V České republice žijí z čeledi knězovi-tých (Acanthosomatidae) druhy, které seo potomstvo starají (rod Elasmucha), i ty,u nichž rodičovská péče není potvrzena(rody Acanthosoma, Cyphostethus a Elas-mostethus; např. kněz velký – A. haemor -rhoidale – viz Živa 2008, 1: 30–31).

Ploštice rodu Elasmucha jsou v našífauně zastoupeny pouze třemi fytosugní-mi (sají na rostlinách) druhy podobnévelikosti většinou do 1 cm. Nejběžnějšíz nich je kněz mateřský (E. grisea), které-ho lze obvykle zastihnout v pozdním jarunejčastěji na bříze, je znám ale i na olších.Rovněž na břízách, jenže podstatně méněčasto, lze zastihnout sytěji a temněji zbar-veného kněze tmavého (E. fieberi), kterýje nápadný černě tečkovanou spodní čás-tí těla. Posledním druhem je kněz rohatý(E. ferrugata), lišící se na první pohledtéměř jednotvárně hnědým zbarveníma nápadně trnovitě protaženými a černězakončenými rohy štítu (obr. 7). Takřkavýhradně se objevuje na brusnici borůvce,méně často na rybízu.

Všechny naše druhy knězů (a týká se topravděpodobně i všech cizokrajných dru-hů v rámci rodu) se vyznačují pozoruhod-nou mateřskou péčí o potomstvo – nejde

jen o snůšku vajíček, ale dokonce se sta-rají o první larvální stadia.

K nejlépe prostudovaným plošticímpečujícím o potomstvo patří kněz mateř-ský. První si této skutečnosti všiml a svápozorování publikoval v r. 1764 švédskýekonom a přírodovědec Adolph Modeer,u nás o tomto chování první zprávu uvedlLadislav Duda na stránkách časopisu Ves-mír (1879).

Kopulace a výběr místa pro snůškuU všech tří uvedených druhů jsou epi-gamní projevy a následná péče o potom-stvo podobné. Páření byla pozorována nahostitelské rostlině. Kopulace je tandemo-vá (hlavami od sebe, obr. 1), a to často vel-mi dlouhá – nejdelší námi pozorovanákopulace trvala u kněze rohatého téměř35 hodin a u kněze mateřského dokoncepřes 47 hodin. Dlouhou kopulací si sameč-ci zvyšují jistotu svého otcovství. Je zají-mavé, že pokud se kopulující pár dá dopohybu, o směru chůze vždy rozhodujesamička, sameček pouze couvá.

Určitou primární ochranou snůšky vají-ček je už jejich umístění na více chráně-nou stranu listu. U kněze rohatého bylasnůška nacházena vždy na spodní straně

listu brusnice borůvky, a to pokaždé nakeříku, kde dozrávaly plody. Také u knězůžijících na bříze samička pravděpodobněvybírá co nejvhodnější podmínky pro svébudoucí potomstvo, tzn. zelený list ne -příliš daleko od dozrávající samičí jeh -nědy, kde starší larvy nacházejí pozdějipotravu. Jen ojediněle byla snůška pozo-rována v poměrně velké vzdálenosti odjehnědy na dané větvičce (i více než půlmetru), ale pak vždy šlo o chumáč něko-lika propletených větviček, po nichž bylomožné dostat se k jehnědě. Zdá se, ze si sa -mičky mapují terén a pečlivě plánují, kamumístí svou snůšku.

Někteří autoři uváděli, že snůška vají-ček kněze mateřského je kladena na spod-ní stranu listu, což není přesné, neboť seběžně setkáme i se snůškami na horní stra-ně listu. Vysvětlení této skutečnosti můžebýt, že se listy břízy na dlouhém řapíku vevětru snadno otáčejí a tudíž spodní stra-na nemusí vždy směřovat dolů – pokud bytomu tak bylo, lze předpokládat, že samič-ky by pokaždé volily stranu listu s lepšíochranou před deštěm nebo slunečnímzářením. Preference spodní strany listumůže mít kromě ochrany ještě další důvo-dy – kutikula na spodní straně listu je ten-čí a je tedy menší překážkou pro sosákylarev a průduchy mohou mít vliv na zvy-šování vlhkosti kolem snůšky v případěteplého a suchého počasí. Samička knězemateřského umísťuje vajíčka na listy růz-ně velké, a to do bazální části listu poblížhlavní listové žilky, někdy může část snůš-ky ležet přímo na ní.

