rappels de cours - furet

QCM d’évaluation

Rappels de cours

Fiches de synthèse

Plus de 50 exercices intégralement corrigés

Ghislaine BeauxJean-François BeauxValérie Boutin

BIOLOGIEL1LES

FONDAMENTAUX

Ghislaine Beaux est professeur agrégée de SVT en classes préparatoires au lycée Lakanal à Sceaux,

ancien membre des Jurys des concours agronomiques, de Capes et d’agrégation.

Jean-François Beaux est professeur agrégé de SVT en classes préparatoires au lycée Henri IV à Paris,

docteur de l’université Pierre et Marie Curie (Paris), ancien membre des Jurys de Capes et d’agrégation.

Valérie Boutin est professeur agrégée de SVT en classes préparatoires au lycée Lakanal à Sceaux, docteur de l’université d’Orléans, membre des Jurys

des concours agronomiques et vétérinaires et de Capes.

BIOLOGIELES

FONDAMENTAUX L1

9782807327573_INT_Fondamentaux_Biologie.indd 1 04/05/2020 19:36:39

Dans la même collection, pour le même publicBurg P., Mathématiques. Les fondamentaux en L1, 272 pagesCerruti C. & Steimer A., Physique. Les fondamentaux en L1, 272 pagesBellec C., Chimie. Les fondamentaux en L1, 224 pages

Illustrations scientifiques : Laurent Géray Maquette et mise en page de l’intérieur : Hervé Soulard/Nexeme Maquette et mise en page de la couverture : Primo&Primo

Dépôt légal :Bibliothèque royale de Belgique : 2020/13647/096Bibliothèque nationale, Paris : juin 2020ISBN : 978-2-8073-2757-3

Tous droits réservés pour tous pays.Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie)partiellement ou totalement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de donnéesou de le communiquer au public, sous quelque forme ou de quelque manière que ce soit.

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Sommaire III

Sommaire

Première partie. Le fonctionnement des cellules1 Unité et diversité des cellules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 La cellule, unité structurale du vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 La cellule, unité fonctionnelle du vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 La diversité cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Différenciation et spécialisation cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2 Fonctionnement d’une cellule eucaryote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Compartimentation structurale et division du travail . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 Membranes et compartimentation cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 Rôles des membranes dans le fonctionnement cellulaire . . . . . . . . . . . . . . 14Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

3 Les petites molécules organiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 Les différents types de petites molécules organiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Petites molécules organiques et catabolisme oxydatif . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 Petites molécules organiques et synthèse anabolique

de macromolécules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 Petites molécules organiques et structures cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 Petites molécules organiques intermédiaires au sein des voies

métaboliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28Exercice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

4 Les macromolécules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 Macromolécules et état polymérisé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 Des édifices tridimensionnels organisés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313 Des capacités d’interactions stéréospécifiques avec d’autres molécules . 344 Des systèmes dynamiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35Exercice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

5 La communication à l’échelle cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381 Communiquer : transmettre et propager des messages . . . . . . . . . . . . . . . 392 L’action des hormones sur leurs cellules-cibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40


IV Sommaire

3 La transmission synaptique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414 La propagation d’un message le long d’une fibre nerveuse . . . . . . . . . . . . 43Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

6 L’énergie cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481 Travail cellulaire et origine de l’énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492 L’ATP, vecteur énergétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 La production d’ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504 L’établissement des gradients de protons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515 Production et utilisation du pouvoir réducteur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

Deuxième partie. L’information génétique7 Le génome : organisation, conservation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 601 Le contenu informatif du génome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 612 Stockage et empaquetage du génome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 623 La réplication du matériel génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 634 Stabilité et modifications des génomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

8 L’expression du génome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 691 Le contenu informatif du génome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702 La transcription de l’ADN en ARN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 713 La maturation des ARNm chez les Eucaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 744 La traduction : des ARNm aux protéines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

9 Les divisions cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 791 Les divisions cellulaires dans la biologie des organismes . . . . . . . . . . . . . . 802 Divisions cellulaires et devenir des chromosomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813 Recombinaisons génétiques et brassages alléliques

au cours de la méiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 824 Les mécanismes cytologiques impliqués dans les divisions cellulaires . . 845 Le contrôle des divisions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86


Sommaire V

10 Génétique mendélienne et génétique des populations . . . . . . . . . . . . . . . 88QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 881 Transmission des caractères et théorie chromosomique de l’hérédité . . 892 L’interprétation génétique d’un croisement

(exemple d’un organisme diploïde) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 893 Hérédité et génétique humaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 914 La structure génétique des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Troisième partie. Les grandes fonctions chez les organismes métazoaires11 Organisation anatomique et réalisation des fonctions . . . . . . . . . . . . . . . 96

QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 961 Grandes fonctions biologiques et niveaux d’organisation . . . . . . . . . . . . . 972 Diversité des plans d’organisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 973 Organisation fonctionnelle et nutrition des cellules . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1004 Organisation fonctionnelle, soutien et locomotion de l’organisme . . . . . 1015 Organisation fonctionnelle et perception . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1026 Organisation fonctionnelle, modes et milieux de vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110Exercice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

12 Prélèvement des aliments, digestion et distribution des nutriments . 112QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1121 Le prélèvement des aliments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1132 La digestion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118Exercice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

13 Respiration et milieux de vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1201 Des échanges respiratoires réalisés par diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1212 Échangeurs respiratoires et milieux de vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1223 Convection et renouvellement des milieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1234 La prise en charge du dioxygène par le milieu intérieur circulant

(sauf respiration trachéenne) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

14 Excrétion et équilibre hydrominéral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1301 Les produits de l’excrétion azotée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1312 Le fonctionnement des appareils excréteurs chez les Métazoaires . . . . . . 1323 L’équilibre hydrominéral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1344 Fonctionnement du rein chez l’homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138


VI Sommaire

15 Reproduction et développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1401 La reproduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1412 La fécondation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1453 Les modalités du développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1464 Les étapes du développement embryonnaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1505 La mise en place d’annexes embryonnaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1526 La croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

Quatrième partie. Les grandes fonctions chez les organismes végétaux16 Reproduction et cycles de développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158

QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1581 Mode de vie fixé et formes de dissémination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1592 Le cycle des fougères : origine et devenir des spores . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1593 Le cycle des Angiospermes : formation de la graine et du fruit . . . . . . . . . 1604 Multiplication végétative et occupation des milieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

17 Développement et croissance des Angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1681 Les processus de mise en place de l’appareil végétatif . . . . . . . . . . . . . . . . . 1692 La croissance en longueur des tiges et des racines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1693 La croissance en épaisseur des tiges et des racines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1724 Développement de l’appareil reproducteur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

18 Nutrition et mode de vie fixé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1771 Mode de vie fixé et vie en milieu dilué . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1782 Le prélèvement de l’eau et des ions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1783 L’entrée et le devenir du CO2 au niveau foliaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1794 La distribution de l’eau et des ions dans le végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1805 Distribution et devenir des assimilats photosynthétiques . . . . . . . . . . . . . 1816 Vie fixée et protection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184


