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Idea Fundamental: La estructura de lasmembranas biológicas hace que éstas seanfluidas y dinámicas, permitiendo controlar lacomposición de las células mediante mecanismosde transporte activo y transporte pasivo.
Tema 13. Biología Celular13.3 Membrana y orgánulos con membranaDP/PAU
Germán Tenorio
Biología NS-Diploma BI
Curso 2014-2016
La membrana plasmáticaDP/PAU
Las células eucariotas se van a caracterizar por poseer un verdadero
núcleo y orgánulos limitados por una membrana.
La membrana plasmáticaDP/PAU
Las membranas celulares son sistemas altamente especializados, unos para
la secreción, otros para la absorción, otros para procesos biosintéticos, etc.
No son visibles al microscopio óptico, y con el electrónico se ven estructurastrilaminares (dos láminas oscuras y una clara) de 6 a 10 nm de grosor.
En 1972, Sanger y Nicolson propusieron el modelo de membrana llamadomosaico fluido. Según este modelo, las membranas celulares están
formadas por una bicapa lipídica (su componente estructural básico) y unconjunto de proteínas irregularmente distribuidas a un lado u otro de la bicapa
o inmersas en ella.
Previamente al modelo de mosaico fluido propuesto por Sanger yNicolson, se habían propuesto otros modelos alternativos de laestructura de las membranas.
En 1925 Gorter y Grendel observaron que el área ocupada en unasuperficie de agua por los lípidos extraídos de eritrocitos era el doble delárea calculada para la superficie celular, por lo que dedujeron que lamembrana está formada por una bicapa lipídica. Sin embargo, su modelono explicaba dónde se localizaban las proteínas presentes en lamembrana.
NATURALEZA CIENCIAS: Uso de modelos como
representación del mundo realDP
En 1935 Danielli yDavson propusieron elmodelo de “sándwich”donde describían a lamembrana como unabicapa lipídica rodeadapor sendas monocapasde proteínas globulares.
IMAGEN: mmegias.webs.uvigo.es
El modelo de “sándwich” de Danielli y Davson fue aceptado por lamayoría de la comunidad científica durante más de 30 años, siendoavalado por los resultados obtenidos mediante microscopía electrónica.
En micrografías electrónicas de alta resolución, las membranas aparecíancomo dos líneas paralelas oscuras con una region más clara entre ambas.
Como las proteínas aparecenoscuras al ME, meintras que losfosfolípidos aparecen claros, estaimagen posiblemente indicaba laexistencia de dos capara deproteínas a ambos ladas de unacapa central de fosfolípidos.
En ese momento se sabía que lasmembranas estaban compuestasmayoritariamente de lípidosporque las sustancias lipídicaseran fácilmente disueltas en lamembrana.
HABILIDAD: Análisis de prubeas de microscopía electronica
que condujeron al modelo de Danielli y DavsonDP
HABILIDAD: Análisis de prubeas de microscopía electronica
que condujeron al modelo de Danielli y DavsonDP
Según el modelo de Danielli y Davson, la membrana poseía:
1. Estructura tipo sandwichde proteína-lípido.
2. Bicapa lipídica compuestade fosfolípidos con las colashidrofóbicas hacia el interiory las cabezas hidrofílicashacia el extererior.3. Una cubierta de proteínasen la superficie externa.4. Proteínas no penetrabanen la bicapa lipídica.
Mientras que el ordenamiento de los fosfolípidos era correcto en estemodelo de Danielli y Davson, no ocurría lo mismo para las proteínas.
HABILIDAD: Análisis de la refutación del modelo
de Danielli y DavsonDP
Las proteínas poseen regioneshidrofílicas por las queinteraccionar con las cabezas de losfosfolípidos, impidiendo que estosinteraccionen con el medio acuosoexterno.
Además, el modelo tampocoexplicaba satisfactoriamente lasdiferentes estructuras y funcionesde las proteínas de membrana.
La refutación del modelo condujo almodelo propuesto en 1972 porSinger-Nicholson, que permanenceen vigor hasta la actualidad.
El modelo de Singer-Nicholson, la membrana poseía:
1. Estructura tipo mosaico fluido.
2. Bicapa lipídica compuesta defosfolípidos, que pueden moverselateralmente, con las colashidrofóbicas hacia el interior y lascabezas hidrofílicas hacia elextererior.
3. Las proteínas se encuentrandistibuidas desigualmente, como unmosaico, y también puedendesplazarse lateralmente.
4. Proteínas periféricas localizadasen la superficie tanto interna comoexterna de la membrane, yproteínas integrals que penetran enla bicapa lipídica.
HABILIDAD: Análisis de la refutación del modelo
de Danielli y DavsonDP
NATURALEZA CIENCIAS: Refutación de teoríasDP
El modelo de “sándwich” de Danielli y Davson fue aceptado por lamayoría de la comunidad científica durante más de 30 años. Sinembargo, en la segunda mitad del siglo XX se obtuvieron variasevidencias experimentales que no se ajustaban al modelo del sándwich.
Estas evidenciaexperimentales, basadasen diferentes tipos detécnicas, llevaron a larefutación del modelode Davson-Danielli,siendo reemplazadadopor el de Singer-Nicholson.
NATURALEZA CIENCIAS: Refutación de teoríasDP
Criofractura al ME. Esta técnica implica la rápida congelación y rotura de lascélulas. La rotura tiene lugar a lo largo de las membranas, entre otras zonas.
Imágenes conestructurasglobulares en elcentro de lamembrana fueroninterpretadascomo proteínastransmembranas.
NATURALEZA CIENCIAS: Refutación de teoríasDP
Técnicas bioquímicas. Elasilamiento de proteínas demembrana permitió determinarque eran globulares y variablesen tamaño, por lo que eraimprobable que estas proteínasformaran capas continuas en laperiferia de las membranas.
Además, había proteínas conregiones hidrofóbicas, por loque parte de sus estructuradebía estar en contacto con lascolas hidrofóbicas de losfosfolípido en el interior de labicapa lípida.
