rapport de stage vf · 2017-02-06 · rapport de stage de s8/césure aude caillat 08/11/2015 -...

Rapport de stage de S8/césure

Aude Caillat

08/11/2015 - 30/04/2016

Maître de stage : Isabelle Grechi Co-encadrant: Alain Ratnadass Cirad- UPR HortSys Station Bassin Plat, 97410 Saint-Pierre, Ile de la Réunion

2015/2016

Evaluation du niveau d’infestation des mangues par les

mouches des fruits en fonction de leur état de maturité

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Remerciements

A la fin de ces travaux qui marquent mon initiation à la recherche, je tiens à remercier ceux qui d’une manière ou d’une autre ont aidé à leur réalisation. Ces remerciements s’adressent particulièrement :

• Aux producteurs, sans qui cette étude n’aurait pas pu être réalisée et qui m’ont accueillie sur le terrain afin que je puisse réaliser les suivis sur leurs vergers. Particulièrement Mr Robert, Mr Tipveau et le producteur du site P2 qui souhaite rester anonyme.

• A Mr Philippe Cabeu qui nous a mis en contact avec les agriculteurs.

• A Mr Marc Chillet qui nous a permis d’effectuer nos mesures de pénétrométrie en nous donnant accès au matériel et en nous expliquant son fonctionnement.

• A Isabelle Grechi qui m’a permis de réaliser ce stage et a consacré de son temps pour m’encadrer. Merci de m’avoir permis de travailler en autonomie, afin que ce stage soit une expérience riche et pour ces conseils et recommandations tout au long du stage.

• A Alain Ratnadass pour l’appui lors de l’identification des mouches ainsi que son aide précieuse lors des expérimentations réalisées en laboratoire et sur le terrain.

• A toute l’équipe du Cirad Bassin Plat pour les conseils que j’ai pu recevoir et la bonne ambiance de travail.

• Cette étude a par ailleurs bénéficié du soutien financier de la communauté européenne, du conseil régional de la Réunion, et du Cirad dans le cadre du DPP Cosaq, et de l’INRA dans le cadre de l’action clé Damage du méta-programme SMaCH.

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Table des matières Table des illustrations .......................................................................................................................................... 3

Introduction ......................................................................................................................................................... 5

II/ Matériels et méthodes .................................................................................................................................... 7

1- Les vergers d’étude ................................................................................................................................. 7

2- Méthode de caractérisation de la dynamique des mouches des fruits .................................................. 8

3- Méthode de caractérisation de la maturité des mangues ...................................................................... 8

a- Évaluation visuelle des stades de maturité ......................................................................................... 8

b- Mesure de la fluorescence chlorophyllienne ...................................................................................... 9

c- Mesure de la fermeté et de la dureté de l’épicarpe ......................................................................... 10

4- Suivis réalisés dans les vergers au cours de la saison de maturation des mangues ............................. 10

a- Dynamique d’abondance des mouches des fruits dans les vergers .................................................. 10

b- Dynamique d’abondance et de maturité des fruits dans les vergers ................................................ 11

c- Infestation des fruits dans les vergers ............................................................................................... 11

5 - Analyse des données ................................................................................................................................ 13

III/ Résultats et discussion ................................................................................................................................. 13

1 - Caractérisation de la maturité des fruits .................................................................................................. 13

a- Fluorescence ...................................................................................................................................... 13

b- Fermeté et dureté ............................................................................................................................. 14

2- Dynamique d’abondance et de maturité des fruits .................................................................................. 15

a- Abondance des fruits dans les vergers .............................................................................................. 15

b- Maturité des fruits dans les vergers .................................................................................................. 16

3- Dynamique des mouche des fruits ............................................................................................................ 17

4- Infestation des fruits et lien avec leur maturité .................................................................................... 19

a- Infestation des fruits.......................................................................................................................... 19

b- Infestation des fruits en fonction des stades visuels de maturité .................................................... 20

c- Infestation des fruits en fonction de la fluorescence ........................................................................ 21

d- Infestation des fruitsen fonction de la fermeté ................................................................................ 21

e- Infestation des fruits en fonction de la dureté .................................................................................. 22

IV/ Conclusion et perspectives .......................................................................................................................... 24

Bibliographie ...................................................................................................................................................... 25

ANNEXE 1 : Clef de détermination des mouches .............................................................................................. 26

ANNEXE 2 : Tableau détaillé des infestations pour chaque verger et chaque récolte ...................................... 27

ANNEXE 3 : Durée de développement des mouches ........................................................................................ 28

ANNEXE 4 : Dynamique d’abondance et de maturité des fruits dans chaque verger ...................................... 29

ANNEXE 5 : Analyses complémentaires ............................................................................................................ 31

A. Relation entre l’abondance des mouches des fruits dans les vergers l’abondance des fruits. ................ 31

B. Relation entre le taux d’infestation des mangues dans les vergers et l’abondance relative des mouches

des fruits. ....................................................................................................................................................... 31

Résumé .............................................................................................................................................................. 32

Abstract ............................................................................................................................................................. 32

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Table des illustrations Figure 1 : Evolution des caractéristiques qualitatives d’un fruit en fonction de sa croissance et de sa

maturation (source : Vincenot & Normand, 2009). ............................................................................................ 6

Figure 2: Principales zones de production de mangues à La Réunion et localisation des sites d'étude

(adapté de Vincenot & Normand 2009) .............................................................................................................. 7

Figure 3: Piège alimentaire sur un manguier. ..................................................................................................... 8

Figure 4 : Les sept stades visuels de maturité pour la mangue Cogshall ............................................................ 8

Figure 5 : Les six stades visuels de maturité pour la mangue José...................................................................... 9

Figure 6 : Appareil de mesure de la florescence et cache positionné sur le côté de l'apex de la mangue. ........ 9

Figure 7 : Dissipation de l’énergie par deux processus (source : Handy PEA Manual, 2006) ............................. 9

Figure 8 : Pénétromètre utilisé pour un test de perforation sur mangue avec une tige de 3 mm de

diamètre. ........................................................................................................................................................... 10

Figure 9 : Courbe de force-déformation type obtenue à partir d’un test de perforation et paramètres

extraits de la courbe (source : Sirisomboon et al, 2012) ................................................................................... 10

Figure 10 : Stades de maturité des 90 mangues récoltées sur chaque verger suivi pour la variété

Cogshall. ............................................................................................................................................................ 12

Figure 11 : Pupes retrouvées dans le sable. ...................................................................................................... 12

Figure 12 : Mangues dans les housses à fruits. ................................................................................................. 12

Figure 13. Fluorescence variable Fv des mangues en fonction des stades de maturité des fruits pour la

variété Cogshall (BP-C, P1-C, P2-C et P3-C) (A) et la variété José (BP-J) (B). Moyenne ± écart type. Les

groupes avec la même lettre ne sont pas significativement différents. ........................................................... 13

Figure 14 : Fermeté des mangues en fonction des stades de maturité des fruits pour la variété Cogshall

(BP-C, P1-C, P2-C et P3-C) (A) et la variété José (BP-J) (B). Moyenne ±écart type. Les groupes avec la

même lettre ne sont pas significativement différents. ..................................................................................... 14

Figure 15 : Dureté des mangues en fonction des stades de maturité des fruits pour la variété Cogshall

(BP-C, P1-C, P2-C et P3-C) (A) et la variété José (BP-J) (B). Moyenne ±écart type. Les groupes avec la

même lettre ne sont pas significativement différents. ..................................................................................... 14

Figure 16 : Dynamique d’abondance des mangues dans les vergers P1-C (A) et P3-C (B) ................................ 16

Figure 17: Dynamiques de maturité des mangues dans les vergers P2-C (A) et P3-C (B) ................................. 16

Figure 18 : Les principales espèces de mouches piégées dans les vergers. De gauche à droite : piège

alimentaire, B.zonata, C.rosa, C.capitata, et B.cucurbitae. ............................................................................... 17

Figure 19 : Pourcentage des mouches piégées par espèce ............................................................................... 18

Figure 20 : Dynamique des populations de mouches pour les quatre principales espèces piégées dans les

5 vergers. La zone rosée représente la periode pendant laquelle 90% des fruits ont été récoltés. ................. 18

Figure 21: Taux d’infestation des mangues en fonction du stade de maturité pour la variété Coghsall (A)

et José (B). Le nombre de fruits échantillonnés par stade est indiqué. ............................................................ 20

Figure 22 : Probabilité d’infestation d’une mangue en fonction de la fluorescence Fv du fruit et de la

variété pour les suivis d’infestation en verger. Points et segments noirs : valeurs moyennes et intervalles

de confiance à 95% des probabilités d’infestation des mangues et moyennes des fluorescences Fv

observées sur les fruits appartenant à la classe délimitée par les traits en pointillés. Traits pleins et

pointillés rouges : prédiction du GLM (distribution d’erreur binomiale) et intervalle de confiance à 95%. ..... 21

Figure 23: Probabilité d’infestation d’une mangue en fonction de la fermeté du fruit et de la variété pour

les suivis d’infestation en verger. Points et segments noirs : valeurs moyennes et intervalles de confiance

à 95% des probabilités d’infestation des mangues et moyennes des fermetés mesurées sur les fruits

4

appartenant à la classe délimitée par les traits en pointillés. Traits pleins et pointillés rouges : prédiction

du GLM (distribution d’erreur binomiale) et intervalle de confiance à 95%. .................................................... 21

