“AZƏRBAYCAN HAVA YOLLARI”

QAPALI SƏHMDAR CƏMİYYƏTİ

MİLLİ AVİASİYA AKADEMİYASI

Bioekoloji proseslərin modelləşdirilməsi

prinsiplərinin təsnifatı

mövzusunda

REFERAT

Fənn: Ekoloji proseslərin modelləşdirilməsi

İxtisas: Ekologiya mühəndisliyi

Qrup: M1433aE

Tələbə: Bayramova Ceyran

Bakı – 2013

MÜNDƏRİCAT

GİRİŞ......................................................................................................... 3

Bioekoloji proseslərdə məsələ sinifləri və riyazi aparat............................ 4

Bioekoloji proseslərin modelləşdirilməsində keyfiyyətli modellər........... 5

Bioekoloji proseslərdə qeyri-məhdud artım. Eksponensial artım.

Avtokataliz................................................................................................. 6

Bioekoloji proseslərdə məhdud artım. Ferxülst tənliyi............................. 8

Substrata görə məhdudiyyətlər. Mixaelis-Menten və Mono modeli........ 12

Qarşılıqlı təsirin baza modeli. Rəqabət. Seçmə......................................... 13

Bioekoloji proseslərdə lotka və Volterranın klassik modeli...................... 18

NƏTİCƏ..................................................................................................... 22

ƏDƏBİYYAT........................................................................................... 23

2

GİRİŞ

Ekologiya fənlər arası biliklər oblastının elə 1 sahəsidir ki, o canlı

orqanizmlərin ətraf mühitlə qarşılıqlı təsiri haqqında praktiki olaraq bütün

təsəvvürləri cəmləşdirir. XX ortalarına qədər ekologiya biologiya fənnlərinin biri

kimi orqanizmlərin ətraf mühitlə qarşılıqlı əlaqələrini formalaşdırır. Müasir

ekologiya isə bütün bunlarla yanaşı ətraf mühitin vəziyyətinə nəzarətin bütün

metodlarını – monitorinq, ətraf mühitin mühafizəsi, biosenozların öyrənilməsi,

ekoloji iqtisadi, ekoloji sosial aspektləri özündə cəmləşdirir. Insanların özləri də

ətraf mühitlə qarşılıqlı əlaqələrin predmeti kimi çıxış edir. Bütün bunlar riyazi

ekologiyanın predmetini müəyyənləşdirir ki, buraya da ekoloji problemlərin

həllində istifadə edilən riyazi modellər və metodlar daxildir. Riyazi ekologiyanın

fundamenti populyasiyaların dinamikasını, riyazi nəaəriyyəsini təşkil edir. Belə

yanaşmada heyvan bitki mikroorqanizm növlərinin sayının dinamikası haqqında

fundamental bioloji təsəvvür və onların qarşılıqlı təsirin riyazi strukturları şəklində,

o cümlədən diferensial, inteqral və fərq tənlikləri şəklində formalaşdırılır. Fərq

tənlikləri və ya sonlu fərqlər üsulu diferensial inteqral tənlikləri, diskret nöqtələrdə

verilmiş qiymətlər əsasında onların həlledilməsinin üsuludur. Ixtiyari ekosistem

hər hansı ierxik strukturda tənzimlənməsi mümkün olan qeyrixətti qarşılıqlı təsir

edən alt sistemlərdən ibarətdir. Bundan əlavə ekoloji sistemin komponentlərini

cəmlədikdə yekun sistemdə elə xassələr aşkar olunur ki, bu xassələrə heç bir

komponentdə rast gəlinmir. Ekoloji vahidlərin bu xassəsi onu göstərir ki, tam

sistem adi komponentlərin sadə cəmi ola bilməz. Bunun nəticəsində mürəkkəb

ekoloji sistemləri iearxik bölmə ilə alt sistemlərə böldükdə və hər bir alt sistemləri

ayrılıqda öyrəndikdə sistemin tamlığı itir və mürəkkəb sistemin dinamikliyini

öyrənmək olmur. Xarici faktorların ekoloji sistemə təsirini də bir-birindən asılı

olmayaraq öyrənmək düzgün deyil. Belə ki, kombinə edilmiş təsirləri təsiredici

faktorların cəminə gətirmək doğru nəticə vermir. Bütün bu vəziyyət ona gətirir ki,

mürəkkəb ekosistemləri sadə modellərin köməyilə təsvir etmək mümkün deyil.

Deməli, sistemin elementləri haqqında bilikləri 1 mürəkkəb immutasiya modelləri

3

yada ekosistem üzərində çoxlu sayda müşahidələri cəmləşdirən sadələşmiş

modellər istifadə olunmalıdır.

Müasir biologiya riyaziyyatın bütün bölmələrindən aktiv istifadə edir: ehtimal

nəzəriyyəsi və statistika; diferensial tənliklər nəzəriyyəsi; oyunlar nəzəriyyəsi.

Bioekoloji model: Model sözü onu qeyd edir ki, söhbət canlı sistemin

abstraksiyasi, ideologiyası, riyazi təsvirindən yox, onun içində baş verən bəzi

proseslərin keyfiyyət xüsusiyyətlərindən bəhs edir.

Bununla belə bəzən öncədən statistik qanunauyğunluq şəklində kəmiyyətlər

haqqında qabaqcadan xəbər vermək olur. Ayrı-ayrı hallarda məsələn,

biotexnologiyada, riyazi modellər texnikada olduğu kimi, istehsalatın optimal

rejimlərinin tərtib edilməsi üçün istifadə olunur.

