok

8

10

30

50

70

90

200

klo

rofi

ll-a

(µ

gL

-1)

dc_1135_15


15

a makrofitonok dominanciájával, hanem a nagyobb mélységgel, és a rétegzettség

kialakulásával magyarázható).

A harmadik csoportba a sekély, nyíltvízi dominanciával rendelkező, az eutróf kategória

felső tartományába sorolható tavak tartoznak (3, 8, 13, 15), mérettől, mederanyagtól

függetlenül.

A biomassza alapján a 9. és 16. típusok külön csoportot képeznek. Ez a két típus

valójában egy-egy tavat, a Fertőt és a Balatont foglalja magában. A két tó limnológiai

értelemben teljesen eltérő és a relatíve alacsony fitoplankton biomasszájuk (mezotróf

jellegűek) teljesen más okokkal magyarázható, de ebben a tekintetben indokolt őket egyetlen

csoportba helyezni.

E négy csoport fitoplanktonjának biomasszája ugyancsak szignifikáns különbséget

mutatott (p < 0.05) (1.f ábra).

I.4.3 A típusleíró változók és a fitoplankton-összetétel közötti kapcsolat

A leíró változók és a fitoplankton összetétele közötti kapcsolat jellemzésekor konkrétan

azt vizsgáltuk, hogy a leíró változók egyes kategóriáiba sorolható tavak esetén a

fitoplanktonnak vannak-e olyan funkcionális csoportjai, melyek szignifikánsan nagyobb

relatív biomasszával rendelkeznek, ill. relatív biomassza abundanciájuk >5% (2. táblázat).

Tóméret

A legkisebb állóvizekben a W1 (euglenofitonok) és az Y (nagyméretű cryptofitonok)

funkcionális csoportok fordultak elő jelentősebb biomassza részesedéssel. Bár a nagyobb

méretű tavakban több csoport is jelentkezett jelentősebb arányban, de a közepes és nagy tavak

érdekes módon csak a J csoport tekintetében mutattak átfedést.

Vízmélység

A nagyon sekély tavak (Zátl < 1 m) – melyek többnyire a W1, Y és a meroplanktonikus

(MP) kodonok dominanciájával jellemezhetők – élesen elkülönültek a mélyebb (Zátl > 3 m, ill.

2. táblázat. A fitoplankton jellemző funkcionális csoportjai a hidromorfológiai változók adott

értékei mellett.

B C J H1 SN LO MP W1 W2 WS S1 Y N

< 1.0 ● ●

1-10 ● ● ● ● ●

> 10 ● ● ● ●

< 1m ● ● ●

1-3m ● ● ● ● ● ●

> 3m ● ● ● ● ● ●

szerves ● ● ● ●

szikes ● ● ● ● ●

meszes ● ● ● ● ●

asztatikus ● ● ●

állandó ● ● ● ● ● ● ●

> 66% ● ● ● ● ●

< 66% ● ● ●

Makrofiton

borítás

A típusok leíró változóiA fitoplankton funkcionális csoportjai

Méret

Mélység

Tómeder

anyaga

Vízforgalom

dc_1135_15


16

3. Ábra. A hidromorfológiai típusok fitoplankton

közösségeinek kétdimenziós NMDS ordinációja. A

számok az 1. táblázatban bemutatott típusok kódjai.

Zátl 3-4 m) vizektől, mely utóbbiak domináns csoportjaikat illetően nem mutattak lényegi

különbséget egymástól (2. táblázat).

Mederanyag

A szerves mederanyagú tavakban főként olyan csoportok domináltak, melyek

ostorkészülékkel rendelkeznek. Ezek között valódi planktonikus (Lo, Y) és metafitikus (W1)

csoportok is megfigyelhetők voltak. A szikes és a meszes tavak közötti különbség érdekes

módon kevésbé látványos, több csoport mindkét típusban domináns lehet (J, H1, MP, Y). A

lényegi különbség az, hogy a szikesekben a W1, míg a meszes mederanyagú tavakban az Lo

kodon jelentkezhet még dominánsként.

Vízforgalom

A vízforgalom, a fitoplankton-összetétel alapján is fontos leíróváltozónak tekinthető. Az

asztatikus és az állandó vizek fitoplanktonjának összetétele lényeges eltérést mutatott. Az

időszakos vizek fitoplanktonja szegényes, dominánsként csak az MP, W1 és Y csoportok

fordultak elő. Az állandó vízborítású tavakban ezzel szemben számos euplanktonikus csoport

(C, J, H1, SN, S1, Lo, Y) dominanciája figyelhető meg.

Makrofiton dominancia

A makrofitonok által dominált tavakban a J csoport mellett meroplanktonikus (MP),

metafitikus (W1) és valódi planktonikus elemek (Y és N) is jelen lehetnek, nagyobb

biomassza részesedést mutatva. A nyíltvizű tavakban az eutrófikus kovaalgák (C), heterocitás

cianobaktériumok (H1) és cryptofitonok (Y) vannak jelen nagyobb arányban.

Érdekes módon, eredményeink alapján egyértelműen megállapítható, hogy a főként

nagyméretű cryptofitonok által jellemezhető Y funkcionális csoport az, amely a tavak szinte

bármely csoportjában domináns lehet.

A hidromorfológiai tótípusok kétdimenziós NMDS ordinációja igazolta, hogy a

fitoplankton-összetétel alapján

jól definiálható biológiai

csoportok nem képezhetők (3.

ábra). Az időszakos és állandó

tavak csoportja elkülöníthető

(két nagy ellipszis az ábrán).

Az állandó állóvizek

csoportján belül némiképp

elkülönülnek a kisméretű,

mélyebb tavak (3, 7, 12, 13,

14) de további csoportok

képzése nem indokolt. Az

elszórt pontok többnyire azok

a típusok, melyekben egyetlen

tó található, így a Velencei-tó

nyíltvízi és láposodó része (6,

8), Tisza-tó (15), Fertő (9),

Balaton (16). Ugyancsak

dc_1135_15


17

vizsgáltuk, hogy a tipológia leíróváltozói milyen hatással vannak a fitoplankton funkcionális

diverzitására, mint fontos társulás szintű jellemzőre (4. a-e ábra). Az egyes változók

kategóriáiba sorolt tavak diverzitásértékei között szignifikáns különbségeket tapasztaltunk a

vízmélység, a vízforgalom és a mederanyag esetén. Az állandó, meszes, közepes mélységű

(Zátl = 1-3 m) tavak funkcionális diverzitása magasabb volt, mint a kifejezetten sekély,

időszakos, szikes tavaké (4. b, c, e ábra). A tó mérete és a makrofitonok aránya, vizsgálataink

alapján, nem játszott szerepet a diverzitás alakításában/alakulásában (4. a-d ábra).

4. a–e. ábra. A hidromorfológiai típusok leíró változóinak hatása a fitoplankton funkcionális csoportjainak diverzitására. f: a fitoplankton funkcionális típusainak diverzitása a 4 biomassza alapján elkülönített típusban (Iásd 1.4.2. bekezdés). A pontok az átlagokat, a vonalak a standard hibát jelölik. Az eltérő betűk a csoportok közötti szignifikáns különbségre (p<0,05) utalnak.

dc_1135_15


18

A biomassza alapján képzett 4 típuscsoport diverzitása szignifikáns (p<0,05) különbséget

mutatott (4. f ábra), de ez a különbség csak az 1. csoport (kisméretű, nagyon sekély,

asztatikus, nyíltvizű, szikes tavak) alacsony diverzitásának köszönhető. A további három,

biomassza alapján képezett csoport diverzitása nem különbözött.

I.5 Értékelés

Több olyan típusleíró változó van, melyek adott élőlénycsoportra gyakorolt hatása ismert.

A tóméret mind közvetlenül, mind közvetett módon hatással van a fitoplanktonra.

Sondergaard és munkatársai (2005) igazolták, hogy a kisebb tavak (< 0,1 ha) többnyire

halakban rendkívül szegények, ami alapvetően meghatározza a trófikus kapcsolatok jellegét,

növeli a makrofiton dominanciát, csökkenti a turbiditást, s így ún. tiszta vizű állapotot

eredményez. A nagy tóméret egyben nagy meghajtási hosszt is eredményez, ami a kevert

réteg mélységét növelve hatással van az epilimnion vastagságára, s ezáltal a fitoplankton

összetételére is (Kirk, 1994; Sverdrup, 1953). Padisák és munkatársai (1988, 1990) balatoni

vizsgálatok alapján igazolták, hogy amennyiben a felkeveredés mélysége meghaladja a tó

mélységét, jelentős mennyiségű üledék kerül a vízbe, ami csökkenti a fitoplankton

biomasszáját és befolyásolja a szukcesszió menetét. A tóméret indirekt hatása is fontos lehet.

Kisebb tavak esetén a tótérfogat/kerület arány (Index of Basin Permanence; Kerekes, 1977)

kisebb, így a litorális hatás kifejezettebb, ami – segítve a növényi tápanyagok bejutását a tavi

rendszerbe – természetes körülmények között is magasabb trofitást eredményez. Részben ez

is a magyarázata annak, hogy holtmedereink, buckaközi kis tavaink még a kevésbé érintett

területeken is eutróf állapotúak.

Vizsgálatainkkal igazoltuk, hogy a sekély tavak csoportja a fitoplankton-biomassza

alapján sem tekinthető homogén csoportnak. Az utóbbi bő egy évtizedben került be intenzíven

a köztudatba, hogy a sekély tavak akár tartósan is rétegződhetnek. Funkcionális szempontból

tehát a sekély tavak pusztán a mélység alapján nem különíthetők el a mélyektől (Padisák and

Reynolds, 2003). Azok a holtmedrek, melyek átlagos mélysége eléri a 3,5-4 m mélységet,

tartós termális rétegzettséget mutatnak, ami hatással van a kémiai és biológiai jellemzők

vertikális eloszlására is (Borics et al., 2011, 2015; Grigorszky et al., 2003; Teszárné et al.,

2003). E tavakban az algák számos csoportjának intenzív kiülepedéséből adódóan a

fitoplankton biomasszája alacsonyabb, amit esetünkben a kisebb klorofill-a értékek is

tükröztek.

Az 1m-nél sekélyebb tavak esetén a fitoplankton-biomassza, az aktuális meteorológiai

szituáció függvényében, szélsőséges változásokat mutat. Amennyiben a szél feltámad, a

turbiditás olyan mértékben emelkedik (Felföldi et al., 2009), ami a fényklímát drasztikusan

rontva, alacsony fitoplankton-biomasszát eredményez. Ugyanakkor tartósan magas

légnyomású, nyugodt időszakban a fitoplankton-biomassza extrém méreteket ölthet (Borics et

al., 2000), melynek nagysága közelíti az elméletileg elérhető maximális biomassza értéket,

ami hozzávetőleg ~600 mg m-2

klorofill-a tartalom (Reynolds, 2006).

Jóllehet eredményeink azt igazolták, hogy a szikes tavak fitoplankton biomasszája

lényegesen magasabb, mint a meszes, ill. szerves mederanyagú tavaké, tudományos

bizonyíték arra, hogy a fitoplankton jobban kedvelné a nagy nátriumion-koncentrációjú

vizeket, nincsen. Sőt, a nagy Na-koncentrációt számos faj mint stresszt érzékeli, amire

dc_1135_15


19

csökkent fotoszintetikus aktivitással válaszol (Batterton and Van Baalen, 1971; Kebede, 1997;

Hagemann et al., 1989). A Kárpát-medence szikes tavai rendkívül sekélyek (Zátl < 1 m), és

valójában e sekély jelleg az, ami felelős az esetenként kialakuló extrém magas biomasszáért.

A sótartalom szerepe ebben a tekintetben teljesen mellékes.

A meszes és szerves tótípusok között a biomassza értékekben nem volt különbség. Bár

Magyarországon is előfordulnak huminanyagokban gazdagabb láptavak (Borics et al., 2003),

e tótípus nem jellemző hazánkban. A hidromorfológiai tótipológiában szereplő ún. „szerves

tavak” valójában makrofitonok által dominált meszes tavaknak tekinthetők. E tavak külön

típusként kezelése nem indokolt, így ezek össze is vonhatók a makrofitonok által dominált

meszes tavak csoportjaival.

A tavak vízforgalom alapján történő elkülönítése (időszakos és állandó tavak),

mindenképpen indokolt, amit a fitoplankton-biomasszában megmutatkozó szignifikáns

különbség is alátámaszt. Mivel azonban az 1m-nél sekélyebb tavak vízszintingadozása

szélsőséges limnológiai szituációkat eredményezhet (e tavak ki is száradhatnak), e két

leíróváltozó (vízmélység és vízforgalom) gyakorlatilag ugyanazt a jelenséget fedi (csekély

vízmélységből adódó vízforgalmi labilitás), így redundánsnak tekinthető.

A makrofita borítása és a fitoplankton-biomassza közötti összefüggés magyarázata

korántsem egyszerűsíthető a makrofiton dominanciakor jellemző ún. tiszta vizű, és az alga

dominanciájú, ún. turbid állapot leegyszerűsített modelljére. A Kárpát-medence sekély

tavainak többségénél megfigyelhető a jelentős makrofiton borítottság. E makrofitonok döntő

része helofiton (mocsári) növényzet, melynek a tó litorális régiójában megfigyelhető, olykor

kifejezetten széles öve alapvetően meghatározza e tavak hidrológiai és hidromorfológiai

sajátságait. Igaz ez a kisebb tavakra, mint pl. a holtmedrek (Krasznai et al., 2010), de az olyan

nagyméretűekre is, mint pl. a Fertő (Padisák and Dokulil, 1994). Ezért került be a makrofiton

borítás a hazai tipológia megalkotásakor a típust leíró változók körébe. Az összefüggés, amit

mi tapasztaltunk a makrofiton dominálta és a nyíltvizű tavak fitoplankton biomasszája között,

összhangban van a Scheffer (1993) által javasolt bifurkációs modellel (stabil makrofiton, vagy

fitoplankton dominancia). Meg kell azonban jegyezni, hogy a Scheffer-féle modell alámerült

és úszólevelű hidrofitonokkal számol, nem pedig helofiton növényekkel, melyekre a tipológia

alapul. Ezért indokolt azt feltételezni, hogy a helofitonok és a fitoplankton között létezik

olyan indirekt kapcsolat, mint pl. a kis tavak esetén megfigyelhető szélárnyékolás.

Az, hogy van-e releváns kapcsolat a tavak mérete és ökológiai sajátságai között, nem

egyértelmű. Moss és munkatársai (2003) szerint a tóméret a 0,5 –10 km2 mérettartományban

nincs hatással a tavak ökológiai jellemzőire. Más szerzők szerint a tavak

élőlényközösségeinek diverzitása tekintetében a méret fontos jellemző (Dodson, 1992; Allen

et al., 1999; Heino, 2000; Studinski and Grubbs, 2007). A fitoplankton funkcionális csoportjai

előfordulásában a kis és nagy tavak esetén megfigyelhető különbségek ellenére a

diverzitásban nem voltak lényeges eltérések, ami arra utal, hogy a rendszerek komplexitása (a

vizsgált skálán) nem méretfüggő.

A tavak mélysége, valamint hidrológiai, kémiai és biológiai sajátságai közötti

kapcsolatrendszer szerteágazó és bonyolult (Scheffer and van Nes, 2007). A diverzitás értékei

és a fitoplankton-összetétel tekintetében is lényeges különbségek mutatkoztak a sekély és

mély tavak között. Ugyanakkor a fitoplankton-összetétel hasonló jellege a nagyon sekély (Zátl

< 1m) és az asztatikus, valamint a mély és az állandó tavak között szintén a korábbi

dc_1135_15


20

megállapításunkat támasztja alá, azaz, e leíróváltozók redundánsak, a nagyon sekély tavak

asztatikusak, míg a mélyebbek állandók.

A fitoplankton elemei a nyílt víztér, a pelágium lakói, így ez a kapcsolat a mederanyag

kémiai összetételével szükségszerűen csak közvetett lehet. Jóllehet az összetételt vizsgálva azt

találtuk, hogy az euglenofitonok a szikes, míg a páncélos ostoros moszatok a meszes

mederanyagú vizeket kedvelték, ez sokkal inkább a tavak mélységével (a szikesek többnyire

sekélyek, a meszesek mélyebbek), semmint a kémiai karakterrel magyarázható. A nagy

sótartalmú, de a szikeseinkhez viszonyítva mélyebb Velencei-tóban pl. a Peridiniopsis borgei

dinoflagelláta fajnak akár domináns jelenléte is megfigyelhető (Ács et al., 2007). Az

euglenofitonok szikes tavainkhoz való kötődése sokkal inkább annak eredménye, hogy e

szikesek gázolható mélységűek, és olykor hatalmas madárrajoknak nyújtanak táplálékforrást,

ill. menedéket, amit azok bőséges szervesanyag-inputtal honorálnak (Boros et al., 2008),

segítve ezzel a mixotróf szervezetek, mint pl. az euglenofitonok nagy biomasszájú

populációinak kialakulását.

Ahogyan azt korábban már említettem, a szerves karakterű tavak száma hazánkban kevés,

s ezek többnyire láptavak, jelentős makrofiton állománnyal. Korábbi vizsgálatokkal (Borics et

al., 2003, Krasznai et al., 2010) összhangban jelen eredményeink is azt igazolták, hogy e

tavak fitoplanktonja főként ostoros, ill. metafitikus elemek dominanciájával jellemezhető.

A makrofitonok tömeges jelenléte alapvetően meghatározza a tavak, mint ökológiai

rendszerek működését (Scheffer et al., 1993), ezért korántsem meglepő, hogy a fitoplankton

összetétele a nyíltvizű és a makrofiton-dominálta tavakban lényeges különbségeket mutatott.

Az a tény azonban, hogy a funkcionális diverzitás értékeiben szignifikáns különbség nem volt

tapasztalható azt is jelenti, hogy komplexitás tekintetében nincs lényegi eltérés e két rendszer

között.

Általánosan elfogadott, hogy a sekély, eutróf tavak fitoplanktonját jobbára

cianobaktériumok, Chlorococcales rendbe tartozó zöldalgák és kovaalgák uralják (Sas, 1989;

Watson et al., 1997; Padisák et al., 2003). Újabb vizsgálatok alapján azonban ismertté vált,

hogy e tavakban szinte valamennyi gyakori taxon, ill. funkcionális csoport, jelentős arányban

lehet jelen. Korábbi vizsgálataink (Borics et al., 2012) igazolták, hogy a Kárpát-medence

sekély, eutróf tavaiban az eddig ismert funkcionális csoportoknak (31) a fele, 16 funkcionális

csoport fordult elő 80%-ot meghaladó relatív biomassza részesedéssel. Jelen vizsgálatok

szintén ezt támasztották alá.

A nem metrikus többdimenziós skálázás alapján végzett ordináció eredménye jól

szemléltette azt a tényt, hogy a sekély tavak fitoplankton összetétele távolról sem egységes.

Az egyes típusok között lényeges eltérések mutatkozhatnak. A kisebb, „mélyebb” tavak (3, 7,

12, 13, 14) típusainak összevonása ökológiai szempontból indokolható. Az összetétel alapján

azonban más csoportokat létrehozni semmiképp sem indokolt. A nagy tavaink [Velencei-tó

(6, 8), Fertő (9), Tisza-tó (15), Balaton (16)] fitoplanktonjának összetétele az adott tóra

jellemző egyedi vonásokat mutat, ami azt jelenti, hogy mint biológiai típusok is összhangban

vannak a hidromorfológiai tipológiával. A kisméretű, asztatikus állóvizek csoportja, bár

mutatott elkülönülést, de tekintettel arra, hogy e csoportra vonatkozóan adatbázisunk jóval

kevesebb adatot tartalmazott, megállapításaink bizonytalansága, e tavak fitoplanktonját

illetően nagyobb.

dc_1135_15


21

A Kárpát-medence síkságai klimatikus szempontból az eurázsiai sztyeppzóna

legnyugatibb szegélyzónájába tartoznak. A területre mind a nagy sótartalmú asztatikus vizek,

mind pedig a mérsékelt sótartalommal jellemezhető, természetes módon eutróf vizek

jellemzőek (Dulmaa, 1979; Egorov, 1993). Jóllehet a tavak fitoplanktonjára vonatkozó

megállapításaink csupán Kárpát-medencei állóvizek vizsgálatán alapulnak, hasonló tavak, ill.

mocsarak találhatók elszórtan a zóna közel 7000 km hosszan húzódó területén, így hazai

típusaink támpontot jelenthetnek e tavak tipizálásához is.

I.6 Konklúzió

1. A hidromorfológia leíró változói jelentős hatással vannak mind a fitoplankton

biomasszájára, mind összetételére.

2. A fitoplankton-biomassza (klorofill-a) alapján négy típus adható meg: a nagyon sekély

(Zátl < 1 m) asztatikus tavak, a sekély (Zátl < 1-3 m) állandó tavak, makrofitonok által

dominált tavak, és a nagyméretű sekély tavak. E típusok különböző trofitási

állapotokat jelenítenek meg a hipertróf-mezotróf skálán.

3. A sekély tavak fitoplanktonját egy adott típuson belül is számos csoport uralhatja,

ezért a fitoplankton-összetétel alapján markánsan elkülönülő tócsoportokat nem

képezhetünk.

4. A biomassza és a fitoplankton-összetétel alapján képzett csoportok közötti átfedés

nem egyértelmű, ezért referenciális fitoplankton asszociációk, a biomassza alapján

képzett csoportokra nem adhatók meg.

A felszíni vizek ökológiai állapotértékelése kapcsán elmondható, hogy természetesnek

tekinthető hazai állóvizeink 16 hidromorfológiai típusa 4, alapvetően trofitási típusba

sorolható. A gyakorlatban ez annyit jelent, hogy amennyiben fitoplankton alapján kell

értékelnünk a vizeinket nem 16, hanem csupán 4 határérték-rendszert kell kialakítani a

klorofill-a-tartalom, ill. algabiomassza alapján történő minősítéshez.

Páncélos-ostoros algák. Vegetatív sejtek és hypnozygóták

dc_1135_15


22

II. A FITOPLANKTON MINTAVÉTELÉHEZ KÖTŐDŐ BIZONYTALANSÁGI

TÉNYEZŐK

II.1 Áttekintés

Egy adott víztér fitoplanktonjának jellemzésekor két fontos bizonytalansági tényezővel is

számolni kell, mégpedig azzal, hogy (i) a fitoplankton összetétele és biomasszája időben is

rendkívül jelentős különbségeket mutat, (ii) és egy adott időpillanatban még kisebb víztér

esetén sem tekinthető homogénnek.

II.2 A fitoplankton időbeli változásából adódó bizonytalanságok lehetséges kezelése

A felszíni vizeket érő antropogén terhelések közül a növényi tápanyagok növekedése és a

táplálkozási hálózat mesterséges manipulációja van leginkább hatással a fitoplankton

mennyiségi és minőségi viszonyainak alakulására. A terhelések és a fitoplankton kapcsolata

azonban nem szoros sem köznapi, sem statisztikai értelemben. E terhelések a fitoplankton-

biomassza növekedésének kereteit tágítják, megteremtve a nagy biomasszájú fitoplankton

közösségek kialakulásának potenciális feltételeit (Borics et al., 2013). Azonban az, hogy egy

adott vízi ökoszisztéma „miként él e lehetőséggel”, azaz kialakul-e olyan nagyságú

fitoplankton-biomassza, mint amekkora a növényi tápanyag-tartalom alapján várható, az

biotikus kapcsolatoktól, szezonális fizikai hatásoktól és az aktuális hidrometeorológiai

helyzettől is függ.

A fitoplankton szezonális szukcessziója során mind a biomassza, mind a taxonómiai

összetétel markáns változásokat mutat. E változások nyomon követése olyan gyakori

mintavételt igényelne (ideális esetben heti gyakoriságút), ami monitorozás szempontjából

kivitelezhetetlen, mert mind a szakértői kapacitás, mind az anyagi források korlátozottak. A

2000. év előtti hazai vízminőség-védelmi gyakorlatban többnyire havi mintavételi

gyakoriságot alkalmazva történt a vizek állapotának követése (Borics, 2015). A vizsgálati

eredmények ismeretében megállapítható, hogy hazai eutróf állóvizeink fitoplankton-

biomasszájának változása jellegzetes éves ritmust mutat, kiugróan magas nyárvégi

maximumokkal (5. ábra). A fitoplankton összetétele is jelentősen változik az év folyamán. A

nyár második felében, legtöbb állóvizünkben főként cianobaktérium és Chlorococcales rendbe

tartozó zöldalgák dominanciájával jellemezhető, nagy biomasszájú közösségek alakulnak ki

(Borics et al., 2000; Padisák et al., 2003). A fentiek alapján megállapítható, hogy a

fitoplanktonnak létezik olyan jellemző állapota, melynek pillanatképszerű rögzítése és

értékelése a legtöbbet árul el egy állóvíz ökológiai állapotáról. A nyárvégi állapot jellemző

állapotként való megadása mellett szól, hogy vizeinkben ezen időszakban találjuk a legtöbb,

ún. ekvilibrium állapotban lévő fitoplanktont, melynek biomasszája és összetétele időben

csekély mértékben változik (Naselli-Flores et al., 2003), a domináns csoportok jelenlétéből

pedig a környezeti háttérváltozók finomabb mintázatára is következtethetünk. A fentiekkel

összhangban Padisák és munkatársai (2006) egy, a nyárvégi ekvilibrium állapot vizsgálatán

alapuló értékelő módszerre tettek javaslatot. A módszer meghatározó elemei átkerültek a hazai

napi gyakorlatba (Borics, 2015), az ajánlott évi egyszeri mintavétel azonban nem bizonyult

dc_1135_15


23

5. ábra. A fitoplankton biomasszájának változása 1992 és 2001 között sekély eutróf

tavakban. a: Fancsika I, b: Fancsika II, c: Mézeshegyi tó, d: Kati tó (A 20 mgL-1 –nél

nagyobb biomassza értékeket nem jelenítettem meg.)

tarthatónak, mert főként meteorológiai események (viharok, tartós esőzések) jelentős

mértékben zavarhatják az ekvilibrium állapot kialakulását.

Mivel az aktuális, nyárvégi állapot nem feltétlenül tükrözi a jellemző állapotot, a

gyakorlat az, hogy a fitoplankton alapján történő állapotértékelést több, főként a vegetáció

periódus közepén, ill. második felében gyűjtött, azaz nyári, ill. kora őszi minták alapján

végzik. Egy ilyen hosszabb időszak vizsgálatakor a kérdés az, hogy milyen statisztikai mutató

legyen az értékelés alapja. Elképzelhető (és a fentiek miatt szakmailag is helytálló) a

maximum alapján történő értékelés, de alapulhat a középérték valamelyik mérőszámán is. Ez

esetben a medián és az átlag az, ami szóba jöhet, mivel a módusz (mint a leggyakoribb érték),

csupán négy-öt mintavétel alapján nehezen értelmezhető. A medián és az átlag használatára

egyaránt vannak példák az EU országaiban. Meg kell azonban jegyezni, hogy míg az átlag

érzékeny a szélsőértékekre, (jelen esetben a kiugróan magas biomassza értékekre), addig a

medián erre teljesen érzéketlen (6. ábra). A medián alkalmazásával tehát előállhat olyan

szituáció, hogy a kérdéses tavon vagy vízfolyáson (akár csupán egyetlen alkalommal) olyan

erőteljes vízvirágzás alakul ki, melynek komoly, a vízhasználatokra, vagy akár más

élőlényközösségekre is kiterjedő negatív konzekvenciái vannak, ennek ellenére az értékelés

mégis kiváló, vagy jó ökológiai állapotot jelez. A minősítések során ezért a mért változók

átlagos értékeit tartjuk mérvadónak, mert az átlag érzékeny a szélső értékekre.

dc_1135_15


24

6. ábra. A fitoplankton-biomassza (klorofill-a) havonkénti változása hazai állóvizekben. a: a medián valamint a 10-es és 90-es percentilisek, b: átlagok és standard error.

A fitoplankton alapján történő ökológiai állapotértékelés kapcsán, ami a mintavételek

időzítését és frekvenciáját illeti, elmondható, hogy a vegetáció-periódusbeli 4-6 mintavétellel

az állóvizek ökológiai állapota jellemezhető (Carvallho et al., 2013). Vitathatatlan azonban,

hogy az állapotértékelés bizonytalansága jelentős mértékben csökkenthető, amennyiben több,

egymást követő év átlaga alapján végezzük a minősítést.

II.3 A fitoplankton térbeli változásából adódó bizonytalanságok

Míg a mintavételek időzítése és frekvenciája terén konszenzus van a szakemberek között

mind európai, mind hazai szinten, a térbeliség tekintetében még vannak nyitott kérdések,

nevezetesen: egy adott víztér mely pontján gyűjtsük a mintát és milyen réteget mintázzunk.

Az a vélemény, hogy állóvizeink döntő része kisméretű, sekély, polimiktikus tó, így egyetlen

tóközépről származó, felszínközeli minta is jól reprezentálja a tavat, nem tartható. Egyrészt

azért, mert nemcsak sekély állóvizeink vannak, hanem (bár mesterségesek) mély tározóink is,

másrészt pedig azért, mert sekély tavaink jelentős része nem polimiktikus. Ez utóbbira az

elmúlt bő egy évtized hazai kutatási eredményei hívták fel a figyelmet (Grigorszky et al.,

2003; Teszárné Nagy et al., 2003). E témával kapcsolatosan felmerülő kérdések tisztázására

végeztünk vizsgálatokat a 2007–2010. közötti időszakban magyarországi tározókon és

holtmedreken. A mélyebb tározókon a rétegzettségi mintázatokat, míg a tiszadobi Malom-

Tiszán (ami a Közép-Tisza egyik legmélyebb holtmedre) a rétegzettség tér-időbeli alakulását

és a rétegződésnek a fitoplanktonra gyakorolt hatását vizsgáltuk (Borics et al., 2011; 2015). A

továbbiakban ezekre a kutatási eredményekre térek ki.

(µgL

-1)

(µgL

-1)

dc_1135_15


25

II.4. TAVAK RÉTEGZŐDÉSE A KÁRPÁT-MEDENCÉBEN ÉS BIOLÓGIAI

KONZEKVENCIÁI

II.4.1 Bevezetés

Az, hogy a mély tavak termális rétegződést mutatnak, már csaknem két évszázaddal

ezelőtt bizonyítást nyert (de la Beche, 1819). Ez a jelenség a mély tavak egyik legfontosabb

hidrológiai sajátsága, ami hatással van a vízoszlop kémiai és biológiai összetevőinek térbeli

eloszlására, ill. összetételére is (Birge, 1904; Wetzel, 2001). A hőmérsékleti váltóréteg

mélysége és stabilitása alapvető fontossággal bír a tavi rendszerek működése szempontjából,

ezért számos kutatás irányult annak tisztázására, hogy a tavak és környezetük mely sajátságai

vannak hatással a termoklinre (Gorham and Boyce, 1989; Imberger and Patterson, 1990;

Stevens and Imberger, 1996). Kutatások sora igazolta, hogy a tavak termális rétegződését és

fölkeveredését alapvetően a tavak morfológiai sajátságai, így a tófelület nagysága, a tavak

hossza, maximális mélysége (Mazumder and Taylor, 1994), továbbá klimatikus viszonyok, az

aktuális időjárási helyzet és a vízgyűjtő morfológiája befolyásolják (Gorham and Boyce,

1989). A kutatók eddig számos olyan modellt dolgoztak ki, amelyek a tófelszín geometriai

jellemzői és a termoklin (ill. epilimnion) mélysége között fönnálló empirikus összefüggést

írják le (Kalf, 2002). Azt, hogy a termoklin mélysége és a fetch (a tófelület szélirányban mért

maximális hossza) között pozitív korreláció mutatható ki, mérsékelt övi (Gorham and Boyce,

1989; Mazumder and Taylor, 1994) és trópusi tavakra is igazolták (Kling, 1988). Gorham és

Boyce (1989) bizonyították, hogy minél erősebb a szél, annál nagyobb a mechanikai energia,

ami a tavi rendszert éri, s így mélyebb az epilimnion is. Nagy kiterjedésű, kanadai tavakon

végzett mérések sora igazolta, hogy a fetch alapvetően meghatározza a metalimnion térbeli

pozícióját (Mazumder and Taylor, 1994). Amennyiben azonban a fetch 10 km-nél kisebb, az

epilimnion mélysége már kevésbé becsülhető (Mazumder et al., 1990). Az epilimnion, ill.

metalimnion mélységét leíró modellek azon a feltevésen alapulnak, hogy a rétegek

elhelyezkedését alapvetően a szél gerjesztette áramlások befolyásolják. A szél hatása mellett

azonban az éjszakai hővesztés is fontos szerepet játszhat, különösen az alacsonyabb szélességi

körök tavai esetén (Lewis, 1996).

Mindazt amit a rétegzettségről ma tudunk, többnyire a nagy kiterjedésű, mély tavakon

végzett több évtizedes vizsgálatok eredményei adták (Sundaram and Rehm, 1973; Berman

and Pollingher, 1974; Salmaso, 2002). A sekély tavak rétegződésével kapcsolatos kutatások

azonban csak az elmúlt másfél évtized során kerültek előtérbe (Padisák and Reynolds, 2003;

Scheffer and Nes, 2007; Branco and Torgersen, 2009). Ez részben azzal is magyarázható,

hogy a sekély tó fogalma nem teljesen tisztázott. Míg Scheffer (1998) praktikus okokból a 3

m-nél sekélyebb tavakat tekinti sekély tavaknak, addig Padisák és Reynolds (2003)

funkcionális alapon 5m-es vízmélységet javasol az elkülönítésre. Az utóbbi kutatók azt is

hangsúlyozták, hogy pusztán az abszolút mélység alapján történő elkülönítés nem helyes,

mert adott esetben, sekély tavakban is változatos rétegződési mintázatok figyelhetők meg. A

sekély tavak többsége polimiktikus (Hutchinson and Löffler, 1956; Lewis, 1983; Scheffer,

1998), mert a szél által gerjesztett vízmozgások meggátolják a tartós rétegzettség kialakulását

(Padisák et al., 1990; Pithart and Pechar, 1995). Számos vizsgálat igazolta ugyanakkor, hogy

rövidebb időszakokra jellemző rétegzettség sekély tavak esetén is megfigyelhető mérsékelt

dc_1135_15


26

övi (Mischke, 2003; Teszárné Nagy et al., 2003; Branco and Torgersen, 2009; Krasznai et al.,

2010; Borics et al., 2011), szubtrópusi (MacIntyre, 1993) és trópusi tavak esetén is (Fonseca

and Bicudo, 2008). Az utóbbi évek eredményei ellenére a sekély tavak rétegződésére, ill. a

rétegzettség stabilitására vonatkozó ismereteinket továbbra is számos bizonytalanság övezi,

holott e mintázatok ismerete mind a tavakban zajló limnológiai és hidrobiológiai folyamatok

megértéséhez, mind a tavak monitorozása során alkalmazott mintavételi eljárások

kidolgozásához is elengedhetetlen.

A kérdéskörhöz kapcsolódó kutatásaink célja az volt, (i) hogy képet kapjunk a hazai,

kisméretű állóvizek rétegződési mintázatairól, (ii) leírjuk a meghajtási hossz (fetch) és az

epilimnion vastagsága közötti kapcsolatot, (iii) ill., egy jellegzetes Tisza-menti holtmeder

vizsgálata kapcsán jellemezzük azokat a hidrobiológiai és vízkémiai mintázatokat, amelyek a

tó esetleges rétegződése miatt alakulnak ki. Hipotézisünk az volt, hogy kisméretű (sekély)

tavakban, amennyiben azt a medermorfológia lehetővé teszi, a mély tavakéhoz hasonló

rétegződési mintázatok alakulhatnak ki.

II.4.2 Módszerek

II.4.2.1 A mintázandó tavak kijelölése

A vizsgálatainkba bevont 13 tó a Kárpát-medence alföldi területein található, 80-140 m

tengerszint fölötti magasság között. A régióra jellemző éves átlagos csapadékmennyiség 450-

600 mm, az évi átlagos léghőmérséklet 10-12°C, nyári időszakban 21-23

°C. Az állóvizek

típusuk alapján holtmedrek, valamint felhagyott, ill. működő bányatavak voltak, méretük 0,1-

2,2 km2, maximális mélységük 6-31 m közé esett (3. táblázat). A rétegződés limnológiai és

hidrobiológiai hatásainak vizsgálatára egy Közép-Tisza-vidéki holtmedret, a tiszadobi

Malom-Tiszát jelöltük ki (földrajzi hosszúság: 21.1974, szélesség: 48.0163), mely egyike a

Tisza-völgy legnagyobb holtmedreinek. A 11 km hosszúságú holtmedret töltésekkel öt

rövidebb részre tagolták, melyek közt a legnagyobb a 4,6 km hosszú Malom-Tisza (Zátl = 3,5

m, Zmax 13 m; a vizsgált részen 8 m). A holtmeder jelentős része pelagiális, nyílt vízi jellegű,

míg a keleti, sekélyebb részén jellegzetes úszóláp alakult ki keskenylevelű gyékénnyel,

tőzegpáfránnyal és rekettyefűzzel. Az úszó szigetek között több, alámerült és úszó levelű

hínárok által uralt kis medence figyelhető meg, melyek többnyire nyíltvizű foltokkal is

rendelkeznek. A Malom-Tisza, hasonlóan a Tisza-völgy holtmedereinek többségéhez, egy

szelektől galéria erdők által védett, eutróf állóvíz (Krasznai et al., 2010). A fizikai és kémiai

háttérváltozókat a 4. táblázat tartalmazza.

II.4.2.2 Mintavétel és terepi mérések

A tavak mélységét HUMMINBIRD 350TX halradarral határoztuk meg. Bár a meghajtási

út hossza függ a széliránytól, tekintettel arra, hogy a Kárpát-medence szélviszonyaira igen

változatos mintázat jellemző (Kakas, 1960), jelen tanulmányban a szélirányt nem vettük

figyelembe a meghajtási út hosszának megadásakor. A bányatavaknál a tavak maximális

hosszát tekintettük a meghajtási út hosszának, amit a Google Earth képeken végzett

mérésekkel adtunk meg, ~10 m-es pontossággal.

dc_1135_15


27

A holtmedrek esetén a meghajtási út megegyezett azzal a távolsággal, amit a mintavételi

pontra illesztett egyenes a kanyargó mederből kimetszett. A mélységi minták gyűjtése Ruttner

(HYDRO-BIOS, Kiel) mintavevővel történt a felszíntől lefele haladva, méterenként. A

vízhőmérséklet megadása a mintavevő beépített hőmérőjének mért értékei alapján történt. A

bányatavakon végzett mérésekre és mintavételekre 2007 augusztusában, ill. szeptember elején

került sor. A méréseket a tavak legmélyebb pontja fölötti függélyben végeztük.

A rétegződési mintázatok jellemzéséhez megadtuk a planáris termoklin mélységét, azaz,

azt a réteget, ahol a hőmérsékleti gradiens értéke maximális (Hutchinson, 1957). A

metalimnion felső és alsó határának kijelölése Read és munkatársai (2011) szerint történt. Az

általuk javasolt formula a különböző hőmérsékletű vízrétegek sűrűségkülönbsége alapján adja

meg a metalimnion határait. A metalimnion felső határát tekintettük az epilimnion

mélységének. A Malom-Tisza kémiai és biológiai változói vertikális eloszlásának jellemzésére

havonta végeztünk méréseket, ill. gyűjtéseket 2007. és 2010. között, a májustól szeptemberig

terjedő időszakban. A rövidtávú (napi) változások követésére 2007. július 22-én és 23-án 3

óránként végeztünk méréseket a tó adott függélyében (a meder Tiszadob községtől távolabb

lévő, közel 180 fokos kanyarulatában). A fotoautotróf organizmusok mintavétele oszlop

mintavevővel történt 25 cm-es rétegenkénti felbontásban. A mintákat lugol oldattal

tartósítottuk, feldolgozásuk fordított rendszerű mikroszkóppal történt, Lund et al. (1958),

3. táblázat. A vizsgált tavak limnológiai jellemzői

dc_1135_15


28

valamint Utermöhl (1958) leírásai alapján. A taxonok térfogatának megadása az adott

taxonhoz leginkább hasonlító geometriai forma térfogatának figyelembevételével történt

(Hillebrand et al., 1999). A pH és az elektromos vezetőképesség mérése a helyszínen történt

LT lutron DO-5509 és WTW MultiLine P4 típusú terepi mérőműszerekkel. A növényi

tápanyagformák (NO3--N, NO2

--N, NH4

+-N), az összes és oldott reaktív foszfor, valamint a

klorofill-a koncentráció megadása az érvényes magyar szabványok alapján történt (MSZ

12750-17:1974; MSZ 448-12:1982; MSZ ISO7150-1:1992). A vizek átlátszóságát Secchi

koronggal becsültük (SD). A holtmedrek esetén az eufotikus mélység (Zeu) megadása során a

Zeu = SD × 2,5; míg a bányatavak esetén Zeu = SD × 2,7 formulákkal számoltunk (Cole,

1994). A fény attenuációs koefficiens magadásakor a Poole-Atkins (1929) formula módosított

változatát használtuk Kd = 1,65/SD (Giesen et al., 1990), amit a huminanyagokban szegény,

ugyanakkor a turbiditás tekintetében eltérő vizekre javasolnak. A rétegzettség stabilitását

jellemző mérőszámok megadásakor az április és október közötti időszakra jellemző átlagos

szélsebességgel (3 m s-1

) számoltunk (www.met.hu).

II.4.2.3 A vízoszlop stabilitását jellemző mérőszámok

A tavak rétegzettségének stabilitására számos mérőszámot dolgoztak ki, melyek közül a

legismertebbek a Schmidt stabilitás (Schmidt, 1928; Idso, 1973), a Wedderburn szám

(Thompson and Imberger, 1980), a Lake Number (Imberger and Patterson, 1990), a Brunt–

Väisälä frequency (Turner, 1973) és a relatív vízoszlop stabilitás (Welch, 1992). Jelen

munkánk során két mérőszámot, a Schmidt-féle stabilitást és a Lake Numbert alkalmaztuk.

A Schmidt stabilitás (ST) az a munka, ami ahhoz szükséges, hogy a rétegzettség

megszűnjön, azonban oly módon, hogy ne történjen hőközlés vagy hőelvonás. A mérőszámot

az Idso (1973) által javasolt formula szerint számoltuk (1. formula).

1. formula

(Idso, 1973).

A Lake Number (LN) egy dimenzió nélküli mérőszám, ami a vízoszlop dinamikus

stabilitását hivatott jellemezni. A LN valójában a rétegződés erőssége és a szél által kifejtett

hatás hányadosa (2. formula). Amennyiben LN > 10, a szél csak a legfelső réteget keveri föl,

3<LN<1 érték esetén a termoklin megbillen, nyíróerő lép föl és a termoklin felső része

fölkeveredik. LN = 1 érték mellett a termoklin irányából fölfelé irányuló áramlások indulnak

el. A LN 0-1 közötti értékeinél a föláramlások intenzitása erősödik. Ha pedig LN << 1 a tó

teljes mértékben fölkeveredik (MacIntyre et al., 2009).

2. formula

(Imberger and Patterson, 1990).

ahol: g a nehézségi gyorsulás, AS a tófelszín; AZ a vízréteg kiterjedése Z mélységben, ZD a tó

maximális mélysége; Zv a tó térbeli közepe; ph a hipolimnion sűrűsége; Ze és Zh a

metalimnion tetejének és alsó részének mélysége; u* a szél által kiváltott nyírósebesség. A

dc_1135_15


29

mérőszámokat, ill. a számításukhoz szükséges egyes paraméterek értékét a Lake Analyzer

program segítségével számoltuk (Read et al., 2011).

II.4.2.4 Statisztikai módszerek

A fetch és a termokline mélysége közötti kapcsolatot az általános legkisebb négyzetek

elvén alapuló lineáris regresszió módszerével vizsgáltuk (Matlab TM). A különböző vízkémiai

változók víztérbeli vertikális eloszlásának illusztrálásához az értékeket a mért maximumokkal

osztva standardizáltuk.

II.4.3 Eredmények

II.4.3.1 A vizsgált állóvizek termális rétegződése

Az állóvizek hőmérsékleti profilja stabil rétegzettségre utalt (7. ábra). A metalimnion és a

termoklin mélységének tekintetében a tavak jelentős variabilitást mutattak. Azon tavak esetén

ahol a felszíni kevert réteg vastagsága nagy volt, a termoklin kifejezetten mélyen (ZT > 10m)

helyezkedett el. A kevert réteg vastagságának növekedésével a metalimnion vastagsága

egyértelműen csökkent. Ez különösen a Hegyeshalmi-tó esetén jelentkezett egyértelműen,

ahol a metalimnion vastagsága kevesebb, mint 2 m volt. A tavak többségén a három réteg

(epi-, meta- és hipolimnion) elkülönülése egyértelműen kimutatható volt. Ugyanakkor volt

néhány olyan tó, melyek esetén ún. lineáris rétegződést figyeltünk meg. E tavakban, a felszíni

kevert réteg vastagsága minimális volt (adott esetben kevert réteg ki sem alakult), s így a

vízoszlop teljes felső rétege a metalimnionhoz tartozott.

A Schmidt stabilitás kalkulált értékei több nagyságrendnyi különbséget mutattak, 10 J m-2

körüli és az 1000 J m-2–t meghaladó értékek is jellemzőek voltak. A Schmidt stabilitás értéke

elsősorban a tavak hőtartalmától függ, s így nem meglepő módon a legmagasabb értékek a

legmélyebb tavakat jellemezték.

A Lake Number értékei (melyeket 3 ms-1

átlagos szélsebességet feltételezve számoltunk)

minden esetben meghaladták a 10-es értéket, s többnyire ennél is jóval magasabbak (>50)

voltak. Ezek a nagy értékek egyértelműen arra utalnak, hogy a szél által történő keveredés

szerepe csupán a sekély, felszínközeli rétegek esetén jelentős, s így a felszíni, kevert réteg

mélyülése az éjszakai léghőmérséklet eséssel, ill. a hidegfrontok okozta lehűlésekkel

magyarázható.

Kis szélsebesség esetén a belső hullámmozgások lineáris jellegűek, ezért nem képesek

előidézni a felső rétegek keveredését (Horn et al., 2001). Azok a szélsebesség értékek, melyek

mellett a LN értéke 10 alá csökken, s így a termoklin lengését, majd a tó keveredését is

előidézik, 4-30 ms-1 közé esnek. A rétegek keveredése a nagyobb kiterjedésű tavak esetén már

kisebb szélsebesség mellett is várható. A fölkeveredéshez szükséges minimális szélsebesség a

Malom-Tisza esetén volt a legmagasabb (30 ms-1), ami egyértelműen jelzi, hogy ez a

holtmeder rendkívül stabilan rétegzett, s egyben magyarázatul is szolgál a lineáris rétegződés

kialakulására.

dc_1135_15


30

7. ábra. A tavak hőmérsékleti profilja, a metalimnion (folytonos vonalak közötti terület) és a

planáris termoklin (pontozott vonal) helyzete.

II.4.3.2 A Malom-Tisza termális rétegződésének sajátságai

Mind a vertikális hőmérsékleti profilok, mind pedig az alkalmazott stabilitási mérőszámok

(ST, LN,) egyértelműen igazolták, hogy a Malom-Tisza a vizsgálat valamennyi évében, a

májustól októberig terjedő időszakban, stabilan rétegződött (8. ábra). A felszíni és az alsó

vízréteg hőmérséklete között mért legnagyobb különbség 22,8 °C volt (2007. július).

dc_1135_15


31

A mederfenék vizének hőmérséklete az év egyetlen szakában sem emelkedett 11 °C fölé,

ugyanakkor a felső réteg hőmérséklete időnként meghaladta a 30 °C-ot. A stabil rétegződés

október végén tört meg, amikor a 11 °C-os homotermális állapot beállt. Ettől kezdődően a

vízoszlop folyamatosan hűlt, és decemberre egy 4°C-os homotermális állapot alakult ki. A

decemberi homotermiát követően a tavat minden télen tartós jégfedettség

jellemezte.