Figure 24: Probabilité d’infestation d’une mangue en fonction de la dureté du fruit et de la variété pour

les suivis d’infestation en verger. Points et segments noirs : valeurs moyennes et intervalles de confiance

à 95% des probabilités d’infestation des mangues et moyennes des duretés mesurées sur les fruits

appartenant à la classe délimitée par les traits en pointillés. Traits pleins et pointillés rouges : prédiction

du GLM (distribution d’erreur binomiale) et intervalle de confiance à 95%. .................................................... 22

Figure 25 : Fluorescence (A) et fermeté (B) des 360 mangues Cogshall collectées dans les vergers P1-C,

P2-C, P3-C et BP-Cselon leur stade de maturité. Les boxplots de couleurs sont obtenus avec tous les

fruits tandis que les boxplots blancs sont obtenus uniquement sur les fruits infestés. ................................... 23

Tableau 1 : Description des différents vergers suivis au cours de l’étude (C : Cogshall, J : José) ...................... 7

Tableau 2 : Caractéristiques des récoltes. ........................................................................................................ 15

Tableau 3 : Nombre total de mouches piégées dans les différents vergers et répartition par espèce. .......... 17

Tableau 4 : Répartition par sexe et pour chacune des espèces des mouches piégées dans l’ensemble des

cinq vergers. ..................................................................................................................................................... 18

Tableau 5: Pourcentage d'infestation global des mangues Cogshall et répartition par espèces des

mouches s’étant développées dans les mangues infestées ............................................................................. 19

Tableau 6 : Pourcentage d'infestation global des mangues José et répartition par espèces des mouches

s’étant développées dans les mangues infestées ............................................................................................ 19

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Introduction

Ce stage a été proposé par le Centre de coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement (CIRAD), plus particulièrement par l’unité de recherche HortSys (Fonctionnement agro-écologique et performances des systèmes de culture horticoles). Il s’est déroulé sur la station de Bassin Plat à Saint Pierre, à La Réunion. Le CIRAD travaille en partenariat avec des pays du Sud dans le but de produire et transmettre de nouvelles connaissances pour accompagner leur développement agricole, et ce par la recherche en agronomie sur le terrain. Il développe par ailleurs des pôles scientifiques à vocation régionale dans l'outre-mer. Ce stage s’inscrit dans le cadre du DPP Cosaq (Dispositif de Programmation en Partenariat du CIRAD Réunion) et de deux projets, ModQuaL (méta-programme SMaCH de l’INRA) et Ecoverger (programme Pesticides-Ecophyto), dans lesquels est développé un modèle d’élaboration du rendement et de la qualité de la mangue Cogshall. Le modèle servira à concevoir in silico des itinéraires techniques en vergers, évalués sur leur capacité à limiter le développement et les dommages des bioagresseurs et à satisfaire aux obligations d’efficacité agronomique, de viabilité économique et de durabilité. Ce stage contribuera au développement d’un module bioagresseur pour la mouche des fruits qui est un des ravageurs principaux de la mangue.

A la Réunion, malgré un relief montagneux et accidenté, la Surface Agricole Utilisée (SAU) représente près d’un sixième de la superficie de l’île [DAAF La Réunion, 2014]. Cette surface est principalement utilisée pour la culture de la canne à sucre qui occupe près de 60% de la SAU. Cependant l’agriculture réunionnaise est aussi constituée de productions végétales telles que les productions légumières et fruitières qui occupent environ 10% de la SAU [DAAF La Réunion, 2013]. La culture de la mangue s’étend sur 386 ha et représente 14% des surfaces de cultures fruitières, devancée par la culture de letchis (702 ha) et de banane (477 ha) [DAAF La Réunion, 2014]. Ainsi, près de 80 exploitations cultivent la mangue dans l’Ouest et le Sud de l’île et produisent environ 3000 T de fruits chaque année, principalement des variétés José et Cogshall [Vincenot & Normand, 2009]. La variété locale José, destinée au marché local, occupe 50% des surfaces plantées. La variété Cogshall d’origine américaine occupe 30% des surfaces plantées. Cette variété est parfois destinée à l’exportation, bien que les volumes exportés restent encore limités, de l’ordre de 110T/an [Vincenot & Normand, 2009]. Son potentiel pour l’exportation lui confère donc une importance économique.

Les manguiers (Mangiferaindica) à la Réunion sont confrontés à trois ravageurs principaux [Vincenot & Normand 2009] : la cecidomyie des fleurs Procontarinia mangiferae Felt (Diptera: Cecidomyiidae), la punaise Orthops palus (syn. Taylorilygus palus) (Heteroptera: Miridae) et les mouches des fruits (Diptera: Tephritidae). Contrairement à la cécidomyie des fleurs et à la punaise qui s’attaquent aux inflorescences, les mouches des fruits s’attaquent directement aux mangues. Actuellement, trois espèces majeures de mouches des fruits sont présentes dans les vergers de manguiers réunionnais : Bactrocera zonata connue comme la mouche de la pêche, la mouche méditerranéenne Ceratitis

capitata et Ceratitis rosa encore appelée la mouche du Natal [Vincenot & Normand 2009]. B. zonata, récemment introduite sur l’île, a été observée pour la première fois en 1991. Elle est majoritairement retrouvée à basse altitude dans les zones côtières alors que C.rosa prédomine en altitude (jusqu’à 1500m). B.zonata est aussi responsable de dégâts dans les vergers d’autres fruitiers. Les mouches des fruits sont des ravageurs qui ont pour la plupart des cycles de vie similaires. Les femelles pondent dans les fruits presque mûrs des plantes hôtes. Les larves se développent alors dans la pulpe du fruit, y creusant des galeries et des trous, et causant des dommages qualitatifs et quantitatifs. Le développement des larves dans la pulpe accélère la maturation du fruit qui va alors tomber au sol. La larve va sortir de celui-ci et se transformer en pupe dans la couche supérieure du sol. L’adulte va ensuite émerger du sol et reproduire le même cycle après maturation sexuelle [COLEACP & CTA, 2013].

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Pour lutter contre ces fléaux, la lutte chimique est la méthode la plus souvent utilisée, mais son efficacité est parfois limitée et la règlementation européenne qui devient de plus en plus exigeante vise à réduire l’utilisation des pesticides (voire le plan « écophyto 2018 »). Par ailleurs, il existe très peu de matières actives homologuées pour les usages mineurs associés au manguier. De plus les insecticides autorisés pour lutter contre les mouches des fruits (à base de lambda cyalothrine comme matière active) nécessitent un délai de 7 jours avant récolte, ce qui empêche de faire ces traitements pendant la période de récolte, au risque d’avoir des résidus sur les fruits. Dans ce contexte, il est intéressant de parvenir à définir d’autres méthodes alternatives pour lutter contre ce ravageur. Les autres méthodes actuellement utilisées pour lutter contre les mouches des fruits sont essentiellement le traitement localisé par tâche (Synéïs Appât) et le piégeage de masse alimentaire (avec les Ceratipacks et DecisTraps) pour les cératites et sexuel (appelé « Male Annihilation Technique ») pour les bactroceras.

Il existe également d’autres leviers mobilisables, dont la stratégie d’évitement qui consiste à limiter l’exposition des fruits aux mouches quand ceux-ci sont à un stade sensible, c’est-à-dire favorable aux

attaques des mouches des fruits, via une optimisation du stade de récolte.

Il est généralement reconnu que les préférences de ponte des mouches des fruits pour les mangues augmentent avec la maturité du fruit et qu’il existe des différences variétales [Rattanapun et al. 2009; Diatta et al. 2013].Par ailleurs, la composition des mangues évolue lors de la maturation: la qualité organoleptique augmente en début de maturation puis elle décroit (Fig.1).

C’est pourquoi il est intéressant de parvenir à définir une date de récolte des mangues qui soit un compromis entre une date suffisamment tardive pour que le fruit puisse atteindre la

maturité commerciale (Fig. 1) et une date suffisamment précoce pour éviter d’exposer aux mouches des fruits des mangues ayant atteint un stade de maturité favorable à leur infestation.

L’objectif principal de ce stage est donc de caractériser le niveau d’infestation des mangues par les mouches des fruits en fonction de l’état de maturité des fruits et de la pression du ravageur dans le verger. Cela permettra de mieux pouvoir conseiller les agriculteurs sur le stade de récolte optimal qui permet des pertes moindres tout en gardant une bonne qualité de fruit, et ce dans un contexte de réduction de l’utilisation de pesticides. Pour y répondre, plusieurs sous-objectifs sont fixés :

(1) caractériser les dynamiques d’abondance des populations de mouches des fruits dans les vergers, et leur lien possible avec les dynamiques d’abondance et de maturation des fruits.

(2) caractériser les degrés d’infestation des mangues dans les vergers, et leur lien possible avec l’abondance relative des mouches des fruits.

(3) caractériser le lien entre le niveau de maturité d’un fruit et son degré d'infestation par les mouches des fruits afin d’optimiser le stade de récolte des mangues

Ces trois points ont tous été abordés sur la mangue Cogshall et en partie sur la mangue José. Par ailleurs, le stage ayant duré 6 mois et non 3 comme lors d’un stage de S8 traditionnel, j’ai décidé de développer avant tout le troisième objectif dans ce rapport.

