1

Növényfiziológia

1. A fotoszintézis helye, a fotoszintetikus pigmentek és a fényenergia elnyelése Fotoszintézis

A fotoszintézis az a folyamat, amely a CO2-t megköti és O2-t szabadít fel, s ezzel hatalmas mennyiségű szénanyagot tart szerves kötések formájában. Fotoszintézis helye: kloroplasztisz

- magasabb rendű növények fotoszintézisének fény- és sötétszakaszának nagy része a zöld színtestben, a kloroplasztiszban történik

- önállóan képes szaporodni - átlagos száma: 30-100 db/sejt - a sejtszerv genezis két úton mehet végbe:

o fény hiányában promelláris test (etioplasztisz) o fényen nevelkedve zsákszerű képződmény (tilakoid)

A fotoszintetikus pigmentek

- a fényenergia megkötéséért felelős színanyagok - két nagy csoport:

o klorofillok (zöld színanyagok) § általánosan elterjedt vegyület § a vázba Mg2+ § fotokémiai úton redoxfolyamatokat képesek kiváltani § két fő abszorpciós sávja a kék és a vörös tartományban található

o karotinoidok (sárga színanyagok) § sárga színű, erősen telítetlen izoprén származék § fotoszintetikus pigmentek § kék tartományban abszorbeálják a fényt § két csoportját különböztetjük meg:

• karotinok (szénhidrogének): O2-t nem tartalmazó • xantofillok (epoxi- és hidroxi-karotinok): O2-t tartalmazó

- egyéb pigmentformák: o fikobilinek (cianobaktériumonkál, barna és vörös moszatoknál) o speciális karotinoidok (baktériumok pigmentjei) o flavánszármazékok (magasabbrendű növények fehérségét vagy színes voltát okozzák, virágok

és levelek színéért felelősek) Fényenergia elnyelése A fotokémiai reakció

- a pigmentmolekula a foton energiáját felvéve a legalacsonyabb energiaszintű alapállapotból gerjesztett állapotba kerül

- elektronátmenetet idéz elő a fényt elnyelő molekulában - a különböző gerjesztett állapotokból a molekula fénykisugárzással, belső konverzióval vagy

hőkisugárzással juthat vissza az alapállapotba - felvett fényenergia csak akkor hasznosul, ha a magasabb energiaszintre jutott klorofillmolekula kémiai

reakcióba lép - az elektront a klorofillmolekula átadja egy, közvetlen szomszédságában lévő elektronakceptornak →

klorofillmolekula oxidálódik és egy szomszédos elektrondonortól elektront vesz fel - fotoszenzibilizációs reakció (fényelnyelés és energiaátadás) - klorofillok a reakciócentrumba - az elnyelt foton energiája molekuláról molekulára vándorolva jut el a klorofill-molekulához

(energiatranszfer) A fotoszintézis hatásspektruma: azt mutatja meg, hogy a különböző fotoszintetikus pigmentek által elnyelt fényenergia hasznosul-e a fotoszintézisben és milyen mértékben

2

2. A fotoszintetikus elektrotranszportlánc és a fotoszintetikus foszforiláció

A két fotoszintetikus pigmentrendszer reakciócentrumához a donor és az akceptor oldalról a fotoszintetikus elektrontranszportlánc kapcsolódik. Az első fotokémiai rendszer biztosítja a CO2 redukcióját, míg a második fotokémiai rendszerben történik a víz oxidációja. Az elnyelt energia kémiai energiává alakul, és az elektrontranszportlánc alkotóelemein keresztül meghatározott irányba áramlik.

Elektrontranszportlánc: PSII → elektronszállító (kinon, Q) → plasztokinon → citokróm → plasztocianin → PSI → FRS (ferredoxint redukáló szubsztancia) → elektronszállító (ferredoxin) → NADP+-redukáz → NADP+ I NADPH (fényreakció egyik végterméke) Ciklikus elektrontranszport: a ferredoxin az elektront másképp is továbbadhatja → citokróm-b563 → citokróm-f → plaszocianin → PSI A második fotokémiai rendszer (PSII)

- vízbontás és oxigénfelszabadulás - gyenge redukáló és erős oxidáló anyagok - a víz oxidálódik és O2 szabadul fel - a víz oxidációjából származó anyagokat a P680-as klorofill-a molekulái veszik fel

2 H2O 4 foton O2 + 4H+ + 4e-

- a vízből származó elektronokat a P680-as molekulák csak egyesével tudják befogadni → egy oxigénmolekula képződéséhez a „töltéseket össze kell gyűjteni

Az első fotokémiai rendszer (PSI)

- erős redukáló és gyenge oxidáló anyagok alakulnak ki - az elektronok először a negatívabb első fotokémiai rendszerre jutnak, majd egy újabb fényelnyeléssel az

első rendszerről az FRS-re, majd a NADP+-ra - ciklikus elektrontranszportot működtet

A fotoszintetikus foszforiláció

- CO2-hoz szükséges ATP keletkezik - nem igényel O2-t - a fotoszintetikus elektrontranszportlánc működése során hidrogénionokat pumpál a membránok közötti

térbe (lumen) - a külső és belső tér között kialakult iongrádiens (pH különbség) rovására megy végbe az ATP képződés

(ATP-szintetáz segítségével) - a fény az iongrádiens létrehozásához szükséges energiát szolgáltatja - az elektrontranszportlánc működése és az ATP képződése egymástól kölcsönösen függnek

3. A C3-as fotoszintézis út és a fénylégzés

CO2 megkötésének útja:

- C3 → 3 szénatomos glicerinsav-foszfát - C4 → 4 szénatomos oxálecetsav - CAM → a C3-as és a C4-es út is megtalálható benne → almasav

C3-as út (Calvin-Benson-ciklus, reduktív pentóz-foszfát-út)

- A C3-as fotoszintézis-típusú növényfajokban a CO2 megkötése a Calvin-Benson-ciklusban megy végbe és a primer termék a három szénatomos glicerin-3-foszfát

- 3 szakaszra bontható: 1. A CO2 megkötése (karboxiláció): A CO2 megkötődik a ribulóz-1,5-difoszfáton a rubisco

(ribulóz-1,5-difoszfát – karboxiláz/oxigenáz) segítségével

3

2. A CO2 redukciója szénhidráttá: A CO2 redukálódik a fényreakcióban keletkezett NADPH és ATP segítségével

3. A CO2 akceptor, a ribulóz-1,5-difoszfát regenerációja: A ribulóz-1,5-diszfoszfát az ATP segítségével regenerálódik

C5+CO2 → C6 (C3-C3) C3+C3 → C6 C6+C3 → C4+C5 C4+C3 → C7 C7+C3 → C5+C5

Fénylégzés (fotorespiráció)

– lényege: O2 felvétel és CO2 leadás fény jelenlétében – sötétben nem megy végbe – színhelye: kloroplasztisz, peroxiszóma, mitokondrium – C3-as növényekre jellemző: a rubisco kettős aktivitású

– magas CO2 szint: karboxiláz aktivitás → fotoszintézis – magas O2 szint: oxigenáz aktivitás → fotorespiráció

– C3-as növényekben (C4-es növényekben nincs) – fotoszintézis szempontjából nem hasznos: megkötött CO2-t szabadítja fel – fénygátlást akadályozza meg – O2 redukciójára fordítódik az energia (O2-ből reaktív O2-gyökök keletkeznek (ROS)) – Magas fényintenzitás → intenzív fényszakasz → sok ATP és NADPH → a CO2 redukció túlterhelt → a

NADPH az O2-t redukálja → toxikus szuperoxid keletkezik – A fotorespiráció során felszabaduló CO2 „visszatáplálódik” a redukciós ciklusba → ADP és NADP

keletkezik Sok növényben nincs, vagy alig van fotorespiráció, mert speciális mechanizmusokkal a CO2-t a rubisco-hoz tudják koncentrálni. Ilyen mechanizmusok:

– CO2-es pumpa működtetése vízinövényekben – C4-es fotoszintézis út, amelyben a CO2 fixációja térben elkülönül a Calvin ciklustól (kukorica, zsíros

disznóparéj) – CAM fotoszintézis út, melynél a CO2 fixáció időben (és térben) különül el a Calvin ciklustól (ananász,

ageve)

4. A C4-es és a CAM fotoszintézis út CO2 megkötésének útja:

- C3 → 3 szénatomos glicerinsav-foszfát - C4 → 4 szénatomos oxálecetsav - CAM → a C3-as és a C4-es út is megtalálható benne → almasav

C4-es út

- termék: oxálecetsav (CO2 forrása a C3-as ciklushoz) - C4-es növényeknél

o nekik is van C3-as ciklusuk, de ez kiegészül még eggyel o hatékonyabb CO2 felhasználás o ellenálló növények (mostoha körülmények között is fotoszintetizálnak (füvek)) o edénynyalábjaikat két sejtréteg veszi körül (külső mezofillum, belső hüvelyparenchima) o mezofillumban lévő plasztiszok gránumot tartalmaznak, a nyalábhüvelyben lévő plasztiszok

pedig gránum nélküliük (kloroplasztisz dimorfizmus) o gránumtilakolidok hiányában nincs PSII, nem képződik O2, nem működhet

elektrontranszportlánc sem - CO2 fixáció a mezofillum-plasztiszokban megy végbe a foszfoenol-piruvát-karboxiláz (PEP-karboxiláz)

enzim segítségével - mezofillumban PEP → oxálecetsav → almasav → almasav a nyalábhüvely sejtekbe kerül, CO2 szabadul

fel, melyet a rubisco enzim köt meg → piroszőlősav → PEP mezofillumban

4

CAM út

- C3-as és C4-es út időben elkülönül a C4-es cikluson belül - forró, száraz területeken élő növényekre jellemző

o sztómák nappal zárva, éjjel nyitva vannak o CO2-t nappal nem tudják felvenni o éjszaka kisebb a vízveszteség

- CO2 felvétel éjszaka: PEP → oxálecetsav → almasav I az almasav a vakuólumban raktározódik, és nappal szénhidráttá alakul → a CO2 újra megkötődik a Calvin-ciklusban

5. A fotoszintézis alapvető környezeti tényezőktől való függése

1. Fényintenzitás

Sötétből elindulva a fényintenzitás fokozatos növekedésével kezdetben egyenes arányban nő a fotoszintézis intenzitása, majd a fotoszintézis-intenzitás növekedése lassul és egy adott fényintenzitás érték fölött már tovább nem nő.

A fénykompenzációs pont az a fényintenzitás, amelynél a fotoszintézis által felvett CO2 mennyisége azonos a légzésből származóan leadott CO2 mennyiségével.

Azt a fényintenzitást, amelynél a fény-fotoszintézis-görbe telítődik, telítési fényintenzitásnak nevezzük. A C3-as növények fénykompenzációs pontja 500-1000 µmol m-2s-1, a C4-eseké ennél magasabb. A C4-es növények fotoszintézis-intenzitása is magasabb a C3-asokétól. Ez az ábra benne a jegyzetben is, ott jobban értelmezhető

2. Hőmérséklet A CO2 fixációja és redukciója a hőmérséklet emelkedésével egy maximális értékig nő és egy bizonyos hőmérsékleti tartományban ezen az értéken marad. A hőmérséklet további emelkedésével azonban a fotoszintézis-intenzitása már csökken. Az alsó és felső hőmérsékleti kompenzációs pontokon, a légzésből származó CO2 leadás és a fotoszintézisből származó CO2 felvétel azonos. A C3-as növények fotoszintézisének optimális hőmérséklete 20-30 °C, ritkán 20-40 °C között található. A C4-es növényeknél 30-45 °C, ritkábban 35-50 °C között van. Fagypont alatti hőmérséklet kedvezőtlen eredményt okoz:

- mechanikai sérülés (jég) Ez az ábra is benne a jegyzetben is, ott jobban értelmezhető - növény folyadékot tartalmaz (megfagy)

5

- jégtű átlyuggasztja a membránokat - fagy elleni védekezés öntözéssel

3. CO2 koncentráció

A növények körüli légtér CO2 koncentrációjának növelése emeli a növények belseje és környezete közötti CO2 koncentráció-grádienst és ezáltal a CO2 felvételét. Mindezen keresztül nő a növények fotoszintetikus teljesítménye is. A magas külső légköri CO2-koncentráció esetén elért értéket nevezzük potenciális fotoszintézisnek. Ezt a lehetőséget hasznosítja az üvegházi kertészet.