Význam samičí péče lze spatřovat pře-devším v ochraně snůšky před drobnýmipredátory. Během hlídání vajíček je samič-ka obvykle neopouští a živí se mezofylemlistu. Přítomnost samičky u snůšky ale ne -musí být vždy zárukou úspěšného vývojemláďat. Chybné nakladení vajíček na list,který nečekaně rychle uschne, může býti důvodem zániku celé snůšky. Larvy prv-ního vývojového instaru se totiž po opuš-tění vaječných obalů živí nejdříve na lis-tu, kam byla vajíčka nakladena.

Hlídání samičkou má ale několikerývýznam, o čemž se můžeme přesvědčit,necháme-li snůšku vyvíjet bez matky. Va -jíčka i později malé larvy jsou více vysta-

živa 1/2011 27 ziva.avcr.cz

Lubomír Hanel, Jana Hanelová

Naši knězové rodu Elasmuchaa jejich rodičovské chování

V živočišné říši nalezneme rozličné způsoby chování, které zajišťují a zvyšujíšanci potomků na přežití, což zaručuje přenos a působnost genotypu rodičův dalších generacích. Nejčastější formou je přímá péče o vajíčka a mláďata.Rodičovská péče je zajímavý evoluční fenomén, jehož různé projevy můžemepozorovat u mnoha skupin bezobratlých živočichů i obratlovců. V tomto článkusi přiblížíme naše zástupce ploštic rodu Elasmucha, které patří mezi běžnédruhy a vyznačují se zajímavou mateřskou péčí. Uvedené výsledky vycházejíz publikovaných literárních pramenů a našich vlastních víceletých pozorovánív přírodě i v insektáriích.

1 Kopulace kněze mateřského (Elasmucha grisea), samička vlevo2 Samička kněze tmavého (E. fieberi)v klidové poloze na své snůšce

1 2

veny napospas predátorům. V některýchpřípadech byla pozorována i nižší úspěš-nost líhnutí vajíček, která navíc mohou býtnapadena plísněmi. Jak bylo pozorováno,samička svá vajíčka ošetřuje a čistí, zřejmětaké pomáhá s líhnutím larev a aktivněodstraňuje vaječné obaly. Za zmínku roz-hodně stojí její obdivuhodná schopnostudržet se u snůšky za prudkého deště i sil-ných poryvů větru.

Nicméně pokud samičku pokusně odsnůšky odstraníme (v přírodě může jít o jejíúhyn), i pak se larvy mohou vylíhnouta samy se živí nejdříve na listu a později najehnědách, přičemž v prvních instarechjeví zřetelnou tendenci ke shlukování.

Ochrana potomstvaU všech zmíněných druhů knězů bylopopsáno několik způsobů, vlastně lze říct

pět stupňů ochranného chování samičky.O odstrašujících pohybech nad snůškouvůči vetřelci referuje u kněze mateřskéhojiž A. Modeer (1764), u nás jako první zřej-mě Vladimír Teyrovský (1920). V klidovépoloze samička stojí rozkročena nad snůš-kou a má tykadla svěšena podél těla (vizobr. 2). Jakmile se k ní blíží nebezpečí, nej-prve reaguje napřímením tykadel, případ-ně jejich pocukáváním, což lze hodnotitjako mírnou intenzitu reakce. Takto sechová, když se např. v blízkosti listu ob jevíjiný bezobratlý živočich, často však stačíjen její náhlé zastínění. Pokud se vetřeleci nadále blíží (např. mravenci či brouci),nastává druhá, silnější odezva, a to naklo-nění směrem k nebezpečí, čímž chrání svépotomstvo doslova vlastním tělem (obr. 4).Pokud dojde k přímému kontaktu s vetřel-cem, přechází samička k vysoké intenzitě

reakce, která se projevuje cukáním nebokomíháním těla a nakonec vířením kříd-ly, a jak se předpokládá, také vypouštěnímodpudivých látek ze zadohrudních pacho-vých žláz.

D. W. Tallamy a T. K. Wood (1986) inter-pretují toto chování u některých ploštictak, že samička nesociálních druhů od hánísa mečka, s nímž nechce kopulovat, víře-ním křídel nebo agresivním narážením dojeho těla. Totéž chování se využívá jakoantipredační, což je doklad jeho převzetípro další funkci.

ziva.avcr.cz 28 živa 1/2011

9

4

3

7

6

8

5

3 Samička kněze mateřského hlídajícívajíčka napadená parazitoidem – vejco-marem rodu Trissolcus4 Samička kněze mateřského se natáčíproti nebezpečí, zde proti larvě slunéčkavýchodního (Harmonia axyridis) 5 Shluk larev kněze mateřského. Foto P. Šrámek6 Larva kněze rohatého (E. ferrugata) na brusnici borůvce7 Dospělec kněze rohatého8 Skupina vzrostlých larev knězemateřského a tmavého společně s čerstvěvylíhlými dospělci kněze tmavého.Snímky L. Hanela, pokud není uvedenojinak9 Samička kněze mateřského doprovází své larvy na jehnědě břízy. Foto P. Šrámek

Na tomto místě je nutno poznamenat,že samička kněze není schopna uchránitsvou snůšku před miniaturními parazitoi -dy, jakými jsou např. vejcomarové roduTrissolcus (čeleď Scelionidae), kteří mohouzdecimovat i celou snůšku (obr. 3).