Figure 1 : Evolution des caractéristiques qualitatives d’un fruit

en fonction de sa croissance et de sa maturation (source :

Vincenot & Normand, 2009).

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II/ Matériels et méthodes

1- Les vergers d’étude

Les suivis ont été réalisés sur cinq vergers incluant deux vergers sur la station expérimentale de Bassin Plat du Cirad (site BP, Fig.2) et trois chez des producteurs (sites P1, P2 et P3, Fig.2) :

- Un verger planté avec la variété Cogshall

sur la station de Bassin Plat à Saint Pierre (verger BP–C)

- Un verger planté en mélange variétal avec Kent et José sur la station de Bassin Plat à Saint Pierre (verger BP–J)

- deux vergers plantés quasi exclusivement avec la variété Cogshall chez des producteurs situés à Saint Gilles (vergers P1-C et P2-C)

- un verger planté avec la variété Cogshall chez un producteur à proximité du Piton Défaut à Saint Paul (vergerP3-C).

Figure 2: Principales zones de production de mangues à La Réunion

et localisation des sites d'étude (adapté de Vincenot & Normand

2009)

Code

verger Age du

verger

Localisation

(altitude) Environnement proche du verger Méthode(s) de gestion des

mouches

BP-C 26 ans Saint Pierre, Bassin Plat (156 m)

Vergers de manguiers (10 variétés), litchis et agrumes ; haie de jacquiers,

pied de goyaves

Aucune

P1-C 30 ans Saint Gilles (82 m)

Vergers de manguiers (Cogshall, José) Pièges à paraphéromones* (plaquettes > 1 an)

P2-C 5 ans Saint Gilles (70 m)

Vergers de manguiers (Cogshall, José), papayers ; palmistes en inter-rang

Pièges à paraphéromones*

P3-C 20 ans Saint Paul, Piton Défaut

(105 m)

Vergers de manguiers (Cogshall) et cultures maraichères

Pièges à paraphéromones*, Cératipacks, Syneïs Appât, Panneaux jaunes englués

BP-J 5 ans Saint Pierre, Bassin Plat

(156 m)

Vergers de manguiers (10 variétés), litchis et agrumes ; haie de jacquiers,

pied de goyaves

Aucune

Tableau 1 : Description des différents vergers suivis au cours de l’étude (C : Cogshall, J : José) (*) : Pièges distribués par Takamaka Industries à base de méthyleugénol

Sur le verger BP-J, les expérimentations ne sont faites que sur la variété José mais on considère l’intégralité du verger pour les suivis des mouches des fruits.

BP

P1-P2

P3

sites d’étude

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2- Méthode de caractérisation de la dynamique des mouches des fruits

Figure 3: Piège alimentaire sur un manguier.

La dynamique des mouches des fruits a été suivie par piégeages alimentaires, à partir de pièges de type D11-GM

MacPhail (Fig. 3). L’attractif alimentaire utilisé était du Torula. Le torula est une levure inactive et hydrosoluble qui attire une large gamme d’espèces de mouches [Tankoano, 2012]. A priori il piège de manière indifférente les mâles et les femelles, et les différentes espèces de mouches.

Dispositif : Chaque piège alimentaire contenait 10 g de torula dilué dans 200 ml d’eau (50 g/l). Cette solution a été renouvelée toutes les semaines.

3- Méthode de caractérisation de la maturité des mangues

Pour caractériser la maturité des mangues, nous avons utilisé quatre indicateurs de maturité : le stade visuel de maturité et la fluorescence chlorophyllienne, la fermeté et la dureté de l’épicarpe du fruit.

a- Évaluation visuelle des stades de maturité

Les mangues ont été classées visuellement parmi sept stades distincts de maturité pour la variété Cogshall (Fig. 4) et six stades pour la variété José (Fig. 5). Ces deux gammes de référence ont été établies au cours du stage. Cette méthode présente l’intérêt d’être rapide, immédiate et facilement utilisable. Elle se base sur les changements de couleurs de la mangue et du pourcentage de coloration jaune sur l’ensemble du fruit. Elle est cependant quelque peu subjective puisqu’elle dépend de l’appréciation individuelle de chaque observateur.

Gamme de maturité de la mangue Cogshall :

Figure 4 : Les sept stades visuels de maturité pour la mangue Cogshall

V (Vert) : apex de couleur vert foncé et homogène T (Tournant) : éclaircissement vert clair au niveau de l'apex PJ25 (Point Jaune 25) : couleur jaune marquée au niveau de l'apex et étendue sur < 25% de la mangue PJ50 (Point Jaune 50) : couleur jaune étendue sur 26 à 50% de la mangue PJ75 (Point Jaune 75) : couleur jaune étendue sur 51 à 75% de la mangue M (Mûr) : couleur jaune étendue sur 76 à 90% de la mangue MM (Sur-mature) : mangue entièrement jaune avec teinte orangée

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Gamme de maturité de la mangue José :

Figure 5 : Les six stades visuels de maturité pour la mangue José

V (Vert) : couleur verte foncé et homogène

T (Tournant) : éclaircissement vert clair

PJ1 (Point Jaune 1) : couleur jaune marquée et étendue sur < 50% de la mangue

PJ2 (Point Jaune 1) : couleur jaune étendue sur 50 à 90% de la mangue

M (Mûr) : couleur jaune étendue sur > 90% de la mangue

MM (Sur-mature) : Mangue entièrement jaune/orangé

b- Mesure de la fluorescence chlorophyllienne

L’intensité de la fluorescence de la chlorophylle de l’épicarpe des mangues a été mesurée à l’aide fluorimètre PEA portable (Fluorescence Monitoring System FMS 2, Hansatech ; Fig. 6).

Figure 6 : Appareil de mesure de la florescence et cache positionné sur le

côté de l'apex de la mangue.

Le fluorimètre fournit les valeurs de trois paramètres de la fluorescence : Fm : fluorescence maximale Fo : fluorescence à l’état initial Fv : fluorescence variable (Fv= Fm – Fo) D’après Léchaudel et al (2010), Fv est un bon indicateur de la maturité des mangues.

Cette méthode non destructive se base sur l’excitation par la lumière des pigments chlorophylliens associés au photosytème II (PSII) de l’épicarpe de la mangue. Ceux-ci retournent à leur état stable en dissipant l’énergie solaire absorbée selon deux processus (Fig. 7) : un processus photochimique (photosynthèse) et un processus non-photochimique (dissipation d’énergie par chaleur et fluorescence). L’intensité de ces processus est proportionnelle à la quantité de chlorophylle dans les tissus. Le changement de couleur des fruits observé au

cours de leur maturation (du vert au jaune ; Fig. 4-5) est associé à une dégradation de la chlorophylle dans les

tissus. La mesure de la fluorescence permet alors de quantifier la diminution de la teneur en chlorophylle des tissus au cours de la maturation. Les mesures de fluorescence se font après mise à l’obscurité d’une partie du fruit à l’aide d’un

V T PJ1 M PJ2 MM

Figure 7 : Dissipation de l’énergie par deux

processus (source : Handy PEA Manual, 2006)

10

cache (Fig. 6) pendant 2 heures. Il est positionné proche de l’apex et sur la face à l’ombre du fruit, afin de limiter l’impact du rayonnement direct du soleil qui colore l’autre face du fruit.

c- Mesure de la fermeté et de la dureté de l’épicarpe

La fermeté et la dureté ont été calculées à partir de mesures faites à l’aide d’un pénétromètre.

Figure 8 : Pénétromètre utilisé pour un test de perforation sur

mangue avec une tige de 3 mm de diamètre.

Figure 9 : Courbe de force-déformation type obtenue à partir d’un

test de perforation et paramètres extraits de la courbe (source :

Sirisomboon et al, 2012)

Le pénétromètre (Fig.8) est un appareil de mesure qui, à partir d’un test de perforation, fournit une courbe de force-déformation dont plusieurs paramètres peuvent être extraits (Fig. 9). L’appareil utilisé au cours du stage ne fournissait que les paramètres suivants :

- Fr (N) : la force au point de rupture, i.e la force requise pour percer la peau du fruit - ΔD (mm) : la déformation de la peau jusqu’au point de rupture

A partir de ces deux paramètres, la fermeté et la dureté sont calculées par les formules suivantes [Sirisomboon et al, 2012] :

Fermeté (N/mm) = Fr/ ∆D Dureté (N mm) = Fr ∆D (énergie absorbée avant le point de rupture : aire en dessous de la courbe jusqu’au point de rupture)

Dans cette étude, les mesures ont été faites avec une tige de 3 mm de diamètre (vitesse de déplacement : 5mm/s ; déplacement maximal : 10mm) sur deux faces de la mangue (Fig. 8). Pour chaque indicateur (i.e., fermeté et dureté), deux valeurs ont alors été calculées et leur moyenne a été retenue.

La perforation a ensuite été désinfectée à l’alcool à 70° afin de minimiser le développement de pourriture au niveau du fruit au cours de sa conservation.

4- Suivis réalisés dans les vergers au cours de la saison de maturation des mangues

a- Dynamique d’abondance des mouches des fruits dans les vergers

L’objectif de ce suivi est de caractériser la dynamique d’abondance des mouches des fruits et la répartition par espèce de ces mouches sur les cinq vergers.

