plant diversity...

13
เอกสารประกอบการเรียนวิชา 2305 101 GENERAL BIOLOGY II ชุมพล คุณวาสี ภาควิชาพฤกษศาสตร คณะวิทยาศาสตร จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย PLANT DIVERSITY (ความหลากหลายของพืช) The Life before Man & The Land before Time โลกถือกําเนิดขึ้นเมื่อประมาณสี่พันกวาลานปที่ผานมา ซึ่งลักษณะสภาพอากาศและภูมิศาสตรของโลกในยุคแรกๆ นั้นมีความแตกตางไปจากสภาพของโลกในยุคปจจุบันเปนอยางมาก ตลอดระยะเวลากวาสี่พันลานปนีภูมิอากาศและ ลักษณะทางกายภาพของโลกมีการเปลี่ยนแปลงเรื่อยมาในแตละยุค (period) แตละสมัย (epoch) ซึ่งการเปลี่ยนแปลง ของลักษณะภูมิอากาศและลักษณะธรณีวิทยาของโลก มีผลตอวิวัฒนาการ (evolution) ของสิ่งมีชีวิตที่เริ่มเกิดขึ้นมาเมื่อ ประมาณสามพันกวาลานปที่ผานมา และตลอดระยะเวลาอันยาวนานนี้วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตไดดําเนินมาอยางชาๆ ใช เวลานับเปนลานๆป จนสงผลใหเกิดรูปแบบและความหลากหลายของของสิ่งมีชีวิต (diversity of living orga- nism) ขึ้นมาอยางมากมาย อยางไรก็ตามแมวาจะมีสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นมาเปนจํานวนมาก แตในชวงเวลาของวิวัฒนาการทีเกิดขึ้นนีสิ่งมีชีวิตจํานวนไมนอยก็ไดสูญพันธุหรือสูญหายไปจากโลกดวยสาเหตุตางๆ กัน แมกระทั่งในปจจุบันนี้ก็ยังคงมี สิ่งมีชีวิตอีกจํานวนมากที่ตกอยูในภาวะคุกคามจนใกลสูญพันธุ วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตบนโลกที่เกิดขึ้นก็มีอิทธิพลตอสภาพแวดลอมของโลกเชนเดียวกัน โดยเฉพาะอยางยิ่ง วิวัฒนาการที่ทําใหเกิดรูปแบบของสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะหดวยแสง (photosynthesis) เกิดขึ้น Primordial Earth’s Atmosphere จากการตรวจวิเคราะหหลักฐานทางธรณีวิทยา พบวาลักษณะบรรยากาศของโลกในยุคเริ่มตนนั้น นาจะประกอบ ดวยกาซโฮไดรเจน (H 2 ) ไนโตรเจน (N 2 ) คารบอนไดออกไซด (CO 2 ) มีเทน (CH 4 ) แอมโมเนีย (NH 3 ) ไฮโดรเจนซัลไฟด (H 2 S) และไอน้ํา (H 2 O) เปนสวนใหญ โดยยังไมมีกาซออกซิเจน (O 2 ) ในชั้นบรรยากาศหรือมีใน ปริมาณที่นอยมาก เนื่องจากออกซิเจนอะตอมจะเขาไปรวมตัวกับคารบอนและไฮโดรเจนเกิดเปนกาซคารบอนไดออกไซด และน้ํา รวมทั้งออกซิเจนยังเขาไปรวมตัวกับธาตุอื่นๆ ไดอีก ดังนั้นบรรยากาศของโลกจะอยูในสภาวะที่มีออกซิเจนนอย ซึ่ง เปนสภาพบรรยากาศที่มีลักษณะที่เรียกวาเปน “reducing atmosphere” นอกจากนั้นอุณภูมิของโลกยังสูงและมี สภาพอากาศที่แปรปรวนรุนแรง เกิดฟาคะนอง มีอุกาบาตหรือเศษวัตถุอื่นๆ จากภายนอกโลกที่เกิดขึ้นจากการเกิดระบบ สุริยะ (solar system) มีความรอนจากใตพิภพมาก รวมไปถึงรังสีอุลตราไวโอเลตความเขมสูงจากดวงอาทิตยที่ทะลุ ผานเขามา และพื้นผิวโลกยังคงเปนหินละลายที่มีอุณหภูมิสูงมาก หลังจากนั้นเมื่ออุณหภูมิของโลกเริ่มเย็นลงเรื่อยๆ ไอน้ํา ในบรรยากาศเริ่มจับตัวกัน และแปรสภาพเปนฝนที่ตกติดตอกันเปนระยะเวลานาน จนในที่สุดก็เริ่มเกิดเปนมหาสมุทร ฝนทีเกิดขึ้นชะลางหรือนําเอาแรธาตุตางๆ ลงไปสะสมในมหาสมุทร ทําใหเกิดสภาพของน้ ําในมหาสมุทรมีเกลือสะสมอยูเปน จํานวนมาก

Upload: others

Post on 23-Feb-2020

6 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

เอกสารประกอบการเรียนวิชา 2305 101 GENERAL BIOLOGY II

ชุมพล คุณวาสี ภาควิชาพฤกษศาสตร คณะวิทยาศาสตร

จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย

PLANT DIVERSITY (ความหลากหลายของพืช)

The Life before Man & The Land before Time

โลกถือกําเนิดขึ้นเมื่อประมาณสี่พันกวาลานปที่ผานมา ซึ่งลักษณะสภาพอากาศและภูมิศาสตรของโลกในยุคแรกๆ นั้นมีความแตกตางไปจากสภาพของโลกในยุคปจจุบันเปนอยางมาก ตลอดระยะเวลากวาสี่พันลานปนี้ ภูมิอากาศและลักษณะทางกายภาพของโลกมีการเปลี่ยนแปลงเรื่อยมาในแตละยุค (period) แตละสมัย (epoch) ซึ่งการเปลี่ยนแปลงของลักษณะภูมิอากาศและลักษณะธรณีวิทยาของโลก มีผลตอวิวัฒนาการ (evolution) ของสิ่งมีชีวิตที่เริ่มเกิดขึ้นมาเมื่อประมาณสามพันกวาลานปที่ผานมา และตลอดระยะเวลาอันยาวนานนี้วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตไดดําเนินมาอยางชาๆ ใชเวลานับเปนลานๆป จนสงผลใหเกิดรูปแบบและความหลากหลายของของสิ่งมีชีวิต (diversity of living orga-nism) ขึ้นมาอยางมากมาย อยางไรก็ตามแมวาจะมีสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นมาเปนจํานวนมาก แตในชวงเวลาของวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นนี้ สิ่งมีชีวิตจํานวนไมนอยก็ไดสูญพันธุหรือสูญหายไปจากโลกดวยสาเหตุตางๆ กัน แมกระทั่งในปจจุบันนี้ก็ยังคงมีสิ่งมีชีวิตอีกจํานวนมากที่ตกอยูในภาวะคุกคามจนใกลสูญพันธุ

วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตบนโลกที่เกิดขึ้นก็มีอิทธิพลตอสภาพแวดลอมของโลกเชนเดียวกัน โดยเฉพาะอยางยิ่งวิวัฒนาการที่ทําใหเกิดรูปแบบของสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะหดวยแสง (photosynthesis) เกิดขึ้น Primordial Earth’s Atmosphere จากการตรวจวิเคราะหหลักฐานทางธรณีวิทยา พบวาลักษณะบรรยากาศของโลกในยุคเริ่มตนนั้น นาจะประกอบ ดวยกาซโฮไดรเจน (H2) ไนโตรเจน (N2) คารบอนไดออกไซด (CO2) มีเทน (CH4) แอมโมเนีย (NH3) ไฮโดรเจนซัลไฟด (H2S) และไอน้ํา (H2O) เปนสวนใหญ โดยยังไมมีกาซออกซิเจน (O2) ในชั้นบรรยากาศหรือมีในปริมาณที่นอยมาก เนื่องจากออกซิเจนอะตอมจะเขาไปรวมตัวกับคารบอนและไฮโดรเจนเกิดเปนกาซคารบอนไดออกไซด และน้ํา รวมทั้งออกซิเจนยังเขาไปรวมตัวกับธาตุอื่นๆ ไดอีก ดังนั้นบรรยากาศของโลกจะอยูในสภาวะที่มีออกซิเจนนอย ซึ่งเปนสภาพบรรยากาศที่มีลักษณะที่เรียกวาเปน “reducing atmosphere” นอกจากนั้นอุณภูมิของโลกยังสูงและมีสภาพอากาศที่แปรปรวนรุนแรง เกิดฟาคะนอง มีอุกาบาตหรือเศษวัตถุอื่นๆ จากภายนอกโลกที่เกิดขึ้นจากการเกิดระบบสุริยะ (solar system) มีความรอนจากใตพิภพมาก รวมไปถึงรังสีอุลตราไวโอเลตความเขมสูงจากดวงอาทิตยที่ทะลุผานเขามา และพื้นผิวโลกยังคงเปนหินละลายที่มีอุณหภูมิสูงมาก หลังจากนั้นเมื่ออุณหภูมิของโลกเริ่มเย็นลงเรื่อยๆ ไอน้ําในบรรยากาศเริ่มจับตัวกัน และแปรสภาพเปนฝนที่ตกติดตอกันเปนระยะเวลานาน จนในที่สุดก็เริ่มเกิดเปนมหาสมุทร ฝนที่เกิดขึ้นชะลางหรือนําเอาแรธาตุตางๆ ลงไปสะสมในมหาสมุทร ทําใหเกิดสภาพของน้ําในมหาสมุทรมีเกลือสะสมอยูเปนจํานวนมาก

Page 2: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

สวนสภาพของบรรยากาศโลกในปจจุบันหลังจากเมื่อโลกเย็นลงแลวนั้นมีความแตกตางจากในอดีตมาก เนื่องจากมีลักษณะสภาวะบรรยากาศที่เปน “oxidizing atmosphere” คือมีปรมิาณกาซออกซิเจนในบรรยากาศสูง และปริมาณรังสีอุลตราไวโอเลตที่ทะลุผานลงมาถึงพื้นโลกต่ํา เนื่องจากมีช้ันโอโซน (ozone) ในบรรยากาศชวยกรองรังสีอุลตราไวโอเลตไว นอกจากนั้นอุณหภูมิของโลกเย็นลงกวาในอดีตมาก และลักษณะบรรยากาศไมรุนแรงเหมือนในยุคเริ่มตนของโลก Pre-biotic Evolution (Chemical Evolution) ในป ค.ศ. 1920 Alexander Ivanovich Oparin นักวิทยาศาสตรชาวรัสเซีย และในป ค.ศ. 1930 J.B.S. Handale นักวิทยาศาสตรชาวอังกฤษไดเสนอแนวความคิดที่เหมือนกันเกี่ยวกับจุดกําเนิดของสิ่งมีชีวิตแรกบนโลกวา ในสภาพหรือสิ่งแวดลอมที่เหมาะสม สารอินทรียอาจเกิดขึ้นมาจากสารอนินทรียได นั่นคือจุดเริ่มตนของชีวิตอาจถือกําเนิดหรือเริ่มเกิดขึ้นมาไดจากสารตางๆ โดยกระบวนการหรือปฏิกิริยาทางเคมี ทั้งนี้ Oparin และ Handale คิดวาสภาพของบรรยากาศในอดีตที่เปน “reducing atmosphere” นั้นจะเอื้อใหเกิดการรวมตัวกันของโมเลกุลของสารตางๆ ไดดี และดีกวาสภาพบรรยากาศที่เปน “oxidizing atmosphere” อยางเชนในปจจุบัน เนื่องจากออกซิเจนเปนตัวออกซิไดสที่สามารถรับหรือดึงเอาอิเลคตรอนที่ดี ดังนั้นโอกาสในการเกิดการรวมตัวกันของสารตางๆ ในบรรยากาศยอมเกิดขึ้นไดยาก ในป ค.ศ. 1952-1953 สมมติฐานของ Oparin และ Handale ไดรับการทดสอบจาก Stanley Miller และ Harold Urey แหงมหาวิทยาลัย Chicago โดยไดทดลองนําเอาน้ํา แอมโมเนีย กาซไฮโดรเจน มีเทน ใสรวมกันในชุดการทดลองแลวใหความรอน และกระแสไฟฟาที่จะทําใหเกิดการเลียนแบบการเกิดฟาผาขึ้น หลังจากการทดลองผานไป 2-3 วัน Miller ตรวจสอบพบวาเกิดสารอินทรียหลายอยางขึ้นภายในชุดการทดลอง เชน กรดอะมิโน (amino acid) โดยเฉพาะอยางยิ่งไกลซีน (glycine) ซึ่งเปนกรดอะมิโนที่พบไดทั่วไปในสิ่งมีชีวิต เปนตน จากผลการทดลองของ Miller และผลการทดลองของนักวิทยาศาสตรในอีกหลายๆ สถาบันที่ไดทําการทดลองซ้ําในรูปแบบที่คลายคลึงกับ Miller ในเวลาตอมาก็ไดผลคลายคลึงกับ Miller รวมทั้งยังสามารถสังเคราะหกรดนิวคลีอีก (nucleic acid) และ ATP ไดอีกดวย ทําใหนักวิทยาศาสตรคอนขางแนใจวา สารอินทรียสามารถเกิดขึ้นไดเองจากสารอนินทรียในสภาพ แวดลอมที่เหมาะสม ถึงแมวาในปจจุบันนี้เราจะยังไมสามารถมั่นใจไดเต็มที่วา สภาพบรรยากาศหรือสิ่งแวดลอมของโลกในยุคเริ่มตนนั้น จะเปนจริงตามอยางที่นักวิทยาศาสตรคิดหรือสันนิษฐานเอาไวจากขอมูลที่ไดจากการศึกษาหรือไมก็ตาม Protobiont : droplet of the beginning of life หลังจากป ค.ศ. 1859 ที่ Louis Pasteur นักเคมีชาวฝรั่งเศสไดทําการทดลองที่สามารถลบลางแนวความคิดในเรื่องที่วาสิ่งมีชีวิตสามารถเกิดมาจากสิ่งไมมีชีวิต หรือ spontaneous generation ไดนั้น แนวความคิดในเรื่องของ spontaneous generation ที่มีมาหลายรอยปก็ไดถูกลบลางไปในที่สุด และเปนที่ยอมรับกันทั่วไปนับจากนั้นจนกระทั่งถึงในปจจุบันนี้วา สิ่งมีชีวิตจะตองเกิดมาจากสิ่งมีชีวิตเทานั้น ดังนั้นแมวาแนวความคิดหรือสมมติฐานของ Oparin และ Handale และการทดลองตางๆ ที่สนับสนุนสมมติฐานนี้ อาจจะดูขัดแยงกับขอเท็จจริงดังกลาว แตสภาพแวดลอมของโลกในขณะที่เริ่มเกิดสิ่งมีชีวิตเมื่อหลายพันลานปกอนนั้น แตกตางไปจากในปจจุบันอยางสิ้นเชิง ดังนั้นทฤษฏีการเกิดของชีวิตในยุคเริ่มตนจากสารอนินทรียที่มีอยูในสิ่งแวดลอมของโลกยุคนั้น จึงยังคงไดรับการยอมรับจากนักวิทยาศาสตรสวนใหญ

