sveučilište u zagrebu - bib.irb.hr · skupina. mogli bismo ih označiti kao životinje s mekanim...
TRANSCRIPT
Sveučilište u Zagrebu
Agronomski fakultet
Preddiplomski studij agroekologije
Dina Budak
Invazivne vrste mekušaca (Mollusca) kopnenih voda u Hrvatskoj
ZAVRŠNI RAD
Mentor: prof.dr.sc. Marina Piria
Zagreb, 2015.
Ovaj završni rad je ocijenjen i obranjen dana ____________________ s ocjenom
____________________ pred Stručnim povjerenstvom u sastavu:
1. titula, Ime Prezime ____________________
2. titula, Ime Prezime ____________________
3. titula, Ime Prezime ____________________.
SAŽETAK
Invazivne vrste, kao strani organizmi koji se pojavljuju izvan svog prirodnog prostora i
okruženja, pokazuju svoj invazivni karakter širenjem velikom brzinom na novom području. U
vrlo kratkom vremenu uspostavljaju stabilnu populaciju s visokim izgledima za
preživljavanje.
Cilj ovog rada je bio utvrditi prisutnost invazivnih vrsta mekušaca u Hrvatskoj.
Orijentirajući se na skupinu školjkaša i na njihovo obitavanje u kopnenim vodama diljem naše
zemlje, otkrivene su, najčešće prisutne, sljedeće vrste: Dreissena polymorpha, Sinanodonta
woodiana i Corbicula fluminea. Njihovo rasprostiranje je uveliko olakšano povezivanjem
velikih riječnih tokova, kao i otvaranjem kanala Rajna – Majna – Dunav. U slatkovodnim
ekološkim sustavima Hrvatske, te tri izdvojene slatkovodne vrste smatraju se najopasnijim. U
novom okruženju, djeluju negativno na autohtone organizme budući su s njima u izravnoj
borbi za hranu i stanište, te vrlo brzo smanjuju njihovu brojnost.
Budući se, o stranim invazivnim vrstama u RH, vrlo malo znalo, pokrenut je
znanstveno-istraživački projekt u svrhu pronalaska istih. Projekt je orijentiran na utvrđivanje
prisutnosti stranih vrsta beskralješnjaka u slatkovodnim ekosustavima, uključivši istraživanje
njihove rasprostranjenosti, ekologije i populacijske dinamike. Ostali ciljevi usmjereni su na
edukaciju i osvještavanje lokalnog stanovništva o negativnim učincima prisutnosti invazivnih
vrsta, kao i suradnju sa susjednim državama.
Ključne riječi: invazivne vrste, slatkovodni školjkaši, biološka invazija, putevi rasprostiranja,
preventivne mjere
Sadržaj
1. Uvod ........................................................................................................................................ 1
2. Mekušci................................................................................................................................... 2
2.1. Razred Bivalvia – školjkaši ............................................................................................. 3
3. Putevi rasprostiranja invazivnih organizama .................................................................. 5
4. Istraživanje invazivnih vrsta kopnenih voda RH .......................................................... 10
4.1. Raznolika trokutnjača (lat. Dreissena polymorpha)................................................ 13
4.2. Istočnoazijska bezupka (lat. Sinanodonta woodiana) ................................................ 17
4.3. Krupnorebrasta kotarica (lat. Corbicula fluminea) .................................................. 21
5. Strateški ciljevi i preventivne mjere uvođenja stranih invazivnih vrsta ................... 24
6. Zaključak ............................................................................................................................. 27
7. Literatura ............................................................................................................................. 28
1
1. Uvod
Način života mekušaca i njihova građa tijela omogućuju da se te životinje jasno
definiraju i razgraniče od ostalih životinjskih skupina. U svijetu je poznato oko 128 000
mekušaca, a od toga oko 40 000 fosilnih. Mekušaca ima dva puta više nego svih kralješnjaka
zajedno (Matoničkin i sur., 1998). Vodeni mekušci pripadaju razredu školjkaša (lat. Bivalvia),
obuhvaćaju oko 15 000 vrsta i iako ih većina živi u moru, obitavaju i u kopnenim vodama.
Otkrićem novih zemalja i pronalaskom vodenih puteva, čovjek je, nehotično, otvorio
vrata i novim invazivnim vrstama. Tako su mnoge biljke i životinje u nova područja
prenesene za uzgoj donijevši čovjeku značajnu korist. Međutim, neke od tih vrsta su namjerno
puštene ili su se same oslobodile na novom području, stvorivši tako divlje populacije. U
novom okruženju, djeluju negativno na autohtone organizme neprestanom borbom za hranu i
stanište.
Brojni znanstvenici smatraju da je, za intenzivno rasprostiranje invazivnih organizama
diljem Europe, odgovoran kanal Rajna – Majna – Dunav.
Kopnene vode su osobito osjetljive na unos novih vrsta, tzv. ˝biološku invaziju˝
(Hudina i sur., 2009), a sam namjerni ili slučajni unos invazivnih vrsta je postao ozbiljan
ekološki i ekonomski problem (Sousa i sur., 2008; Pyšek i Richardson, 2010), s obzirom da
svojim načinom života mijenjaju fizikalno – kemijska svojstva vode, u izravnoj su kompeticiji
za stanište i prirodne resurse te, pojedine vrste, djeluju kao predatori na juvenilne jedinke
autohtonih vrsta što rezultira smanjenjem brojnosti i potpunim nestankom autohtonih vrsta
(Bij de Vaate i sur., 2002; Casellato i sur., 2006; Popa i Popa, 2006; Sousa i sur, 2008; Pyšek i
Richardson, 2010; MacNeil i sur., 2010).
2
2. Mekušci
Mekušci (lat. mollusca) pripadaju skupini beskralješnjaka. Građa tijela i način života
mekušaca omogućuje da se te životinje jasno definiraju i razgraniče od ostalih životinjskih
skupina. Mogli bismo ih označiti kao životinje s mekanim nekolutićavim, bilateralno
simetričnim, ili sekundarno asimetričnim tijelom, kao što su npr. puževi. Nemaju unutrašnji
skelet, nego vanjsku ljusku koja služi ujedno kao zaštita i potporni organ. Ime su dobili prema
lat. riječi molis što u prijevodu znači gibak, nježan, mekan, a odnosi se na mekano tijelo koje
je unutar čvrste ljuske. Poznato je oko 128 000 vrsta mekušaca, od toga oko 40 000 fosilnih.
Mekušaca ima dva puta više nego svih kralješnjaka zajedno. S razvojem mekušaca,
organizacijski tip beskolutićavaca postigao je najviši stupanj u razvoju. Iako postoje različiti
oblici današnjih mekušaca, mogu se uočiti neka obilježja koja su, više ili manje, zajednička
svima, a djelomično su postojala i u pretka mekušaca (Matoničkin i sur., 1998).
Mekušci su vrlo adaptivni i, zbog svojih karakteristika, moguće ih je pronaći u različitim
biotopima (osim u zraku i u polarnim krajevima). U početku je ta vrsta obitavala u moru,
kasnije su prešli i u kopnene vode, pa ih danas možemo podjednako naći i u slanim i u slatkim
vodama gdje pretežno obitavaju na dnu. U kopnenim vodama, neki mekušci žive u području
ušća rijeka (estuarija) i u bočatoj vodi. Ta posebna vrsta mekušaca pripada obalnom području
i nastanjuju samo takva područja. Prilagođeni su uvjetima u sredini, nižem salinitetu,
prisutnosti otopljenog kalcija (podnose ga mali broj vrsta) i osmotskim razlikama
(osmoregulacija). Iako su u tom eustarijskom području zastupljeni s malo vrsta, ipak
posjeduju velik broj jedinki.
Klasifikacija današnjih mekušaca u više sistematske kategorije zadovoljavajuće je, logično i
opravdano, ali to nije slučaj s nižim sistematskim taksonima. Iako mekušci imaju mnoge
jedinstvene karakteristike, ipak se oni međusobno razlikuju u načinu razvoja i funkcioniranju
triju područja na tijelu. Jedno je glaveno-stopalno područje u kojem je koncentrirano živčevlje
s više osjetila i s organima za kretanje. Drugo područje obuhvaća tzv. visceralni dio u kojem
su organi za probavu, ekskreciju i razmnožavanje. Napokon, treći dio zauzima plašt (pallium)
koji omata visceralni dio i izlučuje ljusku.
3
Poznato je oko 128 000 vrsta mekušaca koji su raspoređeni u 7 razreda:
1) razred Monoplacophora – jednoljušturaši
2) razred Aplacophora ili Solenogastres – bezljušturaši ili trbožlijepci
3) razred Polyplacophora ili Placophora ili Loricata – mnogoljušturaši
4) razred Scaphopoda ili Solenoconcha – koponošci
5) razred Gastropoda – puževi
5.1) podrazred Prosobranchiata ili Chiastoneura – prednjoškržnjaci
5.2) podrazred Opisthobranchiata – stražnjoškržnjaci
5.3) podrazred Pulmonata – plućnjaci
6) razred Bivalvia ili Pelecypoda ili Lamellibranchiata ili Acephala – školjkaši
7) razred Cephalopoda ili Siphonopoda – glavonošci
7.1) podrazred Tetrabranchiata ili Ectocochlia – četvoroškržnjaci
7.2) podrazred Dibranchiata ili Endocochlia ili Coleoidea – dvoškržnjaci (Ivo Matoničkin i
sur., 1998.)
