Popreno - prugasti miii [izmijeni]

Popreno - prugasti miii [izmijeni]Popreno - prugasti (skeletni) miii su vezani za kosti i daju oblik telu. Njihove elije su izduenog oblika i bez nastavaka, imaju vie jedara koja su smetena periferno ispod elijske membrane . Spadaju u najkrupnije elije u telu (do 4 cm kod oveka) i sainjavaju oko 40% ukupne telesne teine. Membrana ovih miinih elija naziva se sarkolema. Karakteristina poprena-prugavost ogleda se u naizmeninim tamnim i svetlim trakama, to potie od grae samih miofibrila. Miofibrili su izgraeni od tankih aktinskih i debelih miozinskih vlakana. Tamnu prugu grade aktin i miozin, a svetlu samo aktin. Sredinom svetle pruge prua se jedna tamna linija nazvana Z-linija . Skeletni miii su inervisani perifernim nervnim sistemom tako da rade pod uticajem nae volje i u toku rada se zamaraju. Osnovna funkcija ovih miia je kretanje i proizvodnja telesne toplote. Njihova miina vlakna su grupisana u snopie koji su obavijeni vezivnom opnom. Vie snopia udrueno je u vee snopove, koji su grupisani i povezani zajednikom vezivnom opnom gradei mii.

MIINO TKIVO

Miino tkivo se sastoji od elija (miinih vlakana) koje imaju sposobnost kontrakcije. Ta se sposobnost zasniva na prisustvu kontraktilnih vlakana (miofibrila) koja su izgraena od proteina aktina i miozina. Mii se kontrahuje kao odgovor na nadraaj koji je do njega dospeo odreenim nervom. U svaku miinu eliju ulazi jedno nervno vlakno i mesto njihovog povezivanja naziva se motorna ploa (periferna sinapsa). Nadraaj se sa nerva na mii prenosi pomou hemijskih medijatora.Prema grai i nainu rada, kod kimenjaka se razlikuju tri tipa miinog tkiva : glatki, popreno-prugasti i srani miii.

Popreno-prugasti (skeletni) miii su vezani za kosti i daju oblik telu. Njihove elije su izduenog oblika i bez nastavaka, imaju vie jedara koja su smetena periferno ispod elijske membrane (vidi sliku). Spadaju u najkrupnije elije u telu (do 4 cm kod oveka) i sainjavaju oko 40% ukupne telesne teine. Membrana ovih miinih elija naziva se sarkolema. Karakteristina poprena-prugavost ogleda se u naizmeninim tamnim i svetlim trakama, to potie od grae samih miofibrila. Miofibrili su izgraeni od tankih aktinskih i debelih miozinskih vlakana. Tamnu prugu grade aktin i miozin, a svetlu samo aktin. Sredinom svetle pruge prua se jedna tamna linija nazvana Z-linija.Skeletni miii su inervisani perifernim nervnim sistemom tako da rade pod uticajem nae volje i u toku rada se zamaraju. Osnovna funkcija ovih miia je kretanje i proizvodnja telesne toplote. Njihova miina vlakna su grupisana u snopie koji su obavijeni vezivnom opnom. Vie snopia udrueno je u vee snopove, koji su grupisani i povezani zajednikom vezivnom opnom gradei Popreno prugasti miii

U organizmu postoji 430 popreno-prugastih miia koji su graeni od 250 miliona miinih elija (vlakana). Miine elije se postavljaju paralelno u miiu i okruuje ih membrana od vezivnog tkiva i tako se obrazuje snop fascikula. U sastav jednog miia moe ui vie fascikula, koje na povrini imaju opnu od vezivnog tkiva, na koju se nadovezuju tetive, koje se vezuju za kosti.

Miine elije koje grade popreno-prugaste miie su duge i do 4cm. Te elije su viejedarne, pri emu se jedra nalaze ispod elijske membrane, to predstavlja prilagoenost na bolju kontraktilnost. Membrana miine elije je sarkolema, a citoplazma - sarkoplazma. U eliji popreno-prugastih miia smenjuju se svetla i tamna polja - elije pokazuju poprenu prugavost, a nju uslovljavaju miofibrili i mikrofilamenti. Miofibrili su deo citoskeleta i grade ga dva proteina: aktin i miozin.

