日本新産のサヤミドロモドキ（Monoblepharis）属菌2種について

誌名誌名 日本菌学会会報 = Transactions of the Mycological Society of Japan

ISSNISSN 00290289

著者著者瀬戸, 健介稲葉, 重樹出川, 洋介

巻/号巻/号 54巻1号

掲載ページ掲載ページ p. 27-31

発行年月発行年月 2013年5月

農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat

日菌報 54: 27 -31， 2013

短報

日本新産のサヤミドロモドキ (Monoblepharis)属菌2種について

瀬 戸 健 介1)・稲葉重樹2)・出川洋介3)

1)筑波大学大学院生命環境科学研究科，干 305-8572茨城県つくば市天王台 1-1-1

2)独立行政法人製品評価技術基盤機構 バイオテクノロジーセンタ一生物資源課，

干292-0818千葉県木更津市かずさ鎌足 2-5-8

3)筑波大学菅平高原実験センター，干 386-2204長野県上田市菅平高原 1278-294

Two species of MonoblePhαris new to J apan

Kensuke SETOl)， Shigeki INABA2) and Yousuke DEGAWA3)

1) GraduatβSchool of Life and Environmental Sciences， Universi1y ofTsukuba， 1-1-1，

Tennodai， Tsukuba， Ibaraki 305 -8572， ]apan 2) Biological Resource Center， NITE， 2 -5 -8， Kazusakamatari， Kisarazu， Chiba 292 -0818， ]apan

3) Sugadaira Montane Research Center， Universi1y ofTsukuba， 1278 -294， Sugadaira-Kogen， Ueda， Ngano 386 -2204， ]apan

(Accepted for publication March 26， 2013)

Two species of Monoblepharis were isolated from submerged fallen branches of broad-leaved trees collected from a pond in Chiba and a river in Hokkaido， ]apan. They were identified as Monobleρharis hypogyna and Monoblepharis macran-dra based on their morphological characteristics in pure cultures， Both species were new records for ]apan，

(]apanese ]ournal ofMycology 54: 27 -31，2013)

Key Words--Chytridiomycota， Monoblepharidales， Monoblepharidomycetes

サヤミドロモドキ (Monoblepharis)属は， Cornu (1871)

により設立されたツボカピ類の属で，運動性の雄性配偶

子 (antherozoid) と非運動性の雌性配偶子 (oosphere)

の接合による有性生殖(卵子生殖)，大型液胞が多数並

ぶことにより泡状や網目状の外見を呈す菌糸，により特

徴づけられる.これらの特異な特徴を持つことから，本

属はツボカビ綱内では類縁の Gona仰のα属，Monobleph-

arella属とともにサヤミドロモドキ目 (Monoblepharida-

les) として，他のツボカピ類(ツボカビ目，コウマク

ノウキン日)と区別されてきた (Sparrow1960). 近年

の分子系統解析では (]ameset al. 2006)，ハルポキトリ

ウム目 (Emersonand羽Thisler1968) との類縁関係が示

唆され， Hibbett et al. (2007) による新分類体系では，

両日はサヤミドロモドキ綱 (Monoblepharidomycetes)

として，他のツボカピ綱から区分されている.本綱は，

卵子生殖という真菌類では他に例をみない有性生殖様式

を持つことから，真菌類の有性生殖の進化を考える上で

重要な分類群である(Leeet al. 2010).

-27一

現在，サヤミドロモドキ属には 12種が知られ，主にヨー

ロッパおよび北米から報告されている(回rket al.

2008). これらは，冷涼な淡水環境に生育し，主として水

没した樹木の小枝上に発生するとされてきたが，この他

に見虫の死骸，果実，地衣，菌類などからの発生例も知

られている (Perrott1955; Sparrow 1960; Karling 1977)，

また，近年新たに，南米(アルゼンチン)からも報告さ

れている (Steciowand Marano 2012) .

Perro仕(1955)やSparrow(1933，1960) は，本属のモ

ノグラフを著しそれまでに記載された属内の各種を整

理した.その際，属内での種の識別は，主に有性生殖器

官の特徴(生卵器の形状，造精器の形成位置，卵胞子の

形成位置および形状)によってなされた.しかしこれ

らの分類学的研究の多くは粗培養下での観察，すなわち，

採集した基質の上に生育した菌体の観察に基づいてお

り，純粋培養下での形態観察を行った例は限られている.