8. ábra. A Lake Number és a Schmidt stabilitás értékei a Malom-Tiszában, a vizsgált

periódusban.

dc_1135_15


32

A Malom-Tisza hőmérsékleti profiljai ismeretében megállapítható, hogy a vízoszlop jelentős

része lineáris rétegződést mutatott (9. ábra). Az epilimnion (amennyiben azt a legfelső kevert,

többnyire homotermális rétegként definiáljuk) csak ritkán volt megfigyelhető. Számos esetben

az epilimnion vastagsága 1m-nél is kisebb volt, sőt néha teljesen el is tűnt. Ekkor a lineáris

rétegződés a vízfelszíntől indult, s így az egész vízoszlop a metalimnionba tartozott. A

tipikusnak mondható hármas rétegződés a Malom-Tisza esetén inkább kivételesnek, semmint

gyakorinak volt mondható.

9. ábra. A Malom-Tisza vízhőmérsékletének havi, vertikális változása. A felső, szaggatott

vonal az epilimnion alját, a középső, pontozott vonal a planáris termoklint, míg az alsó,

szaggatott vonal a metalimnion alját jelöli.

dc_1135_15


33

11. ábra. A Lake Number és a Schmidt stabilitás

értékeinek napi változása a Malom-Tiszában.

II.4.3.3 A vízoszlop diurnális rétegződése

A vertikális hőmérsékleti profilt érintő napi változások a vízoszlop felső, 4 m vastag

rétegét érintették (10. ábra). A tófelszín esetén a napi hőmérséklet különbség akár a 6 °C-ot is

meghaladta, míg 2 m-es mélységben a különbség csak 2,4°C volt, így elmondható, hogy a

tófelszín éjszakai lehűlése csak a felső 2 m-es rétegre volt jelentős hatással. A felső kevert

réteg vastagságának napi ritmusú jelentős változását ez a folyamat befolyásolta (10. ábra).

A tó lineáris rétegződésének eredményeként a nap legmelegebb időszakában az

epilimnion teljesen eltűnt. A metalimnion alsó határának mélysége nem változott jelentős

mértékben a nap folyamán. Mindkét

stabilitási mérőszám változásai hasonló

tendenciát mutattak (11. ábra).

A legmagasabb értékeket a nap

legmelegebb periódusában kaptuk. A LN

magas értékei egyértelműen arra

engednek következtetni, hogy a szél (3

ms-1

szélsebességgel számolva), csupán

a vízfelszín-közeli rétegre van hatással.

Ilyen erős rétegzettség esetén a belső

hullámmozgások lineárisak, jelentős

nyíróerő nem lép föl, így a fölkeveredés

minimális mértékű.

10. ábra. A Malom-Tisza vízhőmérsékletének napi vertikális változása. A felső vonal az

epilimnion alját, a középső a planáris termoklint, míg az alsó a metalimnion alját jelöli.

dc_1135_15


34

12. ábra. A Malom-Tisza fontosabb vízkémiai paramétereinek vertikális változása 2007

júliusában (a, b, c) és októberében (d, e, f) (a mért értékeket a maximális értékkel osztva

standardizáltam).

II.4.3.4 A víz kémiai rétegződése

A Malom-Tiszában a főbb kémiai összetevők a nyári mintavétel során markáns vertikális

különbségeket mutattak (12. ábra). Az oldott oxigén koncentrációja 3 m-es vízmélység alatt

drasztikusan csökkent, egy oxikus/anoxikus rétegződést eredményezve. A nitrogén- és

foszforformák tekintetében is hasonlóan markáns különbségek jellemezték a vízoszlop alsó és

felső rétegeit. A 4 m-nél mélyebb rétegekben a tápanyagok koncentrációiban jelentős

növekedés volt tapasztalható. Az elektromos vezetőképesség értékei szintén növekedést

mutattak a mélyebb rétegek irányában. Az októberi homotermális állapot beálltával a

kemoklin megtört, de egyes változók esetén még ekkor is különböző értékek voltak mérhetők

a vízoszlopban (6. ábra). (A mért értékeket a 4. táblázat tartalmazza).

dc_1135_15


35

4. Táblázat. A vizsgált változók mért értékei a Malom-Tisza adott rétegeiben (a

mintavételek és terepi mérések a déli, 11-14 óra közötti időszakban történtek).

II.4.3.5 A fitoplankton-biomassza vertikális tagolódása

Az egyes vízrétegek klorofill-a tartalmában észlelt különbségek jelezték, hogy a

fitoplankton egyenlőtlenül oszlik el a vízoszlopban (13. ábra). A stabilan rétegzett állapot

kialakulását követően a klorofill-a tartalomban növekvő tendencia volt megfigyelhető, a

mélyebb rétegek irányában. Az első jellegzetes klorofill csúcs az eufotikus zóna alján

jelentkezett (2 és 3 m között), melyre jobbára a fonalas cianobaktériumok dominanciája volt

jellemző. Ezt egy második maximum követte, amely már egyértelműen az afotikus

tartományba esett. A klorofill-a tartalomnak ez a kétcsúcsú vertikális mintázata a vizsgálat

minden évében megfigyelhető volt (13. ábra). Mikroszkópos vizsgálataink igazolták, hogy a

második klorofillcsúcs kialakításában a bíbor kénbaktériumok, döntően a Thiopedia rosea

játszott szerepet (14. ábra). Meg kell jegyeznem, hogy a bíbor kénbaktériumok nem alkottak

jól elkülönülő réteget, hanem a vízoszlop teljes afotikus tartományában jelen voltak, egy a

kompenzációs zóna alatt 2m-re elhelyezkedő klorofill csúcsot mutatva.

dc_1135_15


36

14. ábra. A bakterio- és fitoplankton

biomassza vertikális eloszlása a

vízoszlopban.

II.4.3.6 A fetch hossz, valamint a termoklin ill.

epilimnion mélysége közötti összefüggés

Szignifikáns (p < 0,001) pozitív lineáris

összefüggés volt megfigyelhető a meghajtási út

hossza (Lfetch), valamint a termoklin mélysége

(Zterm) között (R2 = 0,74) (15. ábra). Az

összefüggést leíró formula esetén (Zterm =

0,007× Lfetch+ 3,7056) a tengelymetszet ~4 m

körüli érték volt. Ugyancsak szignifikáns

lineáris kapcsolatot mutatott a meghajtási út

hossza az epilimnion mélységével (R2= 0,79, p

< 0,001) (15. ábra). Ez esetben a

tengelymetszet értéke ~ 0 m volt.

13. ábra. A klorofill-a artalom vertikális eloszlása a Malom-Tiszában, négy egymást

követő évben.

klorofill-a (µg L-1

)


)


)


)

dc_1135_15


37

II.4.4 Értékelés

A tavak termális rétegzettségének stabilitását két mérőszámmal (ST, LN) jellemeztük. A

Schmidt stabilitás értékei abba a tartományba estek, amelyek a hasonló méretű és mélységű

ausztriai és észak-amerikai tavakat is jellemzik (Wetzel, 2009). Meg kell azonban jegyeznem,

hogy az általunk vizsgált tavak közül a Vadnai-tó esetén kapott érték (1304 J m-2

) egy

nagyságrenddel nagyobb, mint a Washington-állambeli Lake Findley esetén ismert érték,

jóllehet a két tó morfológiai szempontból csaknem azonos. Ez vélhetően a hazai magasabb

nyári hőmérséklettel és az alacsonyabb szélintenzitással magyarázható.

A Lake Number (LN) értékének számításakor mi a területre jellemző átlagos

szélsebességet (3 m s-1) vettük figyelembe. Az LN értékek ebben az esetben nem csökkentek

10 alá, ami azt jelenti, hogy a szél csupán a felszínközeli rétegre van hatással, de nem szünteti

meg a termoklint és nem befolyásolja annak mélységét sem (Imberger and Patterson, 1990),

ezért valamennyi tó stabilan rétegzett volt. Ezek az eredmények ugyanakkor nincsenek

összhangban azzal a ténnyel, hogy a meghajtásiút-hossz és a termoklin, valamint az

epilimnion mélysége között szoros kapcsolat áll fönn. Feltételezve, hogy a szél abban az

esetben van hatással a termoklin mélységére, ha LN < 10, kiszámoltuk azt a kritikus

szélsebességet, amely mellett LN = 10 (3. táblázat). Habár az így kapott szélsebesség értékek

jóval meghaladják a területre jellemző átlagértékeket, ezek korántsem tekinthetők kivételesen

magasnak, hiszen a Kárpát-medencében a nyári időszak maximumai meg is haladhatják

(www.idokep.hu). Feltételezhetően a hazai tavak epilimnionjának, ill. termoklinjének

mélységét alapvetően a viharos időszakok erős szelei határozzák meg, különösen a szélnek

kitett nagyméretű tavak esetén (lásd Hegyeshalmi tó).

A klasszikusnak mondható hármas rétegződés mellett állóvizeinkben egyéb rétegződési

mintázatok is megfigyelhetők. A kisméretű, sekély tavak esetén többnyire két réteg – egy

felső kevert réteg és egy alatta elhelyezkedő metalimnion – figyelhető meg a nyári

időszakban. Szintén kettős rétegzettség jellemezte az Ormosbányai-tavat, de e tó esetén nem

az epilimnion/metalimnion, hanem egy sajátos metalimnion/hipolimnion elkülönülés volt

kimutatható.

15. ábra. A meghajtási út hossza (fetch hossz), valamint a termoklin ill. az epilimnion

mélysége közötti összefüggés

dc_1135_15


38

Egy csaknem a teljes vízoszlopra kiterjedő lineáris rétegződés volt megfigyelhető a

tiszadobi Malom-Tiszán. A jelenség magyarázata, hogy – hasonlóan számos egyéb tiszai

holtmederhez – a Malom-Tisza esetén is jelentős szélárnyékot jelentenek a part menti erdők,

ill. fasorok (Pálfai, 2001). A szélárnyék és az ívelt mederalak miatt a szél okozta fölkeveredés

jelentősége e tavaknál csekély, ezért a nyári periódusban a déli, délutáni napszakban, amikor

maximális a hőbevitel, e tavaknak akár a teljes vízoszlopa is lineárisan rétegződhet.

Napnyugtát követően a felszíni vízréteg hőmérséklete csökken és ez a felszíni víz alábukva,

konvektív módon csökkenti a közvetlenül alatta elhelyezkedő vízréteg hőmérsékletét,

melynek eredményeként az éjszaka során egy felszíni kevert réteg alakul ki. A Malom-Tisza

esetén a felszíni vízréteg hőmérséklete több mint 5°C fokkal csökkent a napnyugta és

napkelte közötti időszakban, melynek hatása 2 m-es mélységben is kimutatható volt. Ehhez

hasonló rétegződési dinamika szubtrópusi (Imberger, 1985; Imberger and Patterson, 1989) és

trópusi tavaknál is ismert (Hare and Carter, 1984; Lewis, 1996; Talling and Lamoalle, 1998).

A jelenséget Barbosa és Padisák (2002) is megfigyelték brazíliai tavakon, és az epilimnion

részleges atelomixiseként írták le. Fontos kiemelni, hogy a kisméretű tavak esetén az éjszakai

keveredés az, ami az epilimnion mélységét megszabja, s nem pedig a szél általi keveredés.

Ezekben az esetekben a szél szerepe nem az, hogy nyíróerőt és turbulens vízmozgásokat idéz

elő, hanem, hogy növeli a párolgási hőveszteséget, s így csökkenti a felszíni vízréteg

hőmérsékletét (Kalf, 2002).

A Malom-Tisza havi hőmérsékleti profiljai, valamint a stabilitás számított mérőszámai

(ST, LN,) igazolják, hogy a kisméretű sekély tavak esetén a rétegzett állapot nem ritka,

ideiglenes jelenség. Annak ellenére, hogy a Malom-Tisza átlagmélysége mindössze 3-3,5m a

tó tipikus dimiktikus tóként működik, a vízoszlop komplett keveredése csak a tavaszi és őszi

homotermia esetén lehetséges.

A hőmérsékleti rétegzettség mellett a kémiai összetevők vertikális rétegződése szintén

jellegzetes vonása lehet az eutróf holtmedreknek. A tápanyagformák mellett az oxigén

vertikális mintázata az ami leginkább hatással lehet a vízi élőlény-együttesekre, valamint a

termelő és lebontó folyamatok jellegére a vízoszlop egyes rétegeiben.

A sekély, eutróf holtmedrek eufotikus régiójában gyakorta alakul ki nagy biomasszájú

fitoplankton (Grigorszky et al., 2003; Teszárné Nagy et al., 2003, Borics et al., 2011). A

csekély mértékű keveredés miatt a sekély eufotikus réteg planktonelemei között többnyire a

pozíciójukat aktívan változtatni tudó fajok (gázvakuólumokkal rendelkező cianobaktériumok

és ostoros szervezetek) fordulnak elő. Korábbi tanulmányaink is azt igazolják, hogy a Malom-

Tisza fitoplanktonjában ilyen funkcionális sajátságokkal rendelkező fajok a dominánsak

(Krasznai et al., 2010; Borics et al., 2011), s ezek felelősek a vízoszlop felső rétegeiben

elhelyezkedő klorofill-a csúcs kialakításáért.

Eredményeink összhangban vannak azon a megállapításokkal, melyek szerint az eutróf tavak

felső rétegének nagy biomasszájú fitoplankton-együttesei felelősek a jelentős fényelnyelésért

a fotikus rétegben (Krause-Jensen & Sand-Jensen, 1998), ami nagymértékben hozzájárul a

mélyebb rétegekre jellemző jelentős mikrobiális aktivitáshoz és a hipolimnion anoxikussá

válásához (Wood et al., 1984). Az oldott oxigéntartalom csökkenése a vízoszlop mélyebb

rétegében az ammóniumion-koncentrációjának növekedését idézi elő, s az üledék foszfor-

retenciójának csökkentésével (Nürnberg, 1984) hozzájárul az oldott-foszforformák

dc_1135_15


39

koncentrációjának emelkedéséhez is. A növényi tápanyagok a vízoszlop fölkeveredését

követően újból elérhetővé válnak a fotikus réteg szervezetei számára.

Ahogyan azt az előzőekben bemutattam, a fotoautotrófikus biomassza nem korlátozódott

csupán a fotikus rétegre, a legalsó vízrétegben újabb klorofill-a maximum volt megfigyelhető.

Habár az alkalmazott etanolos extrakción alapuló klorofill-a mérési metódus nem alkalmas

arra, hogy különbséget tegyünk a klorofill-a és a bakterioklorofill között, mikroszkópos

vizsgálataink igazolták, hogy a mélyrétegi klorofill-maximumért a Thiopedia rosea

dominanciájú fotoautotrófikus bakterioplankton a felelős. Mivel ez a faj fotoautotróf és

obligát anaerobikus szervezet, előfordulását a hidrogénszulfid elérhetősége és a fény

mennyisége szabja meg. Ezek a források a Thiopedia előfordulását az alsó és a felső rétegek

irányából is korlátozzák. Eichler és Pfennig (1991) igazolták, hogy a Thiopedia rosea

szaporodását a 150 µE m-2

-nél nagyobb fényintenzitás gátolja, így a felső vízrétegek nem

kedvezőek a Thiopedia számára, részben a jó megvilágítottság, részben pedig a

hidrogénszulfid hiánya miatt. A Thiopedia rosea mennyiségének növekedése kijelölte a kevert

réteg határvonalát. A vízoszlop alsó, afotikus rétegében a fényintenzitás csökkenése kellene,

hogy korlátozza a fotoautotróf baktériumok szaporodását, de ez sem a klorofill-a tartalomban,

sem pedig a bakteriális biomasszában nem tükröződik. Ez azzal magyarázható, hogy a

fotoautotróf baktériumok a fény szélesebb spektrumát képesek hasznosítani, mint az algák, és

alacsonyabb fényintenzitás mellett is képesek fotoszintézisre, így a kedvezőtlen fényklímájú,

mélyebb rétegekben is jelen lehetnek (Takahashi and Ichimura, 1970). A Thiopedia rosea

további fontos adaptív sajátossága, hogy képes pozícióját változtatni a vízoszlopban (Kohler

et al., 1984). E sajátságokkal magyarázható a faj sikere olyan környezetben, ami holtmedrek

és egyéb hasonló hidromorfológiájú kis vízterek alsó vízrétegeit jellemzi (Guerrero et al.,

1985).

A tavak térbeli kiterjedése, valamint a termoklin, ill. epilimnion mélysége közötti

kapcsolatot leíró modellek többségében hatványfüggvénnyel jellemzik az összefüggést (Kalf,

2002). Jelen vizsgálataink során azonban az összefüggés lineáris modellel volt közelíthető.

Annak ellenére, hogy a mintaszám nem volt magas, a magyarázott variancia értéke csaknem

0,8 volt, ami egyértelműen igazolja, hogy a meghajtási út hossza alapvetően befolyásolja

tavaink metalimnionjának, ill. epilimnionjának mélységét.

Bár a mérőszámok melyekkel tavaink rétegződését jellemeztük stabil rétegzettségre

utaltak, a sekély tavak rétegződése különösen érzékeny a hidrológiai és meteorológiai

viszonyokban bekövetkező változásokra. A globális klímaváltozást egyes kutatók “globális

bizonytalanság” névvel illetik (Friedman, 2008; Bunnell, 2010) ami egyértelműen arra utal,

hogy a hőmérséklet- és csapadékviszonyok tekintetében, továbbá a téli időjárás alakulásában,

extrémitásokkal kell számolnunk. Mindezek hatással vannak a tavak vízszintjére és

keveredési mintázatára (Blenckner et al., 2002; MacIntyre and Melack, 2009; Joehnk and

Straile, 2013). Egyes tározók a mediterráneumban, az erőteljes párolgási veszteség miatt,

sekély tavakká alakulnak a nyári időszakban (Naselli-Flores, 2003), ami a rétegződés jellegére

is jelentős hatással van (Naselli-Flores and Barone, 2005). A 2003-as és 2006-os év

hőhullámainak eredményeként ideiglenesen stabil rétegzettség és kevert állapot váltakozása

volt megfigyelhető sekély, eredetileg polimiktikus német tavakon (Wilhelm and Adrian,

2008). E példák is azt jelzik, hogy különböző geográfiai régiókban az azonos jellegű

dc_1135_15


40

meteorológiai események teljesen eltérő irányú változásokat eredményezhetnek a sekély tavak

keveredési mintázataiban, s e változások alapvető hatással vannak a tavi rendszerek

metabolizmusára (Coloso et al., 2011). Ezekkel a változásokkal hazai vizeink esetén is

számolnunk kell.

II.4.5 Konklúzió

Vizsgálataink igazolják, hogy a fitoplankton szervezetek még a rövid időtartamú

rétegzettséget mutató vizekben is hosszabb ideig fönnmaradó, markáns rétegeket alkothatnak

a vízoszlopban. Így nem meglepő, hogy a 4 méternél mélyebb, szélnek kevéssé kitett,

termálisan stabilan rétegzett holtmedreinkben akár a teljes vegetációperiódusban is

megfigyelhetők mélység szerinti különbségek mind a fitoplankton összetételében, mind pedig

a biomasszájában. A vizeink ökológiai állapotértékelése kapcsán e jelenségre nem mint

érdekes kuriózumra kell tekinteni, hanem egy megoldandó problémára, hiszen a korábbi

környezetvédelmi és vízügyi gyakorlatban tavaink vízminősítése évtizedeken keresztül

felszíni, merített mintából történt. Mivel a jelenség jóval gyakoribb, mint ahogyan azt

korábban véltük (Felföldy, 1981), az 1-2 méter mélységű, polimiktikus tavak esetén is csak a

teljes vízoszlop, míg a mélyebbeknél a fotikus réteg mintázását tartjuk elfogadhatónak.

II.5 A FITOPLANKTON VERTIKÁLIS ÉS HORIZONTÁLIS MINTÁZATA A TISZA

EGYIK RÉTEGZETT HOLTMEDRÉBEN

II.5.1 Bevezetés

Régóta ismert jelenség, hogy a tavakban a fény, a tápanyagok mennyisége mélység

függvényében változik, s ebből adódóan a fitoplankton is jellegzetes vertikális mintázatot

mutat. Az azonban, hogy egy víztér esetén horizontálisan is jelentős különbségek lehetnek

mind a fitoplankton-összetételben, mind pedig a biomasszában, csak az olyan új technikák

elterjedését követően kapott nagyobb hangsúlyt, mint a klorofill-a tartalom késleltetett

fluoreszcencián alapuló, in vivo mérése, vagy a műholdakra telepített multispektrális optikai

szenzorok adatainak elemzése. A fitoplankton horizontális eltérései mind kisebb, néhány cm-

es, mind pedig nagyobb, több ezer km-es térbeli skálán tetten érhetők. Nagy térbeli skálán

(óceánok, tengerek, nagy tavak) a tápanyag és fényviszonyok eloszlásában megmutatkozó

különbségek mellett olyan fizikai mechanizmusok játszanak főként szerepet, mint pl. a

vertikális rétegek oldalirányú keveredése (Abbott et al., 1980), lokális föláramlások (Salonen

et al., 1999) vagy a felületi áramlások (Wu et al., 2010; Lucas et al., 1999). A kisebb vízterek

esetén megfigyelt különbségek is főként fizikai jelenségekhez köthetők, s ezek érdekes

módon főként a nagyobb méretű, jó lebegőképességű taxonokat érintik (Irish and Clarke,

1984). A terepi megfigyelések eredményeinek megértését számos, a víz áramlását leíró fizikai

modell is segítette (Kierstead and Slobodkin, 1953; Hedger et al., 1999; Schernewski et al.,

2005).

A fotoszintetikus pigmentek mérése a fitoplankton-biomassza becslésének általánosan

elfogadott módja, ugyanakkor a fitoplankton összetételével kapcsolatosan nem nyújt

információt (vagy ha igen, mint pl. a késleltetett fluoreszcencián alapuló különféle pigmentek

dc_1135_15


41

elkülönítése, majd az ezek aránya alapján végzett taxonómiai összetétel megadása, akkor azok

jelentős bizonytalansággal terheltek). Az egyes algacsoportok térbeli inhomogenitásának

vizsgálatakor ma még elengedhetetlen a minták mikroszkópos vizsgálata. Természetesen ez

sem problémamentes, ugyanis a vizek állapotértékelése során alkalmazott szokványos

számolási módszerek során kapott eredmények bizonytalansága nagyobb lehet, mint maguk a

különbségek, melyeket igyekszünk megjeleníteni. A 400 egységig történő számolás

hozzávetőleg 10% pontosságot jelent (Lund és mtsai., 1958), de ez az összes algaszámra

vonatkozik. A ritka fajokat érintő hiba ennek sokszorosa. A ritka fajok esetén megmutatkozó

különbségek ezért inkább műtermékek, semmint valós eltérések. Nem ismert tehát, hogy

vannak-e ilyen eltérések egy adott víztérben, és ha igen azok milyen mértékűek. A

fitoplankton horizontális eloszlásában megmutatkozó különbségek nemcsak az elmélet

számára érdekes jelenségek, hanem a mintavétel szempontjából fontos gyakorlati

jelentőséggel is bírnak. Ahogyan azt korábban bemutattam, a Kárpát-medence holtmedrei

esetén igazolt, hogy azok akár stabilan is rétegződhetnek. A holtmedrek nyári fitoplanktonja

jórészt motilis elemekből áll, melyek finom térbeli skálán megmutatkozó különbségeinek

kialakulására a meleg nyugodt időszakokban igen nagy az esély, mert ekkor kis konvekciós

áramlások kialakulása is várható.

A jelenség megfigyelése céljából végeztünk kutatásokat a korábban részletesen

bemutatott tiszadobi Malom-Tiszán, nyár közepén, amikor a stabil meteorológiai szituáció

vélhetően maximalizálja annak esélyét, hogy a fitoplankton inhomogén térbeli mintázatot

mutasson. Hipotéziseink a következők voltak:

(i) a fitoplankton összetételében lényeges különbségek jelentkeznek a makrofitonok által

dominált és a nyíltvizű szakaszok között,

(ii) a nyíltvizű szakaszokon jelentős horizontális különbségek nem alakulnak ki sem

nagyobb (több100 m-es), sem kisebb (méteres) skálán.

A mintázatokat részletes, a tó hossztengelye és egy keresztszelvény mentén végzett

mintavétellel igyekeztünk megjeleníteni. A következő kérdések megválaszolását tűztük ki:

Kimutathatók-e különbségek a fitoplanktonban a tó hossztengelye mentén? Tudjuk-e

numerikusan is jellemezni a heterogenitást? Mely taxonok felelősek az esetleges

heterogenitásért? Mely mechanizmusok idézhetik elő a térbeli heterogenitást egy

holtmederben? Lehet-e hatása a horizontális különbségeknek a vizek ökológiai

állapotértékelésének eredményére?

II.5.2 Módszerek

II.5.2.1 Mintavételi hely

Mintázandó víztérként a korábban bemutatott tiszadobi Malom-Tisza holtmedret jelöltük

ki, melynek mérete és mélysége korábbi tapasztalataink alapján megfelelőnek tűnt a

vizsgálatok elvégzéséhez. A tóra jellemző fizikai és kémiai háttérváltozók értékeit az 5.

táblázat tartalmazza.

dc_1135_15


42

5. táblázat. A Malom-Tisza fontosabb fizika és kémiai paraméterei, valamint a klorofill-a

tartalom mért értékei. A mintavételek a 7. mintavételi pont fotikus rétegéből történtek havi

gyakorisággal, a 2007. év májustól októberig terjedő időszakában.

Változók Min. Max. Átlag

pH 7.47 8.22 7.82

Vezetőképesség (µScm-1

) 276 328 303

DO (mgL-1

) 7.60 9.90 8.10

BOI (mgL-1

) 8.00 8.20 8.10

ORP (µgL-1

) 2 346 40

IN (µgL-1

) 83 690 275

NH4-N (µgL-1

) 20 200 67

NO2-N (µgL-1

) 3 10 7

NO3-N (µgL-1

) 60 600 200

Chl-a (µgL-1

) 4 75 27

II.5.2.2 Mintavétel

A mintavétel időpontját úgy választottuk meg, hogy a szél által történő fölkeveredés

lehetősége minimális legyen. A mintákat 2007. július 23-án, egy hosszan tartó, stabilan magas

légnyomású periódusban vettük. A horizontális különbségek föltárása érdekében 11

mintavételi pontot jelöltünk ki a holtmeder hossztengelye mentén (16. ábra). Minden egyes

ponton három oszlopminta került begyűjtésre (egymástól hozzávetőleg 1m távolságra) a

fotikus rétegből, amit a Secchi átlátszóság alapján becsültünk (Zeu. = 2,5 × SD). Az így

gyűjtött 33 mintát lugol oldattal tartósítottuk.

A fitoplankton finomabb skála mentén való eloszlását egy, a tó középső részén kijelölt

keresztszelvényben vizsgáltuk (16. ábra 8 sz. pontja). A keresztszelvény öt pontján, öt

függélyben (egymástól 15 m távolságra) gyűjtöttük a mintákat 25 cm-es mélységenként, a

felszíntől a mederfenékig. Mintavételi eszközként egy szelepekkel ellátott csőmintavevőt

használtunk, mely fenékzárral és 25 cm-enként oldalszelepekkel volt ellátva. Összesen 69

minta került begyűjtésre, melyeket lugol oldattal fixáltunk. A fenékréteg fölkeveredését

elkerülendő, a vízmélységet minden ponton halradarral (Humminbird 350tx) ellenőriztük. A

vertikális hőmérséklet- és oxigénprofil megadása érdekében a felszíntől a fenékig 1m-es

közökkel vízmintákat gyűjtöttünk, Ruttner-féle mintavevővel.

dc_1135_15


43

A fitoplankton minták feldolgozása fordított mikroszkóppal történt (Leica DMIL), 5 cm3-

es ülepítőkamrákat alkalmazva. A 40 µm-nél nagyobb formák számának megadása érdekében

a teljes kamrafeneket átvizsgáltuk, 100×-os nagyítás mellett. A kisebb formák számának

megadása során három átló mentén számoltunk minimum 400 egységig (sejtfonál, ill.

kolónia), 630×-os nagyítást alkalmazva.

II.5.2.3 Statisztikai módszerek

A fitoplankton vertikális és horizontális különbségeinek térbeli megjelenítésére ESRI

ArcMap Spatial Analyst programot használtunk. A program interpolációt és extrapolációt is

alkalmaz, ami a mintavételi pontokon mért eredmények térbeli kiterjesztését is lehetővé teszi.

Az egyes minták hasonlóságának és különbségeinek megjelenítése érdekében

klaszterelemzést végeztünk Bray-Curtis disszimilaritást és MSSQ fúziós algoritmust

alkalmazva (Legendre and Legendre, 1998). A számítások R környezetben történtek (R

Development Core Team, 2010).

II.5.2.4 A heterogenitás numerikus jellemzése

A taxonszámok, vagy biomassza értékek grafikus megjelenítése illusztratív módszer, de

félrevezető lehet, különösen az alacsony relatív abundanciájú taxonok esetén. Ezért egy ún.

heterogenitás indexet (IH) definiáltunk valamennyi taxonra; IH = CVs/CVe, ahol CVs az

adott taxon variációs koefficiense, amit az oszlopminták alapján számoltunk, míg CVe az

16. ábra. A holtmeder felülnézeti képe a mintavételi pontokkal. Az alsó sematikus ábra a

nyíltvíz (sötét) és a makrofitonnal borított felület (fehér) arányát jelzi.

dc_1135_15


44

17. ábra. A mintavételi helyek dendrogramja az

összetétel alpján számított Bray-Curtis távolságok

alapján.

adott taxonra vonatkozó számolási hiba. A számolási hiba megadása a véletlenszerűen

kiválasztott minta öt almintájának átszámlálása során nyert adatokból történt. Az alminták

esetén a nagyméretű taxonokat számláltuk a teljes fenéklemez vizsgálatával. A nagyméretű

taxonok gyakorisága széles skálán mozgott. Kiszámoltuk a megfigyelt taxonok variációs

koefficiensét és ezt ábrázoltuk az átlagos relatív gyakoriságuk függvényében, majd a pontokra

regressziós görbét illesztettünk (CVe=43,221X-0,5102

, ahol X a relatív abundancia;

R2=0,9683). Mivel mind a nagyméretű, mind a kisméretű taxonok mintán belüli eloszlása

véletlenszerűnek tekinthető, az összefüggés valamennyi taxon esetén használható a CVe

megadására.

II.5.3 Eredmények

II.5.3.1 A fitoplankton heterogenitása a holtmeder hossztengelye mentén

A Malom-Tisza fitoplanktonja az eutróf tavakra jellemző elemekből állt. A mintákat

főként a Limnothrix redekei, Pseudanabaena limnetica, Romeria leopoliensis cianobaktérium

fajok, valamint a Peridinium gatunense és a Peridiniopsis elpatiewskyi dinoflagelláta fajok

uralták. A litorális régió fitoplanktonja (17. ábra 1-3 pontjai) eltérő összetételű volt, amit

Chlorococcales fajok, az Oocystis

solitaria, Kirchneriella rostellata,

Scenedesmus spp. jelentősebb

aránya eredményezett. Litorális –

pelagiális irányban a fitoplankton

biomasszájában jelentős növekedés

volt megfigyelhető (18. ábra), és

érdekes módon a növekedés a

pelagiális régió mintái esetén is

megfigyelhető volt (5-11. pontok).

A heterogenitás finomabb

skálán való megadása érdekében a

korábban bemutatott módon

hetrogenitás-indexet számoltunk

valamennyi taxonra a 11. ponton.

Az index értékei többnyire 1 és 4

között mozogtak, de ennél

lényegesen magasabb értékeket is kaptunk (6. táblázat). Az 1. ponton, ahol a makrofita

borítása a legnagyobb arányú volt, az index értékek a Ceratium hirundinella, Peridinium

gatunense és a metafitikus Pannus sp. esetén extrém mértékű heterogenitást jeleztek. Egyes

Chlorococcales rendbe tartozó zöldalga taxonok esetén szintén magas IH értékeket találtunk a

makrofitonok által uralt pontokon (16. ábra 1-3. pontok). A 4. pont esetén, ahol a pelágium

hatása már jelentősen érzékelhető a fitoplanktonban, ostoros taxonok mutattak nagyobb

heterogenitást, melyek között a szubdomináns Peridiniopsis elpatiewskyi foltszerű

előfordulása volt a leginkább érzékelhető. A pelágium pontjain (5-11.) a gyakori

dc_1135_15


45

cianobaktériumok IH értékei voltak magasak, bár alkalomszerűen ez igaz volt az ostoros

szervezetekre is.

6. táblázat. A nagy heterogenitási index értékkel rendelkező taxonok az egyes

mintavételi pontokon.

Mefigyelt taxonok

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Aphanizomenon issatchenkoi 4.7

Cyanogranis ferruginea 5.2 4.9

Limnothrix redekei 5.4 4.7

Pannus sp. 16.9

Romeria leopoliensis 7.2 7.2 4.7

Kirchneriella lunaris 4.7

Kirchneriella rostellata 6.1

Monoraphidium contortum 4.7

Monoraphidium minutum 5.4

Quadrigula closterioides 4.6

Discostella pseudostelligea 4.3

Ceratium hirundinella 20.0

Peridiniopsis elpatiewskyi 14.1 5.4 7.6

Peridinium gatunense 11.8 6.8 4.5 15.0

Peridiinium umbonatum 5.5

Peridinium volzii 5.6 4.6

Phacus glaber 5.0

Phacus suecicus 5.7

Phacus undulatus 4.6

Cryptomonas reflexa 4.8

Gonyostomum latum 6.3 7.1

Mintavételi pontok

18. ábra A fitoplankton biomassza értékeinek változása a holtmeder hossztengelye

mentén.

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

bio

ma

ss

za (

mg

L-1

)

mintavételi helyek

dc_1135_15


46

19. ábra. A Malom-Tisza napi hőmérsékletváltozása a

felszíntől a négy méteres mélységig (2007. 07.23.)

20. ábra. A Malom-Tisza oxigéntartalmának vertikális

változása (2007.07.23.)

5. ábra

II.5.3.2 A vertikális és horizontális eltérések képi megjelenítése

A vertikális vízhőmérséklet értékek stabil rétegződésre utaltak (19. ábra), éles letörést

mutatva a mélyebb rétegek

irányába. Az oxigéntartalomban

mért különbségek egy felső

eufotikus, és egy alatta

elhelyezkedő afotikus réteg

jelenlétét igazolták (20. ábra). E

rétegeket a Cylindrospermopsis

raciborskii és a bíbor

kénbaktérium, a Thiopedia rosea

eloszlása is kirajzolta (21. a és b

ábrák). Érdekes módon jelentős

különbségeket találtunk az

ökológiai sajátságaikban számos

közös vonással bíró

Aphanizomenon ovalisporum és a

Cylindrospermopsis raciborskii

(21. a és c ábra), valamint a

Peridiniopsis elpatiewskyi és a

Peridinium gatunense (21. d és e

ábra) eloszlásában. Az A.

ovalisporum horizontálisan

foltszerű elterjedést mutatott, míg

a C. raciborskii homogén

rétegként terült el a

keresztszelvényben. A

dinoflagelláta fajok pedig eltérő

pontokon mutattak nagyobb

denzitást.

II.5.3.3 A különbségek hatása az ökológiai állapotértékelésre

Látva a térbeli heterogenitásban megnyilvánuló nemvárt, jelentős különbségeket, joggal

feltételezhetjük, hogy e különbségek akár az ökológiai állapotértékelés eredményét is

befolyásolhatják. A lehetséges hatások szemléltetésére egy gyakorta használt mérőszámot, a

cianobaktériumok relatív biomasszáját számoltuk a tó hossztengelye mentén, a pelágiumban

kijelölt 7×3 pontra (22. ábra).

dc_1135_15


47

22. ábra. A cianobaktériumok relatív biomassza

részesedése a Malom-Tisza hossztengelye mentén

gyűjtött pelágium mintákban.

Az egyes értékek között

akár 50%-nyi eltérés is lehet,

ami az ökológiai

állapotértékelés eredményének

jelentős bizonytalanságára utal.

E bizonytalanság némiképp

csökkenthető amennyiben az

adott ponton vett három minta

eredményét átlagoljuk, de még

így is, vitathatatlanul jelentős

marad (26%).

II.5.4 Értékelés

A fitoplankton eloszlásában

észlelt különbségek,

amennyiben a holtmeder egészét tekintjük, összhangban vannak azokkal az eredményekkel,

melyeket más makrofiton dominanciájú, és nyíltvizi foltokkal jellemezhető állóvizek

vizsgálatakor kaptak (Van den Berg et al., 1997; Pelechaty and Owsianny, 2003). A makrofita

arányának növekedésével a pelágiumhoz kötődő taxonok számára a feltételek egyre

21. ábra. A (a) Cylindrospermopsis raciborskii, (b) Thiopedia rosea, (c) Aphanizomenon ovalisporum, (d) Peridinium gatunense, (e) Peridiniopsis elpatiewskyi, (f) Ceratium hirundinella taxonok térbeli előfordulása a Malom-Tisza keresztszelvényében

dc_1135_15


48

kedvezőtlenebbé válnak, ami fajösszetételbeli különbségek kialakulásához vezet. A makrofita

okozta árnyékolás mellett szerepe van a növekvő ülepedési rátának (Van den Berg et al.,

1997), a bentikus szűrők jelenlétének (Jeppesen et al., 1997) és a vízi makrovegetáció által

termelt allelopatikus anyagoknak is (Hasler and Jones, 1949; Körner and Nicklisch, 2002). E

tényezők fajspecifikusan hatnak, ezért a makrofita által dominált vízterek fitoplanktonja nem

egyszerűen egy alacsonyabb biomasszájú pelagiális planktont eredményez, hanem egy sajátos

fajösszetételű algaegyüttest (Pelechaty and Owsianny, 2003). Bár a biotikus kapcsolatok, mint

az allelopatikus anyagok kibocsátása, vagy a szelektív szűrés szerepe (Urabe, 1990; Barker et

al., 2010) vélhetően nem elhanyagolható, a makrofita által dominált részeken jelentősebb

hatásuk lehet. Köszönhetően a vízoszlop kevésbé turbulens jellegének, a vízi növényzet

közötti részen a nagy fajlagos sűrűségű taxonok, mint pl. a Discostella pseudostelligera

könnyen kiülepednek a vízoszlopból. A faj, mely jelentős arányt képviselt a tó pelagiális

részén, a makrofitonok közötti mintákból (1-4 pontok) szinte teljesen hiányzott. Hasonló

mintázat volt megfigyelhető szinte valamennyi olyan, a pelágiumban jelenlévő taxon esetén,

melyek nem képesek befolyásolni a pozíciójukat a vízoszlopban. Ilyen környezetben olykor

az is előfordul, hogy a planktonikus fajok (Kirchneriella sp., Pannus sp.) a metafitonban

találják meg a számukra kedvező feltételeket (Borics et al., 2003).

A litorális és pelagiális tórészek közötti különbségek mellett a fitoplankton térbeli

eloszlásában különbségek voltak megfigyelhetők a pelagiális részen belül is (5-11 pontok).

Bár e pontok mikroflórája lényegi elemeit tekintve hasonló volt, a biomassza tekintetében

jelentős növekedés volt tapasztalható kelet-nyugati irányban. (18. ábra). A különbségek a

tápanyagtartalom eltéréseivel nem magyarázhatók, mert a holtmeder több éven át zajló kémiai

monitorozása során igazolódott (OVF adatbázis), hogy mind a makrofita dominálta litorális

szakasz, mind pedig a pelagiális rész növényi tápanyag kínálata bőséges, ezért a tómeder e

tekintetben hipertrófnak tekinthető. A különbségek kialakulására magyarázattal jelenleg még

nem szolgálhatunk.

II.5.4.1 A heterogenitás numerikus jellemzése

A vízben található oldott anyagok eltérő mennyiségének jellemzésére Knauer és

munkatársai (2000) javasoltak egy formulát, melynek gyakorlati alkalmazása a Lago

Maggiore tavon történt (Bertoni et al., 2004). A formula algákra való alkalmazásának

lehetőségét azonban hátráltatja az a tény, hogy az oldott anyagok mérése és a fitoplankton

egyes elemei számának megadása teljesen más metódus alapján történik. Az algaszám

megadásának hibája sűrűség függő, azaz a ritka taxonok irányában növekszik. Ezt a megfelelő

formula kidolgozásakor nem lehet mellőzni. Az általunk javasolt IH = CVs/CVe formula

alkalmazásával az említett bizonytalanság kezelhető.

II.5.4.2 Heterogenitás finom térbeli skálán

Az egyes fajokra kiszámított IH értékek alapján megállapítható volt, hogy több csoport

esetén (mint pl. dinoflagelláták, cianobaktériumok, Chlorococcales rendbe tartozó zöldalgák),

jelentős biomasszabeli különbségek alakulhatnak ki akár a csupán 1 m távolságra levő

vízoszlopok között is. A fitoplankton fajok eloszlástérképei látványosan illusztrálták azokat a

különbségeket, melyeket a különböző fitoplankton csoportok viselkedésmintázata

dc_1135_15


49

eredményezett. Korábbi vizsgálatok alapján több szerző is leírta, hogy a dinoflagelláták

kerülik a vizek felszínközeli rétegeit (Heaney, 1976; Anderson and Stolzenbach, 1985; Gálvez

et al., 1988; Grigorszky et al., 2003), de vizsgálataink ezt nem támasztották alá (21. d-f

ábrák). Ez vélhetően azzal magyarázható, hogy azok a dinoflagelláta fajok, melyek a Malom-

Tisza fitoplanktonjában jelen vannak (Peridinium gatunense, Peridiniopsis elpatiewskyi)

képesek tolerálni az intenzív besugárzást és a magas vízhőmérsékletet. Ezt látszik

alátámasztani az a tény, hogy e taxonok előfordulása egyébként számos trópusi és szubtrópusi

tóból is ismert (Borics és mtsai., 2005). A kedvezőtlen fény- és oxigénviszonyoknak

köszönhetően a dinoflagelláták kerülték a mélyebb rétegeket, ahol fény híján az autotróf,

oxigén híján pedig a heterotróf anyagcseréjük is gátolt (20. ábra).

Eredményeink azt is igazolták, hogy a taxonoknak a lebegést elősegítő

mechanizmusaikban megfigyelhető hasonló vonásai nem jelentik egyben azt is, hogy térbeli

eloszlásuk is hasonló mintázatot mutat. Míg pl. a Peridiniopsis elpatiewskyi egy adott

rétegben folytonos (egyenlő) eloszlást mutatott, addig a Peridinium gatunense és a Ceratium

hirundinella határozott foltszerű eloszlással volt jellemezhető. Padisák némiképp hasonló

jelenséget figyelt meg (1985) a Balatonban, ahol a Ceratium hirundinella populációi a

partközeli vizekben jóval alacsonyabb sűrűségben voltak jelen. Ez a faj egyike a legnagyobb

édesvízi planktonalgáknak, és jelentős vertikális migrációra képes (Reynolds, 2006). Nem

meglepő módon, e faj esetén volt mérhető a legnagyobb horizontális heterogenitás is (IH=20)

a makrofitonok uralta 1. ponton. Egy Pannus faj esetén szintén hasonlóan magas értéket

kaptunk (IH= 16,9) ugyanezen a ponton. Ez azt sejteti, hogy a horizontális különbségek

kialakulásában még egyetlen diszkrét pont esetén is több tényező játszhat szerepet. Richerson

és mtsai. (1970) igazolták, hogy amennyiben a víz fölkeveredésének mértéke csekély, akkor

az egyes algataxonok reprodukciós rátájában meglévő különbségek önmagukban is

elégségesek ahhoz, hogy foltszerű eloszlás alakuljon ki. A Pannus esetén vélhetően ez a

jelenség játszik szerepet.

II.5.4.3 Az algák foltszerű előfordulásáért felelős mechanizmusok

Webster (1990) és Verhagen (1994) modellek alapján igazolták, hogy az algák

lebegőképességének növekedésével nő a foltszerű térbeli elhelyezkedés kialakulásának

valószínűsége (mind horizontálisan, mind vertikálisan), és csökken, ha a horizontális

vízmozgások erőteljesebbek, mint a vertikális sík mentén zajló cirkuláció. A Langmuir

cirkuláció szerepének a fitoplankton taxonok térbeli eloszlásában játszott szerepét vizsgálva

Smayda (1970), valamint George és Edwards (1973) hívták föl a figyelmet a lebegőképesség

meglétének, vagy hiányának szerepére. Később Irish és Clarke (1984), továbbá Kuosa (1988)

igazolták, hogy a csupán passzívan sodródó és az aktív mozgásra képes részecskék eltérő

horizontális eloszlást mutatnak tavakban és tengerek partközeli vizeiben.

Természetesen nyugodt meteorológiai szituációban a szél keltette áramlásokból adódó

különbségek szerepe elhanyagolható. Jelen esetben a fitoplankton foltszerű megjelenése egy

szelektől kifejezetten jól árnyékolt, megnyúlt mederalkatú, stabilan rétegződő víztérben,

sajátos meteorológiai szituációban volt megfigyelhető. Horsch és Stefan (1988) laboratóriumi

kísérletekkel igazolták, hogy a vízfelület lehűlése mind vertikális, mind horizontális

dc_1135_15


50

áramlások sorát eredményezi, még nyugodt meteorológiai periódusokban is. A holtág

hőmérsékleti profiljában megfigyelhető változások hasonló jelenségre utalnak (19. ábra), azaz

a felszíni réteg lehűlése szerepet játszhat egyes taxonok populációinak foltszerű

megjelenésében. Vitathatatlan, hogy a vízoszlop egészét tekintve a rétegzettség stabil, amit

többek között a Thiopedia rosea mélyrétegi dominanciája is alátámaszt (21. b ábra). A

hőmérsékleti profil adatai alapján – ahogyan azt korábban bemutattuk – megállapítható

ugyanakkor, hogy a felső 2 m vastagságú vízréteg hőmérséklete napi szintű változást mutat

(19. ábra). A legfelső vízréteg hőmérséklete a hajnali órákra olyan mértékben csökken, hogy a

vízréteg alábukva akár 2 m mélyre is lehatolhat, s közben fel is keveri ezt a réteget. Ez a

vízmozgás természetesen olyan felületi és vertikális áramlásokat gerjeszt, ami hozzájárul a

fitoplankton fajok foltszerű eloszlásához a Malom-Tiszában. Ezt az érdekes limnológiai

jelenséget Barbosa és Padisák (2003) atelomixis néven írták le trópusi tavakon végzett

méréseik alapján. Nyugodt, nyári időszakban hasonló jelenség figyelhető meg a Balaton

Keszthelyi medencéjében, ami akár érdekes anomáliákat is előidézhet az oxigéntartalom

vertikális profiljában (Vörös Lajos szóbeli közlése).

II.5.5 Konklúzió

Az EU Víz Keretirányelvének (EC 2000) elfogadása egyben azt is jelentette a

tagországok számára, hogy a korábban mellőzött kisebb vízterek ökológiai állapotát is

figyelemmel kell kísérni, ill. ezek esetén is el kell érni a jó ökológiai állapotot. A fitoplankton

kiemelten fontos a monitorozásra kijelölt biológiai elemek között, és e csoport értékelésén

alapuló módszereket alkalmazzák leggyakrabban a tavak állapotértékelésekor (Carvalho et al.,

2013). A fitoplankton összetételén alapuló mérőszámok különösen érzékenyek az előforduló

taxonok arányában bekövetkező változásokra, ezért a fitoplankton horizontális eloszlásában

megfigyelt különbségeknek szerepe számos esetben nem mellőzhető. A kis víztereknél

gyakorta alkalmazott ún. „egy tó - egy minta” stratégia jelentős bizonytalansággal terhelt

olyan vízterek esetén, mint a holtmedrek. Jóllehet a mintaszám növelésének idő és financiális

korlátai is vannak, a minták közötti variabilitás kiküszöbölhető, amennyiben több nagyobb

térfogatú mintát gyűjtünk a tó adott pontján és ezeket átlagoljuk. Ezzel a technikával a

kisléptékű térbeli heterogenitásból adódó nemkívánatos bizonytalanság csökkenthető.

Amennyiben egy feltáró vizsgálat eredményeként azt kapjuk, hogy nagyobb térbeli skálán is

különbségek figyelhetők meg egy adott tó esetén, akkor több mintavételi pont kijelölése

szükséges.