2.1. Razred Bivalvia – školjkaši
Školjkaši (lat. Bivalvia) su isključivo vodeni mekušci. Obuhvaćaju oko 15 000 vrsta od kojih
većina živi u moru. Bilateralni su organizmi koji nemaju unutarnji skelet nego im je tijelo
izvana obavijeno dvjema ljušturama (desnom i lijevom) koju izlučuje plašt. Ljuštura može biti
simetrična ili asimetrična. Boja i oblik se znatno razlikuju s obzirom na vrstu, čak i unutar
vrste varira što upućuje na veliki utjecaj različitih ekoloških čimbenika koji mogu uzrokovati
promjenu boje i oblika. Najstariji dio ljušture je umbo oko kojeg su raspoređene zone prirasta.
Na rubu ljušture ispod ligamenta se u većine školjkaša nalazi bravica koja je od velike
važnosti za determinaciju organizma. Sastoji se od sistema zubića i udubina. Prema građi
brave dijelimo ih na jednozupke (Toxodonta), raznozupke (Heterodonta) i bezupke
(Anodonta). Nemaju glavu i slabo su pokretljivi. Veličina tijela varira od nekoliko mm do 1
m. Najvažniji organi plaštane šupljine su stopalo i škrge. Škrge im omogućuju izmjenu
plinova i prehranu filtriranjem vode, dok se pomoću stopala pokreću i zakopavaju u sediment
dna. U većini vrsta koje se zakopavaju u sediment dna ljuštura je mala, simetrična i ovalnog
oblika isto tako je lateralno spljoštena, glatka i izdužena što im omogućuje lakše kretanje kroz
sediment (Habdija i sur., 2004). Vrste koje uglavnom nastanjuju površinu dna mogu imati
4
hrapavu ljušturu s različitim udubljenjima i pojačanjima koji bolje štite od predatora (Strayer i
sur., 1999).
Uglavnom su razdvojena spola pri čemu je, većinom, oplodnja vanjska iako je u nekih vrsta
zabilježena unutarnja, u plaštanoj šupljini. Oplođena jajašca su mala i siromašna žumanjkom.
U slatkovodnih školjkaša zrela jaja se zadržavaju na škrgama, te se u međuškržnim
prostorima razvijaju ličinke i mladi školjkaši. Neke vrste imaju obligatorni parazitski stadij pri
čemu se glohidija prihvati za slatkovodnu ribu koja joj, pored inkubacije određeni vremenski
period, omogućuje jednostavno i brzo rasprostiranje na nova područja što je važno za
invazivne vrste (Douda i sur., 2011).
Najpoznatije slatkovodne vrste su barska i riječna, a od morskih kamenice, dagnje, biserne
školjke itd. Značajne su grupe mekušaca te se neke koriste i za ljudsku ishranu. Vrste iz
porodice Unionidae su karakteristični predstavnici slatkovodnih školjkaša s velikim
područjem rasprostranjenosti. Za njih je karakteristična velika raznolikost oblika i boje
ljušture što je uvjetovano područjem koje nastanjuju (Zieritz i sur., 2010). Jedinke iste vrste se
mogu jako razlikovati zbog čega često dolazi do zabune pri determinaciji. O značajnoj
vraijabilnosti boje i oblika ljušture govori podatak da je u proteklom stoljeću umjesto samo
jedne opisano više od 200 vrsta školjkaša Unio crassus (Hochwald, 2001).
5
3. Putevi rasprostiranja invazivnih organizama
Invazivne se vrste definiraju kao alohtoni (ne-zavičajni, ne-autohtoni, strani) organizmi koji
se pojavljuju izvan svog prirodnog prostora i svoj invazivni karakter pokazuju širenjem
velikom brzinom na novom području. U vrlo kratkom vremenu uspostavljaju stabilnu
populaciju s visokim izgledima za preživljavanje. Kao vrsta koja je namjerno ili nenamjerno
dospjela u neko području, čini prijetnju biološkoj raznolikosti i može uzrokovati značajne
ekološke, zdravstvene, socijalne i ekonomske gubitke. Stabilnu populaciju uspostavljaju vrlo
brzo jer su tijekom evolucijskog razvoja sve izražajnije postale sljedeće karakteristike: kratko
generativno razdoblje, vrlo rano postizanje spolne zrelosti, visok stupanj fekunditeta
(plodnosti), velika predatorska sposobnost, isto tako širok spektar prehrane te sposobnost
tolerancije promjena različitih okolišnih uvjeta, primjerice povećanje ili smanjenje saliniteta,
temperature i promjena kakvoće vode (Žganec i sur., 2009).
Mnoge vrste je svojim djelovanjem, namjerno ili nenamjerno, preko velikih udaljenosti prenio
sam čovjek. Tako su mnoge biljke i životinje u nova područja prenesene za uzgoj (ratarstvo,
stočarstvo, marikulturu) donijevši čovjeku značajnu korist. Neke od tih vrsta su namjerno
puštene ili su se same oslobodile na novom području (akvariji, vrtovi), stvorivši tako divlje
populacije. Međutim, mnoge vrste putuju s čovjekom kao „slijepi putnici“ (slika 1.) te su, kao
takve, slučajno i nenamjerno dovedene u novu okolinu. One uključuju i patogene organizme
koji su preneseni zajedno s biljkama, životinjama, biljnim sjemenom, zemljom itd.
Slika 1. Dreissena polymorpha kao „slijepi putnik“ na brodu (izvor web)
6
Uspostavljanje stabilne populacije je uspješno ukoliko se može razviti tolerancija na sve
abiotičke i biotičke čimbenike u novom ekosustavu. Prije nego što dođe do razvoja stabilne
populacije, alohtona vrsta mora proći kroz nekoliko sukcesivnih stadija. Nakon unosa u novi
ekosustav, mora biti sposobna prilagoditi se novom staništu, razmnožavati se u njemu i
završiti svoj životni ciklus (Bij de Vaate i sur., 2002). U novom okruženju, djeluju negativno
na autohtone organizme budući su s njima u izravnoj borbi za hranu i stanište, te vrlo brzo
smanjuju njihovu brojnost. Uz izrazitu kompetitivnost, u ličinačkom stadiju preuzimaju ulogu
parazita i predatora, imaju sposobnost promjene fizikalno-kemijskih svojstava vode što je
uvelike pogubno za autohtone vrste.
Unatoč svim sposobnostima, ne uspijevaju sve alohtone vrste invazivnog karaktera „zavladati
teritorijem“ te je zbog toga Williamson (1996.) formirao pravilo „desetorice“ (van der Velde i
sur., 2000). Ovo pravilo govori da samo 10% alohtone populacije može razviti dovoljno
veliku gustoću populacije koja će za rezultat imati pojavu invazivnosti, odnosno njihove
dominacije na novom području (Bij de Vaate, 2002). Nepisano pravilo govori da ukoliko je
vrsta bila uspješna na jednom području bit će i na drugom. Primijećeno je da su invazivne
vrste osobito uspješne u područjima čija je klima jednaka ili slična klimi područja iz kojeg
dolaze (Bij de Vaate i sur., 2002).
Slika 2. Područje zaštićenih autohtonih vrsta Dunavskog sliva
7
Otkrićem novih zemalja i pronalaskom vodenih puteva, čovjek je, nehotično, otvorio vrata i
novim invazivnim vrstama. Rast trgovine i transporta, posebice plovnih puteva u 20.st., imao
je za posljedicu širenje brojnih vrsta diljem Zemlje i njihovu biološku invaziju. Problem
invazivnih vrsta ubrzano raste i u današnje vrijeme postaje glavna prijetnja u očuvanju
globalne biološke raznolikosti.
Brojni znanstvenici današnjice smatraju da je glavni „krivac“ za intenzivno rasprostiranje
invazivnih organizama diljem Europe kanal Rajna-Majna-Dunav (slika 2.) koji je službeno
otvoren 1992. godine (Casellato i sur., 2006; MacNeil i sur., 2010). Izgrađen je u svrhu
povezivanja Sjevernog i Crnog mora, ali i velikih riječnih tokova kako bi se olakšao riječni
promet. Dakle, ne može se osporiti antropogeni utjecaj kada je u pitanju fenomen biološke
invazije (Messiaen i sur., 2010).
