墾丁國家公園及鄰近地區 烏頭翁與白頭翁雜交狀況調查 ·...
TRANSCRIPT
墾丁國家公園及鄰近地區
烏頭翁與白頭翁雜交狀況調查
墾丁國家公園管理處委託研究報告
０９１－００００００ＡＵ０２－００１
「墾丁國家公園及鄰近地區
烏頭翁與白頭翁雜交狀況調查」
受委託者：中央研究院動物所
研究主持人：劉小如
工作人員：李欽國、詹仕凡、許育誠
孫亦瑩、徐斌彥、官建維
杜曉薇
墾丁國家公園管理處委託研究報告
中華民國 92 年 12 月 10 日
目次
表 次 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧Ⅲ
圖 次 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧Ⅳ
摘 要 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧Ⅴ
第一章 緒 論‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧1
第一節 研究緣起與背景‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧1
第二章 研究方法及過程‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧2
第一節 烏、白頭翁及雜交個體之分佈現況‧‧ 2
第二節 純種與雜交個體的頭部羽色類型分類‧5
第三章 研究結果‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧7
第一節 調查區烏、白頭翁分佈現況 ‧‧‧‧‧‧‧7
第二節 近六年的變化 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧21
第四章 討論與建議 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧27
第一節 烏、白頭翁與雜交個體的分佈變動
趨勢‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧27
第二節 導致分佈變動的可能因素‧‧‧‧‧‧‧‧‧28
第三節 烏頭翁遺傳基因的保育‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧29
第四節 建議‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧30
參考書目 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧32
附 錄‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧34
Ⅱ
表次
表 3-1 墾丁地區烏頭翁、白頭翁、及雜交個體之
數量‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧7
表 3-2 不同「烏頭亞型」歸類方法對烏頭翁與雜交烏型
所佔比例的影響‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧8
表 3-3 墾丁國家公園各區所見烏、白頭翁及雜交個體
分佈數量百分比‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧12
表 3-4 墾丁國家公園各景點之烏、白頭翁及雜交
個體數量‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧14
表 3-5 墾丁國家公園與鄰近地區烏、白頭翁及雜交
個體數量百分比‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧18
表 3-6 墾丁國家公園與鄰近地區 1997-2003 年烏、白頭翁
與雜交個體相對數量增減百分比‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧22
表 3-7 墾丁國家公園內 1997-2003 年烏、白頭翁與雜交個
體相對數量增減百分比‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧26
Ⅲ
圖次
圖 2-1 墾丁國家公園及鄰近地區之調查路線‧‧‧‧‧‧‧4
圖 2-2 白頭翁、烏頭翁、及雜交個體之分類圖‧‧‧‧‧6
圖 3-1 墾丁國家公園與鄰近地區烏、白頭翁及雜交
個體數量百分比‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧8
圖 3-2 墾丁國家公園內烏、白頭翁及雜交個體數量
百分比 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧9
圖 3-3 墾丁國家公園與鄰近地區道路沿線烏、白頭翁及
雜交個體分佈圖 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧10