4. Oxigénellátottság - gyökérnél okoz változást - sokkal több cukrot kell elfogyasztani ahhoz, hogy az ATP szintet biztosítani tudja

5. Szárazság

Vízhasznosítási efficiencia: egységnyi időtartam alatti CO2 felvétel és vízgőzleadás hányadosa. A C4-es növények transzspirációs vízleadásukat igen alacsony szinten tudják tartani, ezért vízhasznosítási efficienciájuk lényegesen jobb, mint a C3-asoké. Mindennek a szárazságtűrésben és a korlátozott vízellátási viszonyok között van fontos szerepe.

6. A szacharóz, a keményítő és a fruktánok képződése és enzimatikus lebontásuk

A növények által tárolt fő szénhidrát formák a szacharóz, a keményítő és a fruktánok. A fotoszintetizáló

levélszövetekben nappal elsősorban szacharóz és keményítő halmozódik fel. Glükóz és fruktóz rendszerint lényegesen kisebb mennyiségben fordul elő a fotoszintetizáló sejtekben, mint a szacharóz. A nem fotoszintetizáló szövetekben fordított a helyzet. A szacharóz képződése A növényekben a szacharóz a leggyakoribb cukorforma, egyben a növény legfontosabb energiaforrása. Szintézise a cisztolban megy végbe. Két triózfoszfátból egy fruktóz-6-foszfát és egy foszfát jön létre. Ebből keletkezik a glükóz -6-foszfát, majd a glükóz-1-foszfát. Az így létrejött glükóz-1-foszfátból és fruktóz-6-foszfátból keletkezik a szacharóz. A szükséges energiát az UTP szolgáltatja. A szacharóz bontása

- kétféle enzim végzi: szacharóz-szintetáz és invertáz - glükóz és keményítő keletkezik - szacharó-szintetáz

o szacharóz+UDP n fruktóz + UDP-glükóz o UDP-glükóz + pirfoszfát → glükóz-1-foszfát + UTP

- invertáz o szacharóz + H2O → glükóz + fruktóz

A keményítő képződése A növényekben legfontosabb tárolt szénhidrátforma a keményítő. A kloroplasztiszokban halmozódik fel. Szacharózból és más szénhidrátokban képződik fotoszintézis révén. A keményítő összmennyiségét elsősorban a megvilágítás ill. a fotoszintézis intenzitása szabja meg, nappal képződik. Két formája létezik: az amilóz és az amilopektin. Az amilopektinen belüli glükózegységek száma 2000-500.000 közötti, az amilóz csupán néhány száz cukoregységet tartalmaz. A keményítő bontása

- keményítő glükózzá való bontása - 3 enzim végzi:

o α-amiláz → hasítás → maltóz (2 glükóz) és maltotrióz (3 glükóz) → glükóz o β-amiláz → hasítás → maltóz → glükóz o keményítő-foszforiláz → hasítás → glükóz → glükóz-1-foszfát

- maltáz hidrolízisét a maltóz végzi - lebomlásuk a színtestekben történik - C3-asokkal kell bomlaniuk, így juthatnak ki a citoplazmába

6

A fruktánok képződése - fruktózból épül fel - hosszú szénláncú molekula, de rövidebb a keményítőnél - vízből jól oldódnak - vakuólumban képződnek és tárolódnak - képzésüket elindító enzim a szacharóz-fruktozin-transzferáz és a fruktán-fruktozil-transzferáz (FFT) - legfontosabb szerepük a szénhidráttárolás (hideg időszak aktív állapotban való átvészelése, áttelelés

utáni újrakihajtás) A fruktánok hidrolízise

- β-fruktofuranozidáz végzi hasítva - a furktánokról egy-egy fruktóz molekulát hasít le, a lánc legelején található glükóz-fruktóz kötést

azonban nem tudja bontani - eredménye sok fruktóz molekula és terminális szacharóz egység

7. A glikolízis, az erjedés és a pentóz-foszfát út Glikolízis

A glükóz, a glükóz-1-foszfát vagy a fruktóz piroszőlősavvá (piruváttá) történő lebontását eredményező, a citoplazmában lejátszódó reakciósorozatot nevezzük glikolízisnek.

ATP nyerődik a folyamat alatt, mely el is használódik a tejsavnál (2 ATP marad) és a Krebs ciklusnál (3 ATP marad)

Lényeges lépései: - kezdeti ATP igényes lépések a fruktóz-1,6-difoszfát képződéséig - a fruktúz-1,6-difoszfát átalakulása 2 trióz-foszfáttá - a glicerinaldehid-3-foszfát oxidációja glicerinsav-3-foszfáttá molekulánként egy NADH képződése

mellett - a glicerinsav-3-foszfát piroszőlősavvá alakulása molekulánként 2-2 ATP képződése közben

Jelentősége: - 2 piroszőlősav keletkezik - nettó ATP-szintézis - kiindulási vegyületek képződnek (triózfoszfát, foszfenol-piruvát, piroszőlősav) - végterméke a piroszőlősav (piruvát) - több energiát tudunk nyerni

Erjedés (fermentáció) Anaerob (növényekben) körülmények között a növényekben a piroszőlősav és a NAD továbbalakítását a fermentáció biztosítja, lehetővé téve ezzel a glikolízis zavartalan működését. E folyamat alkoholt (etanolt), esetenként tejsavat eredményez. Az, hogy mi képződik, az enzimek aktivitásától függ. A fermentáció jelentősége az, hogy anaerob körülmények között biztosítja a szénhidrátok energiahasznosulással járó lebontását, illetve annak folytonosságát. A pentóz-foszfát út Calvin A glükóz lebontásának egy alternatív oxidációs mechanizmusa. Enzimei a glikolíziséhez hasonlóan szintén a citoplazmában találhatók meg. A pentóz-foszfát út 2 lényeges részre bontható: 1. Az első szakaszban a kiindulási glükóz-6-P még a molekula fragmentálódása előtt oxidálódik. 2. A pentóz-foszfát út második szakaszának reakciólépései során képződő glicerinaldehid-3-P és fruktóz-6-P,

mint a glikolízis intermedierje bekapcsolódhat a glikolízis útjába, és piroszőlősavvá átalakulva a citrát körön keresztül eloxidálódhat.

Fontos élettani hatása a ciklusnak, hogy képződik NADPH, eritróz-4-foszfát és ribóz-5-foszfát.

7

8. A Szent-Györgyi-Krebs-ciklus, a mitokondriális elektrotranszportlánc és az oxidatív forszforiláció Szent-Györgyi-Krebs-ciklus (citromsav-ciklus, citrátkör)

A glikolízis során képződött piroszőlősav tovább oxidálódik. A ciklusban az oxidáció nem O2 felvétellel, hanem többszörös vízfelvétellel és az ezt követő dehidrogénezések által valósul meg. A mitokondriumba belépő piroszőlősav, 4 NAD+, 1 ADP, 1 ubikinon és két molekula víz felhasználás mellett 3 CO2, 4 NADH, 1 ATP és egy dihidroubikinon keletkezik. A ciklus kétszeri körforgásával (két piroszőlősavból indulunk ki), mindenből kétszeres mennyiség keletkezik.

Az elektrontranszport-rendszer és az oxidatív foszforiláció (terminális (vég) oxidáció)

A redukált koenzimek eloxidálása egyedül a mitokondriumban lejátszódó ún. terminális oxidáció során kapcsolódik a növényi sejtekben lejátszódó különféle folyamatok által felhasználható ATP szintézisévél.

A mitokondriumban eloxidáló NADH három fő forrása a glikolízis, a Krebs-ciklus, valamint a C3-as növények leveleiben a fotorespiráció során képződött glicin mitokondriumban történő eloxidálása.

Az elektronok egy elektrontranszport-rendszer révén jutnak el az elektrondonorról a végső elektronakceptorra, az oxigénre. A folyamatban résztvevő elektronszállítók 4 fő fehérjekomplexet alkotva a mitokondrium belső membránján helyezkednek el. Végoxidáció

- A mitokondrium belső membránján játszódik le. - A redukált nukleotidok oxidálódnak, a hidrogén az oxigénre kerül, víz és ATP keletkezik (oxidatív

foszforilálás) - Az elektronok az elektrontranszport-láncon keresztül szállítódnak:

o mitokondrium belső membránjához kötött fehérjekomplexek, o mobilis elektronszállítók (ubikinon, citokróm-c)

- A protonok a belső és a külső membrán közötti térben halmozódnak fel (perifériális tér) → a belső membrán két felszíne között proton-gradiens alakul ki.

- A protonok a perifériális térből a mátrixba kerülnek → a proton-gradiens kiegyenlítődik → ATP szintetizálódik (1glükóz→36ATP).

- A protonok és az elektronok az O2-re kerülnek → H2O képződik.

9. A légzés szabályozása és a légzést befolyásoló tényezők

A légzés szabályozása A fotoszintetizáló növényeknek szabályoznia kell a különböző formában tárolt, a légzéshez felhasználandó,

valamint a növekedési folyamatokra fordítandó szénhidrátok mennyiségét. A glikolízis szabályozása − ATP foszfo-fruktokináz aktivitása fontos, melyet:

o az ATP, ADP, AMP foszfoenolpiruvát és citromsav gátol o szervetlen foszfát növel

− NAD/NADH arány is fontos: megfelelő levegővel és oxigénnel való ellátottság kedvező − fruktóz-2,6-bifoszfát glikolízis egészének kedvez

A pentóz-foszfát út szabályozása A glükóz-6-foszfát-dihidrogenáz a limitáló enzim, melyet a fényben képződő NADPH gátolja, ezért minden olyan folyamat, amely a NADPH NADP-vé alakulásának kedvez, növeli pentóz-foszfát út aktivitását. Mitokondriális légzés szabályozása

− legfontosabb részei: Krebs-ciklus, elektrontranszportlánc és az oxidatív foszforiláció − fő szabályzó az ADP koncentráció, mely ha magas → gyors elektronszállítódás → nagy intenzitású

Krebs-ciklus − sebessége függ:

o mitokondriumok citoszolba történő ATP szállítási képességétől o ATP fotoszintetikus és növekedési folyamatokban történő ADP-vé alakulásától o ADP mitokondriumba történő visszaszállításától

− ha a mitokondriumban az ATP-szint magas és a kináz aktív, a Krebs-ciklus bezárul és kevesebb ATP-t termel, egészen addig, amíg a foszfátok mennyisége le nem csökken.