Bioekoloji proseslərdə məsələ sinifləri və riyazi aparat

Hər bir modelin hazırlanmasında modelləşdirmə obyektini, modelləşdirmənin

məqsədini və onun vasitələrini müəyyən etmək zəruridir. Bologiyada riyazi

modelləri obyekt və məqsədlərə uyğun olaraq 3 böyük siniflərə bölmək olar:

Birinci – reqressiya modelləri, hansı ki, öyrənilən proseslərin mexanizmin

açıqlanmasına tələb etməyən empirik təyin edilmiş asılılıqları (formulalar,

diferensial və fərq tənliklər, statistik qanunlar) daxil edir.

burada i-ölçmə nöqtəsinin nömrəsidir; xe – dəyişənlərin qiymətləri; xt –

dəyişənlərin nəzəri qiymətləri; a1,a2 – qiymətə aid olan parametrlər; wi – i

ölçüsünün “çəkisi”; n – ölçmə nöqtələrinin sayı.

II sinif - bir qayda olaraq obyekt haqqında əldə olan informasiyanı maksimal

dərəcədə nəzərə alan konkret mürəkkəb canlı sistemlərin imitasiya modelləridir.

İmitasiya modelləri canlı modellərin müxtəlif səviyyədə təşkilinin obyektlərin

təsviri üçün istifadə olunur, yəni biomakromolekuldan biohesenoz modellərinə

qədər. Sonuncu halda modellərə “canlı” eləcə də “hərəkətsiz” komponentləri təsvir

4

edən bloklar daxil edilməlidir (bax, riyazi ekologiya). Imitasiya modellərinin

klassik nümunəsi biomakromolekulların və onların bir-birinə təsiri qanunlarını

təşkil edən koordinatlar və bütün atomların impulsları verilən molekulyar dinamika

modelləridir. Komputerdə hesablanan sistemin “həyat” şəkli, ən sadə bioloji

obyetlərin biomakromolekul və onun ətraf mühit fəaliyyətində fizika qanunlarının

həyata keçirilməsini müşahidə etməyə imkan verir. Oxşar modellər hansılar ki,

elementləri (kərpicləri) artıq atomlar yox, atom qrupları təşkil edir, müasir

texnikada biotexnoloji katalizatorların komputerləşməsində və dərman

preparatlarında, hansılar ki, mikroorqanizmlərin membran qruplarına təsir edən

viruslarda və ya başqa məqsədlərdə istifadə olunur. Imitasiya modelləri həyati

vacib orqanlarda: əsəb liflərində, ürəkdə, beyində, mədə-bağırsaq sistemində, qan

dövranında baş verən fizioloji proseslərin təşkili üçün yaradılıb. Onların vasitəsilə

müxtəlif patalogiyada və norma zamanında keçən proseslərin “ssenari”si qurulur,

və müxtəlif xarici proseslərin, o cümlədən dərman məhsullarının təsiri tədqiqi

edilir. Imitasiya modellərindən bitkilərin hasilat proseslərinin təsviri üçün,

bitkilərin yetişdirilməsi zamanı bol məhsul almaq məqsədi ilə, optimal rejimin

hazırlanması və ya məhsul yetişdirilməsi vaxtının bərabər bölüşdürülməsi üçün

geniş istifadə edilir. Bahalı və enerji işlədən bağlı yetişdirmə təsərrüfatları üçün bu

modellər daha vacibdir.

Bioekoloji proseslərin modelləşdirilməsində keyfiyyətli modellər

Hər bir elmdə sadə modellər mövcuddur, hansılar ki, analitik araşdırmaların

təsiri altına düşür və bir çox təbiət hadisələrinin spektrini təsvir etməyə imkan

verən xassələrə malikdir. Belə modellərə təməl modelləri deyilir. Fizikada klassik

baza modelləri harmonik ossilyatordur (sürtünməsiz yayı olan kürəcik-materiya

nöqtəsi). Təməl modelləri bir qayda olaraq müxtəlif modifikasiyalarda tədqiq

edilir. Osilyator halında kürəcik qatı mühitdə ola bilər, təsadüfi və ya dövri təsirləri

hiss edə bilər, məsələn, enerjinin çəkilməsi və s.

5

Belə təməl modellərində proseslərin mahiyyətinin təsnifatı riyazi şəkildə

öyrənildikdən sonra, daha da mürəkkəb real sistemlərdə baş verən hadisələr analoji

olaraq aydın olur. Məsələn, biomakromolekulların konformasiya halının

relaksasiyasına analoji olaraq astilyatorların qatı mühitdə olduğu kimi baxılır.

Beləliklə, sadəliyi və aydınlığına görə təməl modelləri müxtəlif sistemlərin

öyrənilməsi zamanı son dərəcə xeyirlidir.

Müxtəlif səviyyədə təşkil edilmiş bütün bioloji sistemlər

biomakromolekullardan başlayaraq populyasiyaya qədər enerji və maddə axını

üçün açıq olan qeyri-tarazlı termodinamiklərdirlər. Buna görə də qeyri-xəttilik

riyazi biologiyanın təməl sisteminin ayrılmaz xassəsidir. Canlı sistemlərin

müxtəlifliyinə baxmayaraq onlara xas olan bəzi vacib keyfiyyət xassələrini seşmək

olar: artım, artımın özünüməhdudlaşdırması, keçid qabiliyyəti – 2 və ya bir neçə

stasionar rejimlərdə mövcudluğu, avtorəqs rejimləri (bioritmlər), fəzada

qeyrioxşarlıq, kvazistoxactiklik. Bütün bu xassələri riyazi biologiyanın təməl

modelləri rolunda oynayan nisbətən sadə qeyri-xətti, dinamik modellərdə

göstərmək olar.

Bioekoloji proseslərdə qeyri-məhdud artım.