Miofibrili omoguuju kontrakciju (grenje) miinih elija. Fibrili aktina i miozina u miinoj eliji su postrojeni paralelno i naizmenino se smenjuju. Na fibrilima miozina postoje izrataji u vidu glavica, koje zalaze u odgovarajua udubljenja na fibrilima aktina. Na fibrilima miozina je takoe ATP i enzim atepeaza, koji razgrauje ATP. pod uticajem ovog enzima, ATP se razgrauje i dobija se energija za kontrakciju miozina, koja za sobom povlai kontrakciju aktina i tako kontrahuje itava miina elija.

Za aktiviranje ATP-a, neophodni su joni kalcijuma. Na fibrile miozina jone Ca dovlae dva proteina troponin i tropomiozin. Tako, prilikom miine kontrakcije, hemijska energija ATP-a se prevodi u mehaniki rad.

Ne zna se kako se hemijska energija ATP-a prevodi u mehaniku, ali se zna da miinoj kontrakciji uvek prethodi pojava nervnog impulsa (javlja se akcioni potencijal). Taj akcioni potencijal verovatno dovodi do promena propustljivosti membrane miine elije za jone Ca, koji su neophodni za razgradnju ATP-a, koji daje energiju za kontrakciju. Miii kontrahuju, samo kad na njih doe nervni impuls posredstvom motoneurona. U protivnom miii su oputeni (relaksirani). Miino tkivo pripada nadraljivim (ekscitabilnim) tkivima. Zato se i izolovani mii moe direktno stimulisati elektrinom strujom, i dobie se kontrakcija.

Miina kontrakcija moe biti dvojaka:

pojedinana (prosta) sloena Pojedinana kontrakcija se dobija pri jednostrukoj stimulaciji miia (kada doe samo jedan nervni impuls) i na zapisu te proste kontrakcije razlikujemo:

uzlazni deo krive (kontrakcija miia)

silazni deo krive (relaksacija miia)

Ali od momenta stimulacije do kontrakcije pro]e vreme, to je tzv. latenca (latentni period), u toku kojeg se na katodnom osciloskopu uoava pojava akcionog potencijala u miiu, koji e poveati propustljivost membrane za jone Ca. Pojedinane kontrakcije kod razliitih miia razliito traju. Kod belih ('brzih') miia, koji imaju veliki broj miofibrila, a odgovorni su za vrze i precizne pokrete, kontrakcija traje nekolimo milisekundi. Kod crvenih miia, koji imaju mali broj miofibrila, a odgovorni su za grupe pokrete, pojedinana kontrakcija traje oko 100 ms.

Ako se primeni viestruka stimulacija (vei broj impulsa u jedinici vremena), dolazi do pojave sloene miine kontrakcije - tetanusa, koji moe biti:

potpun - svaki naredni impuls dolazi na mii dok je mii jo uvek u kontrakciji

nepotpun (zupast) - svaki naredni impuls dolazi kada je mii ve poeo da se relaksira.

Kod belih miia potreban je vei broj impulsa da se dobije tetanus, nego kod crvenih miia, npr. 20 impulsa u sekundi. Tetanus ne moe da traje due od oko dvadesetak sekundi jer tada nastupa zamor miia. Tetanus je za organizam korisna kontrakcija, jer se tako dobija vea snaga, pri kontrakciji.

Kontrakcije takoe mogu biti:

izotomine - mii nije optereen i zategnut, a prilikom kontrakcije se skrati

izometrijske - mii je optereen i zategnut, ne moe da se skrati, pa se obrazuje tonus (napon).

Kontrakcije miia obino nisu samo jednog tipa, ve su meovite. Preteno izotomine kontrakcije imaju fleksori (savijai), a izometrijske - ekstenzori (opruai), koji odravaju telo u uspravnom poloaju.

Inervacija popreno-miinog tkiva

Popreno-prugasti miii se kontrahuju, samo kada do njih dou nervni impulsi. Aksoni motornih neurona, koji inerviu popreno-prugaste miie, ulaze u sastav:

spinalnih nerava, koji polaze od kimene modine

kranijalnih nerava, koji polaze od mozga.

Aksoni motoneurona se granaju na vie aksonskih granica, pri emu svaka ostvaruje vezu sa jednom miinom elijom. Sve aksonske grane jednog motoneurona i miine elije, koje one inerviu ine motornu jedinicu. U jednom miiu postoji vie motornih jedinica, i sve one se ne regrutuju istovremeno, ve prvo mali broj, a pri snanom pokretu vei broj motornih jedinica.