8

− ha a mitokondriumban: o nagy a piruvát mennyisége → gyors Krebs-ciklus o nagy az ATP mennyisége → lassú Krebs-ciklus és lassú mitokondriális légzés

Légzést befolyásoló tényezők Rendelkezésre álló szubsztrátok mennyisége: A légzés intenzitását nagy mértékben befolyásolja a rendelkezésre álló szubsztátok mennyisége. Ezért az alacsony keményítő, fruktán és cukortartalmú, ún. éhező növények légzésintenzitása kicsi. Az éhező növénynek újra cukrot adva légzésük észrevehetően felgyorsul. Tartós éhezés során már a fehérjék szolgálnak a légzés szusztrátjául. Oxigénkoncentrációtól való függés: Nagy különbségeket találunk növényfajok illetve ugyanazon növény különböző szervei között is. A növények különböző szerveibe rendszerint elegendő mennyiségű oxigén jut be ahhoz, hogy a mitokondriumok kellő oxigénellátottsága biztosított legyen. A légzés oxigénigényének a biztosításában fontos szerepet játszanak a levegő diffúzióval való terjedésére szolgáló intercelluláris terek. Pasteur-effektus: Az élesztősejtek levegőben gyorsan növekednek, de kevés cukrot használnak fel, és kevés etanolt valamint CO2-t termelnek. Anaerob körülmények között ugyan lassabban növekednek, de több cukrot használnak fel, és több etanolt és CO2-t termelnek. Hőmérséklet hatása: A hőmérséklet növekedésével a légzés intenzitása is nő. A hőmérséklet 40°C körüli értékre emelkedése a légzés intenzitását már csökkenti, főként ha a növények hosszabb időtartamra vannak kitéve a magas hőmérsékletnek.

10. Különböző növényi szervek légzése és a légzés produkcióélettani oldala A légzés produkcióélettani oldala A szubsztrát-szint légzést befolyásoló hatása

- magas légzési szubsztrát → pozitív lineáris összefüggés a szubsztrát mennyisége és a légzés intenzitása között

- alacsony szubsztrát → nincs összefüggés - attól függ, hogy fenntartási (meghatározó) vagy növekedési légzés dominál a növényben

A légzés és a fotoszintézis-intenzitás kapcsolata

- éjszakai légzésintenzitása a megelőző nappali fotoszintézis intenzitásától függ (szénhidrátok mennyisége)

- éjszaka folyamán az intenzitás csökken, mert nappal nagy mennyiségű ATP képződött Gyökérlégzés

- nappali fotoszintézis - gyökerek légzési szubsztrátokkal való ellátása meghatározó - szoros kapcsolatban áll a fotoszintetizáló növényből gyökérbe áramló szénhidrát transzlokáció

mértékével - intenzitás éjszaka csökken, nappal emelkedik - magas nitrogénellátottság → magas légzésintenzitás

Fény hatása a fotoszintetizáló levelek légzésére

- éjszaka a légzés intenzívebb - nappal ATP képződés → magas légzésintenzitás - magas ATP/ADP arány a citoplazmában csökkenti vagy gátolja a légzést

A transzlokáció és a légzés kapcsolata

- energiaigényes folyamat - transzlokálódó anyag 5-18%-a a légzésben felhasználódik

A nitrogén-asszimiláció és a légzés közötti kapcsolat

9

- légköri nitrogén megkötése energiaigényes → teljes egészében a légzési folyamat fedezi - gyökérgümős növények légzésintenzitása 50-70%-kal magasabb az egyéb növényeknél, mert a

nitrogénmegkötés miatt sok energiát igényel → fotoszintátra van szükség A légzésintenzitás napi menete

- hőmérséklet és a fotoszintézis-intenzitás változása - éjszaka első felében legintenzívebb, majd fokozatosan csökken

A két funkcionális légzésforma: fenntartási és növekedési légzés

- Fenntartási légzés: a növények csupán a fenntartásához, egzisztáláshoz szükséges energiamennyiséget biztosító légzésintenzitás

- Növekedési légzés: a növény gyarapodását, növekedését, produkciójának emelkedését is lehetővé tevő légzésintenzitás

- a kifejlett szövetek légzésintenzitása alacsonyabb, mint a növekvő szöveteké - a növény energiaigényét csupán a két légzésforma nem képes kielégíteni

Az egyes szervek légzése Csírázó magvak: légzés üteme a csíranövényben a legmagasabb Levelek:

- fiatal leveleknél magas - növekedésükkel csökken - teljesen kifejlődöttnél állandó szint alakul ki - öregedés megindulásával csökken

Gyökér és szára

- növekedés kezdetén legintenzívebb - virágzás és termésképződés kezdetéig csökken, majd állandó szinten marad - virágzáskor és termésképződéskor emelkedik - a szár légzésaktivitása változik a növény növekedésének az ütemével

Termés

- kialakulás kezdetén a legmagasabb - tömegbeli gyarapodásuk ütemében csökken - kialakult termésekben a légzési aktivitás igen csekély

Az egész növény légzése

- csíranövény állapotban legmagasabb, majd csökken az egyedfejlődés során - egyedfejlődés folyamán változik a fenntartási és növekedési légzés mértéke és egymáshoz viszonyított

aránya A légzés szerepe az egész növény produkciójában

- fotoszintézis során képződő szénhidrátok teszik lehetővé a növény növekedését, végső soron egész produkcióját

- anyagcserében fontos szerep - légzés alakítja át a szubsztrátokat - szén fontos szerepe - növények szénmérlege: a növény által felvett, beépített és leadott szén mennyisége → CO2 beépítés és

légzés általi CO2 leadás

11. A növényi hőháztartás és vízgazdálkodás élettani alapjai, a vízpotenciál A növényi hőháztartás Hőgazdálkodás: A növény és a levél hőmérsékletét az adott sugárzási viszonyok, a kondukcióval (hővezetéssel történő hőkicserélődés) és konvekcióval (levegő mozgásával történő kőkicserélődés) történő hőleadás és a transzspirációs hőleadás szabja meg. A levél a napsugárzásból elsősorban a vörös és a távoli infravörös

10

tartományokat abszorbeálja. A zöld tartománybeli fény nagy része visszaverődik ill. áthalad a levélen. A levelek hőmérsékletének emelkedésével nő a levél által kibocsátott energia mennyisége is. Hőleadás formái: Ha a levél hőt vesz fel és tárol, vagy hőt ad le, akkor a levél hőmérséklete megváltozik. Ha a levél több sugárzási energiát abszorbeál, mint amennyit kisugároz, akkor a fölösleges energia hő formájában adódik le. A felületi határréteg legvékonyabb a levél élénél. A felületi határréteg vastagsága fordítottan arányos a levelek méretével. A transzspirációs hőleadás magának a vízgőznek a leadásával történik. A nappal folyamán gyakorlatilag folyamatosan mindig van transzspiráció, ezért transzspirációs hőleadás is. Éjszaka a növény levele több energiát sugároz ki, mint amennyit felvesz. Ezért hőmérséklete a környező levegő hőmérsékletétől alacsonyabb lesz. Ekkor a környező levegőből vesz fel hőt, valamint a felszínén képződő harmatból, zúzmarából, dérből, jégből Vízgazdálkodás

A víz oldószere az ásványi anyagoknak, közege valamennyi anyagcsere folyamatnak és egyik kiindulási anyaga a fotoszintézisnek. Elpárologtatás fontos a növények testhőmérsékletének és az anyagcsere egyensúlyának biztosításában. A növények zavartalan életműködéséhez a sejteknek megfelelő víztartalomra, feszességre van szükségük. A növényi sejtek víztartalmának legnagyobb része (98%) a vakuólumokban található. A sejtfalak térfogatának 50%-a víz. A növényi vízháztartás két főtípusa 1. Poikilohidratúrás vagy poikilohidrikus

- nincs vízszállítórendszer, gázcserenyílás - vízgazdálkodásukat nem képesek szabályozni - környezeti körülményektől függnek - kiszáradástoleránsak (moha, zuzmó) - aktív és inaktív anyagcsereállapotok változnak - kiszáradás, újranedvesedés naponta ismétlődhet, vagy kiszáradt állapot több hónapig is tarthat) - vízfelvétel a növények külső részén

2. Homoiohidratúrás vagy homoiohidrikus - képesek vízforgalmukat szabályozni - környezeti körülményektől függetlenek - vízszállítórendszerük és gázcserenyílásuk van

A növények vízforgaloma a vízfelvétel, vízszállítás és vízleadás folyamataiból áll. A növényi sejt vízviszonyai

- protoplazmához kémiailag kötött víz (hitratációs): ionok felületén való kötöttség (5-10%) - sejtszervekben és vakuólumban tárolt víz: sejtoldatok tárolása, nem mozog szabadon - szövetek közötti (intersticiális) víz: sejtek közötti térben és a szállító elemekben történő transzport

közege Vízpotenciál

- a növény vízállapotának és vízforgalmának, a víz talaj-növény-légtér rendszerben történő mozgásának egységes értelmezése

- 25 °C-on és 100 kPa nyomáson a tiszta víz vízpotenciálja 0 - a víz mindig a nagyobb vízpotenciálú hely felől áramlik a kisebb irányába - MPascal: azt fejezi ki, hogy a víz csak akkor végez munkát, ha nagyobb gőznyomású helyről a kisebb

gőznyomású helyre jut - a víz munkavégző képességét befolyásolja:

o ozmotikus potenciál (Ψπ) o mátrixpotenciál (Ψτ) o nyomáspotenciál (Ψp)

- vízpotenciál (Ψ) = Ψp+ Ψπ+ Ψτ

12. Vízmozgás a növény-talaj-levegő rendszerben, a növények vízmérlege A növények vízfelvétele A növények föld feletti hajtásrendszere folyamatosan vizet ad le amit talajból kell pótolniuk. A gravitációs vízből a növények csak közvetlenül a csapadékhullás után tudják vizet felvenni. Egy növény a talajból csak

11

akkor tud vizet felvenni, ha gyökérszőreinek vízpotenciálja kisebb (negatívabb) mint a vízfelvételre szolgáló talajoldaté. Vízutánpótlás, csapadék vagy öntözés hiányában a talajok vízpotenciálja fokozatosan, csökken amennyiben a növény nem képes gyökérszőreinek vízpotenciálját a kiszáradó talaj vízpotenciálja alá szállítani, úgy hervadni kezd, és egy ponton állandó hervadt állapotban marad. Azt a vízpotenciál értéket, ahol tartós hervadás bekövetkezik állandó hervadási pontnak nevezzük. A vízszállítás folyamata

- a szállítás irányát a vízpotenciál-gradiens határozza meg, mozgatója a párologtatás és a gyökérnyomás - a vízszállítás történhet:

o sejtről – sejtre = rövid távú szállítás § szimplazmás úton: citoplazmáról citoplazmára § apoplazmás úton: a sejtfalak mikrokapillárisaiban.

o a xylém elemein keresztül = hosszú távú szállítás. - folyamata: gyökérszőrök által felvett víz → kéregparenchima → endodermisz → áteresztő sejtek →

központi henger: hosszú távú szállítás a tracheákban → levélerek → mezofillum → szivacsos parenchima sejtközötti járatai → sztómák → légtér

Vízleadás - a növények párologtatása (transzspiráció) - jelentősége:

o vízfelvétel csak vízleadással valósítható meg o vízfelvételt és vízszállítást serkent o hőszabályozó o transzspiráció hiányában a növény vízforgalma

leáll - a transzspiráció módjai:

o sztómákon keresztül: zárósejtek működése által szabályozott,

o kutikuláris vagy perisztómás: 3-35% o peridermális: csekély mértékű

- a sztómák működése: o megközelítheti a levélfelülettel azonos vízfelület

párolgását o folyamata: a zárósejtekbe víz áramlik → a

hidrosztatikus nyomás nő → a sejtfalak kitágulnak → a sejttérfogat nő → sztómanyitódás → párolgás

- befolyásoló tényezők o a növény anatómiai, morfológiai, fiziológiai jellemzői ( a sztómák száma, mérete, helyzete, az

epidermisz jellege, a levélfelület nagysága, helyzete) o külső, környezeti tényezők (vízellátási viszonyok, hőmérséklet, páratartalom, légmozgás,

fényviszonyok, széndioxid koncentráció, állományviszonyok) Vízmérleg

A növények mindenkori vízmérlegét a vízfelvétel és a vízleadás szabja meg. A vízkicserélődési arány (a növény egységnyi víztartalmára vonatkoztatott, általa transzspirációval leadott vízmennyiség) a növények fontos élettani mutatója. A vízmérleg biztonságos fenntartása csak akkor lehetséges, ha a vízfelvétel, a vízszállítás és a vízleadás egymással szigorúan összhangban van. Természetes körülmények között a növények vízmérlege egy folyamatos oszcilláció, melynek során pozitív és negatív vízmérlegek váltakoznak. Rövid időszakú és hosszú időtartamú, vagy évszakonkénti vízmérlegfluktuációt különböztetünk meg. Természetes körülmények között, nappal a vízmérleg negatív.

