temelji ekologije - web.bf.uni-lj.siweb.bf.uni-lj.si/bi/ekologija/vode/temeljiekologije.pdf ·...

UniverzavLjubljaniBiotehniškafakultetaOddelekzabiologijo

IgorZelnik

TEMELJIEKOLOGIJE

UčbenikpripredmetuTemeljiekologijezaštudente1.letnikaKrajinskearhitekture,Biotehniškafakulteta

Ljubljana,2015

ZelnikI.:Temeljiekologije,2015

2

Naslov:Temeljiekologije.UčbenikpripredmetuTemeljiekologijeŠtudij:UniverzavLjubljani,Biotehniškafakulteta,Krajinskaarhitektura,prvostopenjskiuniverzitetništudij(1.letnik).Datumsklepaodobritve:24.9.2015Avtor:IgorZelnikUniverzavLjubljani,Biotehniškafakulteta,OddelekzabiologijoRecenzenta:prof.dr.FrancBatičinprof.dr.MihaelJ.TomanOblikovanje:GregorKosemIzdajatelj:UniverzavLjubljani,Biotehniškafakulteta,Oddelekzabiologijo,vskladussklepomdekanaBiotehniškefakultete,prof.dr.DavorinaGazvode.Krajinletoizida:Ljubljana,2015Publikacijajebrezplačna.Načindostopa(URL):http://web.bf.uni-lj.si/bi/ekologija/vode/index.htm.©IgorZelnik2015.Vsepravicepridržane.CIP-KataložnizapisopublikacijiNarodnainuniverzitetnaknjižnica,Ljubljana574(075.8)(0.034.2)ZELNIK,IgorTemeljiekologije[Elektronskivir]:učbenikpripredmetuTemeljiekologijezaštudente1.letnikaKrajinskearhitekture,Biotehniškafakulteta/IgorZelnik.-El.knjiga.-Ljubljana:Biotehniškafakulteta,Oddelekzabiologijo,2015ISBN978-961-6822-28-2(pdf)281166080


3

PredgovorDanesseizrazekologijainiznjeizpeljanipridevniki»ekološki«,»eko«pogostouporabljajovpovsemnapačnemsmislu,večinomanezavedno,zaradineznanja,včasihpacelonamerno.Nemalojetudiprimerov,koseomenjenapridevnikauporabljatavkomercialnenamene,sčimerskušaproizvajalecalitrgovecprepričatikupca,dajenjegovizdelek,zlastnostmi,kijihopredeljujetaizraza»ekološki«ali»eko«,boljšialiboljzdravodvsehostalih,kitekmujejonatrgu.Ekosistema,kijecelovitsistemživegainneživega(tudikamnine,voda,tla)neprepoznamo,obenempagarazlagamoinuporabljamo.Potemsmopresenečeni,čeekosistem,kigaizkoriščamoinodkateregasmoodvisni,nedelujetakokotnekoč,oziromasestanjevnjemposlabšatako,datoopazitudiširšajavnost.Čekupimonekodragonapravo,sepredenzačnemoznjogospodariti,oziromajouporabljati,zelodobropozanimamokakonapravadelujeinkakonajznjoravnamo,danebičesapokvarili,kervemo,dabibilipotemvtežavah.Priekosistemihpasmonatopozabili,posledicepavseenoobčutimo.Vmedijihpogostonaletimonaizrazgospodarjenje,oziromatrajnostnogospodarjenje.Gospodarjenjeječlovekovodnosdodobrin,oziromavirov.Ljudjeseukvarjamopredvsemstemkakoizrabljativire,dajihnebozmanjkalozanasvbodoče,nepastemalismemodoločenvirsplohizrabljati,oziromaaligalahkoizrabljamošenaprej.Vstoletjihrazvojacivilizacijesmoenostavnovzelizasamoumevno,datoljudjepačpočnemo.Enrazlogjemordavtem,daskupinaposameznikovnaravo,oziromaekosistemedojemakotsvojolastnino,četudisodeljavnegadobrega.Storitve,kinamjihekosisteminudijo,sonamenjenenamvsemkotdružbiinkotposameznikom,nakoncupasmovsiprikrajšanizaradipohlepaozkegakrogaljudi.Razlogjelahkotudimišljenje,dasinaravavednoopomoreindajenamenjenačlovekovemuizkoriščanju.Večinaljudiekosistemovvokoljunitineprepozna,kajšele,dabirazmišljalaotemkakodelujejoinotemalismejovanjeposegatiinjihuporabljati.Nenavadnajetudinašadvojnostpriodnosudoekosistemov.Vprimeruvodotokovvododojemamokotdobrinoinlastnino,kijojetrebaizkoristiti,podrugistranipavodotokdojemamokotnevarnostvprostoruinstalnogrožnjozanašematerialnedobrine.E.O.Wilson1992(Thediversityoflife):

»Boljekotekosistempoznamo,manjverjetnoje,dagabomouničili.«»Ohranilibomolekarbomoimeliradi,radibomoimelilekarbomorazumeli.«


4

UčbenikjevprvivrstinamenjenštudentomprvegaletnikadodiplomskegaštudijaKrajinskearhitekturenaBiotehniškifakulteti,kiposlušajopredmetTemeljiekologije.Kersoštudentjetegaštudijskegaprogramabodočimagistrikrajinskearhitekture,sebodoštevilnimednjimiukvarjalitudizgospodarjenjemaliceloustvarjanjemsicerantropogenihekosistemov,oziromakrajin.Zauspešnoizvedbotovrstnihnaloginprojektovvpraksi,oziromadolgoročenobstojtakihekosistemov,jeključnegapomenadobropoznavanjezgradbeindelovanjaekosistemovterpovezanostiinsoodvisnostiposameznihelementov.Številnimednjimisebodoukvarjalitudiznačrtovanjemrazličnihposegovvprostor,kisozaradipotrebvdružbineizbežni,privsemtempajeizrednopomembnokakoteposegeizvestivokoljunanačin,dabiznačrtovanimposegompovzročiličimmanjnegativnihučinkovnaobstoječihekosistemihinkrajinah,oziromadanebistemporušiliravnotežjavekosistemih,nakaterebodoločenposegvplival.Tanaloganilahkainzahtevamnogoznanjazrazličnihpodročij,dalahkosplohpredvidimonaborvsehpotencialnihvplivovnadoločenekosistem.Vvsakemprimerujeključnegapomenapritemznanjeodelovanjuekosistemainodvisnostidelovanjaodzgradbeekosistema,karjetudirdečanitpritempredmetu.Glavninamenpredmetajebodočimnačrtovalcemekosistemov,oziromaposegovvokolje,približatidejstvo,daimajokljubrazmeromaabstraktnimnačrtomnaekranihalipapirju,vkončnifaziopravkaskompleksnimiživimisistemi,življenjskimizdružbamiinorganizmi,kidelujejovskladuzdoločenimiznanimizakonitostmiinletakrat,kosozatozagotovljeneustreznerazmere.Zaradinavedenihrazlogovjevučbenikupoudarjenholistični,oziromacelostnialiekosistemskipristopdoteproblematike,kigaježepreddesetletjivpeljalzaslužniprofesorEugeneP.Odum.ZatojetudikonceptpodobenkotganajdemovučbenikuOduminBarret2005,pokateremjetudipovzetihnekajprimerov.Pripisanjutekstainizborudoločenihprimerovsomibilivvelikopomočnaslednjiučbeniki:OduminBarret2005.FundamentalsofEcology;Tarman1992.Osnoveekologijeinekologijaživali.;Schulze,Beck,Müller-Hohenstein2005.PlantEcology;Krebs2001.Ecology;SmithinSmith2001.EcologyandFieldBiology;SchlesingerinBernhardt2013.Biogeochemistry.UčbenikbokotpomočpriučenjudoločenihpoglavijpripredmetuEkologijaprišelpravtudištudentomprvostopenjskegaštudijaBiologije(BiotehniškaFakulteta).


5

KAZALOVSEBINE

1KAJJEEKOLOGIJA.........................................................................................................................9

1.1ORGANIZACIJSKERAVNIVNARAVI.........................................................................................10

2EKOSISTEM.................................................................................................................................12

2.1MEJAEKOSISTEMA..................................................................................................................13

2.2EKOTON...................................................................................................................................14

2.3POMENINTERAKCIJMEDSESTAVINAMIEKOSISTEMA...........................................................14

2.4EKOSISTEMUHIERARHIČNONADREJENEENOTE....................................................................15

2.4.1Krajina..............................................................................................................................15

2.4.2Regija................................................................................................................................17

2.4.3Biom.................................................................................................................................17

2.4.4Ekosfera............................................................................................................................17

2.5ZGRADBAINDELOVANJEEKOSISTEMA...................................................................................18

2.5.1Nežividejavniki.................................................................................................................20

2.5.2Žividejavniki.....................................................................................................................22

2.5.3Prehranjevalneverigeinprehranjevalnispleti.................................................................25

3PRETOKENERGIJE......................................................................................................................28

3.1ENERGIJSKABILANCAZEMLJE.................................................................................................28

3.2ENERGIJAVEKOSISTEMUINZAKONITERMODINAMIKE........................................................30

3.2.1Prvizakontermodinamike...............................................................................................30

3.2.2Drugizakontermodinamike.............................................................................................31

3.3PRETOKENERGIJEVEKOSISTEMIHINPRODUKCIJA...............................................................31

3.3.1Primarnaprodukcija.........................................................................................................32

3.3.2Sekundarnaprodukcija.....................................................................................................34

3.3.3Primarnainsekundarnaprodukcijavvodah....................................................................35

3.4UČINKOVITOSTPRETVORBEENERGIJEVEKOSISTEMU..........................................................37

3.5DOLOČANJEPRIMARNEPRODUKCIJE.....................................................................................39

4KROŽENJESNOVI........................................................................................................................41

4.1GEOLOŠKOKROŽENJESNOVI..................................................................................................42


6

4.2TEKTONSKOKROŽENJE...........................................................................................................42

4.3KROŽENJEVODE......................................................................................................................43

4.3.1Geografskeznačilnostikroženjavode..............................................................................44

4.3.2Vplivčlovekanakroženjevode........................................................................................45

4.3.3Hidrološkirežimvgozdu..................................................................................................48

4.4KROŽENJEKAMNIN.................................................................................................................49

4.5BIOGEOKEMIČNICIKLI.............................................................................................................50

4.5.1Splošneznačilnostikroženja.............................................................................................51

4.5.2Kroženjeogljika................................................................................................................52

4.5.3Kroženjedušika................................................................................................................56

4.5.4Kroženjefosforja..............................................................................................................60

5ORGANIZEMINOKOLJSKIDEJAVNIKI.........................................................................................63

5.1ZAKONMINIMUMA................................................................................................................63

5.2EKOLOŠKANIŠAINHABITAT...................................................................................................64

5.2.1Potencialnainrealiziranaekološkaniša...........................................................................66

5.3EKOLOŠKAVALENCA...............................................................................................................66

5.4ZAKONTOLERANCEINTOLERANČNOOBMOČJE....................................................................67

5.4.1Dejavnik............................................................................................................................69

5.4.2Vrstaorganizma...............................................................................................................69

5.4.3Stanjeorganizma..............................................................................................................70

5.5BIOINDIKATORJI......................................................................................................................70

5.5.1Specialistialiodzivniki......................................................................................................71

5.5.2Generalistialiakumulatorji..............................................................................................71

6POPULACIJA...............................................................................................................................73

6.1POPULACIJSKIPARAMETRI......................................................................................................73

6.1.1Primarnipopulacijskiparametri.......................................................................................74

6.1.2Sekundarnipopulacijskiparametri...................................................................................75

6.2KRIVULJEPREŽIVETJA..............................................................................................................78

6.3RASTPOPULACIJE....................................................................................................................79


7

6.3.1Biotičnipotencial..............................................................................................................79

6.3.2Upornostokolja................................................................................................................79

6.3.3Nosilnostokolja................................................................................................................81

6.3.4Krivuljepopulacijskerasti.................................................................................................81

