SİNİR DOKU HİSTOLOJİSİ DERS NOTLARI

Organizmada bulunan 4. tip doku sinir dokusudur. Bu doku elemanları organize olarak

sinir sistemimizi meydana getirir. Sinir dokunun iki ana fonksiyonu şöyle özetlenebilir:

1. Organizmanın iç ve dışında oluşan mekanik ve kimyasal değişimlerin meydana

getirdiği bilgileri almak , analiz etmek değerlendirmek ve iletmek,

2. Organizmanın motorik, otonom, endokrin ve zihinsel aktiviteler gibi birçok

işlevlerini direkt ya da dolaylı olarak organize ve koordine etmek.

Embriyolojik orijini: Sinir doku ve dolayısıyla sinir sistemi embryo yapraklarından

olan ektoderm’den orijin alır. Ektodermin farklılaşmasını kısaca üç başlık halinde şöyle

özetleyebiliriz:

Embriyonal gelişmenin erken döneminde (canlı taslağı trilaminar germ evresinde

iken) embryonal diskin dorsal yüzü (ectoderm’den oluşur) önden arkaya doğru kalınlaşır,

kalınlaşan bu ectoderm nöral plak (nöral plate) adını alır. İnsan embryosunda bu nöral plak

20. gün civarında çukurlaşır ve nöral oluğa dönüşür;

1. Nöral oluğun yan yüzlerinden alttaki mezoderme doğru üreyip çoğalan hücre

topluluğundan sağlı sollu krista nöralis (nöral krest) meydana gelir. (Krista nöralis daha

sonraki gelişmesinde; PSS gangliyonlarına, PSS Schwann hücrelerine ve satellite (uydu)

hücrelerine, kraniyal ve sakral gangliyonların nöronlarına, böbrek üstü bezi medullasındaki

kromaffin hücrelere, deri ve deri altı dokulardaki melanositlere, odontoblastlara, piamater ve

araknoid hücrelerine orijin verir,

2. Nöral oluğun dudakları üstte birleşir, kaynaşır ve nöral tüp meydana gelir. Nöral tüp

koparak nöral plaktan ayrılır ( nöral tüp; nöronları, gliya hücrelerinin, ependim hücrelerini

ve koroid pleksususun tüm epitel hücrelerini kapsayan MSS oluşturur).

3. Nöral plakdan geriye kalan yüzeyel ektoderm’den ise; derinin epidermisi, kıllar, yağ ve ter

bezleri, gözün lensi ve korneası, hipofiz ön lobu ( adenohipofiz), diş minesi (enamel) gelişir.

Diğer dokular gibi, sinir dokusu da hücreler ve hücreler arası maddeden oluşmuştur.

Ancak hücreler arası madde diğer dokularda tanımladığımızdan biraz farklıdır. Şöyleki: Sinir

dokusu ara maddesi MSS ve PSS’de farklıdır. MSS’de ara madde özel tip bir doku olan

nöyrogliya’dır. PSS ‘de ise ara maddeyi gevşek bağ dokusu oluşturur ve buna

endonöyriyum adı verilir. Anlattıklarımızı aşağıdaki gibi şematize edebiliriz:

SİNİR DOKUSU

Nörosit ( Nöron ):

Nörosit’ler sinir dokusunun yapısal ve fonksiyonel birimleridir. Çok özel hücrelerdir.

Uyarımları almak, iletmek, bilgi molekülerini salgılamak ve depo etmek, nörotransmitterleri

salgılamak ve iletmek gibi çok özel işler gerçekleştirirler. Nöronlar bir hücre gövdesi ile bu

gövdeden çıkan sitoplazmik uzantılardan oluşur.

Hücre gövdesi soma veya perikaryon adını alır. Sitoplazmik uzantıların çok sayıda

ve kısa olanları dendrit adını alır. Dendritler sinaptik yapılardır, diğer nöronlardan veya

çevreden gelen uyartıyı alarak perikaryona iletirler ( afferent ).

Daha kalın ve tek olan sitoplazmik uzantı ise akson adını alır, soma’dan akson

tepeciği (hillok) adı verilen kısımdan çıkar, bu da alınan uyartıya karşı beliren karşı etki ya da

tepkiyi diğer nöronlara veya hücrelere iletir. Aksonun dallanma gösteren terminal ucuna

telodendron adı verilir. Telodendronun her bir terminal dalı; sinaptik terminal veya sinaptik

buton adı verilen genişlemelere sahiptir. Hücre gövdesi (soma) ve dendrite membranı

2

(nöyrolemma) uyarımların alımı için özelleşmiştir. Akson membranı (aksolemma) ise sinir

impulse veya aksiyon potansiyeli şeklinde bilginin iletimi için özelleşmiştir.