Eksponensial artım. Avtokataliz

Istənilən modellərin əsasını bəzi fərziyyələr təşkil edir. Bu fərziyyələr

əsasında qurulmuş model müstəqil riyazi obyektə çevrilir, hansını ki, riyazi üsul

arsenalı vasitəsilə öyrənmək olar. Modelin dəyəri - modelin xüsusiyyətinin

modelləşdirilən obyektin xassələrinə nə qədər uyğun gəlməsi ilə müəyyən edilir.

Bütün artım modellərinin əsas fərziyyələrindən biri – populyasiya sayının artım

sürətinin mütənasibliyidir, (fərq etməz) dovşan və ya hüceyrə populyasiyaları. Bu

fərziyyənin əsasında o hamıya məlum olan fakt durur ki, canlı sistemin ən vacib

xüsusiyyəti onların artım qabiliyyətidir. Bir çox hüceyrə toxumlarının tərkibinə

daxil olan hüceyrə və ya birhüceyrəli orqanizmlər üçün sadəcə bölünmədir.

6

Bölünmənin xarakterik vaxtı adlanan müəyyən vaxt intervalından sonra

hüceyrələrin sayının artımı baş verir. Mürəkkəb təşkil olunmuş heyvan və bitkilər

üçün artım bir qədər çətin qanunla baş verir, amma sadə modeldə fərz etmək olar

ki, növün artım sürəti bu növün sayına mütənasibdir. Riyazi şəkildə bu x

dəyişəninə nisbətən xətti populyasiyada fərqin sayını (toplamanı) səciyyələndirən

aşağıdakı diferensial tənliyin köməyi ilə yazılır:

(1)

burada R – ümumi halda nəinki sayın özünün, eləc də vaxtın fuksiyası ola bilər və

ya başqa daxili və xarici amillərdən asılı ola bilər.

Populyasiyanın sayına olan artım sürətinin mütənasibliyi fərziyyəsini hələ

XVIII əsrdə Tomas Robert Maltus (1766-1834) “Əhalinin artımı” (1798) haqqında

kitabında demişdir. (1) qanununa görə əgər mütənasiblik kəmiyyəti R=r=const

olarsa (Maltos fərziyyəsinə görə) onda say eksponent üzrə qeyri-məhdud artacaq.

Öz işlərində Maltus bu qanunun nəticələrini o nöqteyi-nəzərdən izah edir ki,

ərzaqların və başqa məhsulların istehsalı xətti şəkildə artır və beləliklə,

eksponensial artan populyasiya aclığa məhkumdur. Bir çox populyasiya üçün

məhdudlaşdırıcı amillər mövcuddur və müxtəlif səbəblərə görə populyasiyanın

artımı dayanır. Yeganə istisna insan populyasiyasıdır, hansı ki, bütün tarixi vaxt

ərzində eksponentə nisbətən artır (bax: riyazi ekologiya, insan sayının artımı

bölməsi). Maltus araşdırmaları nəinki iqtisadiyyatçılara, eləcə də bioloqlara böyük

təsir göstərmişdir. O cümlədən Carlz Darvin öz gündəliklərində yazır ki, Maltus

modelinin əsasında olan fərziyyə və populyasiyanın sayının artım sürətinə

mütənasibliyi çox inandırıcı təsvir olunub və buradan sayın qeyri-məhdud

eksponensial artımı alınır. Eyni zamanda – təbiətdə heç bir populyasiya sonsuzluğa

qədər artmır. Deməli, bu artıma mane olan səbəblər mövcuddur, bu səbəblərdən

birini Darvin növlərin mövcudiyyət mübarizəsində görür.

Eksponensial artım qanunu toxumalarda hüceyrələrin, bakteriyaların,

yosunların, populyasiyası üçün müəyyən artım mərhələsində uyğundur.

7

Modellərdə kəmiyyətin dəyişiklik sürətinin həmin kəmiyyətin çoxalması ilə

artmasını təsvir edən riyazi ifadə avtokatalitik üzv (avto-özü, kataliz-reaksiya

sürətinin modifikasiyası, adətən reaksiyada iştirak etməyən maddələrin köməyi ilə

tezlik) adlandırılır. Beləliklə, avtokataliz – reaksiyanın “özünütezləşməsidir”.

Bioekoloji proseslərdə məhdud artım. Ferxülst tənliyi

Məhdud artımı təsvir edən baza modeli Ferxülst modeli adlanır.

(2)

burada k – populyasiya həcmi və sayı (və ya toplanma vahidləri ilə ifadə edilir). O

heç bir sadə fizioloji və ya bioloji məna daşımır və sistem xüsusiyyəti daşıyır, yəni

bir sıra müxtəlif səbəblərə görə müəyyən olunur, səbəblərin içərisində

mikroorqanizm üçün substrat sayına olan məhdudiyyət, hüceyrə toxumalarının

populyasiyası üçün əlverişli həcm, qida təməli və ya ali heyvanlar üçün

sığınacaqlardır.

(2) tənliyinin sağ hissəsinin x sayına olan və populyasiya sayının zamandan

asılılıqlarının qrafiki

Şək. 1. Məhdud artım. Artım sürətinin miqdarının saydan (a) və

sayın zamandan (b) məntiqi tənliklə asılılığı

Son onilliklərdə Ferxülst tənliyi cavanlığının ikinci hissəsini yaşayır. (2)

tənliyinin kəsikli analoqunun öyrənilməsi tamam yeni və qəribə xassələrini aşkar

edir.

8

Zamanın ardıcıl anlarında populyasiyanın sayına baxaq. Bu fərdlərin və ya

hüceyrələrin yenidən hesablama real üsuluna uyğun gəlir. Ən sadə halda sayın

zaman addımında olan n+1 nömrəsini əvvəlki n addımındankı say şəklində yazmaq

olar:

(3)

xn dəyişəninin t zamanda hərəkəti nəinki kəsilməz modul (2)-də olduğu kimi

məhdud artım xüsusiyyəti daşıya bilər, eləcə də kvazistoxastik və ya rəqsi ola bilər

(şək. 2).