Baláta-tavi zöldalga fajok

dc_1135_15


51

III. A TRÓFIKUS KAPCSOLATOK SZEREPE A FITOPLANKTON

ÖSSZETÉTELÉNEK ÉS MENNYISÉGI VISZONYAINAK ALAKÍTÁSÁBAN

III.1 Áttekintés

A vízi ökoszisztémákat számos terhelés érheti attól függően, hogy az adott rendszer

környezetének mely elemében történt a változás. Ezek leggyakrabban a kémiai összetétel,

vagy a közeg fizikai tulajdonságainak megváltozása, a habitat degradáció, a vízforgalom

manipulálása, ill. bizonyos biológiai elemeket érintő, de a rendszer egészére hatással lévő

események, mint pl. a táplálékhálózatba történő beavatkozások (pl. túlhalászás és

haltelepítés), vagy az idegenhonos fajok megjelenése (Dudgeon et al., 2006). A vízi

ökoszisztémákat, így az álló és folyóvizeket, a fent említettek mindegyike érintheti, azaz több

stresszor együttes hatásával is számolni kell, ami nagymértékben megnehezíti az ökológiai

állapotértékelő módszerek kidolgozását, s azok alkalmazását is, gondolva itt az eredmények

értelmezésére. A fitoplankton esetében pl. a növényitápanyag-tartalom növekedése az, ami

leggyakrabban előtérbe kerül, mert veszélyezteti a vízhasználatot és így közvetlen gazdasági

jelentőséggel bír (Pretty, 2003). Ez azonban korántsem jelenti azt, hogy mindig is ez a

terhelés van legdrasztikusabb hatással a fitoplankton összetételére (Borics, 2015). A szerves

terhelések, a hidromorfológiai beavatkozások, vagy a trófikus kapcsolatokon keresztül

érvényesülő közvetett hatások olykor szintén jelentős átrendeződést idéznek elő a fitoplankton

összetételében és mennyiségében (Moss és mtsai., 1994).

Az élőlény-együttesek mind a források, mind pedig a fogyasztók irányából kontrolláltak

lehetnek. Az ökológiai szakirodalomban se szeri, se száma azon közleményeknek, melyek

általános törvényszerűségről számolnak be a tekintetben, hogy melyik kontroll az erősebb pl.

a táplálékláncban betöltött pozíció, vagy a trofitás függvényében (Power, 1992).

Természetesen ezek az egyébként sokszor ellentmondó nézetek kevés támpontot adnak arra

vonatkozóan, hogy egy adott rendszer esetén éppen melyik hatás az erősebb.

A fitoplankton esetén többé-kevésbe elfogadott az a nézet, hogy elsődleges termelőként a

legalsó szintet foglalva el a nyíltvízi ökoszisztémákban, főként a fény és a hozzáférhető

tápanyagok irányából limitált. Ez az alapja annak a számtalan empirikus modellnek, melyek a

növényi tápanyagok koncentrációja (elsősorban az összes foszfor) és a klorofill-a tartalom

közötti összefüggést hivatottak leírni (Sakamoto, 1966; Dillon and Rigler, 1974;

Vollenweider, 1976; Phillips et al., 2008). Jól ismert jelenség azonban, hogy a nagyméretű

zooplankton fajok képesek drasztikusan befolyásolni a fitoplankton mennyiségét, olykor egy

eutróf állapotban lévő tó fitoplanktonját is képesek szinte teljesen lelegelni (a hidrobiológia a

tavak ezen állapotát „clear water phase” -nek, azaz tiszta vizű állapotnak nevezi). A

zooplankton mennyiségét és minőségét – a fölötte lévő trofikus szint irányából – a víz

halfaunájának összetétele szabja meg (Carpenter et al., 1985). A halállomány manipulálásával

közvetett módon tehát lehet a fitoplankton mennyiségét is szabályozni. A módszer nemcsak

elméleti szinten működik, hanem átkerült a gyakorlatba is, és mára a tórehabilitáció egyik

meghatározó elemévé vált (Shapiro et al., 1975). Jeppesen és mtsai. (2000) ugyanakkor dániai

tapasztalatok alapján úgy vélték, hogy a biomanipuláción alapuló tórehabilitáció csak akkor

sikeres, ha az összes foszfor mennyisége az évi átlagos 100 µgL-1

koncentrációt nem haladja

dc_1135_15


52

meg. Tekintettel arra, hogy hazai állóvizeink többségének összes-foszfor tartalma többnyire

sokszorosan meghaladja ezt az értéket, ez azt jelentené, hogy a biomanipuláció, mint eszköz

vizeink esetén nem lenne alkalmazható sikeresen. Ennek azonban ellentmondanak azok a

véletlenszerűen bekövetkező jelenségek, amelyek 1991-ben a Kis-Balatonon jelentkeztek

(Tátrai et al., 2009), ill. 1993-ban egy Debrecen melletti horgásztavon történt halpusztulást

követően figyeltünk meg. Ez utóbbi esemény részletes vizsgálatának eredményei 2000-ben

kerültek bemutatásra. A források és a fogyasztók által kontrollált rendszerek közötti

különbségek sarkalltak arra, hogy olyan modellt dolgozzunk ki, ami a forrásokat, és még ha

csak közvetetten is, a fogyasztókat is figyelembe veszi. Ebben a fejezetben tehát egymáshoz

szorosan kapcsolódó két témakört: a fitoplankton asszociációkban megfigyelt változásokat

egy hipertróf horgásztavon, ill. a sekélytavi fitoplankton mennyiségét becslő modell

kialakítását mutatom be részletesen.

III.2 EGY HIPERTRÓF HORGÁSZTÓ FITOPLANKTON ASSZOCIÁCIÓINAK

VÁLTOZÁSA EGY MARKÁNS FORRÁS-FOGYASZTÓ-KONTROLL VÁLTÁST

KÖVETŐEN

III.2.1 Bevezetés

Vitathatatlan, hogy a vizek eutrofizálódása kapcsán a kutatókat elsősorban a nagy tavak

esetén jelentkező problémák miatt szólították meg. Számos jelentős kutatás irányult ezekre a

gazdasági, ill. társadalmi szempontból is kiemelten fontos nagy vízterekre, ugyanakkor a

kisebb tavak egészen sokáig elkerülték a szakemberek figyelmét. Magyarország területén

számos kisméretű tó, holtmeder, tározó található, melyek több célú (rekreáció, gazdaság,

vízkormányzás) használat alatt állnak. E kis vízterek többsége eutróf, ill. hipertróf állapotúnak

tekinthető. Fitoplanktonjuk mind biomassza, mind az összetétel tekintetében jelentős

különbségeket mutat az aktuális időjárási helyzetben, a vízszint változásaiban, vagy a trófikus

kapcsolatokban bekövetkező változások függvényében (Everard, 1996; 1997). A

továbbiakban bemutatásra kerülő kutatási eredmények egy Debrecen melletti kis horgásztó

(Mézeshegyi-tó) fitoplanktonjának rutinszerű vizsgálatából születtek. A Mézeshegyi-tó esetén

egy, a fitoplankton biomasszájának drasztikus csökkentését célzó kémiai beavatkozás történt,

ami a teljes halfauna pusztulását eredményezte 1993 nyarán. A jelenséget a fitoplankton

összetételének és mennyiségének drasztikus változása követte. Elsődleges célunk e változások

bemutatása volt. Eredményeink kiemelt jelentősége az, hogy igazolják, a hipertóf rendszerek

esetén is fontos szerepe lehet a biomanipulációnak, mint a tórehabilitáció lehetséges

eszközének.

III.2.2 Módszerek

III.2.2.1 A tó jellemzése

A Mézeshegyi-tó egy Debrecentől délkeleti irányba eső, 43 ha felületű, hipertróf tározó,

mely a Szárcsás-ér mocsaras lapályának helyén került kialakításra 1978-ban. A tó maximális

mélysége erőteljes évi ingadozást (1,8 - 0,8m) mutatott a vizsgált periódusban. Átlagos

mélysége nyár végi időszakokban hozzávetőleg 0,5 m volt. A tó vízvesztesége az

evaporációnak volt köszönhető, mivel a leeresztő műtárgy a nyári időszakban zárva volt. A

dc_1135_15


53

7. táblázat. A mézeshegyi tó limnológiai és morfológiai

jellemzői.

Szélesség 47° 28' N

Hosszúság 21° 43' N

Felület (ha) 47.5

Tengerszint feletti magasság (m ASL) 111.1

Víztérfogat (106 m

3) 0.475

átlagos mélység (m) 0,4-0,8

Maximális mélység (m) 1.8

Vízhőmérséklet (°C) 0-32

pH 7,3-9,75

Elektromos vezetőképesség (µS cm-1

) 362-734

Oldott oxigén (mgL-1

) 2,4-26,4

Oxigén telítettség (%) 5-368,8

Biokémiai oxigén igény (mgL-1

) 1,2-47,3

Kémiai oxigén igény (mgL-1

) 7,8-198,4

Kémiai oxigén igény (mgL-1

) 20-400

Oldott ásványi nitrogén (mgL-1

) 0,09-7,06

Oldott foszfor(mgL-1

) 10-650

Klorofill-a (µgL-1

) 3,6-1624

Algaszám (ind mL-1

) 111-1472000

Fitoplankton biomassza (mgL-1

) 5,6-840

tavat tápláló Szárcsás-éren a nyári időszakban csak minimális befolyás volt tapasztalható. A

tó eutrofizációjának fő oka a horgászok által bejuttatott nagy mennyiségű etetőanyag. A

vízkémiai változók értékei – ahogyan az hipertróf rendszerek esetén várható – széles

tartományban mozogtak (7. táblázat).

1993 nyarán a fitoplankton-biomasszája olyan mértékben megnövekedett, hogy a tó kezelői,

annak kémiai úton történő

csökkentését tartották

szükségesnek. A tó aktuális

víztérfogatát lényegesen

túlbecsülték, s így a kihelyezett

klórmész mennyiségét is

(Fürész és Sziklai, 1992), ami a

tó teljes halfaunájának

pusztulásához vezetett.

III.2.2.1 Mintavétel

A tó északi pontján, a

leeresztő műtárgy közelében,

havi gyakorisággal gyűjtöttünk

vízmintákat vízkémiai és

algológiai vizsgálatok céljából,

1992 júliusa és 1995

augusztusa között. A mintákat

a tó felső rétegéből merítettük,

melyek a tó sekély voltából,

valamint a szél által történő

keveredésből adódóan, kellően reprezentálták a vízteret. A fitoplankton mintákat lugol

oldattal fixáltuk, feldolgozásukat Zeiss Jenaval mikroszkóppal végeztük. Mivel ez egy

hagyományos rendszerű mikroszkóp, az algaszám megadását Fuchs-Rosenthal típusú

számlálókamra segítségével végeztük. Amennyiben a minta egyedszáma alacsony volt,

előülepítéssel tömörítettük 250 cm3-es mérőhengerben. A minták feldolgozása során

minimálisan 400 egységet (sejt, sejtfonal, ill. kolónia) számoltunk meg (Lund et al., 1958). A

taxonok biomasszájának megadásakor 15-20 egyeden végeztünk méréseket, majd térfogatukat

a megfelelő geometriai formák alapján számoltuk. Valamennyi algataxon sűrűségét 1-nek

tekintettük (Holmes et al., 1969). A fitoplankton diverzitását a Shannon-féle formula alapján

adtuk meg (Shannon, 1948). Az egyenletesség (E) meghatározása az E=H’/Hmax formula

alapján történt. A dominancia megadásához a Simpson (1949) által javasolt formulát

használtuk. A fitoplankton minták klaszter elemzését a NUCOSA (Tóthmérész, 1993)

program segítségével végeztük. A kémiai változók mérése az érvényes magyar szabványok

szerint történt.

dc_1135_15


54

III.2.3 Eredmények

III.2.3.1 A tó mikroflórája

A három éves periódusban összesen 170 algataxon jelenlétét mutattuk ki (Függelék 1

táblázat). A fajokban leggazdagabb csoportok a Chlorophyta (68), Cyanoprokaryota (31)

Euglenophyta (27) divíziók és a Bacillariophyceae (19) család voltak. A Chrysophyceae (12),

Dinophyta (9), Xanthophyceae (3), valamint Cryptophyta (1) csoportok fajainak száma nem

volt jelentős. A mintánkénti taxonszám széles tartományban mozgott (1- 44).

III.2.3.2 A fitoplankton összetétele és biomasszája

A fitoplankton mind a biomasszáját, mind pedig az összetételét tekintve szélsőséges

változásokat mutatott. A biomassza tekintetében éves szinten két nagyságrendnyi változás

volt megfigyelhető, és ezek a változások szabályosan jelentkeztek az évek során (23. ábra). A

vizsgálat első évének nyarán a Cylindrospermopsis raciborskii extrém magas biomasszájú

(870 mgL-1) dominanciája volt megfigyelhető, mely populáció csak novemberben adta át

helyét egy Planktothrix agardhii által uralt asszociációnak. A téli hónapokban a nanoplankton

mérettartományba eső Chlorococcalesek (Monoraphidium contortum, Chlorella sp.) váltak

dominánssá (24. ábra), melyek egészen a jégréteg eltűnéséig jelen voltak. Ezt a zöldagák

uralta asszociációt egy alacsony biomasszájú diatóma asszociáció váltotta áprilisban, melyben

a Nitzschia acicularis nagyobb arányú jelenléte volt megfigyelhető.

A késő tavaszi időszakban újból a Planktothrix agardhii vált meghatározó elemmé, de a

Cylindrospermopsis raciborskii első hormogóniumai már ekkor megfigyelhetők voltak.

Májustól kezdődően a faj mennyisége folyamatosan növekedett, úgy, hogy augusztusra

rendkívül magas biomassza csúcsot produkált. Ekkor történt a tó klórmésszel történő

kezelése, melynek eredményeként a teljes halfauna elpusztult, ugyanakkor a sors fintoraként,

a C. raciborskii dominanciája még októberben is megfigyelhető volt (24. ábra). Ezt követően

23. ábra. a: a vízhőmérséklet (pontozott vonal) és a fitoplankton-biomassza (folytonos

vonal), valamint b: a klorofill-a tartalom (pontozott vonal) és az ortofoszfát-foszfor-tartalom

(folytonos vonal) változása a Mézeshegyi tóban 1992 júliusa és 1995 júniusa között.

a b

dc_1135_15


55

egy Planktothrix agardhii és Pseudanabaena limnetica által uralt plankton alakult ki. Jóllehet

a zooplankton vizsgálatát célzó mintavételek nem zajlottak, 1994 februárjától a Daphnia

magna zooplankton szervezet szabad szemmel is jól látható populációi lepték el a vízteret.

Ettől kezdődően 1994 júliusáig számos fitoplankton-asszociáció váltotta egymást, melyben

olykor eutrófikus nanoplankton elemek, kovaalgák, a Peridinium aciculiferum dinoflagelláta

faj sejtjei, vagy euglenoid szervezetek voltak meghatározóak. A C. raciborskii dominanciája

csak augusztusra alakult ki, de a korábbi évektől eltérően, a biomassza lényegesen

alacsonyabb volt és egyéb szervezetek is (Euglena spp., Pseudanabaena limnetica) jelentős

arányban voltak jelen a planktonban. A Pseudanabaena limnetica már szeptemberben

dominánssá vált, s ez a dominancia még novemberben is megfigyelhető volt. Ezt követően

egy változatos összetételű plankton alakult ki decemberre, majd januárban érdekes módon egy

Anabaena (újabban Dolichospermum) faj dominanciájával jellemezhető plankton alakult ki, s

ez egészen márciusig többé-kevésbé változatlan maradt. A tavaszi változatos összetételű

fitoplanktonban májustól újból a cianobaktérium szervezetek (Pseudanabaena limnetica,

Aphanizomenon gracile, Cylindrospermopsis raciborskii) váltak meghatározóvá.

A biomassza éves változásai egy kiugróan magas nyári maximummal, és egy kisebb téli

csúcs kialakulásával voltak jellemezhetők, melyeket tavaszi és őszi minimumok választottak

el egymástól. Az 1992. és 1993. évi nyári maximumokhoz képest az azt követő 1994. és 1995.

évben a fitoplankton biomasszája jóval alacsonyabb értékeket mutatott (25. ábra).

24. ábra. Az egyes taxonómiai csoportok százalékos összetétele a Mézeshegyi tóban 1992 júliusa és 1995 júniusa között.

dc_1135_15


56

III.2.3.3 A társulás jellemzői

A Shannon-diverzitás értékei a vizsgált periódusban 0,0 és 4,2 között változtak (26. a

ábra). A vizsgálat első két évében az átlagos diverzitás mindössze 1,12 volt. Ezen időszakban

a diverzitás jól követhető szezonalitást mutatott. Mind nyáron, mind télen kialakult az ún.

ekvilibrium állapot (Sommer et al., 1993), melyben 1-3 faj adta a biomassza 80% -át (26. c

ábra). A diverzitás maximumai késő tavasszal és késő ősszel jelentkeztek. Az őszi maximum

során a fajkészlet alig változott, csupán a C. raciborskii dominancia szűnt meg. Ezzel

szemben tavasszal valóban új taxonok jelentek meg a mintáinkban, aminek hatása az

egyenletesség nagyobb értékeiben is megmutatkozott (26. b ábra). A klórmeszes kezelést

megelőző időszakban 15 alkalommal volt megfigyelhető ekvilibrium állapot, míg azt

követően ezek száma lényegesen csökkent, és a néhány faj uralta állapotok csak a nyári, ill.

téli időszak rövidebb periódusaira szorítkoztak.

25. ábra. Az egyes taxonómiai csoportok összbiomasszájának változása a Mézeshegyi tóban 1992 júliusa és 1995 júniusa között (a csoportokat jelölő minták megegyeznek a 24. ábrán alkalmazottakkal).

dc_1135_15


57

A vizsgálataink második periódusában (a klórmeszes kezelést követően) a Shannon-

diverzitás értékek jóval magasabbak voltak, a minimális és maximális értékek közötti

különbség pedig jóval kisebbnek adódott. Ugyanez mondható el a fajszám (26. d ábra) és az

egyenletesség tekintetében is (26. b ábra). Az ekvilibrium állapotú fitoplankton-asszociációk

kialakulásának esélye csökkent, ezek száma mindössze 7 volt. A diverzitás értékéről

elmondható, hogy annak változásaira főként az egyenletességnek volt nagyobb hatása (r =

0,94), semmint a fajszámnak (r = 0,75).

III.2.3.4 Cylindrospermopsis raciborskii virágzások

A vízvirágzások hosszan elnyúló jellege és az ez idő alatt tapasztalt rendkívül magas

biomassza miatt a Cylindrospermopsis raciborskii szerepe különös figyelmet érdemel. Mivel

vizsgálataink éppen a Cylindrospermopsis raciborskii nyári dominanciájának idején

26. ábra. A diverzitás mérőszámainak változása a Mézeshegyi tóban 1992 júliusa és 1995 júniusa között.

a b

d

c

dc_1135_15


58

kezdődtek, a populáció kialakulását az 1993. évi vizsgálataink alapján követtük nyomon.

Jóllehet akinéták a téli mintákban is előfordultak, a hormogóniumok megjelenése májustól

kezdődően volt megfigyelhető, amikor még alacsony biomasszájú, s egyben nagy diverzitású

asszociáció volt jellemző. Egy hónappal később (33 nap elteltével) azonban a faj már

domináns volt, biomasszája pedig magas. Ezen időszakban tehát exponenciális növekedés

feltételezhető, hozzávetőleg 0,17/nap nettó növekedési rátával. A következő hónapban a

populáció biomasszája megduplázódott, majd augusztusra elérte maximumát (544 mgL-1

). A

hőmérséklet csökkenésével párhuzamosan októberre a biomassza 200 mgL-1 értékre esett

vissza. Novemberben a hőmérséklet jelentősebb csökkenése a teljes populáció eltűnését idézte

elő. A C. raciborskii dominanciája tehát júniustól októberig zavartalanul kitartott, úgy, hogy

kodomináns szervezetek nem voltak jelen (24. ábra). Jóllehet a korábbi év dinamikája csak

részben ismert, vélhetően az nagy hasonlóságot mutathatott az 1993-ban megfigyeltekkel,

csak még magasabb nyári biomassza csúccsal (870 mgL-1). A nyári csúcsok idején a faj

hormogóniumain heterocitákat nem láttunk, s a faj egyedei akinétákat sem fejlesztettek. Ezzel

szemben szeptemberben, amikor a populáció biomasszája csökkenni kezdett, egyetlen fonálon

olykor három akinéta is kialakult. Novemberben 620 000 akinétát számláltunk literenként,

jóllehet ekkor a hormogóniumok már teljesen eltűntek a vízből.

1994 nyarán egy rendkívül hosszú kánikulai időszak alakult ki, ami 54 napig tartott. Ezen

idő alatt csapadék nem esett, a napsütés zavartalan volt. Ennek ellenére C. raciborskii

tömegprodukció nem alakult ki, csupán egy kisebb augusztusi csúcs volt megfigyelhető (25.

ábra).

III.2.4 Értékelés

A hipertróf Mézeshegyi-tó fitoplanktonjának vizsgálata során 170 algataxon jelenlétét

igazoltuk, melyek döntő részben a Chlorococcales, Euglenophyta és a Cyanoprokaryota

csoportokból kerültek ki. Hasonló fajgazdagság jellemzi az olyan eutróf kis vizeket, mint a

holtmedrek, halastavak, vagy a nagyobb csatornák (Hortobágyi, 1937, 1941, 1967; Kiss,

1974; Schmidt, 1978 a, b). A három éves kutatási időszak alatt megfigyelt legérdekesebb

jelenség a Cylindrospermopsis raciborskii által okozott vízvirágzás volt, mely mind mértékét,

mind pedig időtartamát tekintve kivételesnek nevezhető (Padisák, 1997), továbbá a

biomasszában és a diverzitásban megfigyelt változások, melyek a tó halfaunájának pusztulását

követően jelentkeztek.

A munka során a felszín közeli réteget mintáztuk, ami számos esetben a biomassza

felülbecslését eredményezi. A vízvirágzások idején tapasztalt hozzávetőleg 40 cm vízmélység

azonban, a Mézeshegyi-tó esetében, fele a tó éves átlagmélységének, így a mintavétel jól

reprezentálta a tavat. A biomassza már csak azért sem lehetett alacsonyabb az általunk

jelzettnél, mert a C. raciborskii nem szokott felszíni vízvirágzást (ún. neuszton színeződést)

okozni (Padisák, 1997).

A hosszantartó meleg nyári periódusok gyakorta eredményeznek cianobaktériumok

okozta vízvirágzásokat. Ilyen körülmények között a Planktothrix agardhii és a Limnothrix

redekei fajok a plankton leggyakoribb elemei (Reynolds and Walsby, 1975; Rojo and Alvarez

Cobelas, 1992; Romo and Miracle, 1995), mert amennyiben a nitrogén nem limitál, e fajok

alacsony Ik (a fajra jellemző fény-féltelítési konstans) értéke és az ebből adódó árnyéktűrésük

dc_1135_15


59

27. ábra. Az ammóniumion és az oldott inorganikus nitrogén koncentrációjának változása a Mézeshegyi tóban 1992 júliusa és 1995 júniusa között.

lehetővé teszi számukra a nagy biomasszájú populációk kialakítását. Hasonló körülmények

között olykor az egyébként heterocitikus C. raciborskii is képes dominánssá válni, de ekkor

nem fejleszt heterocitákat (Branco and Senna, 1994; Dokulil and Mayer, 1996). A faj Ik értéke

20 µE m2 s

-1, ami kifejezetten az árnyéktűrő fajokra jellemző érték (Dokulil and Mayer, 1996;

Shafik et al., 1997). A C. raciborskii-nak ezen sajátsága miatt tartották a szakemberek

fontosnak a fajt megkülönböztetni a többi eutróf vizeket kedvelő, heterocitás

cianobaktériumtól (H–SN) (Padisák and Reynolds 1998), s így nem is tartoznak egy

funkcionális csoportba (1996). A Planktothrix – Cylindrospermopsis csere egyébiránt a

Balaton esetén is megfigyelhető volt (Padisák and Reynolds, 1998).

A Mézeshegyi-tó és az időjárás által nyújtott, ideálisnak tekinthető körülmények között a

C. raciborskii exponenciális növekedést mutatott 0,17/nap nettó növekedési rátával. Ez az

érték hasonló azokhoz, melyeket szintén természetes körülmények között mértek más kutatók

(0,23, Padisák, 1994; Fabbro and Duivervoorden, 1996). A faj kompetitív előnye vélhetően

nem a speciális foszforfelvételi-stratégiájával magyarázható (Padisák and Istvánovics, 1997),

mivel a víz foszfor-koncentrációja kellően magas volt, hanem azzal, hogy a faj

nitrogénforrásként az ammóniumiont különösen preferálja (Présing et al., 1996), s ez

ugyancsak bőségesen rendelkezésre állt a vízben (27. ábra).

A halpusztulást követően a

fitoplankton biomasszáját és diverzitását is

markáns változások jellemezték a

Mézeshegyi-tóban, ami egyértelműen arra

utal, hogy a trófikus interakcióknak

lényeges szerepe van egy ilyen víztér

esetén is. Bár zooplankton vizsgálatokat

nem végeztünk, de a jelenség olyan

látványos volt, mint amilyeneket

kontrollált körülmények között

tapasztaltak a kutatók (McQueen et al.,

1986; Tátrai and Istvánovics, 1986;

Benndorf, 1988; Korponai et al., 1997). A

zooplanktont fogyasztó fajok pozitív

hatása a fitoplanktonra több módon is

érvényesül, részben a tápanyagok

ciklusának felgyorsítása (Schindler et al.,

1993), részben pedig a nagyméretű szűrő

szervezetek mennyiségének csökkentése folytán. Ez az oka annak, hogy egy tó halfaunájának

megváltoztatása alapvető változásokat indít el az alacsonyabb trófikus szinteken (Carpenter et

al., 1985). A Mézeshegyi-tóban megfigyelt halpusztulásnak döntő szerepe kellett legyen

abban, hogy az azt követő években a fitoplankton összetétele és biomasszája alapvetően

megváltozott. A halpusztulás előtti időszakban a növényi tápanyag-tartalom magasabb volt a

tóban, mint azt követően (23. és 27. ábra). Hoyer és Jones (1984) kimutatták, hogy a

fitoplankton biomasszáját lényeges mértékben csak a nagyméretű zooplankton szervezetek

képesek érdemben befolyásolni. Ilyen típusú zooplankton kialakulására 400kg/ha, döntően

dc_1135_15


60

planktivor hal jelenléte mellett nincs lehetőség (a halpusztulást követően ez a mennyiség

pontosan kiszámolható volt), hiszen ezek a zooplankton szervezetek már 20-40 kg/ha

halmennyiség esetén sem tudnak stabil, nagyméretű populációkat képezni (McQueen and

Post, 1984; Post, 1984).

A fitoplankton vizsgálata során hét olyan jellegzetes asszociációt azonosítottunk,

melyekre Reynolds (1997, 2002), valamint Padisák és Reynolds (1998) tettek javaslatot:

eutróf kovaalga plankton (D), heterocitás kékalga plankton (H), Oscillatoriales rendbe tartozó

kékalgák által dominált cianobaktérium plankton (S), Cylindrospermopsis raciborskii

plankton (SN), eutróf zöldalga plankton (J), eutróf nanoplankton (X1) és egy főként euglenoid

szervezetek által dominált plankton (W). Ezek közül négy asszociáció SN, S, X1, W,

domináns jelenléte többször is igazolható volt, míg a H, D és J asszociációk többnyire

egymással átfedve fordultak elő (28. ábra). A halpusztulást megelőző időszakban, a

fitoplankton asszociációk markánsan elkülönültek (nyáron SN télen X1), átfedő asszociációk

csak a tavaszi és őszi átmeneteket jellemezték. A halfauna pusztulását (és vélhetően a

zooplankton szervezetek jelentősebb arányú megjelenését) követően a fitoplankton

asszociációk elkülönülése korántsem jelentkezett olyan egyértelmű módon, mint korábban.

Amennyiben dominanciájuk megfigyelhető volt, populációik korántsem voltak olyan

perzisztensek mint a korábbi időszakban. Amikor a fitoplankton zooplankton általi kontrollja

meghatározóvá vált, az asszociációk közötti átfedés is erősödött (3-4 asszociáció elemeinek

együttes jelenléte is megfigyelhető volt) és a fitoplanktonban bekövetkező változások egyre

kevésbé voltak előreláthatók. Annak ellenére, hogy a Mézeshegyi-tóban a halpusztulást

követően teljesen eltérő folyamatok váltak uralkodóvá, a fitoplankton fajkészletében nem

történt észlelhető változás. Padisák (1992) a jelenségre az „ökológiai memória” terminust

javasolta bevezetni, utalva arra, hogy amennyiben a feltételek újból megváltoznának, a

rendszerben megvan az a képesség, hogy a korábbi mintázatot reprodukálja. Ezt egyébként a

biomanipulációval kapcsolatos tapasztalatok is alátámasztják, vagyis a halfauna egyszeri

megváltoztatásával (amennyiben a kontroll nem folyamatos), csak ideiglenes javulás érhető

el.

III.2.5 Konklúzió

A fent bemutatott esettanulmánynak kiemelt jelentősége van mind az ökológiai

állapotértékelés, mind pedig a vizek ökológiai állapotát célzó beavatkozások szempontjából.

Eredményeink alapján megállapítható, hogy a referenciálisnak tekinthető vízterek megadása

során a halfauna mennyiségét és összetételét is tekintetbe kell venni; másrészt közvetve az is

igazolódott, hogy a hipertróf kis vízterek jó ökológiai állapotának elérése nem képzelhető el a

halfauna ésszerű manipulációja nélkül.

dc_1135_15


61

28. ábra. A mézeshegyi tó fitoplankton adatai alapján végzett klaszterelemzés eredményei. A

kódok a fitoplankton funkcionális csoportjatit jelölik (Reynolds 1997).

dc_1135_15


62

III.3 MELY TÉNYEZŐK BEFOLYÁSOLJÁK SEKÉLY TAVAINK FITOPLANKTON

BIOMASSZÁJÁNAK MENNYISÉGÉT?

III.3.1 Bevezetés

A kisméretű, sekély tavak, mint pl. holtmedrek, buckaközi tavacskák, vagy az egykor

vizenyős területek helyén képzett tározók, az Alföld leggyakoribb állóvizei. Gazdasági,

természetvédelmi, hidrológiai és rekreációs célú használatuk miatt a zöld infrastruktúra

legfontosabb elemeinek tekinthetők. Az alföldi területek ugyanakkor a Föld legsűrűbben

lakott részei, ami önmagában is fokozza az álló és folyóvizek degradációjának veszélyét. E

tavakban a leggyakrabban jelentkező és legszembetűnőbb jelenségek a fitoplankton

biomasszájának drasztikus emelkedése folytán kialakuló vízvirágzásokhoz köthetők. A vizek

eutrofizációja, a táplálékhálózatok révén a vízi ökoszisztéma minden elemét érinti, s gyakran

olyan mértékű és irányú eltolódásokat okoz, mely a vizek használatának lehetőségét

nagymértékben leszűkíti. E vizek állapotának javítása és fenntartása ma már európai

jogszabály adta kötelezettség is (EC WFD 2000), konkrét célokkal és határidőkkel. Az

eutrofizáció kapcsán a legfontosabb teendő természetesen a vizek növényi tápanyag

tartalmának csökkentése. A múlt század hatvanas éveitől kezdődően kapott nagyobb figyelmet

a tápanyagtartalom és a vizek fitoplankton biomasszája közötti kapcsolat kutatása (Johnson

and Vallentyne, 1971; Likens, 1972; Rast and Lee, 1978; Janus and Vollenweider, 1981;

Carpenter and Capone, 1983). Számos olyan empirikus modell készült, melyek célja az összes

nitrogén, ill. összes foszfor, valamint a vizek klorofill-a-tartalma közötti kapcsolat leírása volt

(Dillon and Rigler, 1974; Jones and Bachmann, 1976; Rast and Lee, 1978; Clasen and

Bernhardt, 1980; OECD, 1982; Canfield, 1983; Havens and Nürnberg, 2004; Phillips et al.,

2008). E modellek szerint a tápanyagok és a klorofill-a tartalom vegetációperiódusban mért

átlagos értékei között a kapcsolat, log-log skálán, lineáris. Azt azonban, hogy a kapcsolat

milyen erősségű, nagymértékben meghatározza, hogy a változókat milyen tartományban

vizsgáljuk. Vannak eredmények, melyek szerint a lineáris összefüggés csak akkor áll fönn, ha

az összes foszfor koncentrációja az 5–100 μgL-1

tartományba esik, e fölött a kapcsolat

aszimptotikus (Canfield, 1983; Prairie et al., 1989). Az akkor elérhető legnagyobb európai

adatbázis elemzése kapcsán, 2008-ban Phillips és munkatársai (2008) ugyancsak hasonló

eredményre jutottak, azaz arra, hogy a linearitás nem igaz a terhelések teljes tartományára. A

kapcsolat mind az összes-foszfor, mind pedig az összes-nitrogén esetén egy meredekebb és

egy kevésbé meredek szakasszal jellemezhető, összes-foszfor esetén 100 μgL-1

, összes-

nitrogén esetén pedig 1700 μgL-1

koncentrációk melletti töréspontokkal. Mivel a modellek

által becsülhető fitoplankton-biomassza a magasabb koncentrációtartományban rendkívül

nagy bizonytalansággal terhelt, fölmerül a kérdés: melyek azok a tényezők, amelyek a bő

tápanyagkínálatú tavak fitoplanktonjának biomasszáját alapvetően meghatározzák? E kérdés

megválaszolása elengedhetetlen ahhoz, hogy sekély tavaink minőségének megőrzése

érdekében megtegyük a kellő lépéseket.

A sekély tavak a klimatikus, morfometriai, vízi vegetációbeli, geológiai és vízkémiai

sajátságaiban megmutatkozó különbségeik miatt rendkívül változatos csoportot képeznek

(Nõges et al., 2003; Borics et al., 2012, 2014). Kontinentális klímán az

evaporáció/transpiráció magas értékéből adódóan a síkvidéki kis tavak jelentős része

dc_1135_15


63

endorheikus (zárt) jellegű, ebből adódóan pedig nagy tartózkodási idővel és magas

tápanyagtartalommal rendelkeznek (Allan et al., 1980). E tavak tápanyagtartalma még

terhelésmentes állapotot feltételezve is abba a tartományba esik, ahol a tápanyag–biomassza

modellek aszimptotikus jelleget mutatnak. E modellek gyakorlati alkalmazására ezért sekély

tavaink esetén nincs lehetőség. Célunk az volt, hogy vizsgáljuk a fitoplankton-biomassza

mennyiségét potenciálisan befolyásolni képes változók szerepét, és olyan modellt építsünk,

mellyel képesek lehetünk megbízható becslést adni a fitoplankton-biomassza mennyiségére

vonatkozóan, sekély hazai rendszerekre is.

III.3.2 Módszer

Vizsgálatainkat a magyarországi és romániai környezetvédelmi szervek fitoplankton

adatbázisának elemzésével végeztük. A 24 vizsgált állóvíz mindegyike olyan holtmeder,

deflációs tó, vagy tározó, mely a Kárpát-medence alföldi területeihez tartozik, így klimatikus

szempontból lényeges eltérésekkel nem kellett számolnunk (8. táblázat). A tavak

kiválasztásakor fontos volt, hogy azok a vizsgált változók széles skáláját lefedjék.

8. táblázat. A vizsgált állóvizek típusa és fontosabb morfológiai jellemzőik

Tó neve Tó évek

száma

Típusa Átlagos

mélység (m)

Felület

(ha)

Atkai-Holt Tisza 1 holtmeder 3,2 107

Egyek-Kócsi Tározó 3 deflációs tó 2 3,5

Morotvaközi holt meder 3 holtmeder 1,4 87

Snagov 2 deflációs tó 3 575

Szelidi-tó 1 holtmeder 3 51

Szöglegelői Holt Tisza 1 holtmeder 1,5 1,1

Darab-Tisza 5 holtmeder 1,5 8,4

Falu-Tisza 5 holtmeder 3,2 21,6

Malom-Tisza kanyar 1 holtmeder 5 38,5

Malom-Tisza úszóláp 3 holtmeder 2,5 5,6

Egyeki Holt Tisza 4 holtmeder 1,2 86

Félhalmi-holtág 1 holtmeder 1,6 73

Nagyréti - tó 1 deflációs tó 1,75 211

Szarvas-Békésszentandrási holtág 2 holtmeder 1,8 206

Galaţui 1 deflációs tó 3 712

Holt-Szamos. Géberjén 2 holtmeder 1,3 100

Holt-Szamos. Tunyogmatolcs 2 holtmeder 3 85

Rétközi-tó 1 deflációs tó 1,3 427

Felső-Darab Tisza 2 holtmeder 1 0,85

Szűcs-Tisza 5 holtmeder 2,5 8

Fancsika 1 1 deflációs tó 1,2 82

Fancsika 2 1 deflációs tó 1,2 43

Kati-tó 2 deflációs tó 1,7 12

Mézeshegyi-tó 3 deflációs tó 0,6 50

dc_1135_15


64

A mintavételek a tavak fotikus rétegéből történtek 1992. és 2011. között, havi

gyakorisággal, a vegetációperiódusban. A vegetációperiódus adatait évenként átlagoltuk, így a

megfigyelési egységeink az ún. tóévek voltak. Összesen 51 tóévnyi adat állt

rendelkezésünkre. A fitoplankton-biomasszát a klorofill-a-tartalom megadásával becsültük

(ISO10260:1992). A tavak átlagos mélységét a vízfelület és a víztérfogat ismert értékei

alapján számoltuk.

A tóhasználat szempontjából legfontosabb a rekreációs célú horgászat. Ahogyan azt az

előző fejezetben bemutattuk, a tavak halállományának ismerete nélkülözhetetlen egy valóban

használható modell felállításához. A halpopuláció becslésére, a kezelő szervek nyújtotta

információ alapján, valamennyi esetben lehetőségünk volt. Ezt egy ordinális skálán tudtuk

megtenni, az alábbiak szerint:

minimális horgászat, becsült halmennyiség < 50 kg ha-1

,

közepes horgászat, becsült halmennyiség 50 - 200 kg ha-1

,

intenzív horgászat, becsült halmennyiség > 200 kg ha-1

.

A vízgyűjtőn folyó területhasználat trofitást befolyásoló szerepe régóta ismert. Szerepe

integratív hatásként értelmezhető. Alföldi tavaink döntő többségénél azonban szembe kell

néznünk azzal a problémával, hogy a talajvíz által is befolyásoltak, ezért a vízgyűjtőjük valódi

mérete nem adható meg kellő pontossággal. A területhasználat hatásának vizsgálatakor ezért a

partvonaltól számított 500 m-es területen vizsgáltuk a négy területhasználati kategória

szerepét (lakott területek, intenzív mezőgazdasági használat, nem intenzív területhasználat

(rét, legelő), valamint természetes erdők és vizenyős területek). E területhasználatok az

összterület százalékában kerültek megadásra, amihez az 1:50000 felbontású CORINE

adatbázist, valamint a területek ortofotóit használtuk (meg kell jegyeznem, hogy az 500 m-nél

nagyobb távolság esetén az intenzív mezőgazdasági területek aránya olyan mértékben

dominánssá válik, hogy a tavak között e téren meglévő különbségek teljesen eltűnnek).

Az elemzések előtt a fizikai és kémiai változókat logaritmizáltuk. A klorofill-a-tartalmat

magyarázó lehetséges változók szelekciójához a legkisebb négyzetek módszerén alapuló

lineáris regressziót alkalmaztuk. A tóhasználatok alapján képzett tópopulációk klorofill-a-

tartalmának összehasonlítása egyutas varianciaanalízissel történt. A változók klorofill-a-ra

gyakorolt hatásának vizsgálata során három többváltozós modellt alkalmaztunk: többszörös

lineáris regressziót (MRM), általánosított lineáris modellt (GLM), ill. mesterséges neurális

hálózatok alapján működő modellt (ANN). A neurális hálózatok elvén alapuló megközelítés

egy többrétegű percepciós modellen (MLP) alapul, melynek célja a hálózat által becsült

kimeneti koncentrációk és a megfigyelt koncentrációk közötti átlagos négyzetes eltérések

minimalizálása. Esetünkben az első, bemeneti réteg négy neuronból áll (mivel négy bemeneti

paramétert adtunk meg: log összes foszfor, log összes nitrogén, log mélység, tóhasználatok).

A kimeneti réteg egyetlen neuronból áll, ami a függő változónak, azaz a klorofill-a-

tartalomnak feleltethető meg. A bemeneti és kimenti rétegek közötti, ún. rejtett rétegek 12

neuronból állnak. Az MLP tanulási mechanizmusa a Levenberg–Marquardt algoritmus

alapján történt (Hagan et al., 1996). A neurális hálózaton alapuló modell esetén lehetőség volt

az adatbázis megosztására úgy, hogy a modell 80 % tréning és 20% teszt adattal számoljon.

Az MRM modell esetén a PAST (Hammer et al., 2001), a GLM és az ANN modellek

megadása során pedig a Matlab programcsomagot (The MathWorks Inc. 2000) használtuk.

dc_1135_15


65

III.3.3 Eredmények

Első lépésben azon változók hatását vizsgáltuk, melyeknek potenciálisan szerepük lehet

a klorofill-a-tartalom alakításában. Eredményeinket szórásdiagramokban tüntettük föl, melyek

tartalmazzák az illesztett lineáris regressziós egyenest (29. a-g ábra). A regresszió mértékét és

a szignifikancia szintjét a 9. táblázatban tüntettük föl. A növényi tápanyagok közül az összes-

nitrogén mutatott szignifikáns összefüggést a klorofill-a tartalommal, az összes-foszfor esetén

a kapcsolat nem volt szignifikáns. Meg kell jegyeznem, hogy a vizsgált tavak foszfor-

koncentrációja abba a tartományba esett, ahol az összefüggés általában aszimptotikus jelleget

mutat (TP =10–1500 μgL-1

). Az alacsonyabb 10–400 μgL-1

tartományban ugyanakkor az

összefüggés szignifikánsnak adódott (p < 0,05; R2

= 0,3009). Ugyancsak tény, hogy a

magasabb (> 400 μgL-1) koncentrációtartományban több, makrofita által dominált tó is volt,

melyek fitoplankton-biomasszája többnyire alacsony.

Az összes nitrogén és a klorofill-a-tartalom közötti gyenge összefüggés összhangban van a

korábban elmondottakkal (vagyis az összefüggés a TN>1700 μgL-1

tartományban inkább

aszimptotikusnak mondható). Ugyanakkor az is igaz, hogy az általunk vizsgált tavak nitrogén-

tartalma kifejezetten magas volt, ennek ellenére az enyhén növekvő tendencia mégis

megfigyelhető volt (29. a ábra).

Az inorganikus nitrogénformák közül a nitrát-ionnal a klorofill-a tartalom nem mutatott

összefüggést (29. d ábra), ugyanakkor az ammónium-ion tartalommal igen (29. c ábra). A

viszonylag magas R2 érték (R

2=0,24) ugyanakkor néhány kiugróan magas ammóniumion-

koncentrációnak volt köszönhető.

9. táblázat. A változók és a klorofill-a tartalom közötti kapcsolatot leíró formula, a korreláció

mértéke (R) valamint a szignifikancia szintje (P).

Változók Formula R P

log mélység 1,5661-0,9694x -0,4517 0,0007

log TP 0,8306+0,196x 0,1905 0,1718

log TN 0,1125+0,4005x 0,3076 0,0251

log KOI 0,9219+0,0084x 0,6836 0,0000

log NO3-N 1,5249-0,0966x -0,0745 0,5998

log NH4-N 0,2894+0,5198x 0,4938 0,0002

log PO4-P 1,1136+0,1397x 0,1745 0,2256

log pH -4,4526+0,7204x 0,6466 0,0000

log Elektromos vezetőképesség 1,2709+0,00008x 0,0548 0,0697

Lakott területek 1,3461-0,0052x -0,1143 0,4152

Intenzív mezőgazdasági területek 1,4964-0,0031x -0,2337 0,0921

Extenzív mezőgazdasági területek 1,282+0,0055x 0,1496 0,2851

Erdők és természetes vizenyős területek 1,2358+0,0027x 0,2093 0,1325

dc_1135_15


66

29. ábra. A vízkémiai paraméterek és a klorofill-a tartalom közötti kapcsolat a

vizsgált tavak esetén.

dc_1135_15


67

Ismert, hogy az inorganikus nitrogénformákat számos mikrobiális folyamat befolyásolja,

értékeik egy adott éven belül is szélsőségesen változnak. A fehérjék biológiai bomlásának

egyik elsődleges terméke az ammóniumion, így annak magas koncentrációja nem oka, hanem

vélhetően következménye a magas algabiomasszának. A pH szintén szignifikáns kapcsolatot

mutatott a klorofill-a-tartalommal, azonban ez a kapcsolat is vélhetően fordított, így a

modellbe való beépítése nem indokolt. A tavak elektromos vezetőképességében megfigyelt

teljes nagyságrendnyi különbség kellően nagy ahhoz, hogy annak hatását a fitoplankton-

biomasszára érdemben vizsgálni tudjuk.

30. ábra. A területhasználatok a vízmélység és a tóhasználatok kapcsolata a klorofill-a-

tartalommal.

dc_1135_15


68

A klorofill-a tartalom azonban még ilyen széles skálán sem mutatott kapcsolatot a vizek

vezetőképességével (29. f ábra.). A sekély tavak hidrobiológiai sajátságai lényegesen eltérnek

a mély tavakétól, ezért kézenfekvő, hogy a fitoplankton-biomassza mennyiségét meghatározó

paraméterek között hidromorfológiai sajátságok is szerepet kapjanak (Vollenweider, 1968). A

vizsgálatainkba bevont valamennyi tó sekély állóvíz (Zátl. < 3,5m), ugyanakkor eredményeink

arra engednek következtetni, hogy a vízmélységben megmutatkozó különbségeknek, még

ebben a szűk tartományban is, meghatározó szerep jut a fitoplankton-biomassza alakításában

(29. e ábra). A fordított kapcsolat erősen szignifikánsnak adódott, a magyarázott variancia

mértéke pedig messze meghaladta azon értékeket, melyek pl. a klorofill-a-tartalom növényi

tápanyagokkal való kapcsolatát jellemezték.

Meglepő módon a klorofill-a-tartalom semmiféle kapcsolatot nem mutatott a

területhasználattal (30. a-d ábra). Ezzel szemben a tóhasználat alapján elkülönített három

tócsoport klorofill-a-tartalmában szignifikáns eltérés volt tapasztalható (F[2;50]: 33,9021;

p<0,05) (30. f ábra).

A több változón alapuló modellek kialakítása során azon változókat vettük figyelembe,

melyeknek – jelen ismereteink szerint – hatásuk van a fitoplankton biomasszájára. Ezek az

általunk vizsgált paraméterek közül az összes-foszfor, összes-nitrogén, a vízmélység és a

tóhasználat voltak.

Eredményeink alapján elmondható, hogy e változók beépítésével mindhárom

többváltozós modell alkalmas arra, hogy általuk becsüljük a fitoplankton-biomasszát (10.

táblázat). A többszörös lineáris regresszión alapuló modell esetén a magyarázott variancia

mértéke R2= 0,49 volt (F[4,48]:13,67, p < 0.0001) (31. a ábra). Az általánosított lineáris

modell esetén az R2 értéke 0,579-nek adódott (F[5,47]: 15,30, p < 0.0001) (31. b ábra). A

neurális hálózaton alapuló modell adta a legjobb becslést, itt a magyarázott variancia mértéke

0,731 volt (31. c ábra). A hagyományos többváltozós modelleket, mint az általunk is

10. táblázat. A regressziós formulák, a magyarázott variancia (R2) és a szignifikancia szintje

(p) a három alkalmazott modell esetén.

dc_1135_15


69

alkalmazott MRM és GLM, széleskörűen alkalmazzák az ökológiában. Ezek gyengéi abból

adódnak, hogy adataink gyakran nem mutatnak normál eloszlást és a változók közötti

linearitás sem mindig adott. Ilyen esetekben a mesterséges neurális hálózatokon alapuló

modellek alkalmazása különösen hasznos lehet (Chen and Billings, 1992). Az összefüggések

lineáristól eltérő jellege – ahogyan az korábban bemutatásra került – pl. a növényi tápanyag-

tartalom és a klorofill-a közötti kapcsolatra is igaz. Részben ebből adódik, hogy ilyen

feltételek mellett az ANN modell adta a legpontosabb becslést (9. táblázat).

