spoznaje o mozgu

8/19/2019 Spoznaje o mozgu

1/59

POČETNICA O MOZGU I ŽIVČANOM SUSTAVU

N

THE SOCIETY FOR NEUROSCIENCE


2/59

Spoznajeo mozguPOCETNICA O MOZGU I ZIVCANOM SUSTAVU

THE SOCIETY FOR NEUROSCIENCE

MEDICINSKI FAKULTET

SVEUČ ILIŠTA J. J. STROSSMAYERA U OSIJEKU

OSIJEK, 2003


3/59

Urcdnici hrvatskog izdanjaprof. dr. Antun Tucakrecloviti profesor, dekan Medicinskof- fakultetaSveučilišta J. J. Strossinavcra u Osijekuprof. dr. Ivica Kostovićredoviti profesor, ravnatclj Hrvatskog instituta

za istraživanje ntOZga Medicinskoi' fakultcta u Zagrebu

Koordinator prijcvodadoc. dr. Marija Heffer - Lauc

Zavod za biologiju, Mcdicinskog fakultetaSveučilišta J. J. Strossmavcra u Osijcku

Prcvoditcljidoc. dr. Branko Dmitrovićdr. Marta Đurkovićdoc. dr. Marija Heffer- Laucdoc. dr. Ante Tvrdeićdr. mr. Lada Zibar

Grafički urcdnikHrvoje Malbaša

LcktorLjiljana Pavičić, prof.

Korcktori

dr. mr. Lada Zibar

SuradniciMirna Kostović, prof.Bisera Kopfdr. Ijjor Berecki

Slog i prijclomMlt Osijek

TisakIBLOsijek

ISBN 953-99145-0-7

C IF K italoL,iz iciji u publikaciji

CiRADSKA ? SVEUČ ILIŠNA KNJIŽNICA OSULKUDK 616.831

612.S22

SPOZNAJE o mozgu : početnica o mozgu iživčanom SUStavu . -Osijck : medicinski fakultet Sveučilišta.1. J. Strossmavera. 2003.

Prijevod cljela: Brain facts. - Ka/alo.

ISBN 953-99145-0-7

I0(W040,S2

http://www.hiim.unizg.hr/images/ostalo/Spoznaje_o_mozgu_hq.pdf


4/59

PREDGOVOR - za hrvatsko izdanje

Na inicijativu Hrva tskog inst ituta za is traživanje mozga

Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i Hrvatskog društva za

neuroznanost 2002. godine, po prvi puta u Hrvatskoj, obilježen je

Tjedan mozga (Brain Awareness Week) koji se u svijetu u organizaciji

Dana Alliance odvija u drugom tjednu mjeseca ožujka.

Povodom ovogodišnjeg Tjedna mozga 2003. godine zadovoljstvo

nam je predstaviti prijevod publikacije "Brain facts" u izdanju Societyfor Neuroscience. Izdavanje hrvatskog prijevoda naslovljenog

Spoznaje o mozgu: poćetnica o mozgu i živčanom sustavu potaknuli su

Medicinski fakultet Sveučilišta u Osijeku, Hrvatski institut za

istraživanje mozga Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu i

Hrvatsko društvo za neuroznanost.

Sve veći napredak neuroznanosti postavio je izazov pred

znanstvenike i stručnjake da dosadašnje spoznaje i nova otkrića

prikažu široj javnosti na što jasniji i razumljiviji način. Nadamo se da

će upravo Spoznaje o mozgu potaknuti i olakšati obrazovanjc mladih

i svih zainteresiranih za najnovije istine o Ijudskom mozgu.

Zahvaljujemo se The Societv for Neuroscience te njihovom

uredniku. gosp. Josephu Carey. koji su nam ustupili pravo na tiskanje

ove knjige, kao i gdi. Lydiji V. Kibiuk za upor abu ilustracija.

Osijek, Zagreb, 10. ožujka 2003.

prof.dr.sc. Antun Tucak,

Medicinski fakultet Sveučilišta u Osijeku

prof.dr.sc. Ivica Kostović,

Hrvatski institut za istraživanje mozga


5/59

DRUŠTVO ZA NEUROZNANOST

Društvo za neuroznanost je najveća svjetska organizacija

znanstvenika i liječnika posvećena razumijevanju mozga, kralješnične

moždine i perifernog živčanog sustava.

Neurozna ns tv en ic i ist ražuju mo lcku la rnu i st aničnu raz inu

živčanog sustava, živčani sustav odgovoran za osjetne i motoričkc

funkcije, te osnovu procesa višeg reda kao što su spoznaja i osjećaji.

Istraživanje osigurava osnovu za razumijevanje dijela medicine koji se bavi liječenjem poremećaja živčanog sustava. U ove medic inske

specijalnosti uključene su neurologija, neurokirurgija, psihijatrija i

oftalmologija.

Društvo je osnovano 1970. godine i otada se do danas proširilo s

500 na više od 29 000 članova. Redovit i su članovi državljani Kanade ,

Meksika i Sjedinjcnih Država, gdjc više od 100 ograna ka organizira

lokalnc aktivnosti. Č lanstvo društva takode r obuhva ća mnoge

znanstvenike širom svijeta, osobito u Europi i Aziji.

Svrha je društva sljedeće:

■ unaprijedi ti razumijevanje živčanog sustava tako da okupi

znanstvenike različitih struka i potakne istraživanje svih vidova

ncuroznanosti;

■ unaprijcditi obrazovanjc o neuroznanosti;

■ obavijestiti javnost o rezultat ima i značenjima novih istraživanja.

Izmjena znanstvenih informacija dogada se na godišnjim jescnjim

sastancima na kojima se predstavi više od 14 000 izvješća o novim

znanstvenim nalazima i koji okupe više od 25 000 sudionika. Ovaj je

sastanak, najveći te vrste u svijctu, arena za prcdstavljanjc novih

rczultata u ncuroznanosti.

Dvomjesečni časopis društva, The Joumal of Neuroscience, sadrži

člankc cijclog spektra neuroznanstvenih istraživanja te ima

prctplatnike širom svijeta. Niz tečajeva, radionica i simpozija održanih

na godišnjem sastanku unapreduju obrazovanje članova društva.Časopis Neuroscience Nevvsletter izvješćuje članstvo o djelovanju

društva.

Glavna misija društva je izvještavati javnost o napretku i korisnosti

neuroznanstvenih istraživanja. Društvo daje informacije o neuroz-

nanosti školskim učiteljima i ohrab ruje svoje članove da govore

mladima o ljudskom mozgu i živčanom sustavu.


6/59

Spoznaje o mozgu

UVOD 2

NEURON 4

Neuroprijenosn ici ■ Drugi glasnici

RAZVOJ MOZGA 8

Rodenje neurona i umrežavanje mozga ■ Provjera sparivanja

Kritična razdoblja

OSJET I PERCEPCIJA 12

Vid ■ Sluh ■ Okus i miris ■ Dodir i bol

UČENJE I PAMĆENJE 18

KRETANJE 20

SPAVANJE 22

Sadržaj snova ■ Poremećaji spavanja ■ Kako je san reguliran?

STRES 25

Nep osredni odgovor ■ Kronični stres

STARENJE 28

Starenje neurona ■ Intelektualni kapacitet

NOVA DOSTIGNUĆA 30

Parkinsonova bolest ■ Bol ■ Epilepsija ■ Depresija ■ Manično-

depresivna bolest

IZAZOVI 33

Ovisnost ■ Alzheimerova bolest ■ Poremećaji učenja

Moždani udar ■ Ozljede živčanog sustava ■ Tjeskoba

Shizofrenija ■ AIDS živčanog sustava ■ Multipla sklcrozaDownov sindrom ■ Huntingtonova bolest ■ Touretteov sindrom

Moždani tumori ■ Amiotrofična lateralna skleroza

NOVI DIJAGNOSTIČKI POSTUPCI 43

Tehnike slikovnog prikaza ■ Genska dijagnostika

MOGUĆI NA ČINI LIJEČENJA 46

Novi lijekovi ■ Č imbenici rasta ■ Stanična i genska terapija

RJEČNIK 48

KAZALO 53


7/59

Uvod

Stupanj razvoja živčanog sustava izdvaja

čovjeka od svih ostalih vrsta omogućujući mu

postizanje čuda kao što su hodanje po

Mjesecu ili stvaranje remek-djela književ-

nosti. umjetnosti i glazbe. Ljudski je mozak.

spužvasta masa masnog tkiva teška jedan i pol

kilogram, u posljcdnjc vrijcme usporcdivan s

telefonskom centralom i kompjutorom.

No, mozak je znatno složeniji od bilo koje od ovihnaprava. To je činjenica koju znanstvenici svakim novim

otkrićem gotovo svakodnevno potvrđuju. Opseg moždanih

sposobnosti je nepoznat. no to je svakako najsloženija živa

struktura u svemiru.

Ovaj jedinstven organ nadzire sve tjelesne aktivnosti

počevši od broja otkucaja srca i spolnih funkcija do osjećaja,

učcnja i pamćenja. Smatra sc čak da mozak utječe na odgovor

imunosnog sustava na bolcst. tc djelomično i na odgovor

pojcdinca na liječenje. Konačno. on oblikujc našc misli . nade.

snovc i maštu. Ukratko. mozak jc ono što nas čini čovjekom.

Ncuroznanstvcn ici imaju zastrašujući zadatak razotkriva-

nja misterija ovog najsloženijeg od svih strojeva: kako nastajetrilijun živčanih stanica. rastu i organiziraju se u učinkovit

funkcionalno aktivan sustav koji u pravilu ostajc u radnom

stanju do kraja života pojcdinca?

Motivacija istraživača jc dvostruka: boljc razumjcti

Ijudsko ponašanjc. od onoga kako ućimo do onoga zašto ljudi

imaju poteškoće u medusobnom slaganju. i otkriti načinc da

sc spriječe i liječc mnoge pogubnc moždanc bolcsti.

Više od tisuću porcmećaja mozga i živčanog sustava

uzrokuju višc dana provcdcnih na bolničkom lijcčcnju od bilo

kojc drugc skupine bolesti. uključujući bolesti srca i tumore.

Ncuro loškc bolcst i pogadaju višc od 50 milijuna Amcrikanaca

godišnjc. uz troškovc koji prcmašuju 400 milijardi američkihdolara. Ako izuzmemo problemc droge i alkohola. duševnc

bolcsti doda tno pogadaju 44 milijuna odraslih godišnje , uz

trošak od oko 148 milijardi američkih dolara.

Ipak, tijekom Desetljeća mozga kojega je proglasio

amcrički kongrcs. a kojc jc završilo u 2000. godini. neuroznan-

stvenici su došli do značajnih otkrića u ovim podrućjima:

■ Genetika. Identificirani su ključni geni odgovorni za

nckoliko ncurodegcncrativnih bolesti. uključujući Alzheime-

rovu, Huntingtonovu i Parkinsonovu bolcst. tc amiotrofičnu

latcralnu sklcrozu. Ovo je omogućilo novi uvid u mehanizmc

koji su doveli do bolesti i odredilo nove smjernice o mogućim

pos tupcima liječenja.

Mapiranjcm Ijudskog gcnoma ncuroznanstvcnici će biti u

stanju naćiniti veći napredak u identificiranju gena koji

izravno uzrokuju nastanak bolcsti živčanog sustava u čovjcka

ili potiču njezin nastanak. Mapiranje životinjskih gcnoma

pomoći ćc u potrazi za gen ima koji rcgulira ju i kont roli raju

mnoge složenc oblike ponašanja.

■ Plastičnost mozga. Znanstvcnici počinju otkrivati

molckularnu osnovu plastičnosti mozga, otkrivajući kakoučimo i kako nastajc pamćenjc. tc kako bi sc moglo utjecati na

povrat ovih sposobnos ti nakon što počnu slabiti . Ovaj segment

se takodcr bavi novim pristupima Iiječenja kronične boli.