NATURALEZA CIENCIAS: Refutación de teoríasDP
Marcaje con anticuerpos fluorescentes. Células de ratón marcadas conanticuerpos fluorescentes verdes anti-proteínas de membrana fueronfusionadas con células humanas marcadas con anticuerpos fluorescentesrojos anti-proteínas específicas humanas de membrana.
Al cabo de 40 minutos se observaba que la fluorescencia se mezclaba a lolargo de las membranas fusionadas, mostrando que las proteínas tienenlibertad para desplazarse en lugar de encontrarse fijas en la periferia.
Membrana plasmática: la bicapa de lípidosDP/PAU
La bicapa de lípidos está formada por fosfolípidos (los más abundantes),
esfingolípidos y colesterol (exclusivo de las células animales).
Membrana plasmática: la bicapa de lípidosDP/PAU
Todas estas moléculas son anfipáticas, con extremo hidrófilo o polar (fosfatoy glicerol) y extremo hidrofóbico o apolar (dos ácidos grasos), por lo que en
agua son capaces de autoensamblarse espontánemante para formar bicapas.
Animación1
Los fosfolípidos forman bicapas en el agua debido a las propiedadesanfipáticas de las moléculas de fosfoliípidos.
Los fosfolípidos se mantienen unidos mediante interacciones hidrofóbicasentre las colas apolares.
Las capas de fosfolípidos se estabilizan mediante la interacción de lascabezas polares con el agua que los rodea.
Membrana plasmática: la bicapa de lípidosDP/PAU
La fluidez de la membrana se debe a losfosfolípidos que la forman, ya que pueden
moverse en la bicapa. Este movimientopuede ser:
- Difusión lateral.
- Rotación.
- Flexión.
- Flip-flop (de una monocapa a otra).
La fluidez aumenta con la temperatura yviceversa, es decir, la viscosidad aumenta a
medida que la temperatura disminuye.
Las células modifican la composición lipídica
de sus membranas sintetizando ácidosgrasos más insaturados y de cadenas
más cortas, dando fluidez a la membrana.
El modelo de mosaico fluido nos indica que es una representación(modelo) de una colección de diferentes componentes juntos (mosaico) que
se encuentran en continuo movimiento (fluido).
Video1
Membrana plasmática: la bicapa de lípidosDP/PAU
La membrana es flexible, adaptable y móvil. No es sólida o frágil como lasuperficie de un globo.
Es bastante difícil romper la membrana plasmática gracias a laspropiedades de fluidez de la bicapa lipídica, permitiendo que su forma serecupere muy fácilmente.
Video 2. Nuclear transfer
La fluidez de la membrana permite la rotura y recuperación de la mismaen los procesos de endocitosis y exocitosis.
El colesterol es un componente de las membranas de las célulasanimales, aumentando su rigidez y resistencia.
Membrana plasmática: colesterolDP/PAU
El colesterol es un lípido no sapanificable, que pertenece al grupo de losesteroides, caracterizados por ser un compuesto policíclico derivado delciclopentano-perhidrofenantreno, también llamado esterano o gonano,que posee un grupo hidroxilo (-OH) en el carbono 3.
La mayor parte de la estructurade la molécula es hidrofóbica,permaneciendo unida a las colasde los fosfolípidos medianteinteracciones hidrofóbicas. sinembargo, el grupo –OH eshidrofílico, permitiendo que seuna a las cabezas polares de losfosfolípidos.
El colesterol por tanto se localizaen la membrana de las célulasanimales entre las moléculas defosfolípidos.
APLICACIÓN: Función del colesterol en la
membranas animalesDP/PAU
La fluidez de la membrana se debe a los fosfolípidos que la forman,dado que mientras sus colas hidrofóbicas se comportan como un líquido,sus cabezas polares lo hacen como un sólido. De forma global, lamembrana es fluida, dado que sus componentes tienen libertad demovimiento.
Es muy importante regular lafluidez de las membranas, dadoque:
- Deben ser lo suficientementefluidas como para que las sustanciasrequeridas puedan atravezarla.
- Deben ser lo suficientementefluidas como para que las célulaspuedan desplazarse.
- Deben ser lo suficientementerígidas como para restringir elpaso de sustancias.
APLICACIÓN: Función del colesterol en la
membranas animalesDP/PAU
El colesterol reduce la fluidez de lamembrana porque:
- previene el compactamiento de lascadenas hidrocarbonadas a bajas temperaturas,ya que evita que las colas se junten, aumentenlas interacciones débiles entre las mismas y se“cristalicen” (adopten una estructura muycompacta).
- inmoviliza las cadenas hidrocarbonadas de losfosfolípidos, restringiendo el movimiento de losmismos, por lo que hace a la membrana menosfluida.
El colesterol además reduce la permeabilidadde la membrana a algunos solutos, como lasmoléculas hidrofílicas y algunos iones como los desodio e hidrógeno, ya que aumenta lahidrofobicidad de la parte interna de la bicapalipídica.
APLICACIÓN: Función del colesterol en la
membranas animalesDP/PAU
Sin embargo, cuando se encuentran en altas concentraciones, comoocurre en la mayoría de las células eucariotas, previene elcongelamiento, ya que evita que las cadenas carbonadas se ajusten y se"empaqueten" y vuelvan más rígidas a la membrana.
Así es como, a bajatemperatura esta disminucióndel empaquetamiento puededeterminar que lasmembranas no se congelen.
Por tanto, la fluidez de lasmembranas depende de latemperatura, el tipo deácido grado (saturado oinsaturado) que formen losfosfolípidos y del contenidoen colesterol.
Membrana plasmática: proteínas de membranaDP/PAU
Las proteínas de membrana difieren en lo que se refiere a suestructura, ubicación en la membrana y función.
Según el tipo de asociación que tengan con la membrana, se clasifican en:
1. Proteínas integrales: unidas íntimamente a los lípidos de membrana.Atarviesan la bicapa lipídica una o varias veces, por lo que se las conocecomo proteínas transmembrana. Otras están fuera de la bicapa, pero seunen covalentemente a algún lípido de ella.