Sommaire VII

Cinquième partie. La physiologie humaine19 Homéostasie et boucles de régulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186

QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1861 Variables régulées et variables contrôlées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1872 Caractères d’une boucle de régulation et fonctionnement coordonné

des organes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1873 Une boucle de régulation nerveuse : le baroréflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1894 Des boucles de régulation hormonales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

20 Fonctionnement musculaire, mouvement et activité physique . . . . . . 195QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1951 Les différents types de muscles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1962 La structure et le fonctionnement de la cellule musculaire striée

squelettique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1963 L’approvisionnement en énergie de la cellule et les différents types

de fibres musculaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2004 Métabolisme énergétique et activité sportive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

21 Fonctionnement de l’appareil circulatoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2051 Les caractères du circuit sanguin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2062 Le cycle cardiaque et son origine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2123 La distribution du sang dans les différents organes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219

22 Fonctionnement des appareils génitaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2211 Mise en place et anatomie fonctionnelle des appareils génitaux . . . . . . . . 2222 Histologie fonctionnelle des gonades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2243 La sécrétion des hormones sexuelles et leurs effets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2254 Contrôles et régulations du fonctionnement génital . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

23 Les défenses immunitaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2341 Les cellules de l’immunité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2352 L’immunité innée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2383 De l’immunité acquise à l’immunité adaptative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2394 Mémoire immunitaire et phénotype immunitaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244


Sixième partie. Fonctionnement des écosystèmes et cycles de la matière24 Structure et dynamique des écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2461 Transferts de matière dans un écosystème . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2472 La dynamique des écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2503 La gestion des écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

25 Cycles du carbone et de l’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2551 Les réservoirs du carbone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2562 Les échanges entre réservoirs et leurs processus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2573 Les êtres vivants dans le cycle de l’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262

Septième partie. Évolution et phylogénie26 Les mécanismes de l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266

QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2661 La diversification génétique des populations et son origine . . . . . . . . . . . . 2672 Évolution des fréquences alléliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2683 La spéciation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274Exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

27 Les classifications du vivant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276QCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2761 L’établissement des phylogénies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2772 Domaines du vivant et arbre phylogénétique des Eucaryotes . . . . . . . . . . 2783 Diversité phylogénétique des Métazoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2804 Et les Virus ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283Exercice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283

Plans d’organisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284Correction des QCM et des exercices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286


Première partie

Le fonctionnement des cellules

1. Unité et diversité des cellules2. Fonctionnement d’une cellule eucaryote3. Les petites molécules organiques4. Les macromolécules5. La communication à l’échelle cellulaire6. L’énergie cellulaire


2 Première partie. Le fonctionnement des cellules

CHAPITRE 1

Unité et diversité des cellulesIndiquez quelles sont les propositions exactes

1 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes :❏ a. Une cellule possède toujours un noyau individualisé.❏ b. Le compartiment situé entre membrane plasmique et noyau est le cyto-

plasme. ❏ c. Aucun organite cytoplasmique ne peut être observé au microscope optique.

2 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes : ❏ a. Tous les organismes unicellulaires sont des bactéries.❏ b. La membrane plasmique de deux cellules adjacentes peut être commune aux

deux cellules. ❏ c. La cohésion des cellules adjacentes est assurée par des matrices extracellu-

laires.

3 Le cytosol est :❏ a. un compartiment cellulaire.❏ b. le milieu dans lequel baignent les organites de la cellule.❏ c. le siège de voies métaboliques nombreuses et diversifiées.

4 Parmi les structures cellulaires suivantes, laquelle(s) est (sont) visible(s) en micros-copie optique sans coloration particulière ? ❏ a. Le noyau. ❏ c. Le réticulum endoplasmique.❏ b. Les ribosomes. ❏ d. Les mitochondries.

5 À propos des cellules végétales, on peut énoncer les propositions suivantes :❏ a. Les cellules végétales sont généralement de plus petite taille que les cellules

animales.❏ b. La présence de chloroplastes est un caractère constant des cellules végétales.❏ c. La membrane plasmique d’une cellule végétale est originale par son épaisseur

qui en fait une paroi.❏ d. Une vacuole constitue un compartiment limité par une membrane.

6 À propos du fonctionnement cellulaire, on peut énoncer les propositions sui-vantes :❏ a. Une cellule nécessite toujours des sources d’énergie extracellulaires. ❏ b. Toutes les cellules d’un organisme synthétisent les mêmes protéines.❏ c. La synthèse des protéines est une expression de l’information génétique. ❏ d. Toutes les cellules d’un organisme sont capables de se diviser.

➠ Réponses page 286


Chapitre 1. Unité et diversité des cellules 3

1 La cellule, unité structurale du vivantTous les organismes vivants sont constitués de cellules. La taille de celles-ci est géné-ralement de l’ordre de quelques micromètres pour les bactéries, de quelques dizaines de micromètres pour les cellules animales et jusqu’à une centaine de micromètres pour les cellules végétales. Il existe cependant des cellules de plus grande taille à l’image par exemple des ovocytes d’oiseau (jaune des œufs) ou des cellules nerveuses.

Une cellule est fondamentalement un volume limité par une membrane plasmique.

Les cellules eucaryotes sont définies par la présence d’un noyau individualisé, c’est-à-dire séparé du cytoplasme par une double membrane constituant une enveloppe. Cer-taines cellules peuvent être cependant anucléées, par perte de leur noyau initial, comme les globules rouges (ou hématies) de Mammifères. D’autres cellules peuvent comprendre plusieurs noyaux dans un même territoire cytoplasmique, ce qui constitue un syncytium, à l’image des cellules musculaires striées squelettiques des animaux.

Les cellules procaryotes, formant l’immense ensemble des bactéries, ne présentent pas de noyau individualisé et leur matériel génétique est en contact direct avec le cytoplasme.

oeil humainmicroscope optique

microscope électronique

(m)

nouveau néhumain

liaison C-C

glucose

hémoglobine

ribosome cellules procaryotes

cellules eucaryotes

mitochondrie

paramécie

10-10

0,1 nm10-9

1 nm10-8

10 nm10-7

100 nm10-6

1 μm10-5

10 μm10-4

100 μm10-3

1 mm10-2

10 mm10-1

100 mm10

1 m

Figure I-1-1 : Quelques tailles en biologie

Les organismes vivants peuvent être unicellulaires, alors procaryotes comme les bactéries ou eucaryotes, se rattachant à de multiples embranchements regroupés autrefois sous le terme de protistes (exemples : paramécies, amibes, coccolithophoridés, radiolaires…).

Les organismes pluricellulaires sont formés de milliards de cellules, groupées en tissus : chaque cellule reste limitée par sa propre membrane ; la cohésion de l’ensemble est assu-rée par des constituants moléculaires sécrétés par les cellules et associés en structures complexes, les matrices extracellulaires.

Toutes les structures ne peuvent pas s’observer au microscope optique. Le noyau, les chloroplastes sont parmi les organites visibles.