■ Novi lijekovi. Istraživači su došli do novih spoznaja o

mehanizmima molekularne ncurofarmakologije koji omo-

gućuju novo razumijcvanje mehan izma ovisnost i. Ovi su

napretci takodcr doveli do novih načina lijcčcnja dcpresije i

opscsivno-kompulsivnih poremećaja.

■ Slikovni prikaz. Revolucionarnc tehnike slikovnog prikaza.

llključujućj magnctsku rczonanciju i pozitronsku cmisijsku

tomografiju. danas otkrivaju moždane sustave odgovorne za

pažnju. pamćenje i osjećaje, te ukazuju na dinamičkc promjcnc kojc sc dogadaju u shizofrcni ji.

■ Stanična smrt. Otkriće kako i zašto neuroni umiru ima

mnoge kliničkc implikacije, kao i otkrićc matičnih stanica

čijom diobom i oblikovanjcm nastaju novi neuroni. Ove su

spoznaje dramatično poboljšalc izglede za ispravljanje

posljcdica ozljede mozga i kralješnične moždinc. U klinićkoj

praks i primijen jeni su prvi učinkovi ti postupci liječenja

moždanog udara i ozljede kralješnične moždinc. zasnovani na

ovim otkrićima.

■ Razvoj mozga. Nove spoznajc o načclima i molckulama

odgovornima za razvoj živčanog sustava omogućuju danas

znanstvenicima boljc razumijevanjc odredenih bolesti djećjedobi. Zajedno s otkrićem matičnih stanica ovi naprctci

ukazuju na novc strategijc koje bi pomogle mozgu ili

kralješničnoj moždini da ponovo zadobiju funkcije izgubljene

u bolesti.

Državno financiranje neuroznanstvenih istraživanja s više

od 4 milijarde dolara godišnje tc privatna potpora trebali bi

uvclikc proširiti našc buduće znanje o mozgu.

Ova knjiga daje samo letimični pregled onoga što je

poznato o živčanom sustavu. o moždanim porcmećajima, tc o

nckim uzbudljivim pravcima istraživanja koji obećavaju nove

naćine liječcnja mnogih ncuroloških bolesti.

2


8/59

meni režanj

Sljepoočni r«žanj

I. Prednji mozakr

2. Međ umozak I

3. Krajnji mozak

Zaiiljni režanj

Hipotalamus

Produljena

moždina

CIJENA NEKIH POREMEĆAJA MOZ GA I ŽI VČ A NO G SUSTAVA *

Bolesl Broi slučajeva Goclišnii trošak ($)

gubitak sluha 28 mil. 56 mlrd.svi depresivni poremećaji 18.8 mil. 44 mlrd.

A l zh ei mer ova bo lest 4 m i l . l OO m l rd .

moždani udar 4 mil. 30 mlrd.

shizofreni ja 3 mi l. 32.5 ml rd .

Parkinson ova bolest 1.5 mi l. I 5 m l r d .

ozlj ede glave 1 mi l. 48.3 mlrd.

mult ipla sklero za 350 000 7 mlrd.

ozl jede kral ješnične moždi ne 250 000 l Oml rd .

MOZAK. Moždana kora

(gore). Ovaj je dio mozga

podijeljen u č etir i odjeljka:

zatiljni, sljepooč ni, tjemeni i

č eoni režanj. Funkcije kao što

su vid, sluh i govor

rasporedene su u određ enim

područ jima. Neka su područ ja

povezana s više funkcija.Glavne unutarnje strukture

(dolje). Veliki je mozak (I)

obdaren najvišim

intelektualnim funkcijama -

mišljenjem, planiranjem i

rješavanjem problema.

Hipokampus je zadužen za

pam enje. Talamus služi kao

mjesto prolaza gotovo svih

informacija koje dolaze u

mozak. Neuroni u

hipotalamusu služe kao

postaja za primanje i odašilja-

nje signala unutarnjeg

regulatornog sustava, tako što

prate informacije koje dolaze

iz autonomnog živč anog

sustava i naređ uju tijelu put om

živaca i hipofize. Na gornjoj su

površini (2) srednjeg mozga

dva para malih izboč enja,

colliculi, skupina stanica koje

odašilju specifič ne osjetne

informacije iz osjetnih organa

u mozak. Stražnji se mozak(3) sastoji od ponsa i

produljene moždine, koji

pomažu u nadzoru disanja i

srč anog ritma, te od malog

mozga, cerebelluma, koji

pomaže u nadzoru pokreta,

kao i kognitivnim procesima

koji iziskuju vremensku

preciznost.

*Procjeneje obavio Nacionalni institut za zdravlje i dobrovoljne organizacije.

3


9/59

Neuron

VVrlo osobit stanični ustroj prijenosa

obavijesti drugim živčanim, mišićnim ili

žljezdanim stanicama čini neuron

osnovnim funkcionalnim dijelom mozga.

Mozak je to što jest zbog strukturnih i

funkcionalnih osobina neurona.

Neuron se sastoj i od tijela stanice koje sadrži jezgru i vlakna.

aksona, koji prenosi elektri citet, a od kojega tako der odlazi

mnogo manjih ogranaka koji završavaju kao živćani završeci.

Sinap.se , naziv potječe od grčke riječi koja znači "uhvatiti

skupa", dodirne su točke na kojima jedan neuron komunicira

s drugime. Drugi stanični nastavci, dendriti, čiji naziv na

grčkom označava grane drveta, izrastaju iz staničnog tijela i

primaju poruke drugih neurona. Dendriti i stanično tijelo

pokr iveni su sinapsama koje oblikuju krajevi aksona drugih

neurona.

Neuron i odašilju signale tako što prenose električni

impuls uzduž aksona koji se razlikuju duljinom od nekoliko

milimetara do jednog metra ili više. Mnogi su aksoni

pokriveni slojevima izolirajućeg mijelinskog omotača kojegačinc posebne stanice, što ubrzava prijenos električnog signala

duljinom aksona.

Živčani impuls uključuje otvaranje i zatvaranje ionskih

kanala, vodom ispunjenih molckularnih tunela koji prolaze

kroz staničnu membranu i tako omogućuju ionima (električki

nabijenim atomima) ili malim molekulama da udu ili napuste

stanicu. Struja ovih iona stvara električni naboj koji dovodi do

male promjene napona na membrani.

Sposobnost neurona da okida impulse ovisi o maloj razlici

električnog naboja izmedu unutarnje i vanjske strane stanice.

Kada nastaje živčani impuls, dogada se dramatični obrat na

jednoj točki stanične me mbrane . Promjena nazvana akcijski

potencijal prolazi uzduž aksonske mem bran e i ubrzava

nekoliko stotina kilometara na sat. Na ovaj način neuronska

sposobnost okidanja impulsa rastc na nekoliko stotina puta u

sekundi.

Kada dosegne aksonski kraj, ova promjena napona dovodi

do oslobadanja nenroprijenosnika, kemijskog glasnika. Neur o-

prijenosnici se oslobadaju na neuronskim krajevima i vežu na

receptore koji su na površini ciljnog neurona.

Ovi recep tori funkcioniraju kao sklopke za paljenje i

gašenje za sljedeći neuron. Svaki receptor ima odredeno

oblikovani dio koji se potpuno slaže sa odredenim kemijskim

glasnikom. Neuroprijenosnik se uklapa u ovaj dio gotovo na

isti način kao što ključ automobila pali njegov motor. I kada

se to dogodi, mijenja se vanjska membrana neurona i dolazi

do promjene kao što je mišićna kontrakcija, ili se pak

povećava akt ivnost enzima unutar stanice.

Znanje o neuroprijenosnicima u mozgu i djelovanju

lijekova na ove molekule stečeno je uglavnom istraživanjima

na životinjama. a jedno je od najvećih područja u

neuroznanosti. Naoružani ovim saznanjima znanstvenici se

nadaju da će razumjeti mehanizme odgovorne za nastanak

porem ećaja kao što su Alzheimerova i Parkinsonova bolest .

Poznavanje sastava razlićitih neuroprijenosnih sustava je od

životne važnosti za razumijevanje sljedećega: kako mozak

pohranjuje pamćenje, zašto je seks tako snažna motivacija i

koje su biološke osnove duševnih bolesti.

Neuroprijenosnici

Acetilkolin. Prvi identificirani neuroprijenosnik prije 70

godina bio je acetilkolin (ACh). Ova se molekula oslobada naneuronskim krajevima koji se spajaju na voljne mišiće

(uzrokujući tako njihovu kontrakciju) i na neuronima koji

nadziru srčani ritam. ACh takoder služi kao neuroprijenosnik

u mnogim moždanim područjima.

ACh nastaje na aksonskim završecima. Kada akcijski

potenci jal stigne na aksonske završetke, električno nabijeni

kalcijevi ioni ulaze u stanicu, a ACh se oslobada na sinapsi i

veže na ACh receptore. Kod voljnih mišića ovo otvara

natrijske kanale i uzrokuje kontrakciju mi.šića. ACh se zatim

razgradi i ponovo sintetizira na neuronskim krajevima.

Protutijela koja blokiraju receptore za ACh uzrokuju

mijasteniju gravis, bolest koju karakteriziraju umor i slabostmišića.

Mnogo se manje zna o ACh u mozgu. Nedavna otkrića

upućuju da bi moga o biti važan za normaln u pažnju.

pamćen je i san. Kako neuroni koji oslobadaju ACh umiru u

Alzheimerovoj bolesti, pronalaženje načina da se obnovi

ovaj neur opri jeno snik je dna je od težnji da našnjih

istraživanja.

Aminokiseline. Ncke aminokiseline široko rasprostr anjene

u tijelu i mozgu rabe se kao gradevni elementi bjelančevina.

Neke pak aminokiseline mogu služiti kao neuroprij enosnici u

mozgu.

http://sinap.se/http://sinap.se/http://sinap.se/


10/59

Neuropri jenosnic i glutamat i aspartal djeluju kao

ekscitirajući signali. Glicin i gamaaminomaslačna kiselina

(GABA) inhibiraju okidanje impulsa neurona. Aktivnost

GABA raste pod utjecajem benzodiazepina (valium) i

antikonvulzivnih lijckova. U Huntingtonovoj bolesti,

nasljednoj bolesti koja se javlja u srednjim godinama života,

odumiru neuroni koji proizvode GABA-u u moždanim

središtima za koordinaciju pokreta, uzrokujući nekontroli-

rane pokrete.

Glutamat i aspartat aktiviraju N-mctil-D-aspartat

(NMDA) receptore koji su od važnosti u razlićitim

aktivnostima. počevši od učenja i pamćenja do razvoja i

specifikacije neuronskih kontakata tijekom razvitka životinja.

Stimulacija NMDA receptora može izazvati korisne promje-

nc u mozgu, dok pretjerana stimulacija može izazvati

oštećenje živčanih stanica ili staničnu smrt tijekom ozljede ili

moždanog udara.

Ključna se pitanja vrte oko precizne strukture receptora,

njihove regulacije, smještaja i funkcije. Na primjer, razvoj u proizvodnji lijekova koji blokiraju ili stimuliraju aktivnost

NEURON. Neuron okida

impuls prenošenjem

elekt rič nih signala uzduž

aksona. Kada signali dosegnu

kraj aksona dovode do

otpuštanja neuroprijenosnika

koji su uskladišteni u vre ice

zvane vesikule.Neuroprijenosnik se veže na

receptorsku molekulu koja se

nalazi na površini susjednog

neurona. Točka virtualnog

kontakta dvaju neurona zove

se sinapsa.


11/59

NMDA receptora obećava poboljšanje moždanih funkcija i

liječenje neuroloških poremećaja. No taj je poduhvat još u

ranoj fazi.

