1

Növényevő vadfajok

táplálkozásbiológiája

Emésztési sajátságok, emésztésmorfológia

Dr. Katona Krisztián

Szent István Egyetem Vadvilág Megőrzési Intézet

Emlősök táplálkozási differenciálódása

Primitív rovarevők (sün)

• Specializálódott rovarevők (vakond, hangyász)

• Fejlett ragadozók (mosómedve, prérifarkas,puma)

• Puhatestű-fogyasztók (rozmár)

• Plankton-specialisták (simabálnák)

• Hal- és tintahal-specialisták (disznódelfinek)

• Nektárspecialisták (nektárevő denevérek)

• Gyümölcsevők (gyümölcsevő repülőkutyák)

• Mindenevők (selyemmajom, barnamedve, pekari)

• Rágcsáló növényevők (hód, nyulak)

• Legelő- és fásszárú-fogyasztó növényevők (ló, szarvas)

2

Jelentős morfológiai eltérések

Rovarevők:

• Rövid bélcsatorna, nincs vakbél

Ragadozók:

• Rövid bélcsatorna, rövid vakbél

Nem-kérődző növényevők (pl. nyulak):

• Egyszerű gyomor, hosszú vakbél

Kérődző növényevők (pl. gímszarvas):

• Négyüregű gyomor nagy bendővel, hosszú

bélcsatorna

Koponya különbségei Ragadozók (rágás fel-le):

• Erőteljes halántékizomzat

• Közepes rágóizomzat (járomcsontról ered)

• Széles állkapocsnyúlványhoz kapcsolódik

• Állkapcsok kapcsolódása a fogak vonalában

Növényevők (rágás oldalirányban):

• Kicsi halántékizomzat

• Erős rágóizomzat

• Nincs állkapocsnyúlvány

• Állkapcsok kapcsolódása jóval a fogak vonala felett

3

Különböző

emlőskoponyák

méretarányos

összehasonlítása

Szemethy, L. és

Biró Zs. (2005)

Növényevők

kényszerei

• Zöld növényi táplálékot

fogyasztanak

• A tápláléklánc alsó szintje (primer fogyasztók)

• Növényi táplálék könnyebben elérhető, de kisebb E-

tartalmú

• Fehérjetartalom korlátozott, nehezen hozzáférhető

• Rostos sejtfalak cellulózemésztéshez

emlősöknek nincsen enzime!

• Szimbionta mikroorganizmusok nyúlalakúak és

rágcsálók anyai ürülékkel veszik fel először,

kérődzők talajból

4

Növényevők csoportosítása

• Legelők („browser-grazer”): patások

• Rágogatók („gnawers”): nyúlalakúak,rágcsálók

Ezenkívül pl.:

• Kenguruk, wallabik, vombatok, langúrok, lajhárok,

elefántok, szirtiborzok, manátuszok és dugongok

Ehetnek:

• Fűfélék,levelek, gyümölcsök, magvak, nektár,

pollen, gyanta, mézga egyéb növényi nedvek

Mitől növényevő?

• Pandamedve bambuszt eszik, DE:

• 1%-ban más növényeket és húst is! medveféle ragadozókra jellemző emésztőszervrendszere van

• Minden gén megvan benne, ami a húsemésztéshez kell

• Cellulózbontó enzimet kódoló gén nincs

• Húsíz (umami -> nátrium-glutamát (E621))

érző receptor kialakulásáért felelős gén

nem aktív!

• Állatkertben pávát zsákmányoló panda

• Antilopdögön lakmározó panda

5

Növényevők fogazata • Ősi fogképletből 3143/3143=44 kiindulva sok fajnál fogszám-redukció

következett be (vaddisznónak ilyen ill. rovarevő emlősöknek)

– A fogszám-redukció az egereknél és pockoknál a legfeltűnőbb

(csak 1-1 metszőfog, hátul pedig csak 3-3 zápfog található)

– Az elefántok fogazata még redukáltabb

(felső fogsorban található agyaron kívül az eredetileg 6-6 zápfoguk közül csupán 1-1 vagy 2-2 működik egyidejűleg s ezek is 6-8 évenként egymást váltják)

• Szemfogak csökevényesek vagy hiányoznak

• Széles őrlőfogak

• Rágcsálók: egy pár állandóan növekedő vésőformájú metszőfog az alsó és a felső állkapocsban is

• Nyúlalakúak:

– egy második pár metszőfog a felső állkapocsban az elsők mögött

– Nincs szemfog metszőfogak és őrlők között széles foghíj

• Rágcsálók, nyulak metszőfogai, a vaddisznó agyara (szemfogak) gyökércsatornája nyitott marad, ezért ezek a fogak folyamatosan nőnek