Neuromiina sinapsa (spojnica)

Sinapsa podrazumeva prenos nervnih impulsa sa motoneurona na miinu eliju, tj. vezu izmeu dve nadraljive elije - nervne i miine.

Samu fiziologiju prenosa u nervno-miinoj sinapsi membrana miine elije pokazuje udubljenje, u koje zalazi grana aksona od motoneurona. Membrana miine elije je vrlo naborana, i ovo mesto prenosa impulsa sa motoneurona na miinu eliju se zove i motorna ploa. U zoni motorne ploe, ne ostvaruje se tesan kontakt izmeu aksonske grane i membrane elija, ve postoji meuprostor - sinaptika meupukotina. U aksonskoj grani, koja zalazi u udubljenja na membrani miine elije, nalaze se sinaptike vezikule, koje sadre hemijski aktivne materije - transmitere (medijatore). U sinaptikim vezikulama nalaze se transmiter - acetilholin. Kada nervni impuls doe do samog kraja aksonske grane iz sinaptikih vezikula se egzocitozom izluuje acetilholin. On dospeva u sinaptiku pukotinu i difunduje do membrane miinih elija, gde ostvaruje svoje delovanje. Acetilholin svoje delovanje na miinu eliju ostvariju za 0,5 milisekundi, i odmag sledi razgradnja acetilholina, da bi sledei impuls mogao da se prenese na nervnu eliju. Tako prenos impulsa podrazumeva:

luenje acetilholina

njegovo vezivanje za membranu miine elije

njegovu razgradnju.

Ako se bilo koji od ova tri procesa sprei, dolazi do paralize miia. Tako otrov kurare iz junoamerike biljke, kojom Indijanci namau vrh strele, spreava vezivanje acetilholina za membranu miine elije. Takoe nervni bojni otrovi i pesticidi spreavaju razgradnju acetilholina, i odovode do paralize miia.

Estri fosfinske i fosfonske kiseline (fosfinati i fosfonati) su veoma otrovna jedinjenja, koja se koriste kao nervni bojni otrovi. Od svih poznatih bojnih otrova, nervni bojni otrovi su najotrovniji jer mogu da izazovu smrt kod otrovane osobe za 3-5 minuta. Kod primene velikih doza, smrt nastupa skoro trenutno. Postoje tri grupe bojnih otrova sa nervno-paralitikim dejstvom:

otrovi grupe G-triloni, iji je kiselinski ostatak najee F, CN, SCN. Ako je za fosfor umesto kiseonika vezan sumpor, takvo jedinjenje se koristi kao insekticid (manje je otrovan) - paration, malation. Najpoznatiji predstavnici otrovnih trilona su: sarin, soman, tabun, DFP (di-izopropil-fluoro-fosfonat).

otrovi grupe V ili VX mnogo su otrovniji od trilona, lako se resorbuju putem koe, pa je zatitna maska nepotrebna.

otrovi grupe F (varijanta grupe V)

Nervni bojni otrovi su inhibitori acetilholin-esteraze (holinesteraze): oni se vezuju za aktivne centre enzima, i spreavaju da enzim razlae acetilholin. Kao posledica toga, acetilholin se nagomilava u u ogromnim koliinama u organizmu i nervima, zbog ega dolazi do paralize organizma. Antidot kod trovanja je alkaloid - atropin i neki oksidi piridina.

Fosforni insekticidi deluju slino nervnim bojnim otrovima.

Sam acetilholin menja polarizovanost membrane miine elije. Miina elija pripada ekscitabilnim tkivima, sa membranskim potencijalom u stanju mirovanja, i kada se acetilholin vee za miinu membranu u zoni sinaptike ploe, uoava se smanjenje potencijala (hipopolarizacija) motorne ploe - PMP, i zatim se na tu hipopolarnost nadovezuje akcioni potencijal, tj. u miinoj eliji se javlja nervni impuls. Acetilholin deluje na membranu miine elije, tako to poveava propustljivost za jone Na, on ulazi u miinu eliju, i dovodi do hipopotencijala i akcionog potencijala. Pojava akcionog potencijala ima za posledicu poveanu propustljivost za jone Ca, koji su neophodni za razgradnju ATP i atepeaze.