Katekolamini. Dopamin i noradrcnalin su široko

rasprostranjeni u mozgu i perifernom živčanom sustavu.

Dopamin koji postoji u tri neuralna kruga u mozgu nadzire

pokrete, uzrokuje psihijatrijske simptome poput psihoze i

regulira odgovore hormona.

Dopaminski neuralni krug koji regulira pokrete izravno je

povezan s bolešću. U mozgu Ijudi s Parkinsonovom bolešću -

koji imaju simptome podrhtavanja mišića, ukočenosti i

otežanog krctanja - praktično nema dopamina. Tako su

mcdicinski znanstveni ci pronašli da sc davanjem lijeka

levodopa, tvari od koje se sintetizira dopamin, učinkovito

liječi parkinsonizam, koje omogućavajući bolesnicima hod i

uspješno obavljanjc uvježbanih pokreta.

Drugi dopaminski krug smat ra se važnim za spoznajne

pro cese i emocije ; nepravilnosti u tom sustavu pronadene su

u shizofreniji. Za razumijevanje dušcvnih bolcsti važno jc

naućiti višc o dopaminu, jer sc zna da lijekovi koji blokirajudopaminerg ičke recepto re u mozgu pripomažu nestajanju

simptoma psihoze.

U trećem neuralnom krugu. dopamin regulira cndokrini

sustav. On dirigira hipotalamusu proizvodnju hormona, te ih

zadržava u hipofizi do daljnjeg otpuštanja u krvotok, ili

dovodi do oslobadanja hormona uskladištenih u stanicama

hipofizc.

Živčana vlakna koja sadrže noradrenalin nalaze se

posvuda u mozgu. Ne dost at ak ovog neur opri jcnosn ik a

nalazi se u oboljelih od Alzheimerove, Parkinsonove bolcsti,

te onih s Korsakovljevim sindromom, spoznajnim

porcmcćajcm povezanim s kroničnim alkoholizmom. Za to

znanstvenici vjeruju da noradrenalin vjerojatno igra ulogu u

učenju i pamćenju. Noradrenalin se takoder luči u

simpatičkom perifernom živčanom sustavu pri regulaciji

srčanog ritma i krvnog tlaka. Akutni stres povećava

oslobadanje noradrenalina.

Serotonin. Ovaj se neuroprijcnosnik pojavljuje u mnogim

tkivima, posebno u krvnim pločicama te epitelu probavnog

sustava i mozga. Prvo se mislilo da je scrotonin uključen u

nastanak visokog krvnog tlaka jer se nalazi u krvi, a uzrokujc

vrlo snažnu kontrakciju glatkih mišića. U mozgu sudjcluje u

procesu spavanja. regulaciji raspoloženja, nas tanku depresi jei tjeskobe. Budući da serotonin rcgulira različite sklopke koje

djeluju na razna emocionalna stanja, znanstvenici vjeruju da

bi se na ove sklopke moglo djclovati farmakološkim tvar ima

koje imaju strukturu sličnu serotoninu. Lijekovi koji

mijenjaju djelovanjc scro toni na, kao što je fluoksetin

(Prozac), olakšavaju simptome depresije i opsesivno-

kompulsivnih poremećaja.

Peptidi. Ovi lanci medusobno povezanih aminokisclina

proučavaju sc kao neuroprijcnosnici tek posljednjih nckoliko

godina. Moždani pcptidi zvani opioidi djcluju poput opijuma

u suzbijanju boli te uzrokuju pospanost. (Pcptidi sc razlikuju

od bjelančevina, koje su mnogo veće i složenijeg sastava

aminokiselina).

Godine 1973. znanstvenici su otkrili receptore za opijate

na neuronima u nekoliko područja mozga što je navelo na

pomisao da se u mozgu moraju nalaziti tvari koje su vrlo

slične opijumu. Ncposrcdno nakon toga znanstvcnici su došli

do prvog otkrića jednog opijata kojeg je proizvodio mozak, a

pods jećao je na morfi j, derivata opijuma koji se u medicini

rabi za suzbijanje boli. Nazvan je enkefalin, što doslovno znači

"u glavi". Potom su otkrivcni drugi opijati poznati kao

endorf'ini (cndogeni morfini).

Precizna uloga opioida u tijelu je nejasna. Uvjerljiva

pre tpostavka je da se enkefalini oslobadaju iz moždanih

neurona u vrijeme stresa da bi umanjili bol i potakli

pri lagodljivo ponašanje. Prisutnost cnkcf al ina možda

objašnjava pojavu da se ozljede stečene uslijed strcsa tijckom

nekakve borbe obično zamjećuju tek nekoliko sati nakon

dogadaja.

Opioidi i njihovi rcccptori su usko povczani s moždanim

putovima koji se aktiviraju na bol ili druge podražaje izoštećenog tkiva. Ovi se signali prcnose do središnjeg živčanog

sustava, mozga i kralješnične moždine, posebnim osjctnim

živcima - malim mijcliniziranim vlaknima i tanjušnim

nemijeliniziranim ili C vlaknima.

Znanstvenici su otkrili da neka C vlakna sadrže peptid

zvan supstancija P koji uzrokuje osjet žareće boli. Aktivna

sastavnica paprike chili je kapsaicin koji dovodi do

oslobađanja supstancije P

Čimbenici rasta. Istraživači su otkrili nekoliko malih

bje lančevina koje su ne op ho dn e za razvoj , funkciju i

preživljavanje specifičnih skupina neurona. Ove se male

bjelančevine sintet iziraju u moždanim stanicama, oslobadaju

lokalno u mozgu i vežu za receptore izražene na specifičnim

neuronima. Istraživači su takoder identificirali gene koji

kodiraju ove rcccptorc i uključeni su u signalnc mehanizmc

čimbenika rasta. Ovim otkrića doprinosi se boljem

razumijevanju djelovanja čimbenika rasta u mozgu. Ove bi

informacije takoder trebale biti korisnc kod planiranja novih

načina liječenja razvojnih poremećaja mozga i degcncrativnih

bolcs ti, uključujući Alzhcimcrovu i Parkinsonovu bolcst.

Hormoni. Nakon živčanog sustava endokrini sustav jc

drugi najveći komunikacijski sustav u tijelu. Gušteraća,

bubreg. srce i nadbu brežna žlijezda su izvori hormona.Endokrini sustav velikim dijclom funkcionira prcko hipofizc

koja izlučuje hormonc u krv. Kako sc cndorfini izlučuju

putom hipofizc u krv. mogu djelovati i kao endok rini

hormoni. Hormoni aktiviraju specifične receptore na ciljnim

organima koji potom izlučuju svoje hormone u krvotok, koji

zatim djeluju na druga tkiva, samu hipofizu i mozak. Ovaj jc

sustav vrlo važan za aktiviranje i nadzor osnovnih aktivnosti

ponašanja kao što su seks, emocije, odgovor na stres i

regulaciju tjclesnih funkcija kao što su rast. potrošnja encrgijc

i metabolizam. Djelovanje hormona pokazuje da je mozak

prilagodljiv i u stanju odgovoriti na podražajc iz okolinc.

6


12/59

Mozak sadrži receptore kako za hormone štitnjače tako i

za šest razreda steroidnih hormona - estrogene, androgene,

gestagene, glukokortikoide, mineralokortikoide i D vitamin.

Receptori su nadeni u odred enim populacijama moždanih

neurona i relevantnim organima u tijelu. Hormoni štitnjače i

steroidni hormoni vežu se za receptorske bjelančevine koje se

zatim vežu za DNK - genski matcrijal i reguliraju aktivnost

gena. Ovo može uzrokovati dugotrajne promjene stanične

strukture i funkcije.

Kao odgovor na stres i promjene u biološkom satu, kao

što su ciklus dana i noći i fenomen jet-lag. hormoni ulaze u

krv i putuju do mozga i drugih organa. U mozgu mijenjaju

sintezu genskih produkata koji sudjeluju u sinaptičkom

neuroprijenosu kao i strukturi m oždanih stanica. Ka o

rezultat toga mijenjaju se neuronsk i krugovi mozga i njihov

kapacitet za neuroprijenos tijekom sati i dana. Na ovaj način

mozak prilagodava svoje djelovanje i kontrolu ponašanja u

odgovoru na promjene okoliša. Hormoni su važni elementi

zaštite i prilagod be, a stres i stresni horm oni tako der

mijenjaju moždane funkcije, uključujući sposobnost učenja.Težak i produljen str es može dovesti do trajnog moždanog

oštećenja.

Reprodukcija je dobar primjer pravilnog cikličnog procesa

pod utjecajem cirkulirajućih ho rmona. Hipotalamus proizvodi

oslobađajuči hormon za gonadotrop'me (GnRH), peptid koji

djeluje na stanice hipofize. Kako u muškaraca tako i u žena,

ovo uzrokuje oslobadanje dvaju hormona u krvotok -

hormona koji stinuilira folikule (FSH) i luteinizirajućeg

lionnona (LH). Kod muškaraca se ovi hormoni prenose do

receptora na stanicama sjemenika gdje dovode do

oslobadanja muškog hormona testosterona u krvotok. Kodžena FSH i LH djeluju na jajnike i dovode do oslobadanja

žcnskih hormona estrogena i progesterona . Zauzvrat,

povišene razine tcstosterona u muškaraca i e strogena u žena

djeluju povratno na hipotalamus i hipofizu gdje snižavaju

razinu oslobodenog FSH i LH. Povećane razine takoder

urokuju promjene u staničnoj strukturi i kemiji što konaćno

dovodi do povećanog spolnog nagona.

Znanstvenici su pronašli statistički i biološki značajne

razlike izmedu mozga muškaraca i žena koje su jednake

spolnim razlikama prona deni m u eksper iment alnih

životinja. Ovo uključuje razlike veličine i oblika moždane

struktu re hipotalamusa i razlike raspo reda neuro namoždane kore i hipokampusa. Neke funkcije mogu se

pripisati tim spolnim razlikama, no zn at no više mo ra mo

naučiti o percepci ji. pamćenju i spoznajnim sposo bnos tima.

Mada postoje razlike. mozgovi muškaraca i žena su više

slični no različiti.

Nedavno je neko li ko timova znanstvenika pr on aš lo

anatomske razlike izmedu mozgova heteroseksualnih i

homoseksualnih muškaraca. Istraživanje ukazujc da

horm oni i geni djeluju vrlo ran o tijekom razvoja na

oblikovanje mozga u smislu spolno uvjetovanih razlika u

strukturi i funkciji. ali znanstvenici još uvijek nemaju jasan

uvid u sve dijelove ove zagonetke.

Plinovi. Vrlo nedavno, znanstvenici su identificirali novu

vrstu neuroprijenosnika koji su plinovi. Ove se molekule -

dušični oksid i ugljični monoksid - ne podvrgavaju "zakonima"

koji upravljaju ponašanjem neuroprijenosnika. Budući da su

plinovi. ne mogu sc uskladiš titi niti u jednoj st ruktur i,

pogotovo ne u skladišt ima sinapt ičkih st ruktura. Umjesto

toga, njih proizvodc bjelančevinc prema trenutačnoj potrebi.

Iz neu rona se otpuštaju difuzijom. Umjesto da djeluju na

mjestu receptora, jednostavno difundiraju u susjedne

neurone i djeluju na svoje kemijske me te koje mogu biti

enzimi.

Premda je tek nedavno opisan, već je pokazano da dušični

oksid igra važne uloge. Na primjer, neuroprijenos dušičnog

oksida dovodi do erekcije putom neurona penisa. Preko

neurona probavnog sustava dovodi do relaksacije koja

doprinosi normalnim pokretima crijeva pri probavi. U mozgu

je dušični oksid glavni regulator unutarstanične glasnićke

molekule - cikličkog GMP. U stanjima preko mjern og

oslobadanja glutamata, kao što je to slučaj kod moždanog

udara, moždano oštećenje nakon moždanog udara može se

djelomično prip isat i dušičnom oksidu. Točna funkcija

ugljičnog monoksida još nije utvrdena.