I. Nöronlar bu anılan iki tip uzantının sayı, boyut ve biçimlerine göre şöyle

sınıflandırılırlar:

1. Ünipolar nöronlar: Bu tür nöronlar aşağı sınıf canlılarda bulunur. Hücrenin

pirizmatik epitele benzeyen gövdesi vücudun yüzeyinde ( epitel içinde ) bulunur. Bunun bazal

yarımı incelerek aksona dönüşür, gövde ile alınan uyartı aksonla merkeze iletilir. Anlaşılacağı

gibi bu tip nöronlar sensorik olarak çalışır.

2. Psöydoünipolar nöronlar: Dendrit ve akson hücre gövdesinden tek uzantı halinde

çıkar daha sonra bu T şeklini andıraraktan iki uzantıya dönüşür. Uzantılardan biri dendrit

diğeri akson görevi yapar. Serebro-spinal ganglionların nöronları bu tiptir. Hücre gövdesi

yuvarlaktır. (bu tip nöronların; çevresel liflere göç eden nörotransmitterler dahil bir çok

molekül sentezlemelerine karşın uyartı iletisinde görev almadıkları düşünülmektedir).

3. Bipolar nöronlar : İki ucu sivri olan bu nöronlarda ( hücre gövdesi oval veya

mekik biçimlidir) , hücrenin bir kutbunda bulunan birkaç küçük uzantı (anten ) dendrit görevi

yapar. Diğer kutupdaki tek ve uzun uzantı ise aksondur, alınan uyarımları merkeze iletir. Göz

retinasında , işitme, koku alma ve tad alma organlarında bu tip nöronlar vardır.

4. Multipolar nöronlar : Vücudumuzdaki nöronların çoğunluğu bu tiptir. Çok uzantılı

olan bu nöronlarda uzantılardan sadece bir tanesi akson’dur diğerleri dendrit’tir. Dendritlerin

herbiri ayrıca tali dallara ayrılır. MSS organlarında ve otonom gangliyonlarda bu tip nöronlar

bulunur. Multipoloar nöronların hücre gövdesi yıldız, piramid ya da armut biçimindedir.

5. Anaksonik nöronlar : Göz retinasındaki amakrin nöronlar aksonsuzdur. Amakrin

hücreler: Bipolar hücreden ganglion hücresine yadaBipolar hücre aksonlari, ganglion hücre dentriti ve amakrin hücreler arasinda iletilir.

3

II. Nöronlar ayrıca aksonlarının kısa ya da uzun oluşuna göre de ikiye ayrılırlar:

1. Golgi I tipi nöronlar: Bunların aksonları uzundur, nöron gövdeleri ise büyüktür.

Aksonları dendrite ağacının sınırlarının ötesine kadar gider (örnek: MSS deki pyramidal

nöronlar, Pürkinje nöronları vs).

2. Golgi II tipi nöronlar: Bunların aksonları kısadır, nöron gövdeleri küçüktür.

Aksonları dendrite ağacının ötesine geçmez (örmek: mss organlarındaki küçük stellat

hücreler, nöron gövde ve uzantıları substansiya grizea içerisindedir).

III. Nöronlar fonksiyonlarına göre de iki grupta kategorize edilebilirler:

1. Motor nöronlar ( efferent nöronlar, götürücü nöronlar ): Kas hareketlerini

kontrol ederler, iç ve dış salgı bezlerinde sekresyon gibi sitimülatif bir etki üretirler.

2. Sensorik nöronlar ( afferent nöronlar, getirici, duyusal nöronlar ): İç ortamdan

(doku ve organlardan) veya çevreden uyarımları alır ve naklederler.

3. İnternöronlar : Çeşitli nöronlar arasında ara bağlantı sağlayan, Golgi II tipi,

nöronlardır.

Nöron gövdesi ( perikaryon ) :

Nöronlar genelde vücudumuzun en büyük hücrelerindendirler, örneğin beyincikdeki

Pürkinje hücreleri , omuriliğin motor hücreleri 130- 150 mikronmetre büyüklüğündedir.

Buna karşın vücudumuzdaki en küçük hücreleri de bazı nöronlar oluşturur, örneğin

beyincik stratum granülozumundaki granüler nöronlar (4-5 mikronmetre) gibi ( büyüklük

4

tanımına esas olan kriterin sadece hücre gövdesi (soma) büyüklüğü olduğunu gözden ırak

tutmamalıyız, dendrite ve akson uzunlukları büyüklük tanımında istisna tutulmaktadır).