Vtakt Relatív víztartalom (RVT) = ________________ 100(%) Vttel Víztelítettségi hiány (VTH): az a vízmennyiség, amely a növény teljes víztelítettségi állapotának az

eléréséhez szükséges. Vttel - Vtakt VTH __________________________ 100 (%) Vttel

Vtak= levél aktuális víztartalma, Vttel= levél vízzel való telítettsége

12

A víztelítettségi hiány a vízmérleg negatívvá válásával emelkedik, a relatív víztartalom pedig csökken és fordítva. A vízmérleg negatívvá válásával a növényi vízpotenciál értékek csökkennek, pozitívvá válásakor pedig emelkednek.

13. A sztómamozgás élettana, és a sztómamozgást befolyásoló tényezők

A sztómamozgás élettana Sztóma: Zárósejtek közötti nyílást, rést vagy pólust értjük alatta. Általában a levél fonákán találhatók (hiposztomatikus levél), ha felül is van (amfiszomatikus levél). Nyitottság fokának szabályozása: sztóma – apparátus (végzi): zárósejtek + kísérő- v. melléksejtek Közvetlen oka (mozgásának): megváltoznak a turgeszcencia viszonyok → ez a passzív vízfelvétel vagy vízleadás következménye. Nyitódás: zárósejtek vízpotenciálja csökken → vízáramlás a zárósejtekbe → hidrosztatikus nyomásának növekedése → sejtfalának tágulása → sejttérfogat növekedése → mechanikusan nyitja a légrést. Záródás: vízveszteség → csökken a turgeszcenciájuk → légrés bezárul A sztómamozgás 24 órás cinkadián (belső) ritmust mutat. Befolyásolja: fény, széndioxid-koncentráció, hőmérséklet, páratartalom Fotoaktív sztómanyitódás: megvilágítás hatására következik be, lehetővé teszi a CO2 levelekbe jutását. Szhotoaktív sztómanyitódás: CAM-mozgásokra jellemző, sztómáik nappal zárva vannak, fény hiányában, sötétben nyílnak. Nappali záródásuk: fotoaktív sztóma. Hidroaktív sztómazáródás: nappal, víz hatására, védekezési mechanizmus A ritmust külső tényezők jelentősen befolyásolják (vízellátottság, hőmérséklet) A legnagyobb szabadenergiájú és így munkavégző képességű a tiszta víz 25°C-on és 100KPa nyomáson a tiszta víz vízpotenciálját önkényesen 0-nak tekintjük. A víz mindig a legnagyobb potenciálú hely felől áramlik a kisebb vízpotenciálú hely irányába. Sztómamozgást befolyásoló tényezők

- fény - CO2 koncentráció - hőmérséklet - levegő páratartalma

Sztómamozgások - fotoaktív sztómanyitódás: megvilágítás hatására következik be és lehetővé teszi, hogy a fotoszintézishez

szükséges CO2 bejusson a levelekbe - szkotoaktív sztómazáródás: a fényintenzitás erőteljes csökkenésekor vagy teljesen sötétben következik

be - szkotoaktív sztómanyitódás: olyan növényeknél (CAM), amelyeknél a sztómák nappal zárva vannak és

fény hiányára a sötétbe kinyílnak - fotoaktív sztómazáródás: CAM növényeknél fény hatására nappal a sztómák bezáródnak - hidroaktív sztómazáródás: vízvesztés hatására védekezési mechanizmusként bekövetkező

sztómazáródás - hidroaktív sztómanyitódás: önmagában nem, a fotoaktív nyitódáshoz kapcsolótba megy végbe

A legtöbb növénynél a nappali sztómanyitódás és éjszakai sztómazáródás nem tekinthető általános érvényűnek. Ezt a belső ritmust, valamint a belső szén-dioxid koncentráció megváltoztatásán keresztül a külső környezeti tényezők, elsősorban a vízellátottság és a hőmérséklet nagymértékben módosíthatják.

14. Anyagfelvétel és transzlokáció a biológiai membránokon keresztül

A sejteket és a sejten belül az egyes sejtorganellumokat elhatároló membránok legfontosabb feladata az adott, membránnal elhatárolt térrészen belüli vizes oldat állandó összetételének biztosítása a membránon keresztüli transzportfolyamatok ellenőrzése révén A biológiai membránokon keresztüli transzportfolyamatok

- az apoláros molekulák (O2, N2) a membránokon gyorsan haladnak át - a membrán áteresztőképessége poláros molekulák és víz esetében kisebb, de jelentős - poláros vízmolekulák diffúziója gyors - a vízmolekulák szállításában az akvaporin vízcsatornafehérjéknek van meghatározó szerepe

13

- a vízben oldott hidrofil anyagok membránon keresztüli transzportjának sebessége és lipidoldékonysága között pozitív korreláció van, a kevésbé hidrofil molekulák gyorsabban jutnak át a membránokon

- számos oldott anyag esetében nagy jelentősége van az oldat pH-jának - a + vagy – töltés jelentősen befolyásolja a membránon keresztüli transzport sebességét - az azonos lipidoldékonyságú anyagok mérete és transzportsebessége között negatív korreláció van.

Vizes oldatban az ionok méretét az azokat körülvevő hidrátburokban lévő vízmolekulák átlagos száma határozza meg, ami a felületi töltéssűrűségtől függ

- a kétértékű kationok abszorpciós sebessége kisebb az egyértékű ionokénál, a többértékű savak anionjainak mozgékonyságát a pH befolyásolja

- a mesterséges foszfolipid kettősréget és a természetes biológiai membránok áteresztőképessége lényegesen különbözik. Ezek a különbségek megszüntethetők az élő sejtek elölésével vagy anyagcsere-folyamatainak gátlásával. Az elölt vagy anyagcsere-folyamataiban gátolt sejtek membránjának áteresztőképessége jelentősen megnő, melynek eredményeként a sejten belül akkumulált, oldott anyagok a koncentráció-gradiensnek megfelelő irányban a sejtből kiáramlanak

- az ionok és a nagyméretű poláros molekulák (cukrok) esetében a természetes membránok áteresztőképessége lényegesen nagyobb a mesterséges foszfolipid kettősrétegekétől

- transzportfehérjék: o jelentős sepcifitással bír a szállított anyag tekintetében o K+-transzfer K+-t, Rb+-t, Na+-t szállít, de az anionok, vagy töltéssel nem rendelkező oldott

anyagok tekintetében teljesen hatástalan o a semleges aminosavakt szállító egyik membránfehérje a glicint, a valint és az alanint

egyformán gyorsan szállítja, az aszparginsavat vagy aszparagint viszont egyáltalán nem o 2 csoportba sorolhatók:

1. ioncsatornák: - fehérjemolekulák között hidrofil cső található - vége nyitható, zárható (ionáramlás mértékének meghatározója) - vannak állandóan nyitott csatornák is - specifitását a pórus mérete és a cső töltéssűrűsége határozza meg - egy részük csak egy adott ion számára átjárható, másokon keresztül kettő vagy

több oldott anyag diffúziója is lehetséges 2. carrierek:

- a szállítandó anyag a carrier fehérje aktív részéhez kötődik → szubsztrát átellenes oldalára kerül → leválik

- lehet aktív (ionpumpa) és passzív (közvetített, facilitált diffúzió) transzport - Ca2+

o transzportfolyamatokban rendkívül nagy jelentőségük van o Ca2+-ok a membránon belül szabad, negatív töltéshelyeket kapcsolják össze o Ca2+-okat helyettesítve a hidak megszűnnek, megváltozik a membránszerkezet és

áteresztőképessége o hiányukban a membrán valamennyi ion számára szabadon járhatóvá válik

15. A növényi tápelemek élettani szerepe A növényeknek növekedésükhöz és a sejtjeik fenntartásához szükséges tápanyagokat a környezetükből kell

felvenniük. A környezetből felvett szervetlen anyagokból létre tudják hozni a számukra szükséges összes aminosavat és vitamint.

Azokat az elemeket, melyek a normális növényi növekedés számára nélkülözhetetlen, esszenciális kémiai elemeknek nevezzük. Ezek a következők: szén, hidrogén, oxigén, kálium, kalcium, magnézium, nitrogén, foszfor, kén, vas, cink, réz, klór, bór, molibdén, nátrium, kobalt, szilícium.

Tápanyag koncentráció a növényekben

Lieblig-féle minimumgtörvény: a növények fejlődésének ütemét, terméshozamát a rendelkezésre álló tápelemek közül az szabja meg, amely legkisebb mennyiségben van jelen a szükségeshez képest.

Az esszenciális elemeket két nagy csoportba sorolhatjuk. A makroelemek általában olyan elemek, melyekre nagy mennyiségben, a mikroelemek (nyomelemek) azok, melyekre csak kis mennyiségben vagy nyomokban van szükség.