2. Proteínas periféricas: se localizan a un lado u otro de la bicapa yestán unidas débilmente a las cabezas polares de los lípidos o a proteínasintegrales mediante enlaces de hidrógeno o fuerzas electrostáticas.
Membrana plasmática: proteínas de membranaDP/PAU
Las proteínas de membrana desempeñan funciones diversas, entre las que
se encuentran:
1. Sitios de unión a hormonas
(insulina).
2. Enzimas inmovilizadas (succinato
deshidrogenasa).
3. Adhesión celular.
4. Comunicación intercelular.
5. Receptores de neurotransmisores(acetilcolina).
Membrana plasmática: proteínas de membranaDP/PAU
6. Canales de transporte pasivo.
7. Bombas de transporte activo.
8. Transportadores de electrones
(respiración celular en mitocondria).
Web Yellowtang
Membrana plasmática: GlucocalixDP/PAU
Elemento importante de la membrana plasmática de todas las células, que selocaliza exclusivamente en la cara externa de la membrana y está formado
por oligosacáridos unidos a lípidos (glucolípidos) o a proteínas(glucoproteínas).
Representa el carné deidentidad de la célula, ya
que varía entre especies,entre individuos e, incluso
entre unos tipos celulares yotros del mismo individuo.
Sirve para el reconocimientoy la adhesión celular. Un
ejemplo es la interacciónóvulo-espermatozoide.
Las membranas sonestructuras asimétricas en
cuanto a la distribución delos componentes químicos.
HABILIDAD: Dibujo del modelo del mosaico fluidoDP/PAU
10
nm
Porción hidrofílica(fosfatos)
Porción hidrofóbica(cadenas hidrocarbonadas de ácidos grados)
Bicapa fosfolípidos
Membrana plasmática: FuncionesDP/PAU
Transporte de sustancias.La principal consiste en limitar
la célula y, por tanto, enseparar el citoplasma y sus
orgánulos del medio que losrodea. Este papel no es pasivo,
ya que la membrana actúacomo barrera selectiva para el
intercambio y el transporte desustancias. Las membranas
son semipermeables.
Intercambio de señales. La
membrana muestra señales alexterior (glucocalix) que sirvan
para el reconocimiento celular,receptores de moléculas
externas, adhesión celular, etc.
Membrana plasmática: FuncionesDP/PAU
División celular. La membrana está implicada en el control y desarrollo de ladivisión celular o citocinesis.
Inmunidad celular. En la membrana se localizan algunas moléculas con
propiedades antigénicas.
Endocitosis y exocitosis. Lamembrana está implicada en los
procesos de captación de partículasde gran tamaño (endocitosis) y de
secreción de sustancias al exterior(exocitosis).
Transporte a través de la membrana plasmáticaDP/PAU
La membrana plasmática presenta permeabilidad selectiva (semipermeable),dejando pasar moléculas en función de su tamaño y carga.
Moléculas apolares, moléculas polares pequeñas y los gases, atraviesanlibremente la membrana, mientras que es impermeable a moléculas polares
grandes (glucosa, sacarosa...) o con carga eléctrica, como todos los iones(H+, Na+, K+, Ca2+...). Esto permite que el medio intracelular sea diferente del
extracelular.
La membrana plasmáticaposee sistemas de
transporte específicos quele permite regular el tráfico
de todas las sustancias quela célula necesita.
Transporte a través de la membrana plasmáticaDP/PAU
El mecanismo de transporte es diferente en función del tamaño de la
molécula transportada.
Las partículas se desplazan a través de las membranas por
transporte pasivo (difusión simple, difusión facilitada, ósmosis) sin
gasto de energía y transporte activo, cuando se consume.
Transporte pasivo o difusiónDP/PAU
La difusión es el movimiento pasivo de las partículas desde una zona conalta concentración hasta otra con baja concentración, es decir, a favor de su
gradiente de concentración.
En el caso de los iones, influye el gradiente eléctrico que existe entre un lado
y otro de la membrana (potencial de membrana), de manera que la direcciónde movimiento de un determinado ión depende de su gradiente
electroquímico.
Animación2
Transporte pasivo o difusiónDP/PAU
La membrana ha desarrollado dos tipos principales de transporte por difusión:
- Difusión simple, donde el transporte se produce directamente a través de la
bicapa o canales proteicos inespecíficos. Así atraviesan la membrana lasmoléculas apolares o liposolubles, como los gases y algunas hormonas
(esteroideas), y moléculas polares sin carga, como el agua.
- Difusión facilitada, realizada mediante proteínas de membrana (permesas oproteínas canal). Así atraviesan la membrana moléculas polares grandes y
moléculas con carga eléctrica.
Animación3
Transporte pasivo o difusiónDP/PAU
A su vez, la difusión facilitada está mediada por permeasas o proteínas canal.
- Las permeasas son proteínas integrales (transmembranas) que se unenespecíficamente a la molécula que transportan, sufriendo un cambio
conformacional que las introducen.
- Las proteínas canal o canales iónicos son también proteínasintegrales que forman en su interior un canal acuoso por el
que pasan los iones. Cada proteína canal deja pasar a un sólotipo de ión, en función de su tamaño y carga.
Web bionova
APLICACIÓN: Estructura y función de los canales de
potasio para la difusión facilitada en los axonesDP/PAU
La llegada de un potencial de acción al axón de una neurona provoca sudesporalización mediante la disfusión facilitada de iones de sodio y potasio.
Cada canal de potasio está formado por 4 subunidades que dejan un estrechoporo de 0.3 nm en su interior para el paso de los iones potasio.
Web bionova
Los iones potasiotienen un tamañoinferior a 0.3 nm, peroen disolución, serodean de una capa demoléculas de agua queimpiden que puedapasar por el poro.
Para poder pasar, se rompen los enlaces entre el ión y el agua, estableciendoahora nuevos enlaces con aminoácidos del canal, y volviendo a establecerloscon el agua a su salida.
APLICACIÓN: Estructura y función de los canales de
potasio para la difusión facilitada en los axonesDP/PAU
La especificidad del canal radica en el tamaño del ión, dado que otros cationesson demasiado grandes para pasar a través del poro o muy pequeños como paraestablecer los enlaces con los aminoácidos del canal.