Invazivno naseljavanje europskih voda osobito je karakteristično za vrste iz Ponto-kaspijskog
bazena što potvrđuju brojni znanstvenici (Mastitsky i Makarevich, 2007; Rađa i Puljas, 2008;
Žganec i sur., 2009; MacNeil i sur., 1997). Ponto-kaspijski bazen obuhvaća sliv Crnog i
Azovskog mora i Kaspijskog jezera (slika 3.). Kaspijsko jezero je, da bi bilo ovakvo kakvo je
danas, tijekom povijesti prolazilo kroz 2 faze razvoja koje su se odvijale u Miocenu i
Pleistocenu (Dumont, 1998.). U prvoj fazi razvoja, iz Paratetisa, nastalo je Sarmantsko i
Kaspijsko jezero tijekom kasnog Miocena, dok je druga faza razvoja, koja se dogodila u
Pleistocenu, obilježena procesima glacijacije, formiranja rijeke Volge i Kaspijskog jezera
(Dumont, 1998.). Kaspijsko jezero je u svim fazama razvoja obilovalo raznolikom faunom
(Aladin i Plotnikov, 2004) koja je, zbog učestalih promjena temperature, vodostaja i
kemijskog sastava vode, morala razviti brojne prilagodbe kako bi mogla preživjeti u
novonastalim uvjetima. Jedna od tih prilagodbi je i eurihalinost, odnosno tolerancija na česte
promjene saliniteta što se pokazalo značajnom karakteristikom za njihov današnji način života
i rasprostiranja. Razvoj eurivalentnosti tj. otpornosti na česte promjene abiotičkih čimbenika u
okolišu, je još jedna važna karakteristika koja im omogućuje uspješan razvoj u brojnim
ekosustavima. (Žganec i sur., 2009).
Prilagodbom u novom ekosustavu, invazivne vrste dolaze u interakciju i s drugim alohtonim
vrstama i na taj način nastaju uljez – uljez interakcije. Uljez – uljez interakcije određuju
daljnju invaziju jer prilikom unosa novih vrsta dolazi do mijenjanja ekosustava. Alohtoni
organizmi prilagođavaju nastanjeni ekosustav svom načinu života i pripremaju ga za unos
8
drugih vrsta iz iste regije, a takav proces nazivamo „invasional meltdown“ . Ukoliko „pioniri“
ostvare međusobno pozitivnu interakciju dolazi do širenja invazivnih vrsta i formiranja
stabilne populacije (Simberloff i von Holle, 1999; Platvoet i sur., 2009 a; Green i sur., 2011).
Prema navedenim podacima možemo reći da je začetnik invazije Ponto – kaspijskih vrsta
Dreissena polymorpha čije je širenje započelo početkom 19. stoljeća te je i najbolje istražena
Ponto – kaspijska vrsta (Lajtner i sur., 2004; Birnbaum, 2011). Svojom izvrsnom sposobnošću
filtriranja velike količine vode u vrlo kratkom vremenskom roku znatno je promijenila
fizikalno – kemijska svojstva vode što je rezultiralo promjenom kompletnog ekosustava koji
je nastanila. To je rezultiralo smanjenjem populacije nativnih vrsta i stvaranje uvjeta i
prostora za naseljavanje vrsta iz iste regije što odgovara hipotezi ˝invasional meltdown˝.
Detaljnim proučavanjima odnosa između dviju vrsta Corbicula fluminea i Dreissena
polymorpha utvrđeno je da ne ometaju jedna drugu u razvoju, nego u nepovoljnim uvjetima
C. fluminea koristi pseduofeces koji izlučuje D. polymorpha, kao izvor hrane, dok D.
polymorpha koristi C. fluminea kao čvrstu podlogu za pričvršćivanje (Werner, 2009).
Casellato i sur. (2006) su u svom istraživanju na jezeru Garda, Italija, utvrdili prisutnost
rakušca Dikerogammarus villosus, jednako kao i MacNeil i sur. (2010) u Velikoj Britaniji što
su izravno povezali s prethodnim nastanjivanjem D. polymorpha. Školjkaš stvara pogodan
supstrat za naseljavanje rakušca i pruža mu zaklon od predatora (MacNeil i sur., 2010). Lucy i
sur. (2004) su u svom istraživanju otkrili povezanost između Dreissene polymorphe i raka
Chelicoropihum curvispinum. Primijetili su da se rak u najvećem broju pojavljuje na mjestima
na kojima je prisutan spomenuti školjkaš. No, Mastinsky i Makarevich (2007) su otkrili
negativno djelovanje C. curvispinum na D. polymorpha. Naime, izgradnjom karakterističnih
cjevčica C. curvispinum negativno djeluje na ličinke školjkaša, onemogućuje im
pričvršćivanje za supstrat. Zbog stvaranja trodimenzionalnog prostora, izgradnjom cjevčica,
C. curvispinum pozitivno djeluje na povećanje brojnosti faune slatkovodnih rakova, osobito
rakušca D. villosus, ali i drugih bentoskih organizama kao što su Oligochaeta, Chironomidae,
Mollusca (Mastinsky i Makarevich, 2007). H. invalida se najčešće pojavljuje u blizini D.
polymorpha, na optimalnoj dubini od 5 m, te je, ujedno, na takvim područjima najveća
biomasa mnogočetinaša (Yakovlev i Yakovleva, 2010).
9
Slika 3. Područje Ponto-kaspijskog bazena (izvor web)
10
4. Istraživanje invazivnih vrsta kopnenih voda RH
Slatkovodni ekološki sustavi ubrajaju se u ekološke sustave koji su najviše promijenjeni i
najpodlodložniji negativnom utjecaju stranih vrsta. Slatkovodne invazivne vrste smatraju se
najvažnijim uzrokom gubitka biološke raznolikosti u jezerima, i trećim po važnosti, uzrokom
gubitka biološke raznolikosti u potocima. Gubitkom biološke raznolikosti smanjuje se i
kapacitet ekoloških sustava za obavljanje nekih funkcija, od kojih mnoge imaju i direktnu
financijsku korist za društvo (pročišćavanje vode, osiguravanje vode za piće, krajobrazna
raznolikost).
Hrvatska je jedna od rijetkih europskih zemalja u kojoj je još uvijek relativno dobro očuvana
autohtona fauna, posebno fauna slatkovodnih ekosustava. Tijekom prošlog stoljeća oko 17
vrsta slatkovodnih riba uneseno je u svrhu poribljavanja u rijeke crnomorskog i jadranskog
sliva, a s njima su uvedeni i mekušci koji su predmet ovog Završnog rada.
Istraživanjem je utvrđena prisutnost invazivnih beskralježnjaka čije se nativno područje nalazi
u Ponto – kaspijskoj regiji. Osnovna karakteristika Ponto – kaspijskih vrsta jest
eurivalentnost, izvrsno podnose brojne promjene u ekosustavu, imaju širok spektar prehrane,
dobro podnose uvjete hipoksije (Bij de Vaate i sur., 2002). Brojne su razlike između ekologije
i životnih ciklusa invazivnih i neinvazivnih beskralježnjaka. Najveća razlika je u načinu
rasprostiranja, koje je kod invazivnih organizama uglavnom pasivno te vrlo brzo (Ciutti i
Cappelletti, 2009).
Budući se, o invazivnim vrstama beskralješnjaka u RH, vrlo malo znalo, pokrenut je
znanstveno-istraživački projekt u svrhu pronalaska istih. Projekt je orijentiran na utvrđivanje
prisutnosti stranih vrsta beskralješnjaka u slatkovodnim ekosustavima, a glavni ciljevi tog
projekta uključivali su istraživanje njihove rasprostranjenosti, ekologije i populacijske
dinamike. Ostali ciljevi usmjereni su na edukaciju i osvještavanje lokalnog stanovništva o
negativnim učincima prisutnosti invazivnih vrsta u slatkovodnim ekosustavima njihovog
okoliša, stvaranje mreže suradnika na terenu i monitoring invazivnih vrsta, te suradnju s
istraživačima susjednih država na izradi zajedničkih planova upravljanja invazivnim stranim
vrstama. Područje provedbe projekta orijentirano je na granična područja Hrvatske i
pogranične rijeke Dravu, Dunav, Savu i Muru. Ova područja su izrabrana zbog postojećih
11
nalaza invazivnih vrsta beskralješnjaka u susjednim zemljama te zbog geografskog položaja
na rijekama koje Hrvatska dijeli sa susjednim zemljama (Slovenijom, Mađarskom, Srbijom i
Bosnom i Hercegovinom) i koje, prema tome, predstavljaju najvjerojatniji put ulaska novih
invazivnih stranih vrsta u vodene ekosustave na području RH.
U tablici 1. je prikazan pronalazak triju invazivnih školjkaša u ranije spomenutim rijekama
Tablica 1: Koljeno Mollusca (mekušci) - zabilježeni nalazi i porijeklo vrsta. (Hudina i
sur.,2009)
U slatkovodnim ekološkim sustavima Hrvatske , te tri izdvojene slatkovodne vrste smatraju se
najopasnijim. Kako su mekušci sastavni dio pridnene (bentoske) zajednice u slatkovodnom
ekosustavu, i svojom biomasom čine najveći udio u toj zajednici, svaki poremećaj i promjena
njihova sustava povlači za sobom i niz drugih promjena u tom ekosustavu.
Sama prisutnost novih vrsta povećava raznolikost faune, no invazivne vrste predstavljaju
potencijalnu prijetnju postojećoj fauni mijenjajući ekološku strukturu i funkcioniranje
zajednice, djelujući destruktivno i na stanište i na autohtone vrste (Humpesch i Fesl, 2005).