Les observations sont généralement conduites au microscope électronique, après pré-paration préalable des échantillons et jusqu’à des grossissements de 200 000 fois. On accède ainsi à l’ultrastructure cellulaire montrant un ensemble d’organites limités par des membranes (réticulum endoplasmique, appareil de Golgi…) baignant un compar-timent fluide, appelé cytosol (ou hyaloplasme) et qu’il ne faut pas confondre avec le



cytoplasme, compartiment observé en microscopie optique et comprenant cytosol et organites, à l’exception du noyau.

2 La cellule, unité fonctionnelle du vivantToutes les cellules sont le siège de multiples réactions chimiques, dont l’ensemble définit le métabolisme. Celui-ci se traduit par des réactions de synthèse, ou anabolisme, et des réactions de dégradation, ou catabolisme.

Le métabolisme fait intervenir des molécules ubiquistes dans le monde vivant : acides aminés, nucléotides, acides gras, …et repose sur la mise en jeu de catalyseurs biolo-giques, les enzymes.

L’entretien du métabolisme nécessite des apports continus de métabolites et d’énergie et requiert l’élimination des déchets. Son déroulement est contrôlé par les conditions du milieu et le patrimoine génétique dont l’expression détermine le phénotype cellulaire.

Une cellule constitue ainsi un système ouvert, siège de flux de matières, d’énergie et d’information entre les compartiments cellulaires et avec le milieu extracellulaire.

L’unité du fonctionnement cellulaire apparaît notamment si l’on considère : • la nature du support de l’information génétique : celui-ci est toujours constitué par

de l’ADN, stocké et empaqueté dans le noyau des cellules eucaryotes ou concentré chez les cellules procaryotes dans une zone du cytoplasme appelée nucléoïde où se trouve le chromosome bactérien circulaire. Les bactéries peuvent aussi renfermer d’autres petites molécules d’ADN circulaires, les plasmides.

• la nature des processus guidant l’expression de l’information génétique : celle-ci correspond fondamentalement à la transcription de l’ADN en ARN. La transcrip-tion d’ARN messager se poursuit par la traduction des séquences de nucléotides en séquences d’acides aminés. Transcription et traduction montrent ainsi un ensemble de caractères communs dans leur réalisation dans toute cellule, avec toutefois des différences notables entre procaryotes et eucaryotes.

• la permanence de certaines voies métaboliques chez tous les types cellulaires, comme la glycolyse.

• les processus de division cellulaire : ceux-ci requièrent une réplication préalable de l’information génétique, observée dans tous les types cellulaires susceptibles de se diviser. Le partage de l’information génétique dupliquée est réalisé chez les euca-ryotes selon les modalités communes de la mitose.

3 La diversité cellulaire

3.1. Cellules procaryotes et cellules eucaryotes

Les cellules procaryotes se distinguent des cellules eucaryotes par leur absence de noyau individualisé. Elles ne constituent cependant pas un ensemble homogène : des études moléculaires, conduites sur des comparaisons de séquences d’ARN ribosomaux, font



apparaître autant de différences entre deux règnes de procaryotes, appelés Eubactéries, ou aujourd’hui Bactéries, et Archébactéries, appelées aujourd’hui Archées, qu’entre cha-cun d’eux et les Eucaryotes. Les Archées correspondent à de nombreux types bactériens colonisant des milieux particuliers comme les sources thermales chaudes (bactéries ther-mophiles).

Les cellules procaryotes présentent fréquemment des enveloppes complexes, formant une paroi bactérienne épaisse. Les propriétés de celle-ci vis-à-vis de colorants spécifiques (coloration dite de Gram) fondent la distinction entre bactéries Gram+ et bactéries Gram-.

L’ultrastructure des cellules eucaryotes révèle une compartimentation interne en de nombreux organites. Ces organites compartimentés n’existent pas chez les procaryotes. Toutefois, il est parfois possible d’observer des réseaux de membranes internes chez cer-tains procaryotes comme chez les cyanobactéries.

ribosome

plasmide

paroi

membrane plasmiq ue

cytosolchromosome

bactérien

Figure I-1-2 : Organisation d’une cellule procaryote

3.2. Cellules animales et végétales

Les cellules végétales présentent souvent des caractères particuliers : elles sont entourées d’une paroi, dite squelettique, ou pectocellulosique, et qui correspond à une forme de matrice extracellulaire spécialisée sécrétée par la cellule. La présence de cette paroi influe profondément sur la biologie de la cellule, par exemple sur sa croissance, son équilibre hydrique ou la réception de signaux extracellulaires.

Les cellules végétales, de grande taille, présentent souvent une vaste vacuole centrale, formant un compartiment limité par une membrane.

La présence de chloroplastes caractérise les cellules végétales chlorophylliennes.

3.3. Cellules autotrophes et hétérotrophes

L’obtention de l’énergie, nécessaire à la réalisation de tous les travaux cellulaires, repose toujours sur l’oxydation de molécules organiques, dans les voies du catabolisme énergé-tique.

Chez un très grand nombre d’organismes, animaux, champignons…, ces molécules or-ganiques doivent être apportées à partir du milieu extracellulaire : les cellules qui néces-sitent des sources organiques extracellulaires pour satisfaire notamment leurs besoins en carbone sont dites cellules hétérotrophes.



euchromatine

chloroplaste

pore nucléairenucléole

hétérochromatine

lamelle moyenneparoi primaire

enveloppenucléaire

réticulumendoplasmique

rugueux


lisse

mitochondrie

dictyosomede l’appareilde Golgi

vacuole

plasmodesme

cytosol

cytosquelette

membraneplasmique

Figure I-1-3 : Organisation d’une cellule végétale chlorophyllienne

desmosomemembrane plasmique

lysosome


rugueux


lisse

cytosol

centrosome

ribosome

membrane inrernematrice

nucléole

euchromatinehétérochromatine

pore nucléaire

dictyosome de l’appareil de Golgi

enveloppe nucléaire

membrane externe

Figure I-1-4 : Organisation d’une cellule animale



Chez d’autres organismes, certaines cellules sont capables dans un premier temps de synthétiser des molécules organiques à partir de composés uniquement minéraux, avant que celles-ci ne soient utilisées dans d’autres voies métaboliques : ces cellules sont dites autotrophes : c’est le cas des cellules chlorophylliennes qui synthétisent des glucides à partir d’eau et de dioxyde de carbone. Ces synthèses nécessitent une source d’énergie, la lumière dans le cas de la photosynthèse.

Les bactéries autotrophes pour certaines, hétérotrophes pour d’autres, présentent des voies métaboliques très variées, leur conférant des capacités d’adaptation très grandes à des milieux très différents.

4 Différenciation et spécialisation cellulairesUn organisme vivant est constitué de très nombreux types cellulaires. Les caractères par-ticuliers des cellules sont acquis lors de la différenciation de celles-ci.

La différenciation cellulaire est le résultat d’une différence d’expression des gènes d’une cellule à l’autre d’un même organisme. Elle ne traduit pas des réarrangements de l’ADN du génome (à l’exception de la production du répertoire immunitaire chez les Mammi-fères). Les cellules engagées dans une voie de différenciation peuvent conserver ou non leur capacité de division.