Si un axón tiene más cargas positivas fuera que dentro, el canal permanencecerrado. Pero al llegar un impulso nervioso, se generan más cargas positivasdentro que fuera, provocando que se abra el canal.
Sin embargo, una subunidad tipo bola rápidamente tapona el poro, hasta que elcanal vuelve a su estado cerrado original.
Los canales deiones de potasioen el axón sondependientes devoltaje.
Si tenemos dos disoluciones acuosas de distinta concentración separadaspor una membrana semipermeable, se define ósmosis como un tipo dedifusión pasiva caracterizada por el paso de agua (disolvente) a travésde la membrana desde la disolución más diluida a la más concentradahasta que se iguale la concentración a ambos lados de la membrana.
Se entiende porpresión osmóticala presión que seríanecesaria ejercerpara detener elpaso de agua através de dichamembrana.
Animación3
Transporte pasivo particular: ÓsmosisDP/PAU
La membrana plasmática es semipermeable, por lo que las células debenpermanecer en equilibrio osmótico con su medio externo.
Cuando la concentración de solutos de los fluidos extracelulares es iguala la concentración intracelular, ambas disoluciones son isotónicas. Perosi la concentración es mayor, la disolución es hipertónica, frente a lamenos concentradas, que es hipotónica.
Animación4
Transporte pasivo particular: ÓsmosisDP/PAU
La osmolaridad de una disolución indica la concentración total de solutososmóticamente activos. Sus unidades de medida son los osmoles omiliosmoles (mOsm). La osmolaridad normal de un tejido humano es deunos 300 mOSm.
Una disolución isotónica tiene la misma osmolaridad que un tejido,mientras que una hipertónica y una hipotónica tienen una mayor y menorosmolaridad, respectivamente.
HABILIDAD: Estimación de la osmolaridad en tejidosDP
Bañando un tejido en unadisolución hipertónica ohipotónica, determinándose si elagua entra o sale del tejido, esposible deducir la concentraciónde una disolución que seríaisotónica, pudiéndose averiguarla osmolaridad del tejido.
El siguiente gráfico muestra la variación de masa porcentual de la patataa diferentes concentraciones de NaCl por el efecto de osmosis.
HABILIDAD: Estimación de la osmolaridad en tejidosDP
1) Determina si elagua entra o sale auna concentraciónde NaCl 0 M.
2) Determina si elagua entra o sale auna concentraciónde NaCl 0.8 M.
3) Determina laconcentraciónintracelular de NaClen la papata.¿Cómo lo sabes?
Es esencial efectuar unamedición cuantitativa precisa enlos experimentos sobre ósmosis,ya que las variaciones en masapueden ser pequeñas.
Por tanto, es necesario realizarmediciones precisas de masa yvolumen en los experimentos deósmosis.
NATURALEZA CIENCIAS: Diseño experimentalDP
Concentración
NaCl/M prueba
masa inicial/
g ± 0,01g
masa final/ g
± 0,01g
0,0
1 6,35 6,68
2 6,62 6,96
3 6,66 6,98
4 6,36 6,67
5 6,66 7,02
0,1
1 6,83 6,88
2 6,86 6,88
3 6,89 6,92
4 7,02 7,05
5 6,52 6,59
0,2
1 7,15 6,78
2 6,42 6,04
3 6,54 6,20
4 6,55 6,11
5 5,97 5,62
0,3
1 5,81 5,21
2 7,07 6,20
3 6,78 5,95
4 6,35 5,66
5 5,49 4,80
0,4
1 7,07 6,42
2 5,84 4,96
3 5,95 5,37
4 6,40 5,41
5 4,96 4,37
0,5
1 7,71 6,83
2 6,64 5,99
3 5,96 5,34
4 7,08 6,35
5 6,70 5,97
0,6
1 6,57 5,79
2 6,87 5,99
3 6,52 5,72
4 6,86 5,97
5 7,13 6,45
Las células animales pueden resultar dañadas como consecuencia delproceso de ósmosis. Así, al sumergir un tejido animal en un mediohipotónico, las células se hincharán hasta que eventualmente estallen. Porel contrario, al sumergirlas en un medio hipertónico las células sedeshidrataran perdiendo volumen su citoplasma.
Los tejidos o los órganos empleados en procedimientos médicosdeben sumergirse en una solución con la misma osmolaridad que elcitoplasma para evitar procesos de ósmosis.
APLICACIÓN: Ósmosis en medicinaDP
Normalmente se usa una disolución salinade NaCl con una osmolaridad de 300 mOsm.
Esta solución salina se usa habitualmentepara:
- El transporte de órganos para sutransplante.
- La introducción de sangre a un pacientemediante una via intravenosa.
- El lavado de ojos y de heridas en la piel.
Transporte activoDP/PAU
Lo realizan proteínas transmembranas, con gasto de ATP, donde las moléculasatraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentración.
Con ello se consigue que las concentraciones intra y extracelulares de algunosiones sean muy diferentes, controlándose la presión osmótica y el potencial de
membrana.
Un ejemplo es la bomba deNa+/K+, que es un complejo
proteico formado por dosproteínas integrales que, con
gasto de una molécula de ATP,expulsan de la célula tres iones
Na+ e introduce dos iones K+,ambos en contra de gradiente
electroquímico.
Otro ejemplo de transporte
activo es la bomba en lamembrana de las células del
hígado, que introducen glucosaen contra de gradiente.
1. Tres iones de sodio intracelular se unen a una proteína transmembrana específica.
2. La unión de los iones de sodio causa la defosforilación del ATP, liberándose ADP.
Animación5
1
3. La defosforilación provoca uncambio conformacional en laproteína liberando el sodio alespacio extracelular yposibilitando la entrada de dosiones potasio.
4. La unión de los ionesextracelulares de potasio causala liberación del grupo fosfato Pi.
5. La liberación del fosfato provocaun nuevo cambio en la proteína,recuperando su conformaciónoriginal, y liberando el potasio alespacio intracelular.