7ODNOSIMEDORGANIZMI.........................................................................................................83

7.1ODNOSIMEDORGANIZMIISTEVRSTE....................................................................................83

7.2MEDVRSTNIODNOSI...............................................................................................................84

7.2.1Kompeticija.......................................................................................................................84

7.2.2Plenilstvo..........................................................................................................................88

7.2.3Mutualizem......................................................................................................................92

7.2.4Protokooperacija..............................................................................................................94

7.2.5Komenzalizem..................................................................................................................94

7.2.6Parazitizem.......................................................................................................................94

7.2.7Amenzalizem....................................................................................................................96

7.3VNOSTUJERODNIHVRST........................................................................................................96

8ZDRUŽBA....................................................................................................................................98

8.1KLIMAKSNAZDRUŽBA...........................................................................................................100

8.2OPISŽIVLJENJSKIHZDRUŽB...................................................................................................100

8.3STABILNOSTZDRUŽBE...........................................................................................................101

8.3.1Stabilnostinraznovrstnostzdružbe...............................................................................101

8.3.2Obnavljanjezdružbpomotnjah.....................................................................................102

8.3.3Odzivizdružbenamotnjevokolju................................................................................103

9BIODIVERZITETA.......................................................................................................................106

9.1VZORCISPREMINJANJAVRSTNEPESTROSTIVPROSTORU...................................................106

9.1.1Vplivproduktivnostiindostopnostivirov......................................................................107

9.1.2Vplivokoljskihrazmer....................................................................................................108

9.1.3Vplivmotenj...................................................................................................................108

9.1.4Kompeticijskoizključevanje............................................................................................109

9.1.5Vplivplenilcev................................................................................................................109


8

9.1.6Vplivprostorskeheterogenosti......................................................................................109

9.1.7Človekovvpliv.................................................................................................................110

9.1.8Tujerodneinvazivnevrste..............................................................................................111

9.2MERJENJEBIODIVERZITETE...................................................................................................111

9.2.1Alfa,betaingamadiverziteta........................................................................................113

10EKOLOŠKASUKCESIJA............................................................................................................114

10.1POTEKSUKCESIJE................................................................................................................115

10.2TIPISUKCESIJ.......................................................................................................................116

10.2.1Primarnasukcesija........................................................................................................116

10.2.2Sekundarnasukcesija...................................................................................................118

VIRI..............................................................................................................................................120


9

1KAJJEEKOLOGIJAPrvadefinicijaekologijejestaražeskoraj150let.NemškinaravoslovecErnstHaeckel,ježeleta1869ekologijoopredelilkotsamostojnovedo,boljpodrobnopajojedefiniralleta1906vdeluznaslovom»Principlesofgeneralmorphologyoforganisms«,kjerekologijodefinirakotvedo,kipreučujeodnosemedorganizmominnjegovimokoljem,kivnajširšemsmisluvključujevserazmere,kisopomembnezanjegovobstoj(vSchulzeinsod.2005,1).Tosorazličniživialinežividejavniki.Besedaekologijapostanedomačavširšijavnostišelespojavomokoljskihgibanjv60.letihprejšnjegastoletja(SmithinSmith2001,3).Navedenidefinicijijevnadaljnjihletihslediloševečboljalimanjpodobnih,kotsonaprimer:Andrewartha(1961):»Ekologijajeznanstvenopreučevanjerazporeditve(distribucije)inštevilčnosti(abundance)živali,oziromatudiostalihorganizmov.«Odum(1971):»Ekologijajepreučevanjezgradbeindelovanjanarave.Zgradba(struktura)indelovanje(funkcija)stavezaninadoločenekosistem«.McNaughtoninWolf(1979):»Ekologijajeznanstvenopreučevanjeodnosovmedorganizmiinnjihovimokoljem«.Krebs(2001)jeekologijoopredelilkotznanstvenopreučevanjeodnosov,kidoločajorazporeditev(distribucijo)inštevilčnostorganizmov.Definicija,kijoleta1961predlagaAndrewarthajepomanjkljiva,sajnjenavtorgovoriopreučevanjurazporeditveinštevilčnostiorganizmov,kotdasotizgoljrazporejenivnekemprostoru,neomenjapaodnosovmednjimiinokoljem.Tudidefinicija,kijoleta1971postaviOdum,niravnoposrečena,sajgovoriopreučevanjuzgradbeindelovanjanarave,karnidovoljnatančnodefinirano.Danesekologijopojmujemokotbiološkodisciplino,kipreučujeodnosemedorganizmiinnjihovimokoljem,takoživimkotneživim,terrazlagakakotiodnosivplivajonarazporeditevinštevilčnostorganizmov.Pritemsenamzastavljavprašanje»Zakajpravtakšnarazporeditevinštevilčnostorganizmovvdoločenemekosistemu?Kjesovzroki?«Tostatemeljnivprašanjivekologiji.Nalogaekologijekotsamostojneznanstvenevedeje,dadogodke,oziromarazmerevokoljuzaznaindokumentiraterdajihznarazložitiinpoiskativzroke,zaradikaterihsoterazmerenastale,oziromasonastalidoločenipojavivokolju,kisoprivedlidotehrazmer.Vkončnifazijesmiselnoalipavsajzelokoristno,daomogočarazvojsistemanapovedovanjatovrstnihdogodkov,oziromarazvojatakšnihrazmer,karomogočamnogoboljeargumentiranpreventivninačinvarstvaokolja.


10

Izrazekologijaježeleta1865skovalbiologHaansReiter(McNaughtoninWolf1979),insicerizgrškihbesedoikos(Οικοσ),kipomenidom,prebivališčealihiša,inizpogostebesedelogos(λογοσ),kipomenivedo.

Slika1.1.Ekologijajezelopestropodročjeznanosti.Tesnojepovezanasštevilnimisorodnimibiološkimipanogami(prirejenopoKrebs2001).Vširšijavnostiseizrazekologijapogostouporabljanapačnokotvarstvookolja.Zelopogostoekologijozamenjujejotudizrazličnimiokoljskimivedami,kizekologijokotznanstvenodisciplinonimajoničskupnega.Ekologijajetemeljnabiološkaveda,medtemkogreprivarstvuokoljazauporaboekološkihznanj,kottudidrugihnaravoslovno-tehničnih(kemijskih,fizikalnih,matematičnih,geoloških),indružboslovnihznanj(geografskih,socioloških,filozofskih,pravnih)prireševanjuproblemovvokolju.Pritemgrepogostozapovsemantropocentričenpristop,sajstaizrazaekologijakottudivarstvookoljapogostomantrapolitikov,podrugistranipatudigibalonajrazličnejšihokoljskihgibanjinzagovornikovtrajnostnegarazvoja.Takoselahkovprašamoaligreprivsemtemreszabojzanaravoalizgoljzačloveštvo,oziromainteresedoločeneskupnosti.

1.1ORGANIZACIJSKERAVNIVNARAVIPredmetpreučevanjvekologijisoosebek,oziromavrsta,populacija,združba(tudiživljenjskazdružbaalibiocenoza),ekosisteminkrajina.Zvečanjemobsegapreučevanegasistemasenatančnostmetodologijeinzmožnostrazumevanjasistemamanjšata.


11

Slika1.2.Različneravnipreučevanja.Predmetpreučevanjavekologijisopredvsemekosistem,združba,populacijainkrajina.


12

2EKOSISTEMIzrazekosistemježeleta1935prvičuporabilangleškibotanikinekologTansley(1935),dabipoudarilstrukturnoinfunkcionalnoorganiziranostživegasveta(Tarman1992,263).Tansleyjetudiopozorilnadotlejvečinomaspregledanodejstvo,daživljenjskihzdružbrazličnihorganizmovnesmemoobravnavatiločenoodfizičnegaokolja.Ekosistemjeenota,kivključujevseorganizmedoločenegaobmočja,kisovinterakcijahsfizičnimalineživimokoljemnatemdoločenemobmočju(življenjskiprostor).Pritemtokenergijeomogočadelovanjebiotskestrukture,oziromaživljenjskezdružbeinkroženjesnovimedživimiinneživimisestavinamiekosistema.Ekosistemjenaravnaenota,vkateriobstajaravnotežjemedneživimidejavnikiinživimiorganizmi,oziromakotjenavedelžeTansley(1935),sovsideliekosistema,organskiinanorganski,oziromaživiinneživi,njegoviintegralnidejavnikiinsovzrelemekosistemuvravnotežju.Zaradiinterakcijmednjimisesistemtudiohranja.Ekosistemjetakotudistrukturnainfunkcionalnaenotazmejami,kisolahkonaravnealiantropogene.Ekosistem=biotop(fizičniprostor,oziromaneživiabiotskidejavnikivdoločenemprostoru)+biocenoza(populacijevsehvrstvtemprostoru)+interakcijemedorganizmiinnjihovimokoljem.Ekosistempanizgoljseštevekbiotopainbiocenoze,pravtakotudinizgoljmozaikdoločenihkoličin,oziromasestavin,ampakgrezanovokvalitetnoceloto(Tarman1992,264),kiimadrugelastnosti,kotjihimajonjegovesestavine,sajjetosistemvdinamičnemravnotežju.Ekosistemježivljenjskazdružbavinterakcijizneživimokoljem,oziromakotjezapisalTansley(1935),grepriekosistemuzainterakcijerastlininživalisfizikalno-kemijskimokoljem.Interakcijemedorganizmiininterakcijemedorganizmiinneživimokoljemomogočajonastajanjepovratnihzvezindrugihmehanizmov,oziromarazmeromadobrosamoregulacijo.

Slika2.1.Močvirjekotposebentipmokriščaspadamedvodneekosisteme.(Foto:I.Zelnik)


13

Ekosistemesonekateriraziskovalcivpreteklostiobravnavalikotsuperorganizme,predvsemzaradirazmeromadobrihsamoregulacijskihsposobnostiekosistemov,kisoznačilnenaprimerzajezera(Tarman1992,12).Regulacijskesposobnostiohranjajostabilnostsistema,vendarsodrugačneodtistih,kiurejajoravnotežjevorganizmu,zatosotakšneprimerjavepretirane.Resničnoenotnostdosežetaživiinneživisvetšelenaravniekosfere(Tarman1992,264).

Slika2.2.Jezerasonekateriraziskovalcivpreteklostiobravnavalikotsuperorganizme.(Foto:I.Zelnik)

2.1MEJAEKOSISTEMAMejaekosistemajetam,kjersevrstnasestavazdružbnakratkirazdaljibistvenospremeni(Tome2006,276).Prenossnoviinenergiječezmejoekosistemajemanjšialivsajdrugačenkotznotrajekosistemov.Tiprehodisolahkoostri,oziromanezvezni,karjevnaravnikrajiniredkost,sajvnaravimedekosisteminamestojasnihmejanajdemoboljalimanjširoke,zvezneprehodealiekotone(PirnatinAnko2001,67).

Slika2.3.Mejeekosistemasoostreinnezveznevkrajini,kijojesooblikovalčlovek.Zaradirazličneganačinagospodarjenjasodobrovidnemejemedintenzivnogojenimtravnikom,mokrotnimtravnikom,močvirjeminmočvirnimgozdom.(Foto:I.Zelnik)


14

2.2EKOTONEkotonjeprehodnipasmeddvemarazličnimaekosistemoma,kijelahkoozekalizeloširok(Tarman1992).Ekotonisoprehodimedekosistemi,oziromazdružbami,kjernajdemoelementesosednjihzdružbinelementeznačilnelezaekotone.Vnjihprihajadointerakcijindoprehajanjavplivovdoločenihneživihdejavnikovizsosednjihekosistemov,karustvarjarazmere,kijihnenajdemovsosednjihekosistemih(NaimaninDecamps1997).Številovrstvekotonujenavadnovečjekotvsosednjihobmočjih,oziromaživljenjskihzdružbah(OduminBarrett2005,24).(glejpoglavjeVzorcispreminjanjavrstnepestrostivprostoru)Primerekotonajegozdnirob,oziromatravnik,kisezaraščazlesnatimirastlinamialipaobrežnipasobvodotoku,kjerrastlinessvojimikoreninskimisistemisegajovvodo.