Page 3: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

ทฤษฎีการเกิดของชีวิตแรกบนโลกจาก chemical evolution นั้น เริ่มจากกระบวนการสังเคราะหและสะสมมอนอเมอร (monomers) หรือสารอินทรียที่มีขนาดโมเลกุลเล็ก เชน กรดอะมิโน หลังจากนั้นมอนอเมอร หรือสารอินทรียขนาดโมเลกุลเล็กเหลานี้จะรวมตัวกันกลายเปนสารที่มีขนาดโมเลกุลใหญขึ้น หรือเปนพอลีเมอรของสารอิน-ทรีย (organic polymer) เชนโปรตีน ไขมัน หรือกรดนิวคลีอิค (nucleic acid) โดยเฉพาะอยางยิ่งกรดไรโบนิวคลีอิก (ribonucleic acid) หลังจากที่เกิดสารตางๆ เหลานี้แลว ตอไปจะเกิดการรวมกลุมกันของโมเลกุลสารตางๆ ที่เกิดขึ้นเขาดวยกันเปนโครงสรางที่มีลักษณะเหมือนเปนหยด (droplet) เรียก “protobiont” ซึ่งองคประกอบของสารเคมีภายในแตกตางจากสิ่งแวดลอมภายนอก นักวิทยาศาสตรสามารถจําลองการเกิด protobiont ในหองทดลองไดโดยจําลองสภาวะของโลกในอดีต และพบวาหากในสิ่งแวดลอมของระบบที่ใหมีสารประกอบพวก phospholipids อยูดวยแลว protobiont จะถูกลอมรอบดวยช้ันของ phospholipids ทําใหมีลักษณะคลายกับเซลลที่มีเมมเบรนซึ่งมีลักษณะเปน phospholipids bilayers ลอมรอบ นอกจากนั้นยังมีการทดลองอีกหลายอยางที่ทําใหพบวา protobiont ที่มีช้ันของ phospholipids ลอมรอบมีลักษณะของการหดและขยายขนาดไดเมื่อแชในสารละลายที่มีความเขมขนตางกัน คลายลักษณะการเกิดออสโมซิสของเซลลที่แชอยูในสารละลายที่เปน hypertonic และ hypotonic solution รวมทั้งยังตรวจวัดวามีการสะสมพลังงานในรูปของ membrane potential ไดอีกดวยและหากชุดการทดลองมีการเติมเอนไซมบางอยางลงไป protobiont ยังสามารถแสดงการเกิดปฏิกิริยาเคมีบางประการขึ้นภายในได เชนหากเติมเอนไซม amylase และ phosphorylase ลงไป จะเกิดการสังเคราะหน้ําตาลมอลโตส (maltose) ขึ้นภายใน protobiont จากน้ําตาลกลูโคส นอกจากนั้น protobiont ยังแสดงลักษณะของการเติบโตในการเพิ่มขนาด โดยการดูดรับเอาสารประกอบพวกพอลีเพพไทดและไขมันจากสิ่งแวดลอมภายนอกเขาไปภายใน และสามารถแตกตัวออกใหมไดเมื่อขนาดที่เพิ่มขึ้นใหญมากพอ ถึงแมวา protobiont ที่นักวิทยาศาสตรสามารถสังเคราะหขึ้นมาไดจะแสดงลักษณะบางประการที่มีแนวโนมคลายกับสิ่งมีชีวิต แต protobiont ก็ยังคงเปนสิ่งที่ไมมีชีวิตนั่นเอง เนื่องจาก protobiont ยังคงขาดลักษณะของการมีกระบวนการทางชีวเคมีที่ตองอาศัยเอนไซม (enzyme) ที่ไดมาจากการการสังเคราะหที่ผานกระบวนการแปลงรหัส (translation) ของ RNA ที่มาจากการถอดรหัส (transcription) ของ DNA อยางไรก็ตามนักวิทยาศาสตรยังคงมีความเชื่อวา protobiont นาจะเปนจุดกําเนิดของเซลลที่มีชีวิตเมื่อเวลาผานไปนับลานป โดยเมื่อสิ่งแวดลอมของโลกมีการเปลี่ยนแปลงไปทีละนอยจนอาจทําใหเกิดสภาพแวดลอมที่เหมาะสมในที่สุด ที่จะสามารถชักนําใหเกิดวิวัฒนาการของสิ่งมี ชีวิตแรกขึ้นจาก protobiont ได Prokaryotic Cell : from heterotroph to autotroph เซลลที่เกิดขึ้นมาบนโลกจาก protobiont ในยุคแรกนั้น นักวิทยาศาสตรเช่ือวานาจะเปนเซลลโพรคารีโอติก (prokaryotic cell) และในปจจุบันสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะของเซลลเปนโพรคารีโอติก คือสิ่งมีชีวิตที่อยูในกลุมของแบคทีเรีย (bacteria) นักวิทยาศาสตรเช่ือวาเซลลโพรคารีโอติกหรือแบคทีเรียที่เริ่มเกิดขึ้นมาในยุคแรกของสิ่งมีชีวิต นาจะเปนแบคทีเรียที่ตองอาศัยอาหารหรือสารอินทรีย (organic compound) จากสิ่งแวดลอมมาใชในการสรางพลังงานและไมสามารถสรางอาหารเองได (chemoheterotroph) และเนื่องจากสภาพบรรยากาศของโลกในขณะ นั้นมีปริมาณกาซออกซิเจนต่ํามากหรือแทบจะไมมีเลย ดังนั้นเซลลหรือสิ่งมีชีวิตที่เกิดขึ้นควรจะเปนสิ่งมีชีวิตที่เจริญเติบโตและมีชีวิตไดภายใตสภาวะที่ไมมีออกซิเจน (anaerobe)

Page 4: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

ตอมาแบคทีเรียหรือเซลลโพรคารีโอติกบางกลุมอาจเกิดมิวเตชัน (mutation) ขึ้นแลวทําใหเกิดการพัฒนาความสามารถในการใชหรือสลายสารอนินทรีย (inorganic chemical) บางชนิดเชน ไฮโดรเจนซัลไฟด (H2S) แอมโมเนีย (NH3) ซึ่งมีอยูมากในสิ่งแวดลอมใหไดพลังงานออกมา แลวนําไปใชในการรีดิวซคารบอนไดออกไซดเพื่อสรางสารอินทรียขึ้น ซึ่งจะทําใหเกิดวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตกลุมที่เริ่มสรางอาหารไดเอง (autotroph) เรียกสิ่งมีชีวิตหรือกลุมของแบคทีเรียที่สรางอาหารโดยใชพลังงานจากการสลายสารอนินทรียนี้วา “chemoautotroph” ดังนั้นจึงเริ่มมีวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่ไมตองอาศัยอาหารหรือสารอินทรียจากสิ่งแวดลอมภายนอกอีกตอไป

วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตพวกโพรคารีโอตหรือแบคทีเรียที่สามารถใชพลังงานแสง (light energy) จากดวงอาทิตยมาเปลี่ยนเปนพลังงานเคมี (chemical energy) แลวนําพลังงานงานนั้นมารีดิวซคารบอนไดออกไซดเพื่อสรางสารอินทรียนาจะเกิดขึ้นมาภายหลัง เรียกแบคทีเรียหรือสิ่งมีชีวิตพวกนี้วาเปน “photoautotroph” ซึ่งเปนกลุมสี่งมีชีวิตที่สามารถสรางอาหารไดเอง โดยอาศัยพลังงานจากแสงอาทิตย หรือมีการพัฒนากระบวนการสังเคราะหดวยแสง (photosynthesis) ขึ้นมาได นั่นคือแบคทีเรียเหลานี้จะตองมีวิวัฒนาการในการสรางระบบ photosystem ขึ้นมากอน เรียกระบบ photosystem ที่พบเปนครั้งแรกในแบคทีเรียนี้วา photosystem I แบคทีเรียพวกแรกที่พบวามีกระบวนการสังเคราะหดวยแสงนี้ จะมีรงควัตถุที่เรียกวาแบคทีริโอคลอโรฟลล (bacteriochlorophyll) ทําหนาที่ดูดรับพลังงานแสงในระบบ photosystem I พลังงานแสงที่เขามาในระบบนี้จะนําไปใชในการสลายโฮโดรเจนซัลไฟด (H2S) เพื่อนําไฮโดรเจนไปรีดิวซคารบอนไดออกไซดเพื่อสรางสารประกอบอินทรียขึ้นมา ตัวอยางของแบคทีเรียในปจจุบันที่มีกลไกนี้คือ green sulfur bacteria หรือ purple sulfur bacteria

ตอมาไดมีวิวัฒนาการของโพรคารีโอตแบบ photoautotroph อีกพวกหนึ่งขึ้นมาซึ่งมีความสําคัญอยางยิ่ง

ตอการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดลอมของโลก คือ ไซยาโนแบคทีเรีย (cyanobacteria) หรือที่มักจะเรียกกันทั่วไปวา สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน (blue-green algae) ซึ่งเปนโพรคารีโอตกลุมที่มีวิวัฒนาการที่สามารถสราง photo-system ขึ้นมา 2 ระบบ คลายคลึงกับที่พบในสาหรายและพืช ไดแก photosystem I และ II ซึ่งในแบคทีเรียพวกน้ีจะมีการสลายโมเลกุลของน้ํา (H2O) โดยอาศัยพลังงานแสง เพื่อนําอิเลคตรอนไปรีดิวซคารบอนไดออกไซดเพื่อสรางสารประกอบอินทรีย แตผลจากการสลายน้ําดวยแสง หรือการเกิด photolysis นี้ ทําใหไดกาซออกซิเจนเกิดขึ้นมา ดังนั้นการเกิดวิวัฒนาการของ cyanobacteria หรือสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะหดวยแสงที่มีการสรางออกซิเจนเกิดขึ้น จะมีผลทําใหสภาพของชั้นบรรยากาศของโลกเปลี่ยนแปลงไป The Rise of Aerobes จากผลของวิวัฒนาการที่ทําใหเกิดสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะหดวยแสงเกิดขึ้น ทําใหมีปริมาณของกาซออกซิเจนเพิ่มมากขึ้นในสิ่งแวดลอม แตอยางไรก็ตามในระยะแรกกาซออกซิเจนยังคงเกิดปฎิกิริยาออกซิเดชันกับธาตุหรือ อิออนตางๆ เชน เหล็ก ที่สะสมอยูในมหาสมุทรและเปลือกโลก จนเมื่อเวลาผานไปนับเปนลานป จํานวนของสิ่งมีชีวิตที่มีการสังเคราะหดวยแสงเพิ่มมากขึ้น ปริมาณกาซออกซิเจนที่ปลดปลอยออกมาก็เพิ่มจํานวนมากขึ้น จนทําใหสามารถเกิดการสะสมในชั้นบรรยากาศได

Page 5: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

การมีปริมาณกาซออกซิเจนสะสมในชั้นบรรยากาศเพิ่มขึ้น มีผลตอการเปลี่ยนแปลงของโลกและชีวิตบนโลกเปนอยางมาก ประการแรกคือทําใหเกิดการพัฒนาชั้นโอโซน (O3) ขึ้นมาในชั้นบรรยากาศ ซึ่งทําใหปริมาณรังสีอุลตราไวโอเลตจากดวงอาทิตยที่ทะลุผานลงมายังพื้นโลกลดลง และเนื่องจากพลังงานภายในรังสีอุลตราไวโอเลตปริมาณมากๆ นั้นกอใหเกิดอันตรายหรือทําลายโมเลกุลของสารตางๆ ได ดังนั้นเมื่อปริมาณรังสีอุลตราไวโอเลตที่พ้ืนผิวโลกลดลง สิ่งมีชีวิตก็มีโอกาสหรือสามารถอพยพขึ้นมาอาศัยในระดับใกลผิวนํ้าไดมากขึ้น จากการมีปริมาณออกซิเจนในบรรยากาศเพิ่มมากขึ้น จึงทําใหสิ่งมีชีวิตที่เจริญเติบโตในภาวะที่ไมมีออกซิเจนได รับผลกระทบหรือประสบปญหาในการดํารงชีวิต มีจํานวนไมนอยที่อาจจะสูญพันธุไปเนื่องจากไมสามารถทนตอปริมาณออกซิเจนที่เพิ่มขึ้นได บางชนิดอาจปรับตัวใหทนอยูกับสิ่งแวดลอมที่มีออกซิเจนได หรือบางชนิดอาจมีวิวัฒนาการตอไปอีกดวยการใชออกซิเจนที่มีอยูในบรรยากาศใหเปนประโยชนในกระบวนการสรางพลังงานจากอาหาร นั่นคือเริ่มเกิดวิวัฒนาการของระบบการหายใจแบบใชออกซิเจน (aerobic respiration) ขึ้นอยางคอยเปนคอยไป อยางมีขั้นตอน จนทําใหเกิดรูปแบบของการหายใจแบบใชออกซิเจนอยางที่พบในสิ่งมี ชีวิตในปจจุบัน วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่มีการหายใจแบบใชออกซิเจน ทําใหสิ่งมีชีวิตที่มีการหายใจแบบไมใชออกซิเจนเริ่มมีปริมาณลดลง เนื่องจากสิ่งมีชีวิตที่หายใจแบบใชออกซิเจนมีความสามารถในการแขงขัน (competition) ที่ดีกวาในสิ่งแวดลอมของโลกที่มีออกซิเจนมากขึ้น เพราะนอกจากออกซิเจนจะเปนอันตรายตอสิ่งมีชีวิตพวกที่มีการหายใจแบบไมใชออกซิเจนแลว ในดานพลังงานสิ่งมีชีวิตที่มีการหายใจแบบใชออกซิเจนจะไดรับพลังงานมากกวาสิ่งมีชีวิตที่หายใจแบบไมใชออกซิเจนเมื่อใชสารตั้งตนปริมาณที่เทากัน ผลของวิวัฒนาการที่ทําใหเกิดกระบวนการสังเคราะหดวยแสง และการหายใจแบบใชออกซิเจน ยังทําใหเริ่มเกิดการหมุนเวียนของกาซคารบอน และกาซออกซิเจนขึ้นภายในระบบนิเวศอีกดวย โดยกระบวนการสังเคราะหดวยแสงจะใชคารบอนไดออกไซดเปนแหลงของคารบอน และปลดปลอยกาซออกซิเจนออกมา สวนการหายใจแบบใชออกซิเจนก็จะปลดปลอยกาซคารบอนไดออกไซดออกมา และมีการใชกาซออกซิเจนเพื่อนําไปสลายสารอินทรียเพื่อสรางพลังงาน Geological Time and Continental Drift จากกลไกของวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นมาเปนระยะเวลาอันยาวนาน ทําใหโลกมีความหลากหลายของชนิดพืชและสัตวเกิดขึ้นเปนจํานวนมาก และจากการศึกษาฟอสซิลของพืชและสัตวที่ขุดพบในทวีปตางๆ ในปจจุบัน นักวิทยาศาสตรพบวาฟอสซิลหลายชนิดมีรูปแบบของการกระจายพันธุที่นาสนใจ เนื่องจากมีการขุดคนพบไดทั่วไปในหลายๆ ทวีป หรือพบในระหวางทวีปที่อยูหางไกลกัน นอกจากนั้นหลักฐานทางธรณีวิทยายังแสดงใหเห็นถึงความสัมพันธบางประการระหวางชั้นหินของแนวชายฝงของทวีปหรือดินแดนที่อยูหางไกลกันในปจจุบัน รวมทั้งลักษณะการกระจายพันธุของกลุมสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน หรือที่มีความสัมพันธใกลชิดกันในทางวิวัฒนาการ แตกลับสามารถพบเห็นไดในคนละทวีป ซึ่งไมนาจะเกิดขึ้นไดจากการกระจายพันธุหรือการแพรพันธุ หรือการอพยพตามปกติ นักวิทยาศาสตรในหลายๆ สาขาๆ พยายามคนควาหาคําตอบนี้ จนในที่สุดไดมผีูเสนอทฤษฏีที่เรียกวา Continental Drift ซึ่งเปนทฤษฏีที่เช่ือวาทวีปตางๆ นั้นตั้งอยูบนเปลือกโลกซึ่งมีการเคลื่อนตัวอยูตลอดเวลา และทวีปตางๆ นั้นเดิมเปนแผนดินเดียวกันมากอนในอดีต กอนที่จะมีการเคลื่อนตัวแยกออกจากกันเมื่อประมาณ 65 ลานปที่ผานมา และเลื่อนไปอยูในตําแหนงที่เปนทวีปตางๆ ในปจจุบัน ซึ่งทฤษฎี