2
3
4
5
APLICACIÓN: Estructura y función de los canales de
potasio para la difusión facilitada en los axonesDP/PAU
El potencial de resposo en el exon de una neurona es mantenido por unabomba sodio-potasio, que bombea K+ al interior del axon y Na + al exterior.
Transporte activoDP/PAU
Existen distintos tipos de transporte activo en función del número de moléculastransportadas y su sentido:
- Uniporte: Transporte de unamolécula.
- Cotransporte: Transporte dedos moléculas.
* Simporte: en el mismosentido.
* Antiporte: En sentidosopuestos.
Endocitosis y exocitosisDP/PAU
- la fluidez de la bicapa de fosfolípidos, debida a que los fosfolípidos noestán completamente empaquetados al estar unidos mediante
interacciones hidrofóbicas débiles entre sus colas de ácidos grasos, y a lapresencia de colesterol, que afecta a dicha fluidez.
- la estabilidad de la bicapa, debida a las propiedades hidrofóbicas ehidrofílicas de los fosfolípidos que provocan la formación de una bicapa
estable en un ambiente acuoso.
Procesos activos que requierenenergía, por los que grandes partículas
atraviezan la membrana plasmática. Laendocitosis permite la entrada en la
célula de macromoléculas, mientrasque la exocitosis permite su salida.
Ambos procesos se basan en lacapacidad de la membrana de
formar vesículas, lo cual depende de:
Endocitosis y exocitosisDP/PAU
Por tanto, la fluidez de las membranas permite la entrada demateriales en las células por endocitosis o su expulsion porexocitosis. Las vesículas facilitan el desplazamiento de losmateriales dentro de las células.
En toda célula existe unequilibrio entre la exocitosisy la endocitosis, paramantener la membranaplasmática y que quedeasegurado el mantenimientodel volumen celular.
Endocitosis y sus tiposDP/PAU
Endocitosis: Es el proceso por el que la célula capta partículas del medioexterno mediante una invaginación de la membrana en la que se englobala partícula a ingerir. Se produce la estrangulación de la invaginaciónoriginándose una vesícula que encierra el material ingerido. Según lanaturaleza de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos deendocitosis:
- Pinocitosis. Implica la ingestión delíquidos y partículas en disoluciónpor pequeñas vesículas revestidasde clatrina.
- Fagocitosis. Se forman grandes vesículasrevestidas o fagosomas que ingierenmicroorganismos y restos celulares.
- Endocitosis mediada por unreceptor. Es un mecanismopor el que sólo entra lasustancia para la cual existeel correspondiente receptoren la membrana.
Un ejemplo es la toma decolesterol LDL del medioextracelular o la entrada delVIH.
Endocitosis y sus tiposDP/PAU
ExocitosisDP/PAU
Exocitosis: Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas envesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta lamembrana plasmática, para ser vertidas al medio extracelular.
Esto requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática sefusionen, mediante la unión de ambas bicapas de fosfolípidos, para que puedaser vertido el contenido de la vesícula al medio.
Al igual que con la endocitosis, se consigue gracias a la fluidez de lamembrana.
ExocitosisDP/PAU
Mediante este mecanismo, las células son capaces de expulsar sustanciassintetizadas por la célula, o bien eliminar sustancias de desecho.
Video2
Ejemplos de exocitosis son:
- Liberación de neurotransmisores: En presencia deCa++ vesículas con neurotransmisores liberan sucontenido a la hendidura sináptica.
- Secreción endocrina y exocrina.
- Liberación de gránulos corticales.
TranscitosisPAU
Transcitosis: Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustanciaatravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implicael doble proceso endocitosis-exocitosis.
Es propio de células endoteliales que constituyen los capilares sanguineos,transportándose así las sustancias desde el medio sanguineo hasta los tejidosque rodean los capilares.
Transporte pasivo versus activoDP/PAU
Características Pasivo Activo
TiposDifusión simple; Ósmosis;Difusión facilitada
Transporte activo;Bomba de iones;Exocitosis;Endocitosis;Pinocitosis;Fagocitosis
Gasto energético No requiere energía Requiere energía/ATP
Sentido del transporte
A favor de gradiente de concentración
En contra de gradiente de concentración
Proteína de bombeo
No necesita bombeo Requiere de una proteína de bombeo
EjemploPaso del oxígeno a través del alvéolo;Otro ejemplo válido
Absorción de glucosa en el íleon;Otro ejemplo válido
Prueba de Acceso a la Universidad (PAU)
Orgánulos con membranaDP/PAU
http://www.juntadeandalucia.es/averroes/manuales/organizacion_celular/organizacion_celular.html
Retículo EndoplasmáticoDP/AU
Complejo sistema de membranas, compuesto por sáculos aplanados (RER) yuna red de túbulos (REL) conectados entre sí, que delimitan un espaciointerno denominado lumen. Está comunicado con el complejo de Golgi y conla membrana nuclear. Es el orgánulo más grande de las células eucariotas.
Se encarga de la síntesis de proteínas y de lípidos que van a servir pararenovar la membrana plasmática y el resto de membranas de los orgánulos, oque van a ser excretados al exterior.
Puede tener ribosomas adosados (RER) o carecer de ellos (REL).
Retículo Endoplasmático RugosoDP/PAU
En el RER tiene lugar:
- La síntesis de proteínas de algunos de los orgánulos celulares y detodas las proteínas que son secretadas por la célula.
- La adquisición por parte de las proteínas de su estructura plegadadefinitiva y del inicio de su glucosilación en el caso de lasglucorpoteínas.
- Almacenamiento de muchas de las proteínas sintetizadas.
Retículo Endoplasmático LisoDP/PAU
En REL tiene lugar:
- La síntesis de lípidos y derivados lipídicos. Casi todos los lípidoscelulares como los fosfolípidos y el colesterol, se forman en la caracitoplásmica del REL. En ciertos tipos celulares se sintetizan hormonasesteroideas (como la testosterona) o los ácidos biliares.
- Detoxificación. Muchos productos tóxicos liposolubles procedentes delexterior (medicamentos, drogas, conservantes, etc.) o del metabolismo celularse inactivan en el REL, principalmente de los hepatocitos.