Chez les végétaux, les cellules indifférenciées s’observent ainsi au niveau des méristèmes où se produisent des divisions actives. Ces cellules sont de petite taille ; le volume de leur noyau est important par rapport au cytoplasme ; elles renferment des organites peu développés et non différenciés, comme des provacuoles ou des proplastes, qui pourront être à l’origine de différents types de plastes. Ces cellules donneront par différenciation les différents types cellulaires du végétal.

La différenciation cellulaire peut s’accompagner d’une spécialisation plus ou moins grande de la cellule, c’est-à-dire d’une acquisition de caractères structuraux et fonction-nels adaptés à une fonction donnée : une cellule spécialisée dans la sécrétion protéique comme le plasmocyte (cellule immunitaire sécrétrice d’anticorps), montrera ainsi un ré-ticulum endoplasmique, un appareil de Golgi et un système de vésicules très développés.

Cette spécialisation découle également de l’expression différente des gènes d’une cellule à l’autre d’un organisme et qui conduit à des synthèses de protéines variées, dont des enzymes, à l’origine d’activités métaboliques différentes : une cellule adipeuse a ainsi une activité métabolique orientée vers la biosynthèse de triglycérides.

L’environnement cellulaire joue un rôle essentiel dans le contrôle de la différenciation puis de l’activité de la cellule spécialisée : les cellules sont capables de détecter des stimuli extracellulaires : hormones, facteurs de croissance, neurotransmetteurs, mais aussi per-ception de la lumière, de la pesanteur ou d’un corps étranger à proximité. Elles peuvent alors répondre à ces stimuli particuliers de diverses manières notamment par des modi-fications de leur activité métabolique.



Synthèse

La cellule est l’unité structurale et fonctionnelle du vivant. Sa biologie repose sur l’existence de flux de matières, de flux d’énergie et de flux d’informations entre la cellule et son milieu et entre les différentes parties de la cellule.Tous les types cellulaires présentent des caractères communs, que l’on peut retrouver dans l’organisation ou le fonctionnement des cellules : c’est le cas par exemple de la nature du support de l’information génétique ou de la nature de certains processus métaboliques. Un certain nombre de caractères différent cependant nettement d’une cellule à l’autre.Les cellules procaryotes, de petite taille, ne possèdent pas de noyau individualisé à la dif-férence des cellules eucaryotes. Elles se classent en deux règnes différents (Eubactéries ou Bactéries et Archées).Au sein des cellules eucaryotes, les cellules végétales se distinguent des cellules animales par une taille généralement plus grande, la présence d’une paroi extérieure à la membrane plasmique et le grand développement des vacuoles. Les cellules végétales chlorophylliennes possèdent des chloroplastes. Une cellule différenciée n’exprime qu’une partie de l’information génétique de son gé-nome : cette expression varie pour les différents types cellulaires constituant un organisme ; elle peut conduire à des phénotypes cellulaires ayant des fonctions très spécialisées. Certaines cellules assurent leur nutrition à partir de composés uniquement minéraux qu’elles sont capables d’intégrer dans leurs constituants organiques : ce sont des cellules autotrophes, à l’image des cellules chlorophylliennes. D’autres nécessitent absolument des sources extracellulaires de matière organique : ce sont les cellules hétérotrophes, comme les cellules animales.

Exercices

Exercice 1La photographie ci-contre représente une cellule obser-vée après montage dans une solution de saccharose. Ce montage a conduit à une perte d’eau de la cellule, qui est alors dans un état qualifié de plasmolysé. 1. Indiquez de manière argumentée à quel type cellulaire

se rattache la cellule observée (procaryote, eucaryote animale, eucaryote végétale).

2. Annotez aussi complètement que possible la photo-graphie.

Figure I-1-5 : Cellule plasmolysée



Exercice 2Les photographies ci-dessous représentent une cellule d’Escherichia coli et une cellule de cyano-bactérie observée au microscope électronique. 1. Indiquez de manière argumentée en quoi ces cellules constituent des exemples de cellules

procaryotes. 2. En quoi ces photographies permettent-elles de discuter l’idée d’une compartimentation des

cellules procaryotes ?

Figure I-1-6 Figure I-1-7

Exercice 3La photographie ci-dessous représente un schéma de spermatozoïde observé au microscope électronique à transmission.Présentez sous forme d’un texte rédigé de quelques lignes, tous les caractères de la cellule qui concourent à en faire une cellule spécialisée dont vous donnerez alors les fonctions.

Figure I-1-8 : Schéma d’un spermatozoïde




CHAPITRE 2

Fonctionnement d’une cellule eucaryote

1 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes :❏ a. Les ribosomes sont des structures limitées par une membrane.❏ b. La synthèse des protéines se fait dans la lumière du réticulum endoplasmique

rugueux. ❏ c. Le noyau est le seul organite à contenir de l'ADN.❏ d. Les lysosomes sont des organites limités par une enveloppe.

2 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes : ❏ a. Le cytoplasme est un compartiment plus vaste que le cytosol.❏ b. Le cytosquelette comprend notamment des microfilaments et des microtu-

bules.❏ c. Un flux membranaire issu de l'appareil de Golgi produit le réticulum endo-

plasmique. ❏ d. La mitochondrie est un lieu d'oxydation des molécules organiques.

3 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes :❏ a. Les protéines membranaires sont glycosylées du côté cytosolique.❏ b. Les pôles hydrophiles des lipides se disposent au cœur de la bicouche lipi-

dique.❏ c. La fluidité membranaire affecte lipides et protéines.❏ d. Le flux membranaire conserve l'asymétrie membranaire.

4 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes :❏ a. La diffusion transmembranaire est le passage d'un soluté selon son gradient

de concentration.❏ b. La bicouche lipidique est imperméable aux ions.❏ c. La membrane plasmique est imperméable aux solutés chargés électriquement.

5 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes :❏ a. Une membrane librement perméable à un ion favorise la mise en place d’un

gradient électrochimique. ❏ b. Les jonctions cellulaires n’ont qu’un rôle mécanique, assurant l’adhésion phy-

sique des cellules entre elles.❏ c. Tous paramètres identiques par ailleurs, la localisation d’une enzyme, mem-

branaire ou en solution au sein d’un compartiment, est sans incidence sur la probabilité de fixation du substrat.



CHAPITRE 2. Fonctionnement d’une cellule eucaryote 11

1 Compartimentation structurale et division du travailLes cellules représentent les plus petites unités d’organisation susceptibles d’accomplir les fonctions nécessaires au maintien de l’état vivant : métabolisme, croissance et repro-duction. Chaque cellule est limitée par une membrane, la membrane plasmique qui isole le compartiment intracellulaire du milieu extracellulaire. Les nombreuses méthodes d’étude de la cellule eucaryote, dont la microscopie optique et électronique, révèlent que le volume intracellulaire renferme un ensemble de structures identifiables et séparables par fractionnement après broyage. Celles-ci sont le plus souvent limitées par des mem-branes et définissent alors un ensemble de compartiments séparés, dont le plus aisément observable est le noyau (voir figures I-1-3 et I-1-4).