Page 6: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

นี้สามารถอธิบายสิ่งที่เกิดขึ้นกับรูปแบบการกระจายพันธุของสิ่งมีชีวิตทั้งในอดีตและปจจุบันได และหลักฐานทางสมุทรศาสตร (oceanography) และธรณีวิทยา (geology) ก็สอดคลองกับทฤษฏีนี้เชนกัน

หากจะแบงชวงอายุของโลกนับตั้งแตเริ่มเกิดจนมาถึงยุคปจจุบัน เราอาจแบงอายุของโลกออกไดเปนชวงๆ ตามหลักเกณฑจากการศึกษาและวิเคราะหหลักฐานทางธรณีวิทยา เชน ลักษณะชั้นหิน การเปลี่ยนแปลงของเปลือกโลกและระดับน้ําทะเล การเกิดภูเขา รวมไปถึงการศึกษาการเปลี่ยนแปลงของซากดึกดําบรรพ หรือฟอสซิล (fossil) ไดเปนชวงเวลากวางๆ ที่เรียกวา “มหายุค” (era) ในแตละมหายุคอาจแบงยอยไดเปน “ยุค” (period) และในแตละยุคอาจแบงออกเปนชวงยอยๆ ไดอีกเรียกวา “สมัย” (epoch) ดังรายละเอียดที่แสดงในตารางที่ 1 ตารางที่ 1 แสดง Geological Time Scale

ERA (มหายุค)

PERIOD (ยุค)

EPOCH (สมัย)

ระยะเวลาที่ผานมา (ลานป)

Holocene ปจจุบัน-0.01 Quaternary

Pleistocene 0.01-1.5 Pliocene 1.5-5 Miocene 5-23

Oligocene 23-36 Eocene 36-58

Cenozoic Tertiary

Palaeocene 58-65 Cretaceous 65-144

Jurassic 144-208 Mesozoic Triassic 208-245 Permian 245-289

Carboniferous 286-360 Devonian 360-408 Silurian 408-438

Ordovician 438-505

Paleozoic

Cambrian 505-570 Precambrian 570-4600

Continental Drift ในป ค.ศ. 1912 (พ.ศ. 2455) นักธรณีวิทยาชาวเยอรมันช่ือ Alfred Wegener ไดเปนผูเสนอทฤษฏี Continental drift (ภาพที่ 1) ซึ่งเปนทฤษฏีที่เกี่ยวกับการเคลื่อนที่หรือการเลื่อนของเปลือกโลก (earth crust) อยางชาๆ บนแกนของโลกที่มีลักษณะเปนของเหลว โดย Wegener ต้ังสมมติฐานวาในอดีตเมื่อประมาณสองรอยกวาลานปในยุค Permian บริเวณที่เปนแผนดินบนโลกมีลักษณะเปนผืนแผนดินขนาดใหญติดตอเปนแผนดินเดียวกัน เรียก มหาทวีป (supercontinent) ซึ่ง Wegener ต้ังช่ือใหวา “แพนเกีย” (Pangaea) ซึ่งมีความหมายวา “all the land” ตอมาเมื่อเขาสูตอนปลายของยุค Triassic จนถึงยุค Jusrassic มหาทวีปแพนเกียไดเริ่มเกิดการเคลื่อนตัว