2.3POMENINTERAKCIJMEDSESTAVINAMIEKOSISTEMAVzrelemekosistemusovsisestavnideliekosistema,takoživikotneživi,vdinamičnemravnotežju.Zaradiinterakcijmednjimisesistemlahkoregulirainstemtudidolgoročnoohranja(Tansley1935).Inravnozaradiprepletenostiinterakcijmedsestavinamiekosistema,jerazumevanjeekosistemamogočelescelovitim,oziromaholističnimpristopom.Stegastališčakonzervatorskabiologija(angl.:conservationbiology),oziromakonzervatorskipristopvnaravovarstvu,kadarjeciljohranjanjenekegatočnodoločenegastanjavekosistemu,neslediekološkemukonceptudinamičnegaravnotežjainnenehnegaspreminjanjarazmerininterakcijvekosistemu.Živabitjazaobstojpotrebujejovire-neživedejavnike-inpritemtudivplivajonanje,sajjihizrabljajoinpreoblikujejo.Nežividejavnikipaodločilnovplivajonaobstojinrazporeditevživihbitij.Organizmiseprilagajajofizičnemuokolju,oziromaneživimdejavnikom,vendarnjihovoskupnodelovanjevekosistemuhkratitudispreminja,oziromananeknačinprilagajanežividelokoljasvojimpotrebam(OduminBarrett2005,43).Otehvzajemnihvplivih,prepletenostiinsoodvisnostijerazpravljalžeLovelock(1979)vdeluGaiahipoteza(Gaia:starogrškaboginjaZemlje),pokaterinajbiseorganizmi(zlastimikrobi)vzemeljskizgodovinirazvijaliskupajzneživimokoljemnanačin,kijeomogočilnastanekkompleksnega,samoregulativnegakontrolnegasistema,kinaZemljivzdržujeugodnerazmerezaživljenje(Lovelock1979,vOduminBarrett2005,43).Dotehugotovitevsoprišlinapodlagidejstev,kotsokemijskasestavaatmosferepredmilijardamiletindanes,zelostabilnoneživookoljenaZemljiinprisotnostraznolikihaerobnihorganizmov,zaradičesarjeZemljabistvenodrugačnaodsosednjihplanetov(OduminBarrett2005,43).BiosferajevmilijonihletmočnospremenilaZemljinoatmosfero,karjenajboljočitnozaradimočnegazmanjšanjakoličineCO2vatmosferi(LovelockinMargulis1974)inpovečanjakoličinekisika,sajsoavtotrofniorganizmiatmosferskiCO2vgradilivbiomasoinizvodesprostilikisik.


15

2.4EKOSISTEMUHIERARHIČNONADREJENEENOTEZvečanjemenotepreučevanjasepovečujemerilo,oziromaobmočje,obenempatudištevilodejavnikov,kiimajovpliv,kottudiverjetnost,danaprimerprianalizahupoštevamovsepomembnedejavnike.Obenempapadanatančnostmetod,točnostrezultatovinzmožnostrazumevanjasistema.

Slika2.4.Sistemhierarhičnourejenihenot.Sistemhierarhičnourejenihenotnamjelahkovpomočpripreučevanjukompleksnihproblemovaliobsežnihgradientov.Vendarjevečkotleto,sajgrepritemzaholističen,oziromacelovitpristopkrazumevanjuinreševanjuzapletenihokoljskihproblemovinjealternativaredukcionističnemupristopuiskanjaodgovorovspomočjoredukcijeproblemovnaposameznesestavineinanaliziranjupoenostavljenihterstemvnaravineobstoječihsistemov(AhlinAllen1996).Pritemjetrebapoudariti,daekologijaiščesintezoinnedelitve(OduminBarrett2005,9).Kponovniaktualnostiholističnih,oziromadisciplinscelovitimpristopomjeprispevalatudinezmožnostspecializiranihpanog,oziromaspecialistov,zareševanjeobsežnihproblemovvokolju(OduminBarrett2005,9).2.4.1KrajinaKrajinajesklopmedsebojpovezanihekosistemov(FormaninGodron1986),kijeodprt,vendarsedodoločenemeresamauravnava(Anko1982).Polegekosistemajekrajinaprostorskaenota,skaterosepripreučevanjuokolja,upravljanjuzokoljem,presojahvplivovnaokoljeinnaravovarstvunajpogostejesrečujemo.Pojemkrajinajepred200letivznanostvpeljalževonHumboldt,vendarsešelev80.letihprejšnjegastoletjauveljavipreučevanjedelovanjakrajineinspremembvkrajini(PirnatinAnko2001,80).Sproučevanjemzgradbeindelovanjemkrajineseukvarjakrajinskaekologija.


16

Krajinegledenastopnjonaravnosti,oziromaspremenjenostisstraničloveka,delimonanaravneinkulturnekrajine.Prinaravnihkrajinahvplivačlovekanialipajetamajhen.Takiprimeriso:• gozdnakrajina,vkateriprevladujegozd(naprimergozdnakrajinaTrnovskegagozda,

Kočevskegaroga);• gozdnatakrajina,vkaterijematicaševednogozd,velikdeležkrajinepasokmetijske

površineinnaselja(gozdnatakrajinaŠkofjeloškegahribovja);• visokogorskakrajinanadgozdnomejo(visokogorjevJulijskihAlpah).

Slika2.5.in2.6.GozdnatakrajinaŠkofjeloškegahribovja(levo);visokogorskakrajinavJulijskihAlpah(desno).(Foto:I.Zelnik)Zakulturnekrajinepajeznačilenvplivčloveka,kikrajinopomembnosooblikujeinjovtakemstanjuvzdržujevceloti,alivsajposameznedele,oziromaekosisteme.Kulturnekrajinelahkoločimona:• kmetijskealiagrarnekrajine,vkaterihprevladujejokmetijskepovršine.Gozdsepojavljalev

koridorjihinzaplatah,kijihnajdemonazemljiščih,kisoneprimernazakmetijstvo(Anko1998,146).PrimerkmetijskekrajinejekrajinaGoriškihbrd,Slovenskihgoric,Krasa,neposeljenidelikotlininnižinvSloveniji.

• mestnealiurbanekrajine,vkaterihprevladujejoposeljenaobmočja,infrastruktura,industrijskeinposlovneconeterdrugielementigrajenegaokolja.

Slika2.7.KmetijskakrajinaobSotli.(Foto:I.Zelnik)


17

2.4.2RegijaRegija,kijonekateristrokovnjakivspecifičnihprimerihimenujejotudiekoregija,jevečjeobmočje,kigasestavljavečkrajin,označujejoenotnamakroklima,povezujepajočlovekovadejavnost(Forman1995).Območjeregijeimarazmeromaenotneabiotskedejavnike(klima,geološkapodlaga,relief,tla),polegtehpasonatejravnipomembnitudidružbenidejavniki(pretekloinsedanjegospodarjenjesprostorom,predvsemzgozdoviinkmetijskimipovršinami,kulturnividiki).Primerregijsotako:alpskaregija,panonska,dinarska,jadranskaregija,kisomnogomanjšeodbioma,vendarzdružujejoštevilnetipekrajin.2.4.3BiomBiomjeekološkaenotavišjegareda(Tarman1992,345)injezeloobsežnoobmočjeZemljezznačilnimi,razmeromapodobnimimakroklimatskimiintalnimirazmerami.Skladnostrazmerseodražatudivskladnostiekosistemov,oziromakrajin,kisestavljajoposamezenbiomtervvegetaciji,kidajebiomomzunanjividez.Porastlinskihzdružbahsobiomitudidobiliimena,npr.listopadnigozd,tropskideževnigozd,savana,sredozemskivednozelenigozd,itd.(Tarman1992,345).Poznamodvatipaprostorskerazporeditvebiomov,insicerzonobiometerorobiome.Zonobiomi,soposledicaklimatskihrazmernaposameznihgeografskihširinahinsivpasovihboljalimanjpravilnosledijoodekvatorjaprotipoloma.Orobiomipasoposledicarazličnihklimatskihrazmernaposameznihnadmorskihvišinah,kjersipasovisledijovzdolžgradientanadmorskevišine.2.4.4EkosferaEkosferajenajvečjiinodvsehnajboljsamozadostensistem(OduminBarret2005),kivključujevseživljenjskeoblikenaZemlji,kisestavljajobiosfero,polegtegapašetistedeleatmosfere,hidrosfereinlitosfere(kamnineintla)vkaterih,oziromanakaterihtaživabitjaživijoinsoznjimivinterakcijah(OduminBarret2005,6).Največživihbitijnajdemotam,kjerseprepletajo,oziromastikajotla(litosfera),zrak(atmosfera)invoda(hidrosfera),kisoosnovnessestavineekosfere.Čepravnekateriizrazbiosferauporabljajokotsinonimzaekosfero,pajeboljsmiselnarabaizrazabiosferalezavsaživabitjanaZemlji,oziromazavsebiocenoze.


18

Slika2.8.Ekosfera(označenaskrožnico)vključujebiosferozdeliatmosfere,hidrosfereinlitosferev,oziromanakaterihtaživabitjaživijo.

2.5ZGRADBAINDELOVANJEEKOSISTEMAZgradbaindelovanjeekosistemastaboljalimanjkompleksni,karjeodvisnoodvrsteekosistema,pritempavsesestavineekosistemadelujejopovezano.Vsaksestavnidelimanamrečsvojovlogovekosistemu.Nerazumevanjezgradbeindelovanjaposameznegaekosistema,oziromapovezanostisestavnihdelov,pričlovekovihposegihvokoljepogostopripeljedoneskladjadelovanja.Enaodznačilnostivsakegaekosistemasointerakcijemedavtotrofniminheterotrofnimdelomživljenjskezdružbe(OduminBarrett2005,22),karpanačrtovalciposegovpogostospregledajo.Raznovrstnostinterakcijinrazličnostvnjihovihjakostihdajetaekosistemusamoregulacijske(samouravnalne)lastnosti.Zgradbaalistrukturaekosistemajeodvisnaodznačilnostineživegaalifizičnegaokoljainodtaksonomskesestavepripadajočeživljenjskezdružbe(npr.vsevrstevišjihrastlin,živali,mikroorganizmov,itd.).Naprimer,zgradbovodnegaekosistemadoločajotudihidromorfološkidejavnikivvodotoku,kotsoglobinavode,hitrosttoka,substrat,itd.Delovanjealifunkcijaekosistemapasointerakcijeorganizmovzokoljeminodzivi(reakcije)organizmov,npr.proizvodnjaorganskihsnoviinO2,pretokenergijeterkroženjesnovi,prehranjevalnisplet.Vsakekosistemzasvojedelovanjepotrebujevirenergije.(glejpoglavja:Primarnaprodukcija;Pretokenergije;Kroženjesnovi).Ekosistemsestavljajoštiriosnovneskupinesestavin,insicernežividejavniki,primarniproducenti,sekundarniproducentiinrazkrojevalci(KupchellainHyland1993,6).


