Réponses morphologiques et écophysiologiques de génotypes de

pommier à des restrictions hydriques modérée et sévère.

Pierre-Eric LAURI lauri@supagro.inra.fr INRA Montpellier - France Unité Mixte de Recherche AGAP Équipe AFEF

Variabilité génétique du pommier : connue pour le fruit, l’architecture de l’arbre, la vigueur conférée (porte-greffe)…

Variabilité génétique du pommier : connue pour le fruit, l’architecture de l’arbre, la vigueur conférée (porte-greffe)…

Lespinasse et Delort, 1986 (sur la base des travaux de Bernhard, 1961)

Variabilité génétique du pommier : connue pour le fruit, l’architecture de l’arbre, la vigueur conférée (porte-greffe)…

(Ferree & Warrington, 2003)

Travaux de recherche sur la physiologie et les bases moléculaires

Pommier en culture irriguée Peu de connaissances sur la variabilité génétique de l’aptitude du pommier à se développer et à avoir une production de qualité en restriction hydrique.

Travaux développés dans APMed + contribution du programme européen FruitBreedomics

Choix réalisés dans APMed : 1 - balayer une diversité génétique du pommier, 2 - analyser les réponses à une restriction hydrique contrôlée, 3 - plant d’un an au cours de la 1ère année de croissance = matériel végétal sélectionné par l’améliorateur, 4 - corrélation plant jeune arbre adulte.

NB : l’arbre adulte combine une architecture végétative complexe (différents types de pousses) qui interagit avec les fruits. Exposé de Pasquale Losciale sur

fonctionnement foliaire. Exposé de Jean-Luc Regnard, mardi 16/6,

qui présentera les outils développés pour prendre en compte plus globalement le comportement de l’arbre adulte en production.

• 21 génotypes de pommier

– 2 Parents: Starkrimson et Granny-Smith

– 19 descendants en ségrégation (issus de leur croisement)

• 2 statuts hydriques

– Irrigation à la capacité au champ sur substrat drainant (WW)

– Restriction hydrique (WS)

1) compatible avec la croissance

2) en 2 étapes :

• Modéré

• Sévère

– (résilience).

• 2 Situations

– serre

– (extérieur)

4

Matériel végétal

6 plants par génotype et statut hydrique (252 plants) Disposition aléatoire

TTSW: Total Transpirable Soil Water

100%

0%

FTSW: Fraction of

Transpirable Soil Water

Volume

total

d’eau

Soc sec

(72 H à

70°C)

Comment déterminer ces seuils?

1) Mesure de la transpiration (Sinclair et Ludlow, 1986 :

[poids du pot à la capacité au champ-

Transpiration=100%] – [poids du pot quand la

transpiration = 10%]

2) Mesure de la conductance stomatique (Warren et

al., 2011 : seuil de 17%).

Estimation:

FTSW = 95% 3) Evolution du poids du pot

Réalisation de la restriction hydrique

Période de non stress Commune à WW et WS

Période de stress à 50% (4 semaines)

Période de stress à 20% (4 semaines)

6

* Deux périodes successives de stress mimant un stress hydrique progressif. * 4 semaines env. 10-15 feuilles émises / WW.

Réalisation de la restriction hydrique (2013)

période de transition

Forte pluie le 9/06

7

Suivi de la FTSW :

Réalisation de la restriction hydrique (2013)

8

Variables mesurées Effets morphologiques et physiologiques de la restriction hydrique, 1-Effets différents selon l’intensité de la restriction ? 2-Variabilité entre génotypes ? Dans chaque zone : Morphologie – Longueur Nombre de feuilles Surface foliaire individuelle / totale Arrêt de croissance : %, nombre de jours Physiologie – Feuille : Conductance stomatique (poromètre) Photosynthèse (Licor 6400, collaboration Univ Bologne; 1 / période ; cf exposé de Pasquale Losciale) Tige : Potentiel hydrique de tige (chambre à pression, Wescor; 1 / période) Perte de conductivité hydrique dans le xylème (destructif en fin d’expérimentation; Xyl’Em)

Fonctionnement stomatique et hydraulique xylémienne

Photosynthèse stomates ouverts Transpiration Plus la plante fonctionne et

plus elle perd d’eau !

Différents mécanismes de contrôle en cas de restriction hydrique : • Fermeture des stomates

(fonctionnement isohydrique) • Ouverture des stomates au

risque de rupture de la colonne d’eau dans les vaisseaux de xylème

= phénomène de cavitation créant une embolie gazeuse perte de conductivité (fonctionnement anisohydrique).