D r u g i glasnici

Drugi su glasnici nedavno prepoznate tvari koje dovode do

biokemijske komunikaci je un ut ar stan ice, a možda su

odgovorni za dugotrajne promjene živčanog sustava. Oni

pren ose kemijske po ru ke od ne uropri je nosn ika (prvih

glasnika) sa stanične membrane do unutarnjeg staničnog

biokemijskog stroja . Drugim glasnicima treba od nekolikomilisekundi do nekoliko minuta da prenesu poruku.

Jedan primjer početnog koraka u aktivaciji sustava drugih

glasnika ukljućuje adenozintrifosfat (ATP) . kemijski izvor

energije u stanici. ATP je prisutan u svim dijelovima stanice.

Na primjer, kad se noradrenal in veže za svoj receptor na

površini neurona. aktivirani receptor veže G-bjelanćevinu na

unutarnjoj strani membrane. Aktivirana G-bjelančevina

dovodi do toga da enzim adenilciklaza pretvara ATP u ciklički

adenoz'minonofosfat (cAMP ). Drugi glasnik, cAMP. raznoliko

utječe na stanicu, od toga da mijenja funkciju ionskih kanala

na mcmbrani do toga da mijenja ekspresiju gena u jezgri, a nedjeluje kao glasnik medu neuronima. cAMP je nazvan drugim

glasnikom zato što djeluje nakon prvog glasnika. prijenosne

tvari koja je prešla sinaptičku pukotinu i zalijepila se na svoj

receptor.

Misli se da drugi glasnici imaju ulogu u proizvodnji i

otpuštanju neuroprijcnosnika. unutarstanićnim pokretima.

metabolizmu ugljikohidrata u velikom mozgu, cerehruinu.

najvećem dijelu mozga koji se sastoji od dvije polutke

(hemisfere), te procesima rasta i razvoja. Izravni učinci ovih

tvari na genetski materijal stanice mogu dovesti do

dugotrajnih promjena ponašanja.

7


13/59

Razvoj mozga

Tri do četiri tjedna nakon začeća jedan od

dvaju slojeva embrija koji sliči želatini, sada

dug 2,5 mm, počinje se zadebljavati i

nadogradivati u sredini. Kako ova ravna

neuralna ploča raste, na površini se uzdižu

dva nabora, slična onima na trupu papirnatog

aviona. Sljedećih nekoliko dana nabori će se savijati jedan

prema drugome i konačno spojiti kako bi nas tala šuplja

neuralna cijev. Gornji dio cijevi zadebljeva se u tri izbočenjakoji kasnije oblikuju mali mozak, srednji mozak i veliki

mozak. Prvi znak pojave očiju te moždan ih polu tki pojavljuje

se kasnije.

Kako se sve ovo dogada? Mada mnogi mehanizami

razvoja Ijudskog mozga ostaju tajna, neuroznanstvenici

počinju otkrivati neke od složenih koraka proučavanjem

oblića, voćne mušice, žabe, ribe, miša, štakora, pileta, mačke i

majmuna.

Mnogi početni koraci razvoja mozga isti su za mnoge

vrste, dok se krajnji koraci razlikuju. Proučavanjem ovih

sličnosti i razlika znanstvenici mogu naučiti kako se razvijaIjudski mozak i kako se abnormalnosti mozga kao što su

men taln a retardacij a i drugi poremećaji mozga mogu

spriječiti i liječiti.

Neuroni u početku nastaju uz središnji kanal neuralne

cijevi. Zatim migriraju od mjesta svog radanja k mjestu svog

krajnjeg odredišta u mozgu. Skupljaju se kako bi oblikovali

svaku od različitih moždanih struktura i stekli specifičan način

prenošenja živčanih poruka. Njihovi nastavci, ili aksoni , rastu

do velikih udaljenosti kako bi pronašli i spojili se s

odgovarajućim partnerom, oblikujući opsežne i specifične

neuralne krugove. Konaćno, vršenje krajnje funkcije daje

završni oblik eliminiranj em slabih i pogrešnih veza,

izoštravajući specifičnost neuralnog kruga koji preostaje.

Rezultat je nastanak precizno izradene mreže odraslog mozgaod 100 milijardi neurona sposobnih pokretati tijelo. opažati,

osjećati i misli.

Spoznaje o embrionalnom razvoju mozga od osnovne su

važnosti za razumijevanje njegove sposobnosti reorganizacije

u odgovoru na vanjske podražaje ili poslije ozljede. Ova

istraživanja takoder rasvjetljavaju moždane funkcije kao što

su učenje i pamćenje. Za bolesti mozga kao što su shizofrenija

i mentalna retardacija smatra se da nastaju uslijed pogrešaka

u stvaranju odgovarajućih veza tijekom embrionalnog razvoja.

Neuroznans tv en ic i počinju otkr ivat i neka opća načela

razvojnih procesa, od kojih se mnogi medusobno vremenski

preklapaju.

Rađanje neurona i umrežavanje mozga

Embrij ima tri početna sloja koji prolaze mnoge

medusobne interakcije kako bi došlo do nastanka organa,

RAZVO J MOZ G A. Ljudski mozak i živč ani sustav poč inju se razvijati u tre em tjednu trudno e kad se zatvara neuralna cijev (lijevo).

Sa č etiri tjedna mogu se prepoznati glavna područ ja Ijudskog mozga u primiti vnom obli ku, uključ uju i veliki, srednji i mali mozak, te

optič ke mjehuri e (od kojih nastaju oč i). Nepravilni nabori ili vijuge jasno se vide sa šest mjeseci.

Buduti

krajnji mozak

Buduca

kralješnična

moždina

Prednji mozak

Oč ni mjehuri

Prednji mozak

3 TJEDNA

Krajnji mozak

4 TJEDNA

3 MJESECA

Krajnji mozak

Kralješnič na moždina

7 TJEDANA

6 MJESECI 9 MJESECI |

8


14/59

mišića, kože ili živčanog tkiva. Koža i živci nastaju iz istog sloja

poznatoga kao ektod erm, kao odgovor na signal koji dolazi iz

susjednog sloja poznatoga kao mezoderm.

Veliki broj molekula medusobno djeluje odredujući hoće

li ektoderm postati neuralno tkivo ili će se razviti u drugom

smjeru i postati koža. Proučavanje razvoja kralješnične

moždine žabe pokazuje da glavni mehanizam ovisi o

specifičnim molekulama koje inhibiraju aktivnost različitih

bjelančevina. Ako ništa ne ometa djelovanje tih bjelančevina,tkivo postaje koža . Ako neke druge molekule koje izlučuje

mezodermalno tkivo blokiraju signale bjelančevine, tada tkivo

postaje živčano.

Jednom kad ektodermalno tkivo zadobije živčano

odredenje, drugi niz signalnih medudjelovaja odreduj e tip

neuralnih stanica koje nastaju iz njega. Zreli živčani sustav

čini velik broj staničnih tipova koji se mogu podijeliti u dvije

glavne skupine: neuroni, prvenstveno odgovorni za prijenos

impulsa, i potporne stanice koje zovemo glija.

Istraživači pronalaze da gustoća neuralnog tkiva ovisi o

velikom broju čimbenika, uključujući položaj. koji odredujuvanjske signale kojim je stanica iz ložena. Na primjer, ključni

je čimbenik razvoja kra lješnične moždine je sekretorna

bjelančevina zvana "sonic hedgehog" koja je slična

bjelančevini pronadenoj u mušica. Ova bjelančevina, početno

izlučena iz stanica mezodermalnog tkiva koje leže neposredno

ispod kralješnične moždine koja se razvija, označava mlade

neuralne stanice koje su u neposrednoj blizini mezoderma i

navodi ih da se razviju u posebnu vrstu glija stanica. Stanicc

koje su nešto dalje oplakuje manja koncentracija bjclančevina

"sonic hedgehog" i one postaju motomi neuroni koji nadziru

mišiće. Još niža koncentracij a omogućuje nasta nak

intcrncurona koji prenose poruke drugim ncuronima, a ne

mišićima.

Kombinacija signala, takoder, kasnije odreduje tip

kcmijskog glasnika ili neuroprijenosnika kojega će neuron

koristiti pri komunikaciji s drugim neuronima. Za neke, kao

što su motorički neuroni, izbor je samo jedan, dok za druge

postoji više mogućnosti . Znanstvenici su otkrili da u slučajukad se odredeni neuroni drže u posudicama bez ijednog

drugo g tipa stani ca. oni proizvo de neuropr ijenosn ik

noradrenalin. Nasuprot tomu, kad se isti neuroni drže u

posudici s drugim stanicama, kao što su recimo stanicc

srčanog mišića, oni proizvode neuroprijenosnik acetilkolin.

Kako svi neuroni imaju gene s informacijom za proizvodnju

bilo koje od ovih molekula, radi se o uključivanju posebnog

seta gena koji otpočinju proizvodnju specifičnog

neuroprijenosnika. Mnogi istraživači vjeruju da je signal za

odabir specifičnog seta gena, dakle krajnje odredenje

kemijskog glasnika kojega će neuron proizvoditi, pod

utjecajem čimbenika koji dolaze od samih ciljnih neurona.

Kako nastaju neuroni, oni se odmiču od ventrikularne

zone neuralne cijevi, ili unutarnje površine, ka granici s

marginalnom zonom, ili vanjskoj površini. Pošto se neuroni

prestanu dijeliti , oblikuju intermedijarnu zonu i polako se u

njoj nakupljaju kako se mozak razvija.

Do migracije neurona dolazi u većini moždanih struktura,

ali je ona posebno naglašena pri oblikovanja velike moždane

kore primata, uključujući ćovjeka. U toj strukturi, neuroni

MIGRACIjA NEURONA.Presjek zatiljnog režnja mozga

(koji obrađ uje vid)

tromjeseč nog fetusa majmuna

(središte) pokazuje nezrele

neurone koji migriraju po

vlaknima glije. Ovi neuroni

prave prolazne veze s drugim

neuronima prije negoli stignu

na krajnje odredište.

Pojedinač ni neuron koji

migrira, prikazan 2 500 puta

uve ano (desno), upotrebljava

vlakno glije kao skelu za

navođ enje. Da bi se pokretao,

trebaju mu adhezivne

molekule koje prepoznaju put

te kontraktilne bjelanč evine

da ga tjeraju prema gore.


15/59

klize od mjesta svog nastanka u blizini ventrikularne površine

po neneuralnim vlaknima koja oblikuju tragove do mjesta

krajnjeg položaja. Ispravna migracija neurona iziskuje

višestruke mehanizme, uključujući prepoznavanje ispravnog

puta i sposobnost da prevaljuju velike uda ljenosti. Jedan od

takvih mehanizama za migraciju na duge staze je pokretanje

neurona uzduž izduženih prolaznih skela u fetalnom mozgu.

Mnoge vanjske sile kao što su alkohol, kokain i zračenje

onemogućuju ispravnu migraciju neurona i rezultiraju

pogrešnim smještanjem stanica, što može voditi mentalnoj

retardaciji i epilepsiji. Nadalje, nedavno je dokazano da

mutacije u genima koji reguliraju migraciju uzrokuju rijctke

genske oblike retardacije i epilepsije u Ijudi.

Kad jednom neuroni dosegnu svoj krajnji položaj, moraju

uspostaviti odgovarajuće veze kako bi pravilno obavljali

svoju funkciju kao što su vid i sluh. Oni to rad e pomoću

svojih aksona. Ovi peteljkasti nastavci mogu se izdužiti

tisuću puta dulje od staničnog tijela iz kojeg izlaze. Putovanje

većine aksona završava u trenutku kad dosegnu razgranato

područje zvano dendri ti drugog ne ur on a. Njihovi ciljnineuroni mogu biti smješteni na znatnoj udaljenosti, ponekad

na drugoj strani mozga. U slučaju motoričkih neurona akson

može putovati od kralješnične moždine putom prema doljc

sve do mišića stopala. Vezna mjesta zvana sinapse jesu

područja u kojima se po ruka prenosi s je dn og neur ona u

krugu na drugi.