Şəkil 2. Növbəti addımda olan sayın əvvəlki addımda olan saydan asılılıq

funksiyasıi (a) və parametrin müxtəlif qiymətlərində sayın zamandan asılı olan

hərəkəti (b)

1 – məhdud artım; 2 – dəyişkən; 3 - xaos

9

Hərəkətin tipi artım sürəti r olan xüsusi sabit kəmiyyətdən asılıdır. Zamanın

verilmə anı (t+1) qiymətinin əvvəlki t zaman anınındakı sayın qiymətindən

asılılığının görünüşünü təsvir edən əyrilər şək. 2-nin sol tərəfində göstərilib.

Sağ tərəfdə sayın dinamik əyriləri, yəni populyasiyadakı fərdlərin sayının

zamandan asılılıqları təsvir edilib. R artımınınm xüsusi sürətinin qiyməti

yuxarıdan aşağıya doğru artır.

Sayın dinamikasının xüsusiyyəti F(t+1)-in F(t)-dən asılılıq əyrisinin forması

ilə müəyyən olunur. Bu əyridə sayın özünün, sayın artım sürətinin dəyişkənliyi əks

edilib. Şəkil 2-nin sol tərəfində göstərilmiş bütün əyrilər üçün bu sürət kiçik say

zamanı artır və azalır, sonra isə böyük say zamanı sıfra çevrilir. Populyasiyanın

artım əyrisinin dinamik forması kiçik say zamanı artımın nə qədər tez baş

verməsindən asılıdır, yəni törəmənin sıfırda (bu əyrinin əyilmə tangensi) olması ilə

müəyyən olunur. Hansı ki, r əmsalı (artımın xüsisi sürətinin kəmiyyəti) ilə

müəyyən edilir. Bir qədər kiçik üçün populyasiya sayı sabit tarazlığa

yönəlir. Sol tərəfdəki qrafik bir qədər kəskin artanda sabit tarazlıq sabit dövrə

keçir. Say artdıqca dövrün uzunluğu da artır və sayın qiymətləri 2,4,8,...,2n

nəsillərdən sonra təkrar olunur. kəmiyyət miqdarında həllin nizamsızlığı

baş verir. Kifayət qədər böyük r zamanı sayın dinamikası qarışıq quruluşu nümayiş

etdirir. (həşəratların sayının partlayışı).

Belə tip tənliklər mövsümlə artan, nəsli kəsilməyən həşəratların say

dinamikasını qənaətbəxş təsvir edirlərir. Bununla belə, kvazistoxastik hərəkəti

nümayiş etdirən bəzi populyasiyanın kifayət qədər sadə ölçülərinin xüsusiyyətləri

müntəzəm xarakter daşıyırlar. Bəzi mənada populyasiya hərəkəti nə qədər

nizamsızdır, bir o qədər öncədən məlumdur. Məsələn, böyük x zamanında

partlayışın amplitudası bilavasitə partlayışlar arası zamana proporsionaldır.

Burada kəsikli təsvir ən müxtəlif təbiət sistemləri üçün səmərəli oldu. Səthdə

koordinatlarında sistemin dinamik hərəkətinin təsviri aparatı, nəzarət

olunan sistemin rəqsli və ya kvazistoxastik olduğunu müəyyən etməyə imkan verir.

Məsələn, elektrokoordioqram verilənlərin təsvirini müəyyən etməyə imkan verdi,

insan ürəyinin normada yığılması qeyri-müntəzəm xarakter daşıyır, stenokardiya

10

tutması və ya infakt qabağı vəziyyət zamanı yığılma ritmi kəskin müntəzəm olur.

Rejimin belə “amansızlığı” stress vəziyyətində orqanizmin qoruyucu reaksiyasıdır

və sistemin həyat təhlükəliyini göstərir.

Qeyd edək ki, fərqli tənliklərin həlli, istənilən real bioloji proseslərin

modelləşməsi əsasındadır. Fərqli tənliklərin model trayektoriyasının dinamik

hərəkətinin zənginliyi mürəkkəb təbiət hadisələrinin təsvirində onların uğurlu

tətbiqinin əsasıdır. Bununla belə, müəyyən tip rejimli mövcudluğun parametrik

sahələrinin məhdudluğu, təklif olunan modelin adekvatlıq qiyməti üçün əlavə

binövrə kimi xidmət edir.

Əgər (3) tənliyini aşağıdakı şəkildə yazsaq, bir qədər də maraqlı obyekt alınır:

(4)

və c sabit kəmiyyətinə kompleks sahədə baxaq. Buradan, Mandelbrot çoxluğu

adlı obyektlər alınır (misal şək.3-də göstərilib). Bu çoxluqlar haqqında tam

təfsilatıla “Fraktal gözəlliyi” adlı kitabda oxumaq olar (Dinamik kompleks

sistemlərinin surətləri) , orada onların çoxsaylı gözəl təsvirləri verilmişdir.

Şək.3. xx2+c prosesi üçün kompleks müstəvidə Mandelbrot çoxluğunun təsviri.

Absis oxu – Re c, ordinat oxu Im c. Təsvir olunmuş fiqur fraktal quruluşa malikdir,

əsas cəhəti özünəoxşarlığıdır.

11

Bu obyektlərin dərin mənalı bioloji izahı varmı və ya bu sadəcə baza (təməl)

sistemin bizə təqdim etdiyi “Surprizidir”?. Hələki, bu suala qəti cavab yoxdur.