Kopnene vode su osobito osjetljive na unos novih vrsta, tzv. ˝biološku invaziju˝ (Hudina i
sur., 2009), a sam namjerni ili slučajni unos invazivnih vrsta je postao ozbiljan ekološki i
12
ekonomski problem (Sousa i sur., 2008; Pyšek i Richardson, 2010), s obzirom da svojim
načinom života mijenjaju fizikalno – kemijska svojstva vode, u izravnoj su kompeticiji za
stanište i prirodne resurse te, pojedine vrste, djeluju kao predatori na juvenilne jedinke
autohtonih vrsta što rezultira smanjenjem brojnosti i potpunim nestankom autohtonih vrsta
(Bij de Vaate i sur., 2002; Casellato i sur., 2006; Popa i Popa, 2006; Sousa i sur, 2008; Pyšek i
Richardson, 2010; MacNeil i sur., 2010).
13
4.1. Raznolika trokutnjača (lat. Dreissena polymorpha)
Raznolika trokutnjača (lat. Dreissena polymorpha) je mali slatkovodni školjkaš iz porodice
Dreissenidae. Ova vrsta je izvorno porijeklom iz jezera južne Rusije gdje je prvi put opisana
1769. od strane njemačkog zoologa Petra Simona Pallasa. Nativna je u Ponto-kaspijskoj
regiji, a širenje, tj. invaziju kopnenih voda, je započela tijekom 19.st. povezivanjem brojnih
riječnih tokova (Lajtner i sur., 2004; Birnbaum, 2011). Slučajnim putem dovedena u druge
regije, postupno je započela svoje širenje i postala invazivna vrsta u mnogim zemljama diljem
svijeta.
Slika 1. Raznolika trokutnjača (lat. Dreissena polymorpha), izvor web
Dreissena polymorpha (engl. Zebra mussel) svoje ime je dobila po prugastom uzorku iako
postoji i u drugim oblicima. Naziv polymorpha je dobila zbog izrazito varijabilne ljušture, čiji
oblik, boja i veličina ovise o supstratu, dubini vode i gustoći naslaga koje tvori (MacNeil,
1992; Birnbaum, 2011). Obično su veličine nokta, ali može narasti do maksimalne dužine od
gotovo 5 cm, formirane u obliku slova D. Ljuštura je trokutastog oblika s ravnom ventralnom
površinom koja omogućuje bolje prianjanje za supstrat, te zašiljenom dorzalnom površinom
oblika šatora (Alexander i sur., 1992). Periostrakum je gladak i uglavnom sadrži tamno smeđe
14
i bijele pruge koje mogu imati cik-cak raspored, ili biti ravne, zbog čega je u svijetu poznata
po nazivu „zebra mussel“ (Birnbaum, 2011). Ljuštura je tanka i krhka maksimalne duljine do
5 cm. Ono što je specifično za vrstu D.polymorpha je izlučivanje bisusnih niti koje joj
omogućuju pričvršćivanje za podlogu, a izlučuje ih bisusna žlijezda koja se nalazi u stopalu
(Lajtner i sur., 2004; Birnbaum, 2011).
Razdvojena su spola s vanjskom oplodnjom koja se događa pri temperaturi od 12 C dok je
najpovoljnija temperatura za razvoj ličinke između 12 C i 24 C (Birnbaum, 2011). Oplođeno
jajašce se razvije u veliger ličinku veličine do 100 μm. Osnovna karakteristika veliger ličinke
je planktonski način života koji traje 2 do 4 tjedna, dok posljednji ličinački stadij traje 7 dana
nakon kojeg se ličinka pričvrsti za supstrat izlučivanjem bisusnih niti (Birnbaum, 2011). Za
njih je karakterističan iznimno visok stupanj fekunditeta, te je zabilježeno da jedna ženka u
prvoj godini života može proizvesti 30 000 jajašaca (Alexander i sur., 1992).. Prosječan
životni vijek je 2 godine (Mackie, 1991), makar se negdje navodi i duži životni vijek, u
prosjeku 4 do 5 godina. Mogu tolerirati različite okolišne uvjete a odrasle jedinke
preživljavaju izvan vode i do 7 dana.
Populacija trokutnjače je najgušća u litoralnoj i sublitoralnoj zoni na dubini od 2 m do 12 m,
iako je pronađena i na dubini od 55 m (Lajtner i sur., 2004, Van der Velde i Platvoet, 2007).
Preferira čvrsti supstrat iako se može nastaniti i na pomičnom. Također, dosta često se
pričvršćuje za tijelo drugih organizama, primjerice školjkaša i puževa. Kolonizira jezera,
rijeke i brakične vode pri čemu preferira one s mirnijim tokom vode,te ju najčešće nalazimo u
donjim tokovima tekućica. Evolucijskim razvojem stvorila se izuzetna tolerancija na različite
okolišne uvjete pri čemu je dokazano da može preživjeti izuzetno niske koncentracije kisika,
te su razvijene posebne prilagodbe za preživljavanje na niskim temperaturama (Lajtner i sur.,
2004).
Prirodni neprijatelji, grabežljivci kao što su ptice i ribe, prehranjuju se, osim odraslim
jedinkama, čak i veligar ličinkama. Riječni rak, primjerice, ima značajan utjecaj na gustoću D.
polymorphe. Prosječna dnevna konzumacija mu je otprilike stotinjak primjeraka te vrste, što
bi u jednoj sezoni značilo oko 6000. No njihov se grabežljivi instinkt smanjuje s padom
temperature. S druge pak strane, u Kanadi se provelo istraživanje koje je uključivalo tekuća
gnojiva kao sredstvo u borbi protiv te invazivne vrste, s pozitivnim ishodom.
15
Iako postoje pozitivni učinci D. polymorphe kao što su hrana ribama, pticama i ostalim
vrstama, čak i čovjeku, pročišćavanje voda (veća bistrina), porast gustoće maločetinaša itd.
negativni učinci postaju sve veći problem kopnenih voda diljem Europe i svijeta. Praveći štetu
na plovnim putevima i brodovima, uzrokuju probleme i onečišćavanjem pitkih voda u
energetskim sustavima, na način da slobodno-plivajuće ličinke ulaze u cijevi koje direktno
vode do objekata i postrojenja ili se prilijepe za njih stvarajući tako nepropustan čep.
Istraživanja pokazuju da mogu prenositi i razne bolesti (npr. ptičju kugu). Budući su vrsni
filtratori vode, tom prigodom upijaju i razne otpadne tvari i otrove bačene u njihovu sredinu,
zbog čega se preporučuje izbjegavanje njihove konzumacije. Također, odgovorne su i za
reduciranje brojnih autohtonih vrsta čiju su prisutnost ozbiljno narušili te ih doveli nadomak
izumiranju.
Od početka širenja s područja Kaspijskog mora, početkom 19.st., raznolika trokutnjača je
postala jednom od dominantnijih vrsta u sastavu zajednica mnogih jezerskih i riječnih
ekoloških sustava. Godine 1980. zabilježeno je širenje ove vrste iz Dunava u vodotok rijeke
Drave (slika 4.), kojim se D. polymorpha proširila uzvodno sve do Čakovca (Lajtner i
sur.,2005). Vrsta D. polymorpha danas je najzastupljenija invazivna vrsta mekušaca u
Hrvatskoj – prema broju zabilježenih nalaza i gustoći populacija (Erben i sur.,2007). Ova je
vrsta prisutna u čitavom toku rijeke Drave, od granice sa Slovenijom do utoka u rijeku Dunav
(Erben i sur., 2007.). Ostali nalazi ove vrste u Hrvatskoj uključuju jezero Jarun u Zagrebu
(nalaz iz 2002. godine) i Vransko jezero (nalaz iz 2003. godine) (Erben i sur., 2007.).
Njezin uspjeh u širenju rezultat je slijedećih osobina:
1) bisusnih niti pomoću kojih se školjkaš može pričvrstiti i obrasti bilo koju čvrstu podlogu;
2) razvoju slobodnoplivajuće veliger ličinke;
3) jako velikoj plodnosti.
Raznolika trokutnjača, zbog iznimno velike plodnosti, istiskuje autohtone vrste školjkaša te
pričvršćivanjem na njihove ljušture onemogućuje otvaranje školjke autohtonim školjkašima,
čime im onemogućuje filtraciju. Nadalje, filtracijom planktona smanjuje količinu hrane
drugim vrstama te svojom aktivnošću mijenja sastav i strukturu zajednica riječnog dna.
Uzrokuje probleme u ljudskim aktivnostima, budući da u vrlo kratkom roku može prekriti i
začepiti velike površine raznih struktura kao što su cijevi elektrana ili komunalnih sustava.
16
Primjerice, zbog negativnog utjecaja ove vrste na rad hidroelektrana, neka su postrojenja u
RH tražila stručnu pomoć u pronalaženju metoda za njezino uklanjanje iz postrojenja (Erben i
sur., 2007.). Raznolika trokutnjača nalazi se na popisu „100 najgorih svjetskih invazivnih
vrsta“, prema Global invasive species database (GISP).