Aksonski se rast predvodi pomoću čunjića rasta. Ovo

prošir enje aksonskog vrška aktivno istražuje okol inu dok

traga za preciznim odredištem. Istraživači su otkrili da

mnogo specijaliziranih molekula pomaže navodenju čunjića

rasta. Neke molekule su položene na stanice s kojima čunjić

rasta uspostavlja kontakt, dok se druge ispuštaju iz spremišta

koja se nalaze u blizini čunjića rasta. Nasuprot tomu, čunjići

rasta nose molekule koje služe kao recepto ri za signale iz

okoline. Vezanje odredenog signala za njegov receptor

govori čunjiću rasta treba li se pomaknuti prema naprijed.

stati , oviti se ili promijeniti smjer.

Nedavno su istraživači otkril i neke molekule koje služe i

kao signali i kao recep tor i. Ove molekule uključuju

bjelančevine kao što su kadher in , netr in, semafor in, efrin,

neurop ilin i pleksin. U većini slučajeva postoje obitclji

medusobno srodnih molekula, tako na primjer postoji

najmanje 15 semapho rina i najmanje 10 ephr ina . Možda jenajneobičniji rezultat da je većina njih zajednička crvima,

inscktima i sisavcima, uključujući čovjeka. Svaka od tih

obitelji je manja u mušica i crva nego u miša i čovjeka, no

njihove su funkcijc praktično iste. Zato je bilo mogućc

koristiti jednostavnije životinje da bi se doznalo ono što se

izravno može primijeniti na Ijudima. Na primjer, prvi je

netrin otkriven u crva u koga je pokazano da navodi neurone

u živčanim prstenovima. Nešto kasnije pokazano je da

netrini kralješaka navode neurone u kralješničnoj moždini

sisavaca. Zatim su pronadeni receptori za netrin u crva što se

pokaza lo neprocjcnjivim za pronalaženje odgovarajućih , a

opet srodnih receptora u ljudi.

Kad jednom aksoni dosegnu svoja ciljna mjesta, oblikuju

sinapse koje dozvoljavaju prij enos elekt ričnog signala s

aksona na sljcdeću stanicu, gdje ili izazivaju ili zaustavljaju

nasta nak novog signala. Regulacija prijenosa signala na

sinapsi te zbrajanje signala koje jedan neuron dobiva s tisuću

svojih sinapsi odgov orni su za zapan jujuću sposobnost

proces iranja informaci ja u mozgu. Da bi se to proce sir anje

dogodilo pravilno, veze moraju biti visoko specifične. Diospecifičnosti proizlazi iz mehanizma koji navodi aksone do

njihovih pravih ciljnih područja. Dodatne molekule

posreduju u "prepoznavan ju cilja" kada akson odab ir e pravi

neuron, a obično i odgovarajući dio ciljnog područja, jednom

kad dodc do cilja. Identificirano je nekoliko takvih molekula.

Znatno uspješnije, naprotiv, bilo je identificiranje načina na

koji se stvara sinapsa kad je jednom došlo do kontakta.

Sićušni dio aksona koji je dodi rnu o dendri t postaje

specijaliziran za otpuštanje neuroprijenosnika, a sićušni dio

dend rit a s kojim je uspostavljena veza postaje specijaliziran

da primi i odgovori na primljeni signal. Posebne molekule

razmjenjuju se izmedu stanice koja šalje i stanice koja prima

signal kako bi se osigura lo ispravno uspostavljanje kont akta.

Provjera sparivanja

Nakon razdoblja rasta mreža se provjerava kako bi se

učvrstio sustav. Samo oko polovica neurona nastalih u

vrijeme razvoja preživljava i funkcionira u odraslo j dobi.

Pokretanjem unutarnjih samoubilačkih programa uklanjaju

se cijele populacije neurona. Programi se aktiviraju ako

neuron izgubi bitku s ostalim neuronima da bi primio životno

po tre bn e hranjive tva ri zvane čimbenici rasta. Ove

čimbenike proizvode ciljna tkiva u maloj količini. Svaki tip

čimbenika rasta podupire preživljavanje odredene skupine

neurona. Na primjer. čimbenik rasta neurona neophodan je

za preživljavanje osjetnih neurona. Nedavno je postalo jasno

da se unutarnji samoubilački program održava i u odrasloj

dobi, te da se neprestano provjerava. Na osnovi ove zamisli

istraživači su otkrili da ozljede i neke neurodegenerativne

bolest i ne ubijaju ne ur on e izravno samim oštećenjem koje je

nastupilo, nego kasnijim aktiviranjem samoubilačkog

programa. Ovo otkr iće, uz njegov dublji smisao da smrt ne

mora nužno uslijediti oštećenjem pokazuje nove putove u

liječenju.Stanice mozga u početku, takoder, naprave previše veza.

Na primjer, kod primata se veze iz dva oka prema mozgu u

počet ku prek la pa ju , a zatim se razvrstaju u odvo jena

područja koja su namijenjena samo je dnom ili drugom oku.

Nadalje, u moždano j kori mladih pr imata, veze izmedu

neurona su mnogo brojnije i dvostruko gušće no u odraslih

pr imata. Da bi se istr ijebile ne po tr eb ne veze, po tr ebna je

kemijska i elekt rična komunikacija izmedu neu rona . Veze

koje su aktivne i proizvode električni naboj konačno

preživljavaju dok se one s malo ili bez akt ivnost i konaćno

gubc.

10


16/59

KRALJESNICNA

MOŽDINA I Ž IVCI .

Zre li središnji živč ani sustav

(SŽS) sastoji se od mozga i

kralješnič ne moždine. Mozak

šalje živč ane signale

specifič nim dijelovima mozga

putem perifernih živaca,

poznatih kao periferni živč anisustav (PZS). Periferni živci u

vratnom područ ju opslužuju

vrat i ruke; oni u prsnom

područ ju opslužuju trup; oni u

slabinskom opslužuju noge, a

oni u trt i č nom područ ju

opslužuju crijeva i mokra ni

mjehur. PŽS se sastoji od

somatskog živč anog sustava

koji povezuje voljne skeletne

miši e sa stanicama

specijaliziranim da odgovore

na osjete poput dodira i boli.

Autono mni živčani sustav č ine

neuroni koji povezuju SZS s

unutarnjim organima. Dijeli se

na simpatič ki živč ani sustav,

koji mobilizira energiju i sva

pomo na sredstva u vrijeme

stresa i uzbuđ enja, i

parasimpatič ki živč ani sustav,

koji skladišti energiju i

pomo na sredstva u vrijeme

opuštanja.

Kritična razdoblja

Poboljšavanje i izgradnja moždanih neuralnih krugova nastav-

Ija se i nakon rodenja u sisavaca, uključujući i čovjeka.

Interakcija organizma s njegovim okolišem fino podešava veze.

Promjene se dogadaju u kritičnim razdobljima. Tijekom

razvoja postoje vremenski okviri u kojima živčani sustav moradoživjeti odredeno kritično iskustvo, kao što je osjet, pokret ili

pojava osjećaja, da bi se pravilno razvio. Nakon kritičnog

razdoblja. brojčano se smanjuje broj veza kao i njihova

sposobnost da se mijenjaju, ali one koje su preostale jesu

snažnije. pouzdanije i preciznije. Oštećenje, osjetni ili socijalni

nedostatak koji nastane u odredenoj fazi postnatalnog života

može ostaviti posljedice na odredeni oblik razvoja, dok isto

oštećenje tijekom nekog drugog vremenskog razdoblja može

utjecati na sasvim drugi oblik razvoja. U jednom takvom

primjeru mladunčetu je majmuna zatvoreno jedno oko od

rođenja do šestog mjeseca starosti. Kao rezultat nekorištenja

životinja je trajno izgubila vid na jednom oku. Ovo daje

stanično značenje izrazu "rabi ili izgubi". Gubitak vida

uzrokovan je stvarnim gubitkom funkcionalnih veza između

oka i neurona u vidnom dijelu moždane kore. Ovaj je nalaz

doveo do ranijeg i boljeg liječenja poremećaja oka urodene

katarakte i "razrokosti" u djecc.Istraživači su takoder pokazali da raznovrsniji okoliš može

poduprijeti razvoj t ijekom postnatalnog razdoblja. Na primjer.

istraživanja pokazuju da životinje koje su bile uzgajane u

okolišu s raznovrsnim igračkama imaju više grana na svojim

neuronima i više veza nego životinje u izolaciji. U jednom

nedavnom istraživanju znanstvenici su pronašli da raznovrsniji

okoliš rezultira s više neurona u onom dijelu mozga koji je

zadužen za pamćenje.

Znanstvenici se nadaju da će nove spoznaje o razvoju

dovesti do novih načina liječenja poremećaja učenja. oštećenja

mozga pa ćak i neurodegenerativnih bolesti i starenja.

11


17/59

Osjet i opažanje

Vid. Ovaj prckrasni osjet omogućuje namda vidimo svijet oko sebe od jedinstve-nog stropa Michelangelove Sikstinskekapele do maglom sakrivenih vidikagorskih lanaca. Vid je jedan on naj-istančanijih i najsloženijih od svih

osjeta.

On je ujedno i najviše istraživan. Otprilike jednačetvrtina mozga uključena je u procesiranje vida. više ncgolikod ijednoga drugog osjeta. Više je poznato o vidu nego oikojem drugom osjetnom sustavu kralješnjaka, a većinainformacija potječe od istraživanja na majmunu i mački.

Vid počinje na rožnici koja obavlja tri četvrtinefokusiranja, te zatim na leči koja mijenja fokus. Oboje

pomažu stvaranju jasne slike vidljivog svijeta na mrežnici,sloju fotoreceptora koji procesira vid. te redu neurona naočnoj pozadini.

Kao u kameri, slika na mrežnici je obrnuta: objektidesno od središa projiciraju sliku na lijevi dio mrežnice i

obrnuto. Objekti iznad središta projiciraju se u donjemdijelu i obrnuto. Izgled leće mijenja se mišićima šarenicetako da se bliski ili udaljeni objekti mogu zadržati u fokusuna mrežnici.

Vidni su receptori (negdje oko 125 milijuna u svakomoku) neuroni specijalizirani da svjetlosni signal pretvore uclcktrični. Dolaze u dva oblika. Štapići su najosjetljiviji pri

prigušenom svjetlu i ne prenose osjet boje. Cunjići djeluju pri dobrom osvjetljenju i odgovorni su za točnost detalja,crno i bijelo. te raspoznavanje boja. Ljudsko oko sadrži tritipa čunjića koji su osjetljivi na crveno, zeleno i plavo, ali u

kombinaciji daju informaciju 0 svim vidljivim bojama.Primati, ukljućujući i ljude, imaju dobro razvijen vid i

uporabu oba oka. Vidni signali prolaze kroz svako okouzduž milijun vlakana očnog živca sve do optičke kijazmegdje se neka vlakna medusobno križaju, pa tako obje stranemozga primaju signal iz oba oka. Kao posljedica toga lijeve

polovice obje mrežnice projiciraju se u lijevi vidni diomoždane kore, a desnc polovice u desni vidni dio moždanekore.

Konačni ućinak ovoga je da lijevu polovicu scene kojugledamo opažamo svojom desnom polutkom. Obrnuto,

desna polovica prizora koji gledamo opaža se lijevom

polutkom. Sličan raspored primjenjuje se na pokrete idodir: svaka polovica velikog mozga odgovorna je zasuprotnu stranu tijela.