Substrata görə məhdudiyyətlər. Mixaelis-Menten və Mono modeli

Artım məhdudluğunun səbəblərindən biri qida çatışmazlığı ola bilər

(mikrobiologiya dilində substrat üzrə limitləmə). Mikrobioloqlar çoxdan görüblər

ki, substrat üzrə limitləmə şəraitində artım sürəti substrat qatılığına proporsional

olaraq çoxalır. Bir neçə vaxt müddətində populyasiya artım sürəti hər hansı bir

başqa amillərlə limitləşməyə başlamayınca eksponensial şəkildə artır. Bu o

deməkdir ki, (1) düsturundakı artım sürətinin substratdan asılılığı aşağıdakı şəkildə

təsvir oluna bilər:

(5)

burada KS – artım sürətinin maksimal sürətin yarısına bərabər olduğu halda substrat

qatılığına bərabər olan sabit kəmiyyətdir. - (2) düsturundakı r kəmiyyətinə

bərabər olan artımın maksimal sürətidir. Bu tənlik ilk dəfə görkəmli fransız

bioximiki tərəfindən yazılıb. Jak-Mono (1912-1976). Fransua Jakobla birlikdə

onun tərəfindən hüceyrənin artması aparatında daşıyıcı ribonuklein (mRNA)

turşusunun rolu haqqında təsvirlər hazırlanmışdır. Operon adlandırdıqları gen

kompleksləri haqqında təsvirin inkişafında Jakob və Mono daşıyıcı RNT-nun

sintezinə təsir etməklə başqa genlərin fəaliyyətini tənzim edən gen sinfinin

mövcudluğunu postulat kimi qəbul ediblər.

Sonralar gen regenerasiyasının belə mexanizmi bakteriyalar üçün tamamilə

təsdiq olunub. Buna görə hər iki alimə (eləcə də Andre Lvova) 1965-ci ildə Nobel

mükafatı verilib. Aşağıda Jakob və Mononun triqqer modeli adlanan iki fermenti –

sintezinin gen irs requlyasiyasının məşhur modelinə baxılıb.

Jak Mono, eləcə də elm filosofu və “qeyri-adi” yazıçı olub 1971-ci ildə

yazdığı «Təsadüfilik və zərurət” kitabında mono həyat və təkamülliyin

12

yaranmasının təsadüfliyindən, eləcə də yer kürəsində baş verən hadisələrə görə

insanın rolu və məsuliyyəti haqqında fikirlərini söyləyir.

Marqlıdır ki, mono modeli (5) formasına görə Mixaelis-Menten (1913) tənliyi

ilə üst-üstə düşür. Bu tənlik ferment molekulunun ümumi sayının daimi və

substrakt molekul sayından xeyli az olduğu halda fermentativ reaksiyanın substrat

qatılığından olan asılılığını təsvir edir:

(6)

burada KM – Mixaelisin sabit kəmiyyətidir, bu ən vacib fermentativ reaksiyalar

üçün reaksiya sürəti maksimalın yarısına bərabər olduğu halda substrat qatılığın

ölçüsü və mənasına malik olan eksperimental müəyyən edilmiş kəmiyyətlərdən

biridir. Mixaelis-Menten qanunu kimyəvi kinetika tənliyi əsasında alınır və

aşağıdakı sxemə müvafiq olaraq maddənin əmələgəlməsi sürətini təsvir edir:

(5) və (6) tənliklərin oxşarlığı təsadüf deyil. Mixaelis-Menten düsturu (5)

fermentativ reaksiyalar kinetikasının dərin qanunauyğunluqlarını əks etdirir,

hansılar ki, öz növbəsində emprik düturu (5) ilə təsvir olunan mikroorqanizmlərin

artımı və həyat fəaliyyətini müəyyən edirlər.

Qarşılıqlı təsirin baza modeli. Rəqabət. Seçmə

Bioloji sistemlər bütün səviyyələrdə, istər biokimyəvi reaksiya prosesində

biomakromolekulun qarşılıqlı təsiri, istərsə də populyasiyada növlərin qarşılıqlı

təsiri zamanı bir-biri ilə əlaqədə olurlar. Qarşılıqlı təsir strukturlarda keçirilə bilər.

Onda sistem müəyyən vəziyyət toplaması ilə xarakterizə edilə bilər. Subhüceyrələr,

hüceyrələr və orqanizm strukturlarında belə baş verir. Bir qayda olaraq, riyazi

modellərin strukturlarında proseslərin kinetikası komplekslər vəziyyətlərinin

ehtimalının tənliklər sistemi ilə təsvir olunur.

O halda ki, qarşılıqlı təsir təsadüfü baş verir, onun intensivliyi komplekslərin

qatılığı və onların ümumiləşdirilmiş diffuziya hərəkətliliyi ilə təyin edilir. Məhz

13

belə təsvirlər növlərin qarşılıqlı təsirinin baza modellərində təsvir olunub. Növlərin

qarşılıqlı təsirlərinin riyazi modellərinə baxılan klassik kitab Vito Volterratın

“Mövcudluq mübarizəsinin riyazi nəzəriyyəsi” (1931) adlı kitabı oldu. Kitab

riyazi elmi əsər kimi yazılıb, burada bioloji obyektlərin riyazi formada xassələri,

onların qarşılıqlı təsirləri populyasiya kimi qəbul edilib və sonra bu qarşlıqlı

təsirlər riyazi obyektlər kimi tədqiq edilib. Məhz V.Volterranın bu işi müasir riyazi

biologiya və riyazi ekologiyanın başlanğıcı oldu, Vito Volterro (1860-1940)

inteqral tənliklər və funksional analiz sahəsində öz işləri ilə dünya şöhrəti qazandı.

Riyaziyyatdan başqa onu riyazi metodların biologiyada, fizikada, ictimai elmlərdə

tətbiqi hər zaman maraqlandırırdı. İtaliyada hərbi qulluqda olduğu illərdə o, hərbi

texnika və texnologiya (ballistika, bomba atma, exolokasiya məsələləri) sualları

üzərində çox işləyirdi.