Ces structures intracellulaires, sièges chacune d’activités particulières, sont les orga-nites : à la compartimentation structurale de la cellule eucaryote, est associée une com-partimentation fonctionnelle, assurant une division du travail cellulaire.

1.1. Le compartiment nucléaire

Il est limité par une double membrane, l’enveloppe nucléaire dont la lumière est en continuité avec les cavités du réticulum endoplasmique. L’enveloppe présente des pores assurant des échanges contrôlés entre l’intérieur du noyau ou nucléoplasme et le cytosol.

Le noyau renferme l’ADN, support de l’information génétique. Celui-ci est associé à de nombreuses protéines dont certaines, les histones, réalisent son empaquetage et sa compaction alors que d’autres régulent son activité. Le noyau présente des régions plus denses à l’observation, les nucléoles, sièges de la transcription des ARN ribosomaux.

1.2. Le cytosol (ou hyaloplasme)

Le cytosol est le milieu aqueux, riche en enzymes, dans lequel baigne l’ensemble des organites. Il est le lieu de très nombreuses réactions métaboliques, dont la synthèse des protéines assurée par les ribosomes, particules ribonucléoprotéiques, souvent considé-rées comme des organites à défaut de constituer des compartiments.

Le cytosol est aussi le lieu de réactions du catabolisme énergétique, comme la glycolyse ou les réactions de fermentation qui se produisent dans certaines cellules.

Le cytosol est par ailleurs structuré par de nombreuses protéines, qui constituent un véri-table cytosquelette organisé en structures allongées formant des filaments et des micro-tubules. Ces structures, souvent labiles, se polymérisant et se dépolymérisant fréquem-ment, sont à l’origine de toute la motilité cellulaire définie comme la capacité à générer des mouvements : mouvements de vésicules, de cils, de flagelles, de chromosomes lors des divisions cellulaires.

1.3. Le système endomembranaire

Il est représenté par un ensemble d’organites limités par une simple membrane et dont les lumières peuvent présenter des relations de continuité. Il s’agit notamment du réti-culum endoplasmique, de l’appareil de Golgi et des lysosomes. Le réticulum constitue



une voie de cheminement intracellulaire. Le réticulum endoplasmique rugueux pré-sente des ribosomes fixés sur sa face cytosolique. Les protéines traduites par ceux-ci sont immédiatement transférées dans la lumière du réticulum, où elles peuvent subir diverses modifications, les principales étant des glycosylations (addition de fragments gluci-diques). Le réticulum endoplasmique lisse est le siège de la production des membranes.

L’appareil de Golgi est l’ensemble des dictyosomes, chacun étant constitué d’un empile-ment de saccules membranaires. Ces saccules se forment d’un côté de l’empilement (face dite cis) à partir du réticulum, par bourgeonnement et fusion de vésicules. Un transit par vésicules se produit de saccules en saccules jusqu’au sommet de l’empilement (face dite trans) où sont générées de nombreuses vésicules.

Les produits contenus dans la lumière des saccules et des vésicules peuvent faire l’objet de nouvelles modifications biochimiques. Des récepteurs présents sur les membranes peuvent par ailleurs effectuer un tri et une concentration de certaines molécules ce qui conduit à des vésicules au contenu spécialisé : c’est notamment le cas des lysosomes, vésicules riches en enzymes protéolytiques et qui interviennent dans la digestion intra-cellulaire.

Les vésicules issues de l’appareil de Golgi ont donc des contenus variés ; certaines, comme les lysosomes, joueront un rôle dans la cellule, après fusion avec d’autres vési-cules. D’autres vésicules sont dirigées vers la membrane plasmique où elles délivrent leur contenu dans le milieu extracellulaire par exocytose. Ce devenir différent des vésicules, encore appelé adressage, repose sur l’existence de mécanismes moléculaires de recon-naissance portés à la fois par les vésicules et par leurs zones cibles.

D’autres organites sont également limités par une simple membrane et se rattachent à ce système de formation : c’est le cas des peroxysomes, vésicules riches en enzymes de type peroxydases, et qui interviennent dans certains processus de détoxification (cel-lules hépatiques et rénales) ; les peroxysomes existent aussi dans les cellules végétales et interviennent dans un type particulier de photosynthèse (photosynthèse en C4-C3). Les vacuoles des cellules végétales sont également limitées par une membrane, appelée tonoplaste. Ces vacuoles jouent un rôle majeur dans l’accumulation de certains déchets cellulaires, dans la constitution de réserves (accumulation de saccharose par exemple), dans le maintien de la turgescence des cellules et leur croissance.

1.4. Les organites à double membrane : mitochondries et chloroplastes

Ces organites sont impliqués dans le métabolisme énergétique des cellules. Les chlo-roplastes ne s’observent que dans les cellules chlorophylliennes, alors que les mito-chondries se rencontrent dans toutes les cellules aérobies, animales comme végétales. Ils possèdent la particularité de renfermer des molécules d’ADN circulaires, contenant un certain nombre de gènes, ainsi que des outils d’expression de ces gènes (ribosomes, ARN...). Ces organites sont donc le siège de synthèses de chaînes protéiques qui com-plètent des synthèses à partir du génome nucléaire. Ces particularités soutiennent la théorie endosymbiotique de l’origine de ces organites.



La mitochondrie est un organite doublement compartimenté : sa membrane interne, qui montre de nombreux replis ou crêtes, sépare la matrice de l’espace intermembra-naire. La matrice est riche en enzymes et est le lieu de nombreux processus cataboliques (hélice de Lynen ou oxydation des acides gras, cycle de Krebs ou oxydation de l’acétyl-Coenzyme A). L’oxydation des substrats organiques produit du pouvoir réducteur sous forme de coenzymes d’oxydoréduction réduits (NADH et FADH2). Ces coenzymes sont ensuite réoxydés au niveau de la membrane interne ce qui produit de l’ATP.

Le chloroplaste est un organite renfermant de très nombreux saccules membranaires appelés thylakoïdes, dont la membrane est riche en pigments photosynthétiques (chlo-rophylles, caroténoïdes). Ceux-ci captent l’énergie lumineuse, alors convertie en ATP et en pouvoir réducteur (NADPH). Ces molécules sont ensuite utilisées dans le stroma du chloroplaste pour synthétiser des molécules organiques à partir du CO2 : cette voie est le cycle de Calvin.

2 Membranes et compartimentation cellulaire

2.1. Composition et architecture de la membrane

Les membranes sont constituées de lipides et de protéines. Les lipides membranaires, principalement des phospholipides et du cholestérol (cellule animale) sont amphi-philes, présentant un pôle hydrophile et un pôle hydrophobe. Ce caractère provoque spontanément la formation de bicouches dans un environnement aqueux. Les queues hydrophobes enfouies vers l’intérieur de la membrane sont unies par des interactions hydrophobes qui correspondent à des forces d’attraction de type Van der Waals. Les têtes polaires hydrophiles établissent des liaisons hydrogène et électrostatiques avec les milieux aqueux bordant la membrane et qui la stabilisent. Ces liaisons non covalentes sont très nombreuses et comme elles se renforcent mutuellement, elles font de la mem-brane une structure moléculaire stable dite coopérative. Il en résulte, pour la bicouche, une aptitude à réparer les déchirures et à se refermer spontanément sur elle-même, ce qui est à l’origine des compartiments cellulaires.