Nöronların çekirdeği iri (20 mikronmetre), yuvarlak, merkezi konumlu ve

ökromatiktir. Çekirdekcik de iyi belirgindir. Kromatin maddesinin ince tanecikli görünümü,

bazı nöronlarda çift çekirdek (duyusal ve sempatik gangliyonlarda ) bulunması, bazılarında

ise kromatin maddesinin tedraploid ( 4 n ) olması gibi özellikler sinir hücrelerinde

transkripsiyonun ve sentez olaylarının yüksek düzeyde olduğunun göstergesidir.

Sinir hücrelerinde hücre membranı nöyrolemma , sitoplazması da nöyroplazma

adını alır ( bazı yazarlar perikaryon sözcüğünü sitoplazma karşılığı olarak kullanırlar, peri:

etraf, karyon : çekirdek ) . Nöyroplazmanın akson içindeki devamı aksoplazma adını alır.

Nöyroplazma bazı organeller yönünden oldukca zengindir. Bu organeller ergastoplazma,

Golgi, mitokondriumlar, lizozomlar ve ipliksel organellerden nörofibrillerdir.

Ergastoplazma ribozomlar ve granüllü ER ‘dan oluşmuştur. Oldukca bol olduklarından

dolayı boyaları iyi alırlar ve ışık mikroskopta granüller halinde gözlenirler, bunlara Nissl

cisimcikleri (tigroid cisim, kaplan sırtı görünümü!!) adı verilir. Nissl cisimciklerine

dendritler içinde de raslanır, fakat aksonlar içinde bulunmazlar. Buralarda protein, enzim gibi

bir seri maddelerin aktif sentezi yapılır. Sitoplazmik onarım için gerekli yapısal

proteinler(yeni organel yapımında ve ayrıca bilgi depolama işleminde kullanılırlar), çeşitli

nörotransmitterler ve hücre yüzeyine verilen bazı reseptör maddeler bunlardan sayılabilir.

5

Golgi kompleksi iyi gelişmiş olup çekirdeği çepeçevre sarmıştır, bazı yerlerde

granüllü ER ile bağlantıları gözlenir. Proteinlere karbonhidratların eklenmesi, sinaptik

veziküllerin paketlenmesi burada yapılır.

Lizozomların sayıları yaşa paralel olarak artış gösterir. İçlerinde lipofuscin granülleri

biriktirirler. Mitokondriyonlar her tarafa dağılmışlardır. Hücre iskeletini sağlayan

nörofibriller hem perikaryonda hem de dendritler ve akson içerisinde bulunurlar.

Sitoplazmada gözlenen ipliksel organeller; nöyrofibriller ve nöyrotüplerdir.

Gümüşnitrat boyamalarında iyi seçilirler. Hücreye destek sağlar ve madde iletiminde görev

yaparlar (eskiden uyarımların flamanlar üzerinden gönderildiği sanılıyordu, şimdi ise

uyarımların sadece hücre membranı üzerinden gönderildiği kesin olarak anlaşılmıştır).

Sentriol sadece embryonal dönemdeki nöroblastlarda mevcuttur, olgun nöronlarda bu organel

bulunmaz, bu nedenlede nöronlarda hareket ve bölünme gibi sentriola bağlı fonksiyonlar

görülmez.

Dendritler (dendron, ağaç dalları ):

Çoğu nöronlar dallanmış dendritlere sahiptir. Primer ve sekonder dallanmalar

görülebilir. Dendritlerin perikaryona bitişik kısımları ribozom, granüllü ER, gibi organeller

içerir. Bu organellerin mevcudiyeti dendritlerin aksonlardan ayrılmasını sağlar. Dendritler

içinde mikrotubuller ve mikrofilamentler de bulunur. Çoğu dendritler üzerinde özelleşmiş

sinaps bölgeleri bulunur.

Akson (eksen ):

6

Nöronların çoğu tek bir aksona sahiptir, aksonu bulunmayan nöron çok az sayıdadır.

Akson nöronun tipine gore değişen uzunluk ve çapta silindirik bir yapıdır. Aksonların

başlangıcı piramid şeklindedir, bu kısım akson tepeciği (hillok, initial segment) adını alır.

Aksonların membranına aksolemma, sitoplazmasına da aksoplazma denir. Aksoplazma;

granüllü ER, ribozom , Golgi gibi organellerden yoksundur ( dendrit ile farkı ), bu nedenle

açık renkte görünür. Bir kaç mitokondriyon, mikrotüpler ve nörofilamanlar akson içinde

paralel bantlar oluştururlar, az miktarda granülsüz ER da bulunur.

7

Myelinli aksonlara sahip nöronlarda, akson başlangıcı ile myelinleşmenin başladığı

yer arasında kalan bölüm başlangıç parçası (initial parts) adını alır. Bu kısım sinir uyarımının

(aksiyon potansiyeli) üretildiği yerdir. Bu kısımda bir kaç tip iyon kanalı yer alır, bu kanallar

aksiyon potansiyelini oluşturan elektriksel potansiyel farkının sağlanmasında önemlidir.