Bu insanda, faşizmin prinsipial düşməni, istedadlı alim və fəal siyasətçi

uzlaşırdı. O, hakimiyyətin Mussaliniyə verilməsi üçün əleyhinə səs vermiş yeganə

İtalyan senatoru idi. Italiyada faşist diktaturası illərində Volterra Fransada işləyirdi.

Mussolini dünya üzrə məşhur olan alimi öz tərəfinə cəlb etmək arzusu ilə ona

faşizmin hökm sürdüyü Italiyada yüksək vəzifələrdə çalışmağı təklif edirdi, amma

həmişə qəti rədd cavabı alırdı. Antifaşizm mövqesi Volterranı Roma

universitetinin kafedrasında işləməyə və İtaliya elmi cəmiyyətindən üzvlüliüyə

imtina etməsinə gətirib çıxardı.

Ciddiyyətlə V.Volterra populyasiya dinamikası məsələləri ilə 1925-ci ildə

gələcəkdə onun qızı Luizanın həyat yoldaşı olan zooloq Umberto Dankona ilə

söhbət etdikdən sonra maraqlandı. Adriatikadakı qul bazarlarını statistikası ilə tanış

olduqdan sonra Dankona maraqlı faktı müəyyən etdi. Birinci Dünya müharibəsi

illərində (və sonralar) istehsal intensivliyi kəskin azaldıqda balıq ovunda yırtıcı

balığın sayı nisbətən çoxladı. Belə nəticə Volterin təklif etdiyi “yırtıcı-qurban”

modelində qabaqcadan xəbər verirdi. Bu modellə daha sonra tanış olacağıq.

Əslində riyazi biologiyada bu ilk müvəffəqiyyət idi.

Statistik fizika analogiyasına görə Volterra təklif etdi ki, qarşılıqlı təsir

intensivliyi rastgəlmə ehtimalına (molekulların toqquşma ehtimalı)

14

proporsionaldır. Bu və bir çox digər təkliflər (bax. populyasiya dinamikası) bir

trofik səviyyənin (rəqabət) və ya müxtəlif trofik səviyyələrinin (yırtıcı-qurban)

populyasiyalarının qarşılıqlı təsirlərinin riyazi nəzəriyyəsini qurmağa imkan verdi.

Volterra tərəfindən tədqiq edilmiş sistemlər bir neçə bioloji növ və qida

ehtiyatlarından ibarətdir. Sistemin komponentləri haqqında növbəti fərziyyələr :

1. Qida ya qeyri-məhdud miqdardadır yaxud da, vaxt keçdikcə onun daxil

olması müəyyən sərt qaydadadır.

2. Hər növ fərd elə yox olur ki, mövcud fərdlərin arası kəsilməyən hissəsi

zamani vahidi məhv olur.

3. Yırtıcı növlər qurbanları yeyir, bununla belə bir zaman vahidində yeyilən

qurbanların sayı bu iki fərdin rastgəlmə ehtimalına həmişə proporsionaldır, yəni

yırtıcı sayın qurban sayına olan hasili.

4. Əgər qida qeyri-məhdud saydadır və onu yeyən bir neçə növ varsa, onda bir

zaman vahidi hər növün yediyi qida növündən asılı olaraq bir əmsalla götürülmüş

həmin növ fərdin sayına proporsionaldır (növlərarası rəqabət modelləri).

5. Əgər növ qeyri-məhdud sayda yemlə qidalanırsa, onda bir zaman vahidində

növ sayın artım növü sayına proporsionaldır.

6. Əgər növ məhdud sayda yemlə qidalanırsa, onda onun artımı qidanı yeməsi

sürəti ilə tənzim edilir, yəni bir zaman vahidində artım (çoxalma) yeyilmiş qidanın

miqdarına proporsionaldır.

Bir-bir sadalanmış fərziyyələr mürəkkəb canlı sistemləri sağ tərəflərində xətti

və birxətti hədlərin cəmi olan adi diferensial tənliklərin köməyi ilə təsvir etməyə

imkan verir. Məlum olduğu kimi, belə tənliklərlə kimyəvi reaksiyalarda təsvir

edilir.

Həqiqətən, Volterra fərzlərinə müvafiq olaraq, hər növün məhv olma prosesin

sürəti növünsayına proporsionaldır. Kimyəvi kinetikada hansısa bir maddənin

dağılmasının monomolekulyar reaksiyasına, riyazi modeldə isə tənliklərin sağ

hissəsində olan mənfi xətti hədlərinə uyğun gəlir. Kimyəvi kinetika təsvirlərinə

uyğun olaraq, iki maddənin qarşılıqlı təsirin biomolekulyar reaksiyasının sürəti bu

maddələrin toqquşması ehtimalına proporsionaldır, yəni onların qatılıq hasilinə.

15

Eyniliklə, Volterra fərzlərin müvafiq olaraq, yırtıcıların (qurbanların tələf

olmasının) artım sürəti yırtıcı və qurbanın rastgəlməsi ehtimalına proporsionaldır.

O və digər halda model sistemlərdə uyğun t\ənliklərin sağ tərəfində birxətti hədlər

əmələ gəlir. Nəhayət, tənliyin sağ tərəfində qeyri-məhdud şəraitdə populyasiya

artımına cavab verən müsbət hədləri kimyəvi reaksiyaların avtokataliz hədlərinə

uyğun gəlirlər. Ekoloji və kimyəvi modellərdə tənliklərin belə uyğunluğu kimyəvi

reaksiyalar sistemindəki tətqiq üsullarından populyasiya kinetikasının riyazi

modelləşdirilməsində də işlətməyə imkan verir. Göstərmək olar ki, Volterra

tənlikləri nəinki yerli statistik fizikadan əmələ gələn rastgəlmə prinsipindən alına

bilər, eləcə də senozun hər bir komponentinin kütlə balansı və komponentlər

arasında olan enerji selinə əsaslanaraq alına bilər.