Slika 4. Rasprostranjenost vrste Dreissena polymorpha u RH (Lajtner i sur.,2011)
17
4.2. Istočnoazijska bezupka (lat. Sinanodonta woodiana)
Trenutačno je najveći poznati slatkovodni školjkaš u Europi. Porijeklom je iz istočne i
jugoistočne Azije i pripada porodici Unioidae. U Europi je prvi put otkrivena u rumunjskim
ribogojilištima na CEFA-Oradea 1979. (Sàrkàny-Kiss 1986). U Hrvatskoj je prvi put
zabilježena 2007. godine, no smatra se da je rasprostranjena u većini voda dunavskog slijeva.
Rasprostranjena je širom svijeta unatoč činjenici da svoju obveznu parazitsku fazu mora
utjeloviti na ribljem domaćinu.
Slika 2. Istočnoazijska bezupka (lat. Sinanodonta woodiana), izvor web
Tijelo joj je bilateralno simetrično s dvodijelnom ljušturom (lijevom i desnom). Ljuštura je
ovalnog oblika s jasno izraženim zonama prirasta, stražnji dio je zaobljen dok je prednji dio
ljušture izdužen. Periostrakum je smeđe do žuto – smeđe boje, dok je na rubovima prisutno
crvenkasto smeđe obojenje. Također je prisutno zrakasto obojenje koje se proteže od umba
kroz sve zone prirasta s velikom raznolikošću boja koje mogu biti plavo – zelene, zelene i
smeđe – žute. Endostrakum ima ljubičasto – plavo obojenje.
Razdvojena su spola, oplodnja je vanjska kao i u većine školjkaša. Mužjaci i ženke sazri jevaju
kada dosegnu starost od jedne godine (Spyra i sur., 2012). Najinvazivnije vrste školjkaša
18
imaju vrlo jednostavan životni ciklus, pa tako iznimku ne čini ni S. woodiana koja može
izravno otpuštati juvenilne jedinke u vodu jednako kao i slobodnoživuću ličinku, ali razvoj
može uključivati obligatorni parazitski stadij (Douda i sur., 2011). Potvrđeno je da je svoj
životni ciklus prilagodila različitim tipovima kopnenih voda, a pojavljuje se u litoralnom
području brojnih nizinskih rijeka, eutrofnih jezera i ribnjaka (Spyra i sur., 2012).
Brojnim istraživanjima je dokazano da je jako osjetljiva na niske temperature, te se zbog toga
javlja u vodenim sustavima s relativno visokim temperaturama (10 ⁰C do 30 ⁰C) (Soroka i
Zdanowski, 2001; Kraszewski i Zdanowski, 2007). Sazrijevanje glohidije je pospješeno
povišenjem temperature vode. Proizvodnja prve zrele glohidije započinje u vodi pri
temperaturi od 15.6 ⁰C (Douda i sur., 2011). Temperatura vode djeluje na dimenziju ljušture,
najveće dimenzije su primijećene u najtoplijim područjima (Spyra i sur., 2012).
Preferira srednje do fino zrnati sediment zbog lakšeg kretanja i ukopavanja, dok mulj otežava
filtriranje vode. Izbjegava šljunkoviti i kameniti sediment. Životni vijek je procijenjen na 10
godina, ili, maksimalno, 12 godina (Spyra i sur., 2012). Najveća dubina na kojoj je
zabilježena njezina prisutnost je 2.5 m (Kraszewski i Zdanowski, 2007).
Smatra se da je primarni put uvođenja ove vrste u Europi bio s azijskim vrstama riba gdje je
uvedena regularnim putem u vodenu vegetaciju ribnjaka. Mnoge od tih introduciranih vrsta
riba sadržavale su u svojim škrgama ili perajama sićušne ličinke školjkaša koje isprva nisu
uočene zbog svoje male veličine. U hrvatske ribnjake uvedene su 1960-tih godina. Prvi podaci
o rasprostiranju S. woodiane spominje Paunović 2006. u svojim izvještajima. Podaci se
odnose na rijeku Dunav gdje je od 2007. do 2011. godine rađeno istraživanje.
Istraživanje S. Woodiane i njene distribucije diljem RH sprovedeno je na prirodnim
vodotocima kao što su rijeke, jezera, rukavci i umjetna staništa poput kanala i ribnjaka.
Proučavala se Panonska nizina, Dinaridi i mediteranski dio. Vodotoci u RH pripadaju skupini
dvaju bazena jadranskog i crnomorskog sliva. Školjkaši su prikupljeni pomoću bentosne
mreže, kao i ronjenjem na nekim mjestima. Rezultati su ustvrdili 54 lokaliteta na kojima je
pronađena ova vrsta. Radi se Panonskoj regiji (rijeka Dunav, područje crnomorskog sliva,
rijeka Ilova u blizini Kutine, Lonjsko polje i Kopački rit, pritoci Save i Drave). Jedno izvješće
govori i o bivšoj prisutnosti S. woodiane i u mediteranskom dijelu, točnije Vranskom jezeru,
dok u području Dinarida nije bilo otkrića. Do sada najveći primjerak otkriven u RH, pronađen
19
je kod Stare Gradiške. Odrasli primjerak bio je dugačak 25, 10 cm, 14, 29 cm visok i širine
9,72 cm težine (u mokroj fazi) 1,335 kg. Ova vrsta je uglavnom prisutna u riječnim nizinama
umjetnih kanala, močvara i ribnjaka, posebice na mjestima glineno-muljevite podloge.
S. woodiana pronašla je svoj put rasprostiranja preko ribe domaćina hrvatskih rijeka; Dunava,
Save i Drave i njihovih pritoka (slika 5.), no postoje i drugi mogući putevi kojima se ova vrsta
raširila. Ribnjaci u blizini tekućih voda, predstavljaju mogućnost prelaska invazivnih vrsta u
pritoke i rijeke, te iako je takav put prelaska nešto sporiji, i dalje predstavlja značajan put
invazije.
Pronalazak praznih ljuštura u Parku prirode Vransko jezero u mediteranskoj regiji, vjerojatno
je posljedica uvođenja ove vrste iz kontinentalnih dijelova Hrvatske. Vransko jezero je
poznato po svojoj bogatoj ribljoj fauni i važno odredište brojnih sportskih ribolovaca, osobito
u ljetnom razdoblju. Ribiči upotrebljavaju školjkaše kao mamce za ribe. Iako živuća
prisutnost ove vrste nije potvrđena, pretpostavlja se da je bilo primjeraka koji nisu mogli
preživjeti zbog stresa uzrokovanog povećanjem slanosti jezera koji je kanalom povezan s
Jadranskim morem.
S. woodiana predstavlja vrstu koja ozbiljno ugrožava izvornu populaciju školjkaša iz obitelji
Unionidae. Izravan je konkurent za hranu i prostor autohtonim vrstama, dok je istovremeno u
kompeticiji za polaganjem svojih larvi u riblje domaćine. Reproducira se dva do tri puta
godišnje, za razliku od autohtonih vrsta koje to čine jednom godišnje. Isto tako, ova vrsta
također ima mnogo veću stopu rasta i bolju toleranciju na hipoksiju (djelomični manjak kisika
u tkivu i krvi) i zagađenje u odnosu na autohtone vrste. Iz navedenih razloga, smatra se da su
sve izvorne vrste školjkaša u Hrvatskoj ugrožene.
U rijekama jadranskog bazena prisutnost S. woodiane još nije utvrđena. Postoje dva moguća
razloga za to: Dinaridi čine geografsku barijeru u povezivanju tih dvaju bazena, a sljedeće, u
nizinskim dijelovima jadranskih rijeka s pogodnim glinovito-pješčanim supstratima, voda je
ipak slana što onemogućava preživljavanje. Pretpostavlja se nastavak širenja ove vrste u
kontinentalnom dijelu Hrvatske gdje su fizikalni parametri i vrsta podloge pogodniji. Također
se može očekivati širenje u jugozapadnoj Hrvatskoj, prvenstveno u ribnjacima i rezervatima.
U područjima gdje je već prisutna ova vrsta, očekuje se formiranje guste populacije. Zbog
20
svih navedenih razloga, redovito praćenje ove vrste je neminovno.(Lajtner i Crnčan, 2011.,
Hudina i sur.,2009)
Slika 5. Rasprostranjenost vrste Sinanodonta woodiana u RH (Lajtner i sur.,2011)
21
4.3. Krupnorebrasta kotarica (lat. Corbicula fluminea)
Corbicula fluminea je školjkaš čije se prirodno stanište nalazi u tropskim i suptropskim
područjima Afrike, Azije, Malajskog arhipelaga, Filipina, Nove Gvineje i istočne Australije
(Ciutti i Cappelletti., 2009). i pripada porodici Cyrenidae. Često je miješaju sa sličnom vrstom
lat. Corbicula fluminalis. Budući je izvorno azijskog podrijetla, često ju nazivaju Azijskom ili
Azijatskom školjkom. U akvarijima diljem jugoistočne Azije često se naziva zlatnom
(slatkovodnom) školjkom te je poznata kao školjka blagostanja ili sretna školjka. Uvedena je
u mnoge dijelove svijeta, uključujući Europu. Razvija se uglavnom na pjeskovitom supstratu,
ali voli i muljevitu podlogu s vegetacijom (Popa i Popa, 2006).. Može preživjeti do nekoliko
sati bez vode. Često se javlja na dubinama od 5 do 6 metara (Popa i Popa, 2006). Hrani se
filtriranjem riječne vode (Pigneur i sur., 2011).