31. ábra. A mért és a modellek által becsült klorofill-a-értékek közötti kapcsolat

valamint a reziduumok eloszlása; a: GLM, b: Többszörös lineáris regresszió és c: az

ANN modell esetén.

dc_1135_15


70

III.3.4 Értékelés

Jóllehet az összes foszfor – fitoplankton kapcsolat a teljes koncentrációtartomány adatait

tekintve nem volt szignifikáns, semmiképp sem állíthatjuk, hogy a foszfor ne lenne hatással a

fitoplankton biomasszára sekély, eutróf tavak esetén. A maximálisan elérhető fitoplankton

biomassza felső határát, kedvező meteorológiai szituáció esetén, a tápanyagok mennyisége is

kijelölheti. A hipertróf rendszerek esetén többnyire nem a gyakori értékek emelik az átlagos

biomasszát, hanem az évente többnyire egyetlen alkalommal megfigyelt, kiugró érték. Ez az

érték magasabb annál, amit a csupán eutróf állapotú rendszerek esetén mérhetünk. Ebből

adódik az, hogy a fitoplankton biomassza enyhe emelkedésére még a 100 µl-1

koncentráció

értéket messze meghaladó tartományban is számítani lehet.

Az ammóniumionok mennyisége szoros összefüggést mutatott a klorofill-a-tartalommal.

Általánosan elfogadott, hogy az ammónium felvétele energetikailag különösen kifizetődő a

növények számára (Ward and Wetzel, 1980; Syrett, 1981), s ezért lehetséges magyarázatként

szolgál az általunk tapasztalt szoros összefüggésre. Ugyanakkor úgy vélem, jelen esetben, ez a

kapcsolat nem ok-okozati, ill. amennyiben az, akkor fordított. A nitrogén-tartalmú szerves

vegyületek bomlása során, még az oxigénben gazdag vizekben is, első lépésben az ammónia

(ill. ammóniumion) jelenik meg. Ezzel magyarázható, hogy a nagy mennyiségű algatömeg

mellett, a folyamatosan zajló sejtelhalás és bomlás miatt, szinte mindig magas ammóniumion-

koncentráció mérhető.

A víz fizikai változói közül csupán a pH érték mutatott szignifikáns összefüggést a

klorofill-a tartalommal, azonban e változó esetén is arról van szó, hogy a magas fitoplankton

biomassza fotoszintézise során jelentkező CO2 csökkenés az, ami a pH emelkedését előidézi.

Vizsgálataink egyértelműen igazolták a vízmélység és a fitoplankton-biomassza közötti

szoros összefüggést. Jól ismert, hogy a fitoplankton-biomassza és a mélyebb tavak

felkeveredésének mélysége közötti kapcsolat inverz (Huisman, 1999). Jóllehet jelen esetben

az átlagos tómélység 0,6 m és 3,5 m között változott, ez az abszolút értelemben csekély

különbség is relevanciával bír. A jelenség magyarázata, hogy bőséges táplálékkínálat és

hasonló szűrőhatás mellett a fitoplankton mennyiségét a fény, ill. az önárnyékolás limitálja.

Egy faj árnyékoló hatása, adott sejtkoncentráció mellett, közel azonos azzal, amit ugyanez a

faj idézne elő fele akkora koncentrációban, de kétszeres rétegvastagságban. Ez a jelenség az,

ami miatt egyes kutatók gyakran nem a térfogategységre vetített klorofill-a-tartalommal,

hanem a felületegységre eső mennyiséggel számolnak (Reynolds, 2006). A vízmélység tehát,

vizsgálataink alapján, egy olyan változó, mely sekély tavak biomasszájának modellezésekor

nem mellőzhető.

A felszíni vizekkel kapcsolatos problémák holisztikus szemléletű kutatásának egyik

legfontosabb hozadéka volt annak felismerése, hogy a vizek állapotát jelentős mértékben

befolyásolja mindaz, ami a vízgyűjtőn zajlik (Cummins, 1974; Hynes, 1975). Ma már a

vízgyűjtő területhasználata az egyik legfontosabb olyan paraméter, melynek adott értékeit

figyelembe veszik, pl. a referenciális állapotú vízterek kijelölésekor (Poikāne et al., 2010).

Meglepő módon azonban azt tapasztaltuk, hogy a területhasználatok egyikének sem volt

hatása sekély tavaink biomasszájának alakulására. Ennek lehetséges magyarázata vélhetően a

vízgyűjtő morfológiájában és klimatikus tényezőkben keresendő. Hegy- és dombvidéki

területeken a felszíni lefolyás jelentős tényező, ami azzal is jár, hogy az emberi tevékenységek

dc_1135_15


71

során előálló különféle produktumok közvetlenül a vízbe juthatnak (Omernik, 1976, Osborne

and Wiley, 1988). Ezzel szemben a síkvidékeken ez a hatás minimális, mivel a terhelések

elsősorban a sekély-rétegi talajvizet veszélyeztetik (Leone et al., 2009).

A rekreációs célú horgászat a leggyakoribb tóhasználati forma az alföldi kis állóvizek

esetén. A horgászat fenntartása folyamatos halasítást feltételez. E halasítások során többnyire

bentivor (ritkábban planktivor) fajok kerülnek telepítésre, melyek alapvetően befolyásolják a

vízi ökoszisztéma működését. A bentivor fajok, tápanyag-pumpaként működve, jelentős

mennyiségű tápanyagot juttatnak a vízbe az üledék raktárból (Roberts et al., 1995), míg a

plankton fogyasztók (hazai vizekben elsősorban a busa) kiszűrik a vízből a nagyméretű

zooplankton szervezeteket, alapvetően befolyásolva ezzel a táplálékláncot (Carpenter et al.,

1985; Van de Bund and Van Donk, 2002). A horgászati célú használat ugyancsak nem

mellékes hatása a vízbe juttatott nagy mennyiségű etetőanyag, mely függetlenül attól, hogy

fölvételre kerül-e a halak által vagy sem, jelentős mértékben növeli a rendszerbe kerülő

tápanyag mennyiségét. A halfauna torz szerkezetének fenntartása egyértelműen a fitoplankton

dominanciával jellemezhető, ún. turbid állapot irányába viszi a rendszert (Scheffer, 1998),

melyben a fitoplankton pusztán a források irányából kontrollált. Mindezeket a terepi

megfigyeléseink is alátámasztják, hiszen azon tavak esetén, ahol a horgászati tevékenység

nem jellemző, változatos fajösszetételű makrofiton közösségek figyelhetők meg, míg a

horgászott vizek több esetben mentesek voltak mind az úszólevelű, mind pedig az alámerült

hínárfajoktól. E jelenségek összhangban vannak mindazzal, amit a biomanipulácóval

foglalkozó irodalmak részletesen elénk tártak az elmúlt évtizedekben (Shapiro et al., 1975;

Carpenter et al., 1985; Benndorf, 1995; Meijer, 2000; Catalano et al., 2010), azaz a halfauna

manipulációja alapvetően megváltoztatja a tavi folyamatok irányát, fitoplankton dominanciájú

turbid, vagy makrofiton dominanciájú tiszta vizű állapotot eredményezve.

Jeppesen és munkatársai (2000) dániai eutróf tavakon végzett vizsgálataik alapján azt

tapasztalták, hogy a tavak biomanipulációval történő rehabilitációja csak akkor sikeres, ha az

összesfoszfor-koncentrációja nem haladja meg a 100 µgL-1

értéket. Ezzel szemben a korábbi

hazai tapasztalatok (Borics et al., 2000; Tátrai et al., 2009) és jelen vizsgálataink eredményei

is igazolják, hogy a halfaunában bekövetkező változások magasabb tápanyagtartalom mellett

is hatékonyan befolyásolják a fitoplankton mennyiségének alakulását. A halpopulációk

mennyiségének csökkenését mindkét esetben a makrofita előretörése és a fitoplankton

biomasszájának csökkenése kísérte, annak ellenére, hogy a tápanyagok csökkentésére

irányuló beavatkozások nem történtek. Bár az összes-foszfor-koncentrációja, a vizsgált tavak

többségében, jócskán meghaladta a 100 µgL-1

értéket, a tóhasználat, a fitoplankton-biomassza

szempontjából, a legfontosabb változónak bizonyult.

III.3.4.1 A tavak kezelésével kapcsolatos kérdések

A mérsékelt öv sekély tavainak többsége sűrűn lakott területeken található és régóta

szenvedik az emberi tevékenységek kedvezőtlen hatásait. E hatások különösképpen

fölerősödtek az intenzív mezőgazdaság és a rekreációs célú tevékenységek megjelenésével. A

tavakat, az elmúlt évtizedekben, komoly tápanyagterhelés érte, melynek csökkentése

érdekében világszerte történtek lépések, amire a rendszer nem feltétlenül reagált úgy, ahogyan

a kezelők remélték (Phillips et al., 2005). Ez egyrészt azzal is magyarázható, hogy e tavakat

dc_1135_15


72

erős természetes terhelés is éri (Boros et al., 2008), másrészt a tápanyag – fitoplankton-

biomassza kapcsolat bizonytalansága is fontos tényező, amivel főként a magas

tápanyagkoncentráció-tartományban kell számolni.

A területhasználat és a fitoplankton biomassza közötti kapcsolat hiánya fontos információ

lehet a tavak kezelői számára. Az üzenet ez esetben az, hogy a vízgyűjtőn zajló kedvezőtlen

tevékenységek ellenére van lehetőség a tavak állapotának javítására. Meg kell azonban

jegyeznünk, hogy a területhasználatnak, nagyobb időskálán vizsgálva, vélhetően van hatása a

tavi rendszerekre. A magyarországi műtrágya felhasználás (N:50 kg ha-1

; P:5 kg ha-1

; Anon,

2002) valós veszélyt jelent a talajvizekre, s így közvetett módon hozzájárul a talajvíz táplálta

tavak eutrofizációjához. E tavak esetén (pl. holtmedreink jelentős része), amennyiben intenzív

halasítás nem történik, a megnövekedett növényi tápanyagtartalom elsősorban a makrofita

mennyiségét növeli, ami a tavak organogén feltöltő szukcessziójának felgyorsulását

eredményezi. Különösképpen érinti ez a Tisza-völgy holtmedreit (Pálfai, 2001).

Számos olyan tanulmány ismert, ami a tápláléklánc-manipuláció, mint kezelés, pozitív és

negatív hatásait elemzi (Benndorf, 1987; Jeppesen et al., 2007; Søndergaard et al., 2008).

Ezek mindegyike azt az álláspontot támogatja, hogy a biomanipuláció, tápanyagcsökkentés

nélkül nem jár a várt eredménnyel. Ahogyan azt korábban bemutattuk, hazai tapasztalatok

ennek ellent mondani látszanak, azaz a tápláléklánc manipulációja még hipertróf rendszerek

esetén is hatékony lehet. Természetesen lépéseket kell tenni a tápanyagok csökkentésének

irányába, ellenkező esetben a rendszerek működésének kiszámíthatósága csökken, és olyan

jelenségek is kialakulhatnak, mint amiről Krasznai és mtsai. (2010) számoltak be holtmedrek

vizsgálata kapcsán. Vizsgálataik során több olyan holtmedret találtak, melyekben – bár a

makrofitonok mennyisége jelentős volt – a növények közti térben, nagy biomasszájú

fitoplankton közösségek vízvirágzásokat okoztak.

A vízmélység és a fitoplankton biomassza között kimutatott negatív összefüggés üzenete

a gyakorlat számára az, hogy a vízmélység növelése fontos lépés lehet a vizek minősége, ill.

ökológiai állapotának javítása terén, így azt figyelembe kell venni a mesterséges állóvizek

tervezése és kialakítása során.

III.3.5 Konklúzió

A vizek fitoplankton alapján történő ökológiai állapotértékelése során a biomassza, mint

lehetséges mérőszám szerepe kiemelkedő (Carvalho et al., 2013). Ahhoz azonban, hogy a

gyakorlat számára is értelmezhető terhelés–biomassza kapcsolatot sekély, eutróf, ill. hipertróf

rendszerek esetén is értelmezni tudjunk, egyértelmű kapcsolatot kell találnunk a terhelések és

a biomassza mennyisége között. A fenti példa alapján egyértelműen megállapítható, hogy

olyan modell, ami pusztán a források irányából igyekszik a kapcsolatot jellemezni, gyenge

összefüggés leírására nyújt lehetőséget, ha azonban a fogyasztók mennyiségét is sikerül

számszerűsíteni, akkor olyan komplex terhelésmérő szám alakítható ki, amellyel a

fitoplankton-biomassza változása szoros összefüggést mutat.

dc_1135_15


73

IV. AZ ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSBEN ALKALMAZHATÓ MÉRŐSZÁMOK

JELLEMZÉSE; JAVASLAT MÉRŐSZÁMOKRA

IV.1 Áttekintés

IV.1.1 A fitoplankton mennyiségén alapuló mérőszámok és trófikus kategóriák

Már a hidrobiológia korai korszakában jelentkezett az az igény, hogy az állóvizeket

produkcióbiológiai szempontok alapján csoportosítsák. Az első, trófikus skála mentén történő

csoportosításra Naumann (1919) tett javaslatot. A korábban Weber (1907) által, a lápok

megkülönböztetésére használt oligotróf, ill. eutróf jelzőket Naumann a tavakra alkalmazta, és

ezek mellett egyéb trófikus típusokat is definiált. Az ezt követő évtizedekben számos további

kategóriarendszert dolgoztak ki, melyek a tavakat trófikus állapotuk alapján igyekeztek leírni

és tipizálni. A szakma által leginkább elfogadott trófikus kategóriákat egy, az OECD (1982)

által finanszírozott átfogó kutatás szolgáltatta. A kutatási jelentésben mind a növényi-

tápanyagokra, mind pedig a klorofill-a-tartalomra nézve határértékek vannak megadva,

melyek az oligotróf, mezotróf, ill. eutróf állapotok elkülönítését szolgálják. Hasonló

táblázatok más kiadványokban is szerepelnek (Willén, 2000; Wetzel, 2001), ami azért nem

szerencsés, mert eltérő határértékeket alkalmazva növelik a tavak trófikus besorolása körüli

bizonytalanságot. A magyarországi állóvizek trófikus állapotát ismerve Felföldy (1987) egy

finomabb felbontású és engedékenyebb határértéket tartalmazó tipizálást közölt.

Tanulmányában a klorofill-a-határértékek mellett javaslatot tett a trófikus állapotok

fitoplankton-egyedszám alapján történő tipizálására is. Meg kell azonban jegyezni, hogy a

fitoplankton-ökológia az utóbbi évtizedekben már mellőzi az algaegyedszám alkalmazását,

mivel az egyes fajok között akár 104-en nagyságrendnyi eltérés is lehet a térfogat, ill.

biomassza tekintetében. A gyakorlatban ezért ma már kizárólag csak a fitoplankton

össztérfogata (biovolume), vagy összbiomasszája (amit a térfogatból úgy számolunk, hogy az

algák sűrűségét 1-nek tekintjük) az egyedül elfogadható mutató.

A fitoplankton a folyóvizek ökológiai rendszerének is szerves részét képezi. Biomasszája

a folyásirány mentén növekszik. A folyók ún. potamális szakaszán, akár a tavakéhoz hasonló

fitoplankton-biomassza is kialakulhat, ezért a folyók trófikus állapotának jellemzése

ugyancsak elengedhetetlen. A vízfolyások trofitás alapon történő osztályozásához Dodds és

mtsai. (1998) javasoltak határértékeket. Fontos azonban hangsúlyozni, hogy a vizek trofitás

alapján történő osztályozása nem azonos azok ökológiai állapotértékelésével. A természetben,

antropogén hatásoktól függetlenül is, léteznek olyan tótípusok, melyek eu- vagy akár

hipertrófikusak is lehetnek.

A biomasszabecslés leggyakrabban alkalmazott módszere a planktonminta szüredéke

klorofill-a-tartalmának meghatározása. A módszer elve az, hogy a nyílt vízben az algák

képezik az egyetlen klorofillal rendelkező mikroszkopikus csoportot, így a klorofill-a-

tartalom mérése szoros kapcsolatot kell mutasson az algák mennyiségével. Az algabiomassza

és a klorofill-a-tartalom azonban korántsem mutat szoros összefüggést, ugyanis az egységnyi

tömegre (vagy térfogatra) eső klorofill-a mennyiségét számos tényező befolyásolja. A sejtek

relatív klorofill-a-tartalma nagyobb a kisebb méretű sejtekben, növekvő populációkban, ill.

fénylimitáció esetén, ugyanakkor kisebb a nagy denzitású populációkban, ill. a nagyobb

dc_1135_15


74

méretű algasejtekben (Reynolds, 2006). A környezeti tényezők mellett a taxonómiai pozíció is

meghatározó lehet, ismert pl. hogy a zöldalgák klorofill-a-tartalma magasabb, mint más

taxonoké. Mindezek miatt az algák biomassza-arányos klorofill-a-tartalma nagy szórást mutat,

értéke 0,1 %-tól egészen 9,7 % -ig terjedhet (Vörös and Padisák, 1991).

IV.1.2 A fitoplankton taxonómiai összetételén alapuló mérőszámok

A múlt század 20-as éveiben Pearsall (1922) angliai tavakon végzett vizsgálatai igazolták,

hogy kapcsolat van a vízben oldott anyagok mennyisége és a fitoplankton összetétele között.

A fitoplankton környezeti igényeivel kapcsolatos ismeretek bővülése eredményeként, a 40-es

években jelentek meg azok az indexek, melyekkel a kutatók célja az volt, hogy a vizek

állapotát jellemezzék. Az első indexek olyan arányszámok voltak, melyeket az egyes

algacsoportokban megfigyelt taxonok számának hányadosaként állítottak elő. Az első ilyen

mérőszámot, a Chlorococcales indexet (Chlorococcales/Desmidiales), Thunmark (1945)

javasolta, svéd tavak állapotának jellemzésére. Ezt követően Nygaard (1949) dániai tavakon

végzett vizsgálatai alapján további négy mérőszámot javasolt: Összetett index:

(Cyanobacteria+Chlorococcales+Centrales+Euglenophyta)/Desmidiales; Diatóma index:

Centrales/Pennales; Cyanophyta index: Cyanophyta/Desmidiales; Euglena index:

Euglenophyta/(Cyanophyta+Chlorococcales).

Ezek az indexek valódi taxonómiai indexek, melyekben a mintában előforduló taxonok

száma, s nem pedig azok mennyisége szerepel. Arra, hogy ezeket az indexeket miként lehet

értelmezni a trofitás becslésekor, Höhne és Klose (1966) tett kísérletet.

A taxonómiai indexeket több kritika is érte. Nygaard (1955) pl. maga sem találta

alkalmazhatónak indexeit kanadai tavakra. A metrikákkal kapcsolatos problémák a taxonok

autökológiai sajátságainak nem kellő ismeretéből és metodikai hiányosságokból adódnak. Az

utóbbi évtizedek kutatásai igazolták, hogy a korábban oligotrófikus indikátoroknak vélt

Desmidialesek, a rend szintjén, semmiképpen sem tekinthetőek azoknak, számos fajuk

kifejezetten kedveli az eutróf vizeket. Ugyanez mondható el pl. a Diatóma index kapcsán is,

ahol a nevezőben szereplő Pennalesek nem tekinthetők oligotrófikus indikátoroknak, miként a

Centralesek sem eutrófikusnak. Az indexeket taxonszámok hányadosaként állítjuk elő, így ha

a nevezőben szereplő taxonból nem fordult elő egy sem a mintánkban, elvileg 0-val kellene

osztani. Ez orvosolható úgy, hogy minimum 1 szerepeljen a nevezőben, ekkor valójában az

index értéke megegyezik a számláló taxonszámával. A taxonok száma nem más, mint a

legegyszerűbb diverzitásmetrika. A taxonszámra mind a fitoplankton-ökológia, mind pedig a

mikrobiális diverzitással foglalkozó irodalmak úgy tekintenek, mint egy rendkívül

bizonytalan mérőszámra, aminek oka az, hogy értékét jelentős mértékben befolyásolja a

mintavételi erőfeszítés és a mintafeldolgozás módja. Az indexek kidolgozásakor pl. a

planktonháló elengedhetetlen kelléke volt az algológusok mintavételi eszköztárának. Az

indexek valójában a hálóplankton-minta mikroszkópos feldolgozása során végzett

„fajvadászat” eredményeként álltak elő. Az így előállított fajlistákban a nagyméretű taxonok

óhatatlanul fölül reprezentáltak. Teljesen mást kapunk a merített planktonminták fordított

mikroszkópos analízisével, jóllehet a taxonszám esetén még e módszert alkalmazva is jelentős

eltérések lehetnek. A rendszereket ért kritikáknak köszönhetően Järnefelt (1952, 1956) egy

teljesen más elvi alapokon nyugvó rendszert javasolt. Az egyes algafajokat, attól függően,

dc_1135_15


75

hogy milyen trofitású tavakban fordulnak elő, oligotrófikus és eutrófikus indikátor

csoportokba sorolta. Ez alapján két metrikát számolt; az egyik az adott vízben előforduló

eutrófikus és oligotrófikus indikátor szervezetek számának hányadosa, míg a másik az adott

csoportokba tatozó fajok össztérfogatának hányadosa. Ez utóbbi metrika, elvét tekintve, szinte

azonos azokkal, melyeket ma korszerűnek tekint és a gyakorlatban is alkalmaz a szakma.

Az indikátorfaj-koncepció a múlt század közepétől nyert nagyobb teret. Folyamatosan

jelentek meg az újabb és újabb listák az oligotróf, ill. eutróf indikátoroknak vélt fajokról

(Teiling, 1955; Rawson, 1956; Palmer, 1969; Heinonen, 1980; Rosén, 1981; Kümmerlin,

1990). Valamennyi esetben jelentkezett azonban az a probléma, hogy maguk a listák és az

azok alapján kalkulált indexek is csak arra a tópopulációra működtek, melyekre az indexeket

kifejlesztették. Az említett kutatók többsége Skandinávia, ill. Észak-Amerika tavainak

vizsgálata alapján állította össze listáit, így azok teljesen alkalmatlanok voltak közép-, ill. dél-

európai vizek értékelésére. Azt, hogy ezen indikátorlisták hazánkban teljesen

használhatatlanok mi sem szemlélteti jobban, mint, hogy a listákban a Chrysophyceae fajok

szinte mindegyike, mint oligotrófikus indikátor szerepel, ugyanakkor e fajok a hazai eutróf

vizekben is előfordulhatnak (akár jelentős biomassza részesedéssel).

A pusztán indikátorfajokon alapuló metrikák korlátozott alkalmazhatósága miatt már a 80-

as évektől kezdődően jelentek meg olyan próbálkozások, amelyek az algák mennyiségi

viszonyait is igyekeztek figyelembe venni, azaz az indikátorfajok alapján képzett

mérőszámokat kombinálták a biomasszával (Hörnström,1981; Tremel, 1996; Brettum, 1989),

ill. az összes-foszforral (Schönfelder, 1997).

Az indikátorfaj-koncepció legfrissebb eredménye a Phillips és mtsai. (2013) által publikált

ún. Fitoplankton Trófikus index (PTI), amit 20 európai ország 1795 tavának (köztük számos

hazai tónak) vegetációperiódusban gyűjtött mintái alapján dolgoztak ki. Jóllehet az adatbázis

kellően nagy volt, a fajszintű analízishez még ez sem tartalmazott minden esetben kellő

számú adatot, ill. szembe kellett nézni azzal az örök problémával is, hogy a különböző

adatgazdák által nyújtott adatok taxonómiai megbízhatósága igen eltérő volt. A módszer

legfőbb erénye, hogy szubjektív elemektől mentes, mivel alapja az adott taxon összesfoszfor-

skála mentén való optimumának megadása. A módszer eredményeként tehát egy olyan

indikátorértéket kaptak, mely jellemzi az egyes alganemzetségek összesfoszfor-optimumát.

Ezt a metrikát több ország alkalmazza, mint kompozíciós metrikát, a tavak fitoplankton

alapján történő állapotértékeléséhez.

Általánosan elmondható, hogy a valóban használható taxonómiai indexek

kidolgozásának korlátja az, hogy mai napig hiányoznak azok az autökológiai vizsgálatok,

melyek eredményeként képesek lennénk fajok szintjén jellemezni az ökológiai háttérváltozók

mintázatát. Ehhez – amint azt a fenti példa is illusztrálta – egy több ezer mintát tartalmazó

„páneurópai” adatbázis elemzése sem nyújtott kellő mennyiségű információt.

A fitoplankton nemcsak a tavak, de a folyók esetén is fontos, így az ökológiai

állapotértékelés célcsoportja lehet. A folyóvízi fitoplankton mintavétele, a minták

mikroszkópos feldolgozása, módszertani szempontból kellő részletességgel kidolgozott

(Uherkovich, 1971; Kiss és mtsai., 1995, 1996.), azonban az ökológiai állapotértékelés terén

komoly elmaradások mutatkoznak. Számos országban nem veszik figyelembe a fitoplanktont,

vagy még mindig a Pantle és Buck (1955) által kidolgozott szaprobitás index alapján értékelik

a vízfolyások állapotát. Ezért tartottuk fontosnak egy olyan mérőszám kidolgozását, amivel a

dc_1135_15


76

folyók ökológiai állapota értékelhető. A következő részben azon kutatási eredményeimet

kívánom bemutatni, melyek egy ma már hivatalosan használatban levő, folyóvízi

fitoplankton-mérőszám kialakítására irányultak, illetve azokat, melyekkel azt tisztáztam

milyen szerepük lehet a diverzitás mérőszámainak álló és folyóvizek ökológiai

állapotértékelésében.

IV.2 FITOPLANKTON ÖSSZETÉTELE ALAPJÁN KÉPEZHETŐ MÉRŐSZÁM

KIDOLGOZÁSA FOLYÓVIZEK ÖKOLÓGIAI ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSÉRE

IV.2.1 Bevezetés

A Víz Keretirányelv mellékleteiben egyértelmű ajánlások olvashatók arra vonatkozóan,

hogy melyek azok az élőlénycsoportok, amiket a folyók, ill. tavak állapotértékelése során

figyelembe kell venni. A vízfolyások esetén a fitoplankton nem preferált élőlénycsoport,

ugyanis a folyók alapvetően heterotróf rendszerek, melyek energetikai alapját főként az

allochton szerves anyagok képezik (Reynolds, 2000), így értelemszerűen a heterotróf

élőlények, a halak és a makroszkopikus vízi gerinctelenek a minősítésre ajánlott biológiai

elemek. Az autotróf élőlények közül a bentikus flóra elemei (makrofita és bentikus algák)

preferáltak. Ugyanakkor ismert, hogy a síkvidéki nagy folyók fitoplanktonja, a tavakéhoz

hasonlóan olykor kifejezetten magas algabiomasszával jellemezhető (Uherkovich, 1971;

Descy et al., 1988; Kiss, 1994; Dokulil, 1996; Skidmore et al., 1998). A hazai

környezetvédelmi szolgálat több mint 60000 klorofill-a adatának elemzése (Vígh, 2002)

ugyancsak igazolta, hogy vízfolyásaink döntő részében a fitoplankton biomasszája olyan

növekedést mutat, hogy e vizek eutróf, sőt, olykor hipertróf állapotúaknak tekinthetők. A

fitoplankton biomasszájának ilyen mértékű növekedése akárcsak a tavaknál, a folyók esetén

sem kívánatos, hiszen hatással van a folyóvízi rendszer egyéb elemeire, és negatívan

befolyásolhatja a vízhasználatot.

A vízfolyások trófikus sajátságait kellően nagy térbeli skálán vizsgálva azt tapasztaljuk,

hogy folyásirányban heterotróf jellegük csökken, míg autotróf sajátságaik egyre markánsabbá

válnak (Vannotte et al., 1980). E különbségek nagymértékben meghatározzák, hogy egy adott

vízfolyásra (adott szakaszán) milyen ökológiai állapotértékelő módszert érdemes alkalmazni.

Míg a felső szakaszokon vitathatatlan, hogy a bentikus csoportok tekinthetők a

leginformatívabbaknak, az alsó folyószakaszokon a fitoplankton-minták elemzése

elengedhetetlen ahhoz, hogy reális képet kapjunk a vízfolyás állapotáról.

Munkánk célja az volt, hogy a vízfolyások alapvető ökológiai sajátságainak

figyelembevételével kidolgozzunk egy olyan, a Keretirányelv elvárásainak is megfelelő

értékelő rendszert, ami a folyóvizek fitoplankton-összetétele alapján képzett mérőszámon

alapul.

IV.2.2 Módszer

A korábbi értékelő rendszerek, többnyire abszolút skála mentén értékelve a vízminőséget,

egyfajta vízjóságot igyekeztek megjeleníteni. A VKI egyértelműen rögzíti az ökológiai

állapotértékelő módszerek alapvető ismérveit, melyek legfontosabbika az, hogy az ökológiai

állapot relatív skálán értendő, azaz egy víztér ökológiai állapotát az ugyanabba a típusba

dc_1135_15


77

tartozó, de érintetlen víztér állapotával összevetve kell értékelni. Ennek a megközelítésnek

feltétele, hogy részletes információval rendelkezzünk a referenciálisnak tekinthető vizeinkről,

valamennyi víztípus esetén. Ez különösen nagy kihívást jelent a mérsékelt övi nagy

vízfolyások esetén, mivel e csoportban érintetlennek tekinthető vízfolyást nem találunk

(Revenga et al., 2000). Ezek hiányában szakértői becslésekre, paleoökológiai, ill. modell-

eredményekre támaszkodva lehet a referenciális állapotot rekonstruálni (Moss et al., 2003).

Jelen munkánk során – a vízfolyások alapvető hidrológiai sajátságait szem előtt tartva –

igyekeztünk elkülöníteni a vízfolyások azon szakaszait, melyek esetén bentikus taxonok, ill.

planktonikus elemek dominanciája várható. Továbbá a vizeket érő lehetséges terhelések

függvényében kívántuk értékelni az egyes alga csoportokat, ellátva őket egy olyan faktor

értékkel, amely alapján a fitoplankton egészét jellemző metrika képezhető.

A minősítő rendszert a Környezetvédelmi Felügyelőségek biológiai adatbázisa adatainak

felhasználásával teszteltük.

IV.2.3 Elméleti alapok

Kiindulópontunk az volt, hogy a planktonalgák jelentős populációinak megjelenése

három feltétel együttes fönnállása esetén lehetséges:

1. jelen kell lenniük az inokulumoknak,

2. a környezeti változók (hőmérséklet, fény, tápanyagok) értékei kellő tartományon belül

kell változzanak,

3. megfelelő időtartam kell, hogy rendelkezésre álljon.

Ezek bármelyike hiányában a fitoplankton kialakulása nem képzelhető el. A tavak esetén

ezek mindegyike adott (kivéve a rendkívül rövid tartózkodási idővel jellemezhető hegyi

tavakat, vagy tározókat), a vízfolyásoknál azonban mindhárom feltétel folyamatosan változik,

a folyásirány mentén.

1. A folyóvízi fitoplankton elemek inokulumai döntő részben a mederrel kapcsolatban

lévő lenitikus élőhelyről származnak. E természetes algabölcsők lehetnek lassú folyású, vagy

holt folyóágak (Kiss, 1987; Stoyneva, 1994; Skidmore et al., 1998; Istvánovics and Honti,

2011), a főmedertől leválasztódott holtmedrek (Uherkovich, 1971), vagy a meder ún. holt

zónái (Reynolds, 2000). Ezek száma, a folyószabályozások eredményeként, jelentős

mértékben megcsappant. Ugyanakkor az emberi tevékenységek nyomán létre is jöttek olyan

lenitikus élőhelyek (tározók, ill. tározó rendszerek), melyek bőségesen ellátják a vízfolyásokat

planktonikus elemekkel. Míg természetes körülmények között a lenitikus élőhelyek többnyire

periodikusan, nagy-, vagy kisvizek idején bocsátották a folyókba planktonikus fajaikat, a

medertározók folyamatos kemosztátokként működve, állandóan működő inokulum-forrásnak

tekinthetők. Ezek hatékonysága vélhetően meghaladja a természetes inokulum-forrásokét.

2. A környezeti feltételeket illetően elmondható, hogy a folyók többnyire bőséges

tápanyagkínálattal szolgálnak (Felföldy, 1969; Kiss, 1994), ugyanakkor a lebegőanyagok

olykor magas koncentrációja miatt a fitoplankton gyakran fénylimitált.

dc_1135_15


78

3. A folyóvizek fitoplanktonjának hosszú távú vizsgálata (Kiss, 1985; Dokulil, 1991;

Schmidt, 1994; Kiss et al., 1998; Kiss and Schmidt, 1998) egyértelműen igazolta, hogy a

Kárpát-medence folyóin kialakított több száz medertározó drasztikusan növelte folyóink

fitoplanktonjának biomasszáját, részben a lebegőanyagok kiülepedése miatt javuló fényklíma

(Rákóczi, 1989), részben pedig a víz tartózkodási idejének növekedése következtében

(Reynolds and Glaister, 1993). A magasabb rendű vízfolyások kivételével (melyek esetén a

fitoplankton többnyire fénylimitált), a vízfolyások fitoplanktonja szempontjából az időtényező

tűnik a legrelevánsabbnak. A tartózkodási idő becslése (akárcsak a tavak esetén)

vízfolyásoknál sem problémamentes. Ismerni kell az adott vízfolyás (vagy folyószakasz)

hosszát, a víz sebességét. Ez utóbbi mérhető, de becsülhető is a mederesésből és az ún.

mederérdességből; ezek azonban folyamatosan változhatnak, különösen a hegyvidéki

szakaszokon. Vizsgálataink során a Tisza és mellékfolyói vizének tartózkodási idejét a

vízfolyások hossza és a becsült átlagsebességek alapján adtuk meg. A vízáramlás átlagos

sebessége hegyvidéki szakaszokon 1,5–2 ms-1

, míg alföldi területeken 0,5–1 ms-1

értékekkel

jellemezhető (Lászlóffy, 1982). A Tisza mellékfolyói esetén 1 ms-1

értékkel számoltunk (11.

tábla). Mivel az eredeti állapotra jellemző értékeket kívántuk rekonstruálni, a tározók hatását

nem vettük figyelembe.

Ismerve vizeink trófikus állapotát, fölöttébb meglepő, hogy a vízfolyásoknál kalkulált

tartózkodási idő alacsony. A folyókra jellemző, Centrales rendbe tartozó kovaalgák átlagos

generációs idejével (1,5 nap) számolva (Kiss, 1996; Kiss et al., 1997; 1998; Skidmore et al.,

1998) megadható az alga generációk elméleti száma. A generációk száma (10. táblázat) szinte

minden vízfolyás esetén alacsony volt, ami nincs összhangban a folyók magas trofitásával.

A csekély tartózkodási idővel jellemezhető folyók fitoplanktonját tichoplanktonikus

elemek uralják (Bolgovics et al., 2015). A valódi planktonelemek megjelenése természetes

állapotú vízfolyások esetén a középső és az alsó szakaszokon várható. A Kárpát-medence

vízfolyásait érintő hidromorfológiai beavatkozások a fitoplankton tekintetében is alapvető

11. táblázat. A mintaként szolgáló vízfolyások hossza, a víz becsült tartózkodási ideje és

az alga-generációk becsült száma.

Vízfolyás neve Folyószakasz Folyószakasz

hossza (km)

A vízáramlás

sebessége

(m s-1

)

Az egy nap

alatt megtett

távolság (km)

Tartózkodási

idő (nap)

Az alga-

generációk

becsült

száma

Tisza Felső szakasz 258 2 172,8 1,5 1

Tisza Középső szakasz 349 1 86,4 4 2,7

Tisza Alsó szakasz 338 0,5 43,2 7,8 5,2

Tisza Teljes folyószakasz 945 13,4 8,9

Hármas-Körös Teljes folyószakasz 363,4 1 86,4 4,2 2,8

Bodrog Teljes folyószakasz 266,9 1 86,4 3,1 2,1

Kraszna Teljes folyószakasz 193,4 1 86,4 2,2 1,5

Zagyva Teljes folyószakasz 179,4 1 86,4 2,1 1,4

Sajó Teljes folyószakasz 229,4 1 86,4 2,7 1,8

Hernád Teljes folyószakasz 282 1 86,4 3,3 2,2

Berettyó Teljes folyószakasz 204 1 86,4 2,4 1,6

dc_1135_15


79

változásokkal jártak, ezért azok összetételükben és mennyiségi viszonyaikban is lényeges

eltérést mutatnak a fent vázolt képhez viszonyítva. A hazai vízügyi – környezetvédelmi

szolgálat adatbázisa klorofill-a-adatainak elemzése (Vígh, 2002) és a mikroszkópos algológiai

vizsgálatok is azt támasztják alá, hogy már a másod-, ill. harmad-rendű vízfolyásaink is

lehetnek eutróf állapotúak, és euplanktonikus elemekben gazdagok, jóllehet ezek esetén a víz

becsült tartózkodási ideje mindössze 1-2 nap. Ennek magyarázata csak az lehet, hogy már a

vízfolyások felső szakaszain is olyan állóvizek vannak (meder és oldaltározók, halas és

horgásztavak), melyek elfolyói döntő módon befolyásolják a befogadó vízfolyások

fitoplanktonját (Thorton et al., 1996). Ez azzal jár, hogy kis- és közepes méretű vízfolyásaink

fitoplanktonja teljesen elveszíti a vízfolyásokra jellemző karakterét, így planktonjuk

különböző tavi planktonelemek változatos keverékének tekinthető. A folyóvízi közösségek és

a vízhasználat szempontjából sem mellékes azonban, hogy a tavi planktonelemek közül

melyek válnak dominánssá vízfolyásainkban.

(Az általunk meghatározott tartózkodási idő minden bizonnyal csak durva becslése lehet a valós

értékeknek. Meg kell azonban jegyeznünk, hogy pl. a Tisza esetén becsléseink közel állnak ahhoz az értékhez,

ami a Tisza 2000. évi cianid szennyezésekor volt mérhető. A szennyezés levonulása 14 napot vett igénybe, ami

csaknem megegyezik az általunk megadott értékkel (10. tábla). A terhelés azonban mintegy 60 órán keresztül

mérhető volt az alsó szakaszon, ami jól illusztrálja, hogy a folyómederben ún. holt zónák is vannak, melyek

jelentős mértékben növelhetik a víz tartózkodási idejét.)

IV.2.3.1 A fitoplankton asszociációk értékelése

A fitoplankton összetétele alapján számos mérőszám számolható (diverzitás metrikák,

taxon arányok). Ahogyan azt korábban említettem, e mérőszámok alkalmazhatósága erősen

megkérdőjelezhető, mivel nem adnak határozott választ a terhelésekre. A fitoplankton-

összetétel másik mérőszámcsoportját az ún. érzékenységi-tolerancia metrikák képezik

(Carvalho et al., 2013). Ezek esetén az mondható el, hogy a fajok autökológiai sajátságainak

mélyebb ismerete híján, a rájuk kidolgozott érzékenységi és/vagy tolerancia értékek

geográfiai régiókhoz kötődhetnek, azaz többnyire csak abban a régióban használhatók, ahol

kidolgozták őket.

Az élőlényközösségek állapotát nemcsak a fajok, hanem egy magasabb szerveződési

szinten, az asszociációkén is értékelhetjük. Erre azok után nyílt lehetőség, hogy Reynolds és

mtsai. (2002) kidolgozták a fitoplankton-asszociációk – egy a Braun-Blanquet (1951)

fitocönológiai rendszeréhez hasonló – csoportosítását. A szerzők 31 fitoplankton-asszociációt

különítettek el. Ismertették az asszociációk elemeit, és vizsgálták azokat a környezeti

háttérmintázatokat, melyek az adott asszociáció kialakulásában szerepet játszanak. Ezen

elméleti alapok figyelembevételével tettek javaslatot Padisák és mtsai. (2006) egy, a

fitoplankton funkcionális csoportjain alapuló tavi minősítési rendszer kidolgozására. A

módszer lényege, hogy ismerve a fitoplankton funkcionális csoportjainak környezeti igényét

és az adott tótípusra jellemző fizikai, kémiai és biológiai változók mintázatát, becsülhető,

hogy egy adott funkcionális csoport jelenléte mennyire kívánatos a vizsgált tóban.

A folyóvízi fitoplankton taxonómiai összetételén alapuló mérőszám kidolgozása hasonló

elvi alapokon történt, azaz itt is a fitoplankton egyes funkcionális csoportjai kerültek

értékelésre aszerint, hogy az adott típusú fitoplankton a környezeti feltételek milyen mintázata

mellett alakul ki, s e mintázatok mennyire esnek közel ahhoz, amit egy természetes folyóvízi

dc_1135_15


80

rendszer tud biztosítani. A különbség az, hogy míg a tavaknál az értékelés teljes mértékben

intuitív volt és a szerzők ismeretein alapulva, szakértői becslés alapján történt, addig a

folyóknál törekedtünk arra, hogy a faktorsúlyok megadása követhető formát öltsön. Így az

egyes asszociációkat, több szempontot figyelembevéve értékeltük 0-tól (ill. 1-től) 5-ig terjedő

skálán, majd ezeket összegeztük (12. táblázat).

Az asszociációk értékelését az alábbi jellemzők alapján végeztük:

1. tápanyagtartalom (hipereutróf 0; eutróf 1; mezoeutróf 2; mezotróf 3; oligo-mezotróf 4;

oligotróf 5),

2. turbulens jelleg (lenitikus 0;….. lotikus 5),

3. az adott planktontípus kifejlődéséhez szükséges időtartam szerint (alacsony értéket kapott az a funkcionális csoport, mely kialakulása vélhetően hosszabb időt vesz

igénybe; erre enged következtetni pl. a csoportot alkotó fajok egyedeinek jelentősebb

biomasszája). Az értékelést az is segítette, hogy ismertek bizonyos szukcessziós

mintázatok, vagyis az, hogy egyes asszociációk miként követik egymást (Reynolds,

2002). Ennek megfelelően a klimaxot alkotó asszociációk 1-es, a pre-klimax

asszociációk 2-es, az átmenetiek 3-as, a tavak és folyók pionír asszociációi 4-es, míg a

bentikus taxonok 5-ös értéket kaptak.

4. Szubjektív elemként szintén ötös skálán minősítettük, hogy az adott tavi plankton megjelenése a folyóvízi élettérre mennyiben jelenthet veszélyt, ill. jelez komolyabb

vízszennyezést. Ez utóbbi során a legkisebb „rizikó” kapta a legnagyobb értéket.

Az egyes jellemzőkre kapott értékeket összegeztük (összpontszám), majd ez alapján egy

0-5 terjedő skálán osztályoztuk az egyes fitoplankton-típusokat. A kapott súlyfaktor (F)

magasabb értéke jelzi, hogy az adott funkcionális csoport elemeinek jelenléte, a folyóvizek

fitoplanktonjában természetesnek tekinthető (13. táblázat) (a kodonok részletes ismertetése a

függelékben található).


dc_1135_15


81

IV.2.4 Eredmények

13. táblázat. A súlyfaktor összpontszámból számított értékei.

Összpontszám Súlyfaktor

0-3 0

4-6 1

7-10 2

11-14 3

15-17 4

18-20 5

12. táblázat. A súlyfaktorok megadása fitoplankton-asszociációk sajátságai alapján.

Kodon Tápanyag TurbulenciaA plankton kialaku-

lásához szükséges időRizikó

Összes

pontszámSúlyfaktor

A 4 4 4 5 17 4

B 3 4 4 5 17 4

C 1 5 4 5 15 4

D 1 5 4 5 15 4

Tc 1 1 2 3 7 2

TD 2 1 2 4 9 2

TB 3 5 5 5 18 5

N 3 3 3 4 13 3

P 2 3 4 4 13 3

T 2 3 3 4 12 3

S1 0 3 0 0 3 0

S2 0 3 0 0 3 0

SN 0 2 1 0 3 0

Z 4 3 3 3 13 3

X3 2 3 4 4 13 3

X2 3 4 4 2 15 4

X1 1 4 4 4 11 3

Y 1 4 4 4 13 3

YPh 1 2 3 3 9 2

E 3 2 3 4 12 3

F 4 2 4 4 14 3

G 1 1 2 2 6 1

J 2 3 3 2 10 2

K 2 2 3 2 9 2

H1 1 2 2 1 6 1

H2 3 1 1 1 6 1

U 4 1 0 2 7 1

LO 3 1 0 2 6 1

LM 1 1 0 1 4 1

M 0 2 1 0 4 0

R 3 2 2 0 7 1

V 0 1 2 0 3 0

W0 0 2 1 0 3 0

W1 1 2 2 1 6 1

W2 2 4 3 4 13 3

WS 3 3 3 4 13 3

Q 2 2 1 1 6 1

dc_1135_15


82

A fitoplankton funkcionális csoportjainak Reynolds (2002) által publikált listája, ill. annak

bővített változata (Padisák et al., 2003), alapvetően a tavi fitoplankton-asszociációk

bemutatására és jellemzésére irányul, így abban, érthető módon nem szerepel néhány speciális

csoport, melyek a folyóvizek fitoplanktonjának alapvető elemei. A fitoplankton terminus jelen

esetben a lehető legszélesebb értelemben veendő, vagyis a valódi planktonikus elemeken

kívül beleértjük a mederfenékről fölkavart, ill. az élőbevonatról leszaggatott bentonikus

fajokat is, melyek kisebb vízfolyások esetén, még közepes vízhozam mellett is, jelentős

arányban vannak jelen a merített mintákban. Ezek figyelembevétele semmiképp sem

mellőzhető, éppen ezért szükségesnek tartottuk az eredeti listát három tichoplanktonikus

csoporttal kiegészíteni.

A TB csoportba kizárólag bentonikus Bacillariophyceae fajok tartoznak.

A TD csoport a bentonikus Desmidiales fajokat foglalja magába.

A TC csoportba kerültek a bentikus cianobaktérium fajok.

Reynolds (2002) maga is előrevetítette, hogy a W1 és W2 csoportokat elképzelhetően

tovább kell finomítani. Ezzel összhangban hoztuk létre a W0 funkcionális csoportot, melybe

az olyan, főleg ostoros szervezeteket gondoltuk belefoglalni, amik kifejezetten a nagy

szervesanyag-tartalmú, olykor már szeptikus viszonyokkal is jellemezhető állóvizekben

fordulnak elő. E vízterek természetes képviselői a rothadó növényzetű pangó vizek,

mesterséges képviselőik pedig pl. a szennyvíz tisztására szolgáló tórendszerek.

A fitoplankton összetételének mérőszáma (Q társulás index) a következő formula szerint

adható meg:

s

i

i FipQ1

),(

ahol: s az adott mintában található kodonok száma, pi az egyes társulások (kodonok) relatív

biomasszája, és Fi az adott kodon 0 és 5 közti faktorértéke. A Qk értéke 0 és 5 között

változhat.

IV.2.4.1 A Q érték és a vízfolyás típusok közötti kapcsolat

A geográfiai, hidrológiai, ill. hidrogeokémiai sajátságokon nyugvó, korábbi hazai

folyótipológia 25 vízfolyás típust különít el (és egy további típust a mesterséges csatornák

számára) (Szilágyi et al., 2008). E típusok biológiai validálása során nyilvánvalóvá vált, hogy

számos hidromorfológiai típus összevonható, még olyan, a mederanyagra és hidromorfológiai

sajátságokra különösen érzékeny élőlénycsoport esetén is, mint a makroszkopikus vízi

gerinctelenek (ECOSURV, 2005). A típusok összevonása a fitoplankton esetén is

szükségszerű. A vízfolyások felső szakasza fitoplanktonjának összetétele és mennyisége

főként olyan tényezőktől függ (inokulumok bejutása, hordalékviszonyok), melyek nem

tipológiai leíró változók, ezért a fitoplankton alapján képezhető vízfolyás típusok száma

(bottom-up tipológia) jóval kisebb kell legyen, mint a hidromorfológiai típusoké.

Érintetlen vízfolyások esetén a fitoplankton szempontjából legfontosabb tényező

vitathatatlanul a víz tartózkodási ideje. A tartózkodási idő ugyanakkor még adott vízfolyás

adott pontján sem tekinthető konstansnak, és ezt figyelembe kell venni amikor referenciális

dc_1135_15


83

15. táblázat. Az egyes faktorsúlyú

algacsoportok elméleti relatív

gyakoriságai és az azok alapján

számolható EQR értékei.