圖 3-4 墾丁國家公園內 4x4 公里方格分區一覽表‧‧‧11
圖 3-5 墾丁國家公園各方格區中烏、白頭翁及雜交個體
分佈數量百分比（4x4Km 方格）‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧13
圖 3-6 墾丁國家公園外烏、白頭翁及雜交個體數量
百分比 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧16
圖 3-7 墾丁國家公園及鄰近地區 6x6 公里方格分區
一覽表 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧17
圖 3-8 墾丁國家公園與鄰近地區烏、白頭翁及雜交個體分
佈數量百分比（6x6Km 方格）‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧19
圖 3-9 墾丁國家公園及枋寮、楓港地區各型烏、白頭
翁數量百分比 ‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧20
圖 3-10 墾丁國家公園與鄰近地區 1997-2003 年各型烏、白
頭翁數量增減百分比‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧23
圖 3-11 墾丁國家公園與枋寮、楓港地區 1997-2003 年各
型烏、白頭翁數量百分比‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧24
圖 3-12 墾丁國家公園內 1997-2003 年間各型烏、白頭翁數
量增減百分比‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧25
Ⅳ
摘 要
烏頭翁(Pycnonotus taivanus)及白頭翁(P. sinensis)的分佈在台灣南
部的枋寮至楓港一帶重疊，並有雜交的現象。本研究調查了這兩種鳥及雜交
個體在墾丁國家公園與鄰近地區的分佈狀況，共得三個結果：（1）與 1991、
1997 年的調查結果相比較，主要雜交區的位置與範圍並沒有明顯的改變，但
雜交區內純種個體的比例明顯降低；（2）整體看來，烏頭翁比例較 1997 年
減少 3.3％，但墾丁國家公園內的烏頭翁比例則減少 11.1％，雜交烏型個體
所佔比例上升 10.4％；（3）雜交烏型個體的分佈已遍及國家公園各區域，同
時調查人員也在不同的區域發現數隻雜交白型個體。
雜交區內的雜交個體比例增高且純種烏、白頭翁的比例減少，顯示雜交
區內的烏、白型基因混雜程度過去數年有所增加，然而雜交範圍並沒有明顯
變動，可能是兩個調查年度相距僅六年，以至於還無法看出變化。國家公園
內的烏頭翁比例減少可能是純烏頭翁與雜交烏型個體大量配對繁殖所致，這
種情形持續下去可能導致烏頭翁的特有基因在當地逐漸減少乃至消失。零星
散布各處的雜交白型個體或許是近幾年在國家公園內放生、棄養白頭翁的行
為所造成。
墾丁國家公園是烏頭翁的重要棲息地，國家公園管理處也是烏頭翁保育
體系中最重要的單位之一，針對後續的保育工作，筆者提出下列建議：（1）
持續的監測烏、白頭翁與雜交個體的分佈；（2）進行烏、白頭翁繁殖、擴散
研究；（3）研擬烏頭翁保護區的劃設與管理；（4）勸導停止放生（5）建立
烏頭翁保種族群。
關鍵詞：烏頭翁、白頭翁、雜交、特有種保育
Ⅴ
1
第一章 緒 論
第一節 研究緣起與背景
烏頭翁(Pycnonotus taivanus)及白頭翁(P. sinensis)是兩種外
型極為相似的鵯科鳥類，兩者在鳴聲、行為、生態需求等方面都極為
相似(徐 1984，張 1985)，僅在頭部羽色有較顯著差異。白頭翁分佈
在亞洲東部，烏頭翁則是台灣特有種，兩者在台灣的分佈十分特殊，
白頭翁是北部及西部中低海拔普遍的留鳥，而烏頭翁則集中在東部及
屏東以南。1970年代，此兩種鳥的分佈在花蓮市以北天祥一帶，及屏
東枋山以南楓港以北重疊( Severinghaus and Blackshaw 1976)，並
且極少數種間雜交的情形發生。1990年代，劉（1990，1991）的調查
顯示白頭翁的海拔分佈有提高的情形，在重疊區也有普遍的雜交現
象，且雜交的後代具有繁殖能力，另外也發現最近四十年來，烏頭翁
的分佈範圍幾乎維持相同，但白頭翁以及雜交個體則不斷的侵入烏頭
翁的分佈區，顯示烏頭翁與白頭翁的分佈區與雜交區之擴張均呈現種
間不對等性(劉，未發表資料)，連台灣南端的墾丁國家公園內，也有
雜交的個體出現(徐 1984)。
導致烏、白頭翁在雜交區有種間擴張不對等的原因目前仍然無法
釐清，但可以藉由野外分佈區域變動以及棲地利用情形解答其中部分
問題。由於烏頭翁是台灣特有種，在生物多樣性保育日益受到重視的
今日，維持烏頭翁種群的生存空間與基因獨特性也就顯得更加急迫，
墾丁國家公園原先完全是烏頭翁的分佈區，但近年來已經有部分白頭
翁侵入，並與烏頭翁繁殖出雜交個體。瞭解並監測烏、白頭翁以及雜
交個體在墾丁國家公園與鄰近地區的分佈與擴張情形，同時研擬烏頭
翁保育的策略，是墾丁國家公園的當務之急。