現在までに 3種のサヤミドロモドキ属菌 (Mhypogyna，

M macrandra， M. polymorpha)について，純粋培養下

瀬戸・稲葉・出川

での形態観察が行われているが(羽弓1Isler1974， 1978;

Marek 1984;羽弓1Islerand Marek 1987)，複数種の培養菌

株を同一条件下で観察し形態を比較した例はない.

1960年代以降，国内外におけるサヤミドロモドキ属菌

類に関するまとまった分類学的研究例は無く，また，利

用可能な分離菌株も少ない.そのため，まず，多くの種

について菌株を確立し培養下での形態を比較した上で

分子系統解析等の新たな技術を導入し，属内の分類学的

再検討を行う必要がある.

なお，本邦においては Monoblepharissphaerica Cornu

(白井・原 1927)，M.ρolymorphαCornu(l'on東 1935，

1937)の2種の報告例がある.前者は菌類誌中のリスト

に種名と発生基質(クロクサカツの遺骸)のみが掲載さ

れただけのもので，記載や標本を欠く.後者は，東京都

文京区の旧東京教育大学，占春圏内の池に水没していた

ウワミズザクラの小枝上に発生したもので，明瞭な図と

記載を伴う.以来，本邦での本属菌に関する研究は行わ

れていない.そこで筆者らは， 日本産サヤミドロモドキ

属菌フロラの解明と純粋培養株の確立を目的とし， 2011

年より日本産の本属菌の探索を開始した.

囲内複数箇所の池および沢より，水没した広葉樹樹枝

(樹皮が残っており，内部が椋色ではないが，完全に枯

れでもいない半生状のもの)を， 1 回あたり 20~30 本採

集した採集した樹校はプラスチックカップ内で滅菌蒸

留水に水没させてlOtで培養し， 1~2 週間後に光学顕

微鏡により表面を観察した その結果， 2箇所のサンプ

ルの約 2割程度よりサヤミドロモドキ属菌が出現した.

これらについて純粋培養菌株の確立を試みたところ， 2

菌株の確立に成功した.また，これら 2菌株について，

培養下で無性生殖器官および有性生殖器官を誘導し，形

態観察を行った結果，それぞれM.hypogyna Perrott， M.

mαcrandra (Lagerh.) Woroninと同定された両種とも

日本からは未記録であるため，記載と図を添えて報告する.

純粋培養菌株の確立に際し，樹校表面で生育する菌体

の遊走子嚢から放出された遊走子をマイクロピペット法

により， PpTG(ポリベプトン・大五栄養化学社製:

1 g，トリプトン .BD社製:1 g，グルコース:5g，寒天:

10 g，蒸留水:1 L)寒天培地に接種した.生殖器官の

誘導は，羽弓1Islerand Marek(1987)の方法を一部改変し

て行ったすなわち， PpTG寒天培地上で， 200

Cで2週

間培養した菌糸体のコロニー先端部を約 5mm角に切り

出し，ガラスシャーレ中のτYG(トリプトン・ BD社製:

2.5g，酵母エキス・ BD社製:1.25 g，グルコース:

3g，蒸留水:1 L)液体培地に投下し暗条件(アルミ

ホイルでシャーレを包み遮光)・ 250

Cで6日間振壷培養

したこの液体培地中で成長した菌体を半分に分け，

-28ー

方は 1/2PW(長野県上田市菅平高原の菅池の水を11昔、過後

1/2に希釈し，滅菌したもの)に投下して明条件(市販

蛍光スタンドで光を連続照射)で静置し，無性生殖を誘

導したもう一方は 1/21YG液体培地に投下して暗条件

で静置し有性生殖を誘導したなお，供試菌株は(独)

製品評価技術基盤機構 (NBRC)へ寄託した

Monoblepharis hypogyna Perrott， Trans. Brit. Mycol.

Soc. 38: 272，1955.

= Monoblepharis sPhaerica Cornu emend. Woronin， Mem.

Acad. Imper. Sci. St. Petersb.， Phys.-Math. 16: 1， 1904.

Fig.l

菌糸は， 5 -9 j.lmdiam， PpTG寒天培地上ではよく分

枝し， τYG液体培地中ではよりまばらに分校する.遊

走子嚢は単独で，あるいは複数が列をなして菌糸の先端

に生じ，円筒形， 73 -125 x 8 -17 j.lm. 遊走子は卵形あ

るいは楕円形， 10.5 -15 x 7 -10.5 j.lm. 生卵器は l個，

あるいは複数が造精器と交互に列をなして菌糸の先端に

生じ，洋ナシ形， 22 -28 x 17 -21 j.lm. 造精器は生卵器

の下部に生じ，細い円筒形， 11-30x4-11 j.lm，放出

口は突出しない.生卵器は 1個の卵胞子を形成する.卵

胞子は外生，球形， 18-22μm diam，細胞壁は高さ 0.8

-1.0j.lmの突起を持ち，生卵器の外部で口の部分に付

着する.