Page 7: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

ของแผนดินสวนตางๆแยกออกจากกันอยางชาๆ เปนสองสวน แผนดินสวนบนเรียก “เลาเรเซีย” (Laurasia) แผนดินสวนลางเรียก “กอนดวานา (Gondwana) จนมาถึงยุค Cretaceous แผนดินสวนตางๆ ในเลาเรเซียและกอนดวานา ก็แยกออกจากกันเปนสวนๆ ที่มีลักษณะคลายกับทวีปตางๆ ในปจจุบัน กอนดวานาแลนด (Gondwanaland) หรือกอนดวานา ครอบคลุมบริเวณแผนดินที่เปนทวีปอเมริกาใต (South America) ทวีปแอฟริกา (Africa) อินเดีย (India) ทวีปออสเตรเลีย (Australia) และทวีปแอนตารติก (Antarctica) กอนดวานาเปนช่ือที่ต้ังตามชื่อเขตการปกครองแหงหนึ่งในอินเดีย ซึ่งเปนบริเวณที่ขุดคนพบฟอส- ซิลของพืชกลุมหนึ่งคือ Glossopteris ซึ่งเปนพืชโบราณที่สรางเมล็ด เกิดขึ้นในยุค Permian แตสูญพันธุไปหมดแลวต้ังแตในยุค Triassic โดยนักวิทยาศาตรพบวาฟอสซิลของ Glossopteris มีการกระจายอยูทั่วไปในอินเดีย อเมริกาใต ตอนใตของทวีปแอฟริกา รวมไปถึงทวีปแอนตารติก จึงเปนหลักฐานของซากฟอสซิลที่สนับสนุนการเช่ือมตอกันของแผนดินตางๆ เหลานี้ในอดีตไดเปนอยางดี นอกจากหลักฐานของ Glossopteris ยังมีฟอสซิลของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ อีกหลายชนิดรวมทั้งหลักฐานทางธรณีวิทยาอีกหลายประการที่สอดคลองและสนับสนุนทฤษฎีหรือแนว ความคิดนี้อีกดวย สวนเลาเรเซียซึ่งเปนสวนบนของมหาทวีปแพนเกียนั้น ครอบคลุมแผนดินที่เปนทวีปอเมริกาเหนือ (North America) ในปจจุบัน ยุโรป (Europe) เอเชีย (Asia) กรีนแลนด (Greenland) และไอซแลนด (Iceland) หลังจากการแยกตัวในยุค Cretaceous แผนดินสวนตางๆ คอยๆ เคลื่อนตัวออกจากกัน และมีการหมุนเปลี่ยนองศาหรือทิศทาง ทําใหพ้ืนแผนดินเหลานี้มีตําแหนงที่อยูในแตละชวงเวลาทางธรณีวิทยาแตกตางกันออกไป จนในที่สุดทวีปอเมริกาใตก็เขาตอหรือชนกับทวีปอเมริกาเหนือ ยุโรปและเอเชียแยกตัวออกจากทวีปอเมริกาเหนือ แอฟริกาเคลื่อนตัวขึ้นมาชนกับบริเวณที่เปนเอเชียและยุโรป ออสเตรเลียแยกตัวออกจากทวีปแอฟริกา และแอนตารติก สวนอินเดียเลื่อนตัวออกจากทวีปแอฟริกาและออสเตรเลียแลวเคลื่อนขึ้นไปทางเหนือ จนชนเขากับแผนดินของทวีปยุโรปและเอเชีย ตลอดระยะเวลาของการเคลื่อนของแผนดินตางๆ เหลานี้ ทําใหเกิดการเปลี่ยนแปลงของทะเล และมหาสมุทร รวมทั้งรูปรางหรือขอบเขตแนวชายฝงของแผนดินก็มีการเปลี่ยนแปลงไปดวยเชนกัน จากการศึกษาทางธรณีวิทยานักวิทยาศาสตรยังพบวากอนยุค Permian นั้นมีการเกิดมหาทวีปอื่นๆ มาแลวหลายครั้ง นั่นคือกอนที่จะเกิดมหาทวีปแพนเกีย ไดมีการเคลื่อนของแผนดินมารวมกัน และเคลื่อนตัวแยกออกจากกันหลายครั้งหลายหนมาเปนระยะเวลานานแลวนับตั้งแตเกิดโลกขึ้นมา และในปจจุบัน Continental Drift ก็ยังคงดําเนินตอไป อยางชาๆ เหมือนที่เกิดมาในอดีต ดังสังเกตไดจากเทือกเขาหิมาลัยที่เกิดขึ้นเมื่อครั้งที่อินเดียชนเขากับแผนดินของยุโรปและเอเชียนั้น นักวิทยาศาสตรพบวาในปจจุบันยอดของเทือกเขาหิมาลัยยังมีความสูงเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ ปละประมาณ 5 มิลลิเมตร เนื่องจากแผนดินของอินเดียยังคงมีการเคลื่อนตัวขึ้นไปทางเหนือในอัตราเฉลี่ยปละ 2 เซนติเมตร ดังนั้นในอนาคตขางหนา ลักษณะทางภูมิศาสตรและการเชื่อมตอของทวีปตางๆ อาจมีการเปลี่ยนแปลงและแตกตางไปจากในปจจุบัน

Page 8: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

(Permian)

245 ลานป

ปจจุบัน

135 ลานป

North America

Antarctica

Australia

South America

Eurasia

Africa

(Cretaceous)

65 ลานป

Antarctica Australia

India

North America

South America

Africa

Eurasia

Laurasia

Gondwana

PANGAEA

ภาพที่ 1 แผนภาพแสดงการเกิด Continental Drift ตามทฤษฎีของ Wegener

Page 9: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

The Diversity of Life จากความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่เกิดขึ้นเนื่องมาจากวิวัฒนาการ ไมวาจะเปนพืช สัตว หรือสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กตางๆ นักวิทยาศาสตรไดพยายามจัดจําแนกสิ่งมีชีวิตเหลานี้ออกเปนกลุมๆ อยางมีระบบ โดยอาศัยขอมูลตางๆ ของสิ่งมีชีวิตเหลานั้นตั้งแตลักษณะโครงสรางสัณฐาน กายวิภาค สรีรวิทยา และการสืบพันธุ จนไปถึงขอมูลลักษณะและชนิดของเซลล หรือเล็กลงไปถึงขอมูลในระดับโมเลกุล สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะสําคัญรวมกัน (common character) มากที่สุดก็จะถูกจัดเอาไวในหมวดหมูเดียวกัน โดยหมวดหมูของสิ่งมีชีวิตที่จัดขึ้นนั้นจะมีหลายระดับตั้งแตในระดับชนิด (species) ซึ่งเปนหมวดหมูที่สําคัญที่สุดและมีขนาดเล็กที่สุด จนไปถึงหมวดหมูของสิ่งมีชีวิตที่มีขนาดใหญในระดับอาณาจักร (kingdom) ทั้งนี้ลักษณะที่จะถูกกําหนดเอาไวใหเปนเกณฑ (criteria) ที่ใชในการระบุขอบเขตของการเปนหมวดหมูใด หรือสิ่งมีชีวิตในหมวดหมูใดควรจะมีลักษณะเชนใดบางนั้น ขึ้นอยูกับแนวความคิดและความเห็นของนักวิทยาศาสตรแตละคน ดังนั้นระบบในการจัดหมวดหมู (system of classification) ของสิ่งมีชีวิตจึงมักจะมีหลากหลายระบบ และเปลี่ยนแปลงไปในแตละชวงเวลา ขึ้นอยูกับความกาวหนาทางวิทยาศาสตร และความถูกตองขอมูลตางๆ ที่นักวิทยาศาสตรสามารถคนพบเกี่ยวกับสิ่งมีชีวิต ยิ่งเรามีขอมูลที่ถูกตองของสิ่งมีชีวิตในแงมุมตางๆ มากเพียงใด เราก็สามารถที่จะสรางระบบการจัดหมวดหมูของสิ่งมีชีวิต ไดใกลเคียงถูกตองกับความเปนจริงที่เกิดขึ้นในวิวัฒนาการมากเทา นั้น ในปจจุบันนักวิทยาศาสตรแบงกลุมของสิ่งมีชีวิตออกเปน 5 อาณาจักร ไดแก Monera Protista Plantae Fungi และ Animalia โดยสิ่งมีชีวิตในอาณาจักร Monera ทั้งหมดจะเปนสิ่งมีชีวิตที่ลักษณะของเซลลเปนโพรคารีโอติก สวนอีก 4 อาณาจักรที่เหลือจะเปนสิ่งมีชีวิตที่ลักษณะของเซลลเปนยูคารีโอติก Plantae Fungi และ Animalia เปน 3 อาณาจักรที่มีลักษณะแตกตางกันอยางชัดเจนในเรื่องของวงชีวิต โครงสราง และการไดมาของอาหาร สิ่งมีชีวิตในอาณาจักร Plantae มีวงชีวิตแบบสลับ (alternation of generation) สามารถสรางอาหารไดเองจากกระบวนการสังเคราะหดวยแสง (photosynthetic autotroph) สิ่งมีชีวิตในอาณจักร Fungi มีวงชีวิตแบบแฮพลอนติก (haplontic life cycle) ไมสามารถสรางอาหารไดเอง (heterotroph) แตจะดูดรับเอาอาหารที่ไดจากการยอยสลายสารอินทรียที่ไดจาก (ซาก) พืชหรือสัตว สวนสิ่งมีชีวิตในอาณาจักร Animalia มีวงชีวิตแบบดิพลอนติก (diplontic life cycle) ไมสามารถสรางอาหารไดเอง แตจะไดอาหารจากการกินสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น สวนอาณาจักร Protista เปนกลุมของสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะตางๆ ที่ไมสามารถจัดจําแนกเอาไวในอาณาจักร Plantae Fungi หรือ Animalia ไดอยางชัดเจน หรือมีลักษณะสําคัญบางอยางที่ก้ํากึ่งกันระหวางลักษณะของพืชและสัตว สิ่งมีชิวิตในอาณาจักรนี้อาจมีการเปลี่ยนแปลงระบบการจัดจําแนกใหมไดในอนาคต Monera : the world of prokaryotes สิ่งมีชีวิตในอาณาจักรนี้ไดแกสิ่งมีชีวิตที่เรารูจักกันทั่วไปในชื่อของแบคทีเรีย (bacteria) ซึ่งสวนใหญเปนสิ่งมีชีวิตเซลลเดียว มีขนาดเล็ก และเปนเซลลโพรคารีโอติก นั่นคือไมมีนิวเคลียส (nucleus) และระบบออรกาเนลล (organelle) ที่ซับซอนอื่นๆ เชน ไมมีคลอโรพลาสต (chloroplast) ไมมีไมโทคอนเดรีย (mitochondria) แบคทีเรียเกือบทุกชนิดจะมีผนังเซลล (cell wall) ลอมรอบเยื่อหุมเซลล (plasma membrane) ผนังเซลลของแบคทีเรียมักจะมีเพพทิโดไกลแคน (peptidoglycan) เปนองคประกอบสําคัญ ซึ่งแตกตางไปจากเซลลูโลส (cellulose) ซึ่งเปนองคประกอบหลักของผนังเซลลในพืช นอกจากนั้นแบคทีเรียหลายชนิดยังสามารถสรางชั้นที่ทํา