Když jsou larvy schopné pohybu, samič -ka je „vodí“ na jehnědy (u knězů žijícíchna bříze) či bobule borůvky (u kněze roha-tého) a během cesty neustále kontroluje,zda se některý z potomků neopozdil nebose nevydal špatným směrem (obr. 9). Po -kud se tak stane, dotyky tykadel korigujejeho směr. V noci pak hlídá těsně nahlou-čené larvy na některém z listů.

U kněze rohatého byl „dohled“ nad lar-vami pozorován do druhého instaru, staršílarvy se už tak jednotně neshlukují, začí-nají vytvářet menší skupiny a postupněpřecházejí na samostatný způsob života.U kněze mateřského je zřetelná péče o po -tomstvo ještě u třetího larválního instaru.U obou druhů lze zobecnit, že mateřskápéče o starší larvy postupně ochabuje, toznamená, že se samička sice ještě držíurčitou dobu nedaleko již rozptýlenýchlarev, ale už je aktivně nekontaktuje a na -konec od svých potomků zcela odchází.V literatuře se uvádí, že u kněze tmavé-ho pečuje samička o larvy do druhéhoinstaru.

Je známo, že samičky knězů mohouklást více než jednu snůšku ročně. Souvisíto s vhodnými podmínkami ve vegetačnísezoně a současně tyto další snůšky mo -hou nahradit případnou ztrátu předcho-zích vajíček. Podle literárních pramenůbyla u kněze mateřského průměrná péčeo potomstvo nejdelší, takže další snůškyv našich podmínkách nebývají běžné, na

rozdíl od jižní Evropy, kde se s nimi setká -váme mnohem častěji. Z vlastního pozo-rování můžeme potvrdit, že tatáž samičkakněze rohatého je schopna naklást druhoua někdy dokonce třetí snůšku.

U kněze rohatého pokusy prokázaly, žesamička hlídající své larvy prvního insta-ru může přijmout cizí larvy téhož druhustejného stáří a pečuje poté o všechny.U kněze mateřského se potvrdilo, že sa -mička odstraněná od své snůšky vajíčekbyla schopna ihned adoptovat larvy prv-ního instaru stejného druhu, ale i opak,kdy samička přijala cizí vajíčka svého dru-hu po přemístění od svých larev prvníhoinstaru. Samička s larvami prvního insta-ru dokázala adoptovat i několik cizích la -rev druhého instaru.

U ploštic rodu Elasmucha nacházímevelmi vyvinutý mateřský pud. Odloučí-me-li samičku kněze mateřského či roha-tého v insektáriu od snůšky, a to i na něko-lik hodin, daří se jí posléze své potomkynajít a pokračuje v péči. Uděláme-li stejnýpokus s tím rozdílem, že jí nabídneme cizísnůšku téhož druhu, obvykle po pečlivémprozkoumání vajíček sosákem a tykadlydojde rovněž k adopci.

Jednou jsme v přírodě pozorovali dvěsamičky kněze mateřského se snůškamina témže listu. Jedna z nich po vylíhnutílarev tu druhou z listu vypudila, cizí snůš-ku adoptovala a zdárně se o ni společně sesvou starala. S. Roth a kol. (2006) uvádějíjiná zajímavá pozorování, kdy v případě,že dvě samičky měly snůšku na stejnémlistu, došlo k vzájemné výpomoci. Jednahlídala zbývající nevylíhnutá vajíčka, za -tímco druhá vodila všechny vylíhnuté lar-vy za potravou.