Volterranın rəqib münasibətlər əsasında seçilmiş ən sadə modellərindən birinə

baxaq. Bu model müxtəlif tip müxstəlif optik aktivliyin, rəqabətdə olan hüceyrə,

fərd və polulyasiyaların hər bir biokimyəvi birləşmələri təbiətinin rəqabətli

qarşılıqlı təsirinə baxıldıqda işləyir. Onun modifikasiyaları iqtisadiyyatda olan

rəqabətin təsviri üçün tətbiq edilir.

Eyni sürətli və eyni növ olan artımlara baxaq, hansılar ki, antaqonistlərdir,

yəni onlar rast gəldikdə bir-birinə zülm edirlər. Onların qarşılıqlı təsir modeli bu

şəkildə yazıla bilər:

(7)

Bu modelə əsasən, hər iki növün yanaşı yaşamalarının simmetrik vəziyyəti

qeyri-sabitdir, yəni qarşılıqlı təsir edən növlərdən biri mütləq qırılacaq, digəri isə

sonsuzluğa qədər artacaq.

Hər bir növ sayını məhdudlaşdıran (2 tipli) sistem amilinin və ya substrata (5

tipli) məhdudiyyətin daxil edilməsi elə modelləri qurmağa imkan verir ki,

növlərdən biri sağ qalır və müəyyən sabit saya çatır. Onlar təcrübi ekologiyada

məşhur olan Qauzenin rəqabət prinsipini təsvir edir, harada deyilir ki, hər bir

ekoloji taxçada yalnız bir növ sağ qalır.

16

O halda ki, növlər müxtəlif xüsusi artma sürətinə malikdirlər, onda tənliklərin

sağ tərəfdəki avtokataliz hədlərinin əmsalları müxtəlif, sistemin faza portreti isə

qeyri-simmetrik olacaq. Belə sistemdə parametrlərin müxtəlif münasibətlərində

necə ki, iki növdən birinin sağ qalması və digərinin qırılması mümkündür (əgər

qarşılıqlı zülmetmə sayın özünütənzimlənməsindən daha çox intensivdirsə), eləcə

də qarşılıqlı zülmetmənin hər bir növün özünüməhdudlaşdırmasından az olduğu

halda sayın hər iki növün birgəyaşayışı mümkündür.

Klassik trigger sistemindən biri də Jakobo və Mononun iki frmentin alternativ

sintezi modelidir. Sintezin sxemi şək. 4a-da göstərilib.

Şək. 4. Jakob və Mononun iki fementin sintezi sxemi (a) və

triqqer sisteminin faza portreti (b)

Hər bir sistemin gen-tənzimləyicisi qeyri-aktiv repressor sintezləşdirir. Bu

repressor əks sistemin fermentlər sintezinin məhsulu ilə birləşərək aktiv kompleks

əmələ gətirir. Aktiv kompleks operonun struktur gen sahəsinə qayıdıb təsirlənərək

mRNT sintezini bloklaşdırır. Beləliklə, ikinci sistemin məhsulu R2 , birinci siste-

min kompressorudur, R1 isə ikinci sistemin kompressorudur. Bununla belə

korepressiya prosesində məhsulun bir, iki və daha çox molekulları iştirak edə

bilərlər. Görünür ki, qarşılıqlı təsirlərin belə xüsusiyyəti zamanı birinci sistemin

intensiv işləməsi vaxtı ikinci sistem bloklaşacaq və əksinə. Bu cür sistemin modeli

professor D.S.Çernavski məktəbində təklif edilib və təfsilatla tədqiq edilib. Uyğun

17

sadələşdirmələrdən sonra P1 və P2 məhsulların sintezini təsvir edən tənliklər belə

şəkildə olur:

(8)

burada – P1,P2 – məhsulların qatılığı, A1,A2,B1, B2 kəmiyyətləri isə öz sistem

parametrləri ilə ifadə edilir. m dərəcəsinin əmsalı aktiv repressorun neçə

molekulunun mRNT sintezinin bloklaşdırılması ilə birləşməsini göstərir.

m=2 sistemin faza portreti şək. 4b-də göstərilib (koordinat müstəvisində

müxtəlif başlanğıc şərtlə sistemin trayektorilaralının təsviri, oxlarda isə sistemin

dəyişən kəmiyyətləri verilib) . O rəqabət aparan iki növün faza portreti şəklindədir.

Oxşarlıq onu sübut edir ki, sistemin dəyişkən olması qabiliyyətinin əsasında növ,

ferment vəziyyətlərinin rəqabəti durur.

Şək. 5. Lotkanın kimyəvi reaksiyalar modeli. Sönən rəqslərə uyğun gələn

parametr qiymətləri olan sistemin faza portreti

Bioekoloji proseslərdə lotka və Volterranın klassik modeli

Komponentlərin qarşılıqlı təsirinin spesifikasiyası hesabına enerji ilə bol olan

sistemdə xüsusi ritmlərin mümkün olmasının ilk anlayışı sadə qeyri-xətti qarşılıqlı

təsir modellərin - Lotka tənliklərində kimyəvi maddələrin, Volterra modellərində

isə növlərin qarşılıqlı təsirləri meydana çıxdıqdan sonra yarandı.

18

Lotka tənliyinə 1926-cı ildə yazdığı kitabda baxılıb və orada aşağıdakı

kimyəvi reaksiyalar sistemi təsvir edilib.