(Aksiyon potansiyeli nasıl oluşur : Nöronların membranlarında iyon giriş-çıkışına

olanak veren kanallar bulunur. Dinlenme durumunda, aksoplazma içinde K , aksolemmanın

dışında ise Na iyonları yoğundur (nöron içindeki K yoğunluğu dışındakinden 20 kat fazladır,

buna karşın; nöron dışındaki Na yoğunluğu içindekinden 10 kat daha fazladır ), bu yüzden

akson zarının dışı ile içi arasında -65 mV ‘luk bir potansiyel farkı vardır. Buna dinlenmedeki

zar potansiyeli adı verilir.

Nöron uyarıldığında; iyon kanalları açılır, Na içeriye K ise dışarıya pompalanır,

dinlenme potansiyeli -65 mV ‘dan + 30 mV’a yükselecek şekilde değişir, işte bu değişim

aksiyon potansiyelini (membrane depolarizasyonu) oluşturur ve milisaniyeler içinde

tekrarlanarak akson boyunca yüksek bir hızla ilerler. Aksiyon potansiyeli aksonun ucuna

ulaştığında hedef hücreyi ( bir başka nöron, kas, bez ) uyaran ( ya da engelleyen) depolanmış

durumdaki nörotransmitterlerin boşaltılmasını sağlar ).

Aksonal taşıma :

Aksonlar üzerinden iki yönlü madde taşımacılığı yapılır :

1. Perikaryonda üretilen moleküller (organel veya transmitterler) çoğu zaman burada

biriktirilir ve buradan sinaps bölgelerine taşınırlar (anterograd aksonal taşınma ). Bu tür

8

taşınma işlemi, mikrotubullerde bulunan ve ATPaz aktivitesi sergileyen bir motor protein olan

kinezin aracılığıyla gerçekleşir.

2. Akson terminalinden hücre gövdesine doğru, tekrar kullanılmak üzere akson

içeriklerinin ve bazı büyüme faktörlerinin taşınması ise retrograde aksonal taşınma olarak

adlanır. Bu tür taşınmada ise yine ATPaz etkisi olan bir protein olan dinein etkilidir.

Retrograde aksonal taşınma nörolojik enfeksiyonların yayılmasında önemlidir. Örneğin kuduz

virusu; ısırma olayından sonra kas dokusunda replike olur, çoğalır ve oradan asetil kolin

reseptörlerine bağlanarak ilgili kası uyaran akson aracılığıyla nöron gövdesine iletilir.

Burada çoğalmasına devam eden virus diğer bitişik nöronlara, dolayısıyla tüm MSS

organlarına dağılır, buradan da anterograd taşınma yoluyla periferik sinirlerden tükrük

bezlerine aktarılır, kişinin tükrüğüne geçer ve bu kişinin ısırmasıyla diğer kişilere

bulaştırılabilir.

Sinir teli:

9

Aksonlar perikaryondan çıktıktan sonra kısa bir mesafede çıplak olarak seyrederler,

daha sonra bulundukları yere göre bir veya iki kılıfla sarılırlar ve sinir teli adını alırlar. Bu

kılıflardan içte olanı miyelin kılıfı, dışta olanı Schwann kılıfı ( nörolem ) diye adlandırılır.

Bazı sinir telleri miyelinsizdir, bunlar sadece Schwann kılıfı ile örtülmüşlerdir.

Myelin kılıfı yer yer kopuntular gösterir, buraları Ranvier boğumları adını alır.

Ranvier boğumları hizasında akson biraz kalınlaşmıştır, buraları bol mitokondriyon içerir.

10

Miyelin kılıfı Schwann hücrelerinin plazma membranlarının akson etrafına sarılması ile

oluşur. Bu sarılmanın sayısı miyelin kılıfının kalınlığını belirler. Schwann hücrelerinin

bulunmadığı MSS de ise myelin kılıfını oligodendrositler oluşturur (oligodendrositlerin

yaptığı myelin kılıfında Ranvier boğumları görülmeyebilir, ayrıca Schmidt-Lanterman

yarıkları da bulunmaz). Myelin kılıfı %80 lipid ve %20 protein içerir. Bu kılıf akson

membranından (aksolemma) geçmekte olan uyarımların zayıflamadan iletilmesini sağlar.

Bundan dolayı myelinli sinir telleri uyarımları daha hızlı iletirler. Myelin kılıfı içinde yer yer

az miktarda Schwann hücre sitoplazması artıkları bulunabilir. Bu bölgelere Schmidt-

Lanterman yarıkları denir. Rutin preparasyon sırasında myelin’in lipid kısmı erir geriye

nörokeratin adı verilen proteinden ibaret bir çatı kalır.

Sinir tellerini saran diğer kılıf nörolem (Schwann kılıfı) adını alır ve bunu Schwann

hücreleri oluşturur. Tek katlı yassı olan Schwann hücrelerinin boyu Ranvier boğumu kadardır,

yani her Ranvier boğumu bir adet Schwann hücresi tarafından örtülmüştür. Komşu Ranvier

boğumları arasındaki Schwann hücreleri arasında dar bir aralık kalır , bu aralık hizasında

aksolemma tamamen çıplaktır, buralardan sodyum iyonları kolaylıkla girerler ve işleri bitince

çıkarlar ( uyarımların akson boyunca akışında rol alırlar , buralarda mitokondriyonların bol

oluşunun nedeni de budur ).

Aksonlar ranvier boğumları hizasında yan kollar verebilirler, bu sayede bir sinir teli

birbirinden uzak birçok hücre üzerinde sonlanabilir. Nöronların doğumdan sonra

bölünebilme güçleri yoktur ( aşağı sınıf canlılarda vardır ). Kesilen bir akson ise bir dereceye

kadar rejenere olabilir. Kesilen aksonun perikaryon tarafında kalan sağlam kısmı rejenere

olup, kılıfların içinde çevreye doğru uzanır.

MSS ( substansiya alba’da ) deki aksonlarda Schwann kılıfı bulunmaz, bu bölgedeki

sinir telleri sadece oligodendrositlerin uzantıları tarafından yapılan myelin kılıfı ile sarılıdır.

Buna karşın otonom sinir sistemine ait postganglionik sinir tellerinde ise myelin kılıfı

bulunmaz, sadece Schwann kılıfı vardır. Myelinli fibrillerde bir Schwann hücresi bir aksonu

kuşatır. Myelinsizlerde ise birkaç akson bir Schwann hücresinin hücre membranındaki

çöküntüler içine girer. Myelinsiz sinir liflerinde Ranvier boğumları bulunmaz. Her iki kılıfın

birlikte bulunduğu sinir tellerinde myelin daima içte Nörolem (Schwann) dışta yerleşiktir.

Myelinsiz sinir lifleri; PSS’ de Schwann hücreleri içine gömülürken, MSS’de ise

oligodendrositler tarafından değil, astrositler tarafından kaplanmıştır. MSS’de bir

oligodendrosit uzantılarıyla 40-50 adet aksonun myelinini oluştururken, PSS’de bir Scwann

hücresi sadece bir aksonun myelin kılıfının bir segmentini oluşturur.

Sinapslar:

11

(i

nternet’ten alınmıştır)

Uyarımların hücreler arası geçiş noktalarına sinaps adı verilir.

(internet’ten alınmıştır)

Bir hücreden diğerine bilgi aktarımı iki şekilde olur: 1. Araya kimyasal bir uyarıcı

girmeksizin, direkt olarak bilgi aktarımı , bu tür sinapslara elektronik sinapslar denir ( gap

junction yapısında olan hücre bağlantıları ). 2. Asıl sinapslar : Burada bilgi aktarımı

12

nörondan nörona veya nörondan başka bir hücreyedir. Bu temas bölgesindeki akson ucu

membranı presinaptik membran, uyarımı alacak hücre membranı da postsinaptik membran

adını alır. Her iki membran arasında genellikle 200 nm genişlikte bir aralık bulunur, buna

sinaps aralığı adı verilir. Bu aralığı bazal membrandakine benzer bir madde doldurur.

Nöronlar arasındaki sinapslar ; bir nöronun aksonu ile diğer nöronun dendriti arasında

ise buna aksodentrik sinaps , bir nöronun aksonu ile diğer nöronun gövdesi arasında ise

buna aksosomatik sinaps adı verilir. Ayrıca dendritler arası ( dendrodendiritik ) ve aksonlar

arası (aksoaksonik ) sinapslar da vardır.

Sinaps bölgelerinde akson sonları bir genişleme yapar, buna akson buttonu, akson

terminali gibi adlar verilir. Bunların içinde çok sayıda mitokondriyonlar ve nörotransmitter

maddeler ile dolu veziküller bulunur, bu veziküllerin çapı 200-800 angstron arasında değişir.

Bu veziküllerin çap ve içeriğine göre sinapslar iki gruba ayrılır:

a. Kolinerjik sinapslar: Sinaps vezikülleri küçüktür ( 200-500 angstron ), veziküller

içinde asetilkolin bulunur. İskelet kaslarını innerve eden motorik sinir sonları ile ,

parasempatik sinir sonları ve sempatik preganglioner sinirler bu tiptir.

b. Aminerjik sinapslar :Sinaps vezikülleri büyüktür ( 600-800 angstron ), veziküller

içinde nörotransmitter olarak epinefrin, norepinefrin ve dopamin gibi maddeler bulunur.

Epinefrin ve norepinefrin sinir hücrelerinden başka adren medullasında da yapıldığından bu

iki maddeyi içeren sinapslara adrenerjik sinapslar da denir. Sempatik post ganglioner sinir

sonları bu tiptir.

Perikaryonda üretilerek presinaptik membrana ulaşan uyarımlar ( bakınız aksiyon

potansiyeli oluşumu) membran geçirgenliğini artırır, sinaps aralığından akson ucuna Ca

iyonları girer, Ca iyonlarının etkisiyle nörotransmitter madde içeren veziküller presinaptik

membranla birleşir içeriklerini ekzositoz yoluyla sinaps aralığına boşaltırlar. Boşaltılan

nörotransmitterler postsinaptik membrandaki reseptör proteinlere bağlanınca postsinaptik

membrandaki iyon kanalları açılır , hedef hücreden içeriye Na iyonları girerken K iyonları

da dışarı pompalanır. Böylece postsinaptik membranın elektrik dengesi değişir, membran

depolarize olur ve hedef hücre membranında uyarımlar meydana gelir.

Sinaps bölgesine gelen uyarımlar kesildiğinde sinaps aralığına madde verilmesi durur,

nörotransmitter maddeler enzimler tarafından parçalanır ve hedef hücrenin uyarılması son

bulur. Nörotransmitter madde asetilkolin ise asetilkolin esteraz, katekolamin grubu madde ise

monoamin oksidaz enzimi parçalama işini gerçekleştirir. Açığa çıkan alt ürünler pinositoz

yoluyla tekrar akson ucuna alınır ve burada yeni sentezlerde kullanılırlar ( nörotransmitter

maddeler genelde perikaryonda sentezlenip akson ucuna taşınırlar ancak, perikaryondan

13

buraya ulaştırılmış ER kesecikleri ve bazı enzimler sayesinde akson ucunda da transmitter

madde sentezi yapılır).

Bazı hücreler üzerinde farklı nörotransmitter içeren sinirler sonlanabilir. Bunların bir

kısmı uyarıcı ( eksite edici ) etki yaparken , diğerleri durdurucu ( inhibe edici ) etki yapabilir.

Bazen de aynı nörotransmitter bir hücrede uyarıcı diğerinde durdurucu etki yapabilir. Bu

duruma hücre membranınlarında farklı reseptörlerin bulunuşu neden olabilir.

Nöyrogliya

PSS de ara madde gevşek bağ dokusudur ve endonöriyum adını alır. MSS de ise ara

madde özel bir dokudur, nöyrogliya ( gliya: yapıştırıcı ) adını alır, nörogliyayı oluşturan

hücrelere de gliya hücreleri denir. Nöronlar çoğalmadığı halde aralarını dolduran gliya

hücreleri çoğalırlar. MSS hasarlarında , hasarlı bölgeyi temizleyerek gliyal skar dokusu

(gliosis )oluştururlar.

Gliya hücreleri aksiyon potansiyeli oluşturmazlar, uyarımların üretilmesi ve iletilmesi

gibi işlerle ilgileri yoktur. Ancak bu işlerle görevli nöronların fonksiyonlarını yapmalarına

uygun ortam sağlar ve destek sağlarlar. Görevleri şöyle sıralanabilir: a. Nöronların gövde

kısımları birbirinden oldukca uzaktırlar, bunlar arasındaki alanları sıkı şekilde doldurarak

destek görevi yaparlar. Gliya hücreleri ufak olduklarından sayıca nöronlardan daha fazladırlar

( her sinir hücresine ortalama 10 adet gliya hücresi düşer ). b. Kapiller damarlardan aldıkları

besleyici maddeleri nöronlara aktararak beslerler, aynı şekilde onların metabolizma artıklarını

kapillarlara iletirler. c. Bazıları fagositoz yapar. d. Bazıları aksonları saran myelin kılıfını

14

oluştururlar. e. Nöronlardan farklı olarak bölünme yetenekleri bulunur, bu sayede ölen

nöronların yerlerini çoğalarak doldururlar.

MSS organlarında 4 türlü gliya hücresi bulunur:

1. Astrositler :

Gliya hücrelerinin en irileridirler. Yıldız şekillidirler. Yuvarlak, açık renk, merkezi

konumlu çekirdekleri vardır. Yapılarını güçlendiren glial fibrillary acidic protein (GFAP)’

den yapılmış ara filamanlar içerirler. Etrafa doğru yayılan sitoplazmik uzantıları vardır. Bu

sitoplazmik uzantılar damarlar etrafında ayaklar oluşturarak damar etrafındaki bağ dokusu ile

sinir dokusunun arasında bir set ( membrana limitans gliya perivaskularis ) oluştururlar.

Ayrıca piamater ve ependim hücreleri ile sinir dokusu arasında da bir ayırıcı membran

(membrana limitans gliya süperfisialis) oluştururlar. Astrositler MSS hasarlarında çoğalarak

ölen sinir dokusunun yerini doldururlar. Nöronlara desteklik sağlarlar. Uzantılarıyla bir

taraftan nöron gövdesine diğer taraftan kan damarlarına yakın olduklarından bunlar arasında

çeşitli madde ve iyon alış verişini sağlarlar. Uzantılarının özelliğine göre iki tip astrosit

vardır:

- Fibröz astrositler : Sitoplazmik uzantıları ince, az sayıda ve uzundur. Hem boz hem

de ak madde içinde bulunurlar.

- Protoplazmik astrositler: Uzantıları kısa ve kalındır, daha fazla dallanmalar gösterir.

Sadece boz madde içinde bulunurlar.

15

2. Oligodendrositler :

Astrositlerden daha küçüktürler. İsimlerinden anlaşılacağı gibi uzantıları az sayıda ve

kısadır. Hem boz maddede hem de ak maddede bulunurlar. Tüm gliya hücrelerinin %75 ni

oluştururlar. Nöronlar etrafında toplanarak sitoplazmik uzantıları ile bu hücreleri örterler.

Astrositlerden aldıkları besleyici maddeleri nörona aktarırlar. Akmaddede bulunan

oligodendrositler akson kılıfı olan myelin’in yapımına katılırlar. Bunlar periferik sinirlerde

aynı işi yapan Schwann hücrelerinin analogudurlar.

3. Mikrogliya hücreleri :

Sayıca azdırlar, hem ak madde hem de boz madde içinde bilhassa damarlar civarında

bulunurlar. Beyinin ve omuriliğin immun koruyucuları olarak adlandırılırlar, nöron ve diğer

gliya hücreleriyle yakın temas halindedirler, ölü hücreleri fagosite ederler, embryo histogenezi

sırasında apoptozla canlılıklarını yitirmiş olan nöron ve gliya hücrelerini ortadan kaldırırlar.

Oval şekillidirler, uzantıları kısa, ince ve fazlaca dallanmıştır. İğ biçimli ve koyu

boyanan çekirdekleri (diğer gliya hücrelerinin çekirdekleri yuvarlak !!) vardır. Sitoplazma

azdır, bol lizozom taşır. Bunlar monosit kökenlidirler, yani makrofajlardır. Sinir doku

enfeksiyonlarında veya zedelenmelerinde aktifleşince yuvarlak şekil alırlar, çoğalarak

sayılarını artırırlar, zedelenmiş dokuyu fagosite ederek şişip irileşirler ve dolaşıma geçerler.

Diğer gliya hücreleri ektoderm orijinli oldukları halde bunlar mezoderm orijinli olduklarından

mezogliya hücreleri adı da verilir.

Kazanılmış immun yetersizlik sendromu’na (acquired immunodeficiency syndrome=

AIDS ) yakalanmış hastaların beyinlerinde mikrogliya hücrelerinde aktiviteler

gözlenmektedir. İnsan immun yetersiz tip I virusu (HIV-I) nöronlara saldırmayıp, sadece

mikrogliya hücrelerini enfekte ederek nöronlar için toksik etki gösteren sitokinler

sentezlemelerine neden olmaktadır.

4. Ependim hücreleri:

Bu tür gliya hücreleri sadece MSS içindeki boşlukların duvarında bulunurlar. Alçak

prizmatik şekillidirler, tek sıra halinde boşluk duvarına dizilmişlerdir. Sinir dokusunu

boşluklarda bulunan sıvıdan ( BOS) ayırırlar. Apikal yüzleri mikrovilluslar ve hareketsiz

silyalar taşırlar, bu hücrelerin bazal bölgesi astrositler ile temastadır ( bazı ependim

hücrelerinin bazal uzantıları vardır -ki bunlara tanisit adı verilir-, bu uzantılar astrositler

arasından geçerek kan kapillarları üzerinde sonlanmaktadır. Tanisitler beyin

ventrikuluslarının duvarlarında vardır, omuriliğin kanalis sentralisi duvarında görülmezler ).

16

PSS deki aksonları saran Schwann hücreleri ile ganglionlardaki nöronları çevreleyen

satellit ( uydu ) hücreler de gliya dokusundan sayılırlar.

SİNİR DOKUSUNDA DEJENERASYON VE REJENERASYON

Memelilerde sinir hücreleri postnatal dönemde bölünmezler (aşağı sınıf canlılarda ve

kanatlılarda bölünebildiği gösterilmiştir ), bu nedenle nöron hasarları ve ölümleri kalıcı kayıp

anlamına gelir. Ölen nöronların bıraktığı boşluklar nöyrogliya dokusunun (bilhassa astrositler’in)

çoğalmasıyla doldurulur. Bir nöron öldüğünde, buna bağımlı bir nöron varsa yani tek bağlantısı bu

ölen nöronsa, o da ölüme yüz tutar ( transnöronal bozulma ). Çoklu bağlantıları olan bir nöronun

ölümünde ise genellikle diğer nöronlar etkilenmezler.

Nöronların aksine MSS’deki nöyrogliya hücreleri, PSS’deki Schwann hücreleri,

ganglionlardaki satellite hücreleri mitozla çoğalma yeteneğine sahiptir.

Nöron uzantılarından dendritlerin hasarı; perikaryonun sentez faaliyetleri sayesinde

yenilenebilir.

Periferik sinir yaralanmalarında, önce aksonal hasar (akson dejenerasyonu ) sonra onarım

değişiklikleri (akson rejenerasyonu) gözlenir. Akson dejenerasyonu ilgili motor ünitenin işlevsizliğine

bağlı olarak kas paralizine ve atrofisine neden olur. Sinir lifi tamamen hasarlanmışsa sinir segment

grefti yapılmadığı sürece iyileşme şansı yok gibidir. Sinir lifi hasarı sınırlı bir düzeyde ise doğal akson

rejenerasyonu olasıdır. Şöyleki:

Yaralı aksonun proksimal parçası perikaryon ile bağlantısını sürdürür ve çoğunlukla onarılır.

Distal parçası ise bozunmaya yüz tutar. İlgili perikaryonda değişiklikler olur; kromatoliz görülür

( Nissl maddesi dağılır, bazofili azalır), perikaryon hacmi artar, çekirdek kenara çekilir. Perikaryonda

üretilen onarım maddeleri antregrad taşınma yoluyla hasar bölgesine doğru yönlendirilir. Aksonun

hasarlı uçları makrofajlar tarafından temizlendikten sonra onarım başlar. Makrofajlar temizlik işini

bitirdikten sonra, endonöyriyum içindeki Schwann hücrelerinin çoğalmalarını ve büyüme

kolaylaştırıcı maddeler sentezlemelerini teşvik eden interlökin-1 üretirler. Hızla çoğalan Schwann

hücreleri hedefe doğru sütünlar oluşturarak tomurcuklar halinde üreyerek uzanan akson filizlerine yol

gösterirler. Akson filizlerinden sadece Schwann hücre sütünları arasına girenler uzamaya devam

ederken diğer filizler kaybolur. Akson rejenerasyoonu çok yavaş gelişen bir olaydır, hasar

oluşumundan yaklaşık iki hafta sonra başlar ve rejenerasyona uygun bir vaka ise bir kaç ay sonra

tamamlanır. Böylece hasarlı uçların ilişkisi sağlanınca Schwann hücreleri miyelin kılıfını yapar ancak

boğumlar arası miyelin kılıfının mesafesi (interdodal aralıklar) diğer kısımlara gore daha kısadır.

MSS’deki sinir lifi hasarlarında rejenerasyon görülmez. Çünkü; endonöyriyum bulunmaz,

oligodendrositlerin çoğalma yetenekleri sınırlıdır ve tek bir oligodendrosit birçok akson sarar ve

nihayet astrositler ilgili yerde skar dokusu oluşturarak hasarlı yeri kapatır.

Yararlanılan kaynaklar:

17

1. Genel Histoloji : Mahmut Sağlam, Reşat Aştı, Aytekin Özer, Yorum Matbaacılık Sanayii,

Ankara 1997.

2. Histoloji : Permin Paker.

3. Textbook of Histology: Leeson & Leeson & Paparo

4. Temel histoloji : Junqueira & Carnerio(Çev.Edit. Yener Aytekin, Nobel Tıp Yayınevi, 2006

5. Genel Histoloji : Aliye Erkoçak.

6. Tıbbi Histoloji . Meral Tekelioğlu.

7. Microscopic Anatomy Part 1, E.J. Spring-Mils, Department of Anatomy and Cell Biology

State Univesity of New York, 1992.

8. Histology, A text and Atlas, Michael H. Ross, L.J. Romrell, G.I. Kaye,1995.

9. Lecture Notes on Histology, William A. Bresford, School of Medicine University of West

Virginia, 1977.

10. Histology and Cell Biology, Kurt E. Johnson, George Washington University Medical

Center, Washington, 1991.

11. Histoloji ve Hücre Biyolojisi, A. L. Kierszenbaum, (Çeviri Ed. Ramazan Demir),

Palme yayıncılık, 2006

12. Gartner, L.P., Hiatt, J.L., Color Textbook of Histology, Third Ed., Saunders, 2007.

18