7 nm

milieu extracellulaire

glycocalyx

bicouchelipidique et protéines

milieu intracellulaire

phospholipide

cholestérol

tête hydrophile

noyau stérol

tête hydrophile

protéine protéine transmembranaire

queue hydrophobe(chaînes hydrocarbonées)

arborisation glucidique (oligoside)

Figure I-2-1 : Organisation de la membrane plasmique



Certaines protéines membranaires, dites intrinsèques, sont intégrées dans la membrane, certaines étant transmembranaires. Elles peuvent être soit isolées, soit groupées en agré-gats susceptibles de constituer des canaux transmembranaires ou des complexes enzy-matiques. D’autres protéines, dites extrinsèques, sont externes à la bicouche et liées aux têtes hydrophiles des lipides ou à des protéines. Du côté extracellulaire, lipides et pro-téines peuvent porter des arborisations glucidiques, dont l’ensemble forme le glycocalyx.

Les protéines membranaires exercent la plupart des fonctions de la membrane.

2.2. Asymétrie et fluidité membranaires

Toutes les membranes se présentent donc comme une mosaïque de protéines dissoutes dans une bicouche lipidique. Les deux monocouches, ou hémimembranes, d’une mem-brane donnée présentent généralement des différences importantes : cette asymétrie membranaire, à l’origine d’une polarité fonctionnelle, s’observe notamment au niveau de la membrane plasmique avec le glycocalyx extracellulaire.

Le flux membranaire qui va du réticulum endoplasmique aux vésicules du Golgi préserve l’asymétrie membranaire : par exocytose, la face luminale de la membrane de la vésicule devient en effet la face extracellulaire de la membrane plasmique.

Les édifices membranaires ne sont pas figés : les lipides et les protéines ont une grande liberté de mouvement au sein de leur hémimembrane, ce qui préserve l’asymétrie mem-branaire. Cette propriété de fluidité membranaire est essentielle à la réalisation des fonctions biologiques. Elle permet en effet la diffusion des protéines, leurs interactions ou leurs changements de conformation. Elle peut varier en fonction de la température ou de la composition des lipides.

3 Rôles des membranes dans le fonctionnement cellulaireLes membranes jouent des rôles majeurs dans la spécialisation fonctionnelle des com-partiments : elles constituent d’une part des barrières de perméabilité et de contrôle des échanges et représentent par ailleurs des supports moléculaires pour les activités enzy-matiques, pour le métabolisme énergétique ou les transferts d’information.

3.1. Les membranes, barrières de perméabilité et de contrôle des échanges

Les membranes ont une perméabilité sélective, ce qui permet des compositions diffé-rentes en solutés d’un compartiment à un autre. Cette propriété est essentielle pour la constitution de gradients de concentration ou de gradients électrochimiques de part et d’autre des membranes.

Cette perméabilité différentielle aux ions explique notamment l’existence de gradients électriques, qu’il est possible de quantifier par des différences de potentiel de part et d’autre des membranes.

Certains passages transmembranaires peuvent se réaliser à travers la bicouche lipidique, alors que d’autres requièrent des protéines intégrées.



• Perméabilité à travers la bicouche lipidique : seules les substances solubles dans les lipides peuvent traverser aisément la bicouche lipidique. C’est par exemple le cas des gaz (O2 et CO2). La perméabilité décroît avec la taille des molécules. Les composés électriquement chargés comme les ions ne traversent pas la bicouche. La traversée de la bicouche ne peut se faire que du milieu où une molécule non chargée est la plus concentrée vers le milieu où elle l’est moins : c’est la diffusion qui se fait selon le gradient chimique. Si le composé est un ion, le sens de diffusion fait intervenir outre la concentration, la charge, ce qui définit un gradient électrochimique. La diffusion à travers la bicouche lipidique est dite diffusion simple.

• Perméabilité liée aux protéines : de nombreuses substances traversent la membrane grâce à des protéines. Lorsque le passage se fait selon les gradients chimique ou élec-trochimique, on parle de diffusion facilitée. L’eau et les ions empruntent des canaux, appelés respectivement aquaporines et canaux ioniques. Il s’agit de regroupement de protéines transmembranaires autour d’un canal dont la charge et le diamètre sont sélectifs. Les petites molécules organiques polaires ou chargées sont prises en charge par des perméases (ou transporteurs) qui assurent les transferts par changement de conformation. Ces transports par diffusion sont des transports passifs. Le passage des solutés peut également se faire contre les gradients de diffusion : il est alors cou-plé avec un processus libérant de l’énergie et qui peut être : • l’hydrolyse d’ATP : on parle de transport actif primaire ou couplage chimio-os-

motique exercé par une pompe. • le passage par diffusion d’une autre substance, on parle de transport actif secon-

daire ou couplage osmo-osmotique. Il s’agit d’un co-transport par symport ou antiport selon si les substances traversent dans le même sens ou non.

Utilisation du gradient électrochimique d’un ion

Gradient électrochimique

du soluté transféré

Diffusion simple Diffusion facilitée Transport actif primaire

Transport actif secondaire

Bicouche lipidique

eau, molécules liposolubles,

petites molécules polaires non

chargées

molécules polaires non

chargées

ions(canaux ioniques)

eau(aquaporines)

ionsions organiques et

inorganiques, molécules organiques

Transporteurs CanauxPompe ATPases(couplage chimio-

osmotique)

Symport ou antiport (couplage osmo-

osmotique)

ATP ADP + Pi

DIFFUSION : phénomène passif TRANSPORT ACTIF

Protéines transmembranaires

Figure I-2-2 : Modalités des passages transmembranaires



3.2. Les membranes, supports de systèmes enzymatiques et réactionnels

Les membranes renferment de nombreuses protéines enzymatiques, qui catalysent des réactions dans différents compartiments. Les structures membranaires déterminent l’orientation des molécules et des sites actifs. La présence d’enzymes membranaires favo-rise les rencontres aléatoires avec les substrats, puisqu’elle contraint à deux dimensions les espaces de diffusion.

Des enzymes membranaires interviennent de manière importante dans les transferts d’énergie, avec les complexes enzymatiques des chaînes respiratoires mitochondriales (membrane interne des mitochondries) ou des chaînes photosynthétiques des thyla-koïdes dans les chloroplastes. D’autres enzymes catalysent des biosynthèses comme des glycosylations.

3.3. Les membranes et le métabolisme énergétique

L’importance des membranes dans le métabolisme énergétique découle donc à la fois de leur perméabilité sélective permettant la création des gradients ioniques (exemple des gradients de protons) qui constituent une forme d’énergie cellulaire et de la présence de protéines de couplage (exemple des ATP synthases mitochondriales) assurant les inter-conversions entre les énergies de gradients et l’énergie ATP, seconde forme d’énergie majeure de la cellule.