Znanstvenici znaju mnogo o načinu na koji stanicekodiraju vidne obavijesti u mrežnici. boćnuj koljeničnoj

jezgri - točki izmedu mrežnice i vidnog dijela moždane kore- i samom vidnom dijelu moždane kore. Ova su namistraživanja do sada dala najbolji uvid u to kako mozakraščlanjuje i obraduje obavijesti.

Mrežnica sadrži tri razine neurona. Prva. sloj štapića ičunjića, šalje svoj signal u srednji sloj koji šalje signal daljeu treći sloj. Živčana vlakna trećeg sloja neurona skupljaju seu optički živac. Svaka stanica iz srednjega ili trećega slojadobiva signal iz brojnih stanica prethodnog sloja. Svakastanica trećega sloja tako dobiva signal - putom srednjegsloja - iz skupine od više tisuća štapića i čunjića koji pokrivaju površinu od oko jednog četvornog milimetra(veličina rupice načinjcne pribadačom). Ovo se područjezove prijamno polje stanica trećega sloja.

Prije pedesetak godina znanstvenici su otkrili da se prijamno polje ovakve stanice aktivira kad svjetlo pogodisićušno područje u središtu prijamnog polja. a potiskuje kadsvjetlo pogodi dio koji okružuje središte prijamnog polja.Ako svjetlost pokriva cijelo prijamno polje\ stanice reagirajuvrlo slabo ili uopće ne reagiraju.

Tako proces vida počinje usporedivanjem količinesvjetla koja dolazi na bilo koju malu površinu mrežnice ikoličine svjetla površine koja je okružuje. Smješten uzatiljnom režnju. primarni vidni dio moždane kore - debeodva milimetra (dvostruka debljina kovanice lipe) i gusto

napućen stanicama u mnogo slojeva - prima poruke iz bočnog koljenastog tijela. U srednjem sloju koji primasignale iz bočnog koljenastog tijela. znanstvenici su pronašliobrasce podraživanja slične onima koji vrijede za mrežnicui stanice bočnog koljenastog tijela. Stanice iznad ili ispodtoga sloja odgovaraju drukčije. Oni daju prednost

podražajima u obliku štapića ili rubova. Daljna suistraživanja pokazala da različite stanice preferiraju rubove

pod odredenim kutom. rubove koji se pomiču ili rubove kojise pomiču u odredenom smjeru.

Premda proces još nije u potpunosti shvaćen, nedavna

istraživanja pokazuju da se vidni signali prosljeđuju u tri

12


18/59

VID. Rožnica i le a pomažu nastanku jasne slike na mrežnic i, sloju fotoreceptora i neurona koji pokriva oč nu pozadinu. Kao u kameri,

slika na mrežnici je obrnuta: objekti nadesno od središta projiciraju svoju sliku na lijevi dio mrežnice i obrnuto. 125 milijuna vidnih

receptora oka - koji se sastoje od štapi a i č unji a - pretvaraju svjetlo u električ ni signal. Stapi i su najosjetljiviji na prigušeno svjetlo i ne

prenose osjet boje; č unji i funkcioni raju na jakom svjetlu i odgovorni su za preciznost detalja, crno i bijelo, te viđ enje boja. Ljudsko oko

sadrži tri vrste č unji a koji su osjetljivi na crveno, zeleno i plavo, a u kombinaciji na sve vidljive boje. Štapi i i č unji i se povezuju sa

srednjim i tre im slojem stanica (vidi umetak, gore). Svjetlo prolazi kroz ta dva sloja prije no što dosegne štapi e i č unji e. Dva sloja

zatim dobivaju signal iz štapi a i č unji a prije no što ga proslijede u oč ni živac, optič ku kijazmu, boč no koljenasto tijelo i konač no u

vidno područ je moždane kore.

13


19/59

SLUH. O d cvrč anja cvrč ka do

grmljavine raketnih motora

gotovo svaki od tisu u

pojedinač nih tonova

obrađ enih Ijudskim uhom

č ujemo pomo u mehanizma

poznatoga kao provođ enje

zraka. U tom se procesu

zvuč ni valovi prvo sprovedu

kroz vanjsko uho - ušku ivanjski zvuč ni kanal - do

srednjeg uha - bubnji a koja

vibrira različ itom brzinom.

Malleus (č eki ), prič vrš en do

bubnji a, prenosi vibracije na

uncus (nakovanj). Zatim se

vibracije prenose na stapes

(stremen) i ovalni prozorč i ,

koji ih zatim prenosi na

unutarnje uho. U unutarnjem

uhu vodom ispunjen spiralni

kanali pužnica, sadrži stanice

s mikroskopskim produžecima

u obliku dlač ica koje

odgovaraju na vibracije zvuka.

Trepetljikave stanice zatim

pobuđ uju 28 000 vlakana

slušnog živca koji se

završavaju u moždini mozga.

Slušne informacije putuju

prek o talamusa u sljepooč ni

režanj, dio moždane kore

zadužen za primanje i

shva anje zvuka.

sustava za obradu. Jedan sustav obraduje obavijesti o oblicima. drugi boje a treći pokrete, položaj i prostornu organizaciju. Ovo otkriće o odvojenim sustavima za obradu dolazi iz podataka 0 anatomiji i fiziologiji majmuna. Potvrdujc ga proučavanje fiziologije čovjeka kojc pokazuju da su opažanje pokrcta. dubine, perspektive, relativne veličine objekata, relativnifa pokrcta objckata i sjcna i vidljive promjenc kakvoće. sve prvenstveno ovisne o kontrastima u jačini svjetla prije nego o boji.

Zašto se Opažanje pokrcta i dubinc prcnosi samo jednim sustavom za obradu može seobjasniti pravcem mišljenja nazvanim gestalt psihologija. Percepcija iziskuje organizacijurazličitih elemenata pa se medusobno srodni nakupljaju zajedno. Ovo proizlazi iz

sposobnosti mozga da prikuplja dijclove slikc. ali i da odvoji slike jednu od drugc ili odnjihove pojedinačne pozadine.

Kako svi ti sustavi konačno proizvode cjelovitu sliku koju vidimo? Tako što izdvajaju biološki važne informacije sa svakc razine i povczuju aktualne slike s prcthodnim iskustvima.

Istraživanja vida takoder su dovela do boljeg liječenja vidnih poremećaja. Informacijedobivene istraživanjem mačaka i majmuna unaprijcdile su terapiju strabizma, razrokosti,termina koji se rabi za "ukrižene oči". Djcca sa strabizmom u početku imaju dobar vid na obaoka. Ali s obzirom da oni ne mogu spojiti dvije slike iz oba oka. počinju više koristiti jednooko i obično izgube koristan vid na drugom oku.

Vid se može obnoviti. ali samo u ranom djetinjstvu. Nakon dobi od šest godina ili oko tedobi. sljepoća postajc trajna. Ali do prije nekoliko desetljeća, oftalmolozi su čekali da djccanapune četiri godine da bi operativno ispravili os očiju, ili propisali vježbe ili povez oka. Sada

14


20/59

se strabizam rješava mnogo ranije tijekom života - priječetvrte godine - dok se normalni vid još može obnoviti.

Sluh

Sluh se obično smatra najvažnijim osjetom za čovjeka jernam omogućuje da komunieiramo jedni s drugima tako štočujemo giasove i interpretiramo govor. On nam takoder

daje informacije od vitalnog značenja za preživljavanje. Na primjer, zvuk dolazećeg vlaka govori nam da se držimodalje od tračnica.

Kao i vidni sustav naš slušni sustav razlikuje različitukakvoču signala kojega prenosi. Unatoč tomu, naš slušnisustav ne miješa različite zvukove, kao što to čini vidnisustav kad se dvijerazličite valne duljine svje-tla pretope u jednu kojadaje odredenu boju. Mo-žemo pratiti različite me-lodijske slijedove nekolikorazličitih instrumenatadok slušamo orkestar ilirok sastav.

Od cvrćanja cvrčka dogrmljavinc raketnog mo-tora, većina se zvukovakoje provodi uho čuje

pomoću mehanizma nazvanoga provođenje zraka. U tom se procesu zvučni valovi prvo usmjeravaju kroz vanjski vidljividio uha, ušku i vanjski slušni kanal do bubnjića koji vibriraraziičitom brzinom. Čekić koji je priključen na opnu

bubnjića prenosi vibracije na nakovanj. Ova ih struktura prebacuje na stremen koji ih preko ovalnog prozorčića prenosi na unutarnje uho.

Vodom ispunjeni spiralni kanalići svake pužnice sadrže16 000 trepetljikavih stanica čiji mikroskopski produžeci uobliku dlačica odgovaraju na vibracije koje proizvodi zvuk.Trepetljikave stanice potom podražuju 28 000 vlakanaslušnog živca koja završavaju u moždini mozga. Slušneinformacije prenose se preko talamusa na sljepoočni režanj,dio moždane kore zadužen za primanje i shvaćanje zvuka.

Moždana analiza slušnih informacija slijedi obrazac vrlo

sličan onome kod vidnog sustava. Susjedni neuroniodgovaraju na tonove slične frekvencije. Neki neuroniodgovaraju samo na mali raspon frekvencija, drugiodgovaraju na široki spektar; neki reagiraju samo na početak tona, drugi samo na kraj.

Govorni glasovi se naprotiv mogu provoditi drukčije oddrugih. Naš slušni sustav provodi sve signale koje prima naisti način sve dok ne dosegnu slušnu moždanu koru usljepoočnom režnju mozga. Kad se slušaju govorni glasovi,živčani signal se usmjerava u lijevu hemisferu za obradu ugovornom centru.

Okus i mirisMada različiti, ova se dva osjetna doživljaja usko isprepliću.Oni su odvojeni osjeti s obzirom na svoje prijamne organe.Unatoč tomu ova dva osjeta djeluju zajedno kako bi namomogućili razlikovanje tisuća različitih aroma. Sam za sebe,okus je relativno fokusiran osjet zauzet razlikovanjemslatkoga, slanoga, kiseloga i gorkoga. Medudjelovanje okusa

i mirisa objašnjava zašto gubitak osjeta mirisa očevidnouzrokuje ozbiljno smanjenje dojma okusa, nazvanogaaromom.

Okusi se otkrivaju okusnim pupoljcima, posebnimstrukturama kojih svaki čovjek ima više od 5000. Okusni

pupoljci su ukopani u pupoljke, ili protuberancijc, uglavnom

smještene na jeziku, ali i ucijeloj usnoj šupljini te namekom nepcu. Okusnetvari potiću vlaknaste pro-dužetke osjetnih stanica.Svaki se okusni pupoljaksastoji od 50 do 100osjetnih stanica koje odgo-varaju na sol, kiselinu,slatke i gorke tvari. Nekiistraživači dodaju petiokus, zvan umami, za okusmonosodium glutamata i

srodnih tvari.

Okusni signali se iz osjetnih stanica prenose prekosinapsi do krajeva živćanih vlakana koji šalju signal uzdužkranijalnih živaca prcma okusnom središtu u mozgu. Odavde

se impuls razvodi u druga središta moždanog debla,odgovorna za prihvaćanje ili gadenje prema nekom okusu, te

prema talamusu i moždanoj kori za svjesnu percepciju okusa.Posebne receptorske stanice za miris smještene su na

maloj površini sluzave opnc koja pokriva krov nosa. Aksoniovih osjetnih stanica prolaze kroz perforacije krovne kosti iulaze u dva produžetka njušne lukovice, koji leže na gornjoj

površini iste kosti. Dio osjetnc stanice koji se izlaže mirisuima trepetljikave izdanke. Ove trepetljike imaju receptorskamjesta koja stimuliraju molekule mirisa nošene zrakom.Molekule mirisa se otapaju u sluzavoj prevlaci kako bi

stimuliralc receptorske molekule u trepetljikama i započelcodgovor na miris. Molekula mirisa djeluje na mnogereceptore u različitoj mjeri. Jednako tako, receptor reagira srazličitim molekulama mirisa u različitim stupnjevima.