A növényekben a legtöbb elem koncentrációja magasabb a minimális szükségleténél, ezért célszerűbb az elemeket biokémiai és fiziológiai szerepük szerint csoportosítani:

1. Szerves vegyületeket alkotó elemek: C, H, O, N, S

14

2. A talajból szervetlen savak vagy anionok formájában felvett elemek: P, B, Si 3. Növényi szövetekben ionos formában, vagy szerves vegyülethez kapcsolódva előforduló elemek: Ca, K,

Mg, Cl 4. Elektrontranszport-folyamatokban fontos elemek: Fe, Cu, Zn

Esszenciális elemek

- hiányukban a növény nem képes életciklusát befejezni, nem képes életképes magokat hozni - olyan vegyület felépítésében vesznek részt, mely a növény normális működéséhez nélkülözhetetlen - sajátos hiánytüneteket eredményeznek (visszamaradt fejlődés, megsárgult szervek, elhalás) - hiányismeret biztosítja a megfelelő pótlást (trágyázás)

A tápelemek szerepe a növényekben

- növekedés és az anyagcsere több szempontjából nélkülözhetetlenek - szervetlen ionok segítenek a vízegyensúly szabályozásában - nem-specifikusak: ha ugyan azt a szerepet több ion is betöltheti - specifikusak: ha egy ásványi elem, egy alapvető biológiai molekula részeként szolgál - katalizátorok a növényi sejtek enzimreakcióiban - elektrontranszport során az elektronokat molekulára vagy molekuláról szállítják - szerkezeti elemként szolgálnak - hiányuk több helyen és módon is megmutatkozik

Az esszenciális elemek főbb fiziológiai szerepe

N: aminosavak, amidok, fehérjék, nukleinsavak, nukleotidok és koenzimek alkotóeleme P: cukorfoszfátok, nukleinsavak, nukleotidok, koenzimek, foszfolipidek alkotóeleme; kulcsfontosságú szerepe van az ATP-igényes folyamatokban K: több, mint 40 enzim kofaktora. Jelentős szerepe van a sztómamozgásokban, valamint a növényi sejtek elektroneutralitásának fenntartásában, fontos ozmotikum S: cisztin, különböző fehérjék, koenzim-a alkotóeleme, antioxidás szerep Ca: a sejtfal középlamellájának alkotóeleme. Az ATP és a foszfolipidek hidrolízisében részt vevő enzimek közül néhánynak kofaktora. Az anyagcsere-szabályozásban másodlagos hírvivő

16. Az ásványi anyagok felvétele és transzportjuk sajátosságai A gyökerek ásványi anyag abszorpciója A tápelemek a talajban 3 féle módon juthatnak el a gyökerek felületéig:

- diffúzióval - a talajoldat tömegáramlásával - gyökér tápanyagokban gazdag talajréteg felé való növekedésével

Az ásványi sók a gyökérszőröket vagy az ezeket helyettesítő gombafonalakat tartalmazó gyökércsúcstól max 1-2 cm távolságban található felszívódó zónába, valamint a gyökércsúcstól valamivel távolabbi gyökérszakaszon keresztül abszorbeálódnak. Az abszorpciós folyamat két szakaszra különíthető el:

- kezdeti gyors ionfelvétel (fizikai jellegű folyamat): a tápoldat, valamint a tápoldatba merülő szövet sejtjeinek sejtfalát felépítő cellulóz micellák és mikrofibrillumok közti teret kitöltő oldat közötti egyszerű diffúziós folyamat. Az ionok esetében a sejtfalban jelenlevő ún. „szabad-hely” két részre osztható:

o víz szabad-hely: anionokat és kationokat a külső oldattal megegyező koncentrációban tartalmazza

o Donnan-féle szabad-hely: az oldott ionok közül csak a kationok számára hozzáférhető - abszorpció órákon át állandó sebességgel folyik: ionfelvétel második szakasza, már magába foglalja az

ionok membránon keresztüli szelektív transzportját (aktív, szabályozott folyamat) Az ionok mozgása a gyökérben

- gyökéren belül az epidermisz és a szállítóelemek között, vízhez hasonlóan apoplazmás vagy szimplazmás úton

- az apoplazmás út a vízben történő diffúziót és tömegáramlást foglalja magába - esszenciális és nem esszenciális elemek is szabadon mozoghatnak az epidermisz és endodermisz között - a víz és ásványi sók által át nem járható Caspary-féle sejtvastagodás megakadályozza a továbbjutásukat,

így a központi hengerbe csak szimplazmás úton lehet bejutni

15

- a plazmamembránon keresztüli iontranszport jól kontrollálható folyamat, ez a lépés eredményezi a gyökerek szeletív ionfelvételét

- az endodermisz rétegben, a szelektív és aktív elem-akkumuláció után, az ionok többségének szállítása szimplazmás vagy Ca+ és víz esetében, apoplazmás úton történhet az iontranszport xylem-edényekhez

- a gyökér rövid távú anyagszállításában az utolsó lépés, az ionok és a víz belépése a szállítónyalábok elhalt xylem-elemeibe (ATP igényes folyamat, a periciklus sejtjei és a még el nem halt xylemsejtek vesznek részt

- a mikorrhizával rendelkező gyökerekben az ásványi sók, a talajból a gombafonalakat alkotó sejtek citoplazmájába belépve, szimplazmás úton haladnak a gyökér felé → az ionok a gombát elhagyva a gyökér apoplazmájába kerülnek → szimplazmás úton haladnak a xylem felé

Az ásványi tápanyagok szállítása

- az ionok a párologtatási áramlat által gyorsan haladnak felfelé a növényen keresztül - egyes ionok oldalirányban mozognak a xilémből a gyökér-vagy hajtásszövetekbe, mások a levelekbe

kerülnek - az ionok a levélen belül a levél apoplazmájában levő vízzel együtt mozognak - legnagyobb részük a levélsejtek protoplasztjába kerül - az ionok szimplazmikus módon a levél más részeibe, akár a floémba is kerülhetnek - a növényben újrahasznosítás is előfordulhat, amennyiben a floém (lefelé ereszkedő) áramlatában levő, a

gyökeret elérő tápanyagok a xilém áramlatába kerülnek - a levelekből nagyobb mennyiségben csak azok az ionok exportálódhatnak, melyek tudnak mozogni a

floémben (phloem-mobilis ionok), azonnal kikerülnek a levélből - az olyan oldott anyagokat, mint a kálcium (nem kerülnek ki a levélből) phloem-immobilis-nek nevezzük

17. Az anyagok mozgása a floémen keresztül

A fotoszintézis során keletkező cukrok a floém szerves anyagainak áramlásával olyan helyekre kerülnek a levelekből, ahol azokat felhasználják, vagy ahol elraktározódnak. Ilyen helyek a növekvő hajtás- és gyökércsúcsok, vagy a gyümölcsök, a magvak és a szárak és a gyökerek raktározó parenchimái.

Az oldott anyagok fő forrásai a fotoszintetizáló levelek, de a tárolószövetek is fontos források lehetnek. A növény minden olyan része, mely képtelen a saját anyag szükségleteit ellátni felhasználó, azaz a szervesanyagok befogadója. A tárolószövetek felhasználóként és forrásként is szolgálhatnak, attól függően, hogy felhalmozzák, vagy kibocsátják a termelt szerves anyagokat.

A forrás-felhasználó kapcsolatok egész egyszerűek is lehetnek. Pl.: csíranövények esetében, ahol a tartaléktápanyagot rejtő sziklevelek a tápanyagforrást, a növekvő gyökerek pedig a fő felhasználókat jelentik. A fejlődő gyümölcsök magasan kompetitív felhasználók: elszívják az asszimilátumokat a legközelebbi levelektől (növekedés hanyatlása). A floémszállítás mechanizmusa

- nyomásáramlásos-hipotézis: a szerves anyagok szállítása a képződés helyéről a felhasználás helyéig, az ozmotikus úton kialakult turgornyomás-grádiens mentén történik

- rostacsöveken keresztüli, hosszú távú asszimilátium-szállítás - csak az ozmózist használja fel hajtóerőként - szacharóz → kiválasztódik rostacsövekbe (floém-feltöltés) → csökken a rostacső vízpotenciálja →

levélbe belépő víz ozmózissal a rostacsőbe kerül → víz a felhasználókhoz szállítja → lerakódik → rostacső vízpotenciálja megnövekedik a felhasználónál → víz kerül ki (a szacharóz a növekedési vagy légzési folyamatokban használódhat fel, vagy raktározódhat, a víz legnagyobb része visszajut a xilémbe és újra felhasználódik)

- a nyomás okozta áramlás-hipotézis a rostacsöveknek passzív szerepet oszt - nyomás okozta áramlásban aktív transzport is szerepet játszik, mely a cukrok feltöltésével (forrásoknál)

és leadásával (felhasználóknál) függ össze - szacharózs-felhalmozódás (floém-feltöltés) hajtóerejét egy protonpumpa biztosítja - a feltöltéshez és leadáshoz szükséges energiát a rostacső-határolósejtek biztosíthatják - a feltöltés a határolósejt plazmamembránján keresztül történik - egyes rostacsövek képesek saját maguk feltöltésére (aktív transzport helyszíne a saját

plazmamembránjuk) - az érett rostacső számára szükséges energia a határolósejtjeitől függ - a határolósejtek segítik a mag nélküli rostacső szerkezetének fenntartását - a floém-feltöltés szelektív folyamat

16

18. A hormonális hatás élettana és molekuláris alapjai A hormonális hatás élettana

- a növényi hormonok szerves anyagok, melyek óriási szerepet játszanak a növekedés szabályozásában - funkciójuk: a szervezet harmonikus működésének és a környezeti ingerekre adott válaszreakcióknak a

szabályozása - egyes hormonok egy adott szövetben képződnek, ahonnan átkerülnek egy másik szövetbe, másik

ugyanabban a szövetben hatnak ahol képződnek - a különböző funkciót ellátó szövetek és szervek, a hormonok, mint hírvivők segítségével állnak

egymással kapcsolatban - a hormont a növény számos helyen szintetizálni tudja - széles koncentrációtartományban hatnak - kis mennyiségben képződnek - hatásuk: serkentő (auxinok, gibberellinek, citokininek, etiélén), gátló (abszcizinsav) - kevésbé specifikusak - a növényi hormonok olyan vegyületek, melyek alacsony koncentrációjúak és kémiai szerkezetük

változtatása nélkül specifikusan hatnak általában sejtnél magasabb szinten - közreműködnek az anyagcsere és a fejlődési homeosztázis fenntartásában is - koordináló és integráló funkciójukat kétféleképpen biztosítják:

o a szövetek és a szervek közötti információátadás o jeladó funkció (környezeti hatásokra adott válasz)

- képesek más-más fiziológiai folyamatot befolyásolni - nagy mennyiségű információs anyag tárolására alkalmatlanok (a folyamathoz szükséges információt a

hormonra reagáló sejt tartalmazza) - megfelelő sejtek specikfikus receptorjaik segítségével érzékelik, kötik meg a jelmolekulákat (specifikus

megkötés és sejtben a megkötés) - hatékonyságuk függ a hormon koncentrációtól és a hormonra reagáló sejtek érzékenységétől (utóbbit

meghatározza a receptorok száma, hormonok iránti érzékenysége, a szignáltranszdukció hatékonysága) A hormonális tevékenység molekuláris alapjai

- a növényi hormonok hatással vannak a sejtosztódás, valamint a sejtek expanziójának mértékre - a génexpresszió hormonális szabályozása

o a fehérjék a sejt legtöbb kémiai reakcióját katalizálják o a szabályozó transzkripciós faktornak nevezett fehérjék a szabályozó szekvencián belül

közvetlenül kapcsolódni tudnak az adott DNS-szekvenciához, aktiválva (bekapcsolva) vagy represszálva (kikapcsolva) azt a bizonyos gént

- a sejtek növekedésének hormonális szabályozása o a sejtek terjeszkedésének rátáját a sejtfalakra belülről ható turgornyomás és a sejtfal

nyújthatóságának mértéke határozza meg o a nyújthatóság a sejtfal azon fizikai tulajdonsága, mely megadja a sejtfal egy adott erő hatására

mekkora folyamatos megnyúlásra képes o a hormonok képesek a sejtkiterjedés mértékének megváltoztatására, de a turgor nyomásra nem

hatnak o a növényi hormonok a sejt kiterjedés irányára is hatással lehetnek

§ osztódás után a keletkezett sejtek növekedése közben felvett alak az, ami meghatározza a fejlődő szövet vagy szerv végső formáját

§ irányának különbségeit a cellulóz mikrofibrillumok orientációja okozza, az hogy hogyan rakódnak le a fejlődő sejtfalban

§ véletlenszerű irányultság → minden irányba terjeszkednek § keresztirány → longitudinálisan terjeszkednek