2
本計畫之重點為調查烏、白頭翁在墾丁國家公園內及鄰近地區的
分佈情形，與往年的分佈資料進行比對，以供探討兩種鳥的地理分佈
消長，此外並記錄雜交個體類型，以判定兩物種雜交的程度與趨勢。
第二章 研究方法及過程
第一節 烏、白頭翁及雜交個體之分佈現況
一、 調查點之設置
為求完整涵蓋墾丁地區之狀況，乃在墾丁國家公園及附近地區，
沿公路、步道及重要景點內之道路設置多條穿越線，沿穿越線每五百
公尺設置一個調查點，再以定點調查法調查烏、白頭翁之分布狀況。
此外，調查時也利用衛星定位儀（GPS）記錄每一樣點之位置，以便輸
入地理資訊系統中進行資料整理與分析之用。
穿越線位置如下（圖2-1）：
（一）國家公園範圍內沿道路劃設之穿越線：
1. 屏153號鄉道，射寮至水泉。
2. 屏158、155、163、161號鄉道，射寮至貓鼻頭。
3. 屏鵝公路，恆春至鵝鑾鼻。
4. 佳鵝公路，佳樂水至鵝鑾鼻。
5. 屏200號縣道，恆春至檳榔。
6. 屏200號甲線全線。
7. 屏165號鄉道，船帆石至墾丁。
8. 恆春至赤牛嶺產業道路。
（二）國家公園鄰近地區之穿越線：
1. 屏鵝公路，枋寮至恆春。
3
2. 屏147號鄉道，枋山至羊寮。
3. 南迴公路，楓港至丹路。
4. 屏199號縣道，車城至上牡丹。
5. 屏199號甲線，上牡丹至旭海。
6. 屏200號縣道，檳榔至旭海。
7. 屏173號鄉道，九棚至南仁村。
（三）國家公園重要景點內之穿越線：
1. 龍鑾潭
2. 後壁湖
3. 貓鼻頭公園
4. 出火
5. 南灣
6. 國家公園遊客中心（墾管處）
7. 墾丁青年遊客中心
8. 墾丁森林遊樂區
9. 社頂自然公園
10.南仁湖
11.佳樂水
12.鵝鑾鼻
二、調查時間與資料記錄
調查時間為日出至上午十點以及下午三點至日落等兩個時段。調
查時以兩人為一組，騎乘機車或汽車至每一個調查點後，以雙筒及單
筒望遠鏡觀察，記錄十分鐘內所見之烏、白頭翁或雜交個體，記錄項
目包含目擊時間、頭部羽色類型、數量、位置與所利用之棲地類型、
以及個體行為等。另外，因相鄰兩調查點間之距離為500公尺，調查時
又未曾重複調查同一樣區，因此判斷所見個體必然均為不同的個體。
5
第二節 純種與雜交個體的頭部羽色分類
根據實驗室內的雜交配對研究，將白頭翁、烏頭翁、及雜交個
體依頭部羽色分成 4 大類型做為野外調查之分類標準（圖 2-2），由
於烏頭翁、白頭翁、以及雜交個體的亞成鳥十分相似，因此進行資料
分析時並未將亞成鳥另外分類。成鳥依頭部羽色所分之類型如下：
1. 烏頭翁。頭部全黑，頰、眼先至耳羽呈白色，顎線黑色，顎
線前端與嘴基相接處有黃或橙色痣點。
2. 白頭翁。頭冠白色、前額與後頸為黑色，頰、眼先至耳羽呈
黑褐色，眼後方有一塊白斑。
3. 雜交烏型。頭型介於烏、白頭翁之間、或兼有兩種鳥之頭型
特徵，但頭冠主要為黑色。
4. 雜交白型。頭型介於烏、白頭翁之間、或兼有兩種鳥之頭型
特徵，但頭冠主要為白色。
調查時，若所見個體距調查人員較遠，則利用單筒望遠鏡來判
斷型別，狀況許可時並利用相機拍攝記錄。
7
第三章 研究結果
第一節 調查區烏、白頭翁分佈現狀
本調查總共記錄了 2205 隻個體，其中烏頭翁 1169 隻、白頭翁 36
隻、雜交烏型 331 隻、雜交白型 64 隻、亞成鳥 138 隻，另外有 467
隻個體因距離過遠無法辨識頭型或來不及辨識即逸出視線範圍（表
3-1）。排除亞成鳥與無法辨識之個體後，總計烏頭翁占所有調查個體
之 73.1％、白頭翁占所有調查個體之 2.2％、雜交烏型占所有調查個
體之 20.7％、雜交白型占所有調查個體之 4％（圖 3-1）。調查中發
現部分烏型個體在頭型上與純烏頭翁略有不同，但又無法確認其為雜
交個體，故以「烏頭亞型」代號稱之。表 3-1 中，「烏頭亞型」均被
歸類為純烏頭翁，若將「烏頭亞型」個體歸類為雜交烏型，烏頭翁與
雜交烏型佔整體之比例分別為 68.3％與 25.5％（表 3-2）。在本文以
下的分析中，「烏頭亞型」均併入純烏頭翁計算。
表 3-1 墾丁地區所見烏頭翁、白頭翁、及雜交個體數量
頭型 烏 雜烏 雜白 白 亞成 未知 總數扣除亞成
及未知
全區總隻數 1169 331 64 36 138 467 2205 1600
國家公園 725 201 4 0 99 234 1263 930
鄰近地區 444 130 60 36 39 233 942 670
「烏頭亞型」個體在此表中歸類為純烏頭翁
一、國家公園範圍內
排除亞成鳥與無法辨識類型之個體後，國家公園範圍內總共記錄
了 930 隻個體，其中烏頭翁 725 隻（78％）、雜交烏型 201 隻（21.6
8
％）、雜交白型 4 隻（0.4％），白頭翁則完全沒有紀錄到（表 3-1、
圖 3-2）。
表 3-2 不同「烏頭亞型」歸類方法對烏頭翁與雜交烏型所
佔比例的影響
亞型併入純烏 亞型併入雜烏
烏頭翁 雜交烏型 烏頭翁 雜交烏型
國家公園 0.780 0.216 0.742 0.254
鄰近地區 0.663 0.194 0.600 0.257
總和 0.731 0.207 0.683 0.255
圖 3-1：墾丁國家公園與鄰近地區烏、白頭翁及雜交個體
數量百分比
73.1%
20.7%
4.0% 2.2%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
烏頭翁 雜交烏型 雜交白型 白頭翁
9
圖 3-2 墾丁國家公園內烏、白頭翁及雜交個體數量百分比
若將各調查點的資料以地理資訊系統呈現，可以發現墾丁國家公
園內公路或步道沿線，多數地區均有雜交烏型的個體存在，雜交白型
則只出現在出火、獅仔頭、籠仔埔、水蛙窟等 4 個地點（圖 3-3）。
為了進一步瞭解烏、白頭翁與雜交個體在國家公園各區域分佈的
狀況，乃將國家公園以 4x4 公里的方格來分區（圖 3-4），再將方格
區內各調查點的資料合併計算，結果見表 3-3、圖 3-5。由表中可見幾
乎所有的方格區中均有雜交個體存在，而在後壁湖、港口、九厝這三
個方格區中，雜交烏型的比例超過 35％，遠高於平均值，而在香蕉灣、
龍坑、出火、以及南仁山等四個方格區中，雜交烏型的比例則低於或
等於 5％，是雜交現象較輕微的地區。
於國家公園各重要景點總共調查到 239 隻可辨識頭型的個體，頭
型分佈比例如表 3-4，其中烏頭翁共 187 隻（84.5％）、雜交烏型共
36 隻（15.1％）、雜交白型僅 1 隻（0.4％）。多數景點內的烏頭翁
比例都在 80％以上，與整個國家公園合計的比例相近。值得注意的
是，南灣的雜交烏型比例異常的高，純烏頭翁的比例僅佔 30％，而出
火則有雜交白型個體出現。
78.0%
21.6%
0.4% 0.0%0%
20%
40%
60%
80%
100%
烏頭翁 雜交烏型 雜交白型 白頭翁
12
表 3-3 墾丁國家公園各區所見烏、白頭翁及雜交個體分佈
數量百分比（每區面積 4x4Km）
方格區 烏頭翁 雜交烏型 雜交白型 白頭翁 合計隻數 調查點數
檳榔 73.9 24.6 1.4 0 69 16
南仁山 95.0 5.0 0 0 20 6
射寮 81.6 16.3 2.0 0 49 15
九厝 52.6 47.4 0 0 57 9
下水堀 77.6 22.4 0 0 49 10
出火 92.6 3.7 3.7 0 27 10
永靖 75.6 24.4 0 0 45 10
滿州 76.7 23.3 0 0 30 6
山海 91.4 8.6 0 0 81 18
柴櫛 86.4 13.6 0 0 110 23
港口 61.2 38.8 0 0 98 17
佳樂水 80.0 20.0 0 0 5 3
頂白沙 73.8 26.2 0 0 42 17
後壁湖 57.1 41.1 1.8 0 56 13
墾丁 81.1 18.9 0 0 111 23
籠仔埔 82.0 16.5 1.4 0 139 21
貓鼻頭 92.6 7.4 0 0 27 4
香蕉灣 94.9 5.1 0 0 59 14
龍坑 100 0 0 0 8 4
註：由於部分方格範圍超出國家公園邊界，故方格內的總隻數會略大於表一所列
國家公園內總隻數，另外頭型比例也會因本表涵蓋了出現在國家公園範圍外者而
略有不同，例如檳榔與射寮區內之雜交白型。
14
表 3-4 墾丁國家公園各景點所見之烏、白頭翁及雜交
個體數量
景點 烏頭翁 雜交烏型 雜交白型 白頭翁
龍鑾潭 64 4 0 0
後壁湖 2 0 0 0
貓鼻頭 17 2 0 0
出火 4 0 1 0
南灣 7 16 0 0
墾管處 6 0 0 0
青年活動中心 8 1 0 0
森林遊樂區 10 3 0 0
社頂 26 1 0 0
南仁湖 22 2 0 0
佳樂水 24 6 0 0
鵝鑾鼻 12 1 0 0
15
二、國家公園鄰近地區
排除亞成鳥與無法辨識之個體後，調查人員在國家公園外之鄰近
地區，總共記錄了 670 隻個體，其中烏頭翁 444 隻（66.3％）、雜交
烏型 130 隻（19.4％）、雜交白型 60 隻（9％）、白頭翁 36 隻（5.4
％）（表 3-1、圖 3-6）。
為進一步瞭解烏頭翁與雜交個體在國家公園鄰近地區之分佈狀
況，乃將調查區內的穿越線依 6x6 公里的方格來分段（圖 3-7），再
將方格區內各穿越線上的調查點合併計算（表 3-5 與圖 3-8）。結果
可見白頭翁只出現於枋寮、內獅、枋山等三個方格區中，分別佔該段
穿越線總鳥數的 86％、43％、及 1％，顯示越往南白頭翁出現比例越
低；有白頭翁的調查點中最南方的在枋山車站附近。雜交白型個體在
枋寮、內獅、枋山、以及楓港等地區呈連續性分佈，最南的一筆記錄
是在台一線 451 公里，也就是枋山以南 4 公里處，最北的一筆記錄是
在台一線 437 公里處，也就是在枋寮大橋附近，另外在鐵線橋曾有兩
隻出現。雜交烏型的個體則幾乎遍佈每一個方格區，更在枋山、旭海、
以及海口等三區中佔有高達 34-54％的比例；雜交烏型最北的分佈紀
錄是在台一線 436 公里（枋寮）處。至於烏頭翁分佈最北的紀錄在台
一線 446 公里，也就是枋山以北 1 公里處（圖 3-3），在枋山區內出
現的個體中有 31％是烏頭翁，越往南移烏頭翁所佔的比例越高，至四
重溪以西及以南多佔七成以上。
就四種頭型的比例來看，內獅與枋山是主要的雜交區（圖 3-9），
四種頭型均有出現，且雜交個體分別佔總數的 51％與 68％。枋寮與楓
港方格區則是雜交邊緣區，純烏頭翁並未出現於枋寮區，純白頭翁也
還沒有侵入到楓港區，此邊緣區中雜交個體分別佔總數的 14％與 8％。
16
66.3%
19.4%
9.0%5.4%
0%
20%
40%
60%
80%
100%
烏頭翁 雜交烏型 雜交白型 白頭翁
圖 3-6 墾丁國家公園外烏、白頭翁及雜交個體數量百分比
18
表 3-5 墾丁國家公園與鄰近地區烏、白頭翁及雜交個體數
量百分比（每區面積 6x6Km）
方格區 烏頭翁 雜交烏型 雜交白型 白頭翁 合計隻數 調查點數
枋寮 0 7.1 7.1 85.7 14 7
內獅 5.7 11.3 39.6 43.4 53 14
枋山 30.8 34.1 34.1 1.1 91 19
楓港 91.7 5.6 2.8 0 36 16
牡丹 100 0 0 0 3 8
旭海 52.6 47.4 0 0 19 8
竹坑 77.3 22.7 0 0 44 13
石門 94.1 5.9 0 0 17 12
鐵線橋 60.0 0 40.0 0 5 14
港仔 78.9 21.1 0 0 71 24
海口 46.2 53.8 0 0 26 15
四重溪 90.5 9.5 0 0 21 10
長樂 70.0 29.0 1.0 0 100 20
南仁山 96.2 3.8 0 0 53 11
後灣 84.8 14.4 0.8 0 132 32
出火 79.5 16.7 3.8 0 78 20
滿州 67.3 32.7 0 0 101 20
龍水里 85.3 14.7 0 0 231 51
墾丁 68.0 31.1 1.0 0 103 18
港口 69.9 30.1 0 0 156 30
貓鼻頭 90.9 9.1 0 0 44 16
小灣 85.7 14.3 0 0 42 11
鵝鑾鼻 85.6 13.1 1.3 0 160 30
20
0%
20%
40%
60%
80%
100%
枋寮 內獅 枋山 楓港 國家公園
白頭翁
雜交白型
雜交烏型
烏頭翁
圖 3-9 墾丁國家公園及枋寮至枋山地區各型烏、白頭翁數
量百分比
21
第二節 近六年的變化
比較本研究與筆者於 1997 年所得之調查結果，發現兩次均有調
查的區塊中，烏頭翁佔所有個體的比例已從六年前的 75.7％減為 72.4
％；白頭翁由 7.8％減為 2.9％；雜交烏型由 13.2％增加為 19.6％；
雜交白型則由 3.3％增為 5.1％。總計雜交個體佔整體的比例共增加
8.2％，純種個體共減少 8.2％（表 3-6）。
若以 6x6 公里的方格區作為比較的單位，可見除了少數方格區
外，烏頭翁所佔比例在多數方格中都有減少的趨勢（圖 3-10），枋寮
區兩個年代都沒有紀錄到烏頭翁，枋山區烏頭翁所佔比例略微下降，
內獅、楓港兩區烏頭翁的比例則略微上昇，僅竹坑區烏頭翁的比例增
加了 27.3％（圖 3-11），六年來的變化相當明顯。至於白頭翁的比例
則在枋寮與內獅兩區下降了 14.3％與 24.6％（表 3-6）；白頭翁比例
的減少是因為雜交個體數量相對的增加，例如枋寮區在 1997 年並沒有
記錄到雜交個體，但 2003 年所見的 14 隻鳥中，已經有兩隻是雜交個
體。以上結果顯示六年來枋寮與內獅這兩區中，烏、白頭翁基因的混
雜程度有升高的趨勢，而枋山區中各頭型的比例則沒有明顯的變動。
另外白頭翁最南的記錄點由 1997 年的台一線 443 公里處南移至 447
公里處，但由於每一個觀察點看到的數量都只是一、兩隻，因此白頭
翁分佈是否確實呈現向南擴散的趨勢，還需要進一步觀察。
以 4x4 公里的方格區作為分析比較墾丁國家公園內六年來烏、白
頭翁數量變化的單位（圖 3-12），可見在兩個年度都有資料的 13 個
方格中，1997 年雜交烏型曾出現於 7 個方格區內，其個體數量佔公園
內總數的 10.6％。 2003 年雜交烏型已出現在所有 13 個方格區中，且
所佔總百分比提高到 21％；13 個方格區內的純烏頭翁比例平均減少
14％（STDEV＝13.2；pair-t test p=0.0025），有 9 區甚至減少了
17％以上（表 3-7，圖 3-11）。另外 1997 年任一區內都沒有雜交白型
的紀錄，但 2003 年雜交白型個體已出現在 5 個方格區中。由上述分析
22
可見近六年來墾丁國家公園內烏頭翁與白頭翁雜交的比例，以及雜交
個體的分佈範圍都有擴大的趨勢，而純烏頭翁的比例則大幅減少。
表 3-6 墾丁國家公園與鄰近地區 1997-2003 年烏、白頭翁
與雜交個體相對數量增減百分比（方格區面積
6x6Km）
方格區 烏頭翁 雜交烏型 雜交白型 白頭翁 雜頭合計
枋寮 0 7.1 7.1 -14.3 14.3
內獅 5.7 -4.7 23.6 -24.6 18.9
枋山 -4.5 -1.2 4.7 1.1 3.4
楓港 7.1 -6.0 -1.1 0 -7.1
竹坑 27.3 -18.9 -8.3 0 -27.3
長樂 -17.5 16.5 1.0 0 17.5
後灣 2.0 -2.7 0.8 0 -2.0
出火 -6.2 2.4 3.8 0 6.2
滿州 -25.0 25.0 0 0 25.0
龍水里 4.1 -4.1 0 0 -4.1
墾丁 -32.0 31.1 1.0 0 32.0
貓鼻頭 -2.8 2.8 0 0 2.8
小灣 -14.3 14.3 0 0 14.3
鵝鑾鼻 -14.4 13.1 1.3 0 14.4
各區平均 -5±15 5±13.4 2±7 -3±7.4 8±15.1
總計 -3.3 6.4 1.8 -4.9 8.2
註：正值表示增加，負值表示減少。
24
0%
20%
40%
60%
80%
100%枋
寮1997
枋寮
2003
內獅
1997
內獅
2003
枋山
1997
枋山
2003
楓港
1997
楓港
2003
國家
公園
1997
國家
公園
2003
白頭翁
雜交白型
雜交烏型
烏頭翁
圖 3-11 墾丁國家公園與枋寮、楓港地區 1997-2003 年各
型烏、白頭翁數量百分比
枋寮 內獅 枋山 楓港 公園內
26
表 3-7 墾丁國家公園內 1997-2003 年烏、白頭翁與雜交個
體相對數量增減百分比（每格面積 4x4Km）
方格區 烏頭翁 雜交烏型 雜交白型 白頭翁 雜頭合計
檳榔 -26.1 24.6 1.4 0 26.1
射寮 -18.4 16.3 2.0 0 18.4
九厝 -32.2 32.2 0 0 32.2
下水堀 1.6 -1.6 0 0 -1.6
出火 0.9 -4.6 3.7 0 -0.9
永靖 -24.4 24.4 0 0 24.4
滿州 -23.3 23.3 0 0 23.3
山海 2.9 -2.9 0 0 -2.9
柴櫛 9.9 -9.9 0 0 -9.9
頂白沙 -17.5 17.5 0 0 17.5
後壁湖 -17.9 16.1 1.8 0 17.9
墾丁 -18.9 18.9 0 0 18.9
籠仔埔 -18.0 16.5 1.4 0 18.0
各區平均 -14±13.2 13.2±13.3 0.8±1.2 0 14±13.2
總計 -11.1 10.4 0.7 0 11.1
註：由於部分方格範圍超出國家公園邊界，故方格內的頭型比例與實際的數值會
略有不同，例如檳榔與射寮這兩個方格區內的雜交白型個體即出現在國家公園範
圍外。
27
第四章 討論與建議
第一節 烏、白頭翁與雜交個體的分佈變動趨勢
烏、白頭翁的分佈，近五十年來有相當程度的改變，根據 Hachisuka
與 Udagawa(1951，1951)的報告，白頭翁在 1950 年代的分佈是自台灣
北部蘭陽平原以西，沿西海岸向南延伸至潮州、大武山區一帶海拔
1200 公尺以下的地區。烏頭翁則是分佈在蘇澳以南的東海岸以及台灣
南端。此兩位學者明確指出宜蘭既無烏頭翁也無白頭翁，故兩種鳥在
台灣北部並無相接，但報告中並未清楚說明兩種鳥在台灣南部的分佈
界限，只提到兩種鳥的分佈有兩公里寬的重疊區。
在 1960 年代末期，白頭翁的分佈已經向東、向南擴展到蘭陽平原
以及太魯閣一帶( Severinghaus and Blackshaw 1976)，而且海拔分
佈也提高到 1800 公尺。根據 S.R. Severinghaus 與筆者的個人觀察，
兩種鳥於 1970 年代初期，北部是在天祥一帶重疊，南部是在楓港北方
13 公里的地區重疊；蘇花公路沿線曾出現雜交白型的個體，在台東大
武曾見到一隻雜交白型個體，也曾在楓港以南四公里處記錄到一隻白
頭翁。當時在分佈重疊區所見鳥群中，有 58％是兩種鳥混雜出現的。
到 1980 年代末期，白頭翁在北部的分佈已經南移到三棧、北埔一
帶，南部的分佈範圍可能也已移到枋山一帶（張瓊文個人觀察），而
海拔分佈上限則提高到 2300 公尺。至於烏頭翁的分佈北限則在崇德與
和仁之間，蘇澳與和仁之間僅見雜交個體，亦即烏、白頭翁在北部的
分佈重疊區為和仁、北埔、西寶之間，雜交個體則分佈在和平跟三棧
之間（劉，1990）。至於烏頭翁在南部的分佈狀況則不確定，張瓊文
曾在枋寮一帶見到烏頭翁，其海拔分佈上限是南橫公路海拔 1546 公尺
的摩天（廖聖福個人記錄）。總結當時烏、白頭翁在南部的重疊區應
該是介於枋寮和枋山之間（劉，1990）。
1996 至 1997 年間，筆者的研究團隊曾針對兩種鳥在重疊區的分佈
28
進行了一次全面性的調查，該次調查發現雜交個體在北部主要分佈於
和中與七星潭之間；在南部，雜交個體的連續分佈區主要介於枋寮和
楓港之間。
雜交區是窺視演化過程的櫥窗(Harrison 1990)。雜交區的範圍會
隨時間移動或擴張，其範圍若是穩定，可能是數種因素互相牽制的結
果(Barton and Hewitt 1985)。雜交區內的個體，在某些特性上可能
形成數個平行或和諧的梯度，也可能形成不同區塊組成的塊集
(Patch)，有些更因雜交個體的複雜多樣，而形成雜交群 (hybrid
swarm) (Harrison 1993)。
烏頭翁與白頭翁雜交區的形成，導因於兩種鳥之間的隔離機制消
失。雜交個體出現至今雖然只有約 35 年（劉 1989，1990），但雜交
群形成的趨勢已十分明顯（劉 1996）。本次於台灣南部地區的調查顯
示雜交白型個體主要還是分佈在枋寮與楓港之間，附近的楓港、竹坑
等地之烏頭翁所佔比例甚至比六年前還要高，不過調查區內雜交個體
所佔總比例明顯增高，且純種烏、白頭翁的比例減少，顯示此兩種鳥
在南部的重疊區以及墾丁國家公園內基因混雜的程度已大幅增加。
第二節 導致分佈變動的可能原因
對照 1997 年的調查，本年度墾丁國家公園內烏、白頭翁與雜交個
體的分佈比例主要呈現兩項變化：（1）烏頭翁所佔的比例明顯減少，
且這種現象普遍發生在公園內各個調查區；（2）國家公園內數個地點
有雜交白型個體出現。
烏頭翁所佔比例減少的主要原因可能是烏頭翁與雜交烏型個體大
量配對繁殖所致。筆者在實驗室的研究證實烏頭翁與雜交個體交配繁
殖仍能產生雜交子代，若雜交的頻率高，產生的雜交後代數量也會高，
以致於雜交個體的總數量會隨著時日而增加。雜交子代的外型特徵必
然與親代的基因型有關，一再與烏頭翁回交產生的雜交子代主要應展
現烏頭的特徵。本調查所見的「烏頭亞型」就有可能是雜交子代多次
29
與純烏頭翁回交後，頭部表型逐漸接近純種表型的結果。
至於雜交白型個體在國家公園內的出現有三個特點：(1)出現的地
點是互相分散、非連續性的；(2)出現的地點與有白頭翁分佈的枋寮、
枋山一帶直線距離至少有 30-40 公里；(3)四個調查點均各僅記錄到一
隻雜交白型的鳥。由此研判這些雜交白型個體或其親代白頭翁，自行
由枋山一帶擴散到國家公園內部的機會應不大，經人為攜入、釋放在
公園內的可能性較高。
放生動物是民間常有的行動（Severinghaus and Chi, 1999），
有些放生是個人隨機的行為，也有許多是由神壇寺廟舉辦的大規模儀
式性的活動，例如 2003 年 10 月下旬就有佛教團體向民間收購了八千
餘隻的各式鳥類，準備帶至野外進行放生，其中包括了白頭翁以及外
來種的十姊妹、爪哇雀等（中央社 2003）。白頭翁是放生活動中固定
出現的鳥種，也曾屢次被釋放到烏頭翁的分佈區，例如在墾丁國家公
園成立之前就曾有善心人士到墾丁釋放了一批野生鳥，包括不少白頭
翁；2002 年 2 月 24 日，台東龍田也有賞鳥人士發現某團體正預備放
生多箱鳥類，其中包括兩箱由西部地區購得的白頭翁（台東鳥會記
錄）。放生活動極可能在放生地造成新的烏、白頭翁雜交區，筆者曾
在台東市區觀察到至少兩對雜交的烏、白頭翁，台東地方人士除找到
烏、白頭翁雜交配對的巢與三隻幼鳥外，亦注意到台東的廟會曾將白
頭翁放生到野外（廖聖福個人通訊）。
本計畫在出火、南灣、籠仔埔等地發現的零星雜交白型個體，可
能是近兩年當地白頭翁與烏頭翁雜交繁殖的結果，由於這些地點離白
頭翁的分佈區相當遠，在這些地點繁殖的白頭翁應也是被放生到野外
的個體。
第三節 烏頭翁遺傳基因的保育
目前烏頭翁族群面臨的主要危機是遺傳基因純度的消失，以及生
存空間的減少。烏頭翁乃台灣特有鳥種，若任其基因長期受到白頭翁
30
基因的滲入與雜交，必將導致烏頭翁獨特基因的流失。此外，白頭翁
與烏頭翁所需要的棲息環境相同，兩者利用的生態棲位也相同，在白
頭翁入侵後，部分資源會被白頭翁佔用，若白頭翁數量大量增加，兩
種鳥的競爭會加遽，烏頭翁的分佈密度會降低，假以時日分佈範圍也
可能會逐漸縮小。墾丁地區的烏頭翁數量目前雖然還很多，但此種鳥
的未來卻十分堪慮，亟需立即採取措施因應目前的危機。
在白頭翁基因量有限又沒有新的白頭翁入侵的地區，雜頭翁配對
的對象主要會是純烏頭翁，雖然雜交配對短期內會導致純烏頭翁所佔
比例減少，但當烏頭翁佔有數量上的相對優勢時，白頭翁基因經多次
與純烏頭翁雜交而會被一再「稀釋」，長期下來所產生的子代主要應
展現烏頭翁的特色，受白頭翁基因影響的程度應會逐漸減低，甚或接
近消失。
若目前流入國家公園的白頭翁基因量已經多到一個程度，或者未
來仍然有相當數量的白頭翁基因陸續流入，則白頭翁基因的影響應不
會經由雜交配對而逐漸降低，終極結果可能是純烏頭翁消失，墾丁國
家公園內則充斥著各式頭型的雜交個體。若白頭翁基因未來大量且持
續地進入國家公園內，在數量優勢之下，甚至有可能導致烏頭翁基因
的消失，此乃最嚴重的情境。
本研究發現墾丁國家公園內已有相當數量的雜交烏型個體存在，
且雜交個體的比例正逐年增加中。但要全面移除雜交個體是不可能達
成的目標，因此立即阻止更多白頭翁基因的流入，適度移除國家公園
內的雜交白型個體及外型特徵較接近白頭翁的個體，避免雜交的情況
惡化，應是短期內可行的方案。
第四節 建議
墾丁國家公園是烏頭翁的主要分佈區之一，區內的棲地環境極適
合烏頭翁的生存，加上國家公園的管理體系、法源依據、以及相對上
較充足的保育人力，推動烏頭翁的保育工作應較其他地區有更高的成
31
功機會，因此筆者提出了以下幾點建議：
（一）持續的監測：
定期監測烏、白頭翁與雜交個體的分佈與比例變化，是烏頭翁
保育過程中必要的工作，由監測的結果可以推知不同頭型族群
的消長與趨勢，以便適時調整保育措施。就本研究的結果來
看，六年間的變化相當大，故建議至少每三年進行一次類似的
普查工作。
（二）進行烏、白頭翁擴散研究：
過去針對烏、白頭翁的比較生物學研究已有一些初步的結果，
但這些結果仍然無法釐清兩種鳥不對等擴散的原因，進一步比
較兩種鳥在野外的生存率、死亡率、族群密度、亞成鳥擴散距
離等，應該有助於對兩種鳥分佈區變化的瞭解。
（三）保護區的劃設與管理：
1.委託研究單位評估劃設烏頭翁保護區的可行性、研擬劃設的
標準、及建議適當的區域。
2.研擬保護區管理原則，評估雜交個體移除的可行性，與研究
移除行動的合法性。
（四）嚴格禁止放生：
1.嚴格執法，切實禁止在墾丁國家公園中進行放生活動。
2.與屏東縣政府合作，加強宣導工作以勸阻放生。
3.利用媒體與學校單位推動大規模的民眾教育，以期達及早到
停止放生的目的。
（五）建立烏頭翁保種族群：
鼓勵動物園及私人鳥園以人工圈養方式維持烏頭翁保種族
群。建立單位間的伙伴關係，以管理關聯族群的方式管理人工
鳥群，維持群間之基因交流以避免形成孤立的小族群。
32
參考書目
徐芝敏。1984。烏頭翁與白頭翁之生物學研究。台灣大學
碩士論文。台北。117頁。
張萬福。1985。台灣鳥類彩色圖鑑。禽影圖書有限公司。
台中。345頁。
劉小如。1990。太魯閣國家公園烏頭翁及白頭翁分佈調查。
花蓮。太魯閣國家公園管理處。花蓮。31頁。
劉小如。1991。太魯閣國家公園烏頭翁及白頭翁生態及行
為研究。太魯閣國家公園管理處。花蓮。30頁。
劉小如。1996。烏頭翁與白頭翁雜交現象之研究。行政院
國家科學委會專題研究計畫成果報告。台北。
劉小如。1998。烏頭翁與白頭翁分布區之不對等擴張及雜
交繁殖力研究。行政院國家科學委會專題研究計
畫成果報告。台北。
劉小如。1999。白頭翁與烏頭翁分布區之不對等擴張研究。
行政院國家科學委會專題研究計畫成果報告。台
北。
劉良蓉。2003 年 10 月 30 日。宗教團體取消南投放生八千
隻鳥計畫。中央社。
Barton, N. H. and Hewitt, G. M. 1985. Analysis of hybrid zones.
Annu. Rev. Ecol. Syst. 16:113-148.
Hachisuka, M., and T. Udagawa. 1950. Contributions to the
ornithology of Formosa, Part I. Quarterly Journal of the
33
Taiwan Museum :187-280.
Hachisuka, M., and T. Udagawa. 1951. Contributions to the
ornithology of Formosa, Part II. Quarterly Journal of the
Taiwan Museum :1-180.
Harrison, R. G. 1990. Hybrid zones: windows on evolutionary
process. Oxford Surv. Evol. Biol. 7:69-128.
Harrison, R. G. 1993. Hybrids and hybrid zones: historical
perspective. In: Hybrid zones and the evolutionary process.
Pp. 3-13. Ed. R. G. Harrison. Oxford Univ. Press. Oxford.
Severinghaus, L. L. and Chi, L. 1999. Prayer animal release in
Taiwan. Biological Conservation 89:301-304.
Severinghaus, S. R. and Blackshaw, K. T. 1976. A new guide
to the birds of Taiwan. Taipei. Mei Ya Publictions, Inc.
222p.
34
附 錄
附錄一、墾丁國家公園內 4x4 公里方格左上角座標
方格名稱 X Y
檳榔 230300 2446020
南仁山 234300 2446020
射寮 216620 2442020
九厝 230300 2442020
下水堀 215990 2438020
出火 224000 2438020
永靖 228000 2438020
滿州 232000 2438020
山海 218020 2434020
柴櫛 222020 2434020
港口 230020 2434020
佳樂水 234020 2434020
頂白沙 218020 2430020
後壁湖 222020 2430020
墾丁 226020 2430020
籠仔埔 230020 2430020
貓鼻頭 219240 2426020
香蕉灣 230020 2426020
龍坑 234020 2426020
35
附錄二、墾丁國家公園及鄰近地區 6x6 公里方格左上
角座標
方格名稱 X Y
枋寮 208000 2475970
內獅 210000 2469970
枋山 212000 2463970
楓港 216000 2457970
牡丹 228000 2457970
旭海 234000 2457970
竹坑 216000 2451970
石門 222000 2451970
鐵線橋 228000 2451970
港仔 234000 2451970
海口 216000 2445970
四重溪 222000 2445970
長樂 228000 2445970
南仁山 234000 2445970
後灣 216000 2439970
出火 222000 2439970
滿州 228000 2439970
龍水里 218000 2433970
墾丁 224000 2433970
港口 230000 2433970
貓鼻頭 218000 2427970
小灣 224000 2427970
鵝鑾鼻 230000 2427970