19

1)Nežividejavnikizznačilnoprostorsko,kakovostnoinkoličinskorazličnostjovosnovidoločajozgradboekosistema.Podrobnejšeinformacijeozgradbidobimo,čeneživedejavnikerazdelimonaposameznefizikalneinkemijskedejavnike,kotsovoda,hranilnesnovi,svetlobaitd.Zgradbineživegadelaekosistemasledijožividejavnikissvojotaksonomsko,fiziološkoinekološkoraznolikostjo.2)Primarniproducenti(npr.višjerastline,alge),kiustvarjajoorganskesnovinanovopredstavljajoosnovozaprehranjevalnesplete.Zgradbaproizvajalcevjetaksonomskasestavainrazmerjemedtaksoni.Tavplivanazgradbosekundarnihproducentov,polegtegapaproizvajalciboljalimanjvplivajotudinafizikalneinkemijskedejavnike,kotsosvetloba,toplota,hranila,odmrleorganskesnoviitd.3)Sekundarniproducenti(herbivori,karnivori),izrabljajovekosistemusintetiziraneorganskesnoviinsotakoodvisniodzgradbeprimarnihproizvajalcev.Istočasnopasselektivnimplenjenjemsekundarniproducentivplivajonazajnarazmerjamedprimarnimiproizvajalci.Podobnotudiznotrajsekundarnihproizvajalcevzgradbaherbivorovvplivanarazmerjamedkarnivori,tipasselektivnimplenjenjemzopetvplivajonarazmerjamedherbivori.4)Razkrojevalci(detritivori–mikrobi,gliveinživali),soodvisniodstruktureprimarnihinsekundarnihproizvajalcev,izkaterihvkončnifazinastanejoodmrleorganskesnovi.Odtaksonomskesestaverazkrojevalcevjeodvisnarazgradnjaintudihitrostrazgradnjeorganskihsnovivanorganske,sčemervplivajopredvsemnakemijskedejavnike.Odsotnostvsehaliledoločeneskupinerazkrojevalcevlahkopreprečikroženjesnoviinkopičenjeodmrlihorganskihsnoviinstemtudineživedejavnike.

Slika2.9.Shemakroženjasnoviinpretokaenergijemedosnovnimiskupinamisestavinvekosistemu(poTarman1992,264).


20

2.5.1NežividejavnikiNeživialiabiotskidejavniki,kipredstavljajofizičnookolje,kotsonaprimerklima,tla,itd.sokompleksni,oziromasestavljenidejavniki.Dajihlahkoanaliziramo,oziromapreučujemonjihoveodnosezživimidejavniki,oziromavplivetehdejavnikovnaorganizmeinzdružbe,jihrazstavimonaposameznefizikalneinkemijskedejavnikekotso:svetloba,toplota,voda,plini,hranilaindrugekemijskesnovi,gostotamedija,itd.Vrstainkoličinaposameznegadejavnikauravnavaaktivnostživihbitijvekosistemu.Polegtegatidejavnikidoločajokateriorganizmilahkoživijovdoločenemekosistemuinkaterine.Vekosistemujenamrečlahkoprevečenegaalipremalodrugegavira,oziromasokoličinskevrednostinekegadejavnikaprevečekstremne(npr.prenizkealiprevisoketemperature)zaobstojdoločenihorganizmov.2.5.1.1.FizikalnidejavnikiSvetlobaNajpomembnejšivirsvetlobezaorganizmeinekosistemejeSonce.Biosferajeodvisnaodenergijesončevegasevanja.Pritemjenajpomembnejšitistidelspektra,kiomogočafotosintezo(PAR)(Tarman1992,76),kipovalovnihdolžinahpribližnoustrezavidnisvetlobi(380-710nm).Delsevanja,kiimakrajševalovnedolžinejeUVsevanjeinvprevelikihkoličinahnegativnovplivanaorganizme.Sevanjezvečjovalovnodolžino,kotjevidnidelspektra,jeinfrardečesevanje,kijepomembnopritoplotnemrežimu,sajogrevatelesa.Zabiosferojenajpomembnejšiučineksvetlobepretvorbaenergijesončevegasevanjavpotencialnokemičnoenergijosfotosintezovfotoavtotrofih.Fotosintezajemejnikvevoluciji,sajvtemprocesupridedopretvarjanjasvetlobneenergijevkemičnoenergijoorganskihspojin.Sfotosintezosesicerleokrog1%energije,kidosežepovršinoZemljepretvorivenergijoorganskihspojininomogočaživljenjetudivsemheterotrofnimorganizmom.ToplotaEnergijasončevegasevanja,kidosežeZemljozadostuje,dajepovprečnatemperaturaZemljeokoli15°C(Tarman1992,24),karjepomembnozaustvarjanjerazmerugodnihzaštevilneorganizme.Količinaenergije,kidosežetla,sevčasuinprostoruzelorazlikujeinjeodvisnaodštevilnihdejavnikov(glejpoglavjeEnergijskabilancaZemlje).Tadelsevanjajekratkovalovnoinfrardečesevanjesonca.Delsevanjaseabsorbiraževatmosferiinsespremenivtoplotoinkemičnoenergijo.Okrog7%energijeSončevegasevanja,kidosežeZemljinoatmosfero,sespremenivtoploto,kiogrevaspodnjidelatmosfere.Dostivečenergije(24%)seporabizaevaporacijovode(SchlesingerinBernhardt2013).Segrevanjepotekavtoplejšemdeluleta,oziromačezdan,ohlajanjepapotekavhladnejšemdeluleta,oziromačeznoč,zatotoimenujemolatentnatoplota.ZaraditegasonihanjatemperaturemeddnevominnočjotermedletnimičasinaZemljibistvenomanjšakotnaMarsualiVeneri.Toplotnerazmeresozatobistvenoboljugodnezaorganizme,karješeboljizrazitovobmočjihobmorjihinjezerih.


21

DeldolgovalovnegasevanjaZemljeseodbijenamolekulahplinov,vodeindelcihinseznovausmeriprotiZemljinipovršiniinstemprispevaktoplotnimrazmeram.MedijMedijaliosredjejesnov,kiobdajaorganizem,oziromasnov,vkateriorganizemživiinsegiblje.Medijdajeekosistemuosnovnostrukturo.Vodajemedijvodnihorganizmov,zrakjemedijkopenskihorganizmov,medijtalnihorganizmovpasotla,kisozmeszraka,vodeindelcevtrdnihsnovi,kisoanorganskegaaliorganskegaizvora.Fizikalnelastnostimedijavplivajonazgradboorganizmovinnanačinepremikanjaorganizmov(Tome2006,83).Gostotavodejeokoli770-kratvečjaodgostotezraka,zaradičesarnavodneorganizmedelujevzgon,kipovzročimorfološkespremembepriorganizmih.Poleggostotejeključnegapomenatudigibanjemedija.Znaraščanjemhitrostigibanjasevečatudinujnostprilagajanjanarazmere,kijihgibanjemedijapovzroča.Gibanjevodejeedenizmednajvažnejšihdejavnikovvtekočihvodnihekosistemih.Zaradistalnegagibanjavodeveljarek:»Vrekinemorešdvakratstopitivistovodo«(Heraklit).Nenehnečasovneinprostorskespremembevvodotokihzaorganizme,kiživijovtehekosistemih,ustvarjajoširokspekterokoljskihrazmer.2.5.1.2KemijskidejavnikiVsebnostštevilnihelementovinspojin,oziromakemizemokoljajebistvenzametabolizemekosistema.(podrobnejeopisanovpoglavjuKroženjesnovi).PliniKisikjeizrednegapomenazadelovanjeorganizmovincelotnegaekosistema,sajomogočasproščanjevečjekoličineenergijeprirazgradnjiorganskihsnovi.Okoljeskisikomjezatooksičnoinomogočaaerobenmetabolizemalipaanoksično,vkaterempotekaanaerobenmetabolizem.Vkopenskihekosistemihjezaorganizmevečinomanarazpolagodovoljkisika,izjemasonaprimerzvodonamočenatlapomočnihpadavinah.Povsemdrugačnepasorazmerevvodnihekosistemih,kjerzaradibistvenomanjšekoncentracijeinpočasnejšedifuzije(Birdinsod.1960)kisikpogostopostaneomejujočidejavnik.HranilaHranilnesnovialinutrienti(C,H,O,N,P,S,Si,Ca,K,Mg,Na,Fe,Cu,Clitd.)sozarastlineinmikrobepotrebnivvečjihalimanjšihkoličinah.Dajihdoločenaskupinaorganizmovlahkoabsorbira,oziromaizkoristi,morajobitihranilavdostopniobliki.ElementivsledehElementivsledehalimikroelementi,sosnovi,kijihorganizminujnopotrebujejovzelomajhnihkoličinah,večjakoncentracijapajepogostotoksična.OduminBarret(2005,214)navajatadesetmikronutrientov,kisoključnegapomenazarastline:Fe,Mn,Cu,Zn,B,Si,Mo,Cl,V,Co.Nabormikroelementov,kisobistvenegapomenazaživalijenekolikodrugačen:Fe,Mn,Cu,Zn,Si,Mo,Cl,V,Co,Se,Cr,Ni,F,J,Sn.


22

2.5.2ŽividejavnikiŽividejavnikidoločenegaekosistema,kisopopulacijerazličnihvrstorganizmov,sopovezanivživljenjskozdružbo.Populacijelahkodelimo,oziromauvrščamovrazličnekategorije,gledenastopnjorazvoja,taksonomskoskupino,trofičnaravenvprehranjevalnemspletu,itd.Gledenavirenergijeinhrane,kijouporabljajo,lahkoorganizmerazdelimovtriskupine,insicernaprimarneproducente,sekundarneproducenteinrazkrojevalce.2.5.2.1PrimarniproducentiPrimarniproducentialiproizvajalcisoprvaravenvprehranjevalnihspletihinsoavtotrofniorganizmi(gr.autotrophos=sesamhrani).Soneodvisniodzunanjihvirovhrane,oziromaorganskihsnoviinprivzemajoanorganskooblikoogljika,insicerCO2izzraka,izvodepapolegraztopljenegaCO2tudiHCO3

-,kijezaštevilnevodneproizvajalceedinidostopniviranorganskegaogljika.Spomočjoenergijeizokoljatakoizanorganskihsnoviustvarjajoenergijskobogatoorganskosnov.VirenergijezasintezoorganskihsnovijelahkoSončevosevanje,kigauporabljajofotoavtotrofi,medtemkokemoavtotrofizatovrstneproceseenergijodobijozoksidacijoanorganskihaliorganskihspojin.Fotoavtotrofi(npr.zelenerastline)asimilirajosnoviizvode,talinzrakainjihvprocesufotosintezepretvarjajovenergetskobogatejšeorganskespojine,kitudigradijorastline.Kemoavtotrofi(nekaterimikrobi),kipogostoživijovekstremnihekosistemih,kotsoglobineoceanovalikamnine,pazasintezoorganskihsnoviuporabljajokemičnoenergijo.Npr.:bakterijepridobivajoenergijozoksidacijoH2S,kiizhajaizrazpoknadnuoceanovalinastajazrazgradnjoorganskesnovivhipoksičnihrazmerah.2.5.2.2SekundarniproducentiSekundarniproducentialipotrošnikisovsiheterotrofniorganizmi,kizaživljenjepotrebujejoenergijoizenergijskobogatihorganskihsnovi.Semprištevamovseživali,vključnozrazkrojevalci,heterotrofnebakterije,gliveincelonekatereparazitskeinsaprofitskecvetnice,kisodrugotnobrezklorofilakotjenaprimernavadnilusnec(LathraeasquamariaL.).Skupinosekundarnihproducentov,kiseprehranjujezrastlinami,oziromaprimarnimiproducentiimenujemorastlinojedialiherbivori.Tiorganizmipredstavljajodrugoprehranjevalnoalitrofičnoraven.Skupinasekundarnihproducentov,kiseprehranjujezorganskimisnovminakopičenimivherbivorih,somesojedialikarnivori.Tosoorganizmistretjeprehranjevalne,oziromatrofičneravni.Skupinamesojedihvrst,kisehranijozmesojedisokarnivoridrugegareda.Zasedajočetrtoprehranjevalnoraven.Vrste,kisovprehranjevalnemspletunapetialivišjitrofičniravnisomaloštevilneinjihvmnogihekosistemihsplohnenajdemo.Vštevilnihprimerihjenjihovovlogovekosistemihprevzelčlovek.Vsejedialiomnivoripahkratizasedajovečtrofičnihravni,kerseprehranjujejozorganizmizrazličnihtrofičnihravni(naprimermedved).