- Contracción muscular. El REL es muy abundante en el músculo estriado,donde acumula muchos iones calcio en su interior, necesario en la contracciónmuscular.
Video3
Complejo de GolgiDP/PAU
Debe su nombre a Camillo Golgi, premio Nobel de medicina en 1906 junto aSantiago Ramón y Cajal.
Se localiza cerca del RE y se desarrolla enormemente en las células secretoras,como las pancreáticas que secretan insulina, o las intestinales mucus.
Está formado por varias unidades conectadas entre sí denominadasdictiosomas, consistentes en un conjunto de 4-6 sáculos o cisternas apilados,con los extremos dilatados, y donde se distinguen 3 partes:
- Cara cis o cara deformación, que es lamás próxima al RE.
- Zona media.
- Cara trans o cara demaduración, que es lamás cercana a la periferiacelular y de donde seoriginan las vesículas desecreción.
Complejo de GolgiDP/PAU
Funciones del complejo de Golgi:
- Modificación de las proteínassintetizadas en el RER. Se termina laglucosidación de las proteínas iniciada enel RER.
- Secreción de proteínas. Las proteínaspasan a través del Golgi, desde la cara cisa la trans, al tiempo que van siendomodificadas, y salen dentro de vesículasde secreción, liberando su contenido alexterior (membrana plasmática) o interiorcelular (membrana de otro orgánulo).
- Participa en la formación de la paredcelular de vegetales al final de la mitosis.
- Interviene en la formación de loslisosomas.
- Empaquetado lípidos de membrana.
Ruta de transporte celularDP/PAU
Las células producen moléculas comohormonas, neurotransmisores,citocinas y enzimas que deben serllevadas a otros lugares del interiorcelular o exportadas al exterior en elmomento justo.
Pequeñas vesículas rodeadas demembrana transportan distintoscontenidos entre los orgánuloso o sefusionan con la membrana celular paraliberar su contenido al exterior.
La regulación de este transporteintracelular es de vital iimportancia, yaque “dispara” la activación nerviosa enel caso de sustanciasneurotransmisoras, o controla elmetabolismo, en el caso de hormonas.
¿Cómo saben estas vesículascuándo y dónde deben liberar sucontenido?
Las proteínas en vesículas de transición procedentes del RER o REL entranpor la cara cis del Golgi, atraviesan la zona media y llegan a la cara trans deldictiosoma, desde donde salen en vesículas de secreción para ir a susdiferentes destinos, como puede ser fusionarse con la membrana plasmática,en el caso de proteínas de secreción.
Este movimiento dentro del aparatode Golgi, se produce por medio devesículas de transporte que salenpor gemación de una cisterna y sefusionan con la siguiente. Duranteeste trayecto, las proteínas vansufriendo una serie de modificaciones.
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Ruta de transporte celularDP/PAU
LisosomasDP/PAU
Constituyen el sistema digestivo de las células y son vesículas membranosasque contienen enzimas hidrolíticos (proteasas, lipasas, nucleasas,glucosidadas, etc.) utilizados para la digestión intracelular de todo tipo demacromoléculas.
Todos estos enzimas sonhidrolasas ácidas, querequieren de un pH ácido para sufuncionamiento óptimo.
Son orgánulos muy heterogéneosmorfológicamente (ovalados oesféricos), distinguiéndoseaquellas pequeñas vesículasesféricas que sólo contienenenzimas digestivas y que aún nohan participado en proceso dedigestivos (lisosomasprimarios) de aquellos detamaño y forma variables quecontienen materiales en vías dedigestión (secundarios).
LisosomasDP/PAU
Formación: Tanto las proteínas de membrana como las enzimas hidrolíticasson glucoproteínas sintetizadas en el RER, que pasan a la cara cis del Golgi,atraviesan la zona media y llegan a la cara trans, donde se forman vesículasespeciales que constituyen los lisomas primarios.
Se distinguen fácilmente alME al ser los orgánulos quemás se tiñen (más oscuros)de cuantos tiene la célulaen el citoplasma.
LisosomasDP/PAU
Funciones: Participan activamente en los procesos de digestión celular,distinguiéndose tres tipos en función de donde tenga lugar dicha digestión.
- Heterofagia: Donde losmateriales son introducidospor la célula medianteendocitosis en forma deendosomas tempranos,donde son clasificados ydistribuidos en endosomastardíos, los cuales sefusionan con los lisosomas1º formando los lisosomas2º, donde se produce ladegradación de lasmoléculas endocitadas.
Otra forma de introducir el material extracelular es por fagocitosis de grandespartículas o bacterias, siendo el fagosoma la vesícula que se fusiona con ellisosoma 1º.
LisosomasDP/PAU
- Autofagia: Permite la destrucción de las estructuras celulares anticuadas y lasupervivencia en condiciones de ayuno, en las que la célula debe nutrirse a susexpensas.
El proceso se inicia cuandoel orgánulo que va a serdestruido es rodeado pormembranas del RE y seforma un autofagosoma,que posteriormente sefusionará con el lisosoma1º.
- Digestión extracelular.Hay veces que los lisomas1º vierten su contenido alexterior tras fusionarse conla membrana plasmática.Un caso particular es elacrosoma (lisosomaespecializado) de losespermatozoides.
El acrosoma está cargada de hialuronidasa, quedigiere la pared de ácido hialurónico que recubrey protege al óvulo.
Animación6
Prueba de Acceso a la Universidad (PAU)
VacuolasDP/PAU
Compartimentos membranosos típicos de células vegetales, donde puedenocupar cerca del 90% del volumen celular y cuya membrana, llamadatonoplasto, presenta sistemas de transporte activo que realizan un bombeode iones hacia el interior de la vacuola, lo que aumenta su concentración,por lo que entra agua por ósmosis. Aumenta su turgencia, que aportarigidez mecánica (que se suma a la aportada por la pared celular).
Las células vegetales inmaduras suelencontener muchas vesículas pequeñaspero a medida que la célula madura,las vesículas se van fusionando paraformar una gran vacuola.