供試菌株:KSl (= NBRC 109099)，千葉県柏市十余

二，こんぶくろ池，水没した広葉樹樹校を持ち帰り，湿

室培養中で発生した菌体より遊走子を分離， 2011年6

月 14日採集， 2011年6月25日分離，瀬戸健介採集・

分離

MonoblePharis hypogynaは， Perro仕(1955) により記

載されるまで，長らく MonoblePharissphaerica Cornu

emend. Woroninとして扱われていた M.sPhaericaは，

Cornu (1872) により記載され，卵胞子が内生するとい

う特徴により他種と区別されたしかし Woro凶n(1904)

は，M. sPhaericaと同様に，生卵器の下部に造精器を形

成するが， 1)突起のある成熟した卵胞子は通常外生で

生卵器の口に付着， 2) 内生の卵胞子が生じる場合は突

起が上下のみに形成され側面は平滑， 3)生卵器は原則

として洋ナシ型だが，通常はより細い洋ナシ型， という

特徴をもっサヤミドロモドキ属菌を発見し，M. sphaerι ca Cornuの変異幅を広く捉え，種の定義を修正した.

また， Woronin(1904)は，サヤミドロモドキ属の全種で，

条件が良ければ卵胞子は生卵器の外部に出る，つまり外

生になると考え， Cornu(1872) のM.sPhaericaは，条

件が悪く卵胞子が内生の状態しか観察できなかったもの

日本新産のサヤミドロモドキ (Monoblepharis)属菌2種について

Fig.l. Mo珂oblePharishypogy仰 Perro仕 (KSl)microscopic features. A: Hypha with vacuoles disposed in a reticulated manner. B， C: Zoo-

spore with one flagellum. D-H: Asexual reproductive organs. D: Matured zoospor叩 gium.E: Emp匂Tzoosporangium. F: Two zoospo-

rangia in a row. G: Division of zoosporangial contents. H: Discharging zoosporangium. I-K: Sexual reproductive organs. 1: Oogonium

(OG) with hypogynous antheridium (AN) and exogenous oospore (OS). J: Oogonium evacuating oospore. K: Antheridia and oogo-

nia in a series. Bars， 10 11m.

だとみなした.その後， Perro枕(1955)はイギリスより，

同一培養条件下で¥常に内生の卵胞子を形成する菌体と，

常に外生の卵胞子を形成する菌体の両方を見出した.こ

れにより ，内生の卵胞子を形成する種と Woronin(1904)

が報告した外生の卵胞子を形成する種は別種であるとみ

なし後者を M.hypogy仰として新たに記載し Cornu

による記載を M.sPhaericaに適用した両種は，以下の

特徴により識別される. 1) M. hypogynaの卵胞子は成熟

すると，通常，外生で全面に突起を生じ，生卵器の口に

付着する.まれに内生の卵胞子が見られるが，突起は一

部にのみ生じる.これに対し，M. sPhaericaの卵胞子は

常に内生で，全面に突起を生じる. 2) M. hypogy仰の生

卵器は細い洋ナシ型だが，M. sphαericaでは亜球形から

球形である.

供試菌株は，培養下で安定して，造精器を生卵器の下

部に形成し，その放出口は突出せず¥卵胞子は外生，と

いう特徴を示し Perro枕(1955)や Sparrow(1960)が識

別に用いた M.hypogynaの特徴をよく満たすことから，

同種と同定された.なお，培養下での本種の生殖に関す

る映像記録があるというが(羽市isler1974)，これは公

表されておらず，この他に培養下での観察に関する報告

例はない.今後，M. sPhaericaも含めて多菌株を確立し

その培養下での形態を比較し種の識別形質，種内変異

の幅について検討する必要がある.

原記載 (Perrott1955) では本種の生卵器の形状を，

-29ー

細い洋ナシ型(長さ:21 ~4511m，幅 : 8-1911m)とし

ているが，供試菌では，細くはなく，洋ナシ型と判断さ

れたまた，卵胞子の突起の高さ，遊走子嚢の幅にも原

記載との不一致が見られた.これらの形状，サイズは，

培養条件の違いにより変異するものと判断したしかし

今後，さらに多くの株を確立して，検討をする必要がある.