Slika3. Krupnorebrasta kotarica (lat. Corbicula fluminea), izvor web
Za ovu vrstu je karakteristična iznimno velika varijabilnost ljušture, njezina oblika i boje.
(Lee i sur., 2003). Ljuštura je ovalno triangularna, snažno konveksna, vidljive asimetrije te
debela i teška (Araujo i sur., 1993). Umbo se nalazi iznad ligamenta, blago zarotiran i
usmjeren prema srednjem dijelu ljušture. Periostrakum je sjajan, maslinasto zelen i prekriven
22
naborima koji predstavljaju jasno izražene zone prirasta. Endostrakum je intenzivno ljubičaste
boje na ventralnom, posteriornom i anteriornom dijelu, dok je u sredini i ispod umba blijedo
ljubičast s narančastim točkama što je više izraženo u juvenilnih jedinki. (Skuza i sur., 2009)
Zub je tipično heterodontan s tri kardinalna zuba sa svake strane ljušture i dva lateralna zuba,
jedan na lijevoj i dupli na desnoj strani. (Araujo i sur., 1993).
C. fluminea je hermafroditska vrsta. Reprodukcija započinje kada temperatura vode dosegne
10 C. (Werner, 2009). Oplodnja se događa unutar plaštane šupljine, a ličinke se odlažu u
škržne vodene cijevi. Neka istraživanja govore da su esencijalne za razvoj embrija (Pigneur i
sur., 2011). Nakon boravka u škrgama ličinke se otpuštaju u vodu, smjeste se i zakopaju u
supstrat. Kada se otpuste u vodu malih su dimenzija, ali su u potpunosti formirane s dobro
razvijenom ljušturom, mišićem aduktorom, stopalom, statocistom, škrgama i probavnim
sustavom, te imaju oblik slova D. Razdoblje sazrijevanja se odvija u prvih 3 do 6 mjeseci
kada duljina ljušture dosegne 6 mm do 10 mm. Životni vijek se kreće između jedne i pet
godina (Sousa i sur., 2008). Razmnožavaju se nekoliko puta godišnje, a broj razmnožavanja
varira od ekosustava do ekosustava. Mlade jedinke se razmnožavaju 2 puta godišnje, u
proljeće i kasno ljeto. Raste velikom brzinom jer je većina energije usmjerena na rast i
reprodukciju, a samo mali dio energije usmjeravaju na disanje. Prema pojedinim autorima,
ova vrsta ima najveću neto produkciju u odnosu na bilo koje druge slatkovodne školjkaše. Ima
visok fekunditet, ali nisku stopu preživljavanja juvenilnih jedinki, također imaju visoku stopu
smrtnosti tijekom života. (Sousa i sur., 2008).
Hrane se prvenstveno fitoplanktonima koje filtriraju s pješčanih i muljevitih dna potoka,
jezera ili kanala. Primarni ekonomski i socijalni učinak invazije očituje se u visokim
troškovima uloženim u sredstva zaštite. Najveći problem nastaje u cijevima vodoopskrbe gdje
se umnažaju i time stvaraju svojevrstan čep. Ekološki, C. fluminea doprinosi istrebljenju, i
ovako osjetljivih, nativnih vrsta.
Detaljnim proučavanjima odnosa između C. fluminea i D. polymorpha utvrđeno je da ne
ometaju jedna drugu u razvoju, nego u nepovoljnim uvjetima C. fluminea koristi pseduofeces
koji izlučuje D. polymorpha, kao izvor hrane, dok D. polymorpha koristi C. fluminea kao
čvrstu podlogu za pričvršćivanje (Werner, 2009).
23
U rijeci Rajni je prvi put otkrivena kasnih 1980-tih otkud je pronašla svoj put u Dunav preko
kanala Rajna-Majna-Dunav. Héra i Uherkovich (2008) su istraživali zastupljenost invazivnih
školjkaša u hrvatskom dijelu Drave čime je potvrđena prisutnost školjkaša Dreissena
polymorpha, jednako kao i školjkaša Corbicula fluminea te Sinanodonta woodiana na čiju su
pojavu ukazali Paunović i sur. (2006)(slika 6.).
Slika 6. Rasprostranjenost vrste Corbicula fluminea u RH (Lajtner i sur.,2011)
24
5. Strateški ciljevi i preventivne mjere uvođenja stranih invazivnih vrsta
Kao i mnoge druge europske zemlje, Hrvatska ima sve više problema sa stranim invazivnim
vrstama. Naime, rezultat uvađanja stranih vrsta, posredno ili neposredno kroz stoljeća, postaje
širenje takvih vrsta iz susjednih zemalja. Niže je grafički prikaz invazivnih vrsta u RH i koji
postotak mekušci zauzimaju naspram drugih vrsta.
Grafički prikaz 1 – Taksonomske skupine vrsta uvedenih u Hrvatskoj iz online baze podataka
DAISIE http://www.europe-aliens.org/ (pristup 1/7/2011)
Primjeri invazivnih vrsta uključuju beskralješnjake kao što su školjkaš (Dreissena
polymorpha) i druge školjke (Corbicula fluminea, Sinadonta woodiana), kao i puž
Potamopyrgus antipodarum i neke vrste slatkovodnih (riječnih rakova) Pacifastacus
leniusculus i Orconectes limosus, prijenosnika račje kuge. Glavni uzrok uvođenja stranih
invazivnih vrsta u mnoge akvatičke i morske ekosustave, jesu balastne vode. U posljednjih
dvadeset godina izazivaju veliku zabrinutost jer uzrokuju i širenje poljoprivrednih štetnika.
Kako bi se osigurao brz i koordiniran odgovor, odnosno reakcija, da se spriječi uvođenje
stranih invazivnih vrsta u prirodu u Hrvatskoj i nastave rješavati pitanja postojećih stranih
invazivnih vrsta – kao što je predviđeno u Strategiji i akcijskom planu zaštite biološke i
krajobrazne raznolikosti Republike Hrvatske – potrebno je žurno izraditi i provesti posebnu
25
nacionalnu strategiju o stranim invazivnim vrstama. Ovaj nacrt Prijedloga za razvoj
nacionalne strategije o stranim invazivnim vrstama u Hrvatskoj, izrađen kao dio projekta
Zaštićena područja za živi planet – ekoregija dinarskog luka: Studija o invazivnim vrstama
WWF-ovog Ureda Mediteranskog programa ( MedPo) utvrđuje hrvatski regulatorni okvir
relevantan za ovo pitanje, kao i pojedinosti koje su potrebne da bi ključne aktivnosti mogle
odgovoriti na probleme koje uzrokuju strane invazivne vrste. Cilj je budući razvoj
sveobuhvatnog okvira nacionalne politike za strane invazivne vrste da bi se uskladilo,
odnosno integriralo s drugim okvirima provedenim u Europi.
Ona uključuje bolje koordinirane i strateške preventivne mjere usmjerene na smanjenje
uvođenja štetnih stranih invazivnih vrsta u Hrvatsku. Njezina će provedba omogućiti brže
otkrivanje potencijalnih stranih invazivnih vrsta posredstvom poboljšanog i bolje usmjerenog
praćenja i nadzora. Tamo gdje je to primjereno, uz odgovarajuće resurse i tehničku
sposobnost, planiranje nepredviđenih situacija i poboljšana sposobnost da se odlučno djeluje
omogućit će brze reakcije s ciljem iskorjenjivanja novopridošlih invazivnih vrsta. Provedba bi
trebala dovesti do bolje ciljane i učinkovitije kontrole, ublažavanja i, tamo gdje je to potrebno
i moguće, do iskorjenjivanja uspostavljenih stranih invazivnih vrsta. Također će dovesti do
veće svijesti javnosti, više strateškog istraživanja i prijedloga za poboljšanje zakonodavnog
okvira.