• Elefántok felső metszőfoga agyarrá alakult (alul hiányoznak)

Növényevők fogazata

• Nemkérődző páratlanujjú patások (lovak): széles metszőfog növény levágása, erős alsó állkapocs

• Browsers (szarvas): leveleket kevésbé kell rágni lovaknál gyengébb alsó állkapocs és rágóizomzat

• Kérődző párosujjúak elvesztették felső metszőfogaikat

alsó metszőfogak és felső szájpad segítségével tépik le a táplálékot

(szemfog a metszőfogakhoz hasonlóvá vált, a felső fogsorból a szemfogak is hiányoznak (ha mégis megvan – pl. néha a szarvasféléknél –, akkor értékes trófea: gyöngyfog)

6

Növényevők: (az emlősök 90%-a)

nagy rosttartalmú táplálék

nehezen emészthető

áthaladási idő növelése, energia maximalizálás

táplálék visszatartása a hosszú bélcsőben és előgyomrok kialakulása emésztés erjesztőkamrában

(mikroorganizmusok segítségével)

nagy E-tartalmú táplálék fogyasztása:

mag, gyümölcs és rovarevők (pl.: mókus)

gyomoremésztés

alacsony anyagcsere, hosszú visszatartási idő pl.: falakó lombevők (koala, lajhár)

Növényevők „evolúciós válaszútja”

Előbélben fermentálók Valódi kérődzők (előbélben fermentálók): párosujjú patások

(tevefélék,zsiráfok,szarvasfélék, szarvasmarhafélék ill. kenguruk, kolobuszmajmok)

- erjesztőkamra = többüregű gyomor

- kérődzés aprítás, feltárás

magasabb rosttartalom = durvább táplálék

több aprózódás hosszabb emésztés (4-5 nap)

Az összetett gyomor

részei:

• bendő (rumen)

• recés (reticulum)

• százrétű vagy

leveles (omasum)

• oltógyomor

(abomasum)

7

Juh bendő-recés-leveles gyomor

papillái

Az előgyomrok fala differenciálódott felszínt képez

(a bendőé finoman bolyhos, a recésé lécszerű kiemelkedésekkel barázdált, a százrétű pedig betüremkedésekkel leveles felszínű)

Utóbélben fermentálók

Utóbélben fermentálók:

megnagyobbodott a vastag- és/vagy a vakbél:

itt fermentálják mikrobák a táplálékot

a táplálék tovább maradhat (alacsonyabb energiatartalmú is lehet) van idő a fermentációra

Nincs regurgitáció (visszaöklendezés)

A) Vastagbélben fermentálók (nagytestű fajok):

pl.: páratlan ujjú patások, ló, orrszarvú, tapír

egységnyi testtömegre viszonyítva kisebb az energia- és fehérjeigény

elegendő a zsírsavak felszívódása is (vastagbélben lehet náluk!)

nincs szükség koprofágiára

(ürülékevés: megemésztett tápanyagok és mikrobiális fehérjék miatt)

B) Vakbélben fermentálók (kistestű fajok):

pl.: mezei nyúl, lemming, patkány, tengerimalac, pocokfélék

kisebb testtömeg, intenzívebb anyagcsere

szükség van mikrobiális fehérjékre is cökotrófia

8

Kérődzők

emésztő-szervrendszere

Előbélben-utóbélben fermentálók

Előbélben fermentálás nagyon hatékony:

• a mikroorganizmusok már a középbél előtt

kezdik darabolni a táplálékot

• Maguk a mikroorganizmusok is

megemésztődnek az oltógyomorban

karbohidrátok,fehérjék felszívódnak a

középbélben

• A bendőben a mikroorganizmusok rengeteg

növényi alkaloidát képesek méregteleníteni

9

Előbélben-utóbélben fermentálók

• Utóbélben fermentálás viszont sokkal gyorsabb

• Gyorsan jut a táplálék a középbélbe

• Ló emésztőcsatornáján a táplálék 30-45 óra alatt jut át, marháén 70-100 óra alatt

De:

• A vakbélben lévő mikroorganizmusokat nem emésztik meg, így anyagaikat nem használhatják fel

• A méreganyagok itt a véráramba jutnak és a máj méregteleníti majd, vagy a vese kiválasztja

Előbélben-utóbélben fermentálók

Utóbélben fermentálók hatékonyan emésztik a magas fehérjetartalmú táplálékot, mivel nagymennyiségű táplálék gyorsan halad át

Akkor is hatékony, ha a táplálékban sok az emészthetetlen alkotó (szilikát, gyanta), mivel ezek kikerülve a vakbelet gyorsan áthaladnak a bélrendszeren