3.4. Les membranes et la réception, la conduction ou le transfert d’informations

La membrane plasmique est le support de molécules pouvant intervenir dans la recon-naissance entre les cellules. Ces phénomènes s’observent par exemple dans la reconnais-sance des systèmes immunitaires (voir page 242) ou dans la réalisation de la féconda-tion entre gamètes (voir page 146).

Les membranes contiennent aussi de nombreux récepteurs impliqués dans les commu-nications nerveuses ou hormonales à l’image par exemple du récepteur à acétylcholine des cellules musculaires squelettiques (voir page 42) ou du récepteur à insuline des cellules hépatiques.

Certains des récepteurs hormonaux peuvent être couplés à d’autres protéines membra-naires, définissant alors une voie de transduction qui initie le transfert de l’information à l’intérieur de la cellule. C’est le cas par exemple des récepteurs couplés aux protéines G.

Enfin des canaux ioniques, dont l’ouverture est liée aux variations de potentiel membra-naire (canaux voltage-dépendants), sont impliqués dans la propagation des potentiels d’action des cellules excitables (cellules nerveuses et musculaires).

3.5. Les membranes et la cohésion avec les matrices ou entre les cellules

Les cellules se regroupent en tissus. Entre les cellules, se trouve toujours une matrice extracellulaire, plus ou moins abondante. La cohésion structurale ou fonctionnelle des tissus repose sur des interactions moléculaires entre les membranes et les matrices, ou,



dans des tissus où les matrices sont réduites (par exemple les épithéliums) sur des inte-ractions entre constituants membranaires rapprochés. Ces interactions peuvent alors faire intervenir des zones spécialisées des membranes appelées jonctions.

La cohésion mécanique entre cellules est ainsi assurée par des jonctions dites d’ancrage, comme les desmosomes : des complexes protéiques assurent l’accrochage de deux zones membranaires adjacentes, elles-mêmes en interaction avec des filaments du cytosque-lette. La cohésion fait parfois intervenir aussi des ceintures d’adhérence, ensemble de filaments du cytosquelette. Les hémi-desmosomes correspondent à un dispositif ana-logue mais unilatéral, liant la membrane à la matrice. Ces jonctions sont particulière-ment abondantes dans les tissus résistants à la compression et à l’étirement. La cohésion mécanique avec les matrices ne repose pas toujours sur des jonctions spécialisées mais peut faire intervenir d’autres structures comme les contacts focaux et d’autres protéines, comme les intégrines, plus dispersées dans les membranes et aux interactions plus labiles.

Certaines jonctions, dites serrées ou étanches, sont constituées de chaînes protéiques membranaires étroitement accolées qui ferment les espaces intercellulaires et interdisent tout passage de substances entre les cellules. Elles sont fréquentes dans les épithéliums du côté apical.

hémidesmosome et contacts focauxMarqueur d’identité

Réception et transduction d’informations

Conversions et transferts d’énergie

ATP synthase

chaîne respiratoire

Biosynthèses

Transports actifsprimaires

secondaires

Diffusion facilitée Endocytose et

exocytose

mitochondrie

Transport actif secondaire

dictyosome

réticulum endoplasmique

REG

REL

Transport actif primaire

lysosome

voies de transductionintracellulaires

compartiment de rétention du calcium

ATP

Ca2+

ATP

ATP

ATP

H+

H+

cellule épithéliale

Coopération métabolique

Cohésion intercellulaire

jonction étanche

ceinture d’adhérence

desmosome

jonction de type gap

protéines d’adhérence transmembranaires

traduction

tri des protéines

biosynthèsedes lipides

membranaires

glycosylations

Adhérence cellule-cellule et liaison avec le cytosquelette

Adhérence à la matrice et liaison avec le cytosquelette

Figure I-2-3 : Le rôle des protéines membranaires



La cohésion fonctionnelle des tissus peut faire intervenir des jonctions communicantes (ou jonctions gap) : celles-ci sont formées de structures appelées connexons, constituées de protéines (connexines) bordant un canal et disposées en vis-à-vis dans chaque mem-brane. Le diamètre de ces canaux laisse passer l’eau, les ions et des petites molécules. Une jonction gap comprend plusieurs centaines de connexons. Ces jonctions interviennent dans les couplages métaboliques entre cellules et ont un rôle très important pour la contraction des muscles lisses, du cœur et la communication entre les cellules embryon-naires.

Synthèse

Le fonctionnement d’une cellule eucaryote fait intervenir un triple flux : • flux de matières (passage de métabolites, précurseurs de macromolécules par exemple) ; • flux d’énergie (transferts d’ATP ou de pouvoir réducteur par exemple) ;• flux d’informations (flux d’informations génétiques entre noyau et cytoplasme). La réalisation de ces flux fait constamment intervenir des transferts de molécules d’un compartiment à l’autre, ceux-ci pouvant se réaliser avec des modalités différentes. Les processus cellulaires reposent ainsi sur une coopération métabolique très étroite entre les organites et entre les compartiments. Ces échanges guident aussi la régulation de tous les métabolismes lorsqu’ils impliquent des compartiments différents comme par exemple le métabolisme énergétique. Dans ce fonctionnement cellulaire, les membranes jouent un rôle majeur : elles séparent des volumes de composition et de fonction différente et contrôlent les échanges entre le compartiment considéré et le hyaloplasme. La fusion membranaire entre saccules ou vési-cules fonde le déroulement d’un flux membranaire, du réticulum endoplasmique jusqu’à la membrane plasmique, et qui assure le cheminement intracellulaire de substances, leur tri éventuel et leur adressage vers différentes cibles. La membrane plasmique est également un support pour de nombreuses molécules intégrant la cellule dans le fonctionnement du tissu et plus largement encore, de l’organisme.



Exercices

Exercice 1Pour étudier le lieu de synthèse et le devenir d’une protéine, on prélève le pancréas d’un cobaye et on en incube des tranches en pré-sence d’un acide aminé marqué radioacti-vement, la leucine tritiée pendant un temps court (3 minutes), appelé « pulse », suivi d’un lavage avec une solution contenant de la leucine froide (non radioactive) pen-dant un temps variable, de 0 à 120 minutes, période appelée « chasse ». Les coupes de pancréas sont préparées pour réaliser une autoradiographie. Sur chaque autoradio-graphie, on détermine le pourcentage de grains d’argent au niveau de différents or-ganites cellulaires : les résultats sont indi-qués sur le graphique ci-contre.Proposez une interprétation de ces résultats et concluez quant à la synthèse et au devenir des protéines dans cette cellule.

Exercice 2On étudie la vitesse d’absorption du glucose par des membranes de globules rouges sans ou après traitement par un agent dénaturant les protéines mem-branaires.1. Analysez la cinétique d’absorption

du glucose dans le cas où la mem-brane est traitée par un agent déna-turant les protéines. Formulez une hypothèse sur le mode d’absorption du glucose dans cette expérience.

2. Analysez la cinétique d’absorption du glucose dans le cas où la mem-brane n’est pas traitée par un agent dénaturant les protéines. Formulez une hypothèse sur les modes d’ab-sorption du glucose dans cette expé-rience.

3. Expliquez la signification de la courbe C. Quelle pourrait être la signification du plateau observé à partir de la concentration en glucose de 7 mmol/L ?