Dans chaque verger, nous avons disposé 4 pièges alimentaires et défini 4 zones d’études. Chaque

zone était constituée de l’arbre portant le piège et des arbres situés dans un rayon de <10m autour

du piège. Elles ont été choisies de manière à couvrir tout le verger et à ce que les zones de piégeage

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soient indépendantes. Pour cela, les pièges ont été positionnés de telle sorte que les arbres d’une

zone soient distants de plus de 20m des trois autres arbres portant les pièges. En effet, ces pièges

ont une distance d’attractivité d’une dizaine de mètres.

Les suivis ont été réalisés chaque semaine du 05/11/15 au 21/04/16 sur la station de Bassin Plat et du 26/11/15 au 16/03/16 chez les producteurs, sur les 4 pièges de chaque verger. Ainsi chaque piège donne une indication du niveau d’abondance des mouches dans la zone où il est positionné. Les mouches collectées ont ensuite été dénombrées en fonction de leur espèce et de leur sexe. L’identification des mouches s’est faite à l’aide d’une clef de détermination (ANNEXE 1).

b- Dynamique d’abondance et de maturité des fruits dans les vergers

L’objectif de ce suivi est de pouvoir reconstruire la dynamique d’abondance et de maturité des mangues dans les vergers pour avoir une vue d’ensemble de l’état du verger au cours de la saison. Chez les producteurs, le suivi d’abondance des fruits s’est fait hebdomadairement par comptage des fruits sur 8 arbres répartis dans les 4 zones de piégeage (les arbres portant le piège et un arbre voisin) jusqu’à ce qu’il n’y ait plus de mangues sur les arbres suivis dans le verger. On suppose que la dynamique d’abondance des mangues sur ces arbres est représentative de celle dans l’ensemble du verger. De plus, le suivi n°7 (le 06/01/16) a été complété par le comptage de toutes les mangues sur 1/5 des arbres de chaque verger. Le nombre de fruits total du verger (NF) est estimé par deux méthodes avec les formules suivantes : NF1 = 5*X7*100/Y et NF2 = X1/8*N, avec X7 : nombre total de mangues au suivi n°7 sur 1/5 des arbres du verger, Y : pourcentage de mangues restant dans le verger au suivi n°7, X1 : nombre total de mangues au suivi n°1 sur les 8 arbres et N : nombre total d’arbres dans le verger. Pour le verger P1-C le résultat retenu a été NF2 (comme au suivi n°7 il n’y avait quasiment plus de mangues sur les arbres, la méthode n°1 sous évaluait largement le nombre de mangues). Pour les vergers P2-C et P3-C une moyenne des résultats des deux méthodes a été faite.

Sur les vergers de la station, des suivis de récolte qui consistaient à enregistrer le nombre et le poids moyen des fruits récoltés sur chaque arbre et à chaque date de récolte (c’est-à-dire 1 à 2 fois par semaine), ont permis d’établir la dynamique exacte d’abondance des fruits dans les vergers.

La dynamique de maturité des fruits a été évaluée en verger sur un lot de 60 à 200 fruits selon la disponibilité en fruits qui diminue au cours de la saison. Le stade de maturité de chaque mangue a été évalué visuellement. Les fruits ont été échantillonnés au hasard dans tout le verger afin d’avoir une image globale de l’état de maturité des mangues du verger au fil des semaines.

c- Infestation des fruits dans les vergers

L’objectif de ce suivi est de caractériser la relation entre l’état de maturité des fruits pour les variétés Cogshall et José et leurs degrés d’infestation par les mouches des fruits. Le degré d’infestation du fruit est caractérisé par son état : infesté ou non (le fruit est considéré infesté si au moins un individu au stade de larve, pupe ou adulte s’y est développé).

Un échantillon de 30 fruits (de la première floraison) a été collecté à trois dates différentes dans chaque verger, portant à 90 le nombre total de fruits prélevés par verger. Les fruits ont été échantillonnés dans le verger de manière à récolter à chaque date 10 fruits verts à tournants (V et T), 10 fruits aux stades points jaunes (PJ25, PJ50 et PJ75) et 10 fruits mûrs (M et MM).

12

Le graphique ci-contre (Fig. 10) représente la répartition par stade des 90 fruits échantillonnés par verger pour la variété Cogshall. La répartition par stades de maturité des fruits échantillonnés est assez homogène entre les vergers. Ainsi, si une différence d’infestation entre les vergers est observée, elle ne pourra pas être imputée à des différences de maturité des fruits échantillonnés entre les vergers.

Les trois dates d’échantillonnage ont été réparties sur la saison : une au début de la saison de récolte, une pendant le pic de récolte et une à la fin de la saison de récolte, lorsque les récoltes commencent à

s’espacer. Ces dates peuvent varier de quelques jours en fonction de l’avancement de la récolte dans chaque verger (le détail des dates est disponible en ANNEXE 2).Dans le verger BP-J les dates d’échantillonnage sont cependant plus tardives car les récoltes se font plus tard dans la saison pour la mangue José. Après prélèvement, les lots de 30 fruits ont été pesés, de manière globale pour les fruits des sites P1, P2 et P3 et individuellement pour les fruits des sites BP, puis chaque fruit a été individuellement caractérisé : détermination de son stade de maturité visuel, notation de son aspect extérieur (présence de craquelures, trous, taches…), puis mesure de la fluorescence, de la dureté et de la fermeté. Ensuite, ils ont été ensachés dans des housses à fruits en papier perméables à l’eau et à l’air (20�30cm) (Fig. 11), au fond desquelles a été déposée une couche de quelques centimètres de sable et dans laquelle les larves vont se transformer en pupes.

Les fruits ont alors été conservés au laboratoire pendant 23 jours à environ 25°C. Au bout de 15 jours les housses ont été ouvertes et le sable tamisé pour collecter les premières pupes (Fig. 12). Les sachets ont de nouveau été ouverts au bout de 23 jours pour prélever les nouvelles pupes dans le sable et les fruits ont été ouverts afin de

vérifier qu’il ne restait pas de larves à l’intérieur. Ces durées de 15 et 23 jours ont été déterminées en fonction des durées de développement à 25° des stades juvéniles et des pupes des trois espèces de mouches, afin que tous les œufs aient le temps d’atteindre le stade de pupe mais qu’il n’y ait pas d’adultes dans les sachets. Ces durées de développement à 25°C varient de 7 à 13 jours pour les stades juvéniles (œufs et larves) et de 10 à 11 jours pour les pupes [Duyck et al.2004; Duyck et al.2008] (cf. ANNEXE 3). Les pupes collectées ont été mises dans des boites en plastique recouvertes par une mousseline. Au fur et à mesure que les adultes émergeaient, ils ont été identifiés pas espèce et comptés.

MA05 PA PR PT

MMMPJ75PJ50PJ25TV

verger

% d

e fru

its p

ar s

tade

020

4060

8010

0

BP – C P1 – C P2 – C P3 - C

Figure 10 : Stades de maturité des 90 mangues récoltées sur chaque

verger suivi pour la variété Cogshall.

Figure 12 : Mangues dans les housses à

fruits.

Figure 11 : Pupes retrouvées dans le sable.

13

5 - Analyse des données

Les données brutes des suivis ont été saisies dans un fichier Excel. L’ensemble des calculs, des graphiques et les analyses statistiques ont été réalisés avec le logiciel R [R Core Team (2014), version 3.1.2].

Différents types d’analyses sont réalisées :

- Une Analyse de la Variance (ANOVA) à un facteur est utilisée pour tester si la fluorescence, la fermeté et la dureté des fruits sont différents entre les stades de maturité. Si une différence significative est observée, l’ANOVA est suivie du test de comparaison multiple de Tukey (HSD) pour identifier les stades qui se distinguent des autres. Si les conditions d’application de l’ANOVA ne sont pas respectées (homogénéité des variances et normalité de la distribution) une Anova sur la racine carrée de dureté suivie de TukeyHSD test est utilisée.

- Un test du χ² est utilisé pour tester si l’infestation des fruits varie entre les stades de maturité. Si les conditions d’application (règles de Cochran) ne sont pas respectées, notamment quand les effectifs sont trop réduits, un Test exact de Fischer est utilisé.

- Pour tester l’effet de la fluorescence, de la fermeté et de la dureté des fruits sur leur infestation par les mouches des fruits, un modèle linéaire généralisé (GLM) avec une loi d’erreur binomiale suivi d’une analyse de déviance avec un test du χ² est appliqué.

III/ Résultats et discussion

1 - Caractérisation de la maturité des fruits

a- Fluorescence

La fluorescence Fv du fruit varie significativement avec les stades visuels de maturité des fruits pour la variété Cogshall (χ² =288.1, df=6, p-value <0.001) et pour la variété José (χ² = 70.86, df=5, p-value <0.001). Pour la variété Cogshall, la fluorescence décroît progressivement du stade vert au stade sur-mature tandis que pour José on tend à observer un palier entre les stades tournant et point jaune 1 (Fig.13). Cela peut être dû au fait qu’il manque un stade intermédiaire entre ces deux stades dans la gamme de maturité de référence définie pour José. Ce stade intermédiaire n’a pas pu être défini car difficile à caractériser ou très éphémère.