DE: utóbélben fermentálás kisebb hatékonyságú rövidebb idő alatt többet kell enni

Előbélben fermentálók: lassabb, de alaposabb emésztés

DE: Magas tannin vagy gyantatartalom gátolja a bendőben a mikroorganizmusok működését

Magas szilikáttartalmú növények lassabban darabolódnak, így nehezebben kerülnek ki a bendőből

10

Előbélben-utóbélben fermentálók Kérődzők gyorsan sokat ehetnek ha kell,majd valahol lassan kérődznek

előny a kevés jó minőségű táplálék esetén (pl. tundrán a rénszarvas)

Kérődzők képesek a karbamidot visszaforgatni N takarékosság

kevés vizet kell inniuk az utóbélben fermentálókhoz képest (pl. oryx)

Gyenge minőségű, de bőséges táplálék

utóbélben fermentálók előnyben, mivel ők gyorsabban emésztenek, többet tudnak így folyamatosan enni

Afrikai patásközösségek: előbb zebrák lelegelik a száradó fű tetejét, majd a gnúk lejjebb, végül a Thomson gazellák a frissebb leveleket alul

Zebra rosszul jár?

• Nem: rosszabb táplálék, de rövid idő alatt többet evett, dolgozott fel (utóbélben fermentáló)

• relatív nagyobb testtömeg kevesebb egységnyi E igény

Több előbélben fermentáló mint utóbélben a patások között

• N visszaforgatás képessége

• Fehérje-dús baktériumok emésztése oltógyomorban

• Részben függetlenedik a növényi tápláléktól (annak aminosav-tartalmától)

• Egyéb preferenciák érvényesülhetnek niche-felosztáskor

Emésztésmorfológiai kényszerek

azonos minőségű táplálékból a nagyobb állat

egységnyi testtömegre vonatkoztatva kevesebb

táplálékot igényel

nagyobb testű állat gyengébb minőségű táplálékból

ugyanannyi tápanyaghoz juthat mint a kisebb

testtömegű állat jobb minőségűből

nagyobb állat rostosabb táplálékot ehet

11

Emésztésmorfológiai kényszerek

testméret-táplálékigény kapcsolat eltérő

viselkedést és táplálkozási szokásokat

eredményez forrásfelosztás az együtt élő

növényevők között

- testtömeg – emésztőrendszer típusa

(bendő-recés térfogata) idő-energia kényszer

- szájméret: lehet-e szelektív a táplálkozás?

Kérődzők

morfofiziológiai

csoportosítása

(Hofmann, 1983)

- Koncentrátum

válogatók

- Átmeneti

táplálkozásúak

- Legelő típusúak

12

Morfológiai különbségek a két fő típus között:

A fűevők

- nyálmirigye 3-4x kisebb

- a bendőjük papillázottsága kisebb

alacsonyabb intenzitású illózsírsav-termelés

- elsősorban cellulózbontó baktériumok a bendőjükben (keményítőbontók helyett)

- kis recésgyomruk van homogén táplálék

- hosszú bélcsövük van

- májuk kisebb

- kisebb a vakbelük és vastagbelük,

mint a koncentrátum válogatóké

Emésztő-szervrendszer felépítése

• előbél (szájüreg, garat, nyelőcső, gyomor)

• középbél (epésbél, éhbél és a csípőbél)

• utóbél

13

Nyál-elválasztás • 3 páros nagy nyálmirigy és számtalan apró

nyáltermelő mirigy

• nagy nyálmirigyek (fültőmirigy, áll alatti és nyelv alatti mirigy)

• legnagyobb a fültőmirigy – Az összes nyáltermelés kb. fele a fültőmirigyre hárul

– Csak a kérődzőknél folyamatos működésű, más fajoknál – pl. vaddisznónál – csak a táplálkozás ideje alatt működik

– A kérődzők fültőmirigye által termelt nyál összetétele eltér a többi emlősétől (sok benne a hidrokarbonát és a foszfátion, valamint nagy a N-tartalma is, ennek 2/3 része karbamid).

Nyál szerepe • táplálék nedvesítése

• ízanyagok kioldása

• a szájüreg enyhén lúgos kémhatásának fenntartása

• kérődzők esetében – ahol rendkívül sok nyál képződik – kiterjed a bendőre is, ahol a lúgos nyál csökkenti a bendő savas kémhatását

• nyál amilázt tartalmaz, ami a hosszú szénláncú szénhidrátok bontását kezdi meg tájékoztat a táplálék minőségéről, – (A természetes táplálékokban kevés az egyszerű

cukrokban gazdag, édes ízű.