Page 10: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

หนาที่ปกปองเซลลขึ้นมาไดอีกช้ันหนึ่งลอมรอบผนังเซลลเรียกวา แคปซูล (capsule) ซึ่งจะมีลักษณะที่คลายเปนเมือกและคอนขางเหนียว รูปรางของแบคทีเรียที่พบโดยปกติจะมีอยู 3 แบบคือ รูปกลม (coccus) รูปแทง (bacillus) และรูปเกลียว (spirillum) การสืบพันธุที่พบในสิ่งมีชีวิตพวกโพรคารีโอต หรือสิ่งมีชีวิตในอาณาจักร Monera นี้เปนการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศ (asexual reproduction) ซึ่งสวนใหญเกิดโดยวิธีการแบงสองสวน (binary fission) สารพันธุกรรม หรือ DNA ของแบคทีเรียสวนใหญมีลักษณะเปนสายคูขดอยูเปนวง จะเกิดการจําลอง (duplication) ได เมื่อจะเกิดการจําลอง สาย DNA จะไปติดอยูกับเยื่อหุมเซลล (plasma membrane) และสายใหมที่จําลองขึ้นมานี้จะติดอยูที่เยื่อหุมเซลลเชนเดียวกัน ในตําแหนงที่ใกลๆ กับตําแหนงของสาย DNA เดิม หลังการจําลองเสร็จสิ้น จะมีการเจริญของเยื่อหุมเซลลเกิดขึ้นระหวางตําแหนงที่ติดของ DNA ทั้งสองสาย และแบงเซลลต้ังตนออกเปนเซลลใหม 2 เซลลที่มีลักษณะพันธุกรรมที่เหมือนกัน แบคทีเรียบางชนิดอาจมีสวนของ DNA ขนาดเล็กที่เรียกวา พลาสมิด (plasmid) นอกเหนือไปจากโครโมโซม ยีนสวนใหญที่ควบคุมลักษณะตางๆ ที่จําเปนตอการดํารงชีวิตของแบคทีเรียจะอยูบนโครโมโซม แตยีนที่อยูบนพลาสมิดมักจะเปนยีนที่เกี่ยวของกับการตานทานตอยาปฏิชีวนะ (antibiotics) และพลาสมิดก็มีคุณสมบัติในการจําลองตัวเองไดเชนเดียวกัน

กลุมเซลลแบคทีเรียที่เจริญหรือเกาะกลุมอยูดวยกันเรียกวา โคโลนี (colony) ซึ่งแบคทีเรียแตละชนิดจะมีลักษณะของโคโลนีที่สรางขึ้นมาไมเหมือนกันทั้งรูปราง ลักษณะ ความมันวาว หรือสีสันที่เกิดขึ้น ลักษณะโคโลนีของแบคทีเรียที่เกิดขึ้นเปนขอมูลอีกประการหนึ่งที่ใชประกอบในการระบุชนิดของแบคทีเรียได นอกเหนือจากรูปรางของเซลล และคุณสมบัติในการติดสียอม แบคทีเรียบางชนิดสามารสรางเซลลพิเศษขึ้นไดภายในเซลลเดิมเรียก เอนโดสปอร (endospore) โดยแบค-ทีเรียเซลลต้ังตนจะมีการจําลองโครโมโซมชุดใหมขึ้นมา และสรางผนังพิเศษที่มีความทนทานขึ้นลอมรอบ ซึ่งแบคทีเรียจะสรางเอนโดสปอรขึ้นเมื่อสภาพสิ่งแวดลอมไมเหมาะสม ในขณะที่เซลลเดิมที่อยูภายนอกสลายหรือตายไป เอนโดสปอรจะยังคงสามารถอยูรอดได และจะสามารถเจริญเติบโตเปนปกติตอไปเมื่อสิ่งแวดลอมเหมาะสม แบคทีเรียจํานวนมากสามารถเคลื่อนที่ไดโดยอาศัยโครงสรางพิเศษที่เรียกวา แฟลกเจลลา (flagella) ซึ่งจํา-นวนของแฟลกเจลลา และตําแหนงที่พบจะแตกตางกันไปในแบคทีเรียแตละชนิด และโครงสรางของแฟลกเจลลาที่พบในโพรคารีโอตจะแตกตางไปจากที่พบในยูคารีโอต

จากการศึกษาขอมูลระดับโมเลกุลของแบคทีเรียที่ยังพบเห็นไดในปจจุบัน นักวิทยาศาสตรพบวาสิ่งมีชีวิตในอาณา จักร Monera ที่เดิมมักจะเรียกรวมๆ วาเปนแบคทีเรียทั้งหมดนั้น อาจแบงออกไดเปน 2 กลุม ซึ่งมีสายวิวัฒนาการมาคนละทาง (ภาพที่ 2) ไดแก

Page 11: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

1. แบคทีเรียแท (Eubacteria) เปนกลุมแบคทีเรียที่พบไดในสิ่งแวดลอมทั่วๆ ไป มักจะมีผนังเซลล (cell wall) ลอมรอบเยื่อหุมเซลล

(plasma membrane) และผนังเซลลจะมีสารกลุมเพพทิโดไกลแคน (peptidoglycan) สะสมอยูดวย มีเอนไซม RNA polymerase ชนิดเดียว และเปนกลุมที่ถูกยับยั้งโดยยาปฏิชีวนะกลุม streptomycin และยาในกลุม chloramphenicol แบคทีเรียในกลุมนี้ยังแบงยอยออกไปไดอีกหลายกลุม เชน