Zajímavé pokusy provedli také A. Mel-ber a G. H. Schmidt (1975), kteří potvrdiliúspěšnou vzájemnou adopci snůšek mezisamičkami kněze mateřského a tmavého.Tentýž pokus jsme se stejným výsledkemzopakovali v insektáriu. V tomto případěse tedy blízká příbuznost uvedených dru-hů žijících obdobným způsobem na stejnéživné rostlině projevuje pro samičky tím,že nedokáží mezi sebou rozlišit své snůš-ky (dvou druhů), a tak jim drobné rozdílynebrání v adopci. Mezidruhovou adopcijsme ale nepotvrdili v případě výměnysnůšek kněze mateřského a kněze roha -tého. Samičky po ohmatání cizí snůškytykadly a sosákem vajíčka opustily a dáleo ně nejevily zájem. Pokusy s adopcí bylyprovedeny i s vajíčky kněze březového(Elasmostethus interstinctus; žije také nabříze, ale o potomstvo nepečuje), kterábyla neúspěšně nabídnuta samičce knězemateřského. V tomto případě se tedy zřej-mě uplatnila mezirodová pachová bariéra,kterou samička dokázala identifikovat (na -proti tomu o ojedinělé možnosti meziro-dového páření kněze březového s knězemrohatým jsme již publikovali příspěvekv Živě 2006, 6: 271).

Z výše uvedeného je zřejmé, že i v našípřírodě lze najít mnoho zajímavých pro-jevů chování u často přehlížených skupinbezobratlých živočichů. Článek lze chápatnejen jako inspiraci k dalšímu studiu tétoproblematiky, ale možná zaujme i některépedagogy, kteří mohou žákům na exkur-zích jednoduše představit tento pozoru-hodný a málo známý příklad mateřsképéče u hmyzu.

živa 1/2011 29 ziva.avcr.cz

Nejnovější poznatky fyziky i její historie – srozumitelně a česky

Ročník 2011 přinese čtenářům speciální číslo věnované biofyzice a lékařské fyzice.

Vychází v současné podobě již více než 40 let.

Objednat si můžete tištěný časopis, internetovou verzi nebo obojí:

tištěný Československý časopis pro fyziku: 456 Kč/rok rozšířená elektronická on-line verze na internetu: 390 Kč/rok

Objednávkový formulář předplatného vyplňte na www.cscasfyz.fzu.cz, objednávky přijímáme i v redakci (tel. 266 052 152, cscasfyz@fzu.cz, FZÚ AV ČR, v. v. i., Redakce ČČF, Na Slovance 2, 182 21 Praha 8).

www.cscasfyz.fzu.cz

Časopis, který překračuje hranice.Témata i z biofyzikálních oborů

Č E S K O S L O V E N S K Ý Č A S O P I S

PRO FYZIKUPRO FYZIKU

2010

1

Fyzikální ústav Akademie věd České republiky, v. v. i., Praha; http://cscasfyz.fzu.cz

svazek 60 ISSN 0009-0700

Č E S K O S L O V E N S K Ý Č A S O P I S

PRO FPRO FYZIKU

Nobelova cena za fyziku 2009: triumf prakticky využitých

objevů – optická vlákna a nábojově vázané struktury (CCD)

Nobelova cena za fyziku 2008: plné texty přednášek o narušení symetrií

Cesta k udělení Nobelovy ceny Jaroslavu Heyrovskému v roce 1959

2008

5

Fyzikální ústav Akademie věd České republiky, v. v. i., Praha; http://www.cscasfyz.fzu.cz

svazek 58 ISSN 0009-0700

Č E S K O S L O V E N S K Ý Č A S O P I S

PRO FPRO FYZIKUMagnetická pole ve vesmíru

Užitá fyzika měkké hmoty: vliv vody na texturupotravin

J. E. Fischer – zakladatel slovenské teoretické fyziky

Vzpomínky J. Bičáka na J. A. Wheelera

CESLAB – projekt středoevropské laboratoře synchrotronového záření

Mezinárodní rok Země

Družstva ČR a SR na MFO v Hanoji

Triumfy a prohry NASA

Stolní repetiční XUV laser v ČR

2008

5A S O P I S

IKKKKKKKKKKUUUIKKKKKKKKKKKUUUAB –– ppprroojjeeekktt středoevropskéře syynnnccchhhrrroottronového záření

MMMMeeezzzinnárodní rok Země

a SR na DDDružstva ČR aHanoji MFO v

2010

6

Fyzikální ústav Akademie věd České republiky, v. v. i., Praha; http://cscasfyz.fzu.cz

svazek 60 ISSN 0009-0700

Č E S K O S L O V E N S K Ý Č A S O P I S

PRO FYZIKUPRO FYZIKUElektrický dipólový moment elektronu

Přírodní jaderné reaktory

Fyzika zemského klimatu

600 let pražského orloje

Laserové plazmové urychlovače

Inerciální termojaderná syntéza

Poznání: mezi vědou a náboženství

Optické pokusy s LCD monitorem