20

40

60

80

100

pourcentage de grains d’argent

30

10 20 40 60 temps (minutes)

réticulum endoplasmique

vésicules de sécrétion

appareil de Golgi

Figure I-2-4

250

500

vitesse d’absorption du glucose (en mmol de glucose / mL de cellules / h)

A : membrane de globule rouge sans traitement

C : courbe A - courbe B

B : membrane de globule rouge traitée par un agent dénaturant des protéines

20

4 6 8 10 12 14concentration en glucose dansle milieu extracellulaire (mmol)

Figure I-2-5



CHAPITRE 3

Les petites molécules organiques

1 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes :❏ a. Les fonctions alcool confèrent aux molécules des caractères hydrophobes.❏ b. La fonction aldéhyde peut être oxydée en fonction acide. ❏ c. L’estérification fait intervenir deux groupements moléculaires identiques.

2 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes : ❏ a. Les nucléotides correspondent à l’association d’un pentose et d’une base azo-

tée.❏ b. Il existe une vingtaine de bases azotées différentes.❏ c. Les bases azotées sont les seules petites molécules cellulaires contenant de

l’azote.

3 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes : dans les voies du catabolisme énergétique :❏ a. les acides gras sont hydrolysés. ❏ c. de l’ATP est consommé.❏ b. les oses sont oxydés. ❏ d. de l’oxygène est oxydé.

4 Parmi les molécules suivantes, lesquelles (laquelle) sont (est) des (un) glucides ? ❏ a. Le glycéraldéhyde. ❏ c. Le glycérol.❏ b. Le glycérate. ❏ d. Le ribose.

5 Indiquez si les propositions suivantes sont exactes :❏ a. Les petites molécules organiques ne constituent jamais des structures cellu-

laires.❏ b. Les nucléosides peuvent effectuer des réactions de transfert de groupements

phosphate.❏ c. La polymérisation des lipides permet la formation des bicouches lipidiques. ❏ d. Dans l’ensemble du vivant, il n’y a qu’un seul type de polymère de glucose,

observé quel que soit le type cellulaire.

6 À propos des réserves énergétiques, on peut énoncer les propositions suivantes :❏ a. Les acides aminés sont les réserves énergétiques de l’organisme. ❏ b. Une masse de lipides représente davantage d’énergie potentielle qu’une

masse équivalente de glucides. ❏ c. Les lipides sont des formes de réserves anhydres. ❏ d. L’utilisation énergétique d’un polymère glucidique requiert son hydrolyse

préalable.



CHAPITRE 3. Les petites molécules organiques 21

1 Les différents types de petites molécules organiquesLes petites molécules organiques ont un poids moléculaire compris entre 100 et 1000 Da (un dalton correspond à la masse d’un atome d’hydrogène) et contiennent jusqu’à 30 atomes de carbone.

Elles comprennent quatre classes principales : les oses et leurs dérivés, les acides gras et les lipides, les acides aminés et les nucléotides (avec les bases azotées). Cependant la diversité moléculaire observée dans les cellules est beaucoup plus grande du fait des mul-tiples intermédiaires organiques impliqués dans toutes les voies métaboliques, comme des acides organiques ionisés au pH cellulaire, des alcools (glycérol)… Cette diversité est également accrue par de très nombreux composés provenant de l’alimentation, comme les vitamines.

Toutes ces petites molécules organiques, généralement libres en solution, se distribuent de manière variée dans les différents compartiments de la cellule. Elles représentent jusqu’à 10% de la masse totale de la matière organique dans une cellule.

1.1. Les oses et leurs dérivés

Les oses sont des molécules ayant entre 3 et 7 atomes de carbone porteurs de fonctions alcools et obligatoirement d’une fonction aldéhyde (ensemble des aldoses) ou d’une fonction cétone (ensemble des cétoses). Du fait de l’existence de carbones asymétriques, de nombreuses formes isomères sont possibles mais seul un nombre réduit d’entre elles se rencontre effectivement dans les cellules.

Les oses les plus importants au plan biologique sont les trioses, avec le glycéraldéhyde, les pentoses, avec le ribose et le désoxyribose, les hexoses avec notamment le glucose et le fructose. Les pentoses et les hexoses apparaissent sous forme de molécules cycliques.

Les fonctions alcools, nombreuses, établissent de nombreuses liaisons hydrogènes avec l’eau et confèrent aux oses un caractère polaire et une grande solubilité dans l’eau.

Les fonctions aldéhydes peuvent être aisément oxydées en fonctions acides, ce qui confère aux oses des caractères réducteurs.

Les fonctions alcools peuvent être aisément estérifiées, notamment par l’acide phospho-rique, ce qui produit des dérivés phosphorylés (exemple du glucose 6-P), dont les rôles sont essentiels dans la cellule. D’autres dérivés importants existent, comme la N-acétyl glucosamine, dans laquelle une fonction alcool est substituée par une fonction amine acétylée. Ces fonctions permettent aussi la liaison entre oses (liaisons O-glycosidiques) ou avec des composés azotés (liaisons N-glycosidiques).

On peut associer aux oses d’autres petites molécules glucidiques, appelées diosides, for-mées de l’association de deux hexoses, comme le saccharose (glucose et fructose ; sucre de cuisine) ou le maltose (deux glucoses).


SOMMAIREI. Le fonctionnement des cellules. 1. Unité et diversité des cellules2. Le fonctionnement d’une cellule eucaryote3. Les petites molécules organiques4. Les macromolécules5. La communication à l’échelle cellulaire6. L’énergie cellulaire

II. L’information génétique.7. Le génome : organisation et conservation8. L’expression du génome9. Les divisions cellulaires10. Génétique mendélienne et génétique

des populations

III. Les grandes fonctions chez les organismes métazoaires.11. Organisation anatomique et réalisation

des fonctions12. Prélèvements des aliments, digestion

et distribution des nutriments13. Respiration et milieux de vie14. Excrétion et équilibre hydrominéral15. Reproduction et développement

IV. Les grandes fonctions chez les organismes végétaux.16. Reproduction et cycles de développement17. Développement et croissance des Angiospermes18. Nutrition et mode de vie fixé

V. La physiologie humaine.19. Homéostasie et boucles de régulation20. Fonctionnement musculaire, mouvement et

activité physique21. Fonctionnement de l’appareil circulatoire22. Fonctionnement des appareils génitaux23. Les défenses immunitaires

VI. Fonctionnement des écosystèmes et cycles de la matière.24. Structure et dynamique des écosystèmes25. Cycles du carbone et de l’azote

VII. Évolution et phylogénie. 26. Les mécanismes de l’évolution27. Les classifications du vivant

Plans d’organisationCorrigés des QCM et des exercices

C onforme aux cursus des Licences scienti-fiques, ce manuel permet aux étudiants de renforcer leurs compétences et leur autono-

mie en biologie durant toute leur première année de Licence. Le contenu traite du socle de connais-sances commun à l’ensemble des universités.

Dans chaque chapitre• Un QCM d’évaluation pour tester ses acquis

• Des rappels de cours et leur synthèse pour réviser les grandes notions abordées durant l’année

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