EQR

5 4 3 2

100 0 0 0 1

95 5 0 0 0,99

85 15 0 0 0,97

75 25 0 0 0,95

50 50 0 0 0,9

25 75 0 0 0,85

0 100 0 0 0,8

0 75 25 0 0,75

0 50 50 0 0,7

0 0 100 0 0,6

0 0 50 50 0,5

0 0 0 100 0,4

Az adott faktorsúlyú

csoportba tartozó taxonok

relatív abundanciája

fitoplankton-együttesek összetételére teszünk javaslatot. A folyók felső szakaszán alapvetően

a TB funkcionális csoport elemei, azaz a tichoplanktonikus kovaalgák tekinthetők

referenciálisnak (Bolgovics et al., 2015). Folyásirányban lefele haladva a fitoplankton olyan

elemekkel bővül, melyek F értéke magas (F=4). A Q értéke tehát folyásirány mentén,

természetes állapotú vízfolyások esetén is, csökkenő tendenciát mutat.

A víz tartózkodási ideje alapján 6 fő vízfolyástípust különítettünk el, melyek csaknem

azonosak a Meybeck (1996) rendszerében közöltekkel. E típusok leírását és a javasolt EQR

határértékeket a 14. táblázat tartalmazza.

A határértékek megadása ideális esetben empirikus módon történik, nagy adatbázisok

elemzésével. Ez jelen esetben nem volt megoldható, elsősorban a referenciális vizek hiánya,

ill. az adatok heterogenitása miatt sem, ezért a határértékeket a különböző faktorsúlyú

csoportok (F= 5, 4…..) elméleti relatív gyakorisága alapján adtuk meg (15. táblázat).

IV.2.4.2 Esettanulmányok

Módszerünk eredményeit a KVVM

magyarországi adatai segítségével teszteltük. Ez

az adatbázis tartalmazza a fitoplankton adatokat

(fajokat, relatív és abszolút abundancia

értékeket), és a kalkulált Pantle-Buck index

(1955) értékeit is, ami a hazai biológiai minősítés

alapját képezte a hatvanas évektől egészen a

2000-es évek közepéig (valójában jelen rendszer

bevezetéséig). Azokban az esetekben, amikor az

adatbázis nem tartalmazott biomassza adatokat, a

taxonok átlagos biomasszájával számoltunk.

Vizsgálataink során a Kösely hajdúszováti, a

Tisza tiszalöki és a Duna gödi szelvényének

minősítési eredményeit tekintettük át.

14. táblázat. Vízfolyás típusok és a Q társulásindex javasolt határértékei.

Vízfolyás típusa Rendűség Tartózkodási

idő (nap)

kiváló jó mérsékelt gyenge rossz

Kis erek és patakok 1-5 <2 1 0,99 0,97 0,95 <0,95

Nagyobb erek és patakok 3-6 2-4 0,99 0,97 0,95 0,9 <0,90

Kis folyók 4-7 4-8 0,95 0,9 0,8 0,7 <0,7

Közepes mértű folyók 6-9 8-12 0,9 0,8 0,7 0,6 <0,6

Nagy folyók 7-11 12-16 0,8 0,7 0,6 0,5 <0,5

Nagyon nagy folyók > 10 16< 0,7 0,6 0,5 0,4 <0,4

Minőségi osztály

dc_1135_15


84

Kösely, Hajdúszovát, 46 fkm

A Kösely egy kelet-magyarországi, alföldi kisvízfolyás ~1m3s

-1 vízhozammal (3. típus;

14. táblázat). Ez a vízfolyás szállítja Debrecen város tisztított szennyvizét (~50000 m3nap

-1) a

Hortobágy-Berettyó csatornába. Ez a térség legszennyezettebb vize, ugyanakkor a

hidromorfológiai beavatkozások a vízfolyást kevésbé érintették.

A kalkulált Q-értékek jóval nagyobb tartományban mozogtak, mint a szaprobitás index

értékei (32. ábra). A Q-index alapján történő értékelés eredményei gyakran sokkal jobb

ökológiai állapotot jeleztek, mint a szaprobitás index, ami kivétel nélkül mindig az α, ill. az α-

β mezoszaprób zónába helyezte a vizet. Ez részben azzal is magyarázható, hogy a vízre

jellemző bentikus kovaalga szervezetek – Navicula cf. rynchocephala, Nitzschia palea –

szaprobiológiai besorolásuk alapján az α-β mezoszaprób zóna indikátorai, míg jelen

rendszerben, bentikus taxonok lévén, a legmagasabb faktorsúlyú (F=5) csoportba tartoznak.

(Itt kívánom megjegyezni, hogy a TIB csoport esetén lehetőség van a csoporton belül

megkülönböztetni olyan alcsoportokat, melyek terhelésekkel szembeni toleranciája eltérő.

Ehhez a bentikus kovaalgákra kidolgozott minősítőrendszerek nyújthatnak segítséget.)

Tisza, Tiszalök 518,2 fkm

Nagyméretű, meszes geokémiai karakterű alföldi vízfolyás, átlagos vízhozama 540 m3s

-1.

A Q-index értéke a Tisza esetén is jóval nagyobb amplitúdójú változásokat mutatott, mint a

Pantle-Buck-index (33. ábra). A két index főként azokban az esetekben mutatott hasonló

trendet, amikor az ökológiai állapotban markánsan negatív elmozdulás volt észlelhető. Ez

azzal magyarázható, hogy azokat az algacsoportokat, melyeket a szerves terhelések

indikátorainak tekintünk, mindkét rendszer egyaránt „bünteti” alacsony faktorsúllyal, ill.

magas szaprobitási index értékkel. Mivel F=5 faktorértékkel csak a bentikus taxonok bírnak,

így minden olyan esetben, amikor a Q > 4, a fitoplanktonban a bentikus elemek dominálnak.

Ilyen szituáció számos esetben megfigyelhető, ami azért is érdekes, mert a mintavételi

32. ábra. A Kösely ökológiai állapotának értékelése a társulásindex (Q) és a

szaprobitás index (S) alapján.

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

20

00

. 1

2.

13

.

20

01

. 0

2.

12

.

20

01

. 0

4.

24

.

20

01

. 0

6.

27

.

20

01

. 0

8.

21

.

20

01

. 1

0.

30

.

20

01

. 1

2.

18

.

20

02

. 0

2.

19

.

20

02

. 0

4.

29

.

20

02

. 0

6.

24

.

20

02

. 0

8.

21

.

20

02

. 1

0.

30

.

20

03

. 0

2.

12

.

20

03

. 0

4.

09

.

20

03

. 0

7.

09

.

20

03

. 1

0.

29

.

20

03

. 1

2.

15

.

20

04

. 0

2.

23

.

20

04

. 0

4.

21

.

20

04

. 0

6.

28

.

20

04

. 0

8.

23

.

20

05

. 0

1.

24

.

A Q

és

S m

érő

szá

mo

k é

rték

ei

A mintavételek időpontja Q S

dc_1135_15


85

pontunk a folyó duzzasztott szakaszán található, s így euplanktonikus elemek dominanciáját

várnánk. A Q-index több esetben rossz ökológiai állapotot jelzett, míg a szaprobitás index

értékei változatlanul β-mezoszaprób állapotra utaltak. Ez azzal magyarázható, hogy számos

cianobaktérium csoport (S1, S2, SN, H1, H2) a szaprobitási rendszerekben közepes, vagy jó

(oligo-β, ill. β-mezoszaprób) besorolást kap, míg ezek a csoportok, az általunk javasolt

rendszerben kifejezetten negatívan értékelt planktonelemek, alacsony faktorsúlyokkal.

Duna, Göd 1669 fkm

A Duna nagyon nagy méretű (14. táblázat), meszes geokémiai karakterű alföldi vízfolyás,

átlagos vízhozama 2300 m3s

-1. Az értékelés során a hazai folyószakasz középső részének

(Göd) adatait használtuk. A Q-index értékei (34. ábra) egyértelműen jelezik, hogy a folyóban

a valódi planktonelemek dominálnak. A mintavételi ponthoz tartozó becsült tartózkodási idő

~20 nap, ami kellően hosszú időtartam ahhoz, hogy a főként B, C és D funkcionális csoportok

(F=4), többnyire Centrales rendbe tartozó euplanktonikus elemei váljanak meghatározóvá a

fitoplanktonban. Q < 4 indexértéket akkor kaptunk, amikor a P és az F funkcionális

csoportok elemei (eutróf vizeket kedvelő, Chlorococcales rendbe tartozó fajok) voltak

jellemzőek a fitoplanktonra. A szaprobitás index értéke, a vizsgált időszakban, változást alig

mutatott.

A nagy vízfolyások esetén a tartózkodási idő, még a folyók feltételezett érintetlen

állapotában is kellően hosszú ahhoz, hogy megjelenjenek a valódi planktonelemek a

fitoplaktonban. A Duna és mellékfolyói felső szakaszán kialakított tározók azonban jelentős

mértékben növelték az amúgy sem csekély tartózkodási időt, ezért az eredeti fitoplankton-

összetétel rekonstruálása korántsem egyszerű feladat. Az 1950-es évek fitoplankton mintáinak

újbóli átnézése igazolta (Kiss, 1986), hogy számos olyan taxon, amit újnak tekintünk a flórára

33. ábra. A Tisza ökológiai állapotának értékelése a társulásindex (Q) és a


0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

20

00

. 0

8.

29

.

20

01

. 0

2.

06

.

20

01

. 0

5.

02

.

20

01

. 0

7.

03

.

20

01

. 0

9.

10

.

20

01

. 1

1.

21

.

20

02

. 0

1.

29

.

20

02

. 0

5.

07

.

20

02

. 0

7.

16

.

20

02

. 0

9.

24

.

20

02

. 1

2.

03

.

20

03

. 0

3.

12

.

20

03

. 0

6.

17

.

20

03

. 0

9.

23

.

20

03

. 1

2.

03

.

20

04

. 0

2.

16

.

20

04

. 0

5.

10

.

20

04

. 0

7.

19

.

20

04

. 0

9.

27

.

20

05

. 0

2.

14

.

A Q

és

S m

érő

szá

mo

k é

rték

ei


dc_1135_15


86

nézve (Skeletonema potamos), már az 50-es években is jelen volt, bár vitathatatlanul

alacsonyabb relatív- és abszolút abundancia mellett. Ebből arra következtethetünk, hogy a

nagy folyók fitoplanktonjában, az emberi beavatkozások előtt is, az euplanktonikus elemek

lehettek a meghatározók, és bár ezek abszolút mennyisége a ma mérhető értékeknél

alacsonyabb volt, mezo- ill. mezo-eutróf állapotok gyakran jellemezhették legnagyobb

vízfolyásainkat.

IV.2.5 Értékelés

A vízfolyások fitoplanktonjának vizsgálata alapján képet kapunk arról, hogy milyen fajok

fordulnak elő mintáinkban, e fajok milyen relatív- és abszolút abundanciával jellemezhetők,

mekkora a közösség diverzitása, stb. A vízminőség, ill. a vizek ökológiai állapotának

javításáért felelős adminisztratív intézmények szakemberei nem fajlistákat és azok

tudományos reprezentációit igénylik munkájukhoz, hanem olyan mérőszámokat, melyek

értelmezése nem igényel speciális szaktudást. A bentikus kovaalgák alapján számos ilyen

mutató került kidolgozásra (Descy, 1979; Coste in Cemagref, 1982; Watanabe et al., 1988,

stb.), ezek alkalmazását nagy folyók esetén olyan problémák nehezítik, mint a rendkívül nagy

vízállásbeli különbségek és a mintavételre alkalmas szubsztrátok hiánya. Ezek a vízfolyások

ugyanakkor növényi tápanyagokban gazdagok, így amennyiben azt a hidrometeorológiai

körülmények is lehetővé teszik, változatos és jelentős biomasszájú fitoplankton alakulhat ki

bennük. A hidromorfológiai beavatkozások miatt ma már jelentős fitoplankton-biomasszával

akár a felsőszakasz-jellegű, alacsonyabb rendű vízfolyások esetén is számolni kell, ezért a

fitoplankton vizsgálata ezek esetén is indokolt. A folyók ökológiai állapotértékelésében a

34. ábra. A Duna ökológiai állapotának értékelése a társulásindex (Q) és a


0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

20

00

. 0

1.

05

.

20

00

. 0

1.

26

.

20

00

. 0

2.

16

.

20

00

. 0

3.

08

.

20

00

. 0

3.

29

.

20

00

. 0

4.

19

.

20

00

. 0

5.

03

.

20

00

. 0

5.

31

.

20

00

. 0

6.

21

.

20

00

. 0

7.

12

.

20

00

. 0

8.

02

.

20

00

. 0

8.

16

.

20

00

. 0

9.

06

.

20

00

. 1

0.

04

.

20

00

. 1

0.

26

.

20

00

. 1

1.

15

.

20

00

. 1

2.

03

.

A Q

és

S m

érő

szá

mo

k é

rték

ei


dc_1135_15


87

fitoplankton, mint informatív biológiai elem, csak napjainkban kezdi megkapni azt a

figyelmet, amit valóban megérdemel.

IV.2.6 Konklúzió

A referenciális vízfolyások hiányából és a folyóvízi ökoszisztéma összetett voltából

adódóan olyan mérőszámot képezni, ami minden tudományos és szakmai igényt tökéletesen

kielégít, nem lehet. Minden mérőszámnak megvannak a korlátai, ezért fontosnak tartom, hogy

kitérjek arra, mik a módszer erősségei és gyengéi.

Erősségek:

1. a vízfolyások alapvető hidrológiai sajátságainak figyelembevételével került

kidolgozásra,

2. alkalmazhatósága nem korlátozódik egy szűk geográfiai régióra,

3. számos antropogén beavatkozás együttes hatását fejezi ki,

4. könnyen kalkulálható,

5. képes reprezentálni a VKI által elvárt öt minőségi osztályt,

6. a mérőszám robusztus, vagyis értékét a mintavétel és feldolgozás bizonytalanságai

kevéssé érintik.

Gyengéi:

1. a legtöbb ellene szóló érv abból fakad, hogy szemben a legtöbb módszerrel, nem egy

nagy adatbázis elemzésével állítottuk elő, hanem determinisztikus módon, intuitív

elemekkel keverve. Így pl. csak szakértői becslés alapján adtuk meg azokat a

folyóméreteket, ahol a valódi planktonikus elemek adott arányú jelenléte várható,

2. nem ismerjük, hogy a folyómeder lenitikus területei mennyiben tekinthetők a valódi

planktonikus elemek bölcsőinek, ill. milyen mértékben járulnak hozzá az

euplanktonikus elemek jelentős fölszaporodásához. A probléma bonyolult voltára

Istvánovics és Honti (2011) is felhívták a figyelmet,

3. nem tudjuk, hogy a meder hidrológiai szempontból holt zónái, milyen mértékben

növelik meg a tartózkodási időt,

4. a vízfolyásokban a folyókra jellemző taxonok is előidézhetnek vízvirágzásokat, amik a

Q-index értékében nem tükröződnek,

5. mivel az index értéke több antropogén hatást integrál, nehézségekbe ütközik a

határértékeket a szokásos terhelés–mérőszám összefüggés alapján megadni

(ECOSTAT, 2005), így a határértékek megadása jelenleg még szakértői becslésen

alapul,

6. a tichoplanktonikus csoportokat fölülértékeli, függetlenül attól, hogy az azt alkotó

bentikus fajok milyen ökológiai háttérmintázattal jellemezhetők.

Az itt bemutatott rendszer egyike a legelső, folyóvizekre kidolgozott fitoplankton

értékelő módszereknek és szerencsés módon évek óta a hazai monitorozó rendszer szerves

részét képezi. A fent részletezett hiányosságok ellenére a hazai gyakorlat azt igazolta, hogy

dc_1135_15


88

vízfolyásaink ökológiai állapotát jobban tükrözi, mint a korábban használt módszerek.

Alkalmazhatóságát határainkon kívüli vizekre is igazolták (Horvátország: Stankovich et al.,

2012; Észtország: Piirso et al., 2010, Franciaország: Abonyi et al., 2012, 2014).

IV.3 A FITOPLANKTON-DIVERZITÁS MÉRŐSZÁMAINAK SZEREPE TAVAK ÉS

VÍZFOLYÁSOK ÖKOLÓGIAI ÁLLAPOTÉRTÉKELÉSÉBEN

IV.3.1 Bevezetés

A diverzitás egyike a leggyakrabban használt mérőszámoknak, melyekkel egy társulást

jellemezni lehet. Adott esetben a diverzitás mérőszámai segítenek leírni egy rendszer

komplexitását, stabilitását, vagy akár a működését is (Hacker and Gaines, 1997), ezért

gyakran alkalmazzák őket az ökológiai állapotértékelés során, többnyire multimetrikus

indexek részeiként (Hering et al., 2006; Stoddard et al., 2008; Carvalho et al., 2013). Valóban

jó mérőszámként azonban csak akkor működnek, ha köztük, ill. valamilyen terhelésmutató

között jól értelmezhető, szoros kapcsolat áll fönn (EC 2000). E kapcsolatok milyensége

természetesen függ az antropogén hatás jellegétől és a rendszer válaszától is. A természetes

állapotukban is nagy diverzitással rendelkező rendszerek esetén a humán hatások okozta

stressz, a diverzitás csökkenését idézi elő (Gabriels et al., 2010). A kapcsolat azonban

korántsem egyértelmű. Bentikus kovaalga-közösségek esetén pl. teljesen eltérő válaszokat

dokumentáltak a növényi tápanyagtartalom növekedésére. Sonneman és munkatársai (2001)

igazolták, hogy az alacsony tápanyagtartalmú vizek bentikus mikroflórájának diverzitása

magasabb, mint a közepes mértékben terhelteké. Ezzel szemben Stephenson és munkatársai

(2008) szerint, a bentikus mikroflóra diverzitása a növényi tápanyagokkal párhuzamosan

növekszik. E példák is azt sugallják, hogy mielőtt a diverzitás mérőszámait alkalmaznánk,

érdemes mind a lehetőségeket, mind a korlátokat alaposan megvizsgálni.

Köszönhetően a vízi táplálékláncban betöltött központi szerepének, a fitoplanktont

vizeink ökológiai állapotértékelésében is kiemelten fontos biológiai elemnek tekintjük (EC

2000). A fitoplankton-biomassza és összetétel alapján számos mérőszám típust alakítottak ki

(érzékenységi/tolerancia, taxonómiai és vízvirágzás metrikák) és használnak világszerte

(Carvalho et al., 2013). A vizeinket leggyakrabban érintő probléma az eutrofizáció, a

fitoplankton-biomassza növekedésével, gyakran a mikroflóra átrendeződésével és

elszegényedésével is együtt jár, mind tavak, mind pedig vízfolyások esetén (Schmidt, 1994;

Thorp et al., 1998; Wehr and Descy, 1998; Borics et al., 2007, 2013a, b; Stankovic et al.,

2012). A biomassza növekedésével párhuzamosan gyakran megfigyelhető, hogy néhány faj

dominánssá válik, ami értelemszerűen maga után vonja a diverzitás csökkenését is. Ez egyben

azt is jelenti, hogy a diverzitás mérőszámai alkalmasak lehetnek vizeink minősítésére. Ismert

azonban, hogy a fitoplankton diverzitását sokkal inkább a források elérhetőségének

fluktuációja befolyásolja, semmint a források abszolút mennyisége (Sommer, 1984). Ezzel is

magyarázható, hogy a mérőszámok alkalmasságát tesztelő terhelés – mérőszám vizsgálatok a

diverzitás esetén nem vezetnek eredményre. Megoldást jelenthet, amennyiben a diverzitás

változását az egyik legrobusztusabb mérőszám, a fitoplankton-biomassza függvényében

vizsgáljuk.

dc_1135_15


89

A biomassza (ill. produktivitás) és a diverzitás közötti kapcsolatot eddig már növények,

állatok és mikrobiális közösségek esetén is vizsgálták (Adler et al., 2011; Grime, 2001; Chase

and Leibold, 2002; Fridley et al., 2012; Skácelová and Leps, 2014). A kapcsolat elméleti

ökológiai jelentősége mellett fontos információval szolgál a tekintetben is, hogy a diverzitás

mérőszámai mennyiben alkalmasak ökológiai állapotértékelésre. A vizek ökológiai

állapotértékelése során alkalmazott mérőszámok egyik fontos kritériuma, hogy értékeik az

adott terhelés növekedésével párhuzamosan határozott csökkenő, vagy növekvő tendenciát

mutassanak (EC 2010). Mivel a fitoplankton-biomassza a vizeinket érő antropogén terhelés

közvetlen mutatójaként szolgál (Borics et al., 2013), a biomassza és a diverzitás közötti

kapcsolat vizsgálata indirekt módon választ ad arra a kérdésre, hogy mennyiben alkalmasak a

diverzitás mérőszámai az ökológiai állapot értékelésére.

Munkánk célja az volt, hogy a biomassza – diverzitás összefüggés vizsgálatán keresztül

föltárjuk a diverzitás mérőszámok alkalmazásának lehetőségeit és korlátait mind folyók, mind

pedig tavak esetén. Hipotéziseink a következők voltak:

(i) a biomassza és a diverzitás közötti kapcsolat jellegét alapvetően meghatározza a

vizsgált felszíni víz típusa,

(ii) a funkcionális diverzitás értéke erősebb összefüggést mutat a biomasszával, mint a

pusztán fajok alapján számolt mérőszámok.

IV.3.2 Módszerek

A biomassza (ill. produktivitás) és diverzitás közötti összefüggések vizsgálatakor egyik

fontos kérdés, hogy milyen mutatót használjunk a produktivitás leírására. Ez azért is érdekes,

mert a témával foglalkozó irodalmak döntő része nem a produktivitást használja független

változóként (mert az ráta jellegű mennyiség, vagyis azt adja meg, hogy valamely organizmus

vagy közösség, egységnyi idő alatt, milyen mértékben növeli biomasszáját), hanem többnyire

magát a biomasszát. Ez a megközelítés természetesen érthető, hiszen a biomassza becslése

jóval egyszerűbb, mint a produktivitás mérése, s így jóval több élőlénycsoport esetén lehet a

kapcsolatot vizsgálni, mint ha azt valóban a produktivitás alapján végeznénk. Munkánk során

mi is fitoplankton-biomassza adatokat használtunk. Vizsgálatainkat a hazai környezetvédelmi

hatóságok adatbázisában található fitoplankton-összetétel és klorofill-a adatok alapján

végeztük. Az adatbázisban 71 vízfolyás és 25 állóvíz adatai álltak rendelkezésünkre. A

mintavételek havi gyakorisággal történtek, a vegetációperiódusban. A mintavétel tavak esetén

a fotikus rétegből (2,5 × Secchi mélység), míg vízfolyások esetén a sodorból történt. A

fitoplankton mintákat lugol oldattal tartósítottuk, feldolgozásukat fordított mikroszkóppal

végeztük (Lund et al., 1958). Az egyes algataxonok térfogatának megadása az algák alakjához

leginkább hasonlító mértani formák térfogat számításán alapult (Hillebrand et al., 1999). A

fitoplankton-biomassza mérőszámaként a merített vízminta klorofill-a-tartalmát használtuk.

A fitoplankton diverzitását négy mérőszámmal (log taxonszám, Shannon index, Simpson

index, Berger-Parker dominancia index) jellemeztük. Valamennyi mérőszám a Rényi

diverzitás index család részének tekinthető (Rényi, 1961; Tóthmérész, 1998). A Rényi-féle

entrópia függvény alkalmazásával (1. ill. 2-4 egyenletek, melyek esetén a skálaparamétert 0 és

végtelen között értelmezzük), lehetőség van arra, hogy a közösséget ne egyetlen értékkel,

hanem egy ún. diverzitási profillal jellemezzük (35. ábra). Ez esetben, skálaparaméter

dc_1135_15


90

értékének növekedésével növekszik a domináns faj hozzájárulása a diverzitáshoz. A

skálaparaméter adott (0; 1; 2; ∞) értékei mellett az entrópiafüggvény megegyezik a felsorolt

diverzitás metrikákkal. A függvények a skálaparaméter 0 és ∞ értékei mellett mintegy a

diverzitás „végpontjait” jelenítik meg; α = 0 értéknél minden egyes taxon azonos mértékben

kerül figyelembevételre, míg α = ∞ esetén a diverzitás mértékét kizárólag a domináns taxon

határozza meg. A két közbülső (α = 1 ill. 2) értéknél mind a két tényező szerepet kap.

1

S

i

ipHR1

log1

1

ahol α ≥0 és α ≠ 1

2 SHR log0

3 ii

S

i

ppHRHR loglim1

11

4

S

i

HR1

2

i2 plog

5 )log(max ipHR

Tekintettel arra, hogy hipotézisünk során feltételeztük, hogy a biomassza–diverzitás

összefüggés jellegét meghatározza, hogy milyen víztípus esetén vizsgálódunk, a vízfolyásokat

három típusba soroltuk geográfiai és hidromorfológiai sajátságaik alapján; A: hegy- és

dombvidéki vízfolyások, továbbá a durva mederanyagú alföldi folyók (ritrális jellegű

vízfolyások); B: kisméretű, finom mederanyagú, alföldi vízfolyások, C: nagy, potamális

jellegű vízfolyások. A tavak esetén valamennyi adatunk egyetlen tótípusra (síkvidéki, sekély,

eutróf tavak) vonatkozott. A biomassza – diverzitás kapcsolat jellemzésére, vízfolyások

esetén, lineáris regressziót alkalmaztunk. Tavak esetén, ahol a kapcsolat láthatóan nem írható

le lineáris modellel, ún. általánosított additív modellt (GAM, Hastie and Tibshirami, 1990)

alkalmaztunk. A statisztikai elemzésekhez a CANOCO 4.5 (Ter Braak and Smilauer, 2002)

programcsomagot használtuk. A determinációs együttható értékét a Nagelkerke (1991) által

javasolt módszer szerint adtuk meg.

Peridinium brasiliense (Borics)

dc_1135_15


91

A funkcionális diverzitást a fitoplankton funkcionális csoportjainak diverzitásaként

értelmeztük, ezért a releváns irodalmak alapján (Reynolds et al., 2002; Borics et al., 2007;

Padisák et al., 2009) a fajokat a megfelelő funkcionális csoportba soroltuk.

IV.3.3 Eredmények

A vizsgálatba bevont vizek fitoplankton-biomasszája, mind a négy víztípus esetén, a

teljes trófikus spektrumot lefedte (a klorofill-a-tartalom 1-300 µgL-1

közötti értékekkel volt

jellemezhető). A fitoplankton-biomassza–diverzitás összefüggés három jól elkülönülő

mintázatot mutatott: monoton módon növekvő, csökkenő és unimodális. Az adatok szórása

mindhárom esetben jelentős volt.

A vízfolyásoknál eltérő tendenciákat tapasztaltunk. A ritrális vízfolyások esetén

valamennyi diverzitás mérőszám (HR0, HR1, HR2 és HR∞) a biomasszával párhuzamosan

növekedett (16. táblázat). A regressziós egyenes meredeksége a funkcionális diverzitás esetén

volt magasabb (36. ábra).

35. ábra. Az egy paraméteres Rényi diverzitás függvénycsalád diverzitási profiljai két

hipotetikus társulásra (A és B). A szaggatott vonalak jelzik a skálaparaméter jellemző értékei

esetén előálló ismert diverzitás indexeket.

dc_1135_15


92

16. táblázat. A lineáris regressziós modell összegző táblája HR0-∞ : a diverzitás mérőszámai. n: mintaszám; R2: a magyarázott variancia mértéke; p: a szignifikancia szintje.

Típus Fajokon alapuló Kodonokon alapuló

R2 p R

2 p

1 ritrális (n=109)

HR0 0,1754 < 0,01 0,1138 < 0,01

HR1 0,0408 0,0352 0,1798 < 0,01

HR2 0,0221 0,1227 0,1711 < 0,01

HR∞ 0,0203 0,1398 0,1442 < 0,01

2 kis méretű (n=1197)

HR0 0,0638 < 0,01 0,0760 < 0,01

HR1 0,0034 0,0434 0,0119 < 0,01

HR2 0,0103 < 0,01 0,0065 < 0,01

HR∞ 0,0105 < 0,01 0,0044 0,0224

3 potamális (n=310)

HR0 0,0415 < 0,01 0,0686 < 0,01

HR1 0,1936 < 0,01 0,0028 0,3505

HR2 0,2452 < 0,01 0,0036 0,2901

HR∞ 0,2393 < 0,01 0,0024 0,3896

A síkvidéki kisvízfolyások esetén a fajok és a funkcionális csoportok száma mutatott

növekedést a biomassza mentén (37. a és 37. e ábrák). A további három mérőszám esetén

ellentétes tendenciák voltak megfigyelhetők attól függően, hogy fajok, vagy funkcionális

csoportok alapján történt a számításuk. Míg az első esetben enyhe növekedést (37. b-d), a

másodikban csökkenést tapasztaltunk (37. f-h).

A nagy, potamális folyóknál

a HR0 metrika növekedést

mutatott mind a fajok, mind a

funkcionális csoportok esetén

(38. a és e ábra). A további

három mérőszámnál azonban

határozott csökkenés volt

megfigyelhető (38. b-d és f-h

ábrák). Az egyenesek

meredeksége a fajok alapján

számolt diverzitásmutatók

esetén volt a nagyobb.

A tavaknál a fajok

alapján számolt HR0, HR1 és

HR2 mérőszámok (39. a-d)

unimodális jellegű

összefüggést mutattak a

biomasszával, móduszaik a

60-80 µgL-1

koncentráció-

tartományba estek. A

funkcionális csoportok alapján számolt metrikák közül csak a HR0 index, azaz a funkcionális

csoportok száma esetén volt a kapcsolat unimodális jellegű (39. e ábra). Ebben az esetben a

módusz a klorofill-a = ~100 µgL-1

koncentráció tartományba esett. A biomassza és a többi

mérőszám között kapcsolatot nem sikerült kimutatnunk (16. táblázat).

Peridinium keyense (Nygaard)

dc_1135_15


93

36. ábra. A fitoplankon biomassza (Log klorofill-a [µgL-1] és a fajdiverzitás (a-d), valamint

a funkcionális diverzitás (e-h) közötti kapcsolat ritrális vízfolyások esetén. A regressziós

egyeneseket a legkisebb négyzetek elve alapján illesztettük.

dc_1135_15


94

37. ábra. A fitoplankon biomassza (Log klorofill-a [µgL-1]) és a fajdiverzitás (a-d), valamint

a funkcionális diverzitás (e-h) közötti kapcsolat kisméretű, finom medernyagú vízfolyások

esetén. A regressziós egyeneseket a legkisebb négyzetek elve alapján illesztettük.

dc_1135_15


95

38. ábra. A fitoplankon biomassza (Log klorofill-a [µgL-1]) és a fajdiverzitás (a-d), valamint a

funkcionális diverzitás (e-h) közötti kapcsolat potamális jellegű vízfolyások esetén. A

regressziós egyeneseket a legkisebb négyzetek elve alapján illesztettük.

dc_1135_15


96

39. ábra. A fitoplankon biomassza (Log klorofill-a [µgL-1]) és a fajdiverzitás (a-d), valamint a

funkcionális diverzitás (e-h) közötti kapcsolat tavak esetén. A regressziós görbéket

Általánosított Additív Modellel (GAM) illesztettük.

1. ábra

dc_1135_15


97

IV.3.4 Értékelés

A biomassza (ill. produktivitás) és diverzitás közötti kapcsolat irodalmát kutatva az

összefüggések változatos formájára bukkanhatunk, de vitathatatlan, hogy a monoton növekvő

és az unimodális típusok fordulnak elő leggyakrabban (Cardinale et al., 2009). A kapcsolat

formáját nagymértékben befolyásolja, hogy növényi vagy állati populációkat vizsgálunk

(Mittelbach et al., 2001), ill. hogy milyen széles skálát fed le a vizsgálat (Chase and Leibold,

2002). Jelen vizsgálataink során négy olyan mérőszámot alkalmaztunk, amelyek a diverzitást

a lehető legszélesebb skálán jelenítették meg. A fajszám logaritmusa esetén (és részben a

Shannon indexnél is) a ritka taxonok szerepe értékelődik fel, míg a Simpson index, és

különösen a Berger-Parker index esetén a domináns taxon kap nagyobb hangsúlyt. Ez a

megközelítés különösen fontos olyan közösségek vizsgálatakor, melyek egy éven belül is

jelentős változásokat mutatnak mind az előforduló fajok, mind pedig a dominancia viszonyok

tekintetében. Vizsgálataink igazolták, hogy mindazok a mérőszámok, melyekben a

dominancia kisebb-nagyobb súllyal szerepet kap, hasonló tendenciájú változásokat mutatnak,

a biomassza függvényében. E mérőszámoknál a kapcsolat jellege a víztípustól is függött,

azonban a fajszám logaritmusa valamennyi víztípusnál növekvő tendenciát mutatott. Az

általunk vizsgált valamennyi esetről elmondható volt, hogy a biomassza–diverzitás

összefüggés szórása jelentős. Korábbi eredményekkel összhangban (Skácelová and Lepš,

2014) mi is azt találtuk, hogy a biomassza alapvetően a diverzitás felső értékeit határozza

meg, alacsony diverzitásértékek a biomassza teljes skáláján előfordulhatnak. Kivételként

említhető, hogy a biomassza a HR0 metrika (azaz a fajok, ill. funkcionális csoportok

számának logaritmusa) minimális és maximális értékeire is hatással volt mind a ritrális, mind

a potamális vízfolyásoknál (36. a és e, valamint 38. a és e ábrák).

Vizsgálataink vitathatatlanul legérdekesebb eredménye, hogy sikerült igazolnunk, hogy a

biomassza – diverzitás összefüggés jellegét alapvetően meghatározza a vizsgált vizek típusa.

A ritrális vízfolyásoknál tapasztalt monoton módon növekvő tendencia e vízfolyások

oligotróf voltából következik. Természetes körülmények között a ritrális vízfolyások

planktonja alacsony diverzitású együttes, amit főként véletlenszerűen egymás mellé verődő

bentikus elemek uralnak (Rojo et al., 1994; Leland, 2003; Stankovic et al., 2012; Bolgovics et

al., 2015). Jóllehet mind a fény, mind a táplálékviszonyok lehetővé tennék, elsősorban az

17. táblázat. Az általánosított additív modell (GAM) összegző táblája. n: mintaszám; df: a

modell szabadsági foka; R2: a magyarázott variancia mértéke; p: a szignifikancia szintje;

F: a modell F értéke adott szabadsági fokon.

GAM tavak

(n=669)

df F p R2

df F p R2

HR0 5 13,62 < 0,01 0,090 5 8,08 < 0,01 0,044

HR1 4 4,16 < 0,01 0,024 2 2,01 0,1344 0,004

HR2 3 2,85 0,0375 0,013 1 2,80 0,0929 0,003

HR∞ 2 2,6 0,0841 0,007 1 2,86 0,0897 0,004

Fajokon alapuló Kodonokon alapuló

dc_1135_15


98

inokulumok hiánya és a rövid tartózkodási idő miatt jelentősebb fitoplankton-biomassza nem

alakul ki a vízfolyások felső szakaszán (Borics et al., 2007). Ezek a tiszta, ritrális vízfolyások

különösképpen ki vannak téve az idegen fajok okozta invázióknak, fitoplanktonjuk

összetételét alapvetően a befolyók határozzák meg. Elsősorban a tavakból, tározókból érkező

vizekre igaz, hogy azok fitoplanktonjának koncentrációja nagyságrendekkel meghaladhatja a

befogadóét, és a hígulás ellenére mind az összetétel, mind pedig a diverzitás tekintetében

teljesen átrajzolják a planktonképet. Ezekben a vízfolyásokban a fitoplankton folyton új

elemekkel gazdagodik, olyannyira, hogy még nagy biomassza mellett is nagy diverzitású, bár

eklektikus jellegű fitoplanktont figyelhetünk meg bennük.

A kisméretű síkvidéki vízfolyások világszerte a legsérülékenyebb víztípusoknak

tekinthetők. Vízgyűjtőik a legsűrűbben lakott, s többnyire intenzív mezőgazdasági

tevékenység által érintett területek. Természetes állapotukban e vízfolyásokat többnyire

ligeterdők árnyékolják, medrükben vízi makrofitonok tenyésznek, s gyér planktonjukat

tichoplanktonikus és metafitikus elemek alkotják (Várbíró et al., 2007). Adatbázisunkban az

ebbe a típusba tartozó vízfolyások döntő része az említett emberi tevékenységek által erősen

terhelt, ami elfedi a természetes folyamatokat, és nem teszi lehetővé a biomassza és a

diverzitás kapcsolatának reális értékelését. Az illesztett regressziós egyenes meredeksége a

HR1, HR2 és HR∞, (mind a fajokra, mind a funkcionális csoportokra kalkulált mérőszámokat

vizsgálva) olyan csekély volt, hogy állíthatjuk, e víztípusnál nincs értékelhető összefüggés a

biomassza és a diverzitás között.

A nagy, potamális jellegű vízfolyások számos euplanktonikus taxonnak nyújtanak ideális

létfeltételeket. A folyóvölgy tápanyagmegtartó képességéből adódóan, a folyók vize

tápanyaggal bőségesen ellátott, még természetes körülmények között is (Kronvang et al.,

1999), a víz tartózkodási ideje pedig kellően hosszú, így a lehetőségek adottak ahhoz, hogy

nagy biomasszájú fitoplankton-együttesek alakuljanak ki. E rendszerekben a fitoplankton

összetételét már jelentős mértékben meghatározza a planktonelemek közötti kompetíció, ami

végül egy, a nagy folyókra jellemző planktontípus, a potamoplankton kialakulásához vezet. A

potamoplanktont a Centrales rendbe tartozó kovaalgák és főként Chlorococcales rendbéli

zöldalga szervezetek uralják nemcsak a vegetációperiódusban (Bothár and Kiss, 1990;

Várbíró et al., 2007), hanem akár a téli időszakban is (Kiss and Genkal, 1993). Vitathatatlan,

hogy a befolyók vizének planktonelemei e közösségben is megjelenhetnek, de szerepük a

folyó nagy vízhozama miatt többnyire jelentéktelen. Érdekes módon, a potamális jellegű

vízfolyások esetén, a biomassza növekedésével nem járt együtt a fajok, vagy funkcionális

csoportok számának (HR0) csökkenése. A Centralesek dominanciája adott, de ezzel egy

időben nem jelentkezik olyan erős kompetició, mint amilyen a tavak cianobaktériumok okozta

vízvirágzásai során gyakran megfigyelhető (Borics et al., 2012). A produktivitás – diverzitás

összefüggésnek (HR1, HR2 és HR∞ metrikák esetén) a ritrális és potamális folyóknál

megfigyelt ellentétes tendenciái nem adathiánynak köszönhetők. Bizonyos biomassza

(produktivitás) – diverzitás vizsgálatok esetén a növekvő, vagy emelkedő tendencia pusztán

abból adódik, hogy az adatok csak egyik felét fedik le egy valójában unimodális jellegű

kapcsolatnak. Esetünkben azonban nem ez a helyzet, hiszen mind a ritrális, mind a potamális

vízfolyásoknál, adataink a teljes trófikus tartományt lefedték. A potamális és ritrális

vízfolyásoknál megfigyelt eltérő trendek az egymással szemben dolgozó folyamatok, a

kolonizáció és a kompetíció eltérő intenzitásával magyarázhatók.

dc_1135_15


99

Akárcsak a folyóknál, a tavaknál is széles trofitási spektrum vizsgálatára nyílt

lehetőségünk. Érdekes módon, a fajszintű adatokon alapuló vizsgálatoknál megfigyelt

unimodális összefüggés, ahogy a dominancia jelentősége nőtt (HR0→HR∞ irányban), egyre

kevésbe volt jellemző. Hasonló jelenséget közöltek Skácelová és Lepš (2014), csehországi

tavak esetén. A funkcionális csoportok alapján végzett elemzéseink során az unimodális

összefüggés csak a HR0 index esetén igazolódott. Az, hogy a további három mérőszámot

alkalmazva nem találtunk látványos összefüggést azzal magyarázható, hogy adatbázisunkban

nagy számban találhatók olyan természetesen eutróf, kis vízterek, melyek rétegződhetnek,

vagy jelentősebb litorális növényzettel bírnak, s így vertikális és horizontális tagoltságuknak

köszönhetően nagy habitat-diverzitással rendelkeznek. E vizek mintáiban, még magas trofitási

tartományban is föllelhetők az uralkodó fajok mellett egyéb csoportok képviselői is, melyek

egyértelműen a diverzitás látványos csökkenése ellen dolgoznak (Borics et al., 2012).

Vizsgálataink elején feltételeztük, hogy a funkcionális diverzitás mérőszámai jelentősebb

változást mutatnak a biomassza függvényében, mint a fajok alapján kalkulált metrikák. E

várakozásunk nem igazolódott. A fajok és a funkcionális csoportok alapján számolt diverzitás

indexek kapcsolatát a biomasszával nagymértékben meghatározta a víz típusa. E különbségek

különösen a ritrális és potamális jellegű vízfolyások esetén voltak látványosak. Míg a ritrális

vízfolyásoknál a funkcionális-, addig a potamális folyóknál a fajdiverzitás mérőszámai

mutattak határozottabb változást.

A tavak és nagy potamális vízfolyások fitoplanktonjának dinamikájában megfigyelhető

hasonlóságok (Reynolds et al., 1994) alapján joggal feltételezhetnénk, hogy e hasonlóságok a

biomassza – diverzitás összefüggés tekintetében is megmutatkoznak. E tekintetben azonban

eltérő jellegű kapcsolatokat figyelhettünk meg. A közös vonás csupán annyi volt, hogy magas

biomassza tartományban, a diverzitás mindkét víztípusban csökkenő tendenciát mutatott. Egy

korábbi tanulmányunkban (Borics et al., 2012) igazoltuk, hogy sekély tavakban az erős

fénykompetítorok (fonalas cianobaktérium szervezetek) negatív hatással vannak mind a faj-,

mind a funkcionális diverzitás értékére, nagy biomassza esetén; egyéb taxonok dominanciája

azonban nem feltétlenül jár együtt jelentős diverzitás csökkenéssel. A potamális vízfolyások

esetén a fénylimitáció ugyancsak döntő szerepet játszik a fitoplankton összetételének

alakításában (Vörös et al., 2000; Sellers and Bukaveckas, 2003). A nagy biomasszájú,

folyóvízi fitoplankton-együttesekre többnyire a planktonikus kovaalgák dominanciája

jellemző, amelyek fiziológiai plaszticitásuknak köszönhetően képesek a fluktuáló

fényintenzitáshoz is alkalmazkodni (Reynolds, 1994; Lavaud and Lepetit, 2013).

Mivel a fizikai diszturbanciáknak döntő szerepük van a diverzitás fönntartásában

(Connell, 1978; Padisák et al., 1988; Hambright and Zohary, 2000), továbbá a biomassza–

diverzitás összefüggés tavak esetén unimodális jellegű kapcsolatra utal (Skácelová and Leps,

2014), fölmerül a kérdés, mennyiben alkalmasak a diverzitás mérőszámai a fitoplankton

alapján történő ökológiai állapotértékelésre. Eredményeink arra engednek következtetni, hogy

tavak esetén egyetlen diverzitás metrika sem javasolható, az alábbiak miatt:

1. Jóllehet igazoltuk, hogy a biomassza és diverzitás közötti összefüggés unimodális

jellegű, de egyben az is megállapítható, hogy a biomassza csupán a diverzitás

maximálisan fölvehető értékeit szabja meg. Alacsony diverzitás értékek a biomassza

(ill. produktivitás) bármely tartományában kialakulhatnak, ami rendkívül nagy szórást

eredményez.

dc_1135_15


100

2. Az unimodális összefüggés még kis szórás esetén is azt jelenti, hogy alacsony

diverzitás értékek várhatók mind az alacsony, mind pedig a magas biomassza

tartományban, azaz az alacsony diverzitás értékek utalhatnának jó, vagy éppen rossz

ökológiai állapotra is. Mindezek miatt, a tavak fitoplankton alapján történő ökológiai

állapotértékelésekor a biomassza mérőszámai mellett a taxonok toleranciája és

érzékenysége alapján képzett mutatók alkalmazása ajánlható, a diverzitás mérőszámai

nem.

Ezzel szemben vízfolyások esetén a diverzitás mérőszámainak figyelembevétele ajánlott

az ökológiai állapotértékelés során. Ritrális vízfolyások esetén a diverzitás növekedése

növényi tápanyagterhelésre, nemkívánatos hidromorfológiai beavatkozásokra, vagy tavi

becsatlakozásokra utal. A nagy potamális vízfolyások esetén a diverzitás csökkenés a növényi

tápanyagok nagyobb koncentrációjának, vagy hidromorfológiai beavatkozásoknak a negatív

hatását jelzi. E két vízfolyástípusban a biomasszán és a fitoplankton összetételén alapuló

metrikák mellett a diverzitás metrikák is fontos részét képezhetik a multimetrikus indexeknek.

A mérőszámok alkalmazásakor a ritrális és potamális vízfolyások esetén megfigyelt eltérő

trendek miatt rendkívül fontos a vízfolyások megfelelő típusba történő besorolása.

Vitathatatlan, hogy a biomasszán, valamint a fajok érzékenységén alapuló metrikákkal

összevetve a diverzitás mérőszámai jóval nagyobb bizonytalansággal terheltek (Carvalho et

al., 2013). Ha azonban hosszú távú adatsorokat elemzünk, a diverzitás (főként az előforduló

fajok száma) fontos információval szolgálhat a rendszer állapotára, vagy az azt érő negatív

hatásokra vonatkozóan. A szegényedő mikroflóra kifejezetten jó indikátora volt az északi

tavakban, az elmúlt évtizedekben megfigyelt savasodásnak (Almer et al., 1974), vagy a

tápanyagtartalom növekedésének egy nagy oligotróf tó esetén (Ruggiu et al., 1998). A

fitoplankton diverzitás hosszú távú vizsgálata ugyancsak fontos lehet az idegenhonos fajok

inváziója következtében fellépő trendek értékelésekor (Kastovsky et al., 2010).

IV.3.5 Konklúzió

A fitoplankton-diverzitás kapcsán végzett kutatásaink alapján tehát megállapíthatjuk,

hogy ritrális és potamális vízfolyások esetén, a vízfolyások körültekintő tipológiai besorolását

követően lehetőség van a diverzitás mérőszámainak figyelembevételére, az ökológiai

állapotértékelés során. Ugyanakkor a biomassza és a diverzitás közötti gyenge kapcsolat jelzi,

hogy a diverzitás nem tekinthető robusztus mérőszámnak.

Tavak esetén a fitoplankton-diverzitás vizsgálatának kizárólag a hosszútávon jelentkező

trendek értékelésekor lehet szerepe.

dc_1135_15


101

V. A DISZTURBANCIA ÉS A STRESSZ ELKÜLÖNÍTÉSE

V.1 Áttekintés

Az ökológiai rendszereket folyamatos változások jellemzik mind térben, mind időben.

Vitathatatlan azonban, hogy lehet olyan, viszonylag rövid időintervallumban vizsgálódni,

melyben a rendszerek egy látszólag stabil, ún. ekvilibrium állapotot mutatnak (Wiens, 1989).

Ezen ekvilibrium állapotok azonban sérülékenyek, külső események hatására megszünnek, ill.

átrendeződnek. A rendszert érintő hatásokat mind az angol, mind a magyar szakirodalom

változatos terminusokkal illeti, úgymint stressz, diszturbancia, olykor perturbáció, s mindezt

úgy, hogy ezek jelentése nincs kellően körülírva. A diszturbancia kifejezés igen korán

megjelent a tudományos irodalomban (Cooper, 1926). Ennek gyakran szinonimájaként

használják a perturbáció terminust (Rykiel, 1985). Miután Selye publikálta a méltán híres

„fiziológiai stressz” koncepcióját (1936), a kifejezés számos egyéb tudományterület nyelvi

eszköztárában fölbukkant (pszichológia: Lazarus, 1966; szociológia: Baker and Chapman,

1962; ökológia: Barrett, 1968; Esch et al., 1975). E terminusok egyre divatosabbá váltak, ami

jól követhető, ha megnézzük hányszor fordultak elő valamelyik tudományos cikk címében az

elmúlt néhány évben. A WEB of Knowledge (ISI) adatbázis alapján a diszturbancia 144-szer

fordult elő 2000. és 2005., míg 1245-ször a 2006. és 2011. közötti időszakban. A stressz

kifejezés esetén is növekedés figyelhető meg 89, ill. 153 előfordulással ugyanezen

időszakokban.