V T PJ25 PJ50 PJ75 M MM

varia

ble

chlo

roph

yll f

luor

esce

nce

Fv

020

040

060

080

010

0012

0014

00

a

ab

b

cc

d

d

V T PJ1 PJ2 M MM

020

040

060

080

010

0012

0014

00

a

ab

bc

bcd

dcd

A B

Figure 13. Fluorescence variable Fv des mangues en fonction des stades de maturité des fruits pour la variété Cogshall (BP-C, P1-C,

P2-C et P3-C) (A) et la variété José (BP-J) (B). Moyenne ± écart type. Les groupes avec la même lettre ne sont pas significativement différents.

14

b- Fermeté et dureté

La fermeté du fruit varie significativement avec les stades visuels de maturité des fruits pour la

variété Cogshall (χ² = 253.05, df=6, p-value<0.001) et pour la variété José (χ² = 72.44, df=5, p-

value<0.001). Comme pour la fluorescence, la fermeté diminue avec la maturité du fruit (Fig. 14).

Cependant cette décroissance de la fermeté est moins progressive que pour la fluorescence, avec

une forte décroissance entre les stades V et PJ50 puis une décroissance moins rapide à partir du

stade PJ50, surtout pour la variété Cogshall. La mangue José est plus ferme que la mangue Cogshall.

Figure 14 : Fermeté des mangues en fonction des stades de maturité des fruits pour la variété Cogshall (BP-C, P1-C, P2-C et P3-C)

(A) et la variété José (BP-J) (B). Moyenne ±écart type. Les groupes avec la même lettre ne sont pas significativement différents.

Pour la dureté, les statistiques sont faites sur la racine carrée de la dureté du fruit. Celle-ci varie significativement avec les stades visuels de maturité des fruits pour la variété Cogshall (χ² = 222.03, df=6, p-value < 0.001) et pour la variété José (χ² = 62.73, df=5, p-value < 0.001). Pour la mangue Cogshall, la dureté diminue progressivement du stade vert au stade sur-mature (Fig. 15) alors que pour la mangue José la relation est moins nette. La dureté est du même ordre de grandeur pour les deux variétés.

Figure 15 : Dureté des mangues en fonction des stades de maturité des fruits pour la variété Cogshall (BP-C, P1-C, P2-C et P3-C) (A)

et la variété José (BP-J) (B). Moyenne ±écart type. Les groupes avec la même lettre ne sont pas significativement différents.


ferm

eté

(N/m

m)

05

1015 a

ab

bc

cdde

eff

V T PJ1 PJ2 M MM

ferm

eté

(N/m

m)

05

1015

2025

aa

ab

bcc

c


dure

té (N

mm

)

020

4060

80 aab

b

cc

d

d

V T PJ1 PJ2 M MM

dure

té (N

mm

)

020

4060

80

a

a

b

c

c c

A B

A B

15

Les trois méthodes de caractérisation de la maturité des mangues présentent chacune des avantages et des inconvénients. Pour le stade visuel, la méthode est rapide et simple mais l’appréciation reste subjective et fortement dépendante de l’observateur, en particulier pour les mangues en phase de transition entre deux stades. Les méthodes quantitatives (mesures de fluorescence, fermeté et dureté) sont plus discrétisantes que le stade visuel, la mesure de fluorescence dépend beaucoup de la position du cache sur le fruit et les mesures de fermeté et dureté dépendent fortement de la localisation de la perforation sur le fruit.

2- Dynamique d’abondance et de maturité des fruits

a- Abondance des fruits dans les vergers

Les caractéristiques des récoltes dans les différents vergers sont indiquées dans le tableau ci-dessous. Les étalements des récoltes décrits sur la figure 16 sont aussi indiqués en jours Julian (JJ) dans le tableau.

Verger Nb

arbres

Charge en

fruits

MF de

fruit (g)

Dates de récolte

50% (JJ)

Dates de récolte

80% (JJ)

Dates de récolte

90% (JJ)

BP-J 64 106/32* 253 362-383 (21j) 355-413 (58j) 345-423 (78j)

BP-C 153 4 457 414-427 (13j) 402-431 (29j) 368-437 (69j)

P1-C 211 79 361 344-358 (14j) 338-363 (25j) 336-367 (31j)

P2-C 95 57 451 354-374 (20j) 346-384 (38j) 343-389 (46j)

P3-C 87 73 334 356-374 (18j) 346-384 (38j) 340-388 (48j) Tableau 2 : Caractéristiques des récoltes.

* : charge en fruits pour les variétés José/Kent

Il y a donc des disparités entre vergers pour la charge en fruits mais aussi leurs masses fraiches. Cela peut dépendre de plusieurs facteurs : de l’âge et de la taille des arbres, de la conduite du verger, des conditions environnementales, des attaques parasitaires (les cécidomyies des fleurs et les punaises qui attaquent les inflorescences peuvent considérablement réduire la production), mais aussi de la variété cultivée.

A partir des suivis hebdomadaires d’abondance des fruits dans les vergers, les dynamiques d’abondance des fruits dans les vergers ont pu être reconstruites (Fig. 16 et ANNEXE 4). Différentes dynamiques ont été observées : dans les vergers P1-C (Fig. 16A), 90% des mangues sont récoltées en 31 jours alors que dans les vergers P2-C et P3-C (Fig.16B) la récolte est plus étalée avec 90 % des mangues récoltées en 46 et 48 jours. Notons que ces trois vergers représentent des cas où il n’y a eu qu’une seule floraison marquée. Dans le verger BP-C, la récolte est encore plus étalée puisqu’il existe une deuxième floraison (90% des mangues récoltées en 69 jours). Sur le verger BP-J, 90% des mangues sont récoltées en 78 jours : cet étalement s’explique par la présence dans le verger de deux variétés de mangues quine murissent pas aux mêmes dates.

16

Figure 16 : Dynamique d’abondance des mangues dans les vergers P1-C (A) et P3-C (B)

b- Maturité des fruits dans les vergers

Plusieurs dynamiques de maturation des fruits sont observées dans les vergers. Dans le verger P2-C (Fig. 17A) il y a de plus en plus de mangues mûres au cours de la saison tandis que dans le verger P3-C (Fig. 17B) il y a très peu de mangues mûres tout au long de la saison. Ces dynamiques reflètent les stratégies de récolte des producteurs. Effectivement le producteur du verger P2-C ne ramasse pas régulièrement ses mangues tandis que dans le verger P3-C la récolte est journalière et les fruits sont récoltés à des stades précoces (points jaunes). La stratégie de récolte (fréquence de récolte et stade de maturité des fruits récoltés) à un effet direct sur l’état de maturité des fruits dans les vergers. On peut penser que cela peut influencer la dynamique de population des mouches, il serait donc intéressant de comprendre ce lien.

02

04

06

08

01

00

date

% d

e m

ang

ue

s d

ans

le v

erg

er

15-nov. 30-nov. 15-déc. 30-déc. 14-janv. 29-janv. 13-févr.

50% récoltés80% récoltés90% récoltés

020

4060

8010

0

date



1 2 3 4 5 6 7

MMMPJ75PJ50PJ25TV

suivis

% d

e fr

uit

de c

haq

ue s

tad

e

020

4060

80

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9

MMMPJ75PJ50PJ25TV

suivis

% d

e fru

it de

ch

aque

sta

de

02

04

060

80

100

G

A B

Figure 17: Dynamiques de maturité des mangues dans les vergers P2-C (A) et P3-C (B)

A B

17

3- Dynamique des mouche des fruits

Du 05/11/2015 au 21/04/2016, 10 214 mouches ont été piégées sur l’ensemble des vergers suivis. Il s’agit quasi-exclusivement des mouches des fruits B.zonata, Ceratitis rosa et C. capitata et de la mouche des légumes B. cucurbitae (Fig.18). Des mouches des légumes du genre Dacus telle que D. demmerezi et D. ciliatus n’ont été piégées que de façon anecdotique (<1% de toutes les mouches piégées sur l’ensemble des 5vergers). Dans les tableaux ci-dessous (Tab.3 et 4, Fig.19) sont décrites les répartitions par espèce et par sexe des mouches piégées.

Nbr de mouches B. zonata C. rosa C. capitata B. cucurbitae

BP – C 230 14.3 % 46.5 % 5.2 % 33.5 %

P1 – C 5679 68.7 % 11.2 % 3.2 % 16.6 %

P2 – C 327 25.1 % 22.3 % 18.0 % 33.9 %

P3 – C 3382 3.7 % 19.7 % 3.3 % 72.6 %

BP – J 596 63.9 % 13.6 % 2.2 % 20.0 %

Total 10214 44.3 % 15.3 % 3.7 % 36.3 %

Tableau 3 : Nombre total de mouches piégées dans les différents vergers et répartition par espèce.

La répartition par espèce des mouches piégées est très différente entre les vergers (Tab.3). En effet, concernant les trois principales espèces de mouches des fruits, dans certains vergers C. rosa prédomine (BP-C ou P3-C) alors que dans d’autres B. zonata prédomine (P1-C ou BP-J), ou bien les trois espèces coexistent (P2-C). Les vergers BP–C et P3–C sont dans des zones d’altitude un peu plus élevée, où C. rosa prédomine. La mouche des légumes B. cucurbitae est également très présente dans les vergers, représentant jusqu’à 72% des mouches piégées. Sur le site P3-C, cette forte présence peut s’expliquer du fait de la proximité de cultures de légumes dans lesquelles ces mouches se reproduisent. De plus, bien que les surfaces de piégeage soient les mêmes dans les cinq vergers, les quantités de mouches piégées sont très différentes. Les vergers P1-C et P3-C sont ceux qui comptent le plus de mouches. Ce nombre varie d’un facteur 24 entre les vergers BP-C et P1-C.