Funciones:
- Almacén de nutrientes y productos dedesecho.
- Compartimentos de degradación alposeer enzimas hidrolíticosproporcionados por el aparato de Golgi.
- Mantenimiento de la turgencia celular.
PeroxisomasDP/PAU
Orgánulos esféricos de membrana simple parecidos a los lisosomas.Contienen enzimas oxidasas que utilizan el oxígeno molecular para oxidardiversos sustratos orgánicos, mediante reacciones oxidativas que producenperóxido de hidrógeno (H2O2). Dado que no poseen ADN ni ribosomas,tienen que importar todas sus proteínas del citosol circundante.
El H2O2 producto de la reacción es altamente tóxico para las células y seelimina gracias a otra enzima de los peroxisomas, la catalasa, que loutiliza para oxidar diversas otras sustancias.
PeroxisomasDP/PAU
Se denominan así porque contienen uno o más enzimas que utilizan oxígenomolecular para eliminar átomos de H a partir de sustratos orgánicosespecíficos a través de una reacción oxidativa que produce peróxido dehidrógeno.
La catalasa utiliza este peróxidopara oxidar otras sustancias(como el alcohol etílico). Estareacción es muy importante enlas células del hígado y del riñón.Casi la mitad del etanol quebebemos es oxidado aacetaldehído de esta manera(Leer monografía de ELISAMILLÁN).
La actividad de los peroxisomas es particularmente importante en las célulasdel hígado y del riñón, donde se encargan de detoxificar muchas de lasmoléculas tóxicas que entran en la circulación.
MitocondriasDP/PAU
Orgánulos de 2 μm de longitud y 0.5 μm dediámetro, presentes en las células de todoslos organismos eucariotas aerobios.
Presentan una doble membrana, conestructura similar a la de la membranaplasmática, que delimitan dos espacios: elespacio intermembrana, entre ambas, y unespacio interno, llamado matriz.
La membrana externa es muy permeablegracias a las porinas, proteínas que formancanales acuosos para el paso de pequeñasmoléculas.
La membrana interna es muy impermeablea las partículas con carga (iones o protones)y presenta unos pliegues llamados crestas,que aumentan el área superficial. En la caraque da a la matriz presenta unas partículasllamadas F1, que corresponden al complejoenzimático ATP sintasa.
MitocondriasDP/PAU
La matriz, de consistencia semejante alcitosol, contiene la mayor parte de lasproteínas de la mitocondria, muchosenzimas, además de contener ADN circularde doble hélice, ribosomas y distintos tiposde ARN.
Las mitocondrias de las células animalestienen origen materno. La división puede serpor bipartición (crecimiento de una crestahasta formar un tabique) o porsegmentación (estrangulación), después quela mitocondria haya aumentado su tamaño.
Animación7
MitocondriasDP/PAU
Su principal función es la obtención de energía para lacélula.
En la matriz se produce:
- La beta-oxidación de los ácidos grasos y ladescarboxilación del pirúvico. Se generan acetil-CoA ymoléculas reducidas (NADH+H+ y FADH2).
- El ciclo de Krebs, en el que el acetil-CoA es oxidadocompletamente a CO2 y se obtienen intermediariosmetabólicos y moléculas reducidas (NADH+H+ y FADH2).
- La síntesis de proteínas mitocondriales a expensas delADN mitocondrial y con los ribosomas del propioorgánulo.
En la membrana interna se realiza la fosforilaciónoxidativa, en la que el NADH+H+ y FADH2 originados enla matriz son donadores de electrones a la cadena detransportadores hasta el O2, la cual genera un gradientede electroquímico que es aprovechado por la ATP sintasade la membrana interna (partículas F1) para formar ATP.
CloroplastosDP/PAU
Son un tipo de plastos o plastidios, orgánulos de doble membrana exclusivosde las células vegetales.
Presentan una organización semejante a la de las mitocondrias, aunque demayor tamaño y con un tercer sistema de membranas.
La membrana externa esmuy permeable gracias a lapresencia de porinas. Lamembrana interna nopresenta pliegues o crestas,y entre ambas está elespacio intermembrana.
El interior es el estroma omatriz del cloroplasto, en elque se encuentran losribosomas, copias delADN circular doble hélice,distintos tipos de ARN,gránulos de almidón ygotas de lípidos.
CloroplastosDP/PAU
En el estroma se localiza el tercer nivel de membranas: los tilacoides, unossáculos aplanados interconectados que delimitan un espacio tilacoidalcomún. Forman agrupaciones llamadas grana.
La membrana de los tilacoides es la responsable de la captación de la energíasolar, pues contiene las clorofilas y demás pigmentos, formando losfotosistemas. En dicha membrana también se encuentran las ATP sintasas.
CloroplastosDP/PAU
Su función es la fotosíntesis oxigénica, proceso metabólico en el que el aguaactúa como donador de electrones y se genera oxígeno, la célula utiliza la luzcomo fuente de energía, y el CO2 como fuente de carbono.
En la membrana de los tilacoides ocurre la fase lumínica, en la que segenera ATP a partir de la energía luminosa (fotofosforilación) y se producepoder reductor (NADPH + H+).
En el estroma tiene lugar lafase oscura, en la que tienelugar la fijación del CO2 enmoléculas orgánicas (ciclode Calvin). Además ocurre labiosínteisis de ácidos grasos, laasimilación de nitratos ysulfatos, así como la síntesisde proteínas codificadas en elADN del cloroplasto y con losribosomas del propio orgánulo.
Estructura del núcleoDP/PAU
Cuando las células no se dividen se dice que están en interfase.
Durante este periodo, las células eucariotas presentan un orgánulollamado núcleo, situado en el centro de la célula.
Los componentes del núcleo interfásico(desaparace durante la mitosis) son laenvoltura nuclear, nucleoplasma,nucleolo y cromatina.
Estructura del núcleoDP/PAU
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Función: Compartimento celular donde se encuentra el material
genético en forma de ADN y desde donde se controla y regula laactividad celular.