Gram-positive / negative bacteria เปนกลุมของแบคทีเรียที่ยอมติดสีตามวิธีของแกรม

(Gram stain) ซึ่งอาจแบงยอยตอไปไดอีกเปน 2 พวก ตามคุณสมบัติการติดสี ซึ่งขึ้นอยูกับลักษณะโครงสรางของผนังเซลลที่แตกตางกัน (ภาพที่ 3) ไดแกพวกที่มีลักษณะเปน gram positive (gram +) และ gram negative (gram -) สวนใหญเปนแบคทีเรียในกลุมนี้มีการดํารงชีวิตแบบ chemoheterotroph

Mycoplasma เปนแบคทีเรียที่มีขนาดเล็กมากประมาณ 0.1-0.2 microns เทานั้น เปนแบคทีเรียเพียง

กลุมเดียวที่ไมมีผนังเซลล แตมีความสัมพันธใกลชิดทางพันธุกรรมกับแบคทีเรียบางกลุมที่จัดอยูในกลุม gram posi-tive เช้ือ mycoplasma บางชนิดกอใหเกิดโรคปอดบวม (pneumonia) ในคนได

Cyanobacteria เปนแบคทีเรียที่มีลักษณะการดํารงชีวิตแบบ photoautotroph ซึ่งนอกจากมี

รงควัตถุคลอโรฟลล เอ (chlorophyll a) เหมือนกับที่พบในพืชแลว ยังมีรงควัตถุที่เรียกวาไฟโคไซยานิน (phycocyanin) ซึ่งเปนสารประกอบพวกโปรตีนที่พบไดเฉพาะในสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน ทําใหสามารถสังเคราะหดวยแสงได โดยมีระบบ photosystem 2 ระบบ และสรางออกซิเจนไดเชนเดียวกับพืช มีทั้งที่เปนเซลลเดี่ยว (unicellular) หรืออยูกันเปนกลุมแบบโคโลนี (colony) บางชนิดอาจมีลักษณะเปนเสนสาย (filament) รอบนอกผนังเซลลมักจะมีช้ันที่มีลักษณะเปนเมือกหรือวุนหอหุมเรียก gelatinous sheath ซึ่งชวยรักษาความชื้นของเซลลเอาไว หรือปองกันเซลลจากความแหงแลงที่เกิดขึ้นในสิ่งแวดลอมภายนอกได

สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินที่มีลักษณะเปนเสนสายบางชนิด เชน Nostoc spp. หรือ Anabaena

spp. อาจมีการสรางเซลลที่มีลักษณะพิเศษแตกตางไปจากเซลลปกติในเสนสายไดแก เฮเทอโรซิสต (heterocyst) และ / หรือ อะคีนีต (akinete) เฮเทอโรซิสตเปนเซลลที่มีผนังหนากวาและขนาดใหญกวาเซลลปกติ ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับการตรึงไนโตรเจน (nitrogen fixation) สวนอะคีนีตเปนเซลลผนังหนา ภายในเซลลมีลักษณะขนและทึบกวาเซลลปกติ มักอยูติดกับเฮเทอโรซิสตและมีขนาดใหญกวา ในสภาพแวดลอมที่เกิดความแหงแลงเปนระยะเวลานาน จนเซลลปกติในเสนสายตายไป แตอะคีนีตจะสามารถอยูรอดและสามารถแบงเซลลเจริญเติบโตเปนเสนสายใหมได เมื่อสภาพแวดลอมกลับมาเหมาะสมอีกครั้งหนึ่ง นอกจากนั้นในพวก Oscillatoria spp. ยังพบเซลลพิเศษอีกชนิดหนึ่งในเสนสาย เรียก เดดเซลล (dead cell) ซึ่งเปนเซลลปกติในเสนสายที่ตายไป เปนบริเวณที่ทําใหสาหรายกลุมนี้เกิดการหักเปนทอน (fragmentation) ซึ่งเปนลักษณะของการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศแบบหนึ่ง

2. อารเคีย (Archaebacteria หรือ archaea)

เปนแบคทีเรียกลุมที่ไมพบในสิ่งแวดลอมทั่วไป แตจะอาศัยอยูในบริเวณที่มีลักษณะของสภาพแวดลอมที่รุนแรง เชน น้ําพุรอน ภูเขาไฟ ผนังเซลลประกอบขึ้นจากสารกลุมไกลโคโปรตีน (glycoprotein) และโพลีแซคคาไรด (polysaccharide) และไมมีเพพทิโดไกล มีเอนไซม RNA Polymerase หลายชนิดคลายในสิ่งมีชีวิตที่

Page 12: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

เปนยูคารีโอต แคน ไมถูกยับยั้งโดยยาปฏิชีวนะเหมือนพวกแบคทีเรียแท นอกจากนั้นอารเคียยังมีลําดับของเบสบน RNA และลักษณะทางพันธุกรรมอีกบางประการที่มีสวนคลายกับยูคารีโอต ดังนั้น นักวิทยาศาสตรจึงมีทฤษฎีหรือแนวความคิดวา ยูคารีโอตนาจะมีวิวัฒนาการมาจากโพรคารีโอตในกลุมของอารเคีย

(Prokaryotes) MONERA

bacteria archaea

ancestor

(Eukaryotes)

PROTISTA / PLANTAE / FUNGI / ANIMALIA

ภาพที่ 2 แสดงสายวิวัฒนาการของกลุมสิ่งมีชีวิตที่เปนโพรคารีโอต (Monera) และยูคารีโอตจากบรรพบุรุษรวม

แมโดยทั่วไปแบคทีเรียจะถูกมองวาเปนจุลินทรียที่ทําใหเกิดโรคในสิ่งมีชีวิต แตในความเปนจริงแลวมีแบคทีเรียเพียงจํานวนไมมากนักที่สามารถกอโรคไดเมื่อเทียบกับจํานวนชนิดของแบคทีเรียทั้งหมดที่อยูในโลก ในทางตรงขามแบค-ทีเรียที่กอประโยชนใหกับสิ่งมีชีวิตตางๆ ก็มีอยูไมนอย เชน Spirulina ซึ่งเปนสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินก็มีการนํามาทําเปนอาหารเสริม (food supplement) เนื่องจากมีปริมาณของเกลือแร วิตามิน และสารประกอบตางๆ ที่มีประโยชนตอรางกาย Lactobacillus เปนแบคทีเรียที่ใชทําผลิตภัณฑอาหารหลายชนิด เชน เนยแข็ง โยเกิรต ไวน เปนตน หรือยาปฏิชีวนะที่เปนที่รูจักกันดีพวก Streptomycin, Tetracyclin, Neomycin Aureomycin, Erythro-mycin แตเดิมมนุษยก็ไดมาจากแบคทีเรียทั้งสิ้น กอนที่จะนักวิทยาศาสตรจะสามารถสังเคราะหยาเหลานี้ขึ้นมาไดในหองปฎิบัติการ นอกจากนี้แบคทีเรียยังเปนผูยอยสลายทําใหวัฎจักรธาตุอาหารครบวงจร เกิดสมดุลในระบบนิเวศอีกดวย

Page 13: PLANT DIVERSITY ความหลากหลายของพืชpioneer.netserv.chula.ac.th/~kchumpol/2305101/Thelandbeforetime.pdf · เอกสารประกอบการเรียนวิ

lipopolysaccharide

peptidoglycan

plasma membrane

outer membrane

cell wall

peptido glycan

GRAM +

ข ก

cell wall

plasma membrane

polysaccharide

glycoprotein

GRAM -

ARCHAEA

ภาพที่ 3 ไดอะแกรมแสดงโครงสรางผนังเซลลแบคทีเรีย gram positive (ก) และ gram negative (ข) และ Archaeabacteria (ค)