- hormon receptorok és a jelátviteli utak o a növényi sejtek folyamatosan kapnak információt a külvilágból, melyekre reagálniuk kell o a jelátvitel az a folyamat, melynek segítségével reagálnak egy-egy ingerre o a fenotípusos jellemzőket episztatikus gének és pleiotrópikus gének határozzák meg o az útvonal, melyen keresztül az információ áramlik, előre nem jelezhetően változik o bármely ingerből származó információ számára többféle útvonal lehetséges, a választott

útvonalat a forma és az elhelyezkedés határozza meg o a növények olyan ingerekre reagálnak, melyek megváltoztatják fiziológiai és morfológiai

állapotukat, fejődésüket (fény, ásványi anyagok, gravitáció, nedvességtartalom, turgornyomás,

17

talaj minősége, feszültség, szél, hőmérséklet, hideg, fagy, hormonok, pH érték, gázok, sérülések, betegségek, elektromos ingerek)

o az ingerek különféle helyeken hatnak a sejtekre és különböző receptorok érzékelik őket (elágazási pontokkal találkozhatnak)

o az ingerek minőségileg és mennyiségileg percről percre változhatnak o az ingerek egy részét a keringési rendszer szállítja o a sejtek a növényi hormonokat receptoraik (specifikus sejtfehérjéik) által ismerik fel o a sejtfelszínen lévő receptorokhoz kapcsolódó hormon egy rövid életű, másodlagos hírvivő

(olyan teljesen diffúz molekula, mely részt vesz az információ szállításában és az információt egy sejten kívüli jelforrásból egy sejten belüli enzimhez juttatja) kialakulását indukálja

o a másodlagos hírvivők két fontos funkciót látnak el: § részt vesznek az információnak a hormon-receptor komplexből a célfehérjékbe való

eljuttatásában § erősítik a hormon által keltett jelet

19. Az auxinok jellemzése, szerepe és hatása Jellemzése

- azok a hormonok, amelyek elsősorban a sejt megnyúlásos növekedésére és differenciálódására hatnak. - IES (indolecetsav): magasabb rendű növények legfontosabb auxinja - főként a merisztémákban, fiatal szövetekben, szervekben termelődnek - a szervek auxinigénye különböző: szár → rügy → gyökér

Szerepe

- a szár megnyúlásos növekedésének serkentése - sejtosztódás serkentése - gyökérnövekedés gátlása - járulékos gyökerek képződését szár- és levéldugványokon serkenti - egyes korrelációs jelenségekben meghatározó szerepe van - a termések és levelek lehullását, az etilénnel és más faktorokkal együtt szabályozza (általában gátolja) - számos növénynél partenokarpiát idéz elő - a virágok nemi jellegét meghatározóan befolyásolja

Alkalmazása

- gyomirtás - dugványok gyökereztetése - terméshullás megakadályozása - terméskötés növelése - rügyek nyugalmi állapotának meghosszabbítása - ananász virágzásának szabályozása - termésritkítás

20. A gibberellinek jellemzése, szerepe és hatása Jellemzése

- nem faj és hajtásspecikfikusak - terpenoid vegyületek - aktivitásukat sokáig megőrzik - nagy koncentrációban sem károsak - szabadon vagy fehérjéhez kötve fordulnak elő - gyorsan szállítódnak - bármely szervezetben megtalálhatók

Szerepe

- serkenti a megnyúlásos növekedést (auxinnal együtt) - genetikai és fiziológiai törpeség normalizálása - fény- és hidegigényes magvak csírázásának serkentése - rügyek nyugalmi állapotának megszakítása

18

- páfrányspórák csírázásának serkentése - az α-amiláz és más hidrolitikus enzimek de novo szintézisének indukálása - a virágzás siettetése - a fotoperiódusosan érzékeny és hideghatást igénylő fajoknál a virágzás kiváltása nem induktív feltételek

között - virágok nemi jellegének befolyásolása

21. A citokininek jellemzése, szerepe és hatása Jellemzése

- serkentik a sejtosztódást - elsősorban adenin származékok - leginkább a gyökerekben termelődnek - a xilémbe akropetálisan szállítódnak - termelődnek még: merisztématikus szövetekben, csírázó magvakban, fejlődő termésekben (innen nem

szállítódnak el) Szerepe

- elősegítik a fehérjék és nukleinsavak szintézisét, gátolják lebontásukat (sejtosztódás) - gátolják az idősebb szövetek elöregedését - irányítják az anyagáramlást (szerves és szervetlen) - feloldják az apikális dominanciát (hónaljrügyek kihajtanak) - a fényigényes magvak csírázását serkentik - befolyásolják a differenciálódás irányát és a sebképzést az auxinnal együtt

o citokinin = auxin → kallusz o citokinin < auxin → gyökérkezdemény o citokinin > auxin → rügykezdemény

Alkalmazásuk

- öregedés késleltetése - termésméret és forma kedvező kialakítása - vágott virágok vizében hervadás késleltetése

22. Az abszcizinsav és az etilén szerepe és hatása Abszicizinsav

- színtestekben termelődik - kedvezőtlen környezeti tényezők hatására nő a szintje (stresszhormon) - hatásai:

o szabályozza a fejlődő magvakban a tápanyagfelhalmozást o megakadályozza a túl korai csírázást o serkenti a levél leválását, a leválási zóna kialakulását, virágzást indukál o sietteti az öregedés folyamatait o serkenti a járulékos gyökérképzést o fontos szerepe van a sejtek vízpotenciáljának szabályozásában o gátolja a sejtosztódást és megnyúlást, a gibberellinek szintézisét és a rügyek kifejlődését o serkenti a rügyek, magvak nyugalmi állapotát, száraz termések érését, felnyílását

Etilén

- a legtöbb az érésben lévő termésekben, ill. a vegetatív szervek merisztématikus szöveteiben van - induktív enzim - hatásai:

o gátolja a megnyúlásos növekedést, fokozza a sejtek laterális expanzióját, akadályozza a hipokotil és az epikotil kampó kiegyenesedését

o serkenti az öregedés és a leválás folyamatát o megtöri a rügyek nyugalmi állapotát o epinasztiát idéz elő o gyökeresedést stimulál

19

o szex jelleget a nőivarúság felé tolja el o serkenti a virágkezdemények képződését, a terméskötést, a termés növekedését és érését o virágzáskésleltető hatása van o serkenti a gumúképzést o indukálja a cellulóz de novo szintézisét o gyorsítja az α-amiláz szekrécióját o elősegíti a levelek, virágok és gyümölcsök abszcisszióját

- alkalmazása o zölden leszedett és etilénmentes környezetben tárolt paradicsomok pontosan eladás előtti

érésének elősegítése o diók és szőlők érésének gyorsítása o gyomszabályozás o termésnövelés és korábbi betakarítási idő o hatékonyabb ültetvény időbeosztás o termés mennyiségi és minőségi növelése

23. A fény hatása a növényi növekedésre, a tropizmusok és a nasztikus mozgások A fény hatása a növényi növekedésre (fotoperidizmus)

- a nappal hosszának hatása a virágzásra o rövidnappalos: koratavasszal vagy ősszel virágoznak, a kritikusnál rövidebb fényes periódusra

van szükségük o hosszúnappalos: főleg nyáron virágoznak, csak akkor ha a fényes periódus hosszabb, mint a

kritikus o nappalközömbös: a nappalok hosszától függetlenül virágoznak

- a sötét periódus fényzavar szempontjából legérzékenyebb rész a periódus közepe - ha egy rövid-nappalos növény 8 órás fényperiódust, azután pedig hosszabb sötétperiódust kap, a növény

8 órán keresztül egyre érzékenyebbé válik a fényzavarra - egy hosszú-nappalos növény akkor is virágozni fog, ha a két periódus időtartama felcserélődik, feltéve,

hogy a sötét periódust megzavarja egy rövid fényvillanás - a vörös fény serkenti a csírázást, a kicsit nagyobb hullámhosszú (távoli vörös) gátolja

A tropizmusok

- a növény növekedésének olyan változása, mely során a növény egy külső ingerrel ellentétes (negatív), vagy azonos (pozitív) irányban nő

- fototropizmus: a hajtáscsúcsok a fény felé növekszenek o a fény csökkenti a fényes oldalon levő sejtek érzékenységét az auxinra o a fény megsemmisíti az auxint o a fény a növekvő csúcs árnyékos oldalára tereli az auxint

- gravitropizmus: gravitációra adott válasz o ha egy csíranövényt az oldalára fektetünk, gyökerei lefelé fognak nőni (pozitív

gravitropizmus), hajtásai pedig felfelé (negatív gravitropizmus) o magyarázata az auxin redisztribúciója a felső részről az első felé (gyökerek érzékenyebbek az

auxinra) o a kálcium mind a hajtások, mint a gyökerek gravitropikus válaszában jelentős szerepet játszik

- tigmotropizmus: egy szilárd tárgy érintésére adott válasz o kacsok: bármilyen tárggyal kapcsolatba kerülnek, körbefonják azt, így lehetővé téve a növény

számára, hogy függeszkedjen és továbbnőjön Nasztikus mozgások

- olyan ingerre adott növényi mozgások, melyeknek iránya független az inger eredetétől - nyugalmi mozgás

o a levelek fel és le történő mozgását jelenti (fény és a sötétség napi ritmusára adott válasz o turgornyomás változásával függ össze

- tigmonasztikus (szeizmonasztikus) mozgás o mechanikai inger hatására jönnek létre o levelek hirtelen leereszkednek érintés, rázás, elektromos vagy hőmérsékleti inger hatására o turgornyomás változásának következménye o vízveszteséggel jár, melynek során a káliumok kiáramlanak

20

- tigomorfogenezis o a növények növekedési mintájuk megváltozásával válaszolnak a mechanikai ingerekre o rövidebb és zömökebb növények létrejöttéhez vezet o szél, esőcseppek, elhaladó állatok, gépek által

- a Nap követése (heliotropizmus) o sok növény levele és virága képes arra, hogy napközben mozogjon, akár a nap közvetlen

sugaraira merőleges, vagy azokkal párhuzamos helyzetbe hozva magukat o a mozgásban a legtöbb esetben részt vesznek a levelek és/vagy levélkék tövében található

megvastagodások o két fajtája van:

§ a levéllemez merőleges marad a nap közvetlen sugaraira (több foton áll a fotoszintézis rendelkezésére)

§ levelek élükkel fordulnak a nap felé (minimalizálják az elnyelt napsugárzást, így csökkentve a levelek hőmérsékletét és a transzspirációs vízveszteséget, a száraz időszakban növelve a túlélés esélyét

- cirkadián (napi) ritmus o egyes növények virágai reggel kinyílnak, szürkületkor bezáródnak; napfényben szintén sok

levél kinyílik, éjjelre aztán összecsukódik o nagyjából 24 órás ciklus o belülről szabályozottak o környezet felelős azért, hogy a cirkadián ritmus összhangban maradjon a napi 24 órás fény-

sötétség ciklussal o újraszinkronizálás az a folyamat, mely által a fény és a sötétség periodikus ismétlődése miatt a

cirkadián ritmus szinkronban marad a szinkronizáló tényezővel o fő újraszinkronizáló faktorok a fény-sötétség és a hőmérsékleti ciklusok o ritmusok nem gyorsulnak fel o biológiai óra olyan szabályozóval rendelkezik, amely segíti a hőmérsékleti változásokhoz való

alkalmazkodásban o biológiai óra lehetővé teszi, hogy a növények reagáljanak a változó évszakokra

24. A termés kialakulása, a nyugalmi állapot és az öregedés élettana

A termés kialakulása

- a termés a virág magházából alakult, a magvakat záró, azok védelmére, esetleg terjesztésére szolgáló szerv