Bir qədər həcm A maddəsi ilə boldur. A molekulları bir qədər sabit k0 sürəti

ilə X maddəsinin molekuluna çevrilir (sıfr dərəcəli reaksiya). X maddəsi Y

maddəsinə çevrilə bilər, , burada Y maddəsinin qatılığı nə qədər çox olarsa bu

reaksiyanın sürəti də daha yüksək olar. (ikinci dərəcəli reaksiya). Sxemdə bu y

simvolunun üzərindəki əks istiqamətli ox vasitəsilə göstərilib. Y molekulları öz

növbəsində parçalanırlar, və nəticədə B maddəsi əmələ gəlir (birinci dərəcəli

reaksiya) .

Reaksiyanı təsvir edən tənliklər sistemin yazaq:

,

(9)

burada X,Y,B – kimyəvi komponentlərin qatılığıdır. Bu sistemin ilkin iki tənliyi B-

dən asılı deyil, ona görə də onlara ayrıca baxmaq olar. Müəyyən parametrlər

qiymətləri zamanı sistemdə sönən rəqslər mümkün ola bilər.

Yırtıcı qurban tipli növlərin qarşılıqlı təsirini təsvir edən Volterranın klassik

tənliyi sönməyən rəqslərin baza modelidir. Rəqabət modellərində (8) olduğu kimi

növlərin qarşılıqlı təsiri kimyəvi kinetika prinsiplərinə uyğun təsvir edilir: qurban

sayın azalma sürəti (x) və yırtıcı sayın artma sürəti (y) onların hasilinə

proporsionaldır.

(10)

Şək. 6-da sistemin faza portreti təqdim edilib. Burada oxların üzərində qurban

və yırtıcıların sayı (a) və hər iki növün sayının zamandan asılılığ (b) kinetikası

verilib. Yırtıcı və qurbanların sayının əks fazada enib-qalxması sxemdən görünür.

19

Şək. 6. Sayın sönməyən dəyişməsini təsvir edən

Volterranın yırtıcı-qurban modeli

A – faza portreti. B – qurban və yırtıcı sayının zamandan asılılığı

Volterra modelinin yeganə mühüm qüsuru vardır. Onun dəyişənlərinin

parametrləri sistemin parametr və dəyişənlərinin dəyişməsi zamanı dəyişirlər. Belə

sistemi qeyri-sərt adlandırırlar.

Bu qüsur bir qədər real modellərdə aradan qaldırılıb.

Mono qaydasında (tənlik 5) substrat məhdudluğunu nəzərə almaqla

Volterranın modifikasiya modeli və sayın özünüməhdudluğunun nəzərə alınması

(2 tənliyindəki kimi) A.D.Bazıkinin “Qarşılıqlı təsirdə olan populyasiyaların

biofizikası” adlı kitabında (1985) təfsilatı ilə tədqiq edilmiş modelinə gətirib

çıxarır.

20

(11)

21

NƏTİCƏ

Bioekoloji proseslərin modelləşdirilməsi əsas məqsədi ekoistemlərdə baş

verən fiziki və bioloji proseslri riyazi qanunauyğunluqlar sasında formalaşdırmaq

və sistemin ümumi analizi üçün abstrakt əksin təzahür formasını üzə çıxarmasıdır.

Bioekoloji proseslərin modelləşdirilməsi prinsipinin əsas mahiyyəti ondan ibarətdir

ki, sistemin özünü necə aparacağını qabaqcadan bilmək üçün heç də vacibdeyil

ki,sistemin ayrı-ayrı tərkib hissələrinin daha kiçik komponentləri məlum olsun.

Hər bir elmdə sadə modellər mövcuddur, hansılar ki, analitik araşdırmaların

təsiri altına düşür və bir çox təbiət hadisələrinin spektrini təsvir etməyə imkan

verən xassələrə malikdir. Belə modellərə təməl modelləri deyilir. Belə təməl

modellərində proseslərin mahiyyətinin təsnifatı riyazi şəkildə öyrənildikdən sonra,

daha da mürəkkəb real sistemlərdə baş verən hadisələr analoji olaraq aydın olur.

sadəliyi və aydınlığına görə təməl modelləri müxtəlif sistemlərin öyrənilməsi

zamanı son dərəcə xeyirlidir.

Müasir riyazi biologiya canlı sistemlərdəki proseslərin modelləşməsi və

bioloji proseslərin əsasında olan mexanizmlərin formalaşması üçün müxtəlif riyazi

aparatdan istifadə edir. İmitasiya modelləri komputerdə qeyri-xətti mürəkkəb

sistemlərdəki prosesləri modelləşdirmək və proqnozlaşdırmağa imkan verir. Bu

proseslər termodinamik tarazlıqdan uzaq olan bütün canlı sistemlərdir. Riyazi

biologiyanın sadə riyazi tənlik şəkilndə olan baza modelləri canlı sistemlərin ən

vacib keyfiyyət xüsusiyyətlərini (atrımın mümkünlüyü və məhdudluğu, dəyişmə

qabiliyyəti, titrəyiş və staxostik xüsusiyyətləri, zaman keçmə müxtəliflikləri) əks

etdirirlər.

22

ƏDƏBİYYAT

1. Свирежев Ю.М., Логофет. Устойчивость биологических сообществ М.,

Наука, 1978, 352c

2. Пайтген Х.-О., Рихтер П.Х. Красота фракталов. Образы комплексных

динамических систем. М., Мир, 1993, 176 с.

3. Базыкин А.Д. Биофизика взаимодействующих популяций. М., Наука,

1985, 165 с.

4. Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических

процессов. М., МГУ., 1988

5. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических

продукционных процессов. М., Изд. МГУ, 1993, 301 с.

6. J.D.Murray "Mathematical Biology", Springer, 1989, 1993.

7. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование.

М.,Наука, 1976, 286 с

23