Pommier = espèce isohydrique : régulation stomatique efficace. Mais : - Pommier : forte variabilité génétique de la perte de conductivité par cavitation (Lauri et al., 2011) - Prunus : corrélation négative entre perte de conductivité et épaisseur des parois entre vaisseaux de xylème intérêt en terme de screening dans des programmes de sélection (Cochard et al., 2008). intégration de cette variable dans l’étude

Fonctionnement stomatique et hydraulique xylémienne

(Cochard et Delzon, 2013)

8

Résultats globaux tous génotypes confondus

Variable & abréviation

Unité Période et statut hydrique

Période I (17 mai-13 juin) Période II (17 juin-13 juillet)

WWI WS modéré % WS-WW

WWII WS sévère % WS-WW

Morphologie

Longueur - L cm 29±11b 12±8c -57 43±9a 15±10c -65

Nb de feuilles - NL

----- 11±3b 6±3d -43 15±3a 8±4c -46

Surf. Foliaire indiv. - ILA

cm² 61±21b 36±22c -41 91±37a 36±16c -61

Surf. Foliaire totale - TLA

cm² 668±265b 223±148c -67 1320±436a 287±172c -78

% pousses en AC - PercGC

% 19±19b 65±29a +242 8±14b 64±31a +741

Nb jours AC - DGC

d 6±3a 9±4a ----- 4±2a 8±7a -----

WWII > WWI WS sévère=WS modéré, mais % réduction + élevé en

WS sévère

Longueur plus affectée que le nb de

feuilles

% AC : pertinent pour caractériser le stress hydrique (pas le nb de jours)

8

Résultats

Variable & abréviation

Unité Période et statut hydrique

Période I (17 mai-13 juin) Période II (17 juin-13 juillet)

WWI WS modéré % WS-WW

WWII WS sévère % WS-WW

Physiologie

Cond. Stomatique -

gs

mmol.m-2.s-1

358±139a 283±141b -21 369±106a 189±89c -49

PS - IPL µmol.m-

2.s-1 17+1a 15+1b -10 ----- ----- -----

Potentiel hydrique tige

- SWP

MPa -0.8±0.2c -1.2±0.3b +50 -0.9±0.1c -1.6±0.3a +78

Perte Cond. Xyl. – PLC

% ----- ----- ----- 3.4±6.5b 14.4±16.2a +324

Cond. Stomatique : WS sévère < WS modéré < WW

Pot. Hydrique : WS sévère > WS modéré > WW

Perte de conductivité xylémienne : WS > WW

2 – Expérimentation « résilience » (arrêt irrigation 1, 2, 3 semaines) : suivi de la mortalité apicale. • Effet net de la durée d’arrêt d’irrigation sur la mortalité apicale • Forte variabilité entre génotypes

ex.: hybrides 23 et 38 : 0 apex vivant après 1 semaine hybride 96 : 70% de pousses avec apex vivant après 3 semaines

1 – WS sévère : Arrêts de croissance Courbes des AC en fonction du temps – Différences entre génotypes

Génotypes avec

un AC rapide

(SK, hybride

23…)

Génotypes avec

un AC décalé

dans le temps

(hybride 96…)

Variabilité génétique – approche ciblée sur certains caractères en WS

An. Composantes Principales WS modéré –

Variables morphologiques & cond

stomatique corrélées positivement ET

négativement avec AC

Pot. Hydrique de tige non corrélé avec

les autres variables

PS non corrélée aux autres variables

Mêmes résultats en WS sévère.

PLC non corrélé aux autres variables

Period I

Period II

Variabilité génétique - rapports WS/WW – Projection des variables

longueur

Nb Feuilles

Surf. Fol.

Cond. Stomat.

% AC

Pot. Hydr. Tige

Pot. Hydr. Tige

longueur

Nb Feuilles

Surf. Fol.

Cond. Stomat.

% AC

PLC

PS

Bilan commun sur les 2 périodes :

Impacts sur la croissance et

conductance stomatique = PC1

(1er et 4ème quartiles sur les

génotypes ordonnés)

Génotypes très impactés

Génotypes peu impactés

WS = WW WS < WW

Variabilité génétique - rapports WS/WW – Projection des génotypes

Conclusions

1- Méthodologie -

Différences entre période I et période II liées à l’ontogenèse de la plante et/ou aux

conditions environnementales.

Intérêt de travailler sur les rapports WS/WW dans chaque période.

NB : pas de relation entre les rapports et les valeurs absolues des variables (WS/WW élevé

peut être dû à une valeur élevé de WW ou à une valeur basse de WS) intérêt de travailler

sur les 2.

2- Résultats -

- L’ACP montre une grande variabilité de comportements des génotypes : chaque génotype

a sa propre réponse à la restriction hydrique = pas de corrélations entre comportements en

WW et en WS modéré et WS sévère, pour les variables morphologiques et physiologiques.

- Mais il existe des génotypes qui restent « extrêmes » dans leur réponse à la restriction

hydrique modérée ou sévère.

Études en cours.

- En WS sévère (78% de réduction de la suf. foliaire totale) la PLC est relativement faible

(moyenne sur tous les génotypes 14%) la croissance de la pousse feuillée est

clairement liée à la conductance stomatique et non à la conductivité xylémienne.

Dans un but de caractérisation du comportement d’un génotypes sous restriction

hydrique le fonctionnement foliaire est primordial.

3- Plant jeune arbre adulte ?

Remerciements

Evelyne Costes Jean-Luc Regnard Gilbert Garcia Sébastien Martinez

Stagiaires (partiellement avec le programme européen FruitBreedomics) : - Coralie Picard - Thomas Germaine - Mélodie Gendre - Dhikra Feirouz Sahli - Maria Teresa Tomero Ponce Equipe de l’Université de Bologne