Núcleo: La envoltura nuclearDP/PAU
Formada por dos membranas, a modo de esferas concéntricas, separadas
por un espacio perinuclear, y perforada por numerosos poros.
La membrana externa se
continúa con lasmembranas que forman el
RE y puede presentar
ribosomas adosados.
La membrana interna
lleva adosada, en la caraque da al nucleoplasma,
una red de filamentosintermedios denominados
lámina fibrosa/nuclear,
que organiza la cromatinay regula la formación de la
envoltura nuclear al finalde la mitosis y su aparición
al principio de la misma.
Núcleo: La envoltura nuclearPAU
Los poros son estructuras que constan de un orificio originado al unirsela dos membranas nucleares, y de un complejo de naturalezariboproteica, denominado el complejo del poro, que forma un anilloperpendicular a la misma.
Se abren y cierran como un diafragma, para regular selectivamente elpaso de moléculas (proteínas, ARN, etc.) entre citosol y el nucleoplasma.
Núcleo: NucleoplasmaDP/PAU
Medio interno del núcleo, formado por una disolución coloidal (sales
minerales, nucleótiods, ARN, proteínas, etc.) que contiene el nucleolo yla cromatina.
Núcleo: NucleoloPAU
Estructura casi esférica, rodeada por el nucleoplasma, que se observa
durante la interfase y el principio de la profase, momento en el quedesaparece hasta el final de la telofase.
Su genera a partir de una zona llamada Región OrganizadoraNucleolar (NORs), localizada en una determinada región de
cromosomas específicos, portadores de genes amplificados que codificanpara el ARN nucleolar 45S, precursor de la mayoría de ARNr.
Núcleo: NucleoloPAU
En el nucleolo se distiguen tres zonas:
- En la centro fibrilar (CF) se encuentran los genes para el ARNr.
- En la zona fibrilar densa (F), que rodea al centro fibrilar, se producela transcripción activa de los genes ARNr.
- En la zona granular (G) se ensamblan las subunidades ribosómicas.
Núcleo: NucleoloPAU
Función: En el nucleolo tiene lugar la síntesis y procesamiento de ARNry la formación de subunidades ribosómicas, y actualmente se consideraque desempeña un importante papel en la regulación del ciclo celular.
Encargado de formar los prerribosomas, que posteriormente pasarán alcitoplasma donde se ensamblarán formando los ribosomas.
En la zona fibrilar se fabrica el ARN 45S, que una vez madurado se corta entres trozos originado tres de los cuatro ARNr, concretamente del ARNr 28S yel ARNr 5,8S (de la subunidad mayor) y el ARNr 18 S (de la subunidadmenor). El cuarto se forma en el nucleoplasma y emigra al nucleolo.
Núcleo: Tipos de CromatinaDP/PAU
Un núcleo interfásico al microscopio permite distinguir dos tipos de cromatina:
- La eucromatina o cromatina laxa, de localización central, que se correspondecon las zonas donde el nivel de empaquetamiento es menor al estar menos
condensada. Se transcribe intensamente, pues los bucles de ADN se encuentransuficientemente distendidos y permiten el acceso de las enzimas de transcripción.
- La heterocromatina o cromatina densa, en laperiferia del núcleo, se corresponde con las
partes del ADN con mayor grado deempaquetamiento. Representa aproximadamente
el 10% del total de cromatina y es consideradatranscripcionalmente inactiva.
Núcleo: Tipos de CromatinaDP/PAU
* Heterocromatina constitutiva:Aparece condensada durante todo el
ciclo celular en todas las células delorganismo, siendo genéticamente
inactiva. Estructuralmente importanteen el movimiento de los cromosomas.
En los cromosomas humanos se localizaen los centrómeros y en el ADN satélite.
* Heterocromatina facultativa:Zonas de ADN que pueden ser activadas
y mostrar una transcripción activa (sedescondensan) o ser inactivadas y
dejan de transcribirse (se vuelven acondensar). Esto lo hacen en respuesta
a condiciones fisiológicas o deldesarrollo. Las zonas de
heterocromatina facultativa aumentan amedida que las células se especializan y
diferencian.Video7
La epigenética al estudio de todosaquellos factores no genéticos que
intervienen en la determinación deldesarrollo de un organismo, desde
el óvulo fertilizado hasta susenescencia, pasando por la forma
adulta. Consiste por tanto, en elestudio de las interacciones entre
genes y ambiente que se producenen los organismos.
Pruebas Acceso a la Universidad
APLICACIÓN: Estructura y función de los orgánulos de
células pancreáticas y del mesófilo en empalizadaPAU
La estructura y función de los orgánulos se pondrá de manifiesto usandocomo ejemplo los de las células de glándulas exocrinas del páncreas y delas células del mésofilo en empalizada de las hojas.
En el páncreas existen dos tipos de células glandulares, las endocrinas, quesecretan hormonas a la sangre, y las exocrinas, que secretan enzimasdigestivas al interior del tubo digestivo.
IMAGEN:intranet.tdmu.edu.ua
Las enzimas sonproteínas que debensintetizarse y liberarseal exterior celularatravesando lamembrana, por lo quelas células exocrinasdeben poseer todos losorgánulos necesarios,como son el núcleo,mitocondria, RER, Golgi,vesículas y membranaplasmática.
APLICACIÓN: Estructura y función de los orgánulos de
células pancreáticas y del mesófilo en empalizadaPAU
La fotosíntesis se realiza en las hojas, pero no todas las células de la hoja larealizan. La fotosíntesis va a ser realizada mayoritariamente por las célulasdel mesófilo en empalizada.
Las células del mesófilo en empalizada secaracterizan poseer estructura cilíndrica, dondepueden distinguirse diferentes orgánulos, comoel núcleo, mitocondria, cloroplasto, RER, Golgi,vacuola, membrana plasmática y pared celular.
HABILIDAD: Función de células especializadasDP
Se pueden interpretar micrografíaselectrónicas para identificarorgánulos y deducir la función decélulas especializadas.
Las siguientes células están especializadasen la fabricación de proteínas, laobtención de energía, realización de lafotosíntesis y en la secreción. ¿Cuál escada una?