Aksoni stanica prolaze kroz perforacije na krovnoj kostii ulaze u dvije izduljene njušne lukovice koji leže na gornjoj

površini kosti. Obrazac aktiviranosti prijamnih stanica prikazuje se u njušnoj lukovici gdje se stvara prostorna slikamirisa. Impuls stvoren ovim poticajem prolazi do središta zamiris da bi se dobila svjesna percepcija mirisa u čeonomrežnju i emocionalni odgovor u limbičkom sustavu mozga.

Okus i miris su dva odvojena osjeta s

vlat i t im pr i jamnim organima, al i djeluju

zajedno pri razlikovanju t isuća različit ih

aroma

15


21/59

MIRIS I OKUS.

Specijalizirani receptori za

miris smješteni su u dijelu

sluznice nosa. Svaka stanica

ima nekoliko finih vlaknastih

trepetljika koje sadrže

receptorske bjelanč evine, koje

potič u molekule mirisa u

zraku. i dugo vlakno, akson,koje prolazi kroz perforacije

na krovnoj kosti i ulazi u

olfaktorni bulbus. Stimulirane

stanice stvaraju impuls u

vlaknima koji ostavlja odraz u

olfaktornom bulbusu koji se

prenosi u č eoni moždani

režanj i daje percepciju mirisa,

te u limbič ku moždanu koru

kako bi potakao emocionalni

odgovor. Okus se detektira

posebnim strukturama,

okusnim pupoljcima, kojih

svaki č ovjek ima oko 10 000.

Okusni pupoljci su ukopani u

papillae (protuberancije)

smještene uglavnom na

jez iku, uz nekoliko smještenih

u usnoj šupljini i na nepcu.

Svaki se okusni pupoljak

sastoji od 100 receptora koji

odgovaraju na č etiri tipa

podražaja - slatko, slano,

kiselo i gorko - pomo u kojih

se oblikuju svi okusi. Neka setvar okusi kad se molekule iz

hrane otope u slini, uđ u u

pore na jeziku i d ođ u u

kontakt s okusnim pupoljcima.

Ovdje potič u vlaknaste

produžetke receptorskih

stanica i uzrokuju odašiljanje

signala od stanice preko

sinapsi do moždanih živaca i

okusnog središta u mozgu.

Dodir i bol

Dodir je osjet kojim se određuju svojstva objekata: veličina, oblik i tvrdoća. Ovo se postiže preko rcccptora u koži. Na područjima kožc koja su pokrivcna dlakama receptori sesastoje od mreže vlakana osjctnih živčanih stanica omotanih oko Iukovice dlake. Oni suneobično osjetljivi i aktiviraju sc na pokrctanjc dlake. Drugi su receptori uobičajcni za

podrućja koja nisu pokrivcna dlakom kao što su usnc i vrhovi prstiju i sastojc sc od završctakaživčanih stanica koji su slobodni ili okružcni lukovičastim strukturama.

Signal iz dodirnih rcccptora prolazi osjctnim živcima prcma kralješničnoj moždini. zatimu talamus i osjctnu moždanu koru. Prijenos informacije je vrlo topografski, što znači da

postoji urcđeno prcdstavljanje tijcla na različitim razinama živčanog sustava. Veće je

područje moždane korc namijenjeno osjetima što dolaze iz ruku i usana; mnogo manja područja moždane kore prikazuju osjct što dolazi iz manje osjetljivih dijelova tijcla.

Različiti dijclovi tijela razlikuju se u osjetljivosti na dodir i odgovoru na bolne podražajcu skladu s brojem i rasporedom reccptora. Rožnica jc nckoliko stotina puta osjctljivija na bolno što su tabani stopala. Vrhovi prstiju su dobri za dodirnu diskriminaciju dok su prsa i ledamnogo manje osjetljivi.

Donedavno se bol smatrala jcdnostavnom porukom neurona koji šalju clcktrični impulsod mjesta ozljcde izravno do mozga.

Nedavna istraživanja pokazuju da je taj proces znatno složeniji. Živčani impulsi od mjcstaozljede nakon više sati ili dana trajanja boli vode do promjene u živčanom sustavu štouzrokujc pojačanje te istc boli i njeno produljeno djclovanje. Ove promjene uključuju višekemijskih glasnika i rcceptora.

16


22/59

Na mjcstu oz lj cde po se bn i re ce pt or i, nociccptori,

odgovaraju na podražaj oštećcnja tkiva. Ozljeda ima za

posl jedicu oslobadanje vcl ikog broja kcmijskih tvari na

mjestu oštećenja i upale. Jedna od tih tvari, prostaglandin,

povećava osjetljivost re ce pt ora i ta ko dovodi do pojačanja

osjcta boli. To takoder doprinosi kliničkim stanjima u

kojima inače neškodljivi podražaj i izazivaju bol (kao što su

mjesta opckotina od sunca) zato što se smanjio pragokidanja nociccptora.

Porukc boli prenose se u kralješnićnu moždinu malim

mijeliniziranim vlaknima i C vlaknima - vrlo tanka

nemijelinizirana vlakna. Mijelin je pokrov oko živčanih

vlakana koji im pomažc da brže šalju porukc.

U uzlaznom sustavu impulsi sc prcnose od kralješnične

moždinc do nckoliko možda nih struk tura uključujući

talamus i moždanu koru, koji su uključeni u proces u

kojemu poruke boli postaju svjesno iskustvo.

Poruke boli mogu takoder biti prigušene sustavom

neurona koji su smješteni u sivoj tvari moždanog debla

mcdumozga. Ovaj silazni sustav šaljc porukc stražnjcm rogu

kraljcšnićnc moždinc gdjc prigušujc prijenos signala boli

višim moždanim srcdi.štima. Neki od ovih silaznih sustava

koriste kemijske tvari sličnc opioidima, koje se pojavljuju u

pr irodi. Tri glavnc obitel ji opioida - cnkefal ini , cndorfini i

dinorfini - idcntificiranc u mozgu. potjcču od prckursorskih bje lančevina koje kodira ju tri različita gena. Djcluju na više

opioidnih receptora u mozgu i kraljcšničnoj moždini. Ove su

spoznaje dovclc do novog pristupa liječenju boli: opijatima

slični lijekovi ubrizgavaju se u prostor oko kralješničnc

moždinc što omogućava dugotrajno olakšanje boli.

Znanstvenici danas uporabljuju modcrne uredaje za

slikovni prikaz struktura čovjcka kako bi odrcdili ulogu

viših moždanih središta u doživljaju boli i promjenc tih

struktura u dugotrajnoj boli.

BOL. Poruke o ošte enju

tkiva otkrivaju receptori i

prenose ih u kralješnič nu

moždinu putom malih

mijeliniziranih vlakana i vrlo

tankih nemijeliniziranih

vlakana. Iz kralješnič ne

moždine impulsi se prenose u

moždano deblo, talamus i

moždanu koru i prikazuju kaobol. Ove se poruke mogu

prigušiti sustavom neurona

koji su smješteni u sivoj tvari

međ umozga. Ovaj silazni put

šalje poruke kralješnič noj

moždini gdje prigušuje

prijenos signala iz ošte enog

tkiva u viša moždana središta.

Neki od ovih silaznih putova

koriste kemijske tvari, slič ne

opijatima, koje se pojavljuju u

prirodi, a zovu se endorfini .

17


23/59

Učenje i pamcenje

Svjesno pamćenje bolesnika poznatoga kao

H.M. ograničeno je gotovo potpuno na

dogadaje koji su se dogodili u godinama prije

njegove operacije, kojom je uklonjen dio

srednjeg sljepoočnog režnja mozga kako bi se

olakšala epilepsija. H.M. se može sjetiti

nedavnih dogadaja. ali samo unatrag nekoliko

minuta. Razgovarate s njim nakratko pa napustite sobu. Kad

se vratite on se ne sjeća da vas je ikad prije vidio.

Srednji sljepoočni režanj. koji uključuje hipoka mpus i

susjedna područja, čini se da igra ulogu u pretvaranju

kratkotrajnog pamćenja u dugoroćno, odnosno u trajni oblik.

Č injenica da je H.M. zadržao sjećanje na dogadaje prije

operacije dokaz je da srednji sljepoočni režanj nije mjesto

trajnog spremišta, već da igra ulogu u stvaranju novog

pamćen ja. Opisani su i drugi bolesnici poput H.M.

Dodatni dokazi dolaze od strane bolesnika koji su

povrgnut i el ek trošokovim a (elektrokonvidzivnoj terapiji)

(ECT) zbog depresije. Misli se da ECT privremeno ometa

funkciju hipoka mpusa i s njim povezanih st ruktu ra. Ovi bolesnici obično pate od otežanog učenja novih sadržaja i

imaju amneziju za dogadaje koji su se odigrali nekoliko

godina prije terapije. Sjećanje na ranije dogadaje je sačuvano.

Kako vrijeme poslije terapije prolazi. najveći dio izgubljenog

pamćenja se polako vraća.

Hipokampus i srednji sljepoočni režanj povezani su s

mnogim podrućjima moždane kore, posebno velikim

područjima zaduženim za razmišljanje i govor . Dok je srednje

sljepoočno područje važno za oblikovanje i organizaciju

pamćenja, podrućja moždane kore su važna za dugotrajnu

pohranu znanja o činjenicama i dogada jima, te za primjenu

toga znanja u svakodnevnim situacijama. Radna je memorija oblik prolaznog pamćenja koja nam

omogućuje da zadržimo u pamćenju ono što smo neposredno

čuli upravo dovoljno dugo da bi smo to ponovili , djelomično

ovisi o čeonoj moždanoj kori. Istraživači su otkrili da je dio

neurona ovog područja pod utjecajem neurona koji otpuštaju

dopamin. dok je drugi dio pod utjecajem onih neurona koji

otpuštaju glutamat.

Mada je mnogo toga nepoznato o učenju i pamćenju.

znanstvenici polako prepoznaju pojedine dijelove ovih

procesa. Na primjer, čini se da mozak procesira razl ičite vrste

informacija odvojenim putovima, a onda ih različito

pohranjuju. Proeeduralno znanje, znanje o tome kako što

obaviti, izražava se kroz obavljanje vještina i naučene navike.

Deklarativno znanje daje jasan, svjesno dostupan trag

pojedinačnoga prošlog iskustva i osjećaj poznavanja takvih

doživljaja. Deklarativno znanje iziskuje procesiranje u

srednjem sljepoočnom području i dijelu talamusa, dok

pr oc ed ur al no znanj e iziskuje proces iranje u bazalnim

ganglijima. Druge vrste pamćenja ovise o amigdali

(emocionalni vid pamćenja) i malom mozgu (učenjemotorićkih vještina koje iziskuju precizan vremenski slijed).

Važan je čimbenik. koji utječe na to što je spremljeno i

koliko je snažno pohranjeno je li kao posljedica dogadaja

uslijedila nagrada ili kazna. Ovo je važno pravilo u

odredivanju pona.šanja koja će neki organizam naučiti i

zapamtiti. Amigdala igra presudnu ulogu u pamćenju takvih

dogadaja.

Kako točno nastaje pamćenje? Nakon dugotrajnog

istraživanja postoji mnogo dokaza za ideju da se pamćenje

neprekidno mijenja kroz odnose medu neuronima. U

istraživanjima na životinjama znanstvenici su otkrili da se todogada kroz slijed biokemijskih procesa u relativno kratkom

razdoblju, koji utječu na snagu odredene sinapse. Stabilnost

dugotrajnom pamćenju daju strukturne promjene uniitar

neurona kojima se mijenja snaga i broj sinapsi. Na primjer.

znanstvenici mogu dovesti u vezu specifične kemijske i

strukturne promjene u odredenim stanicama s nekim

jednostavnim oblicima promjena ponašanja kod morskoga

pužnAplvsia.