A stressz, ill. diszturbancia terminusok annak ellenére bukkannak föl egyre gyakrabban

az ökológiai tanulmányokban, hogy jelentésük meglehetősen tisztázatlan.

Néhány példa a diszturbancia értelmezésére:

olyan tényező, ami megváltoztatja a társulások struktúráját és dinamikáját (Pickett et

al., 1989),

olyan hatás, ami meggátolja az ekvilibrium állapot kialakulását (Reynolds et al.,

1993),

destruktív hatások, úgymint: viharok (Connell, 1978), áradások (Biggs, 1995),

tűzesetek, vagy rovarinváziók (Johnson, 1992).

A stressz kifejezés még kevésbé konzisztens módon jelenik meg az irodalomban:

a rendszert érő perturbáció (Barrett et al., 1976),

olyan tényező, ami a növényi produkciót csökkenti (Grime, 1979),

a rendszer kedvezőtlen irányú eltérülése (Odum et al., 1979),

káros dezorganizáló hatás (Odum, 1985),

külső erő, ill. tényező, ami változást idéz elő a rendszerben (Rapport et al., 1985),

külső tényező, ami csökkenti a szervezetek forrás-felhasználásának hatékonyságát,

növekedését, vagy szaporodását (Grime, 1989; Crawford, 1989),

különösen kedvezőtlen tényezőknek való kitettség (Larcher, 1991),

környezeti fluktuáció, ami mérhető ökológiai változást okoz (Freedman, 1995),

olyan feltétel ami aberráns élettani változást idéz elő, ami végső soron az élőlények

sérülésével jár (Nilsen and Orcutt, 1996).

dc_1135_15


102

E példákat olvasva nem igazán található olyan rendező elv, ami alapján a terminusok

elkülönítése megoldható lenne. Olykor csak a stimulust tekintik stressznek, vagy

diszturbanciának, míg más esetben a rendszer válasza is benne foglaltatik a definícióban. A

létező definíciók többsége vagy egy, az ökológia szempontjából kezelhetetlen

antropocentrikus szemléletet tükröz (értve ez alatt azt, amikor pl. stressznek tekintik azon

hatásokat, melyek a szemlélő számára nemkívánatos irányba térítik a rendszert), vagy úgy

kerültek kialakításra, hogy egy másik ökológiai rendszer esetén már nem alkalmazhatók. Ilyen

pl. Grime (1979) meghatározása, miszerint a stressz mindazon hatás, ami az organizmus

forrás-felhasználását, növekedését, ill. szaporodását csökkenti. A két terminusban csupán

annyi a közös motívum, hogy mindkettő feltételez valamilyen stimulust, melynek

eredményeként valamelyik rendszerjellemző jelentős mértékben megváltozik. Rykiel (1985)

mind szemantikai, mind koncepcionális szempontból áttekintette a problémát és javaslatot is

tett a terminusok definíciójára. Meghatározásai azonban nem épültek be a szakmai zsargonba,

részben vélhetően azért, mert nem illeszkedtek néhány általánosan elfogadott modellhez (pl.

Grime (1979) C-S-R teóriájához). A stressz és diszturbancia fogalmi elválasztása azért is

fontos, mert megnehezíti az ökológiai modellek közötti kapcsolatok felismerését és a

modellek alkalmazását más élőlényegyüttesekre.

A fogalmak az ökológiai állapotértékelés kapcsán is előtérbe kerülnek, ezért nem

kerülhető meg azok egzakt elhatárolása. Célunk az volt, hogy egy olyan modellt találjunk,

mely alkalmas a stressz és diszturbancia közötti különbség szemléletes megjelenítésére,

továbbá erre támaszkodva, a két fogalomra logikus definíciót adjunk.

V.2 Elméleti háttér

Az általunk javasolt definíció egy olyan modellre épül, mely a következő négy

alapfeltételből indul ki:

1. mind a stressz, mind a diszturbancia magában kell foglalja a teljes folyamatot, azaz a

hatást, az azt fogadó rendszert és a rendszer válaszát is,

2. irreleváns, hogy a kiváltott válasz a külső szemlélő által pozitívumként, vagy

negatívumként értékelhető,

3. a hatás frekvenciája ismert, és alapvető fontossággal bír,

4. feltételezzük, hogy a rendszer leíró változói, a rendszer ekvilibrium állapotában, nem

mutatnak lényeges változást.

dc_1135_15


103

40. ábra. Egy tetszőleges leíró változó értékének időbeli

alakulása abban az esetben, amikor a renszert érő

stimulusok közötti idő nagyobb, mint az ún. visszatérési idő.

A rendszert érő hatás adott értéke mellett a rendszer válasza jellemezhető egy olyan

modellel, ahol az X tengelyen az idő, az Y-on pedig egy elméleti rendszerleíró változó (pl.

biomassza, légzés intenzitás, stb.) értéke szerepel (40. ábra).

Egy ideális szituációt feltételezünk, amikor is a rendszer ekvilibrium állapotban van, így

az adott leíró változó értéke időben nem mutat lényegi eltérést. Amennyiben a rendszert egy

adott hatás éri, a változó értéke (pozitív vagy negatív irányban) elmozdulást mutat, majd

visszatér eredeti állapotába.

Azt az időtartamot, ami alatt

a változó visszatér eredeti

állapotába, visszatérési

időnek (recovery time; RT

később a szövegben)

nevezzük. Amennyiben a

stimulusok frekvenciáját oly

mértékben növeljük, hogy a

két stimulus közti idő már

kisebb, mint az RT (41. b és

c ábra), a változó már nem

lesz képes visszaállni a

kiindulási értékre.

A frekvencia további

növelésével a változó már

szinte el sem mozdul abból a

helyzetből ahova az első

stimulus kilendítette, s gyakorlatilag azon az értéken marad, amit egy folytonosan jelenlévő

hatás eredményeként venne föl. Ezen egyszerű modell alapján definiálhatjuk a diszturbanciát

úgy, hogy az egy olyan hatás, ami vagy alkalomszerűen éri a rendszert, vagy periodikusan, de

amennyiben periodikusan jelentkezik, a két hatás közötti idő hosszabb, mint amennyi a

rendszer adott változójának eredeti állapotba történő visszatéréséhez szükséges (41. a ábra). A

modell alapján a stresszt definiálhatjuk úgy, mint folytonosan jelenlévő, vagy nagy

frekvenciájú periodikus hatást. Ez utóbbi esetben azonban a két hatás közötti idő rövidebb,

mint a visszatérési idő (41. b és c ábra).

V.3 A terminusok kapcsolata az ökológiában elfogadott modellekkel

A Grime (1974) által javasolt CSR-teória egyike azoknak, melyekben konkrétan

nevesítve van mind a diszturbancia, mind a stressz. A CSR rendszer a terresztris növények

adaptív stratégiáit tekinti át és nyújt lehetőséget az egyes növényfajok típusokba sorolására, az

adott stratégiák alapján. Grime szerint a stressz olyan külső tényező, ami korlátozza a

forrásokhoz való hozzáférést, valamint a szervezetek növekedését és/vagy szaporodását

(1989). Ez alapján a víz, a hőmérséklet és a tápanyagok azok a paraméterek, melyek

stresszorként jelentkeznek.

dc_1135_15


104

Az esetek döntő részében ezek folyamatosan

hatnak, azaz az általunk javasolt definíció

szerint is stresszként értelmezhetők.

Ugyanakkor a Grime-féle stressz definíció nem

tekinthető általánosan alkalmazhatónak. Olyan

triviális esetben sem működik, mint pl. a vizek

eutrofizációja, hiszen a tápanyagbőség ekkor

éppen ellenkezőleg, gyorsítja a növekedést és

növeli a szaporodási rátát. Véleményünk

szerint egyetlen környezeti változó sem

tekinthető „a priori” stressznek, vagy

diszturbanciának, mert minden esetben

tekintetbe kell venni a hatás folytonos, vagy

periodikus jellegét és a fogadó rendszer

válaszát is. Ami pl. a köztes diszturbancia

elméletet illeti (Connel, 1978), amint azt a

modell neve is tükrözi, rendkívül fontos a

rendszert érő hatás frekvenciája. A hatások

periodicitásának fontosságát jól példázzák a

fitoplankton-ökológia ismert eredményei is.

Padisák (1993) a Balaton esetén igazolta, hogy

amennyiben a viharok, vagy a tó

felkeveredését okozó szelek gyakorisága

megfelelő frekvenciájú (3-5 alga generáció),

periodikusan nagy diverzitású fitoplankton

asszociációk jelenlétével számolhatunk.

Alacsonyabb frekvencia mellett a diverzitás

jelentős mértékben csökken, mert a

szukcesszió menete során semmi sem gátolja a

kompetitív kizárás érvényesülését (Hardin,

1961).

A Fertő esetén a naponta jelentkező szél

általi fölkeveredés, megnövelve a turbiditást,

kedvezőtlen körülményeket teremt az

euplanktonikus fajok számára, elősegítve

ugyanakkor a bentikus elemek szuszpenzióba

kerülését, ami egy jellegzetes, alacsony

diverzitású plankton, az ún. meroplankton

kialakulását idézi elő (Padisák and Dokulil,

1994). E két példa is illusztrálja, hogy

amennyiben egy adott hatás különböző

frekvenciával jelentkezik, eredménye teljesen eltérő lehet.

A diszturbancia és a stressz elkülönítése abból a szempontból, hogy lehetnek-e fatális

következményeik, szintén nem célszerű, mert ezzel mindkét hatás esetén számolhatunk. A

41. a, b és c. ábra. A rendszer leíró

változó értékének alakulása a: alacsony,

b: közepes, c: nagy frekvenciájú hatások

esetén.

dc_1135_15


105

42. ábra olyan esetet mutat be, amikor is mind a stimulus erőssége, mind pedig a rendszer

válasza állandó. Magas frekvencia (stressz) mellett a változó nem képes stabil értéket

fölvenni, hanem lépésről lépésre

csökkenést mutat, míg végül eléri az Y=0

értéket (ez a folyamat figyelhető meg

akkor, amikor szennyezés hatására az

érzékeny taxonok eltűnnek). Fatális

diszturbanciák szintén jellemzőek a

természetben (43. ábra). Ekkor a

rendszert oly mértékű hatás éri, melyből

nem képes felépülni. Hidrobiológiai

példát hozva ilyenek lehetnek pl. az

áradások, melyek pl. kisebb tavak esetén

olyan erőteljes kimosódást idézhetnek

elő, ami a fajkészlet jelentős részét érinti.

A fenti példákban a hatások fizikai

természetűek voltak, válaszként pedig a

diverzitás változását követtük nyomon. A

diszturbancia, vagy stressz természetesen

egyéb formában is megnyilvánulhat és az

ökológiai manifesztációja is változatos

lehet. Rapport és Whitford (1999) négy

alapvető hatástípust különített el. Vannak

a rendszer szerkezetét érintő fizikai

hatások, szennyező ágensek, idegenhonos

fajok inváziója és a rendszer

túlhasználata. Az, hogy ezek melyike fog

stresszként, vagy diszturbanciaként hatni

a rendszerekre, szintén nem mondható

meg, csak konkrét esetben. Az

évszakonként jelentkező áradások (44. a

ábra) pl. egyértelműen stresszként

értelmezhetők a halak esetén, míg

ugyanezek diszturbanciák a bentikus

algák populációi számára (44. b és c

ábrák).

V.4 Adaptációk lehetősége

A környezetben végbemenő változásokra adott adaptációs válaszok a biológiai

rendszerek különböző szintjein jelentkeznek.

A változások frekvenciája nagymértékben megszabja, hogy a rendszerek válaszai mely

szinten várhatók. A folytonosan jelentkező, vagy nagy frekvenciájú hatások fiziológiai,

42. ábra. Egy tetszőleges leíró változó

értékének időbeli alakulása fatális stressz

jellegű hatás esetén.

43. ábra. Egy tetszőleges leíró változó

értékének időbeli alakulása fatális

diszturbancia esetén.

dc_1135_15


106

populációs és társulás szintű adaptációt is

eredményezhetnek. A fitoplankton alacsony

fényintenzitásra adott válasza jól példázza a

többszintű adaptáció lehetőségét. A

mikroalgák pl. az alacsony fényintenzitás

esetén képesek növelni a sejtjeik pigment

tartalmát, ill. megváltoztatni a pigmentjeik

összetételét (Richardson et al., 1983). Az

alacsony fényintenzitás populáció szinten

jelentkező hatása abban mutatkozik meg,

hogy a populáción belül azok a genetikai

vonalak válnak uralkodóvá, melyek a fényt

jobban tudják hasznosítani. A társulásszintű

válaszok a fajösszetétel változásában

nyilvánulnak meg, preferálva azokat a

csoportokat, melyek kromatikus adaptációra

képesek, vagy a fényenergia megkötése

szempontjából kedvező morfológiai

sajátságokkal bírnak, pl. a megnyúlt formák

ún. fényantennaként működnek (Reynolds,

2006). Az adaptációs válaszok kialakulása

hosszabb időt igényel, és természetesen azt

is, hogy a populáció is hosszabb távon ki

legyen téve az adott hatásnak. Egyszeri, vagy

ritka eseményekhez adaptálódni nem lehet.

Természetesen lehetnek olyan, többnyire

fatális hatású ritka események, melyek az

érzékeny taxonok eltűnését előidézve, a

fajösszetétel változásához vezetnek, ezek

azonban csak populációk, vagy társulások

szintjén, és hosszabb (olykor evolúciós)

időskálán jelentkeznek. Ilyen diszturbanciák

lehetnek a rendkívüli erejű viharok

(Scheffer, 1998), vagy pl. a korábban a

Mézeshegyi-tó példáján bemutatott (Borics

et al., 2000), a rendszert alapjaiban fölforgató halpusztulások, melyek nem ritkák a

természetben, és gyakran eredményezik azt, hogy a rendszerek egy másik alternatív stabil

állapotba kerülnek (Beisner et al., 2003). Fontos azonban megjegyezni, hogy miután a

rendszerek alkalmazkodtak az új feltételekhez, ezek a továbbiakban már nem tekinthetők

stressznek (Otte, 2001). Ezekben az esetekben az egyébként folytonosan meglévő hatás

elmaradása az, amit a rendszer stresszként, vagy diszturbanciaként él meg. Chorus és Schlag

(1993) igazolták, hogy folytonosan fölkevert tavakban a fölkeveredés megszűnése hat

diszturbanciaként, az egyébiránt turbid környezethez adaptálódott fitoplankton számára.

44. a. ábra. Évszakonként jelentkező

áradások, b: az áradások hatása egy

halpopulációra és c: egy bentikus alga

közösségre.

dc_1135_15


107

V.5 Konklúzió

A fentiekben arra tettünk javaslatot, hogy a diszturbanciát és a stresszt azok frekvenciája

alapján különítsük el. Amennyiben az adott hatás frekvenciája annyira alacsony, hogy a

rendszert jellemző változó(k) képes visszatérni a dinamikus ekvilibrium állapotot jellemző

értékre, akkor diszturbanciáról beszélünk. Amennyiben a hatás frekvenciája olyan magas,

hogy az nem teszi lehetővé a változó korábbi szintre történő visszatérését, s így a rendszer egy

másik állapotban stabilizálódik, stresszhatásról beszélhetünk. Tehát, az hogy stresszként, vagy

diszturbanciaként tekintünk egy adott hatásra, az annak frekvenciájától és a rendszer

rezilienciájától függ. Úgy véljük, hogy minden olyan meghatározás, amelyik antropocentrikus

szemszögből igyekszik elkülöníteni a két terminust, alapvetően helytelen, mert ökológiai

szempontból nincsenek jó, vagy rossz változások, csak változások.

A diszturbancia és a stressz, mint a rendszerek működését nagymértékben befolyásoló

hatás elkülönítése azért is fontos, mert az ökológiai állapotértékelés tekintetében is vannak

vonatkozásai. Értékelő módszerek kidolgozása során célunk az, hogy valamely terhelés

hatását számszerű formában kifejezve jellemezzük a rendszer állapotát. Ilyen metrikákat

azonban csak stressz jellegű eseményekre lehet kialakítani, amit a hidrobiológiában többnyire

a növényi tápanyag, ill., szervesanyag-terhelés, savasodás, bizonyos hidromorfológiai

beavatkozások, vagy a nehezebben megfogható, de szintén folytonos terhelésként

értelmezhető tóhasználat, ill. rekreációs célú használat idéz elő. A másik fontos kérdés, hogy

mennyiben alapulhat egy értékelőrendszer olyan mérőszámokon, melyeket bár egy adott

stressz jellegű terhelés értékelésére dolgoztunk ki, de bizonyos fizikai természetű

diszturbanciák alapvetően befolyásolhatnak. A fitoplanktonnál ez gyakorlatilag minden

mérőszámra (biomassza, fitoplankton összetételen alapuló metrikák) igaz, de különös

hangsúlyt kapott a fitoplankton-diverzitás esetén, ami mint mérőszám könnyen számolható,

ugyanakkor ahogyan a fenti példák is illusztrálták, oly mértékben befolyásolják a fizikai

környezet hirtelen változásai, hogy az értékelő rendszerekbe való beépítése erőteljesen

megkérdőjelezhető.


dc_1135_15


108

VI. ÖSSZEGZÉS ÉS KITEKINTÉS

Felszíni vizeink ökológiai állapotértékelése kapcsán ma már elvárt, hogy a minősítési

rendszereket és az ökológiai állapot javítását célzó eljárásokat olyan szinten kell kidolgozni,

hogy azok a mérnöki elvárásoknak is eleget tegyenek. A mérőszámokat úgy kell képezni,

hogy azok határozott választ adjanak a terhelésekre, továbbá, számszerűsíteni kell a

mintavételek és az értékelés tér- és időbeli bizonytalanságait is. Ezek megadása azonban nem

képzelhető el célzott kutatások és elemzések nélkül. Értekezésemben azokat a fitoplankton

ökológia terén végzett alap-, ill. alkalmazott kutatási eredményeimet tekintettem át, melyek

hozzájárulnak a fitoplankton alapján történő ökológiai állapotértékelés egyes elméleti

kérdéseinek tisztázásához és gyakorlati lépéseinek tervezéséhez. Az e téren végzett

legfontosabb kutatási eredményeim az alábbiak szerint összegezhetők:

Hazai sekély állóvizeink fitoplanktonjának mennyiségi és minőségi elemzésével

igazoltam, hogy a hidromorfológiai szempontok alapján definiálható mintegy 16

tótípus a biomassza alapján négy altípusra különíthető el, melyek a hipertróf–mezotróf

skálán helyezkednek el. Kimutattam, hogy a fitoplankton összetételében meglévő

különbségek alapján a típusok elválása nem egyértelmű, mert hasonló összetételű

planktonkép alakulhat ki lényegesen eltérő hidromorfológiai tótípusokban.

Egy hipertróf horgásztóban bekövetkezett halpusztulás következményeinek

bemutatásával, ill. hazai állóvizek fitoplankton-biomassza – terhelés kapcsolatának

vizsgálatával igazoltam, hogy a rendszerek nemcsak a forrás, hanem a fogyasztók

irányából is kontrolláltak, így a fitoplankton biomasszájának becslésére csak olyan

modell használható, melybe mind a tápanyagok, mind pedig a fogyasztók mennyisége

is beépítésre kerül.

Állóvizeink rétegzettségi mintázatának vizsgálata során bizonyítottam, hogy hazai

tavaink változatos rétegződési mintázatot mutatnak. Igazoltam, hogy a meghajtási út

hosszának a kisméretű állóvizek esetén is szerepe van a metalimnion mélységének és a

felső kevert réteg vastagságának kialakításában is. Méréseim alapján megállapítottam,

hogy a széltől védett, kis felületű, de relatíve mély állóvizeink lineárisan

rétegződhetnek, ami jelentős mértékben hozzájárul egyes fitoplankton szervezetek

foltszerű térbeli előfordulásához. Kimutattam, hogy e foltszerű eloszlási mintázat

kialakulásában a vízfelszín éjszakai túlhűlésének és a víz alábukásának is szerepe van.

A tavi fitoplankton funkcionális csoportjainak folyóvízi adaptációjával olyan módszert

fejlesztettem ki, ami alkalmas a vízfolyások ökológiai állapotának értékelésére.

Igazoltam, hogy a fitoplankton funkcionális csoportjai alapján képezhető mérőszám

érzékenyebben reagál a környezeti paraméterek változásaira, mint a korábban, főként

a szerves tehelés jellemzésére használt szaprobitás index.

A fitoplankton biomassza és diverzitás kapcsolatának vizsgálata során bizonyítottam,

hogy eltérően a tavaknál tapasztalható unimodális összefüggéstől, a diverzitás a

potamális vízfolyásoknál csökkenő, míg a ritrális vízfolyásoknál növekvő tendenciát

mutat az oligotróf–hipertróf tartományban. Ezen eredmények alapján tehát eltérően a

tavaktól, a folyók esetén a diverzitás, mint mérőszám alkalmazása megfontolandó.

dc_1135_15


109

Egy, az ökológiai rendszereket érő hatások és válaszok frekvenciáján alapuló modell

segítségével, egzakt definícióját adtam az ökológiában gyakorta szereplő stressz és

diszturbancia fogalompárnak. Igazoltam, hogy ez a fogalmi tisztázás segíti az ökológia

általános modelljeinek és releváns jelenségeinek megértését.

A fenti kutatási eredmények jelentősen hozzájárultak ahhoz, hogy a hazánkban és számos

európai országban alkalmazott értékelő eljárások tudományosan megalapozottak és így az

adminisztratív intézmények által is elfogadottak legyenek. Vitathatatlan azonban, hogy a

fitoplankton alapján történő állapotértékelésnek is vannak gyenge pontjai, mint pl. a

fitoplankton dinamikájához képest alacsony mintavételi frekvencia, a taxonok azonosításának

nehézségei, vagy a kellő autökológiai ismeretek hiánya. Az elmúlt évtizedekben olyan

analitikai módszerek és eszközök jelentek meg, melyek alkalmazása lehetővé tette számos,

korábban drágának és időigényesnek tartott eljárás rutinszerű kivitelezését. A késleltetett

fluoreszcencia elvén működő berendezések használatával a fotoszintetikus pigmentek

mennyisége közvetlenül a vízből is kimutatható, ami lehetővé tette a mérőműszerek online

alkalmazását. Ilyen műszerek már több Magyarországra belépő folyó határszelvényében

kialakított mérőállomáson automatikusan, óránként rögzítik a fitoplankton-pigmentek

mennyiségét. Ezek az adatok megbízható információval szolgálnak a folyók trofitására

vonatkozóan. A műszerek kereskedelmi hajókra szerelve, tavak, tengerek állapotáról

nyújtanak információt (Seppälä et al., 2007). A műholdakra szerelt nagy felbontású

távérzékelő kamerák színképelemző eljárásai ugyancsak alkalmasak arra, hogy megjelenítsék

a tavak és óceánok fitoplanktonját (Palmer et al., 2013).

A fitoplankton összetételének megadása jelenleg a taxonok morfológiai sajátságai alapján

történik, ami speciális tudást igényel. E hagyományos, morfológiai bélyegek azonosításán

alapuló taxonómia mellett egyre inkább előtérbe kerülnek a molekuláris taxonómiai

eljárások. A DNS-szekvenátorok új generációja olyan mértékben felgyorsította a DNS-

molekula bázissorrendjének meghatározását, ami megteremtette a módszer széles körű

alkalmazásának alapjait a tudomány számos területén, így a molekuláris taxonómia terén is.

Ismert, hogy mind a növények, mind az állatok génállományában vannak olyan szakaszok,

melyek minden egyedben megtalálhatók, de fajonként eltérőek. Ez alapján Hebert és mtsai

(2003) javasolták, hogy az állatok esetén a mitokondriális citokróm-c oxidáz enzim génje

lehet az a DNS -szakasz, mely fajonként eltérő, s így bázissorrendje egy fajazonosítást segítő

vonalkódként szolgálhat. Az edényes növények esetén jelenleg plasztid-géneket használnak

fajok azonosítására (Taberlet et al., 2007; Hollingsworth et al., 2009). Az algák egyes törzsei,

polifiletikus jellegükből adódóan, nagy biokémiai diverzitással rendelkeznek, ezért számos

törzs esetén még nem eldöntött, hogy melyek a genom azon régiói, amelyek

bázissorrendjének feltérképezése lehetővé teszi a fajok megbízható azonosítását.

Természetesen ahhoz, hogy a jövőben, pusztán molekuláris biológiai eljárással, megbízható

fajlistákat tudjunk előállítani, a morpho- és molekuláris taxonómiai eredményeket össze kell

hangolni (Hoef-Emden et al., 2007).

A taxonómia terén zajló előrelépések a vizek ökológiai állapotértékelését akkor segítik

érdemben, ha ezzel párhuzamosan gyarapítjuk a fajok autökológiai sajátságaira vonatkozó

ismereteinket, azaz pontosan le tudjuk írni a fajok habitat-preferenciáját, a környezeti

paraméterek megváltozására adott válaszát.

dc_1135_15


110

Az ökológiai állapotot reprezentáló mérőszámok rendkívül fontosak, hiszen ezek alapján

nemcsak a szakemberek, de a döntéshozók, vagy akár a környezetük állapota iránt érzékeny

laikus érdeklődők is képet kaphatnak a környezet állapotáról. Ugyanakkor, még a

legkörültekintőbben megalkotott mérőszám sem tudja helyettesíteni a mintákba

belepillantó biológust, aki kellő tapasztalat birtokában, bonyolult metrikák megadása nélkül,

olykor néhány másodperc alatt is képes objektív képet alkotni az általa jól ismert víztér

állapotáról.

VII. A KUTATÁSOKAT TÁMOGATÓ PROJEKTEK ÉS INTÉZMÉNYEK

Kutatásaimat Magyarország Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztériuma (ill.

jogutódjai), az Országos Tudományos Alapprogramok (OTKA): T29636, F23761, K60452,

K75552 K104279, K60452, SAB 81459, a Társadalmi Megújulás Operatív Programjai:

TÁMOP-4.2.2.A-11/1/KONV-2012-0064, TÁMOP-4.2.2 B-10 1-2010-0024, TÁMOP-

4.2.2.C-11/1/KONV-2012-0010, TÁMOP 4.2.1./B-09/1/KONV-2010-0007, TÁMOP-4.2.2

B-10 1-2010-0024, TÁMOP 4.2.4. A/2-11-1-2012-0001 Nemzeti Kiválóság Program,

TÁMOP-4.2.2.A-11/1/KONV-2012-0064, valamint az MTA Bolyai ösztöndíja támogatták.

VIII. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS

Most, immár huszonöt év távlatából visszatekintve, úgy gondolom, adósa vagyok az

egykori Kossuth Lajos Tudományegyetem szellemiségének és az azt képviselő oktatóknak,

akik munkája formálta tudományos szemléletmódomat és kialakította az ökológiához való

vonzódásomat.

Kutatói életpályám nem a szokásos módon indult, hiszen az elmúlt huszonöt évből húszat az

államigazgatásban, a Tiszántúli Környezetvédelmi Felügyelőség laboratóriumában töltöttem,

mint a vizek állapotát monitorozó biológus. Hálával tartozom vezetőimnek Dr. Pádár

Istvánnak és Balogh Csabának, hogy olyan laboratóriumot hoztak létre, melyben a hivatali

elvárások mellett a tudományos kérdéseim megválaszolásának is tere lehetett, segítették

szakmai fejlődésemet és olykor maguk is aktívan részt vettek vizsgálataimban.

A hidrobiológia iránti érdeklődésemet Dr. Lakatos Gyulának köszönhetem, aki mellett

egyetemistaként bekapcsolódhattam lápok és tavak vizsgálatába, s aki egyetemi disszertációm

és PhD dolgozatom kutatásaihoz is segítséget nyújtott.

Az algológiai taxonómiai ismereteim jelentős részét azoknak a kurzusoknak köszönhetem,

melyeket nagy szívvel és odaadással Dr. Kiss Keve Tihamér és Dr. Ács Éva szerveztek, s

amiken 1992. és 2005. között volt lehetőségem részt venni. Kevének kell köszönnöm azt a

segítséget, amit egykor a PhD dolgozatom elkészítésekor és később, főként a folyókkal

kapcsolatos kutatásaim során kaptam és kapok tőle.

Hálával tartozom Dr. Padisák Juditnak, aki a kilencvenes évek végétől kezdődően számos

olyan kutatásba vont be, melyekből rengeteget tanulhattam, és akinek eredményeim

publikálásához nyújtott gyakorlati útmutatásai nélkülözhetetlenek voltak.

Kétségbevonhatatlan kutatói profizmusa, lendülete sokaknak, s így nekem is példaként

szolgált.

dc_1135_15


111

Tudományos közleményeim java részét és doktori disszertációmat is az MTA Tisza-

kutató Osztály dolgozójaként írhattam. Abban, hogy ez így történhetett elévülhetetlen érdemei

vannak Dr. Dévai Györgynek, aki több mint egy évtizeden keresztül minden lehetséges

fórumon kiállt és érvelt a Tisza-kutatás intézményes formájának létrehozása mellett, egykori

osztályvezetőnknek Dr. G-Tóth Lászlónak, aki a Tisza-kutatás tartalmas és átfogó

koncepcióját mutatva az Akadémia felé, segítette a döntéshozókat és Dr. Bíró Péter

akadémikusnak, aki a Balatoni Limnológiai Kutatóintézet igazgatójaként intézményi hátteret

biztosított számunkra, bízott Osztályunk sikerében és bennünket is biztatott a közös munkára.

Őket illeti köszönet azért, hogy most, egy jó hangulatú, tudományos teljesítményét tekintve is

produktív intézmény kutatójaként írhatom e sorokat, s nem egy mára már sajnos hervadó

mérőhálózatban vívom szélmalomharcomat.

Különösen sok segítséget kaptam az elmúlt évek során barátaimtól, Dr. Grigorszky

Istvántól és Dr. Szabó Sándortól, Dr. Krasznai Enikőtől, valamint Dr. Ács Évától és Dr.

Tóthmérész Bélától, akiktől sokat tanulhattam és öröm volt velük együtt dolgozni. Alig

hiszem, hogy e disszertáció megszülethetett volna Dr. Várbíró Gábor nélkül, aki adataimat

adatbázisba rendezte és az adatok statisztikai feldolgozásában nyújtott folyamatos,

pótolhatatlan segítséget.

Bár disszertációm címlapja egyedül az én nevemet tünteti fel szerzőként, közleményeimet

szerzőtársaimmal együtt jelentettem meg, s így közvetve mindannyian hozzájárultak

elkészítéséhez. Nem áll módomban minden szerzőtársamnak név szerint köszönetet mondani,

hiszen számuk több mint 180, de hálával tartozom nekik is.

Köszönettel tartozom Bodnár Gabriellának, aki munkájával a disszertációm

összerakásának idegőrlő és unalmas technikai részén segített át. Kigyomlálta a stilisztikai és

nyelvtani hibákat, és konstruktív javaslatokat tett körmondataim újrafogalmazására, nagy

segítséget nyújtva a kézirat végső formájának kialakításához.

Legnagyobb hálával szüleimnek és feleségemnek Csige Gabriellának tartozom, akinek

erőn felüli igyekezete számos terhet vett le vállamról az elmúlt években. Köszönettel tartozom

gyermekeimnek, Fáncsinak és Petinek türelmükért. Úgy érzem kiváltképp adósa vagyok kicsi

fiamnak, Daninak is, akinek nem mondhatok köszönetet türelméért, mert olyan neki még

nincsen, de sajnálom, hogy ez idáig kevesebbet kapott belőlem, mint szerettem volna.

Mostantól ez másként lesz, ígérem.

Debrecen, 2015.10.26.

dc_1135_15


112

IX. IRODALOMJEGYZÉK

Abbott, M.R., T. M. Powell & P. J. Richerson, 1980. The effects of transect direction on

observed spatial patterns of chlorophyll in Lake Tahoe. Limnology and Oceanography

25: 354–357.

Abonyi, A., M. Leitão, A. M. Lançon & J. Padisák, 2012. Phytoplankton functional groups as

indicators of human impacts along the River Loire (France). Hydrobiologia, 698(1):

233–249.

Abonyi, A., M. Leitão, I. Stanković, G. Borics, G. Várbíró & J. Padisák, 2014. A large river

(River Loire, France) survey to compare phytoplankton functional approaches: Do they

display river zones in similar ways? Ecological Indicators, 46: 11–22.

Ács, É., K. A. Borsodi, K. Kröpfl, P. Vladár. & G. Záray, 2007. Changes in the algal

composition, bacterial metabolic activity and element content of biofilms developed on

artificial substrata in the early phase of colonization. Acta Bot. Croat. 66: 89–100.

Adler, P. B., E. W. Seabloom, E. T. Borer, H. Hillebrand, Y. Hautier, A. Hector, et al., 2011.

Productivity is a poor predictor of plant species richness. Science 333: 1750-1753.

Allan, R. J., J. D. H. Williams, S. R. Joshi & W. F. Warwick, 1980. Historical changes and

relationship to internal loading of sediment phosphorus forms in hypertrophic prairie

lakes. Journal of Environmental Quality 9: 199–206.

Allen, A. P., T. R. Whittier, P. R. Kaufmann, D. P. Larsen, R. J. O'connor, R. M. Hughes, R. S.

Stemberger, S. S. Dixit, R. O. Brinkhurst, A. T. Herlihy & S. G. Paulsen, 1999.

Concordance of taxonomic richness patterns across multiple assemblages in lakes of the

northeastern United States. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 56:

739–747.

Almer, B., W. Dickson, C. Ekström, E. Hornström & U. Miller, 1974. Effects of acidification

on Swedish lakes. Ambio 3: 30–36.

Anderson, D. M. & K. D. Stolzenbach, 1985. Selective retention of two dinoflagellates in a

wellmixed estuarine embayment: The importance of diel vertical migration and surface

avoidance. Marine Ecology Progress Series 25: 39–50.

Anon, 2002. Agricultural statistical year-book. Ministry of Agriculture and Rural

Development, Budapest.

Baker, G. W. & D. W. Chapman (eds.), 1962. Man and Society in Disaster. New York: Basic

Books.

Barbosa, F. A. R. & J. Padisák, 2003. The forgotten lake stratification pattern: atelomixis, and

its ecological importance. Verh. Internat. Verein. Limnol. Stuttgart 28: 1385–1395.

Barker, T., H. M. D. Irfanullah & B. Moss, 2010. Micro-scale structure in the chemistry and

biology of a shallow lake. Freshwater Biology 55: 1145–1163.

Barrett, G. W., G. M. Van Dyne and E. P. Odum, 1976. Stress ecology. BioScience 26: 192–

194.

Barrett, G. W., 1968. The effects of an acute insecticide stress on a semi-enclosed grass-land

ecosystem. Ecology 49(6): 1019–1035.

dc_1135_15


113

Barton, D. R., 1988. Distribution of some common invertebrates in nearshore Lake Erie, with

emphasis on depth and type of substratum. Journal of Great Lakes Research 14: 34–43.

Batterton, J. C. & C. Van Baalen, 1971. Growth response of blue-green algae to sodium

chloride concentration. Archive für Mikrobiologie 76: 151–165.

Beisner, B. E., D. T. Haydon & K. Cuddington, 2003. Alternative Stable States in Ecology.

Frontiers in Ecology and the Environment 1: 376–382.

Benndorf, J., 1987. Food web manipulation without nutrient control: a useful strategy in lake

restoration? Schweizerische Zeitschrift für Hydrologie 49: 237–248.

Benndorf, J., 1988. Objectives and unsolved problems in ecotechnology and biomanipulation.

A preface. Limnologica 19:5–8.

Benndorf, J., 1995. Possibilities and limits for controlling eutrophication by biomanipulation.

Internationale Revue der gesampten Hydrobiologie 80: 519–534.

Berger, W. H. & F. L. Parker, 1970. Diversity of planktonic Foraminifera in deep

seasediments. Science 168: 1345–1347.

Berman, T. & U. Pollingher, 1974. Annual and seasonal variations of phytoplankton,

chlorophyll, and photosynthesis in Lake Kinneret. Limnology & Oceanography 19(1):

31–55.

Bertoni, R., R. Piscia & C. Callieri, 2004. Horizontal heterogeneity of seston, organic carbon

and picoplankton in the photic zone of Lago Maggiore, Northern Italy. Journal of

Limnology 63: 244–249.

Biggs, B. J. F., 1995. The contribution of flood disturbance, catchment geology and land use

to the habitat template of periphyton in stream ecosystems. Freshwater Biology 33:

419–438.

Birge, E. A. 1904. The Thermocline and its Biological Significance. Trans. Am. Micro. Soc.,

Vol. XXV., Sept., pp. 5–33.

Blenckner, T., A. Omstedt & M. Rummukainen, 2002. A Swedish case study of contemporary

and possible future consequences of climate change on lake function. Aquatic Sciences

64(2): 171–184.

Bolgovics, Á., É., Ács, G., Várbíró, K. T. Kiss, B. A. Lukács & G. Borics, 2015. Diatom

composition of the rheoplankton in a rhithral river system. Acta Bot. Croat. 74 (2), DOI:

10.1515/botcro-2015–0028.

Borics, G., 2015. Felszíni vizek fitoplankton alapú ökológiai állapotértékelése. MTA ÖK

Tisza-kutató Osztály ISBN:978-963-89460-3-4. pp. 95.

Borics, G., A. Abonyi, E. Krasznai, G. Várbíró, I. Grigorszky, S. Szabó, C. Deák & B.

Tóthmérész, 2011. Small-scale patchiness of the phytoplankton in a lentic oxbow.

Journal of Plankton Research 33(6): 973–981.

Borics, G., A. Abonyi, G. Várbíró, J. Padisák & E. T-Krasznai, 2015. Lake stratification in the

Carpathian basin and its interesting biological consequences. Inland Waters, 5(2), 173–

186.

Borics, G., B. A. Lukács, I. Grigorszky, Z. László-Nagy, L. G-Tóth, Á. Bolgovics, S. Szabó, J.

Görgényi & G.Várbíró, 2014. Phytoplankton-based shallow lake types in the Carpathian

basin: steps towards a bottom-up typology. Fundamental and Applied Limnology

184(1): 23–34.

dc_1135_15


114

Borics, G., B. Tóthmérész, B. A. Lukács & G. Várbíró, 2012. Functional groups of

phytoplankton shaping diversity of shallow lake ecosystems. Hydrobiologia 698: 251–

262.

Borics, G., B. Tóthmérész, I. Grigorszky, J. Padisák, G. Várbíró. & S. Szabó, 2003. Algal

assemblage types of boglakes in Hungary and their relation to water chemistry,

hydrological conditions and habitat diversity. Hydrobiologia 502: 145–155.

Borics, G., Görgényi, J., Grigorszky, I., László-Nagy, Zs., Tóthmérész, B., Krasznai, E.,

Várbíró, G. 2014. The role of phytoplankton diversity metrics in shallow lake and river

quality. Ecological Indicators 45: 28–36.

Borics, G., I. Grigorszky, J. Padisák, F. A. R. Barbosa & Z. Doma, 2005. Dinoflagellates from

tropical Brazilian lakes with description of Peridinium brasiliense sp. nov. Archiv für

Hydrobiologie, Algological Studies, 118: 47–61.

Borics, G., I. Grigorszky, S. Szabó & J. Padisák, 2000. Phytoplankton associations under

changing pattern of bottom-up vs. top-down control in a small hypertrophic fishpond in

East Hungary. Hydrobiologia 424: 79–90.

Borics, G., G. Várbíró, I. Grigorszky, E. Krasznai, S. Szabó & K. T. Kiss, 2007. A new

evaluation technique of potamo-plankton for the assessment of the ecological status of

rivers. Archiv für Hydrobiologie Suppl. 161/3-4, Large Rivers 17: 465–486.

Borics, G., G. Várbíró & J. Padisák, 2013. Disturbance and stress - different meanings in

ecological dynamics? Hydrobiologia 711: 1–7.

Boros, E., T. Nagy, C. Pigniczki, L. Kotymán, K. V. Balogh & L. Vörös, 2008. The effect of

aquatic birds on the nutrient load and water quality of soda pans in Hungary. Acta Zool.

Acad. Sci. Hung. 54 (S1): 207–224.

Bothár, A., K. & T. Kiss, 1990. Phytoplankton and zooplankton Cladocera, Copepoda.

relationships in the eutrophicated River Danube Danubialia Hungarica, CXI.

Hydrobiologia 191: 165–171.

Branco, B. F. & T. Torgersen, 2009. Predicting the onset of thermal stratification in shallow

inland waterbodies. Aquatic Sciences 71(1): 65–79.

Branco, C. W. C. & P. A. C. Senna, 1994. Factors influencing the development of

Cylindrospermopsis raciborskii and Microcystis aeruginosa in Paranoá Reservoir,

Brasília, Brazil. Algological Studies 75: 85–96.

Bunnell, F. L., 2010. Global weirding and vanishing animals. BC Forest Professional 17(1):

10–11.

Canfield, D. E., 1983. Prediction of chlorophyll a concentrations in Florida lakes: the

importance of phosphorus and nitrogen. Water Resources Bulletin 19: 255–262.

Cardinale, B. J., H. Hillebrand, W. S. Harpole, K. Gross & R. Ptacnik, 2009. Separating the

influence of resource availability from resource imbalance on productivity-diversity

relationships. Ecology Letters 12: 475–487.

Carpenter, E. J. & D. G. Capone, 1983. Nitrogen in the marine environment. Academic Press,

New York. 16.

Carpenter, S. R., J. F. Kitchell & J. R. Hodgson, 1985. Cascading trophic interactions and lake

productivity. Fish predation and herbivory can regulate lake ecosystem. Bioscience 35:

634–639.

dc_1135_15


115

Carvalho, L., S. Poikane, A. Lyche Solheim, G. Phillips, G. Borics, J. Catalan, et al., 2013.

Strength and uncertainty of phytoplankton metrics for assessing eutrophication impacts

in lakes. Hydrobiologia 704: 127–140.

Catalano, M. J., M. S. Allen, M. H. Schaus, D. G. Buck & J. R. Beaver, 2010. Evaluating

short-term effects of omnivorous fish removal on water quality and zooplankton at a

subtropical lake. Hydrobiologia 655: 159–169.

Chase, J. M. & M. A. Leibold, 2002. Spatial scale dictates the productivity-biodiversity

relationship. Nature 416: 427–430.

Chen, S. & S. A. Billings, 1992. Neural networks for nonlinear dynamic system modelling

and identification. International Journal of Control 56(2): 319–346.

Chorus, I. & G. Schlag, 1993. Importance of intermediate disturbances for species

composition and diversity of phytoplankton in two very different Berlin lakes.


Clasen, J. & H. Bernhardt, 1980. OECD Eutrophication programme. Shallow lakes and

reservoirs project. Final report. Water Research Centre. Marlow, UK.

Coloso, J. J., J. J Cole & M. L. Pace, 2011. Short-term variation in thermal stratification

complicates estimation of lake metabolism. Aquatic Sciences 73(2): 305–315.

Connell, J., 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: 1304–1310.

Cooper, W. S., 1926. The fundamentals of vegetation change. Ecology 7: 391–413.

Crawford, R. M. M., 1989. Studies in Plant Survival-Ecological Case Histories of Plant

Adaptation to Adversity. Blackwell Scientific Publications, p. 296.

Cummins, K. W., 1974. Structure and function of stream ecosystems. BioScience 24: 631–

641.

Cserny, T., 1993: Lake Balaton, Hungary. - In: Gierlowsky-Kordesch, E. & Kelts, K. (eds): A

Global Geological Record of Lake Basins. - Cambridge University Press, Cambridge,

pp. 397–401.

De la Beche, H.T., 1819. Sur la profondeur et la température du lac de Genéve. Lettre

addressée au Prof. Pictet par Monsieur H. T. De la Beche. Biblioth?que Universelle

12:118–126.

Descy, J. P., E. Everbecq & J. Smitz, 1988. Primary production in the River Meuse (Belgium).

- Verh. Int. Verein Limnol. 23: 1287–1293.

Dévai, Gy., 1997: IX.3.2. Víztér-tipológiai törzsadattár (V-NER) [Water-types database]. - In:

Fekete, G., Molnár, Zs. & Horváth, F. (eds): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó

Rendszer II. A magyarországi élőhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élőhely-

osztályozási Rendszer [Description and Handbook of Habitats in Hungary and National

Habitat System II.]. - Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, pp. 293–298.

Dillon, P. J. & F. H. Rigler, 1974. The phosphorus–chlorophyll relationship in lakes.

Limnology and Oceanography 28:792–795.

Dodson, S., 1992: Predicting crustacean zooplankton species richness. Limnology and

Oceanography 37: 848–856.

Dokulil, M. T. & J. Mayer, 1996. Population dynamics and photosynthetic rates of a

Cylindrospermopsis - Limnothrix association in a highly eutrophic urban lake, Alte

Donau, Vienna, Austria. Algological Studies 83: 179–195.

dc_1135_15


116

Dulmaa, A., 1979. Hydrobiological outline of the Mongolian lakes. Int. Rev. Gesamten

Hydrobiol. 64: 709–736.

Ecostat working group, 2005. Template for the development of a boundary setting protocol

for the purposes of the intercalibration exercise. Common Implementation Strategy

SCG agenda point 6.1 WGA/26271005/4/d

ECOSURV, 2005. Final Tecnical Report. 03. Oct. 2005.

EEA, Copenhagen, 2004. Ecoregions for rivers and lakes.http://www.eea.europa.eu/data-and-

maps/data/ecoregions-for-rivers-and-lakes.

Egorov, A. N., 1993. Mongolian salt lakes: some features of their geography, thermal patterns,

chemistry and biology. Hydrobiologia 267: 13–21.

Eichler, B. & N. Pfennig, 1991. Isolation and characteristics of Thiopedia rosea (neotype).

Archives of Microbiology 155(3): 210–216.

Esch, G.W., J.W. Gibbons & J. E. Bourque, 1975. An analysis of the relationship between

stress and parasitism. American Midland Naturalist 93: 339–353.

European Commission, 2000. Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of the

Council of 23rd October 2000 establishing a framework for Community action in the

field of water policy. Official Journal of the European Communities, 22 December, L

327/1. European Commission, Brussels.

European Commission, 2010. Guidance Document on the Intercalibration Process 2008-2011.

Guidance Document No. 14. Implementation Strategy for the Water Framework

Directive 2000/60/EC. Office for Official publications of the European Communities,

Luxembourg, 102 pp.

European Communities, 2003. Common Implementation Strategy for the Water Framework

Directive (2000/601EC). Guidance Document No. 5. Transitional and Coastal Waters:

Typology, Reference Conditions and Classification Systems. Working Group 2-4:

COAST. European Communities, Luxembourg.

Everard, M., 1996. The importance of periodic draughts for maintaining diversity in

freshwater environment. Freshwater Forum 7: 33–50.

Everard, M., 1997. Encouragement of work on small aquatic systems. Freshwater Forum 9:

61–62.

Fabbro, L. D. & L. J. Duivenrvoorden, 1996. Profile of a bloom of the cyanobacterium

Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seeneya and Subba Raju in the Fitzroy

River in tropical Central Queensland. Marine and Freshwater Research 47: 685–694.

Felföldi, T., B. Somogyi, K. Márialigeti & L. Vörös, 2009. Characterization of

photoautotrophic picoplankton assemblages in turbid, alkaline lakes of the Carpathian

Basin (Central Europe). Journal of Limnology 68: 385–395.

Felföldy, L., 1969. Felszíni vizeink eutrofizálódásáról. - Vízügyi közlemények 209: 352–362.

Fonseca, B. M., C. E. M. Bicudo, 2008. Phytoplankton seasonal variation in a shallow

stratified eutrophic reservoir (Garças Pond, Brazil). Hydrobiologia 600(1):267–282.

Freedman, B., 1995. Environmental Ecology-The Ecological Effects of Pollution,

Disturbance, and other Stresses, second ed. Academic Press, San Diego, p. 606.

Fridley, J.D., J. P. Grime, M. A. Huston, S. Pierce, S. M. Smart, K. Thompson, et al., 2012.

Comment on ''Productivity is a poor predictor of plant species richness''. Science 335:

1441.

dc_1135_15


117

Friedman, T. L., 2008. Hot, flat, and crowded. Why we need a green revolution -- and how it

can renew America. New York: Farrar, Straus and Giroux.

Fürész, Gy. & F. Sziklai, 1992. Halbetegségek megelőzése halastavakon [Prevention process

of fish illness in fish ponds]. MOHOSZ Budapest: 44 pp.