23

2.5.2.3RazkrojevalciRazkrojevalcialidetritivorisoorganizmi,kipridobivajoenergijospresnavljanjemopadaalidetrita,oziromaodmrlihorganizmov(nekromasa).Vseorganskesnovi(vvodnihekosistemih),kijihpredstavljajoodmrliorganizmializgoljodmrlideliorganizmov,oziromanjihoviizločki,imenujemotudidetrit.Razkrojevalciimajozelopomembnovlogo,sajomogočajokroženjesnovi,kizaradinjihovegadelovanjaneostanejovezanevnefunkcionalninekromasi,temvečsepostopomaspreminjajovanorganskooblikoinsodostopneprimarnimproducentom.Natanačinrazkrojevalcidokončajo,oziromasklenejociklekroženjasnovi.Medrazkrojevalceprištevamoarheje,bakterije,gliveinnekaterenevretenčarje.Razkrojevalcidobivajosnoviinenergijozvsehravniavtotrofneprehranjevalneverigeintudizrazgradnjobiomaserazkrojevalcevsamih.Razkrojevalcialidetritivorisotudiprvičlendetritneprehranjevalneverige.Virenergijevdetritniverigijetakodetrit,oziromaorganskesnovi,kigasestavljajo,medtemkovavtotrofniverigiprimarniproducentiorganskesnoviustvarjajonanovo.Organizmi,kiseprehranjujejozrazkrojevalci,pasotakokotpriavtotrofniverigiplenilci,oziromasekundarniproducenti.Medsebojnapovezanostneživegainživegadelaekosistemajenaprimerzeloočitnavribniku.Organizmi,kigradijoživljenjskozdružbovribnikunisozgoljprebivalciživljenjskegaprostora,ampaktudipreoblikujejofizičnookolje(npr.spreminjajokemizemvode)(OduminBarrett2005,27).Zgradbaekosistemanaprimeruribnika(poOduminBarrett2005,27)NežividejavnikiNežividejavnikivključujejosvetlobo,pH,toploto,anorganskeinorganskesnovi,kotsovoda,kisik,ogljikovdioksid,hranila,aminokisline,huminskekisline,itd.Zelomajhendeležhraniljevraztopljeniintakojdostopnialireaktivnioblikiindostopenproizvajalcem.Velikovečjideležjeshranjenvzalogah,voblikidelcevalisamihorganizmih.Hitrostsproščanjahranilvraztopljeno,oziromaaktivnoobliko,količinasvetlobeintemperaturadoločajotudidelovanjeekosistema,oziromahitrostiprocesov(OduminBarrett2005,27).Stemdejavnikidoločajokateriorganizmibodovekosistemuprevladali,sajsovprednostitistiorganizmi,kilahkorazpoložljivevirenajhitrejeporabijo,oziromanajboljeizkoristijo.TudipHpogostodoločakateriorganizmibodovekosistemuprisotni.PrimarniproducentiVvodnihekosistemihnajdemodvaosnovnatipaprimarnihproducentov.Tosomakrofiti,kisolahkoprostoplavajoči,večinomapasoukoreninjeni,drugaskupinapasomikroskopskealgeincianobakterije,kijihnajdemovvodipovsod,kjerješedovoljsvetlobe.Vprostivodizdružbotehorganizmovimenujemofitoplankton,čepapreraščasubstratpaperifiton,oziromamikrofitobentos.Kljubtemu,dasotomikroskopskiorganizmi,pavvečjihribnikihinjezerihobičajnonjihovaprimarnaprodukcijamočnopresegaprodukcijomakrofitov,oziromavečjihvodnihrastlin.


24

Slika2.10.Ribnik–vodniekosistem(virslikeKupchellainHyland1993).SekundarniproducentiHerbivore,kisehranijozrazličnimizdružbamiprimarnihproducentov,odkaterihsoneposrednoodvisni,delimovdveskupini.Mikroskopskeživali,kilahkoživijovprostivodiinsehranijosplanktonskimiorganizmiimenujemozooplankton.Bentoškeživali,kijihuvrščamomedherbivorevvelikimeristrgajoperifitonzrazličnihtipovsubstrata.Semspadajoštevilnivelikivodninevretenčarji(makroinvertebrati).Leredkimednjimisehranijozvišjimirastlinami,oziromamakrofiti(npr.beliamur,kisehranizvišjimirastlinami).Karnivori,kiplenijoherbivoresozeloraznovrstnaskupina.Semuvrščamonpr.planktivoreribeinštevilnetaksonenevretenčarskihplenilcev,kijihlahkonajdemovzdružbahvprostivodi(pelagialu)innadnu(bentalu),kjerživijonaalivusedlinah.Karnivoridrugegaredasopredvsemvečjevrsterib,mednjimipanajdemotudinekatereplenilskenevretenčarje,kotsokačjipastirjialihroščiizdružineDytiscidae.RazkrojevalciDetritivorisehranijozodmrlimiorganizmialinjihovimideli,kivribnikunenehnotonejoprotidnu.Zatojenjihovagostotanajvečjanaalivsubstratunadnuribnika.Semuvrščamodetritivore


25

nevretenčarje(npr.maloščetinci),kipožirajodrobnedelceorganskegaizvora,glavninoenergijepazanjevbistvupredstavljajomikroorganizmi,kisopritrjeninatedelce.Heterotrofnebakterije,praživaliinglivenajdemovvsehmikrohabitatihribnika,dalečnajvečjogostotopaimajoravnonapovršinimedsubstratominvodnimstolpcem.Številnimikroorganizmisotudivmutualističnemodnosuzmakrofitialimakroinvertebrati.Razkrojevalcikotsobakterijeinglivevelikohitrejerazkrajajodetritprivišjihtemperaturah,takodajesproščanjeanorganskihsnoviizorganskihpogojenotudistemperaturo.2.5.3PrehranjevalneverigeinprehranjevalnispletiOrganizmivokoljunenehnoprihajajovstikzosebkiistevrstealidrugihvrst.Interakcijesopogostopovezaneshrano,kijezaorganizmevirenergijeinsnovi.Parivrst,kinastopajovtehinterakcijah,sepovezujejomedsabovprehranjevalnazaporedja,sajjevvečiniprimerovtako,dajeteoretičnovsakorganizemlahkovenemparuplenilec,vdrugempahrana,oziromaplen.Zaprehranjevalnozaporedjerastlina–herbivor–karnivor,ježeElton(1927)vpeljalizrazprehranjevalnaveriga.

Slika2.11.Prehranjevalnaveriga,vkaterijepetprehranjevalnihravni:primarniproducent,herbivor,karnivor1.reda,karnivor2.redainkarnivor3.reda.Vrste,kipritempredstavljajočleneverige,pripadajodoločeniprehranjevalnialitrofičniravni.Kerpasovnaraviodnosimedorganizmizrazličnihtrofičnihravnimnogoboljkompleksni,jeizrazprehranjevalnispletustreznejšikotprehranjevalnaveriga.Prehranjevalneverigevpravempomenubesedenajdemolevvrstnozelorevnihekosistemih.Vprehranjevalnemspletunavsakitrofičniravniobičajnonajdemoširokspektervrst(Slika2.12.).Številoinnaravavrst,kizasedajoteravnisoznačilnostposameznegaekosistema.Vdoločenemekosistemunaposamezniravnilahkoprevladujeenaalipavečvrst.Omnivoripahkratizasedajovečprehranjevalnihravni.Boljkotsoodnosivprehranjevalnemspletukompleksni,stabilnejšijeekosistem.Priuravnoteženihekosistemihobičajnoštevilnerazličnevrstezasedajopodobneekološkeniše.Takšniekosistemiselahkoboljeprilagajajomotnjam,nipapravilo,daekosistemvkateremjevečvrsttudiboljeprenašamotnje.


26

Slika2.12.Prehranjevalnispletvbibavičnempasu(mediolitoral)naskalnatimorskiobali:1-detrit;2-plankton;3-perifiton;4-morskiželodek(Chthamalussp.);5-klapavica(Mytilusedulis);6-rakvitičnjak(Pollicipes);7-hiton;8-latvica(Patella);9-polžroduTegula(Turbinidae);10-polžizroduLittorina;11-mesojedipolžizroduThais;12-morskazvezdaizroduPisaster;13-morskazvezdaizroduLeptasterias(poBegoninsod.2006).2.5.3.1AvtotrofnaindetritnaprehranjevalnaverigaGledenaizvororganskihsnovitakoločimodvaosnovnatipaekosistemov,insiceravtotrofneinheterotrofne.Vavtotrofnihekosistemihorganskesnovinastajajopredvsemvekosistemu(npr.vgozdu).PrimarniproducentienergijoSončevegasevanjapretvarjajovorganskesnovi,oziroma

Slika2.13.Avtotrofnaindetritnaprehranjevalnaveriga.


27

vlastnobiomaso.Večjidelenergijskegapretokavavtotrofnemsistemugreskoziavtotrofnoprehranjevalnoverigo.Vheterotrofnihekosistemihorganskesnovinastajajopredvsemvdrugihekosistemih,izkaterihpridejonarazličnenačine(npr.potok,vkateregapadalistje).Delovanjetovrstnihekosistemovomogočaenergija,kijevezanavodmrlihorganskihsnoveh,oziromadetritu.Večjidelenergijskegapretokavheterotrofnemekosistemugreprekodetritneprehranjevalneverige.


28

3PRETOKENERGIJEBrezenergije,oziromaenergijskihtokov,niživljenja.Ekologija,šeposebejekologijarastlin,seukvarjazodnosimedsvetlobnoenergijo,oziromaenergijoSončevegasevanjainekosistemiterznačinipretvorbeenergijevekosistemih.Edenizmedosnovnihnačinovpovezaveorganizmovznjihovimokoljem,jepotrebaorganizmovpoenergiji.Vnasprotjussnovjo,kikroži,energijatečeskoziekosisteme.Pretokenergijejepovezansprehajanjemorganskihsnovipotrofičnihravneh.Pritemsedelenergijeizgubljakottoplota,delenergijepaopravljadelo(npr.respiracija).Kertoplotezdružbanemoreizkoristitizaprodukcijo,jetaenergijazanjoizgubljena(Tarman1992,299).Energijasevekosistemihpretvarjaizeneoblikevdrugo,pritempasepovečujeentropijasistema.

3.1ENERGIJSKABILANCAZEMLJEEnergija,kiomogočaekološkeprocesevekosferi,prihajasSonca.Izjemajeletistidel,kijolahkoizkoristijokemoavtotrofnimikroorganizmi.Solarnakonstantajepovprečnakoličinaenergije,kijoZemljaneprestanoprejemaodSoncainznaša8,4kJ/m2naminuto(veljazazgornjoplastatmosferenavišini83km),karustreza1376W/m2(SmithinSmith2001,21).Čepravjedefiniranakotkonstanta,patavrednostniha,sajsejakostSončevegasevanja,zlastivUVdeluspektraspreminja.KerjenaenkratosvetljenalepolovicaZemljeinkerjepovršinaZemljeukrivljena,jepovprečnakoličinasevanjaprecejmanjšaodsolarnekonstante,sajznašale340W/m2(SchlesingerinBernhardt2013).Odpovprečnekoličinekratkovalovnegasevanja(340W/m2),kipridedoatmosfere,približnopolovicatudidosežezemeljskopovršje(Slika3.1.).Okrog25%segaodbijenazajžeodatmosfere.Približno17%odbojapovzročijooblaki,ostalih8%papredstavljasipanjesvetlobevatmosferi.Nadaljnjih23%sevanjaseabsorbiravatmosferi(voda,prašnidelci,CO2)insepritemspremenivkemičnoalitoplotnoenergijo(IRsevanje).Približno52%sončevegasevanjaskoziatmosferopridedozemeljskepovršine.Odtalseodbijevpovprečju6%sevanja-vrednostselokalnozelospreminja,sajjeodvisnaodalbeda(odbojnegakoličnika).Preostalih46%kratkovalovnegasevanjaabsorbiraZemljinapovršina,odtegapasevelikdel(24%)porabizaevaporacijovode(latentnatoplota)insegrevanjeZemlje,oziromaspodnjihplastiatmosfere,karobčutimokottoploto(7%),ostalidel(15%)papredstavljadolgovalovnosevanjeZemljinepovršine(SmithinSmith2001,21).Deltoplote,kijoZemljaoddaja(13%odcelotnekoličine),ostanezaradiizolacijskegaučinkavspodnjihplastehatmosfere(najboljobčutimopozimioboblačnemvremenu),nekajsejeodbijenazajprotipovršini.Skupnakoličinadolgovalovnegasevanja(oblaki,vodnaparainplini,površinaZemlje)znaša69%sevanja,odbitegakratkovalovnegasevanjapa31%.