- pollináció (a termésképzés kezdete) során a magház fiatal terméssé alakul - zárvatermők jelentős részénél a pollen ugyanazon virág bibéjén nem, vagy csak gyengén csírázik

(élettani önsterilitás) - a pollen és a bibe kompatibilitása a virág felnyílása előtt és után eltérő lehet - a pollen bibén való megtapadása után számos folyamat indul el - a pollináció megakadályozza a virág leválását, hiányában a virág lehull - a virág leválása a pollenbefogadó képesség periódusának végét jelzi - a pollináció kiváltja a magház szöveteinek növekedését - a pollen gazdag forrása az auxinnak - a terméskötésben az auxinon kívül más hormonoknak (GS, citokininek) is szerepük van - a növekedés mértéke összefüggésben van a bibére került pollen mennyiségével - nagyobb pollensűrűség esetén jobb a terméskötés, nagyobb a magszám és nagyobb a termésméret - a termés kialakulásának pollinációt követő második nagy fázisa a megtermékenyülés - kettős megtermékenyülés:

o hím gaméta a petesejttel olvad össze, létrehozza a zigótát, amelyből az embrió fejlődik ki o hímivarsejt az embriózsák központi magjával olvad össze, ebből lesz az endospermium,

amelyben az embrió később kifejlődik - az auxinkoncentráció nagyon alacsony a fiatal embrióban - az auxin és a gibberellinek az embriófejlődés korai szakaszában jelentősek, a citokininenk egy későbbi

szakaszban - az abszcizinsav (ABS) megakadályozza, hogy az embrió az embriógenezisből közvetlenül a csírázásba

menjen át nyugalmi periódus közbejötte nélkül - a fejlődő embrióban szintetizálódó növekedésszabályozók irányítják

o a mag növekedését és fejlődését o a raktározott tápanyagok felhalmozódását

21

o a mag körüli szövetek növekedését és fejlődését o különböző fiziológiai hatással vannak a fejlődő termés közvetlen szomszédságába levő

szövetekre és szervekre - partenokarpia (megtermékenyülés nélkül létrejött termésfejlődés, eredménye a mag nélküli, vagy üres

magot tartalmazó termések keletkezése) o vegetatív: megporzás nélküli termésfejlődés (ananász, füge, banán, tök) o stimulatív: terméskötés pollináció eredménye, megtermékenyülés nincs (orchidea) o ál: embiróabortusz következménye (cseresznye, körte, szőlő) o átmeneti: az érett termés megtermékenyülés nélkül alakul ki, a megtermékenyülés néhány

hónappal a megporzás után történik (ginkgo) A nyugalmi állapot

- leállt növekedés különleges formája - a növekedés folytatódik, ha a hőmérséklet enyhül, vagy valamely más korlátozó tényező megint

rendelkezésre áll - rügy vagy csíra, nagyon precíz tényezők által aktiválható (növény túlélese) - nyugvó állapotban levő magok és rügyek endogén inhibitorok miatt nem reagálnak a kedvezőtlen (őszi

meleg) körülményekre - magok nyugalmi állapota

o hideg állapot szüksége csírázás előtt (tél) o sztratifikáció: ha a nedves magot több napig alacsony hőmérsékletnek teszik ki, a nyugalmi

állapot félbeszakadhat, a magok kicsírázhatnak o néhány magnak csírázás előtt szárításra, vagy fényre, vagy dörzsölésre, vagy vízre (sivatagi

növények) van szüksége o a csírázás úgy is indukálható ha a magokat alkoholban, zsíros oldószerben, vagy más

koncentrált savban áztatjuk o néhány mag hosszú ideig életképes marad nyugalmi állapotban

- rügyek nyugalmi állapota

o nem növekednek o nyár közepén kezdődik o rügyeket rügypikkely borítja (segítik a kiszáradás megakadályozását, korlátozzák az oxigén

bejutását a rügybe, szigetelik a rügyet, hogy minél kevesebb legyen a hőveszteség) o a növekedés gátlók a rügypikkelyekben, valamint a rügytengelyekben és a rügyek leveleiben

halmozódik fel o akklimatizálódás: a növekedés nyugalmi állapothoz vezető megszűnése közben a növényi

szövetek különböző változáson mennek keresztül, melyek a növényt felkészítik a télre o a nappalok csökkenő hossza a rügyek nyugalmi állapota indukálásának fő tényezője o a hideghez való akklimatizálódás hidegedzettséget alakít ki (túléli a téli időszak szélsőségesen

hideg és szárító hatását) o rügyeknek is szükségük van hidegre a nyugalmi állapot megszüntetéséhez o gibberellin alkalmazása megszakítja a nyugalmi állapotot

Az öregedés élettana

- a magok és termés képzése során a N tartalmú anyagok transzlokálódnak az anyanövényből a magokba - a monokarp (egyszer termő) növényeknél az öregedés késleltethető a virágok vagy a

terméskezdemények eltávolításával - az öregedés folyamán a légzés egy ideig állandó marad, majd hirtelen megemelkedik és csökkeni kezd - a monokarp növények egységesen öregszenek (az egész növény elöregszik) - évelő növények

o lombullás a hideg időszakbeli gátolt víz- és tápanyagfelvétel miatt o fontos tápanyagok a raktározószövetekbe vándorolnak o levél öregedésének kísérő folyamatai a keményítő, fehérjék, a klorofill és a nukleinsavak

lebomlása és az antociánszintézis o a fásszárú növényekre jellemző a levélnyélnél képződő leválasztó sejtréteg kialakulása

(megakadályozza a további vízveszteséget és a patogének behatolását) o a fény a fitokrómon keresztül akadályozza a leválást o az abszicizinsav segíti a levélleválást o a levelek öregedését befolyásolja a fény és a hőmérséklet (hosszabb megvilágítás késlelteti az

öregedési folyamatokat)

22

o a nitrogénhiány, aszály gyorsítják az öregedést o a légzés és fehérjeszintézis gátlása hátráltatja az öregedést o antociánképződés: magas nappali hőmérsékleten és fény jelenlétében megy végbe (vörös színű

levelek) o levelek sárga színe a klorofill eltűnése után jön elő o a virágok öregedése igen gyorsan megy végbe és független a növény többi részétől (CO2

hatására az öregedés lelassul)

25. A szárazságstressz élettana Vízviszonyok alakulása

- amikor a talaj vízpotenciálja eléri az állandó hervadási vízpotenciál-értéket, akkor a növény nem képes a talajból vizet felvenni

- vízhiány alatt csökken a sztómarés nyitottsága: o nem teljes sztómazáródás: vízhiány kialakulásának kezdetén, korlátozott CO2 ellátás (vízellátás

hatására gyors regenerálódás) o teljesen zárt sztómák: tartós vízhiány, nincs CO2 felvétel (növény regenerálódása

hosszadalmas) A vízhiány-stressz hatása a sztómazáródásra

- a sztómazárósejtek vízfelvétele és vízleadása megváltoztatja azok turgorját, ez pedig a sztómák nyitását és záródását módosítja

- hidropasszív záródás: zárósejtek közvetlenül vizet adnak le a légtérbe - hidroaktív záródás: nem csupán a zárósejtek, hanem a levél egésze bizonyos mértékig dehidratálódik - a sztómazáródást a mezofill-kloroplasztiszokban tárolt abszicizinsavnak az apoplasztba való átkerülése

váltja ki Gyökér-sztóma kommunikáció

- gyökérzetből érkező jelek jelentősen befolyásolják a sztóák vízstressz alatti reakcióját és viselkedését (a gyökérzet részleges vízvesztése is sztómazáródást okoz)

- a talaj vízvesztéséről tájékoztató két úton juthat el a sztómákhoz o gyökérüzenettel jelezve, hogy a talaj víztartalma és a gyökereké csökkeni kezd o abszicizinsav levélen belüli átrendeződésével (levél vízvesztése)

A vízhiány hatása a növény fontosabb anyagcsere-folyamataira A fotoszintézis és a légzés

- vízhiánystressz kezdeti vagy korai sztómazáródást okozó, hatására kezdetben nő a vízhasznosítási hatásfok

- vízhiánystressz előrehaladásával azonban csökken, anyagcsere gátlása egyre nagyobb mértékű lesz - alacsonyabb a fotokémiai rendszerek aktivitása → kisebb mennyiségű ATP és NADH - légzésintenzitás emelkedik - iontranszport nagymértékben lelassul, a hidrolitikus enzimek aktivitása megnő

Nitrogén-anyagcsere - az ATP-termelődés csökkenése miatt lelassul a fehérjeszintézis → csökken a nitrátreduktáz enzim

mennyisége → szabad aminosavak felhalmozódnak - szárazsástressz elsősorban a prolin illetve a glutamin és aszparaginsav felhalmozódását eredményezi - a felhalmozódott prolinnak számos élettani előnye van: jól oldódik vízben, növeli az erősen kötött

vízmennyiséget sejten belül, stabilizálja a sejtstruktúrát, stressz befejeződésekor energia- és nitrogénforrásként szolgál, fiziológiai szárazság elviselése

A transzlokáció alakulása - a vízhiánystressz közvetetten csökkenti a levelekből elszállítható fotoszintézis-termékek mennyiségét - az asszimiláták transzlokációja egészen a stresszhatás késői szakaszáig változatlan - a transzlokáció stresszel szembeni toleranciája lehetővé teszi, hogy a növények tartalék anyagaikat

felhasználják és mobilizálják A fiziológiai szárazság

- akkor következik be, mikor a talajban növény számára felvehetetlen víz van - vízhiánystressz tüneteivel azonos - abszicizin-sav megemelkedik

Növekedés

23

- nagyon hamar csökken, majd leáll a sejtek növekedése - kismértékű vízhiánystressz esetén a növények éjszaka növekednek - csökken a sejtosztódás üteme, majd teljesen le is áll - abszicizinsav stressz esetén csökkenti vagy leállítja a növekedést és az anyagcsere-folyamatokat és

ezáltal biztosítja a növény tartalékanyagainak a megőrzését a stressz elmúlását követő időszakra

26. Alacsony hőmérséklet és fagy által kiváltott stressz

A növények egy részének növekedése és fejlődése már 0 °C feletti +1 - +10 °C közötti hőmérsékleten is leáll. Az alacsony hőmérséklet által kiváltott stresszhatást nevezzük alacsony hőmérsékleti stressznek, a 0 °C alattit fagystressznek. A növények nagy többsége a fagypont körüli (-1 - -3 °C) alacsony hőmérséklettel szemben érzékeny. Alacsony hőmérséklettel szemben érzékeny növények főként a trópusokról, szubtrópusokról származnak. Hidegstressz

- olyan hőmérsékleten lép fel, amely már elég alacsony ahhoz, hogy a növények szénmérlegének pozitív egyenlegét és növekedését csökkentse

- melegigényes növényeknél - ha a normális hőmérsékleten (25-35 °C) növekvő növényeket hirtelen alacsony (10-15 °C) hőmérséklet

éri, növekedésük lelassul, leveleiken elszíneződés és egyéb sérülés léphet fel - ha a hideghatás csak a talajt érinti, a növények hervadásnak indulnak - hidegstressz toleranciájuk edzéssel növelhető (fokozatosan egyre alacsonyabb hőmérsékletnek való

kitettséggel) - alacsony talajhőmérsékleten csökken a vízfelvétel is - tünetei:

o fotoszintézis intenzitásuk és szénhidrát-transzlokációjuk csökken o légzésintenzitásuk alacsonyabb o fehérjeszintézis gátlódik, fokozódik a meglévő fehérjék lebomlása