Gabriels, W., K. Lock, N. De Pauw & P. L. M. Goethals, 2010. Multimetric

Macroinvertebrate Index Flanders MMIF. for biological assessment of rivers and lakes

in Flanders Belgium. Limnologica 40: 199–207.

Gábris, G. & A. Nádor, 2007. Long-term fluvial archives in Hungary: response of the Danube

and Tisza rivers to tectonic movements and climatic changes during the Quaternary: a

review and new synthesis. Quaternary Science Review 26 (22-24): 2758–2782.

Gálvez, J.A., F. X. Niell & J. Lucena, 1988. Description and mechanisms of a deep

chlorophyll maximum due to Ceratium hirundinella (O.F. Muller) Bergh. Archiv für

Hidrobiologie 121: 143–155.

George, D.G. & Edwards, 1973. Daphnia distribution within Langmuir circulations.

Limnology and Oceanography 18: 798–800.

Giesen, W. B. J. T, M. M. van Katwijk & C. den Hartog, 1990. Eelgrass condition and

turbidity in the Dutch Wadden Sea. Aquatic Botany 37: 71–85.

Gorham, E. & F. M. Boyce, 1989. Influence of lake surface area and depth upon thermal

stratification and the depth of the summer thermocline. Journal of Great Lakes Research

15(2): 233–245.

Grigorszky. I, J. Padisák, G. Borics, C. Schnitchen & G. Borbély, 2003. Deep chlorophyll

maximum by Ceratium hirundinella (O. F. Müller) Bergh in a shallow oxbow in

Hungary. Hydrobiologia 506-509(1-3): 209–212.

Grigorszky, I., S. Nagy, L. Krienitz, K. T. Kiss, M. Hamvas, A. Tóth, G. Borics, C. Máthé, B.

Kiss,G. Borbély, G. Dévai & J. Padisák, 2000. Seasonal succession of phytoplankton in

a small oligotrophic oxbow and some consideration to the PEG model. Verh. Internat.

Verein. Limnol. 27: 152–156.

Grime, J. P., 1974. Vegetation classification by reference to strategies. Nature 250: 26–31.

Grime, J. P., 1979. Plant strategies and vegetation processes. Wiley, Chichester, p. 222.

Grime, J. P., 1989. The stress debate: symptom of impending synthesis? Biological Journal of

the Linnean Society 37: 3–17.

Grime, J. P., 2001. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties.Wiley,

Chichester.

Guerrero, R., E. Montesinos, C. Pedrós-Alió, I. Esteve, J. Mas, H. van Gemerden, P. A. G.

Hofman & J. F. Bakker, 1985. Phototrophic sulfur bacteria in two Spanish lakes:

Vertical distribution and limiting factors. Limnology and Oceanography 30(5): 919–

931.

Gulyás, P., 1998. Szaprobiológiai indikátorfajok jegyzéke. - Vízi Természet- és

Környezetvédelem 6: 1–95.

Hacker, S. D. & S. D. Gaines, 1997. Some implications of direct positive interactions for

community species diversity. Ecology 78: 1990–2003.

Hagan, M. T., H. B. Demuth, M. Beale, 1996. Neural Network Design. PWS Publishing

Company, Boston, pp. 712.

dc_1135_15


118

Hagemann, M., N. Erdmann & U. Schiewer, 1989. Salt adaptation of the cyanobacteria

Microcystis firma and Synechocystis aquatilis in turbidostat cultures. I. Steady state

values. Arch. Hydrobiol. Suppl. 82, Algological Studies 57: 425–435.

Hale, P. & B. Rippey, 2002: The ecological assessment of lakes in Northern Ireland. -

ThemaNord 655: 57–64.

Hambright, K. D. & T. Zohary, 2000. Phytoplankton species diversity control through

exclusion and physical disturbances. Limnology and Oceanography 45: 110–122.

Hammer, O., D. A. T. Harper & P. D., Ryan, 2001. Past: paleon-tological statistics software

package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, vol. 4, issue 1, art.

4.

Hardin, G., 1961. The competitive exclusion principle. Science 121:1292–1297.

Hare, L. & J. C. H. Carter, 1984. Diel and seasonal physico-chemical fluctuations in a small

natural West African lake. Freshwater Biology. 14: 597–610.

Hasler, A. D. & E. Jones, 1949. Demonstration of the antagonistic action of large aquatic

plants on algae and rotifers. Ecology 30: 346–359.

Hastie, T. J. & R. J. Tibshirani, 1990. Generalized Additive Models. Chapman & Hall,

London.

Havens, K. E. & G. K. Nürnberg, 2004. The phosphorus–chlorophyll relationship in lakes:

potential influences of colour and mixing regime. Lake and Reservoir Management

20:188–196.

Hawkins, C. P., M. L. Murphy & N. H. Anderson, 1982. Effects of Canopy, Substrate

Composition, and Gradient on the Structure of Macroinvertebrate Communities in

Cascade Range Streams of Oregon. Ecology 63: 1840–1856.

Heaney, S. I. 1976. Temporal and spatial distribution of the dinoflagellate Ceratium

hirundinella O. F. Miller with a small productive lake. Freshwater Biology 6: 531-542.

Hedger, R., N. Olsen, D. G. George, P. M. Atkinson & T. J. Malthus, 1999. Dynamic

modelling of the spatio-temporal distribution of phytoplankton in a small productive

English lake. In, GeoComputation 99 Fourth International Conference on

GeoComputation, Fredericksburg, USA, 25-28 Jul 1999. Leeds, UK, University of

Leeds.

Heino, J., 2000. Lentic macroinvertebrate assemblage structure along a gradients in spatial

heterogeneity, habitat size and water chemistry. Hydrobiologia 418: 229–242.

Hereford, J., 2009. A quantitative survey of local adaptation and fitness trade-offs. American

Naturalist 173(5): 579–588.

Hering, D., C. K. Feld, O. Moog & T. Ofenböck, 2006. Cook book for the development of a

multimetric index for biological condition of aquatic ecosystems: experiences from the

European AQEM and STAR projects and related initiatives. Hydrobiologia 566: 311–

324.

Hillebrand, H., C. D. Dürselen, D. Kirschtel, U. Pollingher & T. Zohary, 1999. Biovolume

calculation for pelagic and benthic microalgae. Journal of Phycology 35(2):403–424.

Hoef-Emden, K., F. C. Küpper & R. A. Andersen, 2007. Meeting report: Sloan Foundation

workshop to resolve problems relating to the taxonomy of microorganisms and to

culture collections, arising from barcoding initiatives; Portland ME, November 6–7,

2006. Protist 158: 135–137.

dc_1135_15


119

Hollingsworth, P. M., L. L. Forrest, J. L. Spouge, M. Hajibabaei, S. Ratnasingham, M. van der

Bank, M. W. Chase et al. 2009. A DNA barcode for land plants. Proceedings of the

National Academy of Sciences 106(31): 12794-12797.

Holmes, R. W., R. Norris, T. Smayda & E. J. F. Wood, 1969. Collection, fixation,

identification, and enumeration of phytoplankton standing stock p. 17–46. Anon (Ed.),

Recommended Procedures for Measuring the Productivity of Plankton Standing Stock

and Related Oceanic Properties, National Academy of Sciences, Washington 1969, p.

1746.

Horn, D. A., J. Imberger & G. N. Ivey, 2001. The degeneration of large-scale interfacial

gravity waves in lakes. Journal of Fluid Mechanics 434: 181–207.

Horsch, G. M. & H. G. Stefan, 1988. Convective Circulation in Littoral Water Due to Surface

Cooling. Limnol. Oceanog., 33: 1068–1083.

Hortobágyi, T., 1937. A Tisza 'Nagyfa' holtágának phytoplanktonja qualitativ vizsgálata.

Qualitative Untersuchungen des Phyoplanktons des Toten Armes 'Nagyfa' der Tisza.

Folia Cryptogamica (Szeged) 2: 151–216.

Hortobágyi, T., 1941. Újabb adatok a Tisza Nagyfa-holtága fitoplanktonjának kvalitativ

vizsgálatához I. Neuere Beiträge zur qualitativen Untersuchung des Phytoplanktons im

Toten Theiss-Arm 'Nagyfa' I. Botanikai Közlemények 38: 151–170.

Hortobágyi, T., 1967. Magyarország halastavainak mikrovegetációja IV. újabb algák a buzsáki

halastavakból (Micro-vegetation in the fish-ponds of Hungary IV). Hidrológia Közlöny

47: 337–348. (in Hungarian with English summary).

Hoyer, M.W. & J. R. Jones, 1983. Factors affecting the relationship between phosphorus and

chlorophyll a in midwestern reservoirs. Canadian Journal of Fisheries and aquatic

Sciences. 40: 192–199.

Huisman, J., 1999. Population dynamics of light-limited phytoplankton: microcosm

experiments. Ecology 80: 202–210.

Huitfeldt-Kaas, H., 1906. Planktonundersogelser i Norske vande. Nationaltrykkeriet

(Christiania ) p.199.

Hutchinson, G. E. & H. Löffler, 1956. The thermal classification of lakes. Proceedings of the

National Academy of Sciences of the United States of America 42(2):84–86.

Hynes, H. B. N., 1975. The stream and its valley. Verhandlungen der Internationalen

Vereinigung fu¨r Theoretische und Angewandte Limnologie 19: 1–15.

Idso, S. B., 1973. On the concept of lake stability. Limnology and Oceanography 18: 681-683.

Illies, J. (ed.), 1978. Limnofauna Europeae. 2., überarbeitete und ergänzte Auflage. G. Fischer

Verlag, Stuttgart, New York, pp. 552.

Imberger, J., 1985. The diurnal mixed layer. Limnology and Oceanography 30:737–770.

Imberger, J. & J. C. Pattenon, 1990. Physical Limnology, in Advances in Applied Mechanics,

edited by T. Wu. Academic Press, Boston 27: 303–475.

Irish, A. E. & R. T. Clarke, 1984. Sampling designs for the estimation of phytoplankton

abundance in limnetic environments. European Journal of Phycology 19: 57–66.

ISO 10260., 1992. Water quality – measurement of biochemical parameters – spectrometric

determination of the chlorophyll-a concentration. ISO, Geneva.

dc_1135_15


120

Istvánovics, V. & M., Honti, 2011. Phytoplankton growth in three rivers: The role of

meroplankton and the benthic retention hypothesis. Limnology and Oceanography,

56(4): 1439–1452.

Janus, L. L. & R. A. Vollenveider, 1981. Summary report. The OECD cooperative programme

on eutrophication: Canadian contribution. Inland Waters Directorate Scientific Series I3:

1–8.

Jeppesen, E., J. P. Jensen, M. Søndergaard, T. Lauridsen & F. Landkildehus, 2000. Trophic

structure, species richness and biodiversity in Danish lakes. Changes along a

phosphorus gradient. Freshwater Biology 45: 201–218.

Jeppesen, E., J. P. Jensen, M. Söndergaard, T. Lauridsen, L. J. Pedersen & L. Jensen, 1997.

Top-down control in freshwater lakes: the role of nutrient state, submerged macrophytes

and water-depth. Hydrobiologia, 342(343): 151–164.

Jeppesen, E., M. Meerhoff, B. A. Jacobsen, R. S. Hansen, M. Sondergaard, J. P. Jensen, T. L.

Lauridsen, N. Mazzeo & C. W. C. Branco, 2007. Restoration of shallowlakes by

nutrient control and biomanipulation: the successful strategy varies with lake size and

climate. Hydrobiologia 581: 269–285.

Joehnk, K., D. Straile, 2013. Simulating climate change impacts on lake stratification on a

continental scale [EGU2013-6709]. European Geosciences Union General Assembly; 7-

12 April 2013; Vienna, Austria.

Johnson, E. A., 1992. Fire and vegetation dynamics: studies from the North American boreal

forest. Cambridge University Press, Cambridge, U.K. p. 144.

Johnson, R. K., D. Hering, M. T.Furse & R. T. Clarke, 2006. Detection of ecological change

using multiple organism groups: metrics and uncertainty. - Hydrobiologia 566: 115–137.

Johnson, W. E. & J. R. Vallentyne, 1971. Rationale, background, and development of

experimental lake studies in northwestern Ontario. Journal of the Fisheries Research

Board of Canada 28: 123–128.

Jones, C. & R. W. Bachmann, 1976. Prediction of phosphorus and chlorophyll levels in lakes.

Journal of Water Pollution Control Federation 48: 2176–2182.

Kakas, J. 1960. Magyarország éghajlati atlasza [Climatic Atlas of Hungary]. Budapest:

Akadémiai Kiadó [in Hungarian].

Kalf, J., 1991. On the teaching and funding of limnology. Limnology and oceanography,

36(7): 1499-1501.

Kalf, J., 2002. Limnology. Inland Water Ecosystems. 592 pp Prentice Hall.

Kaštovský, J., T. Hauer, J. Mareš, M. Krautová, T. Besta, J. Komárek, et al., 2010. A review of

the alien and expansive species of freshwater cyanobacteria and algae in the Czech

Republic. Biological Invasions 12: 3599–3625.

Kebede, E., 1997. Response of Spirulina platensis (=Arthrospira fusiformis) from Lake Chitu,

Ethiopia, to salinity stress from sodium salts. Journal of Applied Phycology 9: 551–

558.

Kerekes, J., 1977: The Index of Lake Basin Permanence. International Revue ges.

Hydrobiology 62(2): 291–293.

Kierstead, H. & Slobodkin, L. B. 1953. The size of water masses containing plankton blooms.

Journal of Marine Research 12: 141–147.

dc_1135_15


121

Kirk, J. T., 1994. Light and photosynthesis in aquatic eco-systems. Second edition. Cambridge

University Press, Cambridge, UK.

Kiss, K. T., 1974. Vízvizsgálatok a Keleti Föusatornán. II. A planktonalgák mennyiségi

változásai. Hidrológiai Közlöny 54: 406–417.

Kiss, K.T. & S. I. Genkal, 1993. Winter blooms of centric diatoms in the River Danube and its

side arms near Budapest Hungary. Hydrobiologia 269/270: 317–325.

Kiss, K. T. & S. I. Genkal, 1997. Télvégi - koratavaszi Centrales (Bacillariophyceae)

vízvirágzás a Dunán - Hidrológiai Közlöny 77: 57–58.

Kiss, K. T. & A. Schmidt, 1998. Changes of the Chlorophyta species in the phytoplankton of

the Hungarian Section of the Danube river during the last decades (1961-1997).

Biologia Bratislava 53: 509–518.

Kiss, K. T., 1985. Changes of trophity conditions in the River Danube at Göd. - Danubialia

Hungarica XCIV Ann. Univ. Sci. Budapest Eötvös Sect. Biol. 24: 47–59.

Kiss, K. T., 1994. Trophic level and eutrophication of the River Danube in Hungary. Verh. Int.

Verein Limnol. 25: 1688–1691.

Kiss, K. T., 1996. Diurnal change of planktonic diatoms in the River Danube near Budapest

(Hungary). Arch. Hydrobiol. Algological Studies 80: 113–122.

Kiss, K. T., J. Nosek & L. Kremmer, 1998. Diurnal change of phytoplankton, some physical

and chemical components in the River Danube near Budapest (Hungary) - Verh.

Internat. Verein. Limnol. 26: 1041–1044.

Kiss, K. T., A. Schmidt & É. Ács, 1995. Fitoplankton-mintavétel gyakoriságának kérdése egy

nagy eutrófikus folyóvízben, a Dunában: 79–82, In: Bíró P (szerk.) XXXVII.

Hidrobiológus Napok kötete, MTA Veszprémi Akadémiai Bizottság.

Kiss, K. T., A. Schmidt & É. Ács, 1996. Sampling Strategies for phytoplankton investigations

in a large river (River Danube, Hungary). p. 179–185. In Whitton, B. A., Rott, E. (eds)

Use of algae for monitoring rivers II,. Institut für Botanik, Universitat Inssbruck.

Kling, G. W., 1988. Comparative transparency, depth of mixing, and stability of stratification

in lakes of Cameroon, West Africa. Limnology & Oceanography 33(1): 27–40.

Knauer, K., H. M. Nepf, &H. F. Hemond, 2000. Production of Chemical Heterogeneity in

Upper Mystic Lake. Limnol. Oceanog., 45: 1647–1654.

Kofoid, C. A., 1903. The plankton of the Illinois River, 1894–1899, with introductory notes

upon the hydrography of the Illinois River and its basin. Bulletin of the Illinois State

Laboratory of Natural History 6: 95–629.

Kohler, H. P., B. Ahring, C. Albella, K. Ingvorsen, H. Keweloh, H. Laczkó, E. Stupperich &

F. Tomei, 1984. Bacteriological studies on the sulfur cycle in the anaerobic part of the

hypolimnion and in the surface sediments of Rotsee in Switzerland. FEMS

Microbiology and Ecology 21: 279–286.

Kolada, A., H. Soszka, D. Cydzik & M. Gołub, 2005. Abiotic typology of Polish lakes.

Limnologica 35: 145–150.

Kolkwitz, R. & M. Marsson, 1909. Ökologie der tierischen Saprobien. Beiträge zur Lehre von

der biologischen Gewässerbeurteilung. Int. Revue ges. Hydrobiol. Hydrogr., 2:126–

152.

dc_1135_15


122

Korponai, J., K. Mátyás, G. Paulvits, I. Tátrai & N. Kovács, 1997. The effect of different fish

communities on the cladoceran plankton assemblages of the Kis-Balaton Reservoir,

Hungary. Hydrobiologia 360: 211–221.

Körner, S. & A. Nicklisch, 2002. Allelopathic growth inhibition of selected phytoplankton

species by submerged macrophytes. Journal of Phycology 38: 862–871.

Krasznai, E., G. Borics, G. Várbíró, A. Abonyi, J. Padisák, C. Deák & B. Tóthmérész, 2010.

Characteristics of the pelagic phytoplankton in shallow oxbows. Hydrobiologia

639(1):173–184.

Krasznai, E., G. Fehér, G. Borics, G. Várbíró, I. Grigorszky & B. Tóthmérész, 2008. Use of

desmids to assess the natural conservation value of a Hungarian oxbow (Malom-Tisza,

NE-Hungary). Biologia 63(6): 924–931.

Krause-Jensen, D. & K. Sand-Jensen, 1998. Light attenuationand photosynthesis of aquatic

plant communities. Limnology & Oceanography 43:396–407.

Kronvang, B., C. C. Hoffmann, L. M. Svendsen, J. Windolf, J. P. Jensen & J. Dorge, 1999.

Retention of nutrients in river basins. Aquatic Ecology 33: 29–40.

Kuosa, H., 1988. Horizontal mesoscale distribution of phytoplankton in the Tvärminne sea

area, southern Finland. Hydrobiologia 161: 69–73.

KVVM, 2005. EU WFD National Report of Hungary.

Larcher, W., 1991. Physiological Plant Ecology, second ed. Springer-Verlag, Berlin.

Lászlóffy, W., 1982. A Tisza Vízi munkálatok és vízgazdálkodás a Tisza vízrendszerében. pp.

610, Akadémiai Kiadó, Budapest.

Lavaud, J. & B. Lepetit, 2013. An explanation for the inter-species variability of the

photoprotective non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching in diatoms.

Biochim. Biophys. Acta - Bioenerg. 1827: 294–302.

Lazarus, R. S., 1966. Psychological Stress and the Coping Press. New York: McGraw-Hill, p.

466.

Legendre, P. & E. Legendre, 1998. Numerical Ecology. - Elsevier Science, Amsterdam, p.

863.

Leland, H. V., 2003. The influence of water depth and flow regime on phytoplankton biomass

and community structure in a shallow, lowland river. Hydrobiologia 506–509: 247–255.

Leone, A., M. N. Ripa, V. Uricchio, J. Deák & Z. Vargay, 2009. Vulnerability and risk

evaluation of agricultural nitrogen pollution for Hungary’s main aquifer using

DRASTIC and GLEAMS models. Journal of Environmental Management 90: 2969–

2978.

Lewis, W. M. Jr., 1996. Tropical lakes: how latitude makes a difference. In: Schiemer F. and

Boland K.T. (eds.), Perspectives in Tropical Limnology, SPB Academic Publ.,

Amsterdam, 43–64.

Lewis, W. M., 1983. A Revised classification of lakes based on mixing. Canadian Journal of

Fisheries and Aquatic Sciences 40(10): 1779–1787.

Likens, G. E. (ed.), 1972. Nutrients and eutrophication. American Society of Limnology and

Oceanography, Special Symposia 1: 1–328.

Löffler, H., 1979. Origin and geohistorical evolution. In: Löffler, H. (ed.): Neusiedlersee.

Limnology of a shallow lake in Central Europe, Monographs on Biology. 37. W. Junk

Pub., The Hague 543: 33–41.

dc_1135_15


123

Lucas, L. V., J. R. Koseff, S. G. Monismith, J. E. Cloern & J. K. Thompson, 1999. Processes

governing phytoplankton blooms in estuaries. II. The role of horizontal transport.

Marine Ecology Progress Series 187: 17–30.

Lund, J. W. G., C. Kipling & E. D. Le Cren, 1958. The inverted microscope method of

estimating algal numbers and the statistical basis of estimations by counting.


MacIntyre, S., K. M. Flynn, R. Jellison & J. R. Romero, 1999. Boundary mixing and nutrient

flux in Mono Lake, CA. Limnology& Oceanography 44: 512–529.

MacIntyre, S., J. P. Fram, P. J. Kushner, N. D. Bettez, W. J. O. Brien, J. E. Hobbi & G. W.

Kling, 2009. Climate-related variations in mixing dynamics in an Alaskan arctic lake.

Limnology Oceanography 54: 2401–417.

MacIntyre, S. & M. Melack, 2009. Mixing dynamics in lakes across climatic zones. In:

Likens, G.E. (Ed.), Encyclopedia of Inland Waters. Elsevier, Amsterdam, 603–612.

Macintyre, S., 1993. Vertical mixing in a shallow, eutrophic lake: Possible consequences for

the light climate of phytoplankton. Limnology & Oceanography 38: 798–817.

Mathes, J., G. Plambeck & J. Schaumburg, 2005. Die Typisierung der Seen in Deutschland

zur Umsetzung der E.G-Wasserrahmenrichtlinie. -Limnol. Aktuell 11: 28–36.

Mazumder, A., W. D. Taylor, D. J. McQueen & D. R. S. Lean, 1990. Effects of fish and

plankton and lake temperature and mixing depth. Science 247(4940): 312–315.

Mazumder, A., W. D. Taylor, 1994. Thermal structure of lakes varying in size and water

clarity. Limnology & Oceanography 39(4): 968–976.

McQueen, D. J. & J. R. Post, 1984. Effects of planktivorous fish on zooplankton,

phytoplankton and water chemistry. Lake and Reservoir Management. Proceedings of

the Fourth Annual Conference, NALMS, McAfee, NJ, October, 1984.

McQueen, D. J., J. R. Post & E. L.Mills, 1986. Trophic relationship in freshwater pelagic

ecosystems. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 43:1571–1578.

Meijer, M. L., 2000. Biomanipulation in the Netherlands: 15 years of experience. Ministry of

Transport, Public Works and Water Management, Institute for Inland Water

Management and Wastewater Treatment (RIZA), Lelystad, the Netherlands.

Meybeck, M., G. Friedrich, R. Thomas & D. Chapman, 1996. Rivers. - pp. 626, In Chapman

D. Water Quality Assessments. UNESCO/WHO/UNEP Second edition.

Mischke, U., 2003. Cyanobacteria associations in shallow polytrophic lakes: Influence of

environmental factors. Acta Oecologica 24:11–23.

Mittelbach, G.G., C. F. Steiner, S. M. Scheiner, K. L. Gross, H. L. Reynolds, R. B. Waide, et

al., 2001. What is the observed relationship between species richness and productivity?

Ecology 82: 2381–2396.

Monismith, S. G., J. Imberger & M. L. Morison, 1990. Convective motions in the sidearm of

a small reservoir. Limnology and Oceanography 35: 1676–1702.

Moss, B., D. Stephen, C. Alvarez, E. Becares, W. V. D. Bund, S. Collings, E. V. Donk, E. D.

Eyto, T. Feldmann, C. Fernández-Aláez, M. Fernández-Aláez, R. J. Franken, F. García-

Criado, E. M. Gross, M. Gyllström, L. A. Hansson, K. Irvine, A. Järvalt, J. P. Jensen, E.

Jeppesen, T. Kairesalo, R. Kornijów, T. Krause, H. Künnap, A. Laas, E. Lill, B. Lorens,

H. Luup, M. Rosa Miracle, P. Noges, T. Noges, M. Nykänen, I. Ott, W. Peczula, E. T.

Peeters, G. Phillips, S. Romo, V. Russell, J. Salujoe, M. Scheffer, K. Siewertsen, H.

dc_1135_15


124

Smal, C. Tesch, H. Timm, L. Tuvikene, I. Tonno, T. Virro, E. Vicente & D. Wilson,

2003: The determination of ecological status in shallow lakes - a tested system

(ECOFRAME) for implementation of the European Water Framework Directive. -

Aquat. Conserv.: Marine and Freshwater Ecosystems 13: 507–549.

doi:10.1002/aqc.592.

Murray, J. & L. Pullar, 1910. Bathymetrical survey of the fresh water lochs of Scotland, Vol.

III. - Challenger Office, Edinburgh, UK.

Nagelkerke, N., 1991. A note on a general definition of the coefficient of determination.

Biometrika 78: 691–692.

Naselli-Flores, L & R. Barone, 2005. Water-level fluctuations in Mediterranean reservoirs:

Setting a dewatering threshold as a management tool to improve water quality.

Hydrobiologia 548(1): 85–99.

Naselli-Flores, L., 2003. Man-made lakes in Mediterranean semi-arid climate: the strange

case of Dr Deep Lake and Mr Shallow Lake. Hydrobiologia 506–509 (1–3): 13–21.

Naselli-Flores, L., J., Padisák, M. T. Dokulil & I. Chorus, 2003. Equilibrium/steady-state

concept in phytoplankton ecology. Hydrobiologia 502: 395–403.

Nilsen, E. T. & D. M. Orcutt, 1996. The Physiology of Plants Under Stress: Abiotic Factors.

Wiley, New York, p. 689.

Noges, P., T. Noges, L. Tuvikene, H. Smal, S. Ligeza, R. Kornijow, W. Peczula, E. Bećares,

F. Garcıá-Criado, C. Alvarez-Carrera, C. Fernańdez-Alaéz, C. Ferriol, M. R. Miracle,

E. Vicente, S. Romo, E. van Donk, W. Van de Bund, J. P. Jensen, E. Gross, L. A.

Hansson, M. Gyllstro¨m, M. Nyka¨nen, E. de Eyto, K. Irvine, D. Stephen, S. Collings &

B. Moss, 2003. Factors controlling hydrochemical and trophic state variables in 86

shallow lakes in Europe. Hydrobiologia 506: 51–58.

Nürnberg, G. K., 1996. Trophic state of clear and colored, softand hard-water lakes with

special consideration of nutrients, anoxia, phytoplankton and fish. Lake and Reservoir

Management 12: 432–447.

Nürnberg, G. K., 1984. Prediction of internal phosphorus load in lakes with anoxic

hypolimnia. Limnology and Oceanography 29:135–45.

Nykänen, M., T. Kairesalo, S. Mäkelä, E. Huitu, P. Ala-Opas & J. Mannio, 2005. A typology

and ecological classification system for Finnish lakes: applicability of the ECOFRAME

scheme. - Boreal Environ. Res. 10: 159-179.

Odum, E. P., J. T. Finn & E. H. Franz, 1979. Perturbation theory and the subsidy-stress

gradient. BioScience 29: 349–352.

Odum, E. P., 1985. Trends expected in stressed ecosystems. Bioscience 35: 419–422.

OECD 1982: Eutrophication of Waters. Monitoring, assesment and control. Final Report,

OECD cooperative programme on monitoring of inland waters (Eutrophication control),

Environment Directorate. - OECD, Paris, pp. 154.

Omernik, J. M., 1976. The influence of land use on stream nutrient levels. EPA 600/3-76-014.

U.S. Environmental Protection Agency, Corvallis.

Osborne, L. L. & M. J. Wiley, 1988. Empirical relationships between land use/cover and

stream water quality in an agricultural watershed. Journal of Environmental

Management 26: 9–27.

dc_1135_15


125

Otte, M. L., 2001. What is stress to a wetland plant? Environmental and Experimental Botany

46:195–202.

Padisák, J., F. A. R. Barbosa, R. Koschel & L. Krienitz, 2003. Deep layer cyanoprokaryota

maxima in temperate and tropical lakes. Archiv für Hydrobiologie, Beiheft Advances in

Limnology 58:175-199.

Padisák, J., L. G-Tóth & M Rajczy, 1990. Stir-up effect of wind on a more-or-less stratified

shallow lake phytoplankton community, Lake Balaton, Hungary. Hydrobiologia 191(1):

249–254.

Padisák, J. & C. S. Reynolds, 2003. Shallow lakes: the absolute, the relative, the functional

and the pragmatic. Hydrobiologia 506–509(1): 1–11.

Padisák, I. & V. Istvánovics, 1997. Differential response of bluegreen algal groups to

phosphorus load reduction in a large shallow lake: Balaton, Hungary. Verh. int. Ver.

Limnol. 25: 872–876.

Padisák, J., G. Borics, I. Grigorszky & É. Soróczki-Pintér, 2006. Use of phytoplankton

assemblages for monitoring ecological status of lakes within the Water Framework

Directive: the assemblage index. Hydrobiologia 553: 1–14.

Padisák, J. & M. Dokulil, 1994. Meroplankton dynamics in a saline, turbulent, turbid shallow

lake (Neusiedlersee, Austria and Hungary). Hydrobiologia 289: 23–42.

Padisák, J., 1985. Population dynamics of the freshwater dinoflagellate Ceratium

hirundinella in the largest shallow lake of Central Europe, Lake Balaton, Hungary.

Freshwater Biology 15: 43–52.

Padisák, J., 2003. Javaslat vízterek biológiai állapotának jellemzésére alkalmas biológiai

indikátorokra. Az ökológiai minősítés kérdései, fitoplankton. - Szakértői jelentés,

BMGE Vízi Közmű és Környezetmérnöki Tanszék.

Padisák, J., 1992. Seasonal succession of phytoplankton in a large shallow lake (Balaton,

Hungary) - a dynamic approach to ecological memory, its possible role and

mechanisms. Journal of Ecology 80: 217–230.

Padisák, J., 1993. The influence of different disturbance frequencies on the species richness,

diversity and equitability of phytoplankton in shallow lakes. Hydrobiologia 249:135–

156.

Padisák, J., 1994. Relationships between short-term and long-term responses of

phytoplankton to eutrophication of the largest shallow lake in Central Europe (Balaton,

Hungary). In Sund, H., H.-H. Stabel, W. Geller, Y. Xiaogan, Y. Kechang & S. Fengning

(eds), Environmental Protection and Lake Ecosystem. China Science and Technology

Press, Beijing: 419–437.

Padisák, J., 1997. Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba Raju, an

expanding, highly adaptive cyanobacterium: worldwide distribution and review of its

ecology. Archiv für Hydrobiologie/Suppl. 107 (Monographic Studies):563–593.

Padisák, J., L. O. Crossetti & L. Naselli-Flores, 2009. Use and misuse in the application of the

phytoplankton functional classification: a critical review with updates. Hydrobiologia

621: 1–19.

Padisák, J., G-Tóth, L. & Rajczy, M., 1988. The role of storms in the summer succession of

phytoplankton in a shallow lake (Lake Balaton, Hungary). - J. Plankton Res. 10: 249–

265.

dc_1135_15


126

Padisák, J., G-Tóth, L. & Rajczy, M., 1990. Stir-up effect of wind on a more-or-less stratified

shallow lake phytoplankton community, Lake Balaton, Hungary. - Hydrobiologia 191:

249–254.

Padisák, P. & C. S. Reynolds, 1998. Selection of phytoplankton associations in Lake Balaton,

Hungary, in response to eutrophication and restoration measures, with special reference

to the cyanoprokaryotes. Hydrobiologia 384: 41–53.

Palmer, S., C. J, Vadim, V. Pelevin, I. Goncharenko, A. W. Kovács, A. Zlinszky, M. Présing,

H. Horváth, V. Nicolás-Perea, H. Balzter & V. R. Tóth. 2013. Ultraviolet Fluorescence

LiDAR (UFL) as a measurement tool for water quality parameters in turbid lake

conditions. Remote Sensing 5 (9): 4405-4422.

Pálfai, I., 2001. Magyarország holtágai [Oxbow-lakes of Hungary]. Budapest: Közlekedési és

Vízügyi Minisztérium [Ministry of Rural Development].

Pantle, R. & H. Buck, 1955. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung

der Ergebnisse. - Gas- und Wasserfach. 96: 604.

Pearsall, W. H., 1922. A suggestion as to factors influencing the distribution of free-floating

vegetation." Journal of Ecology 9(2): 241-253.

Pelechaty, M. & P. M. Owsianny, 2003. Horizontal distribution of phytoplankton as related to

the spatial heterogeneity of a lake - a case study from two lakes of the Wielkopolski

National Park (western Poland). Hydrobiologia, 510: 195–205.

Peet, R.K., 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and

Systematics 5: 285–307.

Phillips, G., A. Kelly, J. A. Pitt, R. Sanderson&E. Taylor, 2005. The recovery of a very

shallow eutrophic lake, 20 years after the control of effluent derived phosphorus.


Phillips, G., O. P. Pietilainen, L. Carvalho, A. Solimini, A. Lyche Solheim & A. C. Cardoso,

2008. Chlorophyll–nutrient relationships of different lake types using a large European

dataset. Aquatic Ecology 42(2): 213–226.

Pickett, S. T. A. & P. S. White. 1985. The ecology of natural disturbance and patch dynamics.

Academic Press, Orlando, Florida: p. 472.

Pickett, S. T. A., J. Kolasa, J. J. Armesto & S. L. Collins, 1989. The ecological concept of

disturbance and its expression at various hierarchical levels. Oikos 54:129–136.

Pithart, D., L. Pechar, 1995. The stratification of pools in the alluvium of the River Lužnice.

Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie 80(1): 61–75.

Poikane, S., M. H. Alves, C. Argillier, M. van den Berg, F. Buzzi, E. Hoehn, C. de Hoyos, I.

Karottki, C. Laplace-Treyture, A. L. Solheim, J. Ortiz-Casas, I. Ott, G. Phillips, A.

Pilke, J. Pa´dua, S. Remec-Rekar, U. Riedmu¨ller, J. Schaumburg, M. L. Serrano, H.

Soszka, D. Tierney, G. Urbanic & G. Wolfram, 2010. Defining chlorophyll-a reference

conditions in European lakes. Environmental Management 45: 1286–1298.

Post, J. R., 1984. Planktivorous fish and structure of pelagic plankton communities. M. Sc.

thesis. York University. Toronto. Ont. Présing, M., S. Herodek, L. Vörös & I. Kóbor,

1996. Nitrogen fixation, ammonium and nitrate uptake during a bloom of

Cylindrospermopsis raciborskii in Lake Balaton. Archiv für Hydrobiologie 136: 553–

562.

dc_1135_15


127

Prairie, Y. T., C. M. Duarte & J. Kalff, 1989. Unifying nutrient–chlorophyll relationships in

lakes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46: 1176–1182.

R Development Core Team, 2010. R: A language and environment for statistical computing. R

Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0.

Rákóczi, L., 1989. Vízlépcsők hatása a hordalék- és mederviszonyokra. - Vízügyi

Közlemények 71(1): 5–24.

Rapport, D. J. & W. G. Whitford, 1999. How ecosystems respond to stress. BioScience 49:

193–203.

Rapport, D.J., H. A. Regier & T.C. Hutchinson. 1985. Ecosystem behavior under stress.

American Naturalist 125: 617–640.

Rast, W. & G. F. Lee, 1978. Summary analysis of the North American (U.S. portion) OECD

eutrophication project: nutrient loading-lake response relationships and trophic state

indices. US EPA, Ecological Research Series EPA600/3-78-008.

Read. J. S., D. P. Hamilton, I. D. Jones, K. Muraoka, L. A. Winslow, R. Kroiss, C. H. Wu & E.

Gaiser, 2011. Derivation of lake mixing and stratification indices from high-resolution

lake buoy data, Environ.Model. Software 26: 1325–1336.

Rényi, A. 1961. On Measures of Entropy and Information. Berkeley Symp. on Math. Statist.

and Prob., Proc. Fourth Berkeley Symp. on Math. Statist. and Prob., Vol. 1. Univ. of

Calif. Press, 1961, 547–561.

Revenga, C., J. Brunner, N. Henninger, K. Kassem & R. Payne, 2000. Pilot analysis of global

ecosystems: freshwater ecosystems. pp. 83, World Resources Institute, Washington. DC.

In http://www.unep.org/vitalwater/23.htm

Reynolds, C. S., 1984. The Ecology of Freshwater Phytoplankton. Cambridge University

Press. p. 384.

Reynolds, C. S. 1994. The long, the short and the stalled: on the attributes of phytoplankton

selected by physical mixing in lakes and rivers. Hydrobiologia 289: 9-21.

Reynolds, C. S. & J. P. Descy, 1996. The production, biomass and structure of phytoplankton

in large rivers. Archiv für Hydrobiologie.113: 161–187.

Reynolds, C. S. & A. E. Walsby, 1975. Water blooms. Biol. Rev. 50: 437–481.

Reynolds, C. S., 1996. The plant life of the pelagic. Verh. int. Ver. Limnol. 25: 97–113.

Reynolds, C. S., 1997. Vegetation Processes in the Pelagic: a Model for Ecosystem Theory.

Ecology Institute, Oldendorf/Luhe.

Reynolds, C. S., V. Huszar, C. Kruk, L. Naselli-Flores, & S. Melo, 2002. Towards a functional

classification of the freshwater phytoplankton. – Journal of Plankton Research 24: 417–

428.

Reynolds, C. S. & M. S. Glaister, 1993. Spatial an temporal changes in phytoplankton

abundance in the upper and middle riches of the River Severn. Archiv für Hydrobiology

101: 1–22.

Reynolds, C. S., 2000. Hydroecology of River plankton: the role of variability in channel

flow. Hydrological Processes 14: 3119 –3132.

Reynolds, C. S., 2006. Ecology of phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge,

p. 535.

Reynolds, C.S., P. A. Carling, & K. J. Beven, 1991. Flow in River Channels: New Insights

into Hydraulic Retention. Archiv für Hydrobiology 121(2): 171–179.

dc_1135_15


128

Reynolds, C.S., J. P. Descy & J. Padisák, 1994. Are phytoplankton dynamics in rivers so

different from those in shallow lakes? - In. J. P. Descy, C. S. Reynolds & J. Padisák

(eds) Phytoplankton in turbid environments: Rivers and shallow lakes. Kluwer

Academic Publishers. Hydrobiologia 289: 1–7.

Reynolds, C.S., V. Huszar, C. Kruk, L. Naselli-Flores & S. Melo, 2002. Towards a functional

classification of the freshwater phytoplankton. Journal of Plankton Research 24: 417–

428.

Reynolds, C.S., J. Padisák & U. Sommer, 1993. Intermediate disturbance in the ecology of

phytoplankton and the maintenance of species diversity: a synthesis. Hydrobiologia

249: 183–188.

Richardson, K., J. Beardall & J. A. Raven, 1983. Adaptation of Unicellular Algae to

Irradiance: An analysis of strategies. New Phytologist 93: 157–191.

Richerson, P. J., R. Armstrong & C. R. Goldman, 1970. Contemporaneous disequilibrium: a

new hypothesis to explain the paradox of plankton. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 67:

1710–1714.

Roberts, J., A. Chick, L. Oswald & P. Thompson, 1995. Effect of carp, Cyprinus carpio L., an

exotic benthivorous fish, on aquatic plants and water quality in experimental ponds.

Marine and Freshwater Research 46(8): 1171–1180.

Roelofs, D, M. G. M. Aarts, H. Schat & N. M. van Straalen, 2008. Functional ecological

genomics to demonstrate general and specific responses to abiotic stress. Functional

Ecology 22: 8–18.

Rojo, C. & M. Alvarez Cobelas, 1992. Taxonomy and Ecology of Phytoplankton in a

Hypertrophic Gravel-Pit Lake. I. Blue-Green Algae. Arch. Protistenkd. 142: 77–90.

Rojo, C., M. A. Cobelas & M. Arauzo, 1994. An elementary, structural analysis of river

phytoplankton. Hydrobiologia 289: 43–55.

Romo, S. & M. R. Miracle, 1995. Diversity of the phytoplankton assemblages of a polymictic

hypertrophic lake. Archiv für Hydrobiologie 124: 363–384.

Ruggiu, D., G. Morabito, P. Panzani & A. Pugnetti, 1998. Trends and relations among basic

phytoplankton characteristics in the course of the long-term oligo-trophication of Lake

Maggiore Italy. Hydrobiologia 369/370: 243–257.

Rykiel, E.J. 1985. Towards a definition of ecological disturbance. - Australian Journal of

Ecology 10: 361-365.

Sondergaard, M., E. Jeppesen & J. P. Jensen, 2005. Pond or lake: does it make any difference?

– Archiv für Hydrobiologie 162: 143–165.

Salmaso, N. 2002. Ecological patterns of phytoplankton assemblages in Lake Garda:

seasonal, spatial and historical features. Journal of Limnology 61(1): 95–115.

Salonen, K., J. Sarvala, M. Järvinen, V. Langenberg, M. Nuottajärvi, K. Vuorio & D. B. R.

Chitamwebwa, 1999. Phytoplankton in Lake Tanganyika - vertical and horizontal

distribution of in vivo fluorescence. Hydrobiologia 407: 89–103.

Sas, H. (Ed.), 1989. Lake restoration by reduction of nutrient loading. Expectation,

experiences, extrapolation. Acad. Ver. Richardz Gmbh. p. 497.

Schaumburg, J., C. Schranz, G. Hofmann, D. Stelzeo, S. Schneider & U. Schmedtje, 2004.

Macrophytes and phytobenthos as indicators of ecological status in German lakes - a

dc_1135_15


129

contribution to the implementation of the Water Framework Directive. Limnologica 34:

302–314.

Scheffer M. & E. H. Nes, 2007. Shallow lakes theory revisited: various alternative regimes

driven by climate, nutrients, depth and lake size. In: Gulati RD, Lammens E, Pauw N,

Donk E, editors. Shallow Lakes in a Changing World. Springer Netherlands. p. 455–

466.

Scheffer, M., 1998. Ecology of Shallow Lakes. Chapman and Hall, London: p. 357.

Scheffer, M., & E. H. Van Nes, 2007. Shallow lakes theory revisited: various alternative

regimes driven by climate, nutrients, depth and lake size. Hydrobiologia 584: 455–466.

Scheffer, M., S. H. Hosper, M. L. Meijer, B. Moss & E. Jeppesen, 1993. Alternative equilibria

in shallow lakes. Trends in Ecology and Evolution 8: 275–279.

Schernewski, G., V. Podsetchine & T. Huttula, 2005. Effects of the flow field on small scale

phytoplankton patchiness. Nordic Journal of Hydrology 36: 85–98.

Schindler, D. E., J. F. Kitchell, X. He, S. R. Carpenter, J. R. Hodgson & K. L. Cottingham,

1993. Food web structure and phosphorus cycling in lakes. Transactions of the

American Fisheries Society 122: 756–772.

Schindler, D. W., 1978. Factors regulating phytoplankton production and standing crop in the

world's freshwaters. Limnology and Oceanography, 23(3): 478–486.

Schmidt, W. 1928. Über Temperatur and Stabilitätsverhaltnisse von Seen. Geographiska

Annaler 10: 145–177.

Schmidt, A., 1994. Main characteristics of the phytoplankton of the Southern Hungarian

section of the River Danube. Hydrobiologia 289: 97–108.

Schmidt, A., 1978a. Adatok a Duna Baja környéki mellékágainak limnológiájához I. A

Kamarás-Duna (Sugovica) vízminöségi viszonyairól. Hidrológiai Közlöny 56: 273–280.

Schmidt, A., 1978b. A Vadkerti-tó limnológiai viszonyairól. Hidrológiai Közlöny 58: 82–88.

Sellers, T. & P. A. Bukaveckas, 2003. Phytoplankton production in a large, regulated river: a

modeling and mass balance assessment. Limnology and Oceanography 48(4):1476–

1487.

Selye, H., 1936. A syndrome produced by diverse nocuous agents. Nature 138:32.

Seppälä, J., P. Ylöstalo, S. Kaitala, S. Hällfors, M. Raateoja & P. Maunula. 2007. Ship-of-

opportunity based phycocyanin fluorescence monitoring of the filamentous

cyanobacteria bloom dynamics in the Baltic Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science

73(3): 489-500.

Shafik, H. M., L. Vörös, M. Présing, A. Kovács & I. Kóbor, 1997. A Cylindrospermopsis

raciborskii szaporodásának jellegzetességei zárt és folyamatos tenyészetekben (Growth

of Cylindrospermopsis raciborskii in batch and continuous cultures). Hidrológiai

Közlöny 77: 17–18 (in Hungarian with English summary).

Shannon, C. E., 1948. A mathematical theory of communication. - The Bell System Technical

Journal 27: 379–423.

Shapiro, J., V. Lamarra & M. Lynch, 1975. Biomanipulation: an ecosystem approach to lake

restoration. Limnology Research Centre, University of Minnesota 143: 1–32.

Síkhegyi, F., 2002. Active structural evolution of the western and central part of the

Pannonian basin: a geomorphologic approach. - In: Cloetingh, S., Horváth, F., Bada, G.

& Lankreijer, A. (Eds.): Neotectonics and Surface Processes: The Pannonian Basin and

dc_1135_15


130

Alpine/Carpathian System. - EGU Stephan Mueller Special Publication, Series 3, pp.

203–216.

Simis, S. G. H., S. W. M. Peters & H. J. Gons, 2005. Remote sensing of the cyanobacterial

pigment phycocyanin in turbid inland water. Limnology and Oceanography 50: 237–

245.

Simpson, E. H., 1949. Measurement of diversity. Nature 163: 433–471.

Skácelová, O. & J. Leps, 2014. The relationship of diversity and biomass in phytoplankton

communities weakens when accounting for species proportions. Hydrobiologia 724:

67–7.

Skidmore, R. E., S. C. Maberly & B. A. Whitton, 1998. Patterns of spatial and temporal

variation in phytoplankton chlorophyll a in the River Trent and its tributaries. The

Science of the Total Environment 210/211: 357–365.

Smayda, T. J., 1970. The suspension and sinking of phytoplankton in the sea. Oceanography

Marine Biology Annual Review 8: 353–414.

Sommer, U., 1984. The paradox of plankton: fluctuations of phosphorus availability maintain

diversity in flow-through cultures. Limnology and Oceanography 29: 633–636.

Sommer, U., J. Padisák, C. S. Reynolds & P. Juhász-Nagy, 1993. Hutchinson's heritage: the

diversity-disturbance relationship in phytoplankton. Hydrobiologia 249 (Development

in Hydrobiology) 81: 1–8.

Søndergaard, M., L. Liboriussen, A. R. Pedersen & E. Jeppsen, 2008. Lake restoration by fish

removal: short- and longterm effects in 36 Danish lakes. Ecosystems 11: 1291–1305.

Sonneman, J. A., C. J. Walsh, P. F. Breen, A. K. Sharpe, 2001. Effects of urbanization on

streams of the Melbourn region, Victoria, Australia. II. Benthic diatom communities.


Stankovič, I., T. Vlahovič, M. G., Udovič, G. Várbíró & G. Borics, 2012. Phytoplankton

functional and morphofunctional approach in large foodplain rivers. Hydrobiologia 698:

217–231.

Stenger-Kovács, C., E. Lengyel; L. O. Crossetti, V. Üveges & J. Padisák, 2013. Diatom

ecological guilds as indicators of temporally changing stressors and disturbances in the

small Torna-stream, Hungary. Ecological Indicators 24: 138–147.

Stevens, C. L. & J. Imberger, 1996. The initial response of a stratified lake to surface shear

stress. Journal of Fluid Mechanics 312: 39–66.

Stevenson, R. J., B. E. Hill, A. T. Herlihy, L. L. Yuan & S. B. Norton, 2008. Algae-P

relationships, thresholds, and frequency distributions guide nutrient criterion

development. Journal of the North American. Benthological Society 27: 259–275.