SKELETNA MIINA TKIVA

elije popreno-prugaste ili skeletne muskulature su iduenog oblika i bez nastavaka, imaju vie jedara smjetenih u povrinskom dijelu citoplazme ispod elijske membrane. Spadaju u najkrupnije elije u tijelu (do 4 cm kod ovjeka). Ova muskulatura sainjava oko 40% ukupne tijelesne teine. Njena karakteristina poprena prugavost, koja se ogleda u naizmjeninim svijetlim i tamnim trakama, potie od razlika u finoj strukturi pojedinih miofibrila. Ova muskulatura vri funkciju kretanja i proizvodnje tijelesne toplote, dobro je snabdjevena krvlju i radi pod uticajem nae volje, ali se, za razliku od glatke muskulature, u toku rada "zamara".

RAZVOJ MIINOG SUSTAVASvi miii nastaju od mezoderma osim miia arenice koji su ektodermalnogpodrijetla.

Skeletni miii nastaju od paraksijalnog mezoderma (somita i somitomera), tj.

dermomiotoma.

Oblikovanje pojedinih miia uvjetuje vezivo u koje usele:

Glava mioblasti somitomera oblikuju se pod utjecajem stanice neuralnog grebena.

(glava, jezik, oko, drijelni lukovi)

Miii trupa miotomi se podijele u hipomeru (ekstenzori kraljenice) i epimeru

(lateralni i ventralni fleksori). Oblikuju se pod utjecajem parijetalnog mezoderma

(somatski mezoderm).

Miii udova dermomiotomske stanice migriraju u osnove udova (7 tj.) i tu se

oblikuju pod utjecajem parijetalnog mezoderma. Inervacija potie konanu

diferencijaciju miia.MIINO TKIVO

Miino tkivo graeno je od diferenciranih stanica koja sadravaju kontraktilne

bjelanevine. Veinom nastaje od mezoderma.

Vrste miinog tkiva

1/ Skeletno miino tkivo izgrauju popreno isprugana miina vlakna s mnogo

jezgara. Kantrahiraju se brzo i snano, pod utjecajem volje.

Epimizij-vanjska ovojnica miia od gustog vezivnog tkiva.

Perimizij - vezivno tkivo oko svakog miinog snopa.

Endomizij tanki sloj veziva oko svakog miinog vlakna.

Vezivno tkivo u miiu mehaniki prenosi sile, nosi krvne ile za ishranu i ivce za

inervaciju.

Sarkomera- najmanji funkcionalni odsjeak miinog vlakna, protee se izmeu dviju

susjednih Z-crta.

Poprena ispruganost je rezultat prisustva dviju vrsta filamenata koji lee usporedo s

uzdunom osi miinih vlakanaca: tankih filamenata (aktin+tropomiozin+troponin) i

debelih filamenata (miozin).

I-pruga (izotropna) se sastoji od dijelova tankih filamenata, A-pruga (anizotropna) se

sastoji od debelih filamenata i dijelova tankih filamenata. H-pruga se sastoji od

srednjih dijelova debelih filamenta.

M-crta = spojite debelih filamenata. Z-crta = spojite aktinskih filamenata,

meusobno povezuje susjedne sarkomere.

T-tubuli = cjevasta uvrnua sarkoleme (stanine membrane miia).

Trijada = ine ju dvije cisterne sarkoplazmatskog retikuluma (glatka endoplazmatska

mreica miia) i T-tubul.

Sarkoplazmatska mreica specifino regulira protok Ca 2+ prilikom kontrakcije.

Inervacija motorika ploa (depolarizacija se iri na povrinu miinog vlakna, Ttubule

i sarkoplazmastaku mreicu, te uzrokuje oslobaanje Ca2+ iona i kontrakciju).

Motorika jedinica ine ju ivano vlakno i sva miina vlakna koje ono inervira.

Snaga miine kontrakcije ovisi o broju motorikih jedinica koje se istovremeno

kontrahiraju.

Vrste skeletnih miinih vlakana:

- Crvena sadravaju mnogo mioglobina (pigment koji vee kisik) i mitohondrija,

mogu se dugo i snano kontrahirati.

- Bijela imaju manje mioglobina i mitohondrija od crvenih, debela su. Brzo se

kontrahiraju i umaraju.

- Prijelazna imaju svojstva izmeu crvenih i bijelih.

Inervacija odreuje smjer diferencijacije pojedine vrste vlakana.

Regenerira uz pomo satelitskih stanice (inaktivni mioblasti).