Detaljnije, predložena strategija usredotočuje se na sljedeća četiri strateška cilja:
1. Što je više moguće smanjiti rizik od stranih invazivnih vrsta koje ulaze u Hrvatsku i
ondje se uspostavljaju, promicanjem najbolje prakse za prevenciju, uključujući povećanu
i rasprostranjenu svijest i razumijevanje negativnih učinaka stranih invazivnih vrsta, kao i
poboljšanu regulaciju trgovine uz potporu crne liste i alata za analizu rizika;
2. Uspostaviti nacionalni okvir za usmjeravanje za brzo i učinkovito reagiranje na
biološke invazije prije nego što do njih dođe, posredstvom koordiniranog sustava mjera za
otkrivanje, nadzor i praćenje, dijagnosticiranje, procjene rizika, utvrđivanje odgovarajuće
reakcije i provedbu inicijativa za ublažavanje, kontrolu ili iskorjenjivanje;
3. Razviti i održavati središnji informacijski sustav koordiniran na nacionalnoj razini kako
bi se omogućilo prikupljanje, provjera valjanosti, analiza i protok svih podataka i
informacija povezanih s stranim invazivnim vrstama, te kako bi se promicale istraživačke
aktivnosti da se popune praznine u znanju;
26
4. Osigurati razboritu provedbu strateškog okvira o stranim invazivnim vrstama
uspostavljanjem vodećega odgovornog koordinacijskog tijela (koje bi trebalo imati oblik
Nacionalnog savjetodavnog odbora za strane invazivne vrste) i razjašnjavanjem uloga i
odgovornosti svih uključenih aktera, u svrhu promicanja snažnijeg osjećaja zajedničke
odgovornosti u cijeloj državnoj upravi, kod ključnih dionika, organizacija, upravitelja
zemljišta i široke javnosti za djelovanja i ponašanja koja će smanjiti prijetnje koje
predstavljaju strane invazivne vrste ili učinci koje one izazivaju.
Kako je naglašeno i u Milenijskoj procjeni ekosustava2, strane invazivne vrste jedan su od
najvažnijih izravnih pokretača gubitka bioraznolikosti i promjena u uslugama ekosustava. Na
primjer, na globalnoj razini jedna trećina ptica, 6% sisavaca i 11% vodozemaca ugroženi su
stranim invazivnim vrstama. Europa je osobito pogođena stranim invazivnim vrstama, koje
napadaju područje starog svijeta dosada neviđenom brzinom. I doista, više od 10.000 stranih
invazivnih vrste zabilježeno je u Europi, a rezultat toga bio je da su mnoge od najrjeđih
endemskih vrsta na rubu izumiranja zbog njihova učinka.
Osim troška u smislu gubitka bioraznolikosti, strane invazivne vrste mogu također imati i
negativan učinak na život i zdravlje ljudi, utjecati na našu dobrobit i prouzročiti ozbiljnu
gospodarsku štetu, budući da ugrožavaju usluge ekosustava na koje se oslanjamo. Iako
sveobuhvatna analiza njihovog učinka nije dostupna, jasno je da kao u svim drugim zemljama
ne predstavljaju sve uvedene strane vrste prijetnju za okoliš ili ljudski boljitak (npr.
gospodarstvo, zdravlje itd.). Međutim, neke od njih mogu postati invazivne u okolišu i mogu
imati učinak na zavičajne vrste, preobraziti ekosustave i imati negativan ekološki i
gospodarski učinak. (Scalera, 2011)
27
6. Zaključak
Tijekom prošlog stoljeća oko 17 vrsta slatkovodnih riba uneseno je u svrhu
poribljavanja u rijeke crnomorskog i jadranskog sliva, a s njima su uvedeni i mekušci,
pričvršćeni za škrge i peraje riba u svom ličinačkom stadiju.
Zadnjih godina je pokrenut projekt utvrđivanja prisutnosti stranih invazivnih
beskralješnjaka u kopnenim vodama RH. Zbog postojećih nalaza susjednih zemalja, taj je
projekt orijentiran na granična područja Hrvatske i pogranične rijeke Dravu, Dunav, Savu i
Muru. Na tim lokalitetima, potvrđena je prisutnost triju najopasnijih vrsta školjkaša: D.
polymorphe, C. fluminee i S. woodiane. Sama prisutnost novih vrsta povećava raznolikost
faune, no invazivne vrste predstavljaju potencijalnu prijetnju postojećoj fauni mijenjajući
ekološku strukturu i funkcioniranje zajednice, djelujući destruktivno i na stanište i na
autohtone vrste. D. polymorpha, primjerice, pričvršćivanjem na autohtone vrste, onemogućuje
filtraciju te im na taj način otima hranu. Također, u vrlo kratkom roku može začepiti cijevi
hidroelektrana ili komunalnih sustava. S. woodiana ima mnogo veću stopu rasta i bolju
toleranciju na hipoksiju od autohtonih vrsta, te se, iz tog razloga, smatra da su sve izvorne
vrste školjkaša u Hrvatskoj ugrožene. C. fluminea najveći problem stvara u cijevima
vodoopskrbe i financijski se mnogo ulaže u preventivne mjere zaštite.
Kako bi se osigurao brz i koordiniran odgovor, odnosno reakcija, da se spriječi
uvođenje stranih invazivnih vrsta u prirodu u Hrvatskoj i nastave rješavati pitanja postojećih
stranih invazivnih vrsta, potrebno je žurno izraditi i provesti posebnu nacionalnu strategiju o
stranim invazivnim vrstama. S tim u vezi, predložena strategija uključuje četiri strateška cilja
orijentirana na smanjenje rizika od ulaska stranih invazivnih vrsta, brzo i učinkovito
reagiranje na biološku invaziju prije eskalacije te održavanje središnjeg informacijskog
sustava kako bi se prikupili svi potrebni podaci i informacije.
Strane invazivne vrste predstavljaju veliku prijetnju hrvatskim kopnenim
ekosustavima. Njihovo široko rasprostiranje donosi sa sobom i ozbiljnu ekološku prijetnju
autohtonim vrstama i obližnjim energetskim sustavima. Nužno je, što hitnije, provesti
odgovarajuće mjere zaštite i edukacije, kao i upozoriti stanovništvo na moguće negativne
posljedice.
28
7. Literatura
Aladin N., Plotnikov I., 2004. The Caspian Sea. Lake Basin Management Initiative. Thematic
Paper.
Araujo R., Moreno D., Ramos M. A., 1993. The Asiatic clam Corbicula fluminea (Müller,
1774) (Bivalvia: Corbiculidae) in Europe. American Malcological Bulletin, Vol. 10 (1): 39 –
49.
Bij de Vaate A. B., Jazdzewski K., Ketelaars H. A. M., Gollasch S., van der Velde G., 2002.
Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in
Europe. Can. J. fish. Aquat. Sci. 59: 1159 – 1174.
Birnbaum C., 2011. NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Dreissena polymorpha.
Cappelletti C., Cianfanelli S., Beltrami M. E., Ciutti F., 2009. Sinanodonta woodiana (Lea,
1834) (Bivalcia: Unionidae): a new non – indigenous species in Lake Garda (Italy). Aquatic
Invasions, Vol. 4, Issue 4: 685 – 688.
Casellato S., la Piana G., Latella L., Ruffo S., 2006. Dikerogammarus villosus (Sowinsky,
1894) (Crustacea, Amphipoda, Gammaridae) for the first time in Italy. Italian Journal of
Zoology, 73 (1): 97 – 104.
Douda K., Vrtilek M., Slavik O., Reichard M., 2011. The role of host specificity in explaining
the invasion success of the freshwater mussel Anodonta woodiana in Europe. Biol. Invasions
DOI 10.1007/s10530 – 011 – 9989 – 7.
Dumont H. J., 1998. The Caspian Lake: History, biota, structure, and function. Limnol.
Oceanogr. , 43(1), 44 – 52.
Erben, R., Lajtner, J., Maguire, I., Lucić, A., Hudina, S.,Ivančić, Z. (2007.): Invazivne vrste
beskralješnjaka u slatkovodnim ekosustavima Hrvatske – Izvješće provedbe projekta u 2007.
godini.
29
Erben, R., Lajtner, J., Maguire, I., Lucić, A., Hudina, S., Ivančić, Z., Buhin, J., Tarnik, T.
(2007.): Sagledavanje rješavanja problema naseljavanja školjkaša Dreissena polymorpha na
čvrste podloge i pronalaženje metoda za njihovo uklanjanje iz sustava PP HE Sjever.
Green P. T., O' Dowd D. J., Abbot K. L., Jeffery M., Retallick K., Mac Nally R., 2011.
Invasional meltdown: invader-invader mutualism facilitates a secondary invasion. Ecology,
92(9):1758-68.
Habdija I., Primc Habdija B., Radanović I., Vidaković J., Kučinić M., Špoljar M., Matoničkin
R., Miliša M., 2004. Protista – Protozoa i Metazoa – Invertebrata – funkcionalna građa i
praktikum.
Hochwald S., 2001. Plasticity of Life - History Traits in Unio crassus. Volume 145, 2001, pp
127-141.
Hudina S., Faller M., Lucić A., Klobučar G., Maguire I., 2009. Distribution and dispersal of
two invasive crayfish species in the Drava River basin, Croatia. Sciences: 394 – 395, 09.
Hudina S., Faller M., Lucić A., Klobučar G., Maguire I., 2010. Distribution and dispersal of
two invasive species in the Drava River basin, Croatia. Knowledge and Management of
Aquatic Ecosystems 394-395, 09.
Humpesch U., Fesl C., 2005. Biodiversity of macrozoobenthos in a large river, the Austrian
Danube, including quantitative studies in a free – flowing stretch below Vienna: a short
review. Freshwater Forum 24, 3 – 23.
Kraszewski A., Zdanowski B., 2007. Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) (Mollusca) – a new
mussel species in Poland: occurence and habitat preferences in a heated lake system. Polish
Journal of Ecology 55, 2: 337 – 356.