Stoddard, J. L., A.T. Herlihy, D.V. Peck, R. M. Hughes, T. R. Whittier & E. Tarquinio, 2008. A

process for creating multimetric indices for large-scale aquatic surveys. Journal of the

North American Benthological Society 27: 878–891.

Stoyneva, M. P., 1994. Shallows of the lower Danube as additional sources of

potamoplankton. Hydrobiologia 289: 171–178.

Studinski, J. M. & S. A. Grubbs, 2007. Environmental factors affecting the distribution of

aquatic invertebrates in temporary ponds in Mammoth Cave National Park, Kentucky,

USA. Hydrobiologia 575: 211–220.

dc_1135_15


131

Sundaram, T. R. & G. G. Rehm, 1973. The seasonal thermal structure of deep temperate lakes.

Tellus 25(2):157–168.

Sverdrup, H. U., 1953. On conditions for the vernal blooming of phytoplankton. Journal du

Conseil Permanent International pour l'Exploration de la Mer 18: 287–295.

Syrett, P. J., 1981. Nitrogen metabolism of microalgae. In Platt, T. (ed.), Physiological bases

of phytoplankton ecology. Bull. No. 210. Canadian Government Publishing Center,

Hull: 182–210.

Szesztay, K., 1960. Water balance survey of lakes and river basins in Hungary. Eaux de

Surface: IAHS, Helsinki. 51: 579–593.

Szilágyi, F., É. Ács, G. Borics, B. Halasi-Kovács, P. Juhász, B. Kiss, T. Kovács, Z. Müller, G.

Lakatos, J. Padisák, P. Pomogyi, C. Stenger-Kovács, K. É. Szabó, E. Szalma & B.

Tóthmérész, 2008. Application of Water Framework Directive in Hungary:

Development of biological classification systems. Water Science and Technology 58:

2117–2125.

Taberlet, P., E. Coissac, F. Pompanon, L. Gielly, C. Miquel, A. Valentini, T. Vermat, G.

Corthier, C. Brochmann, & E. Willerslev, 2007. Power and limitations of the chloroplast

trnL (UAA) intron for plant DNA barcoding. Nucleic Acids Research 35(3): e14-e14.

Tátrai, I., G. Boros, A. I. György, K. Mátyás, J. Korponai, P. Pomogyi, M. Havasi & T.

Kucserka, 2009. Abrupt shift from clear to turbid state in a shallow eutrophic,

biomanipulated lake. Hydrobiologia 620: 149–161.

Takahashi, M. & S. Ichimura, 1970. Photosynthetic properties and growth of photosynthetic

sulfur bacteria in lakes. Limnology and Oceanography 15: 929–944.

Talling, J. & J. Lamoalle, 1998. Ecological Dynamics of Tropical Inland Waters. Cambridge

University Press, Cambridge, Massachusetts. Tammert H, Kisand V, Noges T. 2005.

Bacterioplankton abundance and activity in a small hypertrophic stratified lake. In: Ott

I, Koiv T, editors. Lake Verevi, Estonia - A Highly Stratified Hypertrophic Lake.

Springer Netherlands. 83–90.

Tátrai, I. & V. Istvánovics, 1986. The role of fish in regulation of nutrient cycling in Lake

Balaton, Hungary. Freshwat. Biol. 16:417–424.

Ter Braak, C.J.F. & P. Šmilauer, 2002. Canoco Reference Manual and User's Guide: Software

for Ordination Version 5.0. Microcomputer Power, Ithaca, NY.

Teszárné Nagy M, Márialigeti K, Végvári P, Csépes E, Bancsi I. 2003. Stratification analysis

of the Óhalász ox-bow of the River Tisza (Kisköre Reservoir, Hungary). Hydrobiologia

506–509(1–3): 37–44.

The MathWorks, Inc., 2000. 24 Prime Park Way, Natick, MA 01760, USA.

Thompson R. O. R. Y. & J. Imberger, 1980. Response of a numerical model of a stratified lake

to wind stress. Proc. Int.Symp. Stratified Flows 2: 562–570.

Thornton, J., A. Steel & W. Rast, 1996. Reservoirs. p. 626, In Chapman D. Water Quality

Assessments. UNESCO/WHO/UNEP Second edition.

Thorp, J. H., M.D. Delong, K.S Greenwood & A. F. Casper, 1998. Isotopic analysis of three

food web theories in constricted and floodplain regions of a large river. Oecologia 117:

551–563.

Tóthmérész, B., 1995. Comparison of different methods for diversity ordering. Journal of

Vegetation Science 6: 283–290.

dc_1135_15


132

Tóthmérész, B., 1993. NUCOSA 1.0: Number cruncher for community Studies and other

ecological applications. Abstracta Botanica 7: 283–287.

Tóthmérész, B., 1998. On the characterization of scale-dependent diversity. Abstracta

Botanica 22. 149–156.

Townsend, S. A. & P. A. Gell, 2005. The Role of Substrate Type on Benthic Diatom

Assemblages in the Daly and Roper Rivers of the Australian Wet/Dry Tropics. -


Tremel, B. 1996. Determination of the trophic state by qualitative and quantitative

phytoplankton analysis in two gravel pit lakes. Hydrobiologia 323(2): 97–105.

Turner, J. S., 1973. Buoyancy Effects in Fluids. Cambridge Univ. Press.

Uherkovich, G., 1971. A Tisza lebegő paránynövényei. (A Tisza fitoszesztonja.) - Szolnok

Megyei Múzeumi Adattár I-CXLIII. 20–22: 1- 282.

Urabe, J., 1990. Stable horizontal variation in the zooplankton community structure of a

reservoir maintained by predation and competition. Limnology and Oceanography 35:

1703–1717.

Utermöhl, H., 1958. Zur Vervollkommnung der quantitativen Phytoplankton-Methodik.

Mitteilunger der internationale Vereinigunk für theoretische und angewandte

Limnologie 9:1–38.

Van Dam, H., C. Stenger-Kovács, É. Ács, G. Borics, K. Buczkó, É. Hajnal, É. Soróczki-

Pintér, G. Várbíró, B. Tóthmérész & J. Padisák, 2007. Implementation of the European

Water Framework Directive: Development of a system for water quality assessment of

Hungarian running waters with diatoms. Archiv für Hydrobiology 161: 339–383.

Van de Bund, W. & E. Van Donk, 2002. Short-term and longterm effects of zooplanktivorous

fish removal in a shallow lake: a synthesis of 15 years of data from Lake Zwemlust.

Freshwater Biology 47(12): 2380–2387.

Van den Berg, M. S., H. Coops, M. Meijer, M. Scheffer & J. Simons, 1997. Clear water

associated with a dense Chara vegetation in the shallow and turbid Lake Veluwemeer,

the Netherlands. In Jeppesen, E., Sondergaard, Ma., Sondergaard, Mo. & Kristoffersen,

K. (eds), Structuring Role of Submerged Macrophytes in Lakes. Springer-Verlag, New

York: 339–352.

Várbíró, G., É. Ács, G. Borics, K. Érces, G. Fehér, I. Grigorszky, T. Japport, G. Kocsis, E.

Krasznai, K. Nagy, Z. L. Nagy, Z. Pilinszky & K. T. Kiss, 2007. Use of Self-Organising

Maps SOM. for characterization of riverine phytoplankton associations in Hungary.

Archiv für Hydrobiologie Supl. 161: 383–394.

Várbíró, G., G. Borics, B. Csányi, G. Fehér, I. Grigorszky, K. T. Kiss, A. Tóth & É. Ács,

2012. Improvement of the ecological water qualification system of rivers based on first

results of the Hungarian phytobenthos surveillance monitoring. Hydrobiologia 695:

125–135.

Verhagen, J. H. G. 1994. Modelling phytoplankton patchiness under the influence of wind-

driven currents in lakes. Limnology and Oceanography 39: 1551–1565.

Vígh, G., 2003. Vizeink minősége. - p. 155, Környezetgazdálkodási Intézet Környezetvédelmi

Igazgatóság. Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztérium Budapest, 2003.

Vollenweider, R. A., 1968. Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and flowing

waters, with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in

dc_1135_15


133

eutrophication. Representative Organization for Economic Cooperation and

Development, Paris, DAS/CSI/68.27, 192 pp.; Annex, 21 pp.; Bibliography, 61 pp.

Vollenweider, R. A. & J. Kerekes, 1980. Loading concept as basis for controlling

eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD Programme on

Eutrophication. Progress in Water Technology, 12: 5-38.

Vörös, L., K. V. Balogh, S. Herodek & K. T. Kiss, 2000. Underwater light conditions,

phytoplankton photosynthesis and bacterioplankton production in the Hungarian section

of the River Danube. Archiv für Hydrobiology 11: 511–532.

Ward, A. K. & R. G. Wetzel, 1980. Interactions of light and nitrogen source among planktonic

blue-green algae. Archiv für Hydrobiologie 90: 1–25.

Watson, S., E. McCauley & J. Downing, 1997. Patterns in phytoplankton taxonomic

composition across temperate lakes of differing nutrient status. Limnology and.

Oceanography 42(3): 487–495.

Webster, I. T. 1990. Effect of Wind on the Distribution of Phytoplankton Cells in Lakes.

Limnology and Oceanography 35: 989–1001.

Wehr, J.D., J. P. Descy, 1998. Use of phytoplankton in large river management. Journal of

Phycology 34: 741–749.

Welch, E. B., 1992. Ecological Effects of Wastewater: Applied limnology and pollutant

effects. Cambridge University Press, Washington, USA.

Wetzel, R. G., 2001. Limnology: Lake and River Ecosystems. 3rd ed. San Diego: Academic

Press.

White, J. & K. Irvine, 2003. The use of littoral mesohabitats and their macroinvertebrate

assemblages in the ecological assessment of lakes. - Aquatic Conservation: Marine and

Freshwater Ecosystems13: 331–351.

Wiens, J. A., 1989. Spatial scaling in ecology. Functional Ecology 3: 385–397.

Wilhelm, S. & R. Adrian, 2008. Impact of summer warming on the thermal characteristics of

a polymictic lake and consequences for oxygen, nutrients and phytoplankton.

Freshwater Biology 53(2): 226–237.

Wood, R. B., R. M. Baxter & M. V. Prosser, 1984. Seasonal and comparative aspects of

chemical stratification in some tropical crater lakes, Ethiopia. Freshwater Biology

14(6):551–573.

Wu, X., F. Kong, Y. Chen, X. Qian, L. Zhang, Y. Yu, M. Zhang & P. Xing, 2010. Horizontal

distribution and transport processes of bloom-forming Microcystis in a large shallow

lake (Taihu, China) Limnologica 40: 8–15.

Young, P.C. & A. Jarvis, 2002. Data-based Mechanistic Modelling and State Dependent

Parameter Models CRES. - Report Number TR/177

Zenker, A. & B. Baier, 2009. Relevance of abiotic criteria used in German lake typology for

macroinvertebrate fauna. Hydrobiologia 636 (1): 379–392

dc_1135_15


134

X. FÜGGELÉK

A Mézeshegyi-tóban megfigyelt alga taxonok

CYANOPROKARYOTA

Anabaena aequalis Borge

Anabaena catenula (Kütz.) Born. et Flah.

Anabaena circinalis Rabenh.

Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Bréb.

Anabaena sp.1

Anabaena sp.2

Anabaena sphaerica Born. et Flah.

Anabaena spirioides Kleb.

Anabenopsis arnoldi Aptekarj.

Aphanizomenon aphanizomenoides (Forti) Horecká et

Komárek

Aphanizomenon gracile Lemm.

Aphanizomenon issatschenkoi (Ussat.) Proschk.-Lavr.

Chroococcus minutus (Kütz.) Näg.

Chroococcus sp.

Chroococcus turgidus (Kütz.) Näg.

Cylindrospermopsis raciborskii (Wolosz.) Seenayya

et Subba-Raju Simonsen

Gomphosphaeria lacustris Chod.

Limnothrix redekei van Goor

Merismopedia elegeans A. Br.

Merismopedia glauca (Ehr.) Näg.

Merismopedia marssonii Lemm.

Merismopedia tenuissima Lemm.

Microcystis flos-aquae (Wittr.) Kirchn.

Oscillatoria amphibia Agh.

Oscillatoria angusta Koppe

Oscillatoria chalybea (Mert.) Gom.

Oscillatoria limosa Agh.

Planctolyngbya limnetica (Lemm.) Kom.-Legn. et

Cronberg

Planktothrix agardhii Gom.

Spirulina major Kütz.

Woronichinia ruzickae Komárek et Hindák

EUGLENOPHYTA

Euglena adherens Matv.

Euglena caudata Hübn.

Euglena deses Ehr.

Euglena ehrenberghii Klebs

Euglena gasterosteus Skuja

Euglena gracilis Klebs

Euglena oxyuris Schmarda

Euglena pisciformis Klebs

Euglena polymorpha Dang.

Euglena proxima Dang.

Euglena texta (Duj.) Hübn.

Euglena tripteris (Duj.) Klebs

Euglena viridis Ehr.

Lepocinclis ovum Ehr.

Phacus aenigmaticus Drez.

Phacus caudatus Hübn.

Phacus curvicauda Swir.

Micractinium pusillum Fres.

Phacus longicauda (Ehr.) Duj.

Phacus pleuronectes (O.F.M.) Duj.

Phacus orbicularis Hübn.

Phacus pyrum (Ehr.) Stein

Phacus striatus Franc´e

Strombomonas sp.

Trachelomonas globosa (Awer.) Lemm.

Trachelomonas hispida (Perty) Stein

Trachelomonas volvocina Ehr.

Trachelomonas sp.

DINOPHYTA

Glenodinium sp.

Katodinium sp.

Peridinium aciculiferum Lemm.

Peridinium cinctum Penard

Peridinium inconspicuum var. goslaviense Stein

Popovsky et Pfiester

Peridinium palatinum Lauterb.

Peridinium polonicum Wolosz.

Peridinium umbonatum Stein

Peridinium sp.

Pediastrum simplex Meyen

CHLOROPHYTA

Monoraphidium arcuatum (Kors.) Hindák

Nephrochlamys subsolitaria (G. S. West) Kors.

Nephrochlamys willeana (Printz.) Kors.

Pediastrum tetras (Ehrenb.) Ralfs

Polyedriopsis spinulosa (Schmidle) Schmidle

Quadricoccus ellipticus Hortob.

Scenedesmus quadricauda (Turp.) Br´eb.

Actinastrum hantzschii Lagerh.

Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs

Ankistrodesmus fusiformis Corda

Botryococcus braunii Kütz.

Carteria sp. 1.

Carteria sp. 2.

Chlamydomonas microscopica G. S. West

Chlamydomonas monadina Stein

Chlorella sp.

Chodatella octoseta Alten

Closterium acutum Bréb.

Coelastrum microporum Näg.

dc_1135_15


135

Coelastrum pseudomicroporum Kors.

Coelastrum sphaericum Näg.

Coenochloris pyrenoidosa Kors.

Cosmarium bioculatum (Br´eb.) Ralfs

Cosmarium sp.

Dictyosphaerium ehrenbergianum Näg.

Dictyosphaerium pulchellum Wood

Dictyosphaerium simplex Skuja

Didymogenes anomala (G. M. Smith) Hindák

Elakatothrix lacustris Kors.

Franceia ovalis (Franc´e) Lemm.

Golenkinia radiata Chod.

Gonium sociale (Duj.) Warming

Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohl.

Koliella longiseta (Visch.) Hindák

Lagerheimia ciliata (Lagerh.) Chod.

Lagerheimia genevensis Chod.

Monoraphidium contortum (Thur.) Kom.-Legn.

Monoraphidium komarkovae Nyg.

Monoraphidium tortile (W. et G. S. West) Kom.-

Legn.

Oocystis lacustris Chod.

Oocystis parva W. et G. S. West

Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh.

Pediastrum duplex Meyen

Phacotus lenticularis (Ehr.) Stein

Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod.

Scenedesmus denticulatus Lagerh.

Scenedesmus obliquus (Turp.) Kütz.

Scenedesmus opoliensis Chod.

Scenedesmus raciborskii Wolosz.

Scenedesmus spinosus Chod.

Scenedesmus uherkovichii Hortob.

Scherffelia dubia (Scherffel) Pascher

Schroederia setigera (Schröd.) Lemm.

Schroederia spiralis (Printz.) Kors.

Selenastrum bibraianum Reinsch.

Selenastrum westii G. M. Smith

Staurastrum paradoxum Meyen

Staurastrum sp.

Tetrachlorella alternans (G. M. Smith) Kors.

Tetraedron caudatum (Corda) Hansg.

Tetraedron incus (Teil.) G. M. Smith

Tetraedron triangulare Kors.

Tetraedron verrucosum G. M. Smith

Tetrastrum staurogeniforme(Schroed.) Lemm.

Treubaria triappendiculata Bern.

CHRYSOPHYTA

Chrysococcus biporus Skuja

Chrysococcus rufescens Klebs

Dinobryon divergens Imhof

Dinobryon korsikowii Matv.

Dinobryon sertularia Ehr.

Heliochrysis sp.

Kephyrion litorale Lund

Kephyrion rubri-claustrii Conrad

Kephyrion tubiforme Fott

Mallomonas tonsurata Teiling

Ochromonas sp.

Pseudokephirion undulatum (Klebs) Pascher

XANTHOPHYTA

Centritractus belenophorus Lemm.

Goniochlorys muticum (A. Br.) Fott

Goniochlorys sp.

BACILLARIOPHYTA

Anomoeneis sphaerophora (Ehr.) Pfitzer

Asterionella formosa Hassall

Aulacoseira granulata var. angustissima (O. F. M.)

Aulacoseira muzzanensis (Meister) Krammer

Centrales sp.

Eunotia sp.

Fragilaria construens (Ehr.) Grun.

Navicula cuspidata (Kütz.) Kütz.

Gyrosigma attenuatum (Kütz.) Rabenh.

Navicula pygmaea Kütz.

Navicula viridula (Kütz.) Ehr.

Nitzschia acicularis W.Smith

Nitzschia palea (Kütz.) W. Smith

Nitzschia reversa W. Smith

Nitzshia tryblionella Hantzsch

Pinnularia viridis (Nitzsh.) Ehr.

Rhopalodia gibba (Ehr.) O.F.M.

Synedra acus Kütz.

Synedra ulna (Nitzsh.) Ehr.

CRYPTOPHYTA

Cryptomonas marssonii Skuja

dc_1135_15


136

dc_1135_15


137

A fitoplankton funkcionális csoportjainak ismertetése

Kodon A

Az A kodon jellemző képviselői Centrales fajok, melyek a Cyclotella vagy Urosolenia (régen

Rhizosolenia) nemzetségbe tartoznak, pl. Cyclotella glomerata, C. comensis. E fajok

elsősorban a magasabb szélességi öveken található közepes vagy nagyméretű tavak tavaszi

planktonjának jellegzetes elemei, mely vizek általában lágyak, s különösképp foszforban igen

szegények. Az ide sorolható fajok egysejtűek, térfogatuk a 103–104µm3 tartományba tehető,

tápanyagfelvételi affinitásuk (a szénfelvétel kivételével) igen magas. Bár a csoport jellemző

élőhelyei a magas szélességi övön található tavak, a kodon szubkozmopolita jellegét mutatja,

hogy az amazóniai, hasonló élőhelyi adottságokkal jellemezhető Lago Batatá-ban (Melo &

Huszár, 2000) is kimutatták, ahol Merismopedia fajok és a Peridinium umbonatum (mindkettő

LO) mellett jelenik meg. Magyarországon e kodon megjelenésével csak mély, oligotrofikus

kavicsbányatavakban kell számolni.

Kodon B és C

Mindkét kodon tagjai a kis-közepes tavakban fordulnak elő, a B alacsonyabb, a C magasabb

trofitású tavakban, emiatt elkülönítésük sokszor problematikus, illetve gyakran keverten

jelentkeznek. Az ide tartozó nagyméretű Stephanodiscus fajok (S. rotula, S. neoastraea) a

kalciumban, illetve foszforban gazdag tavakra jellemzőek, ahol ko-dominánsként jelenhetnek

meg olyan fajok, mint az Asterionella formosa, Aulacoseira ambigua, A. subarctica, A.

islandica, Cyclotella meneghiniana, C. stelligera. A csoport fajai nagyméretűek (104 105 µm3),

alakjuk nagy felület/térfogat arány fenntartását teszi lehetővé, aminek eredményeképp

fényantennaként működve árnyéktoleranciájuk jelentős. Populációdinamikájuk gyakran függ a

szilícium-hozzáférhetőségtől. Csak megfelelően mély, átkevert rétegben tudnak az eufotikus

régióban maradni, emiatt a csoport a rétegzettség beállására érzékeny. Kinetikus (sekély)

tavakban e kodon tagjainak tekinthetjük a Cyclotella comta és a C. ocellata fajokat is, melyek

a Balaton jellegzetes tavaszi fitoplankton- vegetációjának domináns elemei.

Kodon D

A D kodon diatómafajai jellemzően sekély, tápanyagban gazdag, jól átkevert, zavaros vizekben

jellemzőek. Térfogatuk általában a <103 µm3 tartományban van, növekedési rátájuk nagy. A

Reynolds és mtsai (2002) által készített összefoglaló a Nitzschia spp., Synedra spp. és

Stephanodiscus hantzschii mellett e csoportba sorolja a Cyclotella ocellata és C.

pseudostelligera (újabban Discostella pseudostelligera) fajokat is, melyeket célszerűbb lenne a

B/C kodonba átsorolni (nincs ugyanis kizáró körülmény arra nézve, hogy sekély tó ne lehetne

alacsony trofitású, mégha igaz is, hogy a sekély tavak trofitása általában magasabb, mint a

mélyeké). Hazai eutróf, sekély tavainkban – ha egyéb stresszkörülmény nincs – e fajok tavaszi

megjelenése az esetek döntő többségében jellemző.

Kodon N és P

E kodonok fajai diatómák és/vagy járommoszatok melyek vagy az alacsony szélességi öveken

található tavak planktonjára jellemzőek, vagy a mérsékelt égövi tavak nyári planktonjára. A

legjellemzőbb sajátság a kevert réteg vastagságától való nagymértékű függés. E keveredésnek

kvázi-folyamatosnak kell lennie, s eredményeképp a kevert réteg vastagsága el kell hogy érje

legalább a 2-3 m-t. Emiatt a kodonok tagjai sekély tavakra jellemzőek vagy olyan mély

tavak epilimnionjára, ahol e keveredési kritérium teljesül. A P kodon tagjai (pl. Aulacoseira

granulata, Fragilaria crotonensis) toleránsabbak a CO2, mint szénforrás kimerülésére, mint az

N kodon (Tabellaria spp.) tagjai. Hazai vizeink nyári planktonképére jellemző az ún.

meroplanktonikus (a mederfenéken élő, s onnan nap mint nap fölkeveredő) kovaalgafajok

dc_1135_15


138

jelenléte (Padisák és Dokulil, 1994). A Fertőben ilyen a Fragilaria construens, a Surirella

peisonis, a Campylodiscus clypeus és a C. clypeus var. bicostatus. A Balatonban a Surirella

robusta var. splendida, a Cymatopleura elliptica, a C. solea és a Stenopterobia pelagica

jellemzőek, mindkét esetben apró Nitzschia és Navicula fajok mellett. E fajok is e csoportokba

oszthatók.

Az eddig említett diatómák mellett e kodonok jellemző tagjai bizonyos planktonikus

járommoszatok, melyek nyári planktonban – aktív mozgásképesség hiányában – csak a fent

leírt keveredési feltételek esetén képesek az eufotikus zónában maradni. Ezek közül P - kodon

tagjai Reynolds és mtsai (2002) besorolása szerint a vékony Closterium fajok (C. aciculare, C.

acutum var. variabile) és néhány Staurastrum faj (S. pingue, S. chaetoceras). Nem szól érv

amellett, hogy ne ebbe a csoportba soroljunk bizonyos kifejezetten nagy testű Chlorococcales

fajokat (Pediastrum duplex, P. simplex, P. boryanum, Coelastrum spp.), tekintve, hogy a fenti

habitat- kritériumokat ezek is igénylik. A Cosmarium, Pleurotaenium, Staurodesmus és

Xanthidium fajok az N kodonba tartoznak. A diatóma, illetve járommoszat dominanciaaránya

további vizsgálatokat igényel, mindenesetre valószínű, hogy a járommoszat-dominancia az

Egyenlítő felé nő asszociáltan a nagyobb besugárzás miatti jobb fényviszonyokkal, s azzal a

fizikai jelenséggel, hogy az atelomixis (a felső vízrétegek napi rétegződése és éjszakai

fölkeveredése) (Barbosa és Padisák, 2003) e vizekben a megfelelő felkeveredési viszonyokat

mélységtől függetlenül biztosítja, feltéve hogy a hőmérséklet napi ingadozása jelentős.

Az N és P kodonok algáinak fontos közös sajátsága, hogy alakrezisztenciájuk (Padisák et al.,

2003b) viszonylag kicsi, illetve ha nagy (hosszú Aulacoseira granulata fonalak), akkor egyéb

okok miatt (Si-váz okozta nagy fajlagos tömeg) gyors a süllyedésük.

Kodon T

E kodon tagjai olyan fajok, melyek állandóan kevert, de ennek ellenére nem kifejezetten zavaros

víztestekben fordulnak elő, jellemző képviselők (de csak ezen genuszok planktonikus fajai):

Binuclearia, Geminella, Mougeotia, Tribonema, Planctonema s a Closterium acutum var.

variabile és a C. aciculare is. A kodon megjelenése viszonylag ritka, de hazai vizeinkben is

előfordulhat.

Kodon S/S1, S2, SN

Az S kodon tagjai kivétel nélkül olyan fajok, melyek ún. fényadaptációs paramétere (Ik)

alacsony, jól tűrik az önárnyékolást, s emiatt lényegesen nagyobb biomassza létrehozására

képesek, mint az egyéb fajok. Ennek morfológiai alapja a fonalas jelleg: nagy felület/térfogat

arányuk miatt e fajok igen jó fényantennák, alakrezisztenciájuk nagy – minthogy minden faj a

Cyanoprokaryota csoportba tartozik – így jó a lebegőképességük is. Ugyancsak közös

sajátságuk, hogy a felszíni vízvirágzások létrehozása (ún. neusztonszíneződés) még csendes

időben sem jellemző rájuk. Az S1 kodon leggyakoribb faja a Planktothrix agardhii, mely

gyakran képez vízvirágzásokat, de mindvégig megmarad a planktonban, felszínre nem kerül.

Általában kísérőfajokként jelennek meg a következők: Limnothrix redekei, L. planktonica,

Pseudanabaena limnetica, Planktolyngbya limnetica, P. contorta. A csoport tagjai közül pl. a

Planktolyngbya fajok mezotróf tavak állandó elemei is lehetnek, de hazai eutróf vizeinkben is

rendkívül gyakoriak.

Az S2 kodon (Spirulina, Arthrospira, Raphidiopsis) alapvetően hasonló sajátságokkal

rendelkezik, igen alkalikus vizekben jellemző, és úgy tűnik, a tropikus-szubtropikus régión

kívülre nem terjed. Elemei hazai vizekben többnyire csak szubdominánsak lehetnek.

Az SN kodon létrehozását az tette szükségessé, hogy van néhány olyan, a légköri nitrogén

megkötésére képes Nostocales rendbe tartozó faj, amely egyéb tulajdonságai tekintetében az S

komplexumba lenne sorolható. A csoportba tartozik minden Cylindrospermopsis faj, valamint az

Anabaena minutissima és hazai vizeinkből az A. klebahnii sorolható ide. A trópusi eredetű

Cylindrospermopsis raciborskii az utóbbi évtizedekben terjedt el Magyarországon komoly

dc_1135_15


139

3

vízvirágzásokat okozva, melyek súlyosságát fokozza a faj potenciális toxintermelő képessége.

Kodon Z

A Z kodon eredendően az autotróf pikoplankton elemeit foglalja magába (Neocystis,

Pseudodictyosphaerium, Choricystis). Ahogy a pikoplanktonnal kapcsolatos tudásunk nő, úgy

válik egyre nyilvánvalóbbá, hogy a pikoplankton besorolása nem lehetséges egyetlen csoportba.

A kodon elemei többnyire más kodonok elemeivel együtt fordulnak elő. A probléma annyiban

kerülhető meg, hogy a fitoplankton alapján történő állapotértékeléskor a Z kodon elemeit

többnyire nem vesszük figyelembe, mivel a rutinszerűen alkalmazott mikroszkópos

vizsgálatokkal mennyiségük nem becsülhető.

Kodon X/X1, X2, X3

Az X kodonba olyan fajok tartoznak, melyek térfogata a 10–103 µm3 közt változik, jellemzően

azonban 102 µm3, növekedési rátájuk gyors.

Kodon Y

E csoportba a nagyobb (103– 104 µm3) flagelláták tartoznak, jellemzően Cryptomonas fajok.

Ezek igen különféle élőhelytípusokhoz adaptálódtak, a zooplankton által végzett szűrésre

érzékenyek, de azzal nagy szaporodási rátájuk révén lépést tudnak tartani.

Kodon YPh

E kodon az apróbb vizekben gyakran igen jellemző. Leválasztására az Y kodonról azért van

szükség, mert mészvázának felépítéséhez szénforrásul HCO – asszimilációra szorul, kizárólag

enyhén lúgos vizekben fordulhat elő, mely egyébként az Y kodonra kevésbé jellemző.

Kodon E

A relatíve kisméretű, nem magas trofitású, e huminanyagokban gazdag vizekben gyakran

megfigyelhető a Chrysophyta csoport (Dinobryon, Mallomonas, stb.) tagjainak a tavaszi, illetve

kora nyári elszaporodása. A csoport fajai a hidrogénkarbonát mint alternatív szénforrás

felhasználására nem képesek, így bázikus tavakból hiányoznak. Alacsony tápanyag-

hozzáférhetőség esetén képesek mixotróf táplálkozásra.

Kodon F

A tiszta, oligo- és mezotrofikus vizek kora nyári fitoplanktonjának másik típusa. Az ide tartozó

fajok általában nem mozgékonyak (kivéve Pseudosphaerocystis), nyálkaburokba ágyazott

cönóbiumokat képeznek (Oocystis, Coenochlorys, Botryococcus, Elakatorthrix). Fényigényük

nagyobb, mint az E kodon tagjaié, toleránsak a mélyebb átkeveredésre, tápanyagterhelésre

viszont – akárcsak az E fajai – többnyire szenzitívek.

Kodon G

Ebbe a csoportba az igen mozgékony, vertikális pozícióját könnyen szabályozó Volvox és

Eudorina dominanciájú fitoplankton sorolható. Elemeiket jellegzetesen kisméretű, sekély, nagy

tápanyagtartalmú (eutróf), nyugodt, makrofitonok által dominált, átlátszó vizekben találjuk, pl.

folyómelléki tavakban, holtágakban, mesterséges dísztavakban.

Kodon J

E csoportba tartozik a legtöbb Chlorococcales faj. A sejt- vagy cönóbiumméret kicsi

(<103µm3), az ülepedést tüskék (Golenkinia, Micractinium, Tetrastrum staurogeniaeforme stb.)

jelenléte vagy alkalmas coenobiumforma (Actinastrum) lassíthatja. A sekély, tápanyagokban

gazdag vizek jellemző fitoplanktonja, melyek mozgásban vannak annyira (pl. halak okozta

dc_1135_15


140

bioturbáció), hogy e fajok elkerülhessék a kiülepedést. A csoport átmenetet képez az X1 kodon,

valamint az S kodon között, utóbbiba való átmenet akkor következik be, ha a fény kritikus

tényezővé válik.

Kodon K

Pikoplankton méretű sejteket tartalmazó Cyanoprokaryota kolóniák. Az Aphanocapsa és

Aphanothece fajokon kívül egyéb olyan nemzetségek is ide tartozhatnak, melyek sejtjei

gázvakuólumokat nem tartalmaznak. Emiatt a csoport nem határolódik el élesen az LO

kodontól.

Kodon H/H1, H2

A H kodon eredetileg a Nostocales fajokat foglalta magában, azonban ezek egy csoportba

sorolása két ok miatt problematikussá vált. Erős S hajlamuk miatt bizonyos fajokat a már

tárgyalt SN kodonba kellett sorolni. Másik ok, mely a H1/H2 szeparálást indokolja, hogy nem

minden heterocitás nitrogénkötő faj asszociált jó tápanyag-ellátottságú vizekhez. A H2 kodon

az alacsonyabb trofitású, tiszta vizekben előforduló N-kötő fajokat (Anabaena lemmermannii,

Gloeotrichia echinulata) foglalja magában, a H1 a többit. Mindkét csoport tagjai felszíni

vízvirágzásokat okozhatnak.

A rétegzett tavak többségében a nyár folyamán az epilimnion tápanyagkészletei kimerülnek, a

hipolimnion gazdagodik tápanyagokban, s ez jellegzetes, nyár végi

fitoplankton-asszociációk kialakulásához vezet. Az U, LO, LM és M kodonok mindegyike

ilyen. Közös jellemvonás a mozgékony, nagyméretű (tehát a zooplanktonszűrésre kevéssé

érzékeny) fajok kiválogatódása.

Kodon U

E kodonnak valószínűleg egyetlen tagja az Uroglena, mely kolóniáinak térfogata a 105 µm3-t

közelíti, jellemzően oligo- vagy mezotrofikus vizekben fordul elő.

Kodon L – LO/ LM

Az LO kodon eredetileg a Peridinium-Woronichinia asszociációra utal, mely tipikusan a

rétegzett oligo- és mezotróf tavak jellemző nyár végi fitoplankton-együttese. Az ennél magasabb

trofitású vizekben – széles átfedéssel – megjelenhet egy másik Dinophyta-Cyanoprokaryota

asszociáció, nevezetesen az LM, mely Ceratium-Microcystis dominanciával jellemezhető.

Gyakori, hogy nyár végére H1– LO – LM kevert asszociáció alakul.

Kodon M

E kodon foglalja magában azt a nyár végi asszociációt, melyre a Microcystis genus

monodominanciája a jellemző. Ez az asszociáció sokszor különböző Microcystis fajok átfedő

ökotípusainak fajra szinte határozhatatlan egyvelege. Az egyedi kolóniák mérete a 106 µm3-t

is elérheti, s vertikális mozgásuk – különösen alacsonyabb szélességi öveken – jellegzetes napi

ritmusú.

Kodon R

A rétegzett, mezotróf, vagy annál alacsonyabb trofitású tavak sajátsága, hogy bennük a

metalimniont vagy a felső epilimniont lemezszerű rétegben népesítik be kromatikus adaptációra

képes Cyanoprokaryota szervezetek (Padisák és mtsai,

2003). A csoport klasszikus képviselője a Planktothrix (Oscillatoria) rubescens, melynek

érdekes sajátsága, hogy a holomiktikus (teljesen átkeveredő) körülményeket nemhogy tolerálja,

de még növeli is populációját. A fajt többnyire mély tavakból ismerjük, de 2013-ban hazai

előfordulását is igazolták (Vasas és mtsai 2013). Kisebb rétegzett tavakban a csoport egyéb

fajai (Planktothrix limosa, P. muogeotii, Planktolyngbya subtilis) is képezhetnek metalimnetikus

dc_1135_15


141

réteget. E vertikálisan jelentkező maximumokkal kapcsolatban meg kell jegyezni, hogy a

kisméretű, rétegzett tavainkban, a nyári időszakban akár a teljes vízoszlop is stabil lineáris

rétegzettséget mutat, ami különösen kedvező lehetőséget teremt egyéb csoportok számára is

mélyrétegi maximumok kialakítására. Megfigyelhető volt a jelenség pl. az E kodonba tartozó

Chrysophyta szervezetek, az Y csoport cryptominadoid flagellátái, vagy a Ceratium

hirundinella (Grigorszky és mtsai, 2003) esetén is.

Kodon V

Amennyiben rétegzett tó metalimnionjában hosszan tartó jelentős redoxpotenciál- különbség

alakul ki az aerob (oxikus) felső és az anaerob (anoxikus) alsó vízrétegek között (e tavak

többnyire eutróf tavak), bíbor vagy zöld kénbaktériumok lehetnek a fő, úgyszintén lemezszerű

rétegben előforduló primer producensek: ezek a V kodon tagjai. Szigorúan vett értelemben e

taxonok nem tekinthetők növényi mikroszervezeteknek, mert jóllehet fotoautotróf szervezetek,

de fotoszintézisük során nem oxigén, hanem kén szabadul fel, mivel elektrondonorként nem a

víz, hanem a kénhidrogén szolgál. E baktériumok tehát obligát módon kötődnek a kénhidrogén

jelenlétéhez, ami hazai eutróf rétegzett vizek meta-, illetve hipolimnionjában jelenhet meg

nagyobb mennyiségben, továbbá ugyancsak megtalálható nyers szennyvizekkel terhelt

csatornákban és utótisztító tavakban.

Kodon W – W1/W2/WS – Q

Olyan tavakban, melyek jelentős szervesanyag-terhelést kapnak (élelmiszer-ipari szennyvíz,

hígtrágyás állattartás melléktermékei, háztartási szennyvíz utótisztító tavai, huminanyagok stb.)

olyan algaflóra lehet jellemző, mely nehezen sorolható a fenti kodonokba. E tavakban a D, J és

X1 kodonokba tartozó fajok és Y-ra jellemző Cryptophyta algák mellett jelen lehetnek

Euglenophyta (Euglena, Phacus, Lepocinclis, Trachelomonas) fajok, a Volvocales rend

tagjai, a Dinoflagellata csoport kisebb méretű Peridinium, Glenodinium és Gymnodinnium

fajai stb.

A W1 kodonba jelenleg a kisebb méretű Peridinium, Glenodinium és Gymnodinnium fajok,

illetve az Euglena, Phacus, Lepocinclis, kolóniás Volvocales (pl. Gonium) tartoznak, ez

utóbbiak magasabb pH-értéket is tűrnek, gyakran előfordulnak humán eredetű szerves

szennyezést kapó vizekben.

A W2 kodon tipikus faja a Trachelomonas (de egyéb Euglenophyta fajok is besorolhatók

később ide). E csoport jellegzetessége, hogy egyébként jól aerált, makrofitonok által dominált

nagy átlátszóságú, vizekben az üledékfelszín közelében vagy a metafitonban élnek, de gyakran

sodródnak be a planktonmintákba.

A WS kodon tipikus képviselője a Synura (és feltehetően sok egyéb szilíciumpikkelyes

flagellata, pl. Mallomonas). Előfordulási helyeik elsősorban olyan kvázi-neutrális vizek,

melyek organikus terhelést elsősorban természetes szárazföldi dekompozíciós termékek

formájában kapnak.

A Q csoportot jelenleg egyedül képviselő Gonyostomum nemzetség fajai a G. semen és a G.

latum hasonló, általában igen produktív vizekben fordul elő.

A fitoplankton funkcionális csoportjainak (kodonjainak) néhány jellemző tulajdonsága.

Kodon Habitat Jellemző fajok/képviselők Tolerancia Érzékenység

A

Tiszta, gyakran

átkevert,

alacsony

alkalitású tavak

Urosolenia (Rhizosolenia),

Cyclotella comensis

N- és P- deficiencia

pH-növekedés,

C-deficiencia

B

Átkevert, kis-

közepes méretű,

mezotróf tavak

Aulacoseira subarctica, A.

islandica

Fényhiány,

zooplanktonszűrés

pH-növekedés

dc_1135_15


142

C

Átkevert, kis-

közepes méretű,

eutróf tavak

Asterionella formosa,

Aulacoseira ambigua,

Stephanodiscus rotula

Fényhiány, C-

deficiencia

Si-források

kimerülése,

rétegzettség

beállása

D

Sekély,

tápanyaggazdag,

zavaros vizek,

folyóvizek is

Synedra acus, Nitzschia

spp., Stephanodiscus

hanztschii

Fényhiány, C-

deficiencia

Si-források

kimerülése,

rétegzettség

beállása N

Mezotróf

epilimnion

Tabellaria, Cosmarium,

Staurodesmus

Tápanyag-deficienc

ia

Rétegzettség, pH

növekedés

P

Eutróf

epilimnion

Fragilaria crotonensis,

Aulacoseira granulata,

Staurastrum pingue,

Enyhe árnyék- és

C-deficiencia,

zooplanktonszűrés

Rétegzettség, Si-

kimerülés

T

Mély, jól kevert

epilimnion

Geminella, Mougeotia,

Tribonema, Planctonema,

Costerium aciculare

Mérsékelt

fényhiány,

zooplanktonszűrés

Tápanyaghiány

S1

Zavaros,

felkevert vizek

Planktothrix agardhii,

Limnothrix redekei

Erős

fénylimitáltság, N

deficiencia,

zooplanktonszűrés

Nagy

átmosódási ráta

(kis retencióidő),

N-deficiencia

S2

Zavaros,

felkevert,

trópusi vizek

Spirulina, Arthrospira,

Raphidiopsis

Erős

fénylimitáltság, N

deficiencia,

zooplanktonszűrés

Nagy átmosódási

ráta (kis

retencióidő), N-

deficiencia

SN

Meleg,

felkevert vizek

Cylindrospermopsis,

Anabaena minutissima

Erős

fénylimitáltság,

zooplanktonszűrés

Nagy átmosódási

ráta (kis

retencióidő),

Z

Tiszta vizű

epilimnion

Synechococcus, prokaryota

egysejtű pikoplankton

Rétegződés

Zooplankton

szűrése

X3

Sekély, tiszta vizű, felkevert tavak

Koliella, Chrysococcus,

eukarióta pikoplankton

Alacsony alkalitás

Zooplankton

szűrése

X2

Sekély,

mezotróf,

felkevert tavak

Plagioselmis

(Rhodomonas)

Chrysochromulima

Rétegződés

Zooplankton

szűrése

X1

Sekély, eutróf,

tápanyaggazdag,

felkevert tavak

Ankyra, Monoraphidium

Rétegződés

Zooplankton

szűrése,

tápanyag-

limitáltság

Y

Változatos, de

ált. apró,

tápanyaggazdag

tavak

Nagyobb méretű

mikroflagellaták, pl.

Cryptomonas

Alacsony fény

Fagotróf

predátorok

YPh

apró, Ca- és

tápanyaggazdag

tavak, nem

savas Ph

Phacotus

Magas fény

Szűrés

dc_1135_15


143

E

Kis, oligotróf,

bázisszegény

tavak vagy

tiszta, oldott

szerves

anyagban

viszonylag

gazdag tavak

Dinobryon, Mallomonas,

Synura

Alacsony

tápanyagszint

(feltéve, hogy

alternatív

mixotrófia

lehetséges)

CO2-deficiencia

F

átvilágított

epilimnion

Kolóniás Chlorococcales

(Botryococcus,

Pseudosphaerocystis,

Coenpchlorys, Oocystis)

Alacsony

tápanyagszint

Tápanyagterhe-

lés, fényhiány

G

Sekély,

tápanyaggazdag,

nyugodt vizek

Volvox, Eudorina

Erős megvilágítás

Tápanyaghiány

J

Sekély,

tápanyaggazdag

tavak, folyók

Scenedesmus, Golenkinia,

Tetrastrum, Crucigenia,

Actinastrum stb.

Fényhiány

Kiülepedés

K

Sekély,

tápanyaggazdag

vizek

Aphanothece,

Aphanocapsa

Rétegződés

Mély

átkeveredés

H1

Eutróf vizek

Anabaena flos-aquae,

Aphanizomenon flos-aquae

Alacsony N- és C-

ellátottság

Erős keveredés,

fénylimitáltság,

foszforlimitált-

ság

H2

Nagy, mezotróf vizek

Anabaena lemmermannii,

Gloeotrichia echinulata

Alacsony N-

ellátottság

Erős keveredés,

fénylimitáltság,

U

Oligo- és mezotróf nyári epilimnion

Uroglena

Alacsony

tápanyag-

koncentráció

Alacsony CO2 -hozzáférhetőség

LO

Mezotróf nyári epilimnion

Peridinium, Woronichinia,

Merismopedia

Szegregált

tápanyagbázis

Átkeveredés

LM

Eutróf nyári epilimnion

Ceratium, Microcystis

Igen alacsony CO2-

hozzáférhetőség

Keveredés,

fényhiány

M

Kis, eutróf, gyakran keveredő tavak

Microcystis, Sphaerocavum

Nagy besugárzás

Átmosódás, alacsony fény

R

Mezotróf, rétegzett tavak metalimnionja

Planktothrix rubescens, P.

mougeotii

Alacsony fény,

erős rétegzettség

Tápanyaghiány

V

Eutróf, rétegzett metalimnion

Chromatium, Chlorobium

Alacsony fény,

erős rétegzettség

Instabilitás

dc_1135_15


144

W1

Kis, szervesanyag gazdag tavak

Euglena, Phacus,

Lepocinclis, Gonium, apró

Peridinium, Glenodinium,

Gymnodinium

Magas BOI

Szűrés

W2

Sekély, mezotróf tavak

Trachelomonas, egyéb

metafitikus szervezet

Magas BOI

Szűrés

WS

Sekély, mezotróf tavak, neutrális pH

Synura

Huminanyag

pH-növekedés

Q

Kis, huminanyaggal terhelt tavak

Gonyostomum

Magas huminanyag

Keveredés

Fontos látni, hogy az egyes csoportokhoz ökofiziológiai paraméterek rendelhetők,

melyekkel egy víztér abiotikus jellemzőinek ismeretében az ott jellemző fő asszociációk

prognosztizálhatók s fordítva, azok arányából következtetni lehet a habitat jellegére. A

jelenleg ismert sajátságok és azok csoportasszociáltsága a következő.

A fitoplankton funkcionális csoportjainak válasza az élőhely néhány tulajdonságára (Reynolds et al., 2002).

Kodon hm I* σ [P] [N] [Si] [CO2] f F

< 3 < 1,5 < 8 < 10–7 < 10–6

< 10–5 < 10–5

> 40 A – ? + + + + – – 5

B – + + + – – – – 5

C – + + – – – ? – 3

D + + + – – – + – 1

N – – – + – +/– – ? 5

P – – – – – +/– + + 4

T – ? – +/– – + ? + 5

S1 + + + – – + + + 0,5

S2 + + – – – + + + 0,8

SN

+ + – – + + + + 0,5

Z + – + + + + ? – 5

X3 + – + + – + – – 5

X2 + – + ? – + ? – 5

X1 + – + – – + + – 2

XPh + – + – – + – – 4

Y + + + – – + ? – 2

E + + + + – + – – 5

F + – + + – + – – 5

G + – + – – + + + 1,5

J + ? + – – + ? – 3

K + ? – – – + + – 2

H1 + – – – + + + + 0,5

H2 + – – – + + + + 4

U + – ? + – + – + 4

LO + – – + – + – + 5

LM + – – – – + + + 1

M + – – – – + + + 0,5

dc_1135_15


145

R + + – – – + ? + 3

V + + – – – + – – 2

W1 + + + – – + ? – 0,5

W2 + + + – – + ? ? 4

WS + + + – – + ? + 1,5

Q + +? +? ? ? + ? ? 4

Változók:

hm: a felszíni, átkevert réteg vastagsága (m);

I*: átlagos napi besugárzás (mol foton m–2 nap–1);

σ: vízhőmérséklet (oC);

[P]: oldott reaktív foszfor koncentráció (mol L–1); [N]: oldott

szervetlen N koncentráció (mol L–1);

[Si]: oldott reaktív szilíciumkoncentráció (mol L–1);

f: a szűrő zooplankton (elsősorban kerekesférgek és kisrákok) által naponta átszűrt

vízmennyiség a tó teljes víztérfogatának százalékában kifejezve);

F: Az adott csoporthoz a VKI minősítés lehetségessé tétele érdekében rendelt súlyfaktor (0,5 és

5 közti tartományban, ahol <1,0 – rossz; 1,01–2,00 – tűrhető; 2,01–

3,00 – közepes, 3,01–4,00 – jó és > 4 – kiváló vízminőséget jelent

+: az adott csoport tolerálja a jelzett határértéket

–: az adott csoportnak nem jelent szelekciós előnyt, ha az adott változó a jelölt

kategóriában van

+/–: az adott csoport néhány faja tolerálja a jelzett határértéket

?: a csoport toleranciája gyanítható, de nem bizonyított

Tetradinium intermedium (Geitler) páncélos-ostoros alga

Debrecen, 2016. január 19.

……………………………..

Borics Gábor

dc_1135_15


mta doktori pályázat doktori értekezésreal-d.mtak.hu/908/10/dc_1135_15_doktori_mu.pdf ·...

Documents