A ce stade, et en ne considérant que les mouches des fruits (i.e. sans B. cucurbitae), l’hypothèse que l’abondance des mouches dans le verger est liée à l’abondance des fruits n’a pas été clairement vérifiée. Bien que l’abondance des mouches des fruits tende à augmenter avec la charge en fruits des arbres, cette tendance est surtout due aux vergers BP-C et P1-C (Tableaux 2 et 3 ; ANNEXE 5A). Par exemple le verger P3-C qui a beaucoup de mouches des fruits, n’a pas une charge en fruits beaucoup plus élevée que le verger P2-C qui a 4 fois moins de mouches. Si on considère le nombre total de fruits par verger, les résultats sont assez similaires. Les résultats actuels ne nous permettent donc pas de conclure sur la validité de cette hypothèse et des données supplémentaires sont nécessaires mieux la tester. Il est aussi possible que d’autres facteurs interviennent. Par ailleurs, les

Figure 18 : Les principales espèces de mouches piégées dans les vergers. De gauche à droite : piège alimentaire, B.zonata, C.rosa,

C.capitata, et B.cucurbitae.

18

pièges utilisés ayant un rayon d’action d’une dizaine de mètres, c’est plutôt l’abondance des fruits dans cette zone (ou par unité de surface) qu’il faudrait considérer dans les analyses. Il faudrait donc acquérir de nouvelles données sur la distance de plantation des arbres et la surface du verger pour calculer cette variable.

B. zonata C. rosa C. capitata B. cucurbitae

Mâle 21.2 % 41.0% 58.9 % 48.9 %

Femelle 78.3 % 59.0 % 41.1 % 51.1 %

Tableau 4 : Répartition par sexe et pour chacune des espèces des mouches

piégées dans l’ensemble des cinq vergers. Figure 19 : Pourcentage des mouches piégées

par espèce

Globalement, pour B.zonata une majorité de femelles sont piégées tandis que pour les cératites et B. curcubitae, quasiment autant de mâles et de femelles sont piégés (Tableau 4). Il existe toutefois une grande variabilité entre les vergers. Par exemple pour seulement 48% de femelles B. zonata

sont piégées dans le verger P3-C et plus de 70% de femelles C. rosa et C. capitata sont piégées dans le verger P2-C.

Les dynamiques des populations de mouches dans chaque verger sont représentées sur la figure 20 pour les quatre principales espèces piégées. La période durant laquelle 90% des fruits ont été récoltés y est indiquée.

Figure 20 : Dynamique des populations de mouches pour les quatre principales espèces piégées dans les 5 vergers. La zone rosée

représente la periode pendant laquelle 90% des fruits ont été récoltés.

zonata

rosa

capitata

cucurbitae

autre

05

1015

B. zonata

01

23

45

67

B. zonata

050

100

150

B. zonata

01

23

45

67

B. zonata

010

2030

4050

B. zonata

05

1015

C. rosa

01

23

45

67

C. rosa

050

100

150

C. rosa

01

23

45

67

C. rosa

010

2030

4050

C. rosa

05

1015

C. capitata

01

23

45

67

C. capitata

050

100

150

C. capitata

01

23

45

67

C. capitata

010

2030

4050

C. capitata

05

1015

B. cucurbitae

01-nov. 10-janv. 20-mars

01

23

45

67

B. cucurbitae


050

100

150

B. cucurbitae


01

23

45

67

B. cucurbitae


050

100

150

200

B. cucurbitae


Nb

mou

ches

/piè

ge/s

emai

ne

date

BP – J BP – C P1 – C P2 - C P3 – C

19

Il existe de grandes différences d’abondance de mouches entre les vegers et entre les espèces de mouches. En effet, les nombres de mouches piégées par semaine ne sont pas du même ordre de grandeur et varient de 1 à près de 150 mouches par piège et par semaine en moyenne (Fig. 20). En termes de dynamique, sur les vergers P1-C, P2-C et P3-C des pics d’abondance sont bien visibles pour les 4 espèces sauf pour B. zonata sur le verger P3-C. Les pics pour les quatres espèces sont quasi-simultanés sur le verger P2-C. Au contraire,il n’y a aucun pic qui se dégage sur le verger BP-C au cours de la saison, cependant comme il n’y a quasiment pas eu de production de mangue cette année, la saison de récolte n’a pas été très marquée. Sur le verger BP-J il semble même y avoir deux pics d’abondance de B. zonata, un premier d’intensité faible et un plus fort ensuite (Fig. 20). Les pics sont donc plus ou moins marqués selon les combinaisons verger/espèce et sont aussi plus ou moins décallés dans le temps. Cela se voit très bien avec l’espèce B.zonata sur les sites P1, P2 et BP-J. Sur le verger PB–J le pic d’abondance de B. zonata est plus tardif : cela peut être du au fait que la maturation des mangues José (et Kent) est plus tardive que celle des mangues Coghall. Dans la plupart des cas cependant, le pic d’abondance de mouches se situe à peu près pendant la période de récolte des mangues, soit au début soit au milieu de la période. Sur le verger P1-C le pic d’abondance de B. zonata et de C. rosa est légèrement en avance par rapport à l’autre verger voisin (P2-C). Selon le producteur, la présence de pieds de cœur de bœuf sur le haut de l’exploitation pourrait expliquer la forte abondance de B. zonata dès le début de la saison de récolte. En effet, ce fruit pourrait servir de site de multiplication des mouches en début de saison puisqu’il est à maturité juste avant les mangues et qu’il est aussi un hôte des mouches des fruits.

4- Infestation des fruits et lien avec leur maturité

a- Infestation des fruits

D’après les suivis d’infestation en vergers, les mangues Cogshall et José sont principalement infestées par B.zonata (Tableaux 5 et 6). Dans chaque verger des mangues ont aussi été infestées par C.rosa et parfois par C.capitata. La mouche des légumes B.cucurbitae, bien que très présente dans les vergers, n’infeste les mangues que de façon anecdotique (<1% sur l’ensemble des suivis). Seule une mangue a été infestée par B.cucurbitae dans le verger P2–C. Le détail des taux d’infestation par verger et par date est donné en ANNEXE 4.

Infestation

globale Nb de

mouches


Total 10.0 % 391 73.1 % 18.2 % 7.9 % 0.8 %

BP-C 12.2% 137 96.4 % 2.9 % 0.7 % 0.0 %

P1-C 7.8 % 52 96.2 % 3.8 % 0.0% 0.0 %

P2-C 11.1% 107 56.1 % 15.0 % 26.2 % 2.8 %

P3-C 8.9 % 95 46.3 % 51.6 % 2.1 % 0.0 %

Tableau 5: Pourcentage d'infestation global des mangues Cogshall et répartition par espèces des mouches s’étant développées

dans les mangues infestées

Infestation

globale

Nb de

mouches


BP-J 13.3 % 192 90.1 % 9.9 % 0.0 % 0.0 %

Tableau 6 : Pourcentage d'infestation global des mangues José et répartition par espèces des mouches s’étant développées dans les

mangues infestées

20

Les mangues de la variété Cogshall et José sont principalement infestées pas B.zonata (tableau 5 et 6). Pour le verger P3–C cependant, les mangues sont majoritairement infestées par C.rosa. A ce stade, et en ne considérant que les mouches des fruits puisque B. cucurbitae n’infeste pas de façon notoire les mangues, l’hypothèse stipulant que le taux d’infestation des mangues est liée à l’abondance des mouches des fruits dans le verger n’est pas vérifiée. En particulier, les effectifs de mouches piégées les plus élevés ont été observés sur le P1-C qui par ailleurs présente le plus faible taux d’infestation. Pour aller plus loin, il est intéressant de considérer les mouches des fruits non pas dans leur globalité mais par espèce. En valeur absolues, il n’y a pas de relation significative entre le taux d’infestation des mangues par espèce et les effectifs de mouches piégées de la même espèce. Cependant, il semble qu’en valeurs relatives une tendance se dégage : plus la proportion de mouches piégées d'une espèce dans un verger est élevée, plus la proportion de fruits infestés par cette espèce est élevée (ANNEXE 5B). Cette tendance se vérifie globalement sur les différents vergers, sauf sur le verger BP–C où on peut se demander pourquoi il y a si peu d’infestation par C.rosa qui est pourtant l’espèce de mouche la plus présente dans ce verger. Il faut noter que ce verger était très peu chargé en fruits : 4.2 mangues par arbre, soit environ 20 fois moins que dans les autres vergers, ce qui pourrait lui conférer un comportement particulier. Afin de mieux pouvoir interpréter ces résultats, il faudrait prendre en compte d’autres hypothèses :

- les piégeages pourraient ne pas être bien représentatifs de l’abondance relative des populations de mouches dans les vergers s’ils sont plus attractifs pour certaines espèces.

- les piégeages peuvent interférer avec d’autres pièges, surtout chez les producteurs qui possèdent des pièges alimentaires.