Fagystressz

- vízvesztett növényi szövetek és spórák képesek meglehetősen hosszú időszakon át is 0 °C alatti hőmérsékletet elviselni

- a növényekben keletkező jégkristályok komoly sejtkárosodást okoznak - rövid időtartamú fagyhatás hatására képződött jeges állapotból a növény még teljes egészében

regenerálódni képes - hosszú időtartamú fagypont alatti hőmérséklet során a sejtfalakbeli jégkristályok növekedése

folytatódik, végzetes károsodáshoz vezet - fagytoleráns növények csökkentik a sejtfalakban képződő jégkristályok növekedését és

növekedésütemét - a fagypont alatti, még jég nélküli állapotot túlhűtött vagy szuperhűtött állapotnak nevezzük - a jégképződés hőenergia felszabadulással jár - első jégképződés → növényszövet hőmérsékletcsökkenése megáll → összes víz megfagy →

hőfelszabadulás megszűnik → növényszövet hőmérséklete ismét csökken - fagy elleni védekezés: mesterségesen előidézett jégképződéssel (vízzel permetezés) → megakadályozza

a növényen belüli fagyhatást - ha a fagypont alatti hőmérséklet folytatódik és tartós, akkor a még meg nem fagyott citoplazmából a víz

a sejtfalak felé mozog, lehetővé téve a sejtfalakban levő jégkristályok növekedését - újabb jégképződés miatti hőleadási csúcs → sejtstruktúra károsodása → jég a citoplazmában is - jégkristályok képződéséhez jégképződési magvakra van szükség, amelyeken az első kristályok

kialakulhatnak és amely körül tovább növekedhetnek - csökken a fehérjeszintézis intenzitása, de új fehérjék jelennek meg a hidegedzett, hideghatásnak kitett

növényekben (hidegakklimatizációs fehérjék) - fás növények akklimatizációja két lépésben zajlik le: 1. hidegedzés, 2. fagypont alatti hőmérsékletnek

való kitettség, erős téli viszonyok kialakítása

27. Magas hőmérsékleti stressz

Azt a hőmérsékleti értéket, amelynél a növények CO2-egyenlege nulla, a szénmérleg felső, hőmérsékleti kompenzációs pontjának tekintjük. E pont fölött a légzés még változatlan, egy ideig a hőmérséklet

24

emelkedésével intenzitása fokozódik is. A felső kompenzációs hőmérsékleti pont felett a növények nettó produkcióveszteséget mutatnak.

Hőstressz

- növényi leépülés elsősorban a légzés intenzitásától függ (alacsony légzésintenzitású növények előnyösebben viselik a magas hőmérséklettel kiváltott hatásokat)

- C4-es növények felső kompenzációs pontja 50-60 °C - C3-as növények felső kompenzációs pontja 40-50 °C - a növények magas-hőmérsékleti stresszhatást követő regenerálódása nagymértékben függ a kitettség

időtartamától, ill. ismétlődésétől - a növények különböző mértékben kiszáradt ill. vízvesztett sejtjei is szövetei sokkal magasabb

hőmérséklet elviselésére képesek, mint a normális víztartalmú sejtek és szövetek - a vízhiány, a korlátozott vízellátás és a szárazságstressz hőstresszel párosul - a hőstressz csökkenti a fotoszintézis és a légzés intenzitását - a fotoszintézis intenzitása korábban és nagyobb mértékben kezd el csökkeni, mint a

légzésintenzitásé és a fotoszintézis sokkal korábban szűnik meg, mint a légzés - a növény gyarapodása és növekedése megszűnik tartós stresszhatás mellett a növény leépüléséhez

vezet - a magas hőmérséklettel szemben elsősorban a kloroplasztiszok membránjai, a tilakoidok, valamint a

második fotokémiai rendszer működése a nem ciklikus foszforiláció a legérzékenyebb - a hőstresszel szembeni toleranciaképességben elsődleges szerepe van a sejtek és sejtszervek

membránjai stabilitásának - magas hőmérsékleti stresszel szembeni toleranciák:

o napsugárzást erősen visszaverő levélszőrök és levélfelszíni viaszrétegek o levelek behajlása illetve összegöngyölődése és vertikális levélállás o kis méretű és erősen szabdalt levelek

- magas hőmérsékleten a párologtatásnak igen fontos szerepe van a szervezet hőmérsékletének szabályozásában azáltal, hogy a transzspiráció hőelvonása révén hűti a növények felülelét

- hirtelen magas hőmérséklet hatására hősokk-fehérjék szintetizálódnak - a hőstressz hatására hősokk-proteineket termelő növények a hőstresszel szemben toleránsabbak - hősokk-proteinek szerepe:

o védi a fotoszintetikus rendszert o biztosítja a membránlipid telítettségét és a fehérjestabilitást o néhányuk részt vesz a normális anyagcserében is

28. A korlátozott fényellátás, az elárasztás és a sóstressz hatása

A korlátozott fényellátás, azaz az árnyékstressz hatása

- szinte minden növényállományban fellelhető - a növényállományok egész produkciója függ az állományon belüli árnyékszint vastagságától - az állományban található különböző fény- és árnyékszinteket a fényintenzitás állományon belüli

függőleges tengelybeli megoszlása hozza létre - megvilágítási intenzitás csökkenése: I/Io = e-kLA

o Io: teljes, a lombsátor feletti beeső fényintenzitás o I: a megvilágítás intenzitása tetszőleges mélységben o k: elnyelési együttható o LA: lombsátor tetejéről tetszőleges mélységig elhelyezkedő levelek összesített területe

- az árnyékstressz hatása alatt élő növényeknek (árnyéknövények) és levelek: o alacsonyabb a fotoszintézisük o nagyobb mennyiségben tartalmaznak fotoszintetikus pigmenteket → jobb fényösszegyűjtés o fotokémiai reakciócentrumok száma kevesebb → fotokémiai aktivitásuk alacsonyabb →

fotoszintetikus elektrontranszportjuk kisebb intenzitású o kevés keményítőt tartalmaznak o alacsony a légzésintenzitásuk és a transzspirációjuk

Tartós víztöbblet, elárasztás és oxigénhiány kiváltotta stressz hatása

- nagyobb mennyiségű csapadék, esővíz vagy fölös mennyiségű öntözővíz hatására a talajok vízzel telítődnek, a pórusokat víz tölti ki, ez megakadályozza az oxigén talajbeli diffúzióját

- alacsony hőmérsékleten, nyugalmi állapotban lévő növények esetén a talaj oxigénellátottságának csökkenése viszonylag kismértékű és nem jelent különösebb kárt

25

- veszély 20 °C feletti hőmérsékleten jelentkezik, amikor a gyökerek oxigénfogyasztása megnő - az erősen csökkentett oxigéntartalmú körülményeket hipoxiának, a teljes oxigénhiányos állapotot

anoxiának nevezik - erősen csökkenti a növények növekedését (anoxia 50%-kal csökkentheti a növények termését) - a talajbeli oxigénhiány esetén a gyökerekben a citrát-ciklus működése csökken vagy leáll, ATP-ellátást

csupán a fermentáció biztosítja - oxigénhiányra adott gyökérválaszok alapján a növényeket 3 nagy csoportba soroljuk:

1. elárasztást jól tűrő növények (kevés etanol) 2. elárasztás toleráns növények (nagymértékű etanolképződés) 3. hipoxiával szemben érzékeny növények (nagy mennyiségű etanol képződik, mely nem

eloxidálható - oxigénhiányban a gyökéranyagcsere károsodásának elsődleges oka az elégtelen ATP-ellátottság - a citoplazma kórosan savassá válik → leállnak a sejt alapvető életfolyamatai - kritikus oxigénnyomás érték alatti oxigénkoncentrációnál a gyökerek hipoxiás, majd azt követően

anoxiás állapotba kerülnek - a gyökerek kritikus oxigénnyomás értéke alacsonyabb talajhőmérsékleten (kisebb intenzitású

gyökérlégzés mellett) kisebb - gyökér anyagcseréjének károsodása súlyos következményekkel jár a hajtás és a növény egésze számára

→ gyökér nem képes az ásványi anyagok felvételére és hajtásba történő transzportjára → levelek korai öregedése

- vízhiány-stresszre utaló tünetek alakulnak ki → növény elhervad - fokozott abszicizinsav termelődés → sztómazáródás - a gyökér oxigénhiánya fokozza az etilén előanyagának képződését - vizes területek növényei nagymértékben toleránsak a talajbeli oxigénhiánnyal szemben (ezen

növényekben a gyökér és a rizóma levegő- és oxigénellátását biztosító ún. aerenchima, azaz levegőztető szövet található) → a rendszerbe a levelek sztómáin keresztül lép be a levegő

- oxigénhiányos talajjal szemben toleráns növények rizószómáikkal anaerob viszonyok között telelnek át (tavasszal a rizóma és a gyökerek oxigénellátását már az aerenchima biztosítja és anyagcseréjük is aerob anyagcserére vált)

- oxigénhiányos gyökerekben a fehérjeszintézis erősen lecsökken - a vízparti növényekben belső szellőztető rendszer működik (a növényen belüli nyomásviszonyokat és

túlnyomást két, egymástól független diffúziós folyamat hozza létre, ez a terminális vagy hőtranszspiráció és az ún. hirometriás nyomás)

- a hőmérséklet-gradiens (a külső légtér és a levél belseje közötti különbség) fokozza a levélen belüli vízgőznyomást is

A sóstressz

A termesztésbe vont területek talajai nagy részének magas a sótartalma (magas N+-koncentráció). Az öntözésre használt vizek gyenge minősége magával vonja a talajban a sókoncentráció emelkedését.

A növények sótűrési mechanizmusai

- két típusát különböztetjük meg: o erősen sórezisztens citoplazmával rendelkező sótűrő/kedvelő baktériumok o magasabb külső koncentráció-tartományban érvényesülő és kisebb mértékű specifikussággal és

affinitással jellemezhető mechanizmus - a két mechanizmus működése teszi lehetővé, hogy viszonylag nagy Na- és ehhez képest alacsony K-

koncentrációk mellett is képes a növény a szükséges mennyiségű K-t összegyűjteni anélkül, hogy ez túlzott Na-felvétellel járna együtt

- magasabb NA/K arányok és magasabb összes sótartalom inaktiválja az enzimeket és gátolja a fehérjeszintézist

- magas, kloroplasztbeli Na+ és/vagy Cl--koncentrációknál a fotoszintézis gátlódik - egyes halofita (kifejezetten sótűrő) növények növekedését a magasabb sókoncentrációk stimulálják is - a termesztett növények legtöbbje glikofita (magasabb só-koncentrációkat nem tolerálóak),

növekedésüket a magasabb sókoncentrációk erősen gátolják - a külső ionkoncentrációtól függően alapvetően két abszorpciós mechanizmus működik

o 1 mM/l koncentráció alatti o 1-50 mM dm-3 koncentráció közötti

Ozmotikus viszonyok

- a sóstressz egyidejűleg ozmotikus stressz is

26

- a nagy ozmolaritású (alacsony vízpotenciálú) külső oldatból történő vízfelvétel a növény vízpotenciál komponenseinek megváltoztatása révén valósul meg (aktív folyamat)

- a sóval szembeni toleranciát biztosíthatja a só levelekből történő kizárása, vakuólumokba történő kompartmentációja, sómirigyekben történő kiválasztása is (ezek kombinációja is nagyon gyakori)

- a Na+ levelekbe jutását megakadályozandó → a gyökér sejtjei aktív transzport révén juttatják vissza az iont a külső oldatba