29

Slika3.1.BilancaSončevegasevanjanaZemljiinpretvarjanjeenergijevekosferi.Navedenevrednostisopovprečnideležisevanjazacelotenplanet,kjerpovprečnakoličinaprihajajočeenergijeznaša340W/m2(virslikeSchlesingerinBernhardt2013).

Slika3.2.Odkoličineenergije,kidosežepovršje,jeodvisnatudirabatal.VcelinskemdeluSlovenijetakovinogradenajdemovečinomalenaprisojnihpobočjih,kiprejmejodovoljenergijezazorenjegrozdja.Obenemsopobočjatudidvignjenanaddnokotlininrečnihdolin,kjersepogostejezadržujehladnejšizrak.Pritemjepomembnatudirelativnanadmorskavišina,odkaterejeodvisnaprisotnosthladnegazrakainprekritostzmeglo(virslike:www.geopedia.si).


30

Dejanskakoličinaprejeteenergije,kijodoločenoobmočjeprejme,jeodvisnaod:(1)geografskeširine;(2)položajaZemljegledenaSonce,oziromaletnegačasa;(3)lokalnihtopografskihrazmer,oziromaodnaklonaterena(inklinacija),nebesnelege(ekspozicija)innadmorskevišine.Nadejanskoosončenostpavplivatudipovprečnoštevilosončnihurvletu,kijeodvisnoodrazmervatmosferi(oblačnost,pogostostmegle,onesnaženostzrakaitd).Zelomajhendelenergije,kidosežeZemljo,seporabizafotosintezo.Neprimernovečenergije,seporabizaogrevanjeatmosfere,oceanovintalterevaporacijovode.Neenakomernosegrevanjeoceanovinatmosfere,oziromarazlikevtemperaturahvodeinzraka,povzročijogibanjevodnihinzračnihmas,oziromamorsketokoveinstalnevetrove,karjeključnegapomenazakroženjesnovinaglobalniravni.

3.2ENERGIJAVEKOSISTEMUINZAKONITERMODINAMIKEEnergijasemorapretvarjatiizeneoblikevdrugo,dajelahkoizkoriščenazaopravljanjedela,zatomoraobstajatidoločengradientalirazlika,bodisivrelativnivišini,gostoti,alielektričnempotencialu.Naprimer,vodapoganjaturbinovhidroelektrarnilekonadjezomsegavodnamasavišjeodturbine.Kogladinavodenadturbinopadenaravenpodnjogradientanivečinstemtudinepotencialneenergijevodnemase,kisenajprejpretvorivkinetičnoenergijotekočevodnemase,kipoganjaturbino.Vrtečaturbinaproizvajanapetostinvkončnifazielektričnitok,kiopravidelovrazličnihnapravah.Medtem,kojeenergijadefiniranakotsposobnostopravljanjadela,jeentropijamnožinaenergijevsistemu,kiniuporabnazadelovtemsistemu(OduminBarrett2005,78).Entropijazaprtegasistemasepovečujezaradipretvorbenergijeizeneoblikevdrugo.Pretvorbaenergijepotekavskladuzzakonitermodinamike,kisoosnovapretokaenergijeskoziekosistem.3.2.1PrvizakontermodinamikePrvizakontermodinamikejezakonoohranjanjuinpretvorbienergije.Energijenemoremonitiustvariti,nitiizničiti,temvečselahkolespremeniizeneoblikevdrugo.Vekosistemu,kijevravnotežju,seenergijaneustvarjananovoaliizničuje,temvečsespreminjajodeležioblikenergije.Energijasevekosistemupretvarjaizeneoblikevdrugo,pritemopravidoločenodelo,delpasejepretvorivtoploto.Prifotosintezisenaprimersvetlobnaenergijapretvorivkemijskoenergijoorganskihsnoviinseshranivbiomasi,delsejepretvorivtoplotolista,delpasejespomočjorespiracijepretvorivdelo.


31

3.2.2DrugizakontermodinamikeProcesiprikaterihpotekapretvorbaenergijeizeneoblikevdrugopotekajospontanole,česepritemnekajenergijepretvoriventropijo–tojeizuporabneoblike,vzadeloneuporabnoobliko(OduminBarrett2005,78).Spontaniprocesisotakoletistiprikaterihentropijanarašča.Zatotazakonimenujemotudientropijskizakon.Pripretvorbienergijeizeneoblikevdrugonastajatoplota,zatoseenergijanikolivcelotineporabizadeloinnobenapretvorbaenergijeni100%učinkovita.Takojeentropijamerilozanedostopnoenergijo,kinaraščazaradipretvorbenergije.Organizmi,ekosistemi,kottudiekosfera,delujejovskladuzzakonitermodinamike.Tisistemilahkoustvarjajoinvzdržujejovelikonotranjoorganizacijoinmajhendeležentropije,oziromanizkostopnjonereda.Majhendeležentropijedosegajosstalnoinučinkovitopretvorbozadelouporabneenergije(svetloba,hrana)vneuporabnoenergijo(toploto).Vekosistemuseredvzdržujespomočjodihanja(respiracije)celotneživljenjskezdružbe,kissproščanjemenergijeizorganskihsnovilahkonenehnoohranjared.Predpogojzatojezadostnakoličinaorganskihsnovi,kijihsintetizirajoprimarniproducentispomočjoenergijeSončevegasevanja.Entropijazaprtegasistemavesčasnarašča,kerpaekosisteminisopovsemzaprti,seentropijazmanjšaobvsakemvnosuenergije(npr.svetlobeinorganskihsnovi).Ekosistemiinorganizmisotakoodprtisistemivsmislutermodinamike,kinenehnoizmenjujejoenergijoinsnovizokoljeminnatanačinzmanjšujejonotranjoentropijonaračunpovečevanjazunanjeentropije(OduminBarret2005,78).

3.3PRETOKENERGIJEVEKOSISTEMIHINPRODUKCIJAOrganizminaZemljinempovršjualiblizunjega,soizpostavljenidirektnemusončnemusevanjuindolgovalovnemusevanjuokolice(OduminBarret2005,82).Obatipasevanjaprispevatakmikroklimatskimrazmeramnadoločenemobmočjukotsotemperatura,vlažnost,gibanjevodeinzrakaitd. Rastline,oziromaprimarniproducenti,absorbirajozelomajhendeleženergijeSončevegasevanja,kivprocesufotosintezevstopavživljenjskeprocese.Tadelimenujemofotosinteznoaktivnidelsevanja,kigaskraticooznačujemokotPAR(angl.PhotosyntheticallyActiveRadiation).Obsegaenakevalovnedolžinekotvidnidelspektra,oziromavidnasvetloba.Glavnifotosinteznipigmentklorofilaabsorbiralesvetlobodoločenevalovnedolžine.Absorpcijskavrhovastapri435in670-680nm,medtemkostapripomožnempigmentuklorofilub480in660nm(Lichtenthaler1987).Koncentracijeklorofilovvlistihdoločajofotosinteznipotencialinstemprimarnoprodukcijo(Blackburn2006).Vpovprečjujeizkoristekvezaveenergijemanjšiod1%.Izkoristekfotosinteznoaktivnegadelasevanjazaprimarneproducentejevnaravnihekosistemih,kotsogozdoviod2do3.5%(Tarman1992,303),medtemkojebrutoprimarnaprodukcijarastlinskihzdružb,kijihgradijozelnatevrsteod1do2%(Kira1975,vKrebs2001,


32

517).Vpovprečjunaravniekosisteminakopnemvvegetacijskisezoniokrog1%sončevegasevanjapretvorijovrastlinskobiomaso(Krebs2001,517).3.3.1PrimarnaprodukcijaPrimarnaprodukcijajeprocesnastajanjabiomaseizanorganskihsnoviinsprejeteenergije,kipotekavavtotrofnihorganizmih.Primarnaprodukcijajedosežekprimarnihproducentovinjolahkoopredelimoshitrostjoprodukcije,oziromaspodatkomotem,kolikoorganskesnoviprimarniproducentiproizvedejo.Česepritemosredotočimonafotoavtotrofe(cianobakterije,alge,mahoviinvišjerastline),jetaprodukcijavezananafotosintezo.Fotosintezajeedinstvenprocesprikateremprimarniproducentipretvorijosvetlobnoenergijovkemijsko.Pretvorbaenergijepredstavljaprimarnoprodukcijo.Produktivnost,oziromaučinkovitosttegaprocesa,opišemoskoličinobiomase,kinastanenadoločenipovršinivdoločenemčasu(naprimerprirastrastlinnatravnikuvenemletu).Brutoprimarnaprodukcija(BPP)jehitrostvezavevseenergijevprocesufotosinteze,kijosprejmejoprimarniproducenti.Ponazorimojolahkosfotosinteznoenačbo:6CO2+6H2O→svetlobnaenergija→C6H12O6+6O2Vsehorganskihsnovi,kinastanejovprocesufotosintezeprimarniproducentinepretvorijovrastlinskobiomaso.Nekajglukoze(15-75%)seoksidiravprocesurespiracije(dihanja)primarnihproducentov(R),kjersesprostienergija,kijorastlineporabijozasvojedelovanje.Obporabisesproščatoplota,kijezanadaljnjoprodukcijoneuporabna.Tolahkopoenostavljenozapišemovoblikienačbe:BPP=NPP+RDeležfotosintezneaktivnosti,kivodivnastanekrastlinskebiomase,jeodvisenodvrsterastlineinokoljskihrazmerterznašaod25do85%(KupchellainHyland1993,29).Tadelvezaneenergijesekopičivoblikirazličnihorganskihsnoviinpredstavljanetoprimarnoprodukcijo(NPP).Snovi,kisonakopičenevoblikibiomaseprimarnihproducentov,sonavoljoherbivorominposrednotudivišjimprehranjevalnimiravnemvprehranjevalniverigi.Netoprimarnaprodukcijajeprirastekprimarnihproducentov,oziromaprodukcijarastlinskebiomasevdoločenemčasu.Tegapanesmemozamenjevatiscelotnobiomasorastlin.3.3.1.1PrimarnaprodukcijaekosistemaBrutoprimarnaprodukcijaekosistemajehitrostproizvodnjekemičneenergijeizsvetlobneenergijesončevegasevanjavpreučevanemekosistemu.Netoprimarnaprodukcijaekosistemapajehitrostproizvodnjekemičneenergije,kijedostopnasekundarnimproducentominkasnejetudidetritivorom.Kemičnaenergija,lahkoostanedolgočasavezanainnedostopnasekundarnimproducentom(npr.lesnaterastline).