Lajtner J., Marušić Z., Klobučar G. I. V., Maguire I., Erben R., 2004. Comparative shell
morphology of the zebra mussel, Dreissena polymorpha in the Drava river (Croatia).
Biologia, Bratislava, 59/5: 595—600, 2004.
30
Lajtner J.: „Rasprostranjenost invanzivnih stranih vrsta mekušaca i rakova u ... toka rijeke
Drave i Dunava“ // zbornik sažetaka 10. Hrvatski biološki kongres... Višnja; Kopjar Nevenka;
Vidaković-Cifrek, Željka; Tkalec, Mirta; Bauer ... Žaklin (ur.). Zagreb: Hrvatsko biološko
društvo 1885, 2009. 305 – 306
Lajtner J., Crnčan P., 2011. Distribution of the invasive bivalv Sinanodonta woodiana (Lea,
1834) in Croatia. Aquatic Invasions, Vol. 6, Supplement 1: S119 – S124.
Lee T., Siripattrawan S., Ituarte C. F., Foighil D. O. 2003. Invasion of the clonal clams:
Corbicula lineages int he New World. Amer. Malc. Bull. 20: 113 – 122.
Lucy, F., Minchin, D., Holmes, J. M. C. & Sullivan, M. 2004. First records of the Ponto-
Caspian amphipod Chelicorophium curispinum (Sars, 1895) in Ireland. Ir. Nat. J., 27, 461 -
464.
MacNeil D. B., 1992. Identification of juvenile Dreissena polymorpha and Mytilopsis
leucophaeta. Zebra Mussel Information Clearinghouse (716) 395 – 2516.
MacNeil C., Dick J. T. A., Elwood R. W., 1997. The trophic ecology of freshwater
Gammarus spp. (Crustacea: Amphipoda): problems and perspectives concerning the
functional feeding group concept. Biol. Rev., 72, pp. 349 – 364.
MacNeil C., Platvoet D., Dick J. T. A., Fielding N., Constable A., Hall N., Aldridge D.,
Renals T., Diamond M., 2010. The Ponto – Caspian ˝killer shrimp˝, Dikerogammarus villosus
(Sowinsky, 1894), invades the British Isles. Aquatic Invasions, Vol. 5., Issue 4: 441 – 445.
Mastinsky S. E., Makarevich O., A., 2007. Distribution and abundance of Ponto – Caspian
amphipods int he Belarusian section of the Dnieper River. Aquatic Invasions, Vol. 2, Issue 1:
39 – 44.
Matoničkin I., Habdija I., Primc-Habdija B.: „BESKRALJEŠNJACI – biologija nižih
avertebrata“, ŠK, 1998.
31
Messiaen M., Lock K., Gabriels W., Vercauteren T., Wouters K., Boets P., Goethals L. M.,
2010. Alien macrocrustaceans in freshwater ecosystems in the eastern part of Flanders
(Belgium). Belg. J. Zool., 140 (1): 30 -39.
Paunović M, Csányi B., Simic V., Stojanovic B., Cakic P., 2006. Distribution of Anodonta
(Sinanodonta) woodiana (Lea, 1834) in inland waters of Serbia. Aquatic Invasions, Vol. 1.,
Issue 3: 154 – 160.
Paunović M, Csányi B., Knežević S., Simić V., Nenadić D., Jakovčev – Todorović D.,
Stojanović B., Cakić P., 2007. Distribution of Asian clams Corbicula fluminea (Müller, 1774)
and C. fluminalis (Müller, 1774) in Serbia. Aquatic Invasions Vol. 2, Issue 2: 99 – 106.
Pigneur L. M., Marescaux J., Roland K., Etoundi E., Descy J. P., van Doninck K., 2011.
Phylogeny and androgenesis in the invasive Corbicula clams (Bivalvia, Corbiculidae) in
Western Europe. Evolutionary Biology, 11: 147.
Platvoet D., van der Velde G., Dick J. T. A., Li S., 2009 a. Flexible omnivory in
Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Amphipoda) – Amphipod pilot species project
(AMPIS). Crustaceana 82 (6): 703 – 720.
Platvoet D., Dick J. T. A., MacNeil C., van Reil M. C., van der Velde G., 2009 b. Invader –
invader interactions in relation to environmental heterogenity leads to zonation of two
invasive amphipods, Dikerogammarus villosus (Sowinsky) and Gammarus tigrinus Sexton:
amphipod pilot species project (AMPIS). Biol. Invasions 11: 2085 – 2093.
Popa O. P., 2005. Contributions to the knowledge of the Mollusk from the Romanian sector
of the Danube between Calafat and Oltenita. Travaux du Museum National d´Historie
Naturelle ˝Grigore Antipa˝Vol. XL VIII pp. 7 – 19.
Popa O. P., Popa L. O., 2006. Sinanodonta woodiana (Lea, 1834), Corbicula fluminea (O. F.
Müller, 1774), Dreissena bugensis (Andrusov, 1897) (Mollusca: Bivalvia): alien invasive
species in Romanian fauna. Travaux du Museum National d´Historie Naturelle ˝Grigore
Antipa, Vol. XLIX, pp. 7 – 12.
32
Popa O. P., Keleman B. S., Murariu D., Popa L. O., 2007. New records of Sinanodonta
woodinana (Lea, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) from Eastern Romania. Aquatic
Invasions Volume 2, Issue 3: 265-267.
Pyšek P., Richardson D. M., 2010. Invasive species, environmental change and management,
and ecosystem health. Annual Review of Environment and Resources. Vol. 35: 25-55
Rađa B., Puljas S., 2008. Macroinvertebrate diversity in the karst Jadro river (Croatia). Arch.
Biol. Sci., Belgrade, 60 (3), 437 – 448.
Scalera R, Prijedlog za izradu Nacionalne strategije o stranim invazivnim vrstama u
Hrvatskoj, 2011.
Simberloff D., von Holle B., 1999. Positive interactions of nonindigenous species: invasional
meltdown? Biological Invasions 1: 21–32.
Soroka M., Zdanowski B., 2001. Morphological and genetic variability of the population of
Anodonta woodiana (Lea, 1834) occuring in the heated Konin lakes system. Arch. Pol. Fish.,
Vol. 9, Fasc. 2, 239 – 252.
Sousa R., Antunes C., Guilhermino L., 2008. Ecology of the invasive Asian clam Corbicula
fluminea (Müller, 1774) in aquatic ecosystems: an overview. Ann. Limnol. – Int. J. Lim. 44:
85 – 94.
Spyra A., Strzelec M., Lewin I., Krodkiewska M., Michalik – Kucharz A., Gara M., 2012.
Charasteristics of Sinanodonta woodiana (Lea. 1834) Populations in Fish Ponds (Upper
Silesia, Southern Poland) in Relation to Environmental Factors. Internat. Rev. Hydrobiol. 97,
1: 12 -25.
Strayer D. L., Caraco N. F., Cole J. J., Findlay S., Pace M. L., 1999. Transformation of
Freshwater Ecosystems by Bivalves. BioScience, Vol. 49, No., pp. 19-27.
33
Van der Velde G., Rajagopal S., Kelleher B., Musko I. B., de Vaate B. 2000. Ecological
impact of crustacean invaders: General considerations and examples from the Rhine river.
Crustacean Issues 3. Brookfield. Balkema. Rotterdam, pp 3-33
Van der Velde G., Platvoet D., 2007. Quagga mussels Dreissena rostiformis bugensis
(Andrusov, 1897) int he Main River (Germany). Aquatic Invasions, Vol. 2, Issue 3: 261 –
264.
Werner S., 2009. Effects of the invasive Asian clam Corbicula fluminea on the littoral
communities of Lake Constance. Disertation. KOPS.
Žganec K., Gottstein S., Hudina S., 2009. Ponto – Caspian amphipods in Croatian large
rivers. Aquatic Invasions Vol. 4, Issue 2: 327 – 335.
Žganec K., Gottstein S., Đurić P., 2010. Distribution of native and alien Gammarids
(Crustacea: Amphipoda) along the course ot the Una river. Nat. Croat. Vol. 19. 1: 141 – 150
WEB STRANICE
http://www.voda.hr/sites/default/files/pdf_clanka/hv_69-70_2009_281_hudina-et-al.pdf
http://www.dzzp.hr/dokumenti_upload/20111020/dzzp201110201028480.pdf
http://www.ssmb.hr/libraries/0000/7208/INVAZIVNE_VRSTE.pdf
http://www.europe-aliens.org/ (pristup 1/7/2011)
http://www.invazivnevrste.hr/
http://fl.biology.usgs.gov/corbicula4.pdf
http://waterwiki.net/index.php?title=Sharing_water_in_the_Danube_River_Basin/Map
http://www.utoledo.edu/nsm/lec/images/goby/img/eu-rg-12-8-07_gif.gif
http://www.husek.hr/wp-content/uploads/2014/10/Lajtner.pdf
http://www.aquaticinvasions.net/2007/AI_2007_2_3_Son.pdf
http://www.researchgate.net/publication/7179740_Molecular_ecology_of_zebra_mussel_inva
sions