- les taux d’infestation des mangues sont différents entre les espèces de mouches des fruits.

b- Infestation des fruits en fonction des stades visuels de maturité

Pour la variété Cogshall, le taux d’infestation augmente significativement avec la maturité des fruits (Fisher's Exact Test : p<0.001 ; Fig.21A). Pour la variété José, il faut rappeler que les observations ont été faites sur un échantillon de seulement 90 fruits (contre 360 pour Cogshall), il n’y avait donc pas assez de fruits dans chacun des six groupes de maturité. Les fruits sont alors regroupés en trois stades : stade vert (V + T), stade point jaune (PJ1 + PJ2) et stade mûr (M + MM). Ainsi il y avait environ 30 fruits dans chaque catégorie, et non plus des catégories à seulement six fruits comme initialement pour le stade tournant. Malgré ce regroupement les résultats ne sont pas significatifs (Fisher's Exact Test : p = 0.17 ; Fig. 21B), même si une tendance se dégage : le taux d’infestation tend à augmenter avec la maturité des fruits.

Figure 21: Taux d’infestation des mangues en fonction du stade de maturité pour la variété Coghsall (A) et José (B). Le nombre de

fruits échantillonnés par stade est indiqué.


Taux d’infestation en fonction du stade de maturité

taux

d'in

fest

atio

n

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

65 28 52 38 66 69 42

V PJ M

taux

d'in

fest

atio

n

0.00

0.10

0.20

0.30

28 30 32

A B

21

c- Infestation des fruits en fonction de la fluorescence

Pour la variété Cogshall, la probabilité d’infestation en verger des mangues diminue de manière significative avec la fluorescence Fv (χ² = 21.6, df=1, p-value < 0.001 (n=356), Fig.22A). Pour la variété José cette relation n’est pas significative (χ² = 2.35, df=1, p-value = 0.13 (n=88), Fig. 22B). Il est possible que l’effort d’échantillonnage n’ait pas été suffisant pour mettre en évidence cette relation, ou bien que la fluorescence ne soit pas un bon indicateur du potentiel d’infestation des mangues José. Pour le vérifier définitivement, il faudrait échantillonner un plus grand nombre de mangues.

Figure 22 : Probabilité d’infestation d’une mangue en fonction de la fluorescence Fv du fruit et de la variété pour les suivis d’infestation

en verger. Points et segments noirs : valeurs moyennes et intervalles de confiance à 95% des probabilités d’infestation des mangues et

moyennes des fluorescences Fv observées sur les fruits appartenant à la classe délimitée par les traits en pointillés. Traits pleins et

pointillés rouges : prédiction du GLM (distribution d’erreur binomiale) et intervalle de confiance à 95%.

d- Infestation des fruits en fonction de la fermeté

Pour la variété Cogshall, le degré d’infestation en verger des mangues diminue de manière significative avec la fermeté (χ²=17.6, df=1, p-value<0.001 (n=360), Fig.23A). Pour la variété José cette relation est aussi significative (χ² = 5.93, df=1, p-value < 0.05 (n=90), Fig.23B).

Figure 23: Probabilité d’infestation d’une mangue en fonction de la fermeté du fruit et de la variété pour les suivis d’infestation en

verger. Points et segments noirs : valeurs moyennes et intervalles de confiance à 95% des probabilités d’infestation des mangues et

moyennes des fermetés mesurées sur les fruits appartenant à la classe délimitée par les traits en pointillés. Traits pleins et pointillés

rouges : prédiction du GLM (distribution d’erreur binomiale) et intervalle de confiance à 95%.

Variable chlorophyll fluorescence Fv

Pro

bab

ilité

d'in

fest

atio

n

1500 1000 500 0

00.

20

.4

variable chlorophyll fluorescence Fv

1000 500 0

00

.20.

4

fermeté

prob

abili

té d

'infe

stat

ion

15 10 5 0

00.

20

.4

fermeté

25 20 15 10 5

00

.20

.4

A Cogshall B José

B José A Cogshall

22

e- Infestation des fruits en fonction de la dureté

Pour la variété Cogshall, le degré d’infestation en verger des mangues diminue de manière significative avec la dureté (χ²=10.7, df=1, p-value<0.01 (n=360), Fig.24A). Comme pour la relation avec la fluorescence, la relation avec la dureté n’est pas significative pour la variété José (χ² = 0.83, df=1, p-value = 0.36 (n=90), Fig.24B). Cela peut être dû au fait que le nombre de fruits échantillonnés pour José est faible par rapport à celui pour Cogshall (90 vs.36), ou bien que la dureté ne soit pas un bon indicateur du potentiel d’infestation des mangues José. Comme proposé précédemment, il faudrait échantillonner un plus grand nombre de mangues pour le vérifier.

Grâce à ces premiers résultats, nous pouvons constater que les fruits des stades « points jaunes » de la variété Cogshall sont tous infestés à hauteur de 10% alors que ceux des stades « mûrs » sont infestés à hauteur de 20% (Fig.21A). Cependant dans le groupe « points jaunes » il existe des différences marquées entre les trois stades qui le compose (i.e. PJ25, PJ50 et PJ75) du point de vue de leur caractéristiques physiques (fluorescence chlorophylienne, fermeté et dureté de l’épicarpe). Pour aller plus loin, nous avons extrait les données relatives à ces caractéristiques physiques pour les mangues infestées, ce qui permet de voir si les mangues infestées ont des caractéristiques différentes des fruits du même stade. Pour la fluorescence, les fruits infestés ne semblent pas avoir des propriétés différentes de celles des fruits du même stade (Fig. 25A). Les résultats sont similaires pour la fermeté. Par contre, pour la dureté les mangues infestées du stade PJ25 (notées PJ25-i) ont une dureté bien plus faible que la moyenne observée sur l’ensemble des fruits de ce même stade (Fig. 25B). Cela suggère l’existence d’un seuil de dureté du fruit (autours de 40 N mm) en dessous duquel les mangues seraient susceptibles d’être infestées. Pour aller plus loin cette tendance devra être confirmée par l’acquisition de données supplémentaires puisque qu’au stade PJ25 seulement 5 mangues sont infestées.

toughness

prob

abili

té d

'infe

stat

ion

100 80 60 40 20

00.

20

.4

dureté

75 65 55 45 35 25 15

00

.20

.4

A Cogshall B José

dureté Figure 24: Probabilité d’infestation d’une mangue en fonction de la dureté du fruit et de la variété pour les suivis d’infestation en

verger. Points et segments noirs : valeurs moyennes et intervalles de confiance à 95% des probabilités d’infestation des mangues

et moyennes des duretés mesurées sur les fruits appartenant à la classe délimitée par les traits en pointillés. Traits pleins et

pointillés rouges : prédiction du GLM (distribution d’erreur binomiale) et intervalle de confiance à 95%.

23

Figure 25 : Fluorescence (A) et fermeté (B) des 360 mangues Cogshall collectées dans les vergers P1-C, P2-C, P3-C et BP-Cselon leur stade de maturité. Les boxplots de couleurs sont obtenus avec tous les fruits tandis que les boxplots blancs sont obtenus uniquement sur les fruits infestés.

V T PJ25 PJ25-i PJ50 PJ50-i PJ75 PJ75-i M M-i MM MM-i

050

010

0015

00

Fluorescence

V T PJ25 PJ25-i PJ50 PJ50-i PJ75 PJ75-i M M-i MM MM-i

2040

6080

100

Dureté

A B

24

IV/ Conclusion et perspectives

� Il a été confirmé que le taux d’infestation des mangues augmente avec leur maturité pour la variété Cogshall et José. Pour minimiser les risques d’infestation il semble donc préférable de récolter les fruits au stade tournant (« vert mature ») mais si un compromis entre qualité organoleptique et risque d’infestation des fruits est recherché, un stade point jaune précoce pourra être préféré. Effectivement, après consultation avec les producteurs il semble qu’ils préfèrent récolter les fruits à un stade point jaune précoce, surtout la mangue Cogshall dont le stade point-jaune, qui présente une coloration spécifique jaune au niveau de l’apex, est facilement repérable dans les arbres lors de la récolte. De plus, lorsque la mangue est récoltée à un stade vert mature, un problème de stockage se pose car il faut avoir des chambres froides. Effectivement, la mangue doit d’abord atteindre un stade « point jaune » pour être vendue, car les clients achètent difficilement une mangue encore verte ou peu colorée. Pour plus de robustesse, surtout pour la variété José, il serait intéressant de croiser les données obtenues au cours de ce stage avec celles de 2015 et/ou d’acquérir de nouvelles données afin de voir si les tendances observées se confirment et de mieux caractériser le stade à partir duquel la mangue peut être piquée.

� Sur l’ensemble des quatre vergers suivis, les mangues de la variété Cogshall sont en grande majorité infestées par B. zonata. Il existe cependant une variabilité entre les sites. A noter également que la mouche des légumes B. cucurbitae ne représente pas un risque pour l’infestation des mangues des variétés Cogshall et José. Pour les producteurs, il est important de leur indiquer que si les pièges à méthyleugénol qu’ils ont installés sur leurs vergers sont remplis de mouches, cela ne signifie pas forcément que le risque d’infestation est élevé, surtout s’il y a majoritairement des B.cucurbitae dans les pièges. Sur le verger de mangues José, c’est B. zonata qui infeste en majorité les mangues.