33

Primer:Gozdnazdružbainfitoplanktonskazdružbaalgvjezeruimatalahkoenakalivsajprimerljivprirastekbiomase,oziromanetoprimarnoprodukcijo,vendarjebiomasarastlinvgozdumnogovečja,kerimajoalgevečjohitrostobračanjasnovi(angl.turnover).Hitrostobračanjasnovinampovevkolikšnemčasusecelotnabiomasazdružbeobnovi.Algesevelikohitrejerazmnožujejointudihitrejeodmirajokotdrevesa,prikaterihjeglavninabiomaseles.Razmerjemedcelotnobiomasoinprirastkom(netoprimarnoprodukcijo),jeodvisnoodrazmerjamedfotosinteznoaktivniminneaktivnimdelomrastlin.Vprimeruplanktonskihzelenihalgjefotosinteznoaktivnavsakacelica,medtemkopriodraslihdrevesihvgozdufotosinteznoaktivnotkivolahkopredstavlja1%biomase.3.3.1.2ProdukcijavrazličnihekosistemihSkupnanetoprimarnaprodukcijavcelinskihsistemih,nacelotnemplanetu,jeocenjenana56.4x109tonogljikanaleto(56.400MtC),karje54%netoprimarneprodukcijenaZemlji,voceanihpana48.5x109tonogljikanaleto(48.500MtC),karje46%(Fieldinsod.1998).Oceaniinmorjapokrivajo70%Zemljinegapovršja,produkcijavnjihpapredstavlja40-50%,oziromakotnavajajoFieldinsodelavci(1998)46%celotnenetoprimarneprodukcijenaZemlji.Nakopnemjedebelinapasuprimarnihproducentovodvisnaodvišinevegetacije,kivzdolžgradientovzelovariira.Čepravsovoceanihfotoavtotrofirazporejenipo200mvodnemstolpcu,pajenjihovaproduktivnostbistvenomanjšakotvmnogihkopenskihekosistemih.Voceanihjeomejujočidejavnikmajhnakoncentracijahranil,zglobinopatudijakostsvetlobe.Nacelinahjenajvečjanetoprimarnaprodukcijavtropskihdeževnihgozdovihinvmočvirjih.Vmorjihpanajvečjoprimarnoprodukcijonajdemovsestojihvelikihrjavihalgvplitvihmorjih,nakoralnihgrebenihterobizlivihrek,oziromavestuarjih(Whittaker1975;Tarman1992,301). Tabela3.1.Netoprimarnaprodukcijavrazličnihekosistemihvzmernempasu(poWhittaker1975).TipEkosistema: vgorganskesnovinam2/letoListopadnigozd 1250Borealnigozd 800Traviščevzmernempasu 600Močvirjainmočvirnigozd 2000Jezerainreke 250Odprtomorje 125Priobalnomorje 360Estuarji(insestojialg) 1800


34

Tabela3.2.Netoprimarnaprodukcijavrazličnihekosistemihvzmernempasu(poDickinsoninMurpy2007).Tipekosistema,oziromafitocenoza: vgorganskesnovinam2/letoPotopljenimakrofiti 650Trstičje 2100Iglastigozd 900Traviščnazdružba 560

Slika3.3.Vzmernempasujevpovprečjunajvečjanetoprimarnaprodukcijavmočvirjih,oziromavtrstičjihobizlivihrekvjezeraalimorje.Prevladujočavrstavtovrstnihekosistemihjenavadnitrst(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.exSteud.).(Foto:I.Zelnik)3.3.2SekundarnaprodukcijaSekundarnaprodukcijajeprodukcijaheterotrofov,kipajeodvisnaodprodukcijeavtotrofov.Koorganizemdobiorganskosnov,lahkoporabivnjejvezanokemijskoenergijotudizaopravljanjeaktivnosti.Izrabateenergijetakokotvavtotrofih,tudivheterotrofihpotekazrespiracijo(R).Zaopravljanjeaktivnostipasekundarniproducentlahkoizkoristiledelenergije,kijevezanavzaužitihrani.Kakšenjetadel,gledenacelotnokoličinoenergijevhrani,jeodvisnoodvrsteorganizmainhrane.Delitevvhranivezaneenergijenajboljeponazorimosshemo,kijopredlagaKrebs(2001);pritemje:C–količinavpožrtihranivezaneenergije;F–količinaenergije,kiostanevezanaviztrebkihinjesekundarniproducentneizkoristi(črevesnastenajeneabsorbira);D–količinaenergije,kijosekundarniproducentdobiizhrane;U–količinaenergije,kijevezanavizločkihaliseču;A–asimiliranaenergija;P–energija,kijoporabiheterotrofzasintezolastnebiomase,oziromazarast(Pg)inza


35

reprodukcijo(npr.sintezaspolnihcelic)(Pr)R–vsaenergija,kisesproščazrespiracijoinjoorganizempotrebujezadelovanje,oziromavsesvojeaktivnostiinzabazalnimetabolizem(BM).

Slika3.4.Dihotomnadelitevenergijevsekundarniprodukciji(poKrebs2001,537).3.3.3PrimarnainsekundarnaprodukcijavvodahPrimarnaprodukcijavvodnihekosistemihjevezanapredvsemnafotosintezo,kipotekavmikroskopskihalgahincianobakterijahtervmakrofitih.StalendotokenergijesSoncavzdržujezgradboindelovanjetehekosistemov.Vvodnihekosistemihjesvetlobapogostoomejujočidejavnikprimarneprodukcije,sajzmotnostjoinglobinovodenjenajakostlahkozelohitroupada.Globino,nakaterisefotosintezaizenačizrespiracijo,imenujemokompenzacijskaglobina.Natejglobiniinpodnjonivečnetoprimarneprodukcije,stempatudiniprodukcijehranezanaslednjeprehranjevalneravni.Alternativniprocesfotosintezijevvodnihekosistemihlahkokemosinteza,kijepomembnatam,kjernisvetlobe.Sekundarniproducentizatvorbolastnebiomasenačelomaizkoristijoorganskesnovivbiomasiprimarnihproducentov.Podobnokotvkopenskih,tudivvodnihekosistemihvečjidelnetoprimarneprodukcije,oziromanastalebiomasesčasomapostanedetrit,določendelpaspašoneposrednopridevpotrošnike,oziromasekundarneproducente.Pogostojevečjidelorganskihsnovi,kijihsintetizirajoprimarniproducentinavoljorazkrojevalcemvoblikidetrita,kotpaneposrednosekundarnimproducentom.Sekundarnaprodukcijatudivvodnihekosistemihtemeljinaizkoriščanjuenergijeshranjenevbiomasiprimarnihproducentovinrazkrojevalcihtervodmrlibiomasi,oziromadetritu.Deležipasoodvisniodtipavodnegaekosistema.


36

Slika3.5.Detritnapotjevkroženjusnovivvodnihekosistemihbistvena(prirejenopoToman2015).AlgeincianobakterijesovodilniprimarniproducentivvodahŠtevilnealgeincianobakterijesokozmopolitskeinsovmorjuincelinskihvodnihekosistemihnajpomembnejšiprimarniproducenti.Zelovelikpomenimajotudipricelotniprimarniprodukcijiekosfere,saj20-25%celotneprimarneprodukcijenaZemljiustvarijozgoljkremenastealge.Zaalgeincianobakterijesoznačilneštevilneposebnosti,kisopogostotudiprednostipredostalimiorganizmi:(1)poseljujejotudiekstremnaokolja,kotsotermalnevode,jame,sneginled(kriofilnealge),odplake;(2)številnevrstesopionirskeingradijopionirskezdružbe,karjepomembnopriobnoviekosistemapovečjihmotnjah,kotsonalivialionesnaženje;(3)imajovelikpomenvsamočistilnihprocesihvvodnihekosistemih;(4)imajokratekgeneracijskičas,karjimomogočahitroobnovopomotnjah.Polegtegasovmilijonihletalgeincianobakterijerazvileštevilneprilagoditve.Zapreživetjeneugodnihrazmer,kotsonizketemperature,nezadostnasvetloba,pomanjkanjehranil,številnevrstetvorijospore.Pogostisotudirazličnimutualističniodnosispraprotnicamiinsemenkamiterglivami(glejpoglavjeoMutualizmu).Zaradirazmeromavelikeproduktivnostiinnezahtevnostiglederastiščnihrazmer,soalgeobetavenvirhraneinenergijevprihodnosti.Njihovanetoprimarnaprodukcijadosegaletnood55do110tonsuhemasenaha.Zaprimerjavojebilprikoruzivzrnjuvletu2014pridelek9.1tonzrnjanaha(StatističniuradRS,2015).Žedanessovnekaterihpredelihalgeizrednegapomenapripridelavihrane.TakajenaprimervezavadušikavcianobakterijiAnabaenaazollaevriževihpoljih,kibistvenopovečahektarskidonosrižainnatanačinpreprečujelakotovnekaterihazijskihdržavah.Številnenitastealge


37

gojijoalinabirajozahrano.TakiprimerisoužitnecianobakterijeizroduNostoc,kigavMongolijiinponekodnaKitajskemimenujejočrnozlato,zelenealgeizrodovSpirogyrainOedogoniumstapomembnavirahranevVietnamuitd.

3.4UČINKOVITOSTPRETVORBEENERGIJEVEKOSISTEMUVpovprečjuseznižjeprehranjevalneravninavišjoprenesele10%energije(Pianka2000;OduminBarrett2005,493),karimenujemozakon10%učinkovitosti.Vskladuzdrugimzakonomtermodinamikesekoličinaenergijeznaraščajočotrofičnoravnjozmanjšujeinseoblikujevekološkopiramido(Begoninsod.2006).Grafičnojihpredstavimotako,daprvitrofičninivo,oziromaprimarniproducentipredstavljajospodnjoplast(temelje)ekološkepiramide,vsakanadaljnjaplastpredstavljaorganizmedruge,tretjealivišjihtrofičnihravni(OduminBarret2005,102).Znaraščanjemtrofičnihravniupadakoličinadostopneenergije,kijeposledicaslabeučinkovitostipretvorbeenergijeinprenosapotrofičnihravneh.Naprimer,od5do30%(vpovprečju10%)energijevezanevprimarneproducentevoblikirastlinskebiomase,seprenesedoherbivorov.Večinaenergijeseizgubikottoplotaizorganizmovpriopravljanjurazličnihaktivnosti.Nekajenergijeporabijopripadnikivsaketrofičneravniinrazkrojevalci.Vnaravnihekosistemihzatonajdemovečinomale3-5trofičnihravni.ŽeElton(1927)jeopazil,dasoprehranjevalneverigesestavljeneiz3-5členov.

Prim

arniprodu

centi

C1C2

Herbivori

Razkrojevalci

1000

900

10010

1

90 9

Respiracijarazkrojevalcev

RespiracijasekundarnihproducentovRespiracijaprimarnih

producentovFotosinteza

Slika3.6.Shemapretokaenergijeskoziekosistem(poWhittaker1975,221).


38

Vsmisluvsebnostienergijevednodobimooblikopiramide,nepatudivsmisluštevilčnostialibiomaseosebkovposameznetrofičneravni.Pripiramidahbiomasepoznamopridoločenihekosistemihdrugačnarazmerja(glejsliko3.7).Kjersoosebkiizvrstprimarnihproducentovmnogomanjšiodpovprečnegapotrošnika,kotjetovstoječihvodah,kjersonajpomembnejšiprimarniproducentimikroskopskomajhnifitoplanktonti(OduminBarret2005,102),jebiomasaproizvajalcevmnogomanjšaodbiomaseherbivorov.Fitoplanktontovjevdoločenemtrenutku,npr.včasuvzorčenja,bistvenomanjkotherbivorov,vendarjenjihovahitrostobratasnovi(angl.turnoverrate)mnogovečja,takodajenaletniravniprirastnjihovebiomasekljubtemumnogovečjakotpriherbivorihnavišjitrofičniravni.Specifičenprimerjelahkotudipiramidaštevilčnostiosebkovvprimerugozdnegaekosistema.Vgozdu,kjerjedobrorazvitaledrevesnaplast,lahkotakona100m2velikiploskviuspevalenekajvelikihdreves,medtemkonanjihživinatisočerastlinojedihinsektov.biomasa travnik plitvomorje

energija izvir

številčnost travnik Gozd

Slika3.7.Ekološkepiramidenaosnovibiomas,energijeinštevilčnostiosebkovnaposameznitrofičniravni,vrazličnihekosistemih.Zeleno–primarniproducenti,oranžno–herbivori,črno–karnivori1.reda,modro–karnivori2.reda(prirejenopoOduminBarret2005,102).


39

Primer:Povezavazakona10%učinkovitostiprenosaenergijepotrofičnihravnehinrabetal.Sprvetrofičneravni,karsovtemprimerupoljščine,kisolahkotakorastlinskahranakottudikrma,senavišjotrofičnoravenprenesevpovprečjule10%energije.Tovprimerupridelavehranevpraksipomeni,dazapridelavomesa(herbivori)namestorastlinskehranerabimopribližno10-kratvečobdelovalnihpovršin.ZgovorenprimerjePadskanižinavseverniItaliji,kjerkarna70%vsehkmetijskihpovršinpridelujejokoruzo,kipajeneporabijozahranoljudi,temvečzakrmoživine(ustnivir,AgronomskafakultetavPadovi,september2013).Takovelikepotrebepoobdelovalnihpovršinahsevedazahtevajotudivelikointenzivnostpridelavepoljščin,karpomeniuporabomineralnihgnojil,pesticidov,namakanje,velikoporabogorivazakmetijskestroje,vseskupajpapredstavljavelikovečjebremezaokolje.Vsvetovnemmerilukar60%vsehžitporabijokotkrmo.PovprečniEvropejcibizzmanjšanjemdeležamesanajedilnikulahkobistvenopripomoglikzmanjšanjuobremenjevanjaokolja,kigaimadanesintenzivnokmetijstvo.

Slika3.8.Zapridelavomesarabimovpovprečju10-kratvečobdelovalnihpovršin(večjipravokotnik)kotzapridelavorastlinskehrane(manjšipravokotnik).(vir:www.Geopedia.si2015)

3.5DOLOČANJEPRIMARNEPRODUKCIJEPrimarnaprodukcijajeznačilnostekosistema,kikaženanjegovoaktivnostinvitalnost(KupchellainHyland1993,32).Podatekoprimarniprodukcijipove,npr.kolikoherbivorovekosistemlahkopreživlja.Modificiranaenačbazafotosintezojeosnovazamerjenjeprimarneprodukcije:

6CO2+12H2O→svetlobnaenergija→C6H12O6+6H2O+6O2 Privsehmeritvahmoramoupoštevativseprocese,kivplivajonapotekmerjenegaprocesa(potekfotosinteze,respiracije),vkaterisenekajfotosinteznegaproduktaporabi.Zanastanekenegamolaglukozejepoleg6molovCO2in12molovH2Otrebaše6molovRuBP(ribulozabifosfat).Vzrokzamanjšiizplenglukozejevpotekuogljikovihreakcijfotosinteze-delproduktaseporabizaregeneracijosubstrata.Pritemnastanetudi6molovO2.


40

Vdoločenemsistemu,nadoločenipovršiniinvdoločenemčasovnemobdobjulahkomerimokoličino:(1)porabljenegaCO2(mikromolCO2/m2s),(2)nastalegaO2(mgO2/Ls),(3)nanovonastalebiomasealiprirastka(kgsuhesnovi/m2leto).Pokazateljiprimarneprodukcijesolahkozelorazlični:suhasnov,oziromabiomasa;koncentracijaATP,vezanCO2,sproščenO2,količinaklorofilaa;deležodbite,oziromaoddanesvetlobevfotosinteznemcentruII.Primer:Metodažetve:Pritemdoločamosuhosnov(sušenjepri105oC)alivseorganskesnovi(požarenjuna550oC)vvzorcu.Uporabljamojolahkozavzorcemakrofitov,perifitona,planktona.ΔB=B2–B1B1=biomasavčasu1B2=biomasavčasu2Primernostmetodejevčasihvprašljiva,kersovvzorecvključenetudiodmrleorganskesuspendiranesnovi,npr.vplanktonskihvzorcih,podrugistranipaprihajatudidoizgubbiomasezaradipaše


41

4KROŽENJESNOVIEnergijasepretakaskoziekosistemterpritempoganjarazličneprocese.Nasprotnopaspojineinelementikrožijopoznačilnihpotehizneživegaokoljavorganizmeinnazaj(OduminBarrett2005,141)tersetakonenehnoreciklirajo.Kroženjelahkopotekanaravniekosferealipaznotrajekosistema.Energijoinsnovavtotrofniorganizmizdružijovenergijskobogatoorganskosnov.Obvsakemprenosuznižjenavišjotrofičnoravendelenergijskobogatesnovirazpade.Energija,kisesprostipritem,sevgradivorganizemvišjetrofičneravni,delpaseporabizadelovanjeorganizmovinekosistemov.Zmineralizacijoorganskihsnovisevprocesihrazgradnjeločišepreostalidelsnoviinenergije,kisojihnazačetkuzdružiliavtotrofi.Anorganskesnovi,kisokončniproduktirazgradnje,setakozmineralizacijovrnejovatmosfero,hidrosferoalilitosfero,odkodersojihnazačetkuciklaabsorbiraliprimarniproducentiinsostemzanjezopetdostopni.Dostopnostdoločenesnovinadoločenemkrajuindoločenemčasujeodvisnaod:(1)oblikevkaterisetasnovnahaja(npr.inertnimolekularniN2,kisikvezanvmineralih);(2)odlokacijeinkoličinetesnovi(npr.fosforvezanvglobokomorskihsedimentih)in(3)odpotekainhitrostikroženjavbiogeokemičnihciklih,odkaterejeodvisnahitrostprehajanjaizeneoblikevdrugoinizenelokacijenadrugo.DostopnosthranilzaprimarneproducentejeodvisnaodpHvode,čegrezavodneekosisteme,alipapHtalnevodevkopenskihekosistemih,injespecifičnazaposamezneelemente.

Slika4.1.Dostopnosthranilzarastline,jeodvisnaodpHtalnevode(poLarcher2003,213).Količineelementovsozelorazličneinpogostonevplivajonanjihovodostopnostzaprimarneproducente.Naprimerneizmerneinpovsodprisotnezalogedušikavatmosferisozavišje


42

rastlineinalgebrezpomena,sajjeN2inertenplin,kiganemorejovgraditiprisinteziorganskihsnovi.Izjemasonaprimercianobakterije,kizvezavo(fiksacijo)lahkopretvorijodušikvobliko,kijopotemvgradijotudivorganskesnovi.Zacianobakterijetakodušiknibilnikoliomejujočdejavnik,karjetudipripomoglokpestrostirazvojacianobakterijpredvečkotdvemamilijardamalet.Nasprotnopaprisotnostvečjihkoličinnitratovvekosistemihpovzročieksponentnorastpopulacijdoločenihskupinprimarnihproducentov.Vprimerukisikajestvarpovsemdrugačna,sajjemolekularnikisikO2,kiganajdemovatmosferiedinauporabnaoblikakisikazaaerobneorganizme,medtemkojevspojinah,kigradijoštevilnemineraleinkamnineneuporaben.Vvodnihekosistemihjedostopnostkisikalahkoomejena,zlastivstoječihvodah,kerjehitrostgibanjakisikovihmolekulvvodiod5200do10.000-kratmanjšakotvzraku(Birdinsod.1960).

4.1GEOLOŠKOKROŽENJESNOVINaZemljiže4.6milijardeletspojinenastajajoizelementovinsespreminjajospomočjofizikalnih,kemijskihinbiološkihprocesov.Procese,vkaterihnastajajoinsespreminjajosnovi,imenujemogeološkicikel,kijesestavljeniztektonskega,hidrološkegainkamninskegakroženjaterizštevilnihbiogeokemičnihciklov(BotkininKeller2010).ZaživljenjenaZemljistanajpomembnejšikroženjeogljikainkroženjevode.Človekovvplivnatidvekroženji,kipovzročaspremembevhitrostiinpotekuposameznihfazkroženja,jevsevečji(OduminBarret2005,143).Posledicetehspremembsoopaznenaprimervoblikipogostejšihekstremnihvremenskihdogodkov,kotsopoplaveinsuše.

4.2TEKTONSKOKROŽENJETektonskokroženjevključujenastajanje,premikanjeinrazgradnjoposameznihdelovzemeljskeskorje(litosfere),oziromatektonikoplošč.Tektonskeploščeseshitrostjood2do15cmnaleto(BotkininKeller2010)premikajopozunanjiplastizemeljskegaplašča.TokroženjepoganjajosilekrožečihmasmagmevZemljinemplašču.Tektonikaploščimapomembnefizikalneinkemijskeučinke.Kotfizikalneučinketupojmujemospremembelokacijeinvelikostikontinentov,karjevplivalonacirkulacijoatmosfereinmorskihtokov.Zatojevgeološkipreteklostipogostoprišlodospremembeklimenaposameznihkontinentih.Pomembenučinekjeimelotudilomljenjekontinentovinodcepljanjedelovkopnineodvečjegapovezanegadela,sajjepripeljalodoizolaciježivljenjskihoblik,čemurjesčasomsledilaevolucijanovihvrst.StemjetektonikaploščmočnovplivalanaživljenjenaZemlji.Kemijskiučinkisopovezanistrkiplošč,kjersonaobmočjihpodrivanjaploščaligubanjasestavinepodvrženevisokimpritiskomintemperaturam,karpovzročaspremembekemijskestrukturesnovi.Takosonastalemetamorfnekamnine.Snovispovršjasonaštevilnihmestihin


43

narazličnenačineprešletudivnotranjostzemeljskeskorje.Takosotam,kjersobiletoorganskesnovinastalafosilnagoriva.

4.3KROŽENJEVODEKroženjevodepoganjaenergijaSonca.Predvsemizoceanov,patudiizekosistemovnakopnem,prihajadoevaporacijevodevatmosfero.Zaevaporacijojepotrebnaogromnakoličinaenergije,kiustrezaizparilnitoplotivode(2260kJ/kgvode).Velikaizparilnatoplotakottudivelikaspecifičnatoplotavode,močnovplivatanaklimonaZemlji.Temperaturnespremembesovelikomanjše,klimapajetakopostalamilejšainugodnejšazavečinoorganizmov.Prikroženjuvodegretakozagibanjevodnihmasizoceanovzevaporacijo,skopnegapazevapotranspiracijovatmosferoinizatmosfereskondenzacijoinpadavinamivoceaneinnakopno.Ravnotežjesevzdržujespadavinaminaenistraniinevapotranspiracijonadrugi,kipredstavljatapovratnozvezomedatmosferoinoceaniterkopnim(Slika4.2).Kar86%vodevatmosferoizhlapiizoceanov,medtemkoskopnegavatmosferoizhlapi6-kratmanjšakoličina,oziroma14%vode(DickinsoninMurphy2007).Zaradigibanjazračnihmas,kijihomogočajovetrovi,pale77%vsehpadavinpadenadoceani,23%panadkopnim(SchlesingerinBernhardt2013).Razlikaskopneganazajvmorjeodtečevoblikivodotokovinpodzemnihtokov.Vodavtleh,podtalnicainpovršinskecelinskevodesobistvenezaživljenje(DickinsoninMurphy2007,67).Površinskecelinskevodemaloprispevajokskupnikoličinivodevhidrološkemciklu.Vendarjevseenozelopomembnaprikroženjusnovi,prioblikovanjupovršjainkrajine,preperevanjukamnin,transportusedimentovinzagotavljanjuvodnihzalogzačloveka.Kerjetakoimenovane»sladke«vode,kijeuporabnazačlovekaizrednomalo,jepomembnohitroinučinkovitokroženje,kiomogočastalnoobnavljanjezačlovekauporabnihvodnihzalog.Zaradidolgoletnihnegativnihvplivovčlovekanaokoljeinvelikeporabevode(npr.namakanje),jeprišlotudidospremembvkroženjuvodeindolokalnegapomanjkanjavodnihzalog.Vodascelinskihekosistemovspirahranilainjihprinašavmorske.Deležsnovi,kijihvodaspirainprenašajemajhnovprimerjaviskoličinamivezanimivbiomasi,kikrožijoznotrajekosistema,vendarjemočnoodvisnoodstanjavegetacijskegapokrovainrabetal.Zobmočij,kjerjeohranjenanaravnagozdnavegetacijajespiranjehranilmnogomanjše,kotjezobmočijsspremenjenoaliodstranjenonaravnovegetacijo(AllaninCastillo2007).Tudivkoličinivode,kiodtekazgozdnatihaligolih,oziromakmetijskihpovršinjevelikarazlika.Vvodotokih,kjersovprispevnihobmