「墾丁國家公園陸蟹資源

參考資料

參考資料

「104年墾丁國家公園遊憩區(一)陸蟹生態

監測及香蕉灣、砂島地區陸蟹資源調查」

墾丁國家公園管理處委託辦理計畫報告

中華民國105年4月

（本報告內容及建議，純屬研究小組意見，不代表本機關意見）

104年墾丁國家公園遊憩區(一)陸蟹生態監測及香蕉灣、砂島地區陸蟹資源調查

第一章 緒論

43

「104年墾丁國家公園遊憩區(一)陸蟹生態

監測及香蕉灣、砂島地區陸蟹資源調查」

受委託者：台灣生態學會

計畫主持人：劉烘昌博士

研究助理：楊信得

協同調查人員：李順發

墾丁國家公園管理處委託辦理計畫報告

中華民國105年4月

（本報告內容及建議，純屬研究小組意見，不代表本機關意見）

計畫編號：486-104-01

III

IV

目次

目次………………………………………………………..III

表次……………………………………………………………V

圖次…………………………………………………………..VII

摘要………………………………………………………..IX

ABSTRACT……………………………………………….XI

第一章 緒論……………………………………………..1

第一節、計畫主旨1

第二節、計畫主題背景及有關文獻之檢討3

第二章 調查方法及過程…………………………………9

第一節、調查方法9

一、陸蟹的調查9

二、地下水位測量方法9

第二節、調查範圍及過程10

一、調查範圍10

二、陸蟹的繁殖調查過程10

三、陸蟹的樣區調查過程11

四、香蕉灣與港口溪河口的繁殖陸蟹族群調查11

第三節、調查紀錄12

第三章 結果………………………………………………..13

第一節、後灣遊憩區(一)繁殖母蟹的種類與族群數量13

第二節、後灣其它地區陸蟹調查結果33

第三節、香蕉灣及砂島地區陸蟹調查結果41

第四節、後灣遊憩區(一)地下水位調查結果51

第五節、香蕉灣及港口溪河口的繁殖母蟹55

第四章 討論……………………………………………….57

第一節、後灣遊憩區(一)的陸蟹57

第二節、後灣其它地區的陸蟹65

第三節、香蕉灣及砂島地區的陸蟹67

第四節、墾丁國家公園的陸蟹危機70

第五章 建議事項……………………………………………..73

附件……………………………………………………………77

附件一、期初審議會議資料77

附件二、期中審議會議資料81

附件三、期末審議會議資料89

附件四、黃瘋蟻照片97

參考資料……………………………………………………….99

目次

104年墾丁國家公園遊憩區(一)陸蟹生態監測及香蕉灣、砂島地區陸蟹資源調查

表次

表3-1.1：2015年調查期間後灣遊憩區(一)範圍內發現記錄的陸蟹種類 名錄一覽表17

表3-1.2：2015年調查期間後灣遊憩區(一)範圍內之非優勢陸蟹的繁殖時間與數量表26

表3-1.3：後灣遊憩區(一)的12種陸蟹繁殖母蟹平均頭胸甲寬(CW)一覽表28

表3-2.1：後灣其它地區的陸蟹調查種類、數量與出現頻度一覽表34

表3-3.1：香蕉灣及砂島地區樣區調查陸蟹種類一覽表42

表3-4.1：中央氣象局恆春測站2015年5月至2016年3月份的降雨資 料52

表3-5.1：2015年香蕉灣地區陸蟹降海釋幼的種類及數量一覽表…….56

表3-5.2：2015年港口溪河口地區陸蟹降海釋幼的種類及數量一覽表.56

表4-1.1：後灣遊憩區(一)的歷年陸蟹調查種類一覽表60

表4-1.2：後灣遊憩區(一)範圍的7種優勢陸蟹繁殖母蟹數量隨時間之變 化表61

表4-1.3：墾丁國家公園範圍內優勢種陸蟹的繁殖母蟹之平均體型比較 表64

表次

圖次

圖2-2.1 螃蟹頭胸甲寬度(CW)測量位置示意圖…18

圖3-1.1 2015年於後灣遊憩區(一)範圍內發現的2種新紀錄種陸蟹.................18

圖3-1.2 兇狠圓軸蟹Cardisoma carnifex在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖19

圖3-1.3 毛足圓軸蟹Cardisoma hirtipes在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖 20

圖3-1.4 小隱蟹Epigrapsus politus在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖 21

圖3-1.5 中型仿相手蟹Sesarmops intermedium在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖 22

圖3-1.6 印痕仿相手蟹Sesarmops impressum在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖 23

圖3-1.7 藍紫陸寄居蟹Coenobita violascens 在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖 24

圖3-1.8 短腕陸寄居蟹Coenobita brevimanus在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖25

圖3-1.9 兇狠圓軸蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖29

圖3-1.10 毛足圓軸蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖29

圖3-1.11 小隱蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖30

圖3-1.12 中型仿相手蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖30

圖3-1.13 印痕仿相手蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖31

圖3-1.14 第二次繁殖的印痕仿相手蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖31

圖3-1.15 奧氏後相手蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖32

圖3-2.1 後灣其它地區的陸蟹調查樣區位置分布圖35

圖3-2.2 後灣地區陸蟹密度分布圖36

圖3-2.3 後灣地區藍紫陸寄居蟹密度分布圖 37

圖3-2.4 後灣地區奧氏後相手蟹密度分布圖 38

圖3-2.5 後灣地區灰白陸寄居蟹密度分布圖39

圖3-2.6 後灣地區中型仿相手蟹密度分布圖40

圖3-3.1 香蕉灣-砂島地區陸蟹調查樣區位置分布圖43

圖3-3.2 香蕉灣-砂島地區陸蟹密度分布圖44

圖3-3.3 香蕉灣-砂島地區黃灰澤蟹密度分布圖45

圖3-3.4 香蕉灣-砂島地區印痕仿相手蟹密度分布圖46

圖3-3.5 香蕉灣-砂島地區拉氏清溪蟹密度分布圖47

圖3-3.6 香蕉灣-砂島地區短腕陸寄居蟹密度分布圖48

圖3-3.7 香蕉灣-砂島地區奧氏後相手蟹密度分布圖49

圖3-3.8 香蕉灣-砂島地區毛足圓軸蟹密度分布圖50

圖3-4.1 後灣遊憩區(一)範圍內及其周遭的8個地下水位監測井的位置分布圖53

圖3-4.2 後灣遊憩區(一)B1至B4四個地下水位監測井在2015年5月至 2016年4月期間地下水位隨時間的變化圖54

圖3-4.3 後灣遊憩區(一)周遭的D1至D4四個地下水位監測井在2015年 5月至 2016年4月期間地下水位隨時間的變化圖54

圖4-1.1 後灣遊憩區(一)範圍內棲息的兇狠圓軸蟹、毛足圓軸蟹及小隱蟹在不同年度的降海釋幼母蟹數量比較圖62

圖4-1.2 後灣遊憩區(一)範圍內棲息的中型仿相手蟹與印痕仿相手蟹在不同年度的降海釋幼母蟹數量比較圖62

圖4-1.3 後灣遊憩區(一)範圍內棲息的藍紫陸寄居蟹與短腕陸寄居蟹在不同年度的降海釋幼母蟹數量比較圖…63

圖4-2.1 「異地補償地區」的樣區調查螃蟹密度分布圖………………………….66

圖4-3.1 香蕉灣-砂島地區湧泉區陸蟹高密度分布區域範圍……………………69

圖次

摘要

關鍵詞: 陸蟹、族群、繁殖、後灣、香蕉灣、砂島、墾丁國家公園

1、 研究緣起

本研究計畫案係針對後灣遊憩區(一)範圍進行陸蟹種類及繁殖族群數量調查，另針對後灣其它地區；與香蕉灣及砂島地區的陸蟹進行資源調查。

2、 方法及過程

後灣遊憩區(一)的陸蟹研究採用了3種不同的陸蟹調查方法，包括白天採集調查、夜間採集調查法及繁殖季時於海岸林外巡邏調查降海釋幼陸蟹族群數量。後灣其它地區、香蕉灣及砂島地區的陸蟹調查則是設置樣區進行調查。

3、 重要發現

2015年度在墾丁國家公園後灣遊憩區(一)範圍內共調查到陸蟹6科26種，包含2種本地區新紀錄種:圓形圓軸蟹(Cardisoma rotundum )與菲律賓針肢蟹(Bresedium philippinensis)。遊憩區(一)目前記錄的優勢陸蟹繁殖族群除了兇狠圓軸蟹 (Cardisoma carnifex) 數量減少外，其餘優勢陸蟹的族群數量均有顯著增加，而中型仿相手蟹 (Sesarmops intermedium) 、印痕仿相手蟹 (S. impressus) 、藍紫陸寄居蟹 (Coenobita violascens) 及短腕陸寄居蟹 (C. brevimanus) 四種陸蟹更成為國家公園範圍內該種的最大繁殖族群，使得後灣遊憩區(一)目前已成為國家公園範圍內最重要的陸蟹熱點地區。後灣其它地區的陸蟹調查總計發現陸蟹5科14種，結果顯示除了遊憩區(一)以外，後灣其它地區沒有陸蟹多樣性熱點存在。香蕉灣及砂島地區的陸蟹調查記錄到陸蟹5科17種，陸蟹多樣性熱點在香蕉灣及砂島兩個湧泉區周遭與26號省道靠海側的海岸林。

4、 主要建議意見

1. 防範中型仿相手蟹及陸寄居蟹的捕捉販售問題。

2. 持續進行陸蟹監控及優勢陸蟹物種的生活史研究。

3. 有效管理陸蟹熱點分布區域，確保陸蟹資源永續存在。

4. 建議將後灣遊憩區(一)變更成為不可開發的陸蟹保護區。

5. 制定後灣遊憩區(一)的陸蟹生態觀察管理辦法。

6. 密切監控黃瘋蟻的入侵狀況，防範黃瘋蟻造成嚴重生態危害。

7. 恢復後灣遊憩區(一)南邊溪流與海相通之狀態，使陸蟹幼苗能順利洄游登陸。

摘要

ABSTRACT

Keywords： conservation、Kenting National Park、land crab、microhabitat、population、reproduction

The purpose of this project was to study the biodiversity and population abundance of the land crab fauna both at Houwan and Siangchiaowan-Shadao areas of the Kenting National Park. A total of 26 species of land crabs representing 6 families were found at the Houwan Recreation Area during the survey in 2015.  The populations of the dominant land crabs at the Recreation Area have significantly increased except for Cardisoma carnifex. The largest breeding populations of Sesarmops intermedium, S. impressus, Coenobita violascens and C. brevimanus in the Kenting National Park were all found within the Houwan Recreation Area, thereby making it the most important biodiversity hotspot for the land crab fauna throughout the Kenting National Park. A total of 14 species of land crabs were found in the other areas of Houwan but no other locality there can be proposed as land crab biodiversity hotspot. A total of 17 species of land crabs were found at the Siangchiaowan-Shadao areas, the two natural spring areas and the ocean side coastal forest along Highway No. 26, representing localities which can be declared as biodiversity hotspots for the land crab fauna.

abstract

42

第一章 緒論第一節、計畫主旨

一. 主題：

「104年墾丁國家公園遊憩區(一)陸蟹生態監測及香蕉灣、砂島地區陸蟹資源調查」計劃案；係針對後灣遊憩區(一)範圍進行陸蟹種類及繁殖族群數量調查，並進行遊憩區(一)範圍內的地下水位監測，以做為後灣遊憩區(一)開發計畫的重要參考資料。此外，另外針對國家公園範圍內的後灣其它地區；以及香蕉灣與砂島地區的海岸陸蟹，進行陸蟹的資源調查，並提出適當經營管理之建議。

二. 緣起：

墾丁國家公園擁有豐富的陸蟹生態資源，其中又以後灣、香蕉灣、港口溪河口及溪子口至出風鼻間之間海岸等四個地區為最重要的陸蟹棲息地。然而後灣的陸蟹棲地被規劃為遊憩區(一)，目前有興建觀光旅館的計畫。根據行政院環境保護署98年12月9日公文(發文字號「環署綜字第0980112225號」)公告：「京棧大飯店開發計畫案」應持續進行陸蟹監測工作，若陸蟹數量降低至最大量半數以下，開發單位必須停止施工或營運。因此必須對後灣遊憩區(一)範圍內的陸蟹族群數量進行長期且詳細的監測，才能夠符合環評決議的要求。又近年來，香蕉灣海岸林附近地區有農地復耕的情況，砂島地區的私人農地亦有農舍興建的計畫，對此區域棲息的陸蟹生存造成威脅。為了未來能夠有效評估農地復耕及農舍興建對當地棲息陸蟹的影響，必須針對香蕉灣及砂島地區的陸蟹種類及確切的分布情形進行深入的了解，國家公園管理處才能夠對該區的陸蟹生態資源進行有效的經營管理。為了達到上述之目的，因此有執行「104年墾丁國家公園遊憩區(一)陸蟹生態監測及香蕉灣、砂島地區陸蟹資源調查」計劃案的迫切必要性。

三. 預期目標：

根據墾丁國家公園管理處針對此研究計畫案提出之委託辦理工作項目及內容，受委託單位將於簽約後一年內完成下列的工作內容:

甲、後灣遊憩區(一)

1. 進行陸蟹族群量調查，監看種類及數量變化。

2. 計數兇狠圓軸蟹母蟹降海數量。

3. 進行遊憩區(一)範圍內地下水位監測。

4. 計畫區內及後灣其它地區至少15個樣點的陸蟹棲地及生態資源調查，並提出適當經營管理之建議。

乙、香蕉灣和砂島地區

1. 調查範圍涵蓋香蕉灣(生一、特十三及一般管制區農業用地)及砂島地區（特十三及一般管制區農業用地）。

2. 在香蕉灣及砂島地區各設置陸蟹至少15個調查點。

3. 調查該區陸蟹資源狀況及棲地環境。

4. 建立未來陸蟹生態監測方法。

5. 提出適當經營管理之建議。

第二節、計畫主題背景及有關文獻之檢討

一、陸蟹的定義及生態特性

陸蟹顧名思義是指生活在陸地上的蟹類。廣義的陸蟹定義涵蓋所有能在陸地上維持一定活力的螃蟹(Burggren & McMahon,1988)，依此定義涵括的螃蟹種類繁多，幾乎所有棲息於潮間帶、溪流及陸地上的螃蟹都可列入，也包含生活在潮間帶與陸地上的寄居蟹類。陸蟹在蟹類中所佔的比例雖然不高，但由於陸蟹是提供研究生物從水生環境演化到陸地生活的絕佳題材(Burggren & McMahon, 1988)，許多大型種類是熱帶地區居民重要的蛋白質及經濟來源(Wolcott, 1988)，又陸蟹在許多熱帶島嶼具有龐大的族群，例如澳洲聖誕島的大型紅色陸蟹─紅地蟹(Gecarcoidea natalis)，在一百三十五平方公里的小島上具有一億二千萬隻的龐大族群(Hicks, 1985)，因此陸蟹吸引眾多的研究。而近年的研究結論認為陸蟹藉由大量取食植物的種子、小苗的方式，在三大類的熱帶海岸生態系統：紅樹林(mangroves)、島嶼海岸森林(island maritime forests)及大陸地區的海岸林(mainland coastal terrestrial forests)等生態系統扮演關鍵驅動者 (key drivers)的角色，影響森林的組成，對此三種生態體系有關鍵性的影響(Lindquist et al., 2009)。

二、世界上的陸蟹研究

早期的陸蟹生態研究以美洲地區的地蟹科 (Gecarcinidae) 陸蟹研究最為深入，尤其是分布在美國南部的種類，如關氏圓軸蟹(Cardisoma guanhumi)及Gecarcinus lateralis，這兩種陸蟹除了有詳實的生活史研究外(Henning,1975； Bliss,et al.,1978；Bliss,1979)，也常成為各種陸蟹生理研究的材料。印度-西太平洋地區陸蟹早期的研究則相對較少，除了地蟹科部份種類，如紅地蟹、兇狠圓軸蟹(Cardisoma carnifex)、毛足圓軸蟹(Cardisoma hirtipes)有相關的研究外(Burggren & McMahon, 1988)，多數只有分類及地理分布的研究，此地區大多數陸蟹的基礎生態研究仍明顯不足。雖然近年有新加坡蟹類分類學家Dr. Ng發表大量新種陸蟹，但幾乎都僅限於新種的發表，鮮少觸及陸蟹的生態研究。而且過去陸蟹的分類研究通常僅限於新種的形態描述工作，對該物種在世界上的地理分布、族群數量是否豐富及棲息環境都不清楚。例如在墾丁國家公園範圍內的斯氏相手蟹(Stelgistra stormi)在新種發表後的一百多年來僅在印尼的蘇門答臘有過一次採集記錄(Ng & Liu，1999)，被認為是稀有的物種，如今則在台灣的恆春半島、蘭嶼、綠島、龜山島及美國的關島等地都有發現此物種，而且數量都頗為豐富。因此，如果僅有最初步的分類學研究，很難為該陸蟹的保育工作提供具體的意見，還需要有進一步的棲息環境、族群數量及其它生態資訊，才能提出有效具體的保育措施。

三、陸蟹的繁殖特性與陸蟹研究

許多陸蟹都具有隱密的生活習性，在野外很難發現到其活動的情形，不過藉由一般陸蟹的繁殖特性，可以有效率的找到生活習性隱密的物種，並進一步評估其族群大小。在繁殖方面，大多數的陸蟹與海洋蟹類相同，產下小而量多的卵，卵均附著在母蟹腹部附肢剛毛上，孵化出浮游性的幼蟲(larvae)，幼蟲在海洋中過浮游生活，經歷二至六次的脫殼後成為大眼幼蟲(megalopae)，之後再脫殼成為小螃蟹(Warner, 1977)。因為這些陸蟹的抱卵雌蟹需在海水中釋放孵化的幼蟲(Adiyodi, 1988)，這種特性使得有些陸蟹在繁殖季時產生集體的遷移行為，如紅地蟹(Hicks, 1985)；或抱卵雌蟹於特定時間集體至海邊釋放幼蟲，如紫地蟹(Gecarcoidea lalandii) (Liu & Jeng, 2007)、關氏圓軸蟹(Cardisoma guanhumi)及Gecarcinus planatus (Adiyodi, 1988)。這些陸蟹的幼蟲在海洋中過浮游生活，脫殼成長到大眼幼體或幼蟹階段時，再登陸返回陸地生活。海洋性陸蟹這樣的抱卵降海釋幼行為特性提供了一個極佳的陸蟹族群監控機會。只要能瞭解陸蟹的繁殖季節及幼蟲釋放時機，將可以有效的監控這些平時生活習性隱密物種的族群數量，有效的進行物種監控及族群數量評估。

四、墾丁國家公園的陸蟹研究

目前墾丁國家公園範圍內陸蟹已經較其它地區擁有相對豐富的基礎研究資料。台灣的蟹類最早有系統進行研究的是日治時期，之後則中斷多年，一直到近三十年才展開較多的研究。近年墾丁國家公園範圍內的蟹類研究始於王嘉祥（1984）發表的墾丁國家公園蟹類初探，記錄20餘種墾丁地區的蟹類。之後海洋大學的幾位碩、博士學生的蟹類論文中也發表採自墾丁國家公園範圍內的標本。游祥平等（1996）發表「墾丁國家公園海域及陸域甲殼十足類生物相調查」報告中記錄了十足目動物26科213種。鄭明修（1997）發表「墾丁國家公園海域及陸域甲殼十足類生物相調查（第二年）---海域甲殼十足類群聚之調查研究」，將墾丁地區的十足目動物增加為35科295種，新增加記錄種類82種。這兩篇報告中亦羅列了部分棲息在海岸林下的陸蟹，但未能夠詳細列出各陸蟹在國家公園內詳細的分布與族群數量。

自1996年起，多種棲息在墾丁國家公園內的新種陸蟹被陸續發表，包括林投蟹（Scandarma lintou) (Schubart et al., 2003)、樹蟹(Labuanium scandens) (Ng & Liu, 2003）、紅指陸相手蟹(Geosesarma hednon) (Ng et al., 2004)、美麗岩相手蟹(Lithoselatium pulchrum) (Schubart et al., 2009)、寬足螳臂蟹(Chiromantes eurymerus)及細足螳臂蟹(Chiromantes leptomerus) (Davie & Ng, 2013)、 Parasesarma cognatum (Rahayu & Li, 2013)及新紀錄種陸蟹:新脹蟹（Neosesarmatium spp. (Ng et al, 1996)、橙螯隱蟹(Epigrapsus notatus) (Ng & Liu,1998)、斯氏相手蟹(Stelgistra stormi) (Ng & Liu,1999) 、小隱蟹(Epigrapsus politus) (Cuesta et al. 2002)、印度刁曼蟹(Tiomanium indicum)(李政璋 & 邱郁文, 2013)、Neosesarmatium laeve (Li & Shih, 2014)、短足針肢蟹(Bresedium brevipes) (Li, 2014)及庫氏擬相手蟹 (Parasesarma kuekenthali)與特異折顎蟹(Ptychognathus insolitus) (李政璋, 2015)。

除了分類學的研究外，另有多篇研究報告及碩士論文針對墾丁國家公園範圍內陸蟹進行相關研究。在陸蟹的幼蟲研究方面，Cuesta et al. (2002)發表採自恆春半島的多種地蟹科幼蟲形態之描述。黃梓倫(2002)發表「台灣產中型仿相手蟹之生物學及相手蟹亞科分子親緣關係研究」碩士論文，探討了港口溪河口中型仿相手蟹(Sesarmops intermedium)的雌雄性比、最小性成熟體型、生殖腺指數、肝胰臟指數、繁殖季及繁殖力大小。鍾奕霆（2004）發表「毛足圓盤蟹（Discoplax hirtipes）生活史特性並應用於生態工法」碩士論文，探討毛足圓盤蟹（同毛足圓軸蟹(Cardisoma hirtipes)）一種陸蟹，其研究樣區主要位於台26號省道香蕉灣海岸林附近2.4 Km的路段。Liu & Jeng (2005)發表橙螯隱蟹的族群體型、繁殖季、繁殖力及幼蟲釋放時機與行為研究報告。李榮祥(2005)發表「龍潭、涼山與南仁山地區的淡水蟹生殖生態學」碩士論文，研究棲息在滿州南仁山區的拉氏清溪蟹(Candidiopotamon rathbunae)的繁殖生態。Cuesta et al. (2006)發表採自恆春半島的多種相手蟹類幼蟲的形態特徵描述，包括樹蟹、梯形腫鬚蟹 (Labuanium trapezoideum)、中型仿相手蟹、印痕仿相手蟹(Sesarmops impressus)、奧氏後相手蟹(Metasesarma aubryi)、肥胖後相手蟹(Metasesarma obesum)及斯氏相手蟹等蟹類的第一期蚤狀幼蟲。Liu & Jeng (2007) 發表紫地蟹的繁殖雌蟹族群體型、繁殖季、繁殖力及幼蟲釋放時機與行為研究報告。李榮祥等人(2007)執行墾丁國家公園後灣地區陸蟹棲地資源調查，共記錄蟹類及陸寄居蟹7種369隻。郭若環(2008)發表「美麗岩相手蟹的縮短型發育」碩士論文，顯示棲息在岩礁海岸高潮線附近的美麗岩相手蟹具有大型的卵，只有兩期的「蚤狀幼蟲期」，在孵化兩天後即蛻殼至「大眼幼蟲期」，幼蟲在不餵食的情況下也能順利發育為幼蟹。吳孟純(2008)發表「恆春半島四種陸蟹的幼蟲釋放」碩士論文，研究了港口溪河口地區的小隱蟹、橙螯隱蟹、印痕仿相手蟹及中華沙蟹(Ocypode sinensis)四種陸蟹的幼蟲釋放時機與行為，也一併計算了小隱蟹及中華沙蟹的繁殖力。吳孟純論文中港口溪河口的橙螯隱蟹、小隱蟹及中華沙蟹的繁殖母蟹族群數量，均為該種類目前在世界上報導過的最大族群數量。李政璋（2009）發表「台灣地蟹科蟹類及其幼苗分類研究」碩士論文，其論文以地蟹科幼苗的形態特徵描述為主，但亦包括部分陸蟹的繁殖與釋幼週期敘述。劉烘昌(2009 & 2010)執行墾丁國家公園陸蟹資源調查與經營管理計畫，在墾丁國家公園範圍內的21處海岸林及三條溪流共調查記錄到蟹類7科39種，包括地蟹科（Gecarcinidae）6種、方蟹科（Grapsidae）4種、相手蟹科（Sesarmidae）14種、沙蟹科（Ocypodidae）3種，溪蟹科（Potamidae）3種、弓蟹科（Varunidae）5種及陸寄居蟹科（Coenobitidae）4種。王曉萱(2010)發表「恆春半島兩種陸蟹降海繁殖過程水分喪失研究」碩士論文，探討了紫地蟹與奧氏後相手蟹兩種陸蟹抱卵母蟹在降海釋幼過程中的體液滲透壓濃度變化。林芷頡(2010)也發表了「奧氏後相手蟹降海釋幼之導向行為機制研究」碩士論文，探討奧氏後相手蟹抱卵母蟹在降海釋幼過程中採用了何種的導向機制。卓宛俞(2010)則發表了「中型仿相手蟹蛻殼前的鈣回收研究」碩士論文，研究中型仿相手蟹特殊的鈣回收機制：蛻殼前將舊殼中的鈣離子以微小的碳酸鈣顆粒形式儲存在血液中。陳姿潔(2012)發表「恆春半島兇狠圓軸蟹的繁殖生態」碩士論文，研究了後灣遊憩區(一)範圍內的兇狠圓軸蟹繁殖生態，包括族群結構、繁殖力、繁殖季、幼蟲釋放時機、抱卵母蟹降海遷移過程之水分喪失及第一期蚤狀幼蟲對各種不同鹽度水分之耐受度。張惠晴(2012)則發表「恆春半島中型仿相手蟹Sesarmops intermedium之繁殖生態研究」碩士論文，研究了港口溪河口中型仿相手蟹，包括抱卵雌蟹的體型分布、求偶與交配、抱卵時間、繁殖季、繁殖力、幼蟲釋放時機與行為及第一期蚤狀幼蟲對各種不同鹽度環境的耐受度與滲透壓調節能力研究。林怡君(2013)發表「恆春半島香蕉灣陸蟹族群的繁殖與其大眼幼蟲的補充」碩士論文，探討香蕉灣海岸林的陸蟹繁殖族群的時代變遷，以及大眼幼蟲的補充情形，研究結果顯示香蕉灣地區的陸蟹族群在2003年至2010的七年間有顯著的減少情況，大眼幼蟲的洄游補充稀少而且不可預測。張宏逢&洪海庭(2013)於2012年7月6日至8月18日期間，在2.1公里長的茶山路路段，進行為期一個半月的路殺研究，期間共記錄到6科19種7653隻陸蟹遭受路殺，其中以奧氏後相手蟹遭路殺比例最高，達6319隻，佔路殺比例83％，陸殺第二高的是中型仿相手蟹，遭陸殺775隻(佔10％)。邱郁文(2013)執行「墾丁國家公園遊憩區(一)陸蟹生態及數量監測調查」計畫，共計在後灣地區記錄陸蟹6科23種，研究結果顯示後灣陸蟹棲地終年地下水含量豐富穩定，且此區為大型陸蟹兇狠圓軸蟹族群數量在台灣最大的族群，明顯高於其它地區，並且族群數量可能正在持續成長中。李政璋&邱郁文(2013)出版半島陸蟹一書，介紹恆春半島地區的各種陸蟹，其中除了棲息在保力溪河口的陸蟹外，其它陸蟹都棲息在墾丁國家公園範圍內。在眾多蟹類研究者的努力之下，墾丁國家公園的陸蟹基礎生態研究雖然不能算是完全完備，但比起世界上任何地區的陸蟹研究是毫不遜色。

五、墾丁國家公園的陸蟹生存危機

目前墾丁國家公園內陸蟹面臨嚴峻的生存挑戰，棲地破壞、路殺及人為捕捉是造成陸蟹減少的最重要人為因素。根據劉烘昌(2010)的研究結果指出:目前國家公園範圍內的陸蟹族群以奧氏後相手蟹、中型仿相手蟹及黃灰澤蟹（Geothelphusa albogilva）數量較多。墾丁國家公園範圍內的紫地蟹、毛足圓軸蟹、圓形圓軸蟹及兇狠圓軸蟹等四種大型陸蟹，在一整年大範圍及長時間的調查過程中，抱卵降海釋幼母蟹數量不超過1000隻(劉烘昌, 2009 & 2010)，顯示大型陸蟹的生存已面臨危急存亡之秋。其中，後灣的兇狠圓軸蟹族群是目前國家公園範圍內大型陸蟹調查到的最大族群，然而總釋幼母蟹在一年內的整個繁殖季的全部總數量不超過500隻(陳姿潔, 2012；邱郁文, 2013)，而且此陸蟹棲地目前正面臨開發的問題。港口溪河口的奧氏後相手蟹則面臨多方面的降海障礙及路殺問題，這些因素導致許多繁殖個體死亡或繁殖失敗(張宏逢 & 洪海庭, 2013)。除此之外，近年港口溪河口的中型仿相手蟹族群亦因為人為的大量捕捉及路殺問題，導致數量急遽減少。面對這些陸蟹生存的危機，國家公園管理處必須提出積極的對策，才能挽救國家公園範圍內的豐富陸蟹生態。

第一章 緒論

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第二章 調查方法及過程第一節、調查方法一、陸蟹的調查

在過去的陸蟹研究中採用了多種不同的陸蟹調查方法，包括掉落式陷阱法、誘餌陷阱法、白天及夜間採集調查法及繁殖季時於海岸林外巡邏調查等方法。不同的調查方法耗費的時間差異頗大，成效也有顯著的差別。但由於許多種類陸蟹的特殊生活習性，致使兩種陷阱法的採獲效率不彰，故本次計畫捨棄陷阱法，採用的三種調查方法詳述如下：

1. 夜間採集調查法

在雨季期間降雨後或降雨期間夜晚的上半夜時間（非陸蟹繁殖降海釋幼時間）於樣區(2m x 2m)內以手燈進行樣區內的調查採集，確認研究樣區內棲息的陸蟹種類及其微棲地狀況。

2. 白天採集調查法

在白天於調查範圍內設置樣區(2m x 2m)進行蟹類採集，每個地點至少採集一個小時，以確認採樣點內棲息的陸蟹種類及數量。

3. 陸蟹繁殖季時於海岸林外巡邏調查

針對後灣兇狠圓軸蟹的繁殖季節，於2015年4月份到10月份間進行降海釋幼的母蟹數量調查，本研究為求得印痕仿相手蟹的繁殖研究完整，繁殖調查執行至12月2日才結束。在繁殖季期間的每個月農曆初一至初六及農曆十五至二十一期間，於後灣遊憩區(一)的海岸高潮線附近調查抱卵降海釋幼母蟹的陸蟹種類及數量。

二、地下水位測量方法

依照墾丁國家公園管理處提供的水尺，對墾丁國家公園遊憩區（一）內設置的地下水位監測井每個月進行水位的記錄。

第二節、調查範圍及過程一、調查範圍

本研究計畫案的調查範圍涵蓋：後灣遊憩區(一)及其周邊地區、香蕉灣(生一、特十三及一般管制區農業用地)及砂島地區（特十三及一般管制區農業用地）等地區。各地區至少各設置15個調查地點進行陸蟹種類與數量調查，每樣點調查時將進行G.P.S.定位。

二、陸蟹的繁殖調查過程

繁殖季的調查時間範圍為2015年的4月至11月，於每個月的農曆初一至初六及農曆十五至二十一期間，在日落後於後灣遊憩區的海岸高潮線附近巡邏調查，計算降海釋幼的陸蟹抱卵母蟹數量，調查至不再有陸蟹進行釋幼為止。巡邏遇到降海釋幼母蟹時，先確認陸蟹種類，再以標記筆在統計過的母蟹身上進行簡單標記，以避免重複計算。遇到釋幼完畢的陸蟹母蟹，則捕捉母蟹以游標尺測量其頭胸甲寬度(Carapace Width, CW)，並以標記筆在陸蟹的頭胸甲上進行編號標記，之後再將陸蟹釋放。頭胸甲的寬度測量是測量其頭胸甲的最寬部位，詳如圖2-2.1所示。

圖2-2.1 螃蟹頭胸甲寬度(CW)測量位置示意圖。

三、陸蟹的樣區調查過程

陸蟹的樣區調查過程是先在調查範圍內隨機選定適合的地點設置2m x 2m的調查樣區，並記錄樣區的G.P.S.座標。之後，在下雨時或雨後的夜晚前往樣區，記錄樣區範圍內出現的陸蟹種類及數量。完成夜間調查後，再於白天前往樣區調查，調查時先移除樣區內的地表落葉及可翻動的石塊，之後再挖掘樣區內所有可以挖掘的陸蟹洞穴，記錄調查過程中發現的陸蟹種類與數量。分別完成白天與夜間的樣區調查後，考慮重複調查發現的情形，每一種陸蟹以其在白天或夜間調查時所出現的較大數量做為該種陸蟹棲息於該樣區的數量。(例如，如果在夜晚的樣區調查發現黃灰澤蟹2隻、奧氏後相手蟹2 隻、短腕陸寄居蟹3隻；白天的樣區調查發現黃灰澤蟹3隻、奧氏後相手蟹5 隻，則最後認定該樣區棲息的陸蟹為黃灰澤蟹3隻、奧氏後相手蟹5 隻、短腕陸寄居蟹3隻。)

四、香蕉灣與港口溪河口的繁殖陸蟹族群調查

為了比較墾丁國家公園重要陸蟹熱點的陸蟹繁殖族群大小，於2015年的陸蟹繁殖季，分別在港口溪河口進行19次(6月10日；7月3、5、6、11日；8月3日；9月3、4、10、15、16、30；10月1-3、10、26、30、31日)；在香蕉灣海岸進行16次(6月11、13；7月30、31日；8月1、2日；9月1、2、7-10；10月9、27、28、29日)的降海釋幼陸蟹數量調查，在已知的陸蟹釋幼高峰時段，於海岸高潮線附近巡邏調查，計算降海釋幼的陸蟹抱卵母蟹數量。陸蟹釋幼的調查時間依調查之農曆周期而定，農曆15至18期間為日落後後至22:00，農曆18日至23日期間為19:30至24:00；農曆24至29為凌晨02:30-05:00。

香蕉灣樣區調查位置為座標點(N21° 55' 25.2", E 120° 49' 58.9") 至(N21° 55' 22.6" , E120° 50' 00.0" )之間的100公尺海岸。港口溪河口的調查位置點則依螃蟹種類而異，總共有三個不同地點。中型仿相手蟹調查位置為港口溪河口北岸N21°59' 16" , E120° 50' 42"點處50公尺河口河岸，中華沙蟹、奧氏後相手蟹、橙螯隱蟹及小隱蟹的釋幼調查點為座標點N21°59' 17.1" , E120° 50' 39.0" 至 N21°59' 22.8" , E120° 50' 59.2"之間的河口及海岸。第三個調查點為港口溪河口南岸之海墘橋下方河岸至出海口沙灘。

第三節、調查紀錄

調查所得的相關陸蟹種類數據配合提供研究樣區G.P.S.座標，配合農委會的調查表格數據規定，提供國家公園管理處建立G.I.S.系統資料。

第二章 調查方法與過程

第二章 調查方法與過程

第三章 結果第一節、後灣遊憩區(一)繁殖母蟹的種類與族群數量

1、 陸蟹的種類與數量

本年度於後灣遊憩區(一)範圍的調查，共記錄陸蟹6科26種(表3-1.1)，包括2種本區的新紀錄物種:圓形圓軸蟹(Cardisoma rotundum (舊學名))及菲律賓針肢蟹(Bresedium philippinensis) (圖3-1.1)。調查到的26種陸蟹中，以地蟹科的兇狠圓軸蟹、毛足圓軸蟹、小隱蟹；相手蟹科的印痕仿相手蟹、中型仿相手蟹；陸寄居蟹科的短腕陸寄居蟹(Coenobita brevimanus)、藍紫陸寄居蟹(C. violascens)等7種陸蟹的族群數量較為豐富，為後灣遊憩區(一)的優勢物種。大部分被發現的陸蟹均為降海釋幼的繁殖母蟹，僅少數種類及個體不是降海釋幼母蟹。

地蟹科的優勢蟹類：兇狠圓軸蟹的第一隻降海釋幼繁殖個體出現於5月4日，於9月3日有10隻母蟹釋幼，在9月底及10月底僅分別各出現1隻釋幼母蟹。今年繁殖季共記錄到367隻次的兇狠圓軸蟹降海釋幼母蟹，其中有19隻重複抱卵的母蟹。兇狠圓軸蟹的繁殖為半月週期，在新月及滿月後的1-3天開始釋放幼蟲，但今年的釋幼母蟹主要出現在月圓後時段(佔86.4%)，新月後的時段僅有少量個體釋幼(佔13.6%)。7月5日的釋幼母蟹有64隻，為2015年的單日最大釋幼數量，佔全年釋幼總量的17%。7月份的釋幼母蟹數量也高於其它月份，總計145隻，佔全年釋幼總量的40%(圖3-1.2)。

毛足圓軸蟹的族群數量在後灣遊憩區也在持續的增加當中。第一隻降海釋幼的繁殖個體出現於6月30日，至10月30日結束今年在後灣的繁殖季，共記錄到238隻次的降海釋幼母蟹，其中有12隻為重複抱卵的母蟹。毛足圓軸蟹的繁殖週期為月週期，在月圓當天或月圓後一天開始出現降海釋幼母蟹。在8月29及30日兩天出現2015年的釋幼最大數量，兩天皆為31隻，佔全年釋幼總量的13%。8月份的降海釋幼母蟹總量亦最大，總計76隻，佔全年釋幼總量的32%。此外，也是從8月份開始才出現重複釋幼的個體(圖3-1.3)。

地蟹科的優勢蟹類中，2015年度以小隱蟹的數量最為豐富。小隱蟹的繁殖季節為8至11月，第一隻降海釋幼繁殖個體出現於8月31日，10月為其釋幼高峰期，至11月月底僅剩極少量母蟹釋幼，顯示繁殖季進入尾聲，共計有586隻次的釋幼母蟹，重複釋幼個體為4隻。小隱蟹的釋幼週期屬月週期，在月圓後三天開始出現釋幼母蟹，10月3日出現單日最大釋幼數量，有121隻次，佔全年釋幼總量的21%。10月份亦有最大比例的繁殖個體，占所有出現釋幼總量的68% (圖3-1.4)。

其它地蟹科蟹類記錄到的數量很少，橙螯隱蟹的繁殖季在9至11月期間，共記錄到55隻的釋幼母蟹。圓形圓軸蟹為今年在後灣遊憩區發現的新紀錄種類，僅於8月1日及2日各見到1隻釋幼母蟹。

相手蟹科的優勢蟹類中，中型仿相手蟹的繁殖季為6至10月，第一隻中型仿相手蟹的降海釋幼繁殖個體出現於6月5日，至10月1日結束2015年的繁殖釋幼，共計記錄到416隻次的降海釋幼母蟹，其中有14隻釋幼母蟹重複出現。在6月5日以後的後灣遊憩區(一)調查期間，幾乎每天都有發現中型仿相手蟹的釋幼母蟹，沒有特定的幼蟲釋放時機，也沒有明顯的釋幼高峰時段。8月5日的釋幼母蟹有35隻，是單日最大釋幼數量，8月份的釋幼母蟹數量也最大，總計166隻，佔2015年釋幼總量的40% (圖3-1.5)。

印痕仿相手蟹為後灣所有相手蟹類中；記錄到釋幼母蟹數量最大的種類。印痕仿相手蟹的釋幼時間始於7月。第一隻降海釋幼的繁殖個體出現於7月6日，至12月初的調查時其繁殖季仍尚未結束，至12月2日止共記錄到1075隻次降海釋幼母蟹，其中有158隻釋幼母蟹為重複釋幼的個體。印痕仿相手蟹的釋幼週期為半月週期，抱卵母蟹在新月及滿月當天或之後開始降海釋幼。 9月30日的釋幼母蟹有91隻次，為單日最大釋幼數量，9月份的釋幼母蟹總量也最大，總計404隻次，佔2015年釋幼總量的38% (圖3-1.6)。

除了上述兩種及奧氏後相手蟹外，棲息在後灣遊憩區(一)的其它相手蟹族群數量均不大。圓額新脹蟹僅在 9月2日見到1隻釋幼個體。印度刁曼蟹繁殖季在6月至11月期間，共記錄到50隻釋幼個體。林投蟹的釋幼母蟹出現在8月，11月無母蟹釋幼，12月1日再發現1隻釋幼個體，共記錄到23隻釋幼個體。紅指陸相手蟹的釋幼母蟹也是出現在8月至11月，共記錄到34隻釋幼個體，其中3隻有二次釋幼的情況。肥胖後相手蟹的繁殖釋幼母蟹出現在7月至11月，共記錄到22隻釋幼個體。相似擬相手蟹繁殖季始於7月，在11月仍有大量母蟹進行幼蟲釋放，顯示其繁殖季應該尚未結束，共記錄到94隻釋幼個體。庫氏擬相手蟹於8月至10月皆有發現釋幼個體，但僅記錄到6隻釋幼母蟹。新紀錄種的菲律賓針肢蟹記錄到3隻釋幼個體，皆在8月發現。上述各種相手蟹的每月詳細釋幼數量及重複二次釋幼母蟹數量請參考表3-1.2。各種相手蟹繁殖母蟹的釋幼地點集中在後灣遊憩區(一)南、北兩端小溪流入海處的附近海岸。當溪流呈現沒口溪的狀態；與大海沒有直接相通，仍有部分的相手蟹母蟹會直接在溪流末端；接近純淡水環境的河口水域內釋放幼蟲。奧氏後相手蟹在後灣遊憩區(一)範圍內有一定的族群數量，只是因為其母蟹的幼蟲釋放時機不在調查的時間範圍內，因此未能夠有效的記錄其釋幼數量。在11月8-10日期間(非表定的農曆調查時間範圍)所進行的凌晨時段調查，共記錄到438隻的釋幼母蟹。

藍紫陸寄居蟹為後灣遊憩區(一)範圍內釋幼數量最大的陸蟹，繁殖釋幼季節為5至9月，但8及9月釋幼母蟹所佔的比例很低。第一隻降海釋幼繁殖個體出現於5月3日，至9月17日結束其2015年的幼蟲釋放，共記錄到3304隻次的降海釋幼母蟹，其中有261隻是二次釋幼的母蟹。藍紫陸寄居蟹的釋幼週期為半月週期，在新月及滿月時進行幼蟲釋放。6月1日的釋幼數量為436隻，為2015年的單日最大量，佔全年釋幼比例的13%，但7月份的釋幼母蟹總數最大，達1236隻，佔全年釋幼比例的37% (圖3-1.7)。

短腕陸寄居蟹的繁殖釋幼季節為6至10月，釋幼週期為月週期，在新月期間釋放幼蟲。第一隻降海釋幼繁殖個體出現於6月16日，在10月18日結束其2015年度的幼蟲釋放，共記錄到472隻次的降海釋幼母蟹，其中有72隻是二次釋幼的母蟹。短腕陸寄居蟹的繁殖在8月19日出現67隻，是2015年的單日釋幼母蟹最大量，8月份的釋幼母蟹總數亦最大，有140隻，佔全年釋幼比例的30% (圖3-1.8)。灰白陸寄居蟹繁殖釋幼季節於7月至10月，僅記錄到119隻的釋幼個體。

沙蟹科的中華沙蟹與角眼沙蟹(Ocypode ceratophthalmus)在遊憩區(一)範圍內均只有小族群棲息。研究期間只記錄8隻釋幼的中華沙蟹及3隻釋幼的角眼沙蟹。

後灣遊憩區(一)周邊地區的陸蟹路殺問題並不顯著。在整個調查期間，在後灣遊憩區(一)周邊的道路與停車場範圍總共僅記錄到14隻被路殺的陸蟹個體，分別為6隻兇狠圓軸蟹，2隻毛足圓軸蟹，4隻印痕仿相手蟹，1隻藍紫陸寄居蟹及1隻灰白陸寄居蟹。

表3-1.1：2015年調查期間後灣遊憩區(一)範圍內 發現記錄的陸蟹種類名錄一覽表

Gecarcinidae 地蟹科

Cardisoma carnifex 兇狠圓軸蟹

Cardisoma hirtipes 毛足圓軸蟹

*Cardisoma rotundum 圓形圓軸蟹

Epigrapsus notatus 橙螯隱蟹

Epigrapsus politus 小隱蟹

Gecarcoidea lalandii 紫地蟹

Grapsidae 方蟹科

Geograpsus grayi 格雷陸方蟹

Sesarmidae 相手蟹科

*Bresedium philippinensis 菲律賓針肢蟹

Geosesarma hednon 紅指陸相手蟹

Metasesarma aubryi 奧氏後相手蟹

Metasesarma obesum 肥胖後相手蟹

Neosarmatium rotundifrons 圓額新脹蟹

Parasesarma cognatum 相似擬相手蟹

Parasesarma kuekenthali 庫氏擬相手蟹

Sesarmops impressus 印痕仿相手蟹

Sesarmops intermedium 中型仿相手蟹

Scandarma lintou 林投蟹

Tiomanium indicum 印度刁曼蟹

Ocypodidae 沙蟹科

Ocypode ceratophthalmus 角眼沙蟹

Ocypode sinensis 中華沙蟹

Varunidae 弓蟹科

Ptychognathus insolitus 特異折顎蟹

Varuna litterata 字紋弓蟹

Utica gracilipes 細足扁平蟹

Coenobitidae 陸寄居蟹科

Coenobita brevimanus 短腕陸寄居蟹

Coenobita rugosus 灰白陸寄居蟹

Coenobita violascens 藍紫陸寄居蟹

*: 2015年度後灣遊憩區(一)發現的新紀錄種。

(資料來源：本計畫)

圓形圓軸蟹(Cardisoma rotundum)(非後灣遊憩區(一)內拍攝的照片)

菲律賓針肢蟹(Bresedium philippinensis) (2015/8/15樣區內拍攝)

圖3-1.1 2015年於後灣遊憩區(一)範圍內發現的2種新紀錄種陸蟹。

(資料來源：本計畫)

第三章 結果

第三章 結果

圖3-1.2 兇狠圓軸蟹Cardisoma carnifex在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖。

(●代表新月、○代表滿月)

(資料來源：本計畫)

圖3-1.3 毛足圓軸蟹Cardisoma hirtipes在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖。

(●代表新月、○代表滿月)

(資料來源：本計畫)

圖3-1.4 小隱蟹Epigrapsus politus在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖。

(●代表新月、○代表滿月)

(資料來源：本計畫)

圖3-1.5 中型仿相手蟹Sesarmops intermedium在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖。

(●代表新月、○代表滿月)

(資料來源：本計畫)

圖3-1.6 印痕仿相手蟹Sesarmops impressus在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖。

(●代表新月、○代表滿月)

(資料來源：本計畫)

圖3-1.7 藍紫陸寄居蟹Coenobita violascens 在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖。

(●代表新月、○代表滿月)

(資料來源：本計畫)

圖3-1.8 短腕陸寄居蟹Coenobita brevimanus在後灣遊憩區(一)的降海釋幼母蟹數量與時間之關係圖。

(●代表新月、○代表滿月)

(資料來源：本計畫)

表3-1.2：2015年調查期間後灣遊憩區(一)範圍內之非優勢陸蟹的繁殖時間與數量表

物種\月份

4

5

6

7

8

9

10

11

12

合計

地蟹科

圓形圓軸蟹

-

-

-

-

2

-

-

-

-

2

橙螯隱蟹

-

-

-

-

-

2

39

14

?

55

相手蟹科

圓額新脹蟹

-

-

-

-

-

1

-

-

-

1

印度刁曼蟹

-

-

1

7

20

19(2)

2

1(1)

?

50(3)

林投蟹

-

-

-

-

5

8

9

-

1

23

紅指陸相手蟹

-

-

-

-

1

17(1)

13(1)

3(1)

?

34(3)

肥胖後相手蟹

-

-

-

4

1

4

11

2

?

22

相似擬相手蟹

-

-

-

2

4

19

38(1)

31(1)

?

94 (2)

庫氏擬相手蟹

-

-

-

-

2

2

2

-

-

6

菲律賓針肢蟹

-

-

-

-

3

-

-

-

-

3

沙蟹科

中華沙蟹

-

-

-

-

1

2

4

1

?

8

角眼沙蟹

-

-

-

-

-

1

2

-

-

3

說明: 1.調查時間範圍為2015年4月19日- 12月2日。

2. “ –“ 表示未記錄到釋幼個體；” ? ” 表示不確定是否有釋幼個體； ”( )” 內數字表示「今年二次釋幼個體」的數量。

(資料來源：本計畫)

第三章 結果

二、陸蟹繁殖母蟹體型

後灣遊憩區(一)範圍內的12種陸蟹的繁殖母蟹平均頭胸甲寬詳見表3-1.3。由於未能夠捕捉到所有釋幼完畢的母蟹，因此每一種陸蟹的頭胸甲寬測量總數並不與記錄到的釋幼母蟹總數量相同。地蟹科的優勢種兇狠圓軸蟹抱卵母蟹的頭胸甲寬(CW)介於59.5-96.4 mm，平均為80.0 ± 8.3 mm (n=250)，兇狠圓軸蟹抱卵母蟹CW主要分布於70-90 mm 之間，佔總數77.2% (圖3-1.9)。毛足圓軸蟹的抱卵母蟹CW介於 50.8-86.7 mm，平均CW為66.5 ± 7.3 mm (n=142)，抱卵母蟹CW主要分布於60.1-75.0 mm ，佔67.6%，又特別集中於CW 65.1-70.0 mm ，佔28.2％ (圖3-1.10)。小隱蟹的抱卵母蟹體型範圍介於CW 9.5-18.5 mm，平均CW為14.2 ± 1.6 mm (n=363)，抱卵母蟹CW主要分布於12.1-16.0 mm ，佔79.4% (圖3-1.11)。

優勢種相手蟹科中型仿相手蟹的抱卵母蟹CW介於 21.0-31.6 mm，平均CW為 26.7 ± 2.1mm (n=304)，抱卵母蟹CW主要分布於24.1-30.0 mm ，佔85% (圖3-1.12)。印痕仿相手蟹的抱卵母蟹CW介於 18.0-41.3 mm，平均CW為28.7 ± 4.1 mm (n=671)，抱卵母蟹CW主要分布於22.1-34.0 mm ，佔86.5% (圖3-1.13)。從標記繁殖個體的狀況得知，印痕仿相手蟹從9月中開始出現重複抱卵的個體，第二次繁殖個體的CW介於22.8-39.0 mm，平均CW為29.6 ± 3.5 mm (n=125) (圖3-1.14)。從10月中開始出現第三次繁殖的母蟹，繁殖個體CW介於23.1-39.1 mm，平均為31.1 ± 5.0 mm (n=7)。印痕仿相手蟹釋幼後又再次釋幼所需的時間為27天至70天，平均時間為38 ± 13天 (n=11)。

奧氏後相手蟹的抱卵母蟹CW介於 10.0-19.8 mm，平均CW為15.2± 1.8 mm (n=438)，抱卵母蟹CW主要分布於12.1-18.0 mm，佔87.9% (圖3-1.15)。

表3-1.3：後灣遊憩區(一)的12種陸蟹繁殖母蟹平均頭胸甲寬(CW)一覽表

種類

平均CW(mm) CW range

測量

隻數

Cardisoma carnifex 兇狠圓軸蟹

80.0 ± 8.3 59.5-96.4

250

Cardisoma hirtipes 毛足圓軸蟹

66.5 ± 7.3 50.8-86.7

142

Epigrapsus notatus 橙螯隱蟹

20.6 ± 2.6 15.0-27.5

52

Epigrapsus politus 小隱蟹

14.2 ± 1.6 9.5-18.5

363

Geosesarma hednon 紅指陸相手蟹

12.8 ± 1.9 9.9-15.9

26

Metasesarma aubryi 奧氏後相手蟹

15.2± 1.8 10.0-19.8

438

Metasesarma obesum 肥胖後相手蟹

14.8 ± 1.5 11.4-16.9

22

Parasesarma cognatum 相似擬相手蟹

13.2 ± 1.5 9.8-18.0

80

Sesarmops impressum 印痕仿相手蟹

28.7 ± 4.1 18.0-41.3

671

Sesarmops intermedium 中型仿相手蟹

26.7 ± 2.1 21.0-31.6

304

Scandarma lintou 林投蟹

15.3 ± 1.8 11.8-18.7

17

Tiomanium indicum 印度刁曼蟹

38.2 ± 3.2 28.8-47.1

32

(資料來源：本計畫)

圖3-1.9 兇狠圓軸蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖。

(資料來源：本計畫)

圖3-1.10 毛足圓軸蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖。

(資料來源：本計畫)

圖3-1.11 小隱蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖。

(資料來源：本計畫)

圖3-1.12 中型仿相手蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖。

(資料來源：本計畫)

圖3-1.13 印痕仿相手蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖。

(資料來源：本計畫)

圖3-1.14 第二次繁殖的印痕仿相手蟹母蟹頭胸甲寬頻度分布圖。

(資料來源：本計畫)

圖3-1.15 奧氏後相手蟹繁殖母蟹頭胸甲寬頻度分布圖。

(資料來源：本計畫)

第二節、後灣其它地區陸蟹調查結果

樣區調查的結果顯示除了遊憩區(一)的範圍外，後灣其它地區並無顯著的陸蟹熱點存在。2015年度於後灣其它地區總計調查了68個2m x 2m的樣區，樣區之分布位置詳如圖3-2.1。樣區調查總計發現陸蟹5科14種，總數276隻，其中以藍紫陸寄居蟹的數量最多，有90隻；奧氏後相手蟹數量次之，有62隻；灰白陸寄居蟹數量排名第三，有51隻，中型仿相手蟹數量第四，有22隻。樣區調查所得到的陸蟹種類與數量結果詳見於表3-2.1。

陸蟹在後灣其它地區的分布呈現不均勻分布，陸蟹密度較高的樣區主要集中在遊憩區(一)的周邊環境，後灣聚落以南的地區陸蟹密度相對較低，大多在每平方公尺1隻以下(圖3-2.2)。而京棧飯店開發案所規劃的「異地補償地區」範圍，除了在海生館停車場出口旁的乾涸水溝內有較大量的藍紫陸寄居蟹及少量印痕仿相手蟹與字紋弓蟹棲息外，其它區域的陸蟹種類與數量均甚稀少，亦少有洞穴的存在，顯示此區域並非陸蟹的棲息熱點。

在各別陸蟹的分布上，藍紫陸寄居蟹主要在後灣聚落的周遭被發現，局部地區出現高密度族群的狀態(圖3-2.3)。奧氏後相手蟹則廣泛分布在後灣地區馬路靠海側的海岸林下，但密度幾乎都在每平方公尺1隻以下(圖3-2.4)。灰白陸寄居蟹也是主要在後灣聚落的周遭被發現，亦在局部地區出現高密度族群的狀態(圖3-2.5)。中型仿相手蟹則僅分布在後灣聚落周遭淡水水域環境附近，也在局部地區出現高密度族群的狀態(圖3-2.6)。

表3-2.1：後灣其它地區的陸蟹調查種類、數量與出現頻度一覽表

陸蟹種類

數量(隻數)

出現頻度(%)

1

藍紫陸寄居蟹

90

23.5

2

奧氏後相手蟹

62

16.2

3

灰白陸寄居蟹

51

8.8

4

中型仿相手蟹

22

2.9

5

短腕陸寄居蟹

12

16.2

6

相似擬相手蟹

10

1.5

7

肥胖後相手蟹

10

7.4

8

印痕仿相手蟹

7

4.4

9

紫地蟹

3

2.9

10

小隱蟹

3

2.9

11

毛足陸方蟹

2

2.9

12

字紋弓蟹

2

2.9

13

橙螯隱蟹

1

1.5

14

印度刁曼蟹

1

1.5

總計

276

註:出現頻度是指在樣區調查中，在一樣區內調查到該種陸蟹的機率。

(資料來源：本計畫)

圖3-2.1 後灣其它地區的陸蟹調查樣區位置分布圖(樣區n=68)。

(資料來源：本計畫)

圖3-2.2 後灣地區陸蟹密度分布圖。

(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

圖3-2.3 後灣地區藍紫陸寄居蟹密度分布圖。(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

圖3-2.4 後灣地區奧氏後相手蟹密度分布圖。(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

圖3-2.5 後灣地區灰白陸寄居蟹密度分布圖。

(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

圖3-2.6 後灣地區中型仿相手蟹密度分布圖。

(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

第三節、香蕉灣及砂島地區陸蟹調查結果

香蕉灣及砂島地區的陸蟹調查結果記錄到陸蟹5科17種，陸蟹總數362隻，其中以黃灰澤蟹的數量最多，有101隻；印痕仿相手蟹數量次之，有73隻；奧氏後相手蟹數量排名第三，有63隻；短腕陸寄居蟹數量第四，有59隻；拉氏清溪蟹數量第五，有18隻；毛足圓軸蟹數量第六，有12隻；其它陸蟹的發現總數都低於10隻。各種陸蟹的調查數量及在一樣區內的出現頻度詳見於表3-3.1。研究期間於香蕉灣及砂島地區總共設置78個2m x 2m樣區，樣區散布在船帆石社區至砂島沙灘北邊之間台26號省道4公里道路兩側的海岸林下，亦包括部分省道路邊出現高密度陸蟹區域，詳細的樣區位置圖請參考圖3-3.1。

陸蟹在香蕉灣及砂島地區的分布密度呈現不均勻分布狀態，高陸蟹密度棲息的樣區主要出現在26號省道靠海側的海岸林下:以及香蕉灣及砂島的湧泉區範圍，26號省道靠海側的海岸林下主要是因為小型陸蟹的棲息使其呈現高密度區域，湧泉區則因為水源充沛，適合多種陸蟹的生存而呈現高密度狀態，其它地區的陸蟹密度相對較低，大多在每平方公尺1隻以下(圖3-3.2)。

在各別陸蟹的分布上，數量最大的黃灰澤蟹與印痕仿相手蟹主要在香蕉灣與砂島兩的湧泉區的周遭環境被發現，局部地區出現高密度族群的狀態(圖3-3.3, 圖3-3.4)。拉氏清溪蟹的分布情況與印痕仿相手蟹類似(圖3-3.5)，也是在湧泉區的環境出現，但其族群數量不如印痕仿相手蟹，也未在砂島地區的湧泉區被記錄到。短腕陸寄居蟹廣泛的分布在香蕉灣及砂島的區的海岸林下，是所有陸蟹中呈現最均勻分布的物種 (圖3-3.6)。奧氏後相手蟹則廣泛分布在26號省道靠海側的海岸林下，在局部地區出現高密度族群的狀態，最高密度可達每平方公尺4隻，只有極少數的大型個體分布26號省道靠內陸側的海岸林下，顯示奧氏後相手蟹大多數個體無法跨越26號省道到更內陸的海岸林中棲息(圖3-3.7)。大型陸蟹毛足圓軸蟹在香蕉灣及砂島地區的分布如圖3-3.8，其在香蕉灣及砂島地區各處均有分布。其餘陸蟹因為調查到數量太少，無法對其棲息分布做出具體的推估。

表3-3.1：香蕉灣及砂島地區樣區調查陸蟹種類一覽表

排序

種類

調查數量(隻數)

出現頻度(%)

1

黃灰澤蟹

101

23.1

2

印痕仿相手蟹

73

19.2

3

奧氏後相手蟹

63

19.2

4

短腕陸寄居蟹

59

41.0

5

拉氏清溪蟹

18

11.5

6

毛足圓軸蟹

12

12.8

7

字紋弓蟹

9

3.8

8

藍紫陸寄居蟹

7

6.4

9

肥胖後相手蟹

5

3.8

10

圓形圓軸蟹

4

3.8

11

格雷陸方蟹

3

3.8

12

樹蟹

2

2.6

13

紫地蟹

2

2.6

14

紅指陸相手蟹

1

1.3

15

中型仿相手蟹

1

1.3

16

橙螯隱蟹

1

1.3

17

椰子蟹

1

1.3

總計

362

註:出現頻度是指在樣區調查中，在一樣區內調查到該種陸蟹的機率。

(資料來源：本計畫)

圖3-3.1 香蕉灣-砂島地區陸蟹調查樣區位置分布圖(樣區n=78)。

(資料來源：本計畫)

圖3-3.2 香蕉灣-砂島地區陸蟹密度分布圖。

(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

圖3-3.3 香蕉灣-砂島地區黃灰澤蟹密度分布圖。

(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

圖3-3.4 香蕉灣-砂島地區印痕仿相手蟹密度分布圖。

(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

圖3-3.5 香蕉灣-砂島地區拉氏清溪蟹密度分布圖。

(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

圖3-3.6 香蕉灣-砂島地區短腕陸寄居蟹密度分布圖。

(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

圖3-3.7 香蕉灣-砂島地區奧氏後相手蟹密度分布圖。

(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

圖3-3.8 香蕉灣-砂島地區毛足圓軸蟹密度分布圖。

(白色：0隻/m2，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

第四節、後灣遊憩區(一)地下水位調查結果

後灣遊憩區(一)範圍內各地下水位監測井的地下水位高度均隨時間有緩慢變化情形，變化情形則與恆春地區的當月降雨總量有關。地下水位監測井位置如圖3-4.1，由於之前設置的B2、B3兩個監測井已經無法尋獲，故將附近的B10監測井做為新的B2監測井。B3監測井則以附近的古井做為新的B3監測井。各測站幾乎都是在8月時有最高之地下水位，其中兩個監測井: B2、B4在8月時的地下水位均高於地表。B4監測井的地下水位是每個月皆高於地表外，B2監測井處的地下水位在每個月也是極為接近地表，B1監測井處的地下水位則最低(圖3-4.2)。在海生館停車場周遭的的四個監測井的地下水位亦有隨著降雨的增加而升高接近地表的現象，但除了D3監測井的地下水位在7、8月的雨季時與地表差距小於1公尺外，其餘監測井地下水位距地表距離終年皆超過1公尺以上(圖3-4.3)。表3-4.1為中央氣象局恆春測候站的2015年降雨資料，顯示在7、8月的降雨量較為豐富。

表3-4.1：中央氣象局恆春測站2015年5月 至2016年3月份的降雨資料

觀測時間

降水量

降水日數

例年均每月降雨

(LST)

(mm)

(day)

(mm)

ObsTime

Precp

PrecpDay

1981-2010

May-15

391.8

8

158.4

Jun-15

30

5

374.1

Jul-15

493.2

15

401.8

Aug-15

237.2

18

460.8

Sep-15

15.7

2

330.9

Oct-15

72.8

11

116.5

Nov-15

27.5

4

54.4

Dec-15

2.5

2

25.9

Jan-16

80.6

13

17.9

Feb-16

2.0

2

24.6

Mar-16

18.9

6

20.6

Apr-16

尚未有資料

尚未有資料

36.5

資料來源：中央氣象局 (2016/4/14)

第三章 結果

90

79

圖3-4.1 後灣遊憩區(一)範圍內及其周遭的8個地下水位監測井的位置分布圖。

(資料來源：本計畫)

第三章 結果

圖3-4.2 後灣遊憩區(一)B1至B4四個地下水位監測井在2015年5月2016年4月期間地下水位隨時間的變化圖。

(資料來源：本計畫)

圖3-4.3 後灣遊憩區(一)周遭的D1至D4四個地下水位監測井在2015年5月至 2016年4月期間地下水位隨時間的變化圖。

(資料來源：本計畫)

第五節、香蕉灣及港口溪河口的繁殖母蟹

1、 香蕉灣海岸的陸蟹繁殖族群

2015年在香蕉灣海岸林外的降海釋幼母蟹調查；共記錄到10種陸蟹釋放幼蟲，數量最多的陸蟹是奧氏後相手蟹，但只記錄到346隻。受限於時間及人力，只在進行16天次的陸蟹降海釋幼調查，但調查時間涵蓋香蕉灣地區的優勢陸蟹的釋幼高峰期多次，包括月圓期間釋幼的毛足圓軸蟹及圓形圓軸蟹、月圓後一星期釋幼的橙螯隱蟹及小隱蟹；與農曆月底期間釋幼的紫地蟹及奧氏後相手蟹的釋幼高峰期。根據過去的陸蟹釋幼研究結果，每一種優勢陸蟹的釋幼高峰期期間都至少有5天次以上的調查，詳細的調查結果見表3-5.1。

2、 港口溪河口的陸蟹繁殖族群

2015年在港口溪河口地區的降海釋幼母蟹調查；共記錄到12種陸蟹釋放幼蟲，數量最多的陸蟹是奧氏後相手蟹，但也只記錄到325隻，單日的最大釋幼數量只有150隻。受限於時間及人力，在港口溪河口地區只進行19天次的陸蟹降海釋幼調查，但調查時間涵蓋港口溪河口地區的主要優勢陸蟹的釋幼高峰期多次，包括月圓後3天開始釋幼的橙螯隱蟹及小隱蟹；農曆月底期間釋幼的奧氏後相手蟹；與分別在新月及滿月過後釋幼的兇狠圓軸蟹、林投蟹及紅指陸相手蟹。至於無特別釋幼時機的的中型仿相手蟹，也透過多次的調查去了解其目前釋幼母蟹的確切數量。根據過去的陸蟹釋幼研究結果，每一種優勢陸蟹的釋幼高峰期都至少有4天次以上的調查，以瞭解其在釋幼高峰期時的最大釋幼母蟹數量。各種陸蟹的詳細調查結果如表3-5.2。

表3-5.1：2015年香蕉灣地區陸蟹降海釋幼的種類及數量一覽表

種類

釋幼母蟹

總數量(隻)

調查

次數

單日最大

釋幼數量

1

奧氏後相手蟹

346

6

150

2

肥胖後相手蟹

45

6

20

3

圓形圓軸蟹

37

8

15

4

橙螯隱蟹

13

5

10

5

紫地蟹

12

6

4

6

小隱蟹

7

5

3

7

林投蟹

7

3

5

8

樹蟹

6

4

3

9

毛足圓軸蟹

5

8

2

10

美麗岩相手蟹

1

-

1

(資料來源：本計畫)

表3-5.2：2015年港口溪河口地區陸蟹降海釋幼的種類及數量一覽表

種類

釋幼母蟹

總數量(隻)

調查

次數

單日最大

釋幼數量

1

奧氏後相手蟹

325

4

150

2

林投蟹

183

8

100

3

兇狠圓軸蟹

100

4

50

4

紅指陸相手蟹

65

8

40

5

中華沙蟹

25

6

18

6

橙螯隱蟹

19

4

10

7

小隱蟹

17

4

8

8

印度刁曼蟹

16

6

9

9

藍紫陸寄居蟹

15

6

8

10

肥胖後相手蟹

13

4

9

11

中型仿相手蟹

10

8

6

12

印痕仿相手蟹

9

4

5

104年墾丁國家公園遊憩區(一)陸蟹生態監測及香蕉灣、砂島地區陸蟹資源調查

(資料來源：本計畫)

第四章 討論第一節、後灣遊憩區(一)的陸蟹

後灣遊憩區(一)的陸蟹種類在2015的年度調查中又新增兩種，使得本區的陸蟹記錄增加至29種。後灣遊憩區(一)歷年來的陸蟹種類調查結果詳如表4-1.1，結果顯示後灣遊憩區(一)的蟹類在整地風波發生後，因為海岸林的恢復及演替結果，使得陸蟹的微棲地環境類型不斷的增加及優質化，因此棲息的陸蟹物種不斷的增加。新增加的兩種蟹類，圓形圓軸蟹原本就棲息在恆春半島；而且在香蕉灣地區有不小的族群數量。針肢蟹則是近年才在國家公園範圍內被發現的物種。

針肢蟹在台灣的最早紀錄見於Koller等人(2010)發表的新種擬相手蟹Parasesarma liho，提到該種擬相手蟹在花蓮美崙溪河口的伴生物種包括短足針肢蟹(Bresedium brevipes)(Koller et al., 2010)。之後，李政璋與邱郁文(2013)在墾丁國家公園的港口溪河口發現該種，並正式以短足針肢蟹的名稱描述發表此種。由於當初針肢蟹是由計畫主持人在公元2000年時；在花蓮美崙溪河口採集的物種，交由德國學者Dr. Schubart鑑定為短足針肢蟹，最後在2010的擬相手蟹報告中提到此物種。由於當初德國學者在鑑定針肢蟹時，尚不知道有菲律賓針肢蟹這個物種，因此鑑定為短足針肢蟹。但由於短足針肢蟹分布在中國沿海地區，並不分布台灣的西部地區及菲律賓。而台灣的各種陸蟹物種則由於黑潮海流的關係，與菲律賓的相似度較高。經計畫主持人與Dr. Schubart聯繫確認，台灣的針肢蟹與菲律賓的針肢蟹確認為相同種類，只是菲律賓針肢蟹是否為一有效種；還是只是短足針肢蟹的同種異名，則還有待進一步的證據確認。因此在分類學家的最後研究報告出爐之前，本報告將後灣發現的針肢蟹認定為菲律賓針肢蟹。計畫主持人認為菲律賓針肢蟹、印度刁曼蟹及一些擬相手蟹在台灣被發現是全球暖化帶來的效應，使熱帶地區的菲律賓物種往更高緯度的台灣擴散。只可惜台灣早年各地沒有明確的蟹類物種調查研究資料可供佐證，因此無法完全肯定近年這些物種在台灣被發現的背後真正原因。

除了陸蟹的種類增加以外，後灣遊憩區(一)2015年之優勢陸蟹的降海繁殖母蟹數量也大部分都有顯著的成長，許多優勢陸蟹的數量甚至比2014年增加了兩倍，顯示後灣遊憩區(一)在國家公園的保護之下，變成更適合各種陸蟹棲息生存的環境。七種優勢陸蟹的繁殖母蟹數量比較詳見表4-1.2，各優勢陸蟹釋幼母蟹的數量隨時間變化趨勢詳如圖4-1.1至4-1.3。比較結果顯示，在2015年度除了兇狠圓軸蟹的釋幼母蟹數量有下降外，其它陸蟹的釋幼母蟹族群數量皆有穩定成長，部分種類的數量從2013至2015年甚至是增加至原來的2倍。2015年兇狠圓軸蟹的釋幼母蟹數量比2013及2014年少，但與2010年的數量相當。此數量減少的原因不明，有可能是人為的獵捕造成數量減少。亦可能是因為2015年天候的因素導致當年的母蟹繁殖(或二次繁殖)的比例降低所造成。但從抱卵母蟹的平均體型達8公分的情況(表4-1.3)，近年後灣兇狠圓軸蟹所面臨的人為獵捕壓力應該不算太大。另外兩種地蟹科的族群數量也有明顯的增加情形。毛足圓軸蟹在2013年為124隻次，2015年度變為238隻次；小隱蟹族群亦從2013年216隻次到2015年增加變成587隻次(圖4-1.1)。這兩種地蟹的釋幼母蟹有很多是小型個體，顯示有很多新成長的個體加入繁殖母蟹行列，是一個可喜的現象。

兩種優勢相手蟹繁殖母蟹族群量變化情形較為複雜。中型仿相手蟹釋幼母蟹在2013年至2015年這三年的族群數量有小幅度成長(表4-1.2 & 圖4-1.2)。由於中型仿相手蟹在繁殖季期間每天都有母蟹前往海邊釋放幼蟲(張惠晴，2012)，因此本研究所記錄的中型仿相手蟹釋幼母蟹數量大約只有其實際數量的一半左右。目前後灣遊憩區(一)的中型仿相手蟹具有重大的意義。在港口溪河口中型仿相手蟹族群急遽減少的情況下，此族群已躍居成為墾丁國家公園範圍內的中型仿相手蟹最大族群。而此族群仍能微幅穩定成長的現象亦排除了港口溪的族群減少是因為全球暖化效應導致此溫帶陸蟹物種在恆春半島無法繼續存活的可能。使計畫主持人可以更明確地指出人為捕捉、路殺及棲地破壞是導致港口溪河口地區中型仿相手蟹族群急遽減少的主因。至於印痕仿相手蟹繁殖母蟹數量從2013年的515隻次成長至2015年的1048隻次，繁殖母蟹數量成長了兩倍，躍居國家公園範圍內印痕仿相手蟹的最大族群。兩種陸寄居蟹的族群數量這幾年的變化計畫主持人不擬多做討論，因為陸寄居蟹本來就有揹著貝殼四處流浪遷徙的習性，因此一地區的陸寄居蟹即使出現較大的族群變動也不足為奇。再加上陸寄居蟹又有前往海邊泡水補充水分的行為，因此除非緊盯著一隻陸寄居蟹進入海中是否有釋放出幼蟲，否則釋幼行為與其泡水行為非常容易發生混淆。由於後灣陸蟹研究計畫一向以來人力單薄，研究助理要同時間兼顧多種陸蟹的繁殖研究，不可能還能同時兼顧觀察每一隻陸寄居蟹是在進行釋幼；還是只是在泡水補充水分，因此計畫主持人對陸寄居蟹的釋幼族群數量變化持保留的態度。不過，值得一提的是後灣遊憩區(一)範圍的藍紫陸寄居蟹與短腕陸寄居蟹兩種都是目前國家公園範圍記錄過的該種最大族群。

後灣遊憩區(一)的優勢陸蟹抱卵母蟹的平均體型的比較結果(表4-1.3)亦顯示此區域的陸蟹族群在近年是維持在一個穩定正向發展的情況。兇狠圓軸蟹釋幼母蟹的平均體型從2009-2010年度至2015年平均頭胸甲寬增加了近1公分，符合大型地蟹科陸蟹的正常生長速率，亦顯示後灣地區的兇狠圓軸蟹沒有受到太大的獵捕壓力。而5年平均體型才增加1公分大小，也是這類大型地蟹科物種急需受到保護的重要原因。小隱蟹抱卵母蟹的平均體型相較於港口溪河口族群的平均體型有較小的狀況，但由小隱蟹在後灣的族群數量在近年有大量增加的趨勢，小體型是由於年輕個體加入繁殖族群所造成的結果，顯示後灣遊憩區(一)有健康的族群補充，亦是一正面的訊息。

表4-1.1：後灣遊憩區(一)的歷年陸蟹調查種類一覽表

名錄

中文名

2007

2009

2010

2013

2014

2015

Gecarcinidae 地蟹科

Cardisoma carnifex

兇狠圓軸蟹

●

●

●

●

●

●

Cardisoma hirtipes

毛足圓盤蟹

●

●

●

●

●

●

Cardisoma rotundum

圓形圓軸蟹

●

Epigrapsus notatus

橙螯隱蟹

●

●

●

●

Epigrapsus politus

小隱蟹

●

●

●

●

●

Gecarcoidea lalandii

紫地蟹

●

●

●

●

●

Grapsidae 方蟹科

Geograpsus crinipes

毛足陸方蟹

●

●

●

Geograpsus grayi

格雷陸方蟹

●

●

●

Sesarmidae 相手蟹科

Bresedium philippinensis

菲律賓針肢蟹

●

Geosesarma hednon

紅指陸相手蟹

●

●

●

Metasesarma aubryi

奧氏後相手蟹

●

●

●

●

●

Metasesarma obesum

肥胖後相手蟹

●

●

●

●

●

Neosarmatium rotundifrons

圓額新脹蟹

●

●

●

Parasesarma cognatum

相似擬相手蟹

●

●

●

Parasesarma kuekenthali

庫氏擬相手蟹

●

●

Parasesarma pictum

神妙擬相手蟹

●

●

Sesarmops impressum

印痕仿相手蟹

●

●

●

●

●

●

Sesarmops intermedium

中型仿相手蟹

●

●

●

●

●

●

Scandarma lintou

林投蟹

●

●

●

Tiomanium indicum

印度刁曼蟹

●

●

Ocypodidae 沙蟹科

Ocypode ceratophthalmus

角眼沙蟹

●

●

●

●

●

Ocypode sinensis

中華沙蟹

●

●

●

●

●

●

Varunidae 弓蟹科

Ptychognathus insolitus

特異折顎蟹

●

●

Varuna litterata

字紋弓蟹

●

●

●

●

Utica gracilipes

細足扁平蟹

●

●

●

Coenobitidae 陸寄居蟹科

Birgus latro

椰子蟹

●

Coenobita brevimanus

短腕陸寄居蟹

●

●

●

●

●

●

Coenobita rugosus

灰白陸寄居蟹

●

●

●

●

●

Coenobita violascens

藍紫陸寄居蟹

　

●

●

●

●

●

陸蟹種類總數

(資料來源：李榮祥等，2007；劉烘昌，2009、2010；邱郁文，2013；蘇俊育等，2014；本計畫)

7

14

14

23

27

26

表4-1.2：後灣遊憩區(一)範圍的7種優勢陸蟹繁殖母蟹數量隨時間之變化表

種類\年度

2009

2010

2011

2012

2013

2014

2015

兇狠圓軸蟹

264

387

471

557

367

毛足圓軸蟹

124

107

238

小隱蟹

216

587

中型仿相手蟹

327

396

416

印痕仿相手蟹

515

489

1048

短腕陸寄居蟹

278

330

472

藍紫陸寄居蟹

2319

1357

3304

*兇狠圓軸蟹2009年的數據不含5、6月份釋放幼蟲之母蟹，其它所有

的陸蟹數量都是該年5月至10月的釋幼母蟹數量。

(資料來源：陳姿潔，2012；邱郁文，2013；蘇俊育等，2014；本計畫)

圖4-1.1 後灣遊憩區(一)範圍內棲息的兇狠圓軸蟹、毛足圓軸蟹及小隱蟹在不同年度的降海釋幼母蟹數量比較圖。

(兇狠圓軸蟹在2009年的數據未含5、6月的釋幼個體數量。)

(資料來源：陳姿潔，2012；邱郁文，2013；蘇俊育等，2014；本計畫)

圖4-1.2 後灣遊憩區(一)範圍內棲息的中型仿相手蟹與印痕仿相手蟹在不同年度的降海釋幼母蟹數量比較圖。

(資料來源：邱郁文，2013；蘇俊育等，2014；本計畫)

圖4-1.3 後灣遊憩區(一)範圍內棲息的藍紫陸寄居蟹與短腕陸寄居蟹在不同年度的降海釋幼母蟹數量比較圖。

(資料來源：邱郁文，2013；蘇俊育等，2014；本計畫)

表4-1.3：墾丁國家公園範圍內優勢種陸蟹的繁殖母蟹之平均體型比較表

物種

地點

年度

數量

mean ± SD (mm CW)

range (mm)

資料來源

兇狠圓

後灣

2009-2010

304

70.5 ± 6.57

56.0-93.7

陳姿潔，2012

軸蟹

後灣

2014

505

78.3±7.8

60-96

邱郁文研究室

後灣

2015

250

80.0 ± 8.3

59.5-96.4

本年度資料

毛足圓

後灣

2014

94

64.0±7.3

47-88

邱郁文研究室

軸蟹

後灣

2015

142

66.5±7.3

50.8-86.7

本年度資料

中型仿

港口溪河口

2010-2011

1871

24.6 ± 0.1

15.7-32.4

張惠晴，2012

相手蟹

港口溪河口

2015

111

25.0 ± 2.8

18.3-32.8

劉烘昌研究室

後灣

2015

304

26.7 ± 2.1

21.0-31.6

本年度資料

印痕仿

港口溪河口

2007

39

27 ± 4.3

20.3-37.7

劉烘昌研究室

相手蟹

番仔寮

2012

497

31.0 ± 4.0

20.1-40.4

劉烘昌研究室

後灣

2015

671

28.7 ± 4.1

18.0-41.3

本年度資料

小隱蟹

港口溪河口

2007

469

18.2 ± 2.1

12.3-24.3

劉烘昌研究室

後灣

2015

363

14.2 ± 1.6

9.5-18.5

本年度資料

奧氏後

香蕉灣

2002

769

18.7 ± 2.53

-

林怡君，2013

相手蟹

香蕉灣

2003

1118

18.2 ± 2.73

-

林怡君，2013

香蕉灣

2010

253

18.1 ± 2.23

12.6-23.1

林怡君，2013

後灣

2015

439

15.2 ± 1.8

10.0-19.8

本年度資料

(資料來源：陳姿潔，2012；張惠晴，2012；林怡君，2013；邱郁文，未發表；劉烘昌，未發表；本年度資料)

第二節、後灣其它地區的陸蟹

後灣其它地區的樣區陸蟹調查結果顯示後灣地區除了遊憩區(一)的範圍以外，其它地區並無顯著的陸蟹熱點存在。雖然有部分的調查點出現高密度的陸寄居蟹聚集的情況，但這個高密度陸寄居蟹熱點的形成應該只是陸寄居蟹的集體攝食行為或聚集換殼行為所造成的暫時性現象，並非真正擁有大族群的陸蟹。後灣其它地區陸蟹密度較高的區域主要集中在遊憩區(一)的周邊環境，後灣聚落以南的地區陸蟹密度相對較低，大多在每平方公尺1隻以下(請參考圖3-2.1)。後灣其它地區無陸蟹棲息熱點的關鍵原因有二，一是缺乏淡水資源，一是原生海岸林多已遭破壞。

後灣其它地區因為缺乏淡水水源使的許多陸蟹無法生存。許多陸蟹仍需要有較豐富的水源環境才能生存，如兇狠圓軸蟹、毛足圓軸蟹、中型仿相手蟹、印痕仿相手蟹、各種擬相手蟹、拉氏清溪蟹及黃灰澤蟹等。這些陸蟹一方面需要不時浸泡在水中濕潤其呼吸器官，也需要浸泡在水中才能順利進行蛻殼成長，部分種類還需要淡水水源來進行繁殖。因此一地區若無地表的溪流提供水源或接近地表的地下水位使螃蟹洞穴底部能夠有水，上述這些陸蟹勢必無法在此地區長期生存。

後灣其它地區的原生海岸林被破壞也是造成許多陸蟹無法生存的關鍵原因。許多陸蟹不需要地表或洞穴的淡水水源就能生存，例如紫地蟹、橙螯隱蟹、兩種後相手蟹、三種陸方蟹、椰子蟹及三種陸寄居蟹，這些陸蟹能夠在無水的環境順利完成蛻殼成長，也能藉由雨季的降雨就能夠獲得生存所需要的足夠水分。但這些陸蟹仍需要原生海岸林所提供的高濕度環境才能夠正常活動覓食與成長繁殖，因此在破壞後的海岸林環境無法長期生存。

京棧飯店開發案所規劃的「異地補償地區」範圍，其目前的各種環境條件並不適合陸蟹的棲息。根據現地的調查結果顯示，除了在海生館停車場出口旁的乾涸水溝內有較大量的藍紫陸寄居蟹及少量印痕仿相手蟹與字紋弓蟹外棲息外，其它區域棲息的陸蟹種類與數量均甚為稀少，亦少有陸蟹洞穴的存在，顯示此區域並非適合陸蟹棲息的熱點(圖4-2.1)。而從地下水位高度的研究結果(圖3-4.3)亦顯示此區域的自然水文條件並不適合圓軸蟹類、仿相手蟹類等對水分需求較高的蟹類生存。而該區狹長型樹林的環境也不易維持林內濕度，並不適合各種陸蟹的棲息。在現階段與遊憩區(一)相連的情況下，都少有陸蟹進駐此「異地補償地區」，未來若遊憩區(一)部分區域開發為飯店設施，將更難有陸蟹能夠在此區域生活，因此做為陸蟹之「異地補償地區」的實質效益不大。

圖4-2.1 「異地補償地區」的樣區調查螃蟹密度分布圖。

(白色：無陸蟹棲息，橙色：0-1隻/m2，黃色：1-2隻/m2，綠色：2-3隻/m2，藍色：3-5隻/m2，紫色：>5隻/m2棲息。)

(資料來源：本計畫)

第三節、香蕉灣及砂島地區的陸蟹

香蕉灣及砂島樣區陸蟹調查的結果顯示香蕉灣及砂島地區的陸蟹熱點；集中在香蕉灣及砂島兩個湧泉區周遭；與26號省道靠海側的海岸林。這三個區域被選為陸蟹熱點地區除了因為樣區調查呈現出較高的陸蟹密度之外，現場調查所見的大範圍高密度螃蟹洞穴或螃蟹出沒活動情形更是計畫主持人判定之關鍵因素。湧泉區因為地表水及地下水豐富，使某些地區的黃灰澤蟹、印痕仿相手蟹及拉氏清溪蟹等陸蟹呈現高密度的聚集分布。26號省道靠海側的海岸林下則因為陸蟹的種類豐富及密度較高而成為陸蟹熱點。船帆石社區至香蕉灣聚落之間及香蕉灣聚落至番仔寮聚落之間的26號省道靠內陸側海岸林中棲息的陸蟹種類及數量則相對顯得貧乏，一方面是因為其海岸林內缺乏水源而顯得較為乾燥，另一方面則是一些棲地的基質為砂質而不適合大多數陸蟹棲息，在加上26號省道的隔絕及路殺效應，因此造成棲息在此的陸蟹種類及數量均不豐富。

本次香蕉灣及砂島地區的陸蟹調查；與劉烘昌(2009、2010)執行的墾丁國家公園的陸蟹調查；在香蕉灣、砂島地區所發現的陸蟹種類是有一些差異。造成此差異的最主要原因是二者調查涵蓋的微棲地環境不同。2009及2010年的香蕉灣與砂島地區的陸蟹調查，除了棲息在海岸林下陸蟹調查外，還包括高潮線上方至海岸林之間的陸蟹物種調查，而此次的調查範圍則是為了瞭解海岸林中的陸蟹熱點區域，以做為未來環境開發的評估依據。由於高潮線上方至海岸灌叢間區域一方面無私有土地，另一方面亦會受不時到颱風時暴潮巨浪的影響，因此不會有私人的土地開發行為影響此區域。也因此計畫主持人將研究重心放在海岸林的範圍中，努力找出海岸林中的陸蟹熱點區域。也因為此次的調查範圍不包括高潮線上方至海岸灌叢間的微棲地範圍，所以毛足陸方蟹(Geograpsus crinipes)、斯氏陸方蟹(G. stormi)、方形大額蟹(Metapograpsus thukuhar)、斯氏相手蟹、神妙擬相相手蟹(Parasesarma pictum)、兩種螳臂蟹、美麗岩相手蟹及灰白陸寄居蟹等物種，就不會出現在此次的香蕉灣及砂島地區的陸蟹調查結果之中。

此次的香蕉灣及砂島地區的樣區調查，調查到的陸蟹涵蓋了絕大多數棲息在區域的陸蟹。比較計畫主持人過去多年在此區域發現過的陸蟹種類，除了小隱蟹與銹色澤蟹(Geothelphusa ferruginea)這兩種外，其它種類均有出現在此次的調查結果之中。此結果顯示如果設置的樣區數量夠大；而且能夠涵蓋各種不同類型的微棲息環境，樣區調查還是可以有效的將一地區的絕大部分陸蟹種類調查到。但樣區調查在決定陸蟹族群數量豐富與優勢度則不是那麼實用。因為樣區調查所得到的陸蟹數量多寡除受到物種本身族群豐富度的影響外，也受到物種本身的生態習性及行為的影響。例如陸寄居蟹會揹著貝殼四處遊蕩覓食，也沒有挖洞居住的習性，除了夜晚時有很高的活動力在地表活動外，白天時陸寄居蟹就直接潛伏在沙中、落葉堆中或倒樹底下。因此，一個地區的陸寄居蟹數量相對容易被發現及研究。但是有些陸蟹的習性就十分隱密，絕少離開棲息處到地表活動，例如小隱蟹與橙螯隱蟹。雖然理論上樣區的設置只要涵蓋到一種陸蟹的棲息處，就應該能夠調查到該種陸蟹。但實際的情況卻是不然。以香蕉灣及砂島地區為例，海岸林下基質涵蓋砂土、壤土及石灰岩塊，其中石灰岩塊的基質是陸蟹種類及數量最豐富的環境，但卻面臨無法開挖找出陸蟹的窘境。面對堅硬的石灰岩塊，調查者就只能夠在降雨過後的夜晚去碰運氣，趁陸蟹外出在地表活動時統計種類及數量。因此在此種無法挖掘的環境，即使一種陸蟹的數量豐富，若不外出活動將無法被發現記錄。因此針對陸蟹的種類數量調查，計畫主持人認為應該要「設置樣區調查」與「降海釋幼母蟹數量調查」兩個方法同時並用，前者可以了解陸蟹的實際棲息地點，後者才能真正的了解一陸蟹物種的族群豐富度。

香蕉灣及砂島地區的樣區陸蟹調查結果還是令人對此國家公園範圍內的陸蟹熱點的陸蟹生存問題感到憂心。以調查中數量最豐富的黃灰澤蟹為例，在77個樣區中調查到的總數量不過101隻。計畫主持人在調查過程中所見到的黃灰澤蟹總數量也不過只有數百隻，與過去此蟹龐大的族群數量完全不能相比。過去在香蕉灣及砂島地區的26號省道路邊就時常可以見到此蟹，26號省道靠海側的海岸林下也有黃灰澤蟹棲息，但現在已經很難見到此情景。目前黃灰澤蟹在香蕉灣及砂島地區的分布大多侷限在湧泉周邊的山坡的斜坡地帶。在2010，黃灰澤蟹是墾丁國家公園範圍內數量最龐大的陸蟹之一(劉烘昌，2010)，在恆春半島各處都有極為龐大的族群數量。但如今，各處的黃灰澤蟹的數量均以大不如前，反映出陸蟹在台灣所面臨的生存困境。因此，針對香蕉灣及砂島兩個湧泉區周遭；與26號省道靠海側的海岸林的陸蟹熱點應該要有積極的保護措施，除了應將這些地區設置為保護區禁止開發外，更應積極的定期巡守，防止現有的陸蟹族群數量減少。兩個湧泉區的陸蟹高密度分布