� Malgré le fait que peu d’analyses statistiques aient été faites, une tendance a pu être établie entre l’abondance relative des mouches piégées et la répartition par espèce des infestations. Plus il y aurait de mouches piégées d’une espèce, plus les mangues seraient infestées par celle-ci. Les suivis devraient être répétés afin de renforcer ces résultats et confirmer cette tendance. Cependant aucun lien n’a été établi en valeurs absolues entre le degré d’infestation des mangues et l’abondance des mouches piégées : bien que les abondances absolues soient très différentes entre les cinq sites, les taux d’infestation sont très proches. De plus, entre les cinq sites, les conditions de l’expérimentation étaient différentes, par exemple au niveau de la météorologie (pluviométrie). Intégrer ces facteurs abiotiques dans l’analyse des données pourrait apporter des éléments de compréhension supplémentaires.

Il faudrait aussi mieux connaitre le niveau d’attractivité des pièges afin de savoir s’ils attirent de manière égale toutes les espèces de mouches ou bien certaines espèces de façon préférentielle. Ces informations permettraient d’avoir une meilleure indication de l’abondance relative dans le verger des trois espèces de mouches des fruits à partir de leur abondance relative dans les pièges. De plus, il se peut qu’il y ait un problème d’interférence avec d’autres pièges alimentaires ou sexuels déjà présents dans les vergers d’étude. Cependant il est difficile de trouver des vergers de producteurs sans pièges et il est nécessaire de multiplier les lieux d’études. Mieux comprendre le fonctionnement de ces pièges nous aiderait à mieux interpréter les résultats.

25

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26

ANNEXE 1 : Clef de détermination des mouches

27

ANNEXE 2 : Tableau détaillé des infestations pour chaque verger et chaque récolte

Taux

d’infestation

Nombre de

mouches

Répartition par espèce (%)


Global 10.7% 583 78.7 15.4 5.3 0.5

BP-J 13.3% 192 90.1 9.9 0.0 0.0

22/02/16 10.0% 66 77.3 22.7 0.0 0.0

29/02/16 6.7% 38 100.0 0.0 0.0 0.0

10/03/16 23.3% 88 95.5 4.5 0.0 0.0

BP-C 12.2% 137 96.4 2.9 0.7 0.0

14/12/15 6.7% 22 100.0 0.0 0.0 0.0

28/12/15 16.7% 45 91.1 8.9 0.0 0.0

08/01/15 13.3% 70 98.6 0.0 1.4 0.0

P1-C 7.8% 52 96.2 3.8 0.0 0.0

17/12/15 10% 3 66.7 33.3 0.0 0.0

30/12/15 0% 0 - - - -

08/01/15 13.3% 49 98.0 2.0 0.0 0.0

P2-C 11.1% 107 56.1 15.0 26.2 2.8

17/12/15 13.3% 64 51.6 15.6 28.1 4.7

30/12/15 3.3% 26 100.0 0.0 0.0 0.0

13/01/15 16.7% 17 5.9 35.3 58.8 0.0

P3-C 8.9% 95 46.3 51.6 2.1 0.0

17/12/15 16.7% 87 43.7 56.3 0.0 0.0

30/12/15 3.3% 1 100.0 0.0 0.0 0.0

08/01/15 6.7% 7 71.4 0.0 28.6 0.0

28

ANNEXE 3 : Durée de développement des mouches

Durée de développement des mouches :

Développement des œufs + larves + pupes à 25°C sur milieu artificiel (Duyck et al 2004) B. zonata → 2.0 + 5.5 = 7.5j + 10.7 = 18.2 j C. capitata → 2.1 + 6.0 = 8.1j + 10.4 = 18.5 j C. rosa → 2.3 + 10.2 = 12.5j + 10.5 = 23.0 j Développement des stades larvaires sur mangue à 25°C (Duyck et al 2008) : ~7.5 j pour B. zonata ~8.5 j pour C. capitata ~12.5 j pour C. rosa

29

ANNEXE 4 : Dynamique d’abondance et de maturité des fruits dans chaque verger

BP - J

BP – C

020

406

080

100

Dynamique d'abondance des mangues

date

% d

e m

angu

es d

ans

le v

erg

er

15-déc. 14-janv. 13-févr. 14-mars 13-avr.


02

04

06

08

010

0


date

% d

e m

an

gue

s d

an

s le

ve

rger

30-nov. 15-déc. 30-déc. 14-janv. 29-janv. 13-févr. 28-févr. 14-mars


1 2 3 4 5 6 7 8

MMMPJ75PJ50PJ25TV

Dynamique de maturité des fruits au cours de la sai son

suivis

% d

e fr

uit

de

ch

aq

ue

sta

de

02

04

06

08

01

00

30

P1 – C

P2 – C

P3 – C

02

04

060

80

100


date

% d

e m

ang

ue

s d

ans

le v

erg

er

15-nov. 30-nov. 15-déc. 14-janv. 13-févr.


1 2 3 4 5 6 7

MMMPJ75PJ50PJ25TV


suivis

% d

e fr

uit

de

chaq

ue

sta

de

02

04

06

08

010

0

020

40

60

80

10

0


date

% d

e m

an

gue

s da

ns

le v

erge

r



02

04

060

80

100


date

% d

e m

ang

ue

s d

ans

le v

erg

er



1 2 3 4 5 6 7

MMMPJ75PJ50PJ25TV


suivis

% d

e fr

uit

de

chaq

ue

sta

de

02

04

06

08

010

0

1 2 3 4 5 6 7

MMMPJ75PJ50PJ25TV


suivis

% d

e fr

uit

de

chaq

ue

sta

de

02

04

06

08

010

0

31

ANNEXE 5 : Analyses complémentaires

A. Relation entre l’abondance des mouches des fruits dans les vergers l’abondance des fruits.

Fig. 1. Nombre total de mouches des fruits (sans B. cucurbitae) piégées au cours de la saison sur les cinq vergers suivis en fonction

de la charge en fruits des arbres (A) et du nombre total d’arbre sur les vergers (B).r : coefficient de corrélation et P-value associée

B. Relation entre le taux d’infestation des mangues dans les vergers et l’abondance relative des mouches des fruits.

Fig. 2. Répartition par espèce des infestations en fonction de la répartition par espèce des mouches piégéesdans chacun des cinq

vergers.r : coefficient de corrélation et P-value associée

20 40 60 80

010

0020

0030

0040

00

Charge en fruits

Nom

bre

de m

ouch

es

A

r=0.54 (p=0.35)

0 5000 10000 15000

010

0020

0030

0040

00

Nombre de fruits

Nom

bre

de m

ouch

es

B

r=0.94 (p<0.05)

0 20 40 60 80 100

020

4060

8010

0

Répartition des mouches piégées par espèce (%)

Rép

artit

ion

infe

stat

ion

par e

spèc

e

r=0.60 (p=0<05)

32

Résumé

La mangue est un fruit mondialement consommé, avant tout dans les pays tropicaux et sur les marchés européens. A la Réunion, la mangue Cogshall est principalement exportée et la mangue José plutôt consommée localement. L’exportation exige une mangue de qualité, qui ne contient pas de ravageurs. Un de ses principaux ravageurs est la mouche des fruits qui cause de grandes pertes. Une des manières de lutte est d’opter pour une stratégie d’évitement via l’optimisation du stade de récolte. Effectivement, il est reconnu que le stade de maturité des fruits influence les préférences de ponte des mouches. L’objectif principal de ce stage au Cirad est donc de caractériser le niveau d’infestation des mangues Cogshall et José par les mouches des fruits en fonction de leur état de maturité et de la pression du ravageur dans le verger. L’état de maturité sera défini par différents critères tels que l’aspect visuel, la fluorescence, la fermeté ou la dureté. Ceux-ci sont mesurés sur des échantillons de fruits qui sont ensuite incubés afin de déterminer leur taux d’infestation. Les populations de mouches sont suivies en verger pour déterminer la pression des ravageurs. Les résultats de cette étude ont pu confirmer que le taux d’infestation des mangues augmente avec l’état de maturité de celles-ci. Ces mangues sont principalement infestées par B.zonata et une tendance se dégage : plus il y a de mouches d’une espèce, plus celles-ci infesteront les mangues. Ainsi cela permettra de mieux conseiller les agriculteurs sur le stade de récolte optimal qui permet des pertes moindres tout en gardant une bonne qualité de fruit.

Mots clefs: mangue, mouches des fruits, infestation, maturité

Abstract

Mango is a worldwide consumed fruit, over all in tropical countries and on the European markets. On the Reunion Island, the Cogshall mango is mainly exported and José mango rather locally consumed. The export requires high-standard mango, which does not contain insects’ pests. One of its main pests is the fruit fly, which causes large losses. One way to fight against it is to use an avoidance strategy by optimizing the harvest stage. Indeed, it is recognized that the maturity of fruits influences oviposition preferences. Therefore, the main objective of this internship at CIRAD is to characterize the level of infestation of the mangoes Cogshall and José by fruit flies, according to their maturity states and pest pressure in the orchard. The state of maturity will be defined by criteria such as visual appearance, fluorescence, firmness or toughness. Those are measured on fruits samples, which are then incubated to determine their infestation level. Fly populations are followed to determine pest pressure in the orchard. The results of this study have confirmed that the rate of infestation of mangoes increases with the maturity of mangoes. These mangoes are mainly infested by B.zonata and a tendency emerges: the more flies of one species there is, the more mangoes will be infested by this species. So those results will be use to better advice farmers about the optimal harvest stage, allowing smaller losses while maintaining a good quality of fruit.

Keywords: mango, fruit fly, infestation, maturity

rapport de stage vf · 2017-02-06 · rapport de stage de s8/césure aude caillat 08/11/2015 -...

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