– Ugyanakkor az emlősök erős édesíz-preferenciája a cukorban gazdag táplálékok kiválasztásának fontosságára utal)

14

Gyomor

Vaddisznó, mezei nyúl együregű gyomor,

Kérődzők többüregű gyomor

Vaddisznó együregű, összetett gyomor:

• A nyelőcső nyálkahártyája ráterjed a gyomorszáj (cardia) körüli felületre is, akkor a gyomor részben nyelőcsői nyálkahártyával, részben tipikus, gyomorra jellemző nyálkahártyával bélelt

Kérődzők gyomra többüregű, összetett:

• az előgyomrokat (bendő, recés, százrétű vagy leveles gyomor) nyelőcsői nyálkahártya borítja, míg az „igazi” mirigyes gyomor az oltó.

Gyomor mirigyei

• A gyomorfenék (fundusz) funduluszmirigyeiben a fősejtek a fehérjebontó pepszinogént termelik

• a melléksejtek nyálkát (mucint)

• a fedősejtek pedig a gyomornedv erősen savas kémhatását biztosító sósavat termelnek

• A pepszinogén a gyomorba kerülve a sósav hatására aktiválódik pepszinné

• A sósav erős, maró hatásától a mucintartalmú nyálkaréteg és a savképződésből visszamaradó lúgos kémhatású ionok védik meg a gyomor belső falát bélelő élő sejteket

15

Középbél • tápanyagok lebontásának és felszívódásának a fő színtere

• A bélnedvben fehérjebontó (erepszin), szénhidrátbontó (invertáz, laktáz, maltáz) és zsírbontó (lipáz, eszterázok), nukleinsavbontó enzimek (nukleotidázok).

• A középbélbe önti enzimtartalmú váladékát a hasnyálmirigy (a patkóbél görbületében)

• A hasnyálban fehérjebontó tripszinogén, a tejalvasztó kimotripszin, valamint a zsírbontó hasnyállipáz és a szénhidrátbontó hasnyálamiláz

• A máj által termelt epe feladata a zsírok emulgeálása (apró golyócskákra való felbontása, és így az emésztésre való előkészítése)

• A felszívás a bél nyálkahártyáján keresztül történik

• A nyálkahártya felületét bélbolyhok növelik. A bélbolyhok gazdagon ellátottak vérerekkel – ezekbe szívódik fel a tápanyagok nagy része – és nyirokerekkel, ahová a zsírok szívódnak fel.

Utóbél

• Közép- és utóbél határán a növényevő emlősöknél különösen fejlett, páratlan vakbél (intestinum cecum) található, – Ez pl. a lovak és a nyulak esetében a bendőéhez hasonló

baktériumos cellulózbontásos emésztés helye

• Egyik része a vastagbél, melynek nyálkahártyájában enzimek már nem termelődnek

• kevés mucintartalmú váladék csak az emészthetetlen részek bevonásában és továbbításában játszik szerepet

• Csak a víz, valamint elektrolitok (főleg Na+ és Cl- ionok) felszívódása a jelentős

• A béltartalom besűrűsödésével a bakteriális rothadás útján megkezdődik a bélsár (fécesz) képződése.

• Hullaték a végbélnyíláson át a külvilágra jut

16

N-takarékosság • A bendőnedv mennyisége főleg a nyálelválasztásból és a bendő

falának vérérhálózatából adódik.

• A fültőmirigy váladékával növekszik a Na+ és a hidrogénkarbonátok mennyisége is

• Ennek pedig a bendőben uralkodó pH-viszonyok és ozmózisos nyomásviszonyok egyensúlyban tartása (pufferolása) a feladata.

• Emellett a nyál N-tartalmának 60-80%-a karbamidból, a többi főként ammóniából származik.

• Ezek egyben a bendőben élő mikroorganizmusoknak tápanyagul is szolgálnak.

• A kérődző állatnak a vérében is jelentős mennyiségű karbamid van, ami a bendő falán át ismét visszakerül a bendőnedvbe ammónia alakjában

• A vér karbamidját egyébként a vese kiszűri, vizelet alakjában eltávolítja

• „N takarékos" megoldás a ma élő kérődző fajoknál

• Teveféléknél a szűkös és N-hiányos táplálkozás esetén a vizeletben egyáltalán nem található karbamid s a szokásos 17%-os kihasználás akár 85%-ot is elérhet

A táplálék fehérjéiből a bendőben, a mikroorganizmusok működése következtében ammónia keletkezik, ami mérgező

Ez a bendő falán keresztül a véráramba, ezzel a májba jut. A máj az ammóniát karbamiddá alakítva méregteleníti.

A karbamid a vérbe kerül, részben a vesén keresztül a vizelettel távozik, részben a bendő falán, ill. a nyálmirigyeken keresztül a nyállal a bendőbe jut

Így a táplálékban lévő N nagy része újra hasznosul

17

Kérődzés • A nyelőcső végétől egy félbevágott csatornához hasonló

nyelőcsővályú vezet a nyelőcsőtől a százrétű vagy leveles gyomorhoz a bendő és a recésgyomor határvonala mentén.

• E vályú izmos pereme reflexhatásra csővé képes összezáródni (pl. iváskor vagy borjú esetében szopáskor); nyitott állapotánál a pépes táplálékrészek a bendőbe, illetve onnan a recésbe jutnak.

• A bendőtartalom visszakérődzésénél a recésgyomor fala erőteljesen összehúzódik.

• Ennek nyomán a bendő zsákjainak falában is megindul az összehúzódás,

• Ez egymás után ritmikusan ismétlődve zajlik le a kérődzés, amikor a felkérődzött falatok a zápfogak között finomra őrlődnek, híg nyállal bőségesen keverednek.

• Az ilyen hígan folyós- pépes, nyállal kevert táplálék újra lenyelve a nyelőcsővályún át a százrétű (leveles) gyomorba jut

• Itt besűrűsödik (a levélszerű betüremkedések megnövekedett felületet képeznek, és ezen keresztül a táplálékpépből kipréselődő víz felszívódik), a besűrűsödött táplálék pedig a kérődző állat igazi gyomrába, az oltógyomorba jut.

• Az őz bélcsatornájában lezajló folyamatok összegzése. Szemethy és Biró, 2005

18

Összetett gyomor egyedfejlődése • Az újszülött kérődző állatnak még "steril" (azaz baktériummentes) az

élőgyomor-rendszere.

• Az első szopások alkalmával a tej a nyelőcsővályún átfolyik ugyan, de ilyenkor egy kevés tej mégiscsak a bendőbe csurog. Ez táptalajul szolgál a baktériumflóra kialakulásához.

• Kezdetben csak a tejcukrot hasznosító (erjesztő) baktériumok (laktobacilusok, coli-baktériumok) találhatók meg a bendőben.

• 2 hetes kor elérése után kerülnek be a borjúba (gidába) az első cellulózbontó baktériumok, amikor az erősen savas közeg gyengül (pH 6 körüli értékre áll be).

• Csak ezt követően jelenhetnek meg a bendőfauna első képviselői.

• A bendőbaktériumok a külvilágból szénával, szemes takarmánnyal kerülnek az állat bendőjébe, az egysejtű állatokat pedig az anyaállat nyála közvetíti az utódjához (nyálas szálas takarmány, alom útján).

• Újszülött korban a bendő és a recésgyomor együttesen alig éri el az oltógyomor nagyságának a felét, a 10-12 hetes korban viszont már fokozatosan kialakul a kb. 5:1 méretarány, de a leveles gyomor még ilyenkor is kicsi (csak 1 éves korban kezdi elérni végleges nagyságát).

• Az előgyomrok jellegzetes belső felülete is fokozatosan alakul ki.

Fűfélék vs. fásszárúak

JELLEG FÁSSZÁRÚ FŰFÉLÉK

NÖVEKEDÉS élőhely Erdő, strukturáltabb nyílt

növekedés Különböző magasságok Földhöz közel

egy falat táplálék

homogenitása

kisebb nagyobb

KÉMIAI fehérjetartalom Magasabb (beleértve N

tartalmú másodlagos

anyagokat is)

alacsonyabb

rosttartalom Alacsonyabb

(de több lignin)

Magasabb

(de kevesebb lignin)

pektintartalom Magasabb Alacsonyabb

Másodlagos

növényi anyagok

Több Kevesebb

FIZIKAI Szilikátok Kevesebb Több

Ellenállás a rágásnak Kisebb Nagyobb

EMÉSZTHETŐSÉG Általános

emészthetőség

Alacsonyabb Magasabb

Emésztés sebessége Gyorsabb Lassabb

19

Jósolt morfo-

fiziológiai

eltérések a

„browser”-

”grazer”

csoport között

1.

M. Clauss et al. 2008.

Jósolt morfo-

fiziológiai

eltérések a

„browser”-

”grazer”

csoport között

2.

M. Clauss et al. 2008.

20

Valódi morfológiai eltérések, 1.

Valódi morfológiai eltérések, 2.

21

Valódi morfológiai eltérések, 3.

Valódi morfológiai eltérések, 4.