Drugi važan model za izučavanje pamćenja je pojava

dugotrajne potencijacije (long-term poten tiat ion LTP),

dugotrajnog poras ta snage sinaptičkog odgovora koji je

uslijedio nakon stimulacije. LTP se naglašeno dogada uhipokampusu, ali i u drugim dijelovima mozga. Istraživanja na

štakorima ukazuju da se LTP odvija preko promjena u snazi

sinapse prilikom kontakta koji uključuje NMDA receptore.

Danasje moguće istraživati LTP i učenje na modelu genetićki

modificiranih miševa koji imaju poremećaj odredenih gena.

Neispravna ekspresija gena može biti ograničena samo na

pojedina moždana područja i samo za od redeno vremensko

razdoblje, kao što je vrijeme učenja.

Znanstvenici vjeruju da ne postoji samo jedno središte za

pohranjivanje pamćenja. Vjerojatno se pohrana obavlja u

istim. razdijeljenim skupinama sustava za kortikalno

18


24/59

procesiranje koji ukljućuju opažanje , procesiranje i analizu

sadržaja kojega treba naučiti. Ukratko, svaki dio mozga

vjerojatno različito doprino si trajnom uskladištavanju

pamćenja.

Jedna od najistaknutijih intelektualnih aktivnosti koja

ovisi o pamćenju je govor. Premda neuralna osnova govora

nije još u potpunosti shvaćena, znanstvenici su naučili mnogo

o ovoj osobini mozga ispitivanjem bolesnika koji su izgubili

govorne i jezične sposobnosti uslijed moždanog udara, te iz

funkcionalnih slikovnih prikaza mozga normalnih Ijudi.

Istaknuti i utjecajni model zasnovan na istraživanjima ovih

bolesnika pre tpos tavlja da je st ruktura koja je podloga

razumijevanju govora NVernickeovo područje, dio lijeve

hemisfere mozga. Ovo je područje čeonog režnja povezano s

Brocinim podrućjem u čeonom režnju gdje se stvara program

za zvučni izražaj govora. Ovaj se program potom prenosi u

susjedno područje motorne moždane kore s namjerom da

aktivira usta, jezik i grkljan.

Isti ovaj model pretpostavlja da se. kad čitamo riječ

informacija prenosi iz primarne vidne kore u angularni girus

gdje se primljena poruka na neki način usporeduje sa zvukom

riječi koja se izgovara. Slušni se oblik riječi zatim prenosi na

razumijevanje u Wernickeovo područje kao da je riječ

UCENJE, PAMCENJE I

GOVOR. Moždana kora,

amigdala, hipokampus, mali

mozak i bazalni gangliji su

strukture za koje se vjeruje da

su važne za različ ite vrste

uč enja i pam enja. Zna se da

su područ ja lijeve hemisfere

(umetnuta slika) aktivna prigovoru. Vjeruje se da do

razumijevanja oblika i znač enja

izražavanja dolazi u

Wernickeovom polju, a po

tom u Brocinom polju, koje je

u vezi s vokalizacijom.

Wernickeovo je područ je

važno i za razumijevanje

govora.

primlj ena auditi vnim putom. Pisanje prema govorn im

uputama zahtijeva protok informacije istim putom. ali u

obrnutom smjeru - iz slušne moždane kore k Wernickeovom

području, a zatim u angularni girus. Ovaj se model služi

većinom podataka dobivenih na bolesnicima i široko je

rabljen za kliničku dijagnozu i prognozu. Unatoč tomu, nužna

su daljnja pročišćenja modela prema rezultatima nedavnih

istraživanja na bolesnicima i funkcionalnim slikovnim

prikazima normalnih Ijudi.

Na primjer. uporabom slikovne tehnike zvane pozitmnska

cmisijska tomografija (PET), znanstvenici su pokazali da se

čitanjem u normalnih Ijudi ne aktivira niti Wernickeovo

područje niti angulami girus. Ovi rezultat i govore da postoji

izravan put prilikom čitanja koji ne uključuje zvučni zapis

riječi prije procesiranja bilo značenja bilo izgovaranja riječi.

Druga istraživanja na bolesnicima ukazuju da je vrlo

vjerojatno da se poznate riječi ne moraju zabilježiti kao

zvukovi prije njihova razumijevanja.

Mada je razumijevanje naćina na koji se govor ostvaruje

mozgom daleko od cjelovitoga, sada postoji više tehnika koje

se mogu upotrijebiti za dobivanje novih uvida.

19


25/59

Pokretanje

BBcz daljnjega divimo sc savršeno poslanomscrvisu igrača tcnisa ili savršenom voleju braniča. No zapravo, svatko od nas u svomsvakidašnjem životu izvodi visokouvježbane pokrete, kao što je uspravan hod,govor i pisanje, koji nisu ništa manje

zadivljujući. Fino podešen i visoko složen središnji živčanisustav nadzire djclovanjc stotina mišića u izvodenju

svakodnevnih čuda.Da bismo razumjcli kako živčani sustav izvodi ove

trikovc. moramo poćeti od mišića. Većina sc mišića vežc zatočke skeleta tako da križaju jedan ili više zglobova.Pokretanjc odredenog mišića. agonista, možc otvoriti ilizatvoriti zglob koji križa, ili djelovati tako da ga učvrstiovisno o silama koje djeluju na zglob izvana ili od strancdrugih mi.šića koji se opiru agonistu, antagonistima.Relativno malcn broj mišića djeluje na mcka tkiva. Ovi

primjcri uključuju mišiće koji pokreću oči i jezik, te mišićekoji nadziru izraz lica.

Mišić sc sastoji od tisućc pojedinačnih mišićnih vlakana.od kojih je svako nadzirano jednim alfa motoričkimneuronom koji je ili u mozgu ili u kralješničnoj moždini. Sdruge strane, jedan alfa neuron može nadzirati stotincmišienih vlakana tc tako oblikovati motoričku jedinicn. Ovisu motorički neuroni kritična veza između mozga i mišića.Kad ti neuroni umru, osoba se više ne može pokrctati.

Jednostavni pokreti su refleksi - točno odrcdeni mišićodgovara na odredeni podražaj. Istraživanja pokazuju daosjetni receptor rastezanja zvan mišićno vreteno, kojiuključuje mala specijalizirana mišićna vlakna i nalazi se uvećini mišića, šalje obavijesti o mišiću izravno alfa

motoričkim ncuronima. Naglo istezanjc mišića (kao kad liječnik udari po tetivi

kako bi ispitao vaše reflekse) šalje uragan impulsa ukraljcšničnu moždinu uzduž osjetnoga živca mišićnogavretena. Ovo povratno aktivira motorički neuronodgovoran za upravo rastegnuti mišić te dovodi dokontrakcijc koju nazivamo rcfleks istezanja. Isti osjctni

podražaj uzrokuje i inaktivaciju. ili potiskivanje, umotoričkim ncuronima za mišićc antagonistc prckomeduneurona, koje zovemo inhibitorni neuroni. unutarkralješnične moždine.

Osjetljivost organa mišićnog vrctena nadzire mozak

odvojenim sklopom gama motoričkog neurona kojeganadziru spccijalizirana vlakna mišićnih vrctena. štodozvoljava mozgu fino podešavanjc sustava za različitemotoričke zadatke. Drugi osjetni organi mišićasignaliziraju mišićnu snagu što utjcčc na motoričkcneurone kroz odvojeni sklop spinalnih ncurona. Danasznamo da ovaj složeni sustav odgovara različito prizadacima koji iziskuju prcciznu kontrolu položaja (držanje

punc šalice čaja), nasuprot zadacima koji iziskuju brze,snažne pokrctc (bacanjc lopte). Možctc osjetiti ovc

promjene u motoričkoj stratcgiji kad usporeditc kretanjcniz osvjctljene stube s istim zadatkom obavljenim u mraku.

Drugi korisni refleks jest refleks nklanjanja do kojcgadolazi kad golom nogom stancmo na oštar predmct. Vašanoga se trenutno podiže od mogućeg izvora ozljcdc(flcksija), ali zato druga noga odgovara povcćanomekstenzijom kako biste održali ravnotežu. Ovaj posljednjidogadaj se zove nkriženi ekstenzijski refleks. Ovi se odgovoridogadaju vrlo brzo i bez svjesne kontrole zato što su

ugradcni u sustav neurona smještcnih unutar samekralješnične moždinc.

Č ini se vjerojatnim da isti sustav spinalnih neuronatakodcr sudjcluje u nadzoru naizmjcničnih pokrcta nogu

prilikom normalnog hodanja. Zapravo. osnovni obrazacaktivacije mišića koji ima za posljedicu koordiniran hodmožc se proizvesti u čctveronožnih životinja unutar samckralješnične moždine. Sasvim jc vjerojatno da ovi spinalnimehanizmi koji su se razvili u primitivnih kralješaka jošuvijck postojc u Ijudskoj kralješničnoj moždini.

Najsložcniji pokreti koje izvodimo, uključujući onevoljnc koji iziskuju planiranje, obuhvaćaju nadzor spinalnih

mchanizama od strane mozga. Znanstvenici tek počinjurazumijcvati složena medudjclovanja koja se odvijajuizmcdu različitih moždanih područja za vrijeme voljnih

pokreta . uglavnom kroz pažljivc ckspcrimcntc naživotinjama. Jedno važno područjc jc motorička kora koja provodi snažan nadzor nad neuronima kraljcšničncmoždine te izravno nadzire iste motoričke neuronc i umajmuna i u čovjcka. Cini sc da ncki ncuroni motoričkckorc odreduju organiziranc pokrctc udova do odrcdcnogmjesta u prostoru.

Uz motoričku koru. nadzor nad pokretima uključuje

međudjelovanje više drugih moždanih područja,

20


26/59

POKRET. Refleks istezanja

događ a se kad liječ nik udari

tetivu miši a kako bi vam

provjerio reflekse. Ovo šalje

uragan impulsa u kralješnič nu

moždinu uzduž osjetnih

vlakana miši nih vretena i

aktivira motorič ke neurone

prema istegnutom miši u kojiizazivaju kontrakciju (refleks

istezanja). Isti osjetni podražaj

izaziva inaktivaciju, ili

inhibiciju, motorič kih neurona

prema antagonistič kim

miši ima kroz međ uneurone,

zvane inhibitornim neuronima,

u kralješnič noj moždini.

Aferentni živci nose poruke

od osjetnih organa prema

kralješnič noj moždini;

eferentni živci prenose

motori č ke naredbe od

kralješnič ne moždine prema

miši ima. Refleksno odmicanje

(ispod) događ a se kad golom

nogom naletimo na oštar

predmet. Vaša se noga

trenutno podiže (fleksija) od

mjesta potencijalne ozljede, ali

suprotna noga odgovara

pojač anom ekstenzijom kako

bi vam se održala ravnoteža.

Ovaj posljednji događ aj zove

se refleks ukrižene ekstenzije.Do ovoga dolazi jako brzo i

nesvjesno jer je ovaj

mehanizam ugrađ en u

neurone same kralješnič ne

moždine.

uključujući bazalnc ganglijc i talamus, mali mozak i velik

broj neuronskih skupina smještenih u mcdumozgu imoždanom dcblu - područjima koja povezuju moždane polutkc s kralješničnom moždinom.

Znanstvcnici znaju da bazalni gangliji i talamus imajumnogobrojne veze s osjetnim i motoričkim područjimamoždanc korc. Gubitak regulacije bazalnih ganglija uslijednedostatka dopamina može imati za posljedicu ozbiljne

poremećaje kretanja. kao što jc Parkinsonova bolcs

spoznaje o mozgu

Documents