Monoblepharis mαcrandra (Lagerh.) Woronin， Mem.

Acad. Imper. Sci. St. Petersb.， Phys.-Math. 16: l3， 1904.

三 MonoblePhα的 ρolymoψhava工macrandraLagerh.， Bih.

Kgl. Svensk. Vetensk.-Ak. Handl.， Afd. 3， 25: 35， 1900.

Fig.2

菌糸は， 5 -12 l1mdiam， PpTG寒天培地上ではよく分

枝し，1YG液体培地中ではよりまばらに分校する.遊

走子嚢は単独で，あるいは複数が列をなして菌糸の先端

に生じ，円筒形， 76 -133 x 10 -16 l1m.遊走子は卵形

あるいは楕円形， 9.1-13.8 x 6.5 -9.811m. 生卵器と造

精器はそれぞ、れ単独で別の菌糸上に形成されるか，造精

器が生卵器の下部に形成される.生卵器は洋ナシ型， 29

-39 x 11 -21 11m.造精器は円筒形あるいは屈曲した円

筒形， 28 -41 x 4 -7 l1m，生卵器の下部に形成されると

きは放出口が強く突出する.生卵器は l個の卵胞子を形

成する.卵胞子は外生，球形， 18 -23 l1m diam，細胞壁

は高さ1.0-1.2 l1mの突起を持ち，生卵器の外部で口の

部分に付着する.

瀬戸・稲葉・出川

Fig. 2. Monoblepharis macrandra (Lagerh.) Woronin (KS2) microspoJlic features. A， B: Zoospore with one flagellum. C， D: Asexual repro-

ductive organs. C: Matured zoosporangium. D: Empty zoosporangium. E-H: Sexual reproductive organs. E: Solitary oogonium with

exogenous oospore. F: Single antheridium on仕letip of a hypha. G: Oogonium and antheridium in different portions. H: Oogonium

with hypogynous antheridium. Bars， 10 llm.

供試菌株:KS2 (= NBRC 109100)，北海道苫小牧市

高丘，幌内川，水没した広葉樹樹枝を採集し湿室培養

中で発生した菌体より遊走子を分離， 2011年 9月15日

採集， 2011年 10月5日分離，瀬戸健介採集・分離

MonoblePharis macrandraは，初めLagerheim(1900)

により M.ρolymoゆ仰の変種として記載された M.

polymo1悌αはCornu(1872) により記載された種で，造

精器が生卵器の上に形成される特徴を有す.しかし同

原記載では，M. polymorPhαの生卵器と造精器の形態 ・

形成位置は多様だと述べており，変異幅を広く捉えてい

たこのため， Lagerheim(1900) は，造精器と生卵器

が離れた位置に形成されるものを，M. polymorphαの変

種とみなしたのである.後に Woronin(1904) はこれを

種として独立させた本種は，1)生卵器と造精器が単

独で互いに異なる菌糸上に形成されること， 2)造精器

が生卵器の下部に形成される場合はその放出口が強く突

出すること，により他種と区別される なお，単独で、形

成された造精器と遊走子嚢は，そのサイズによって区別

される.

供試菌株は，上記2点の M.macrandraの識別形質を

よく満たしており，この形質は安定していた.また，M.

pol:少冗orPhαに知られる，生卵器の上に造精器を形成す

る挙動は認められなかった以上の結果は， Marek

(1984) ，明弓1is1erand Marek (1987) による培養下での

本種の形態観察の結果とよく 一致していた.なお，印東

(1935， 1937)が報告した M.ρolymorphaは，明らかに

生卵器の上に造精器を形成しており，供試菌株とは異な

-30

ると言える.今後，M.ρolY1仰orPhαについても菌株を確

立し，同一培養条件下での形態を比較し， 2種の種概念

について再検討する必要がある.

摘要

日本国内 2ヶ所の池および沢より水没した広葉樹の枝

を採集し湿室培養した結果， 2種の MonoblePharis属

菌が検出されたそれぞれ，純粋培養菌株を確立し，同

一条件下で形態を比較した結果，形態的特徴に基づいて

Monoblepharis h.汐ogyna，Monoblepharis macrandraと同

定されたいずれも日本新産種であり，図を添えて記載・

報告した

謝辞

こんぶくろ池での採集に際してご協力を頂いた古橋勲

氏，北海道苫小牧市での採集に際してご協力を頂いた国

立科学博物館の保坂健太郎博士，細矢剛博士に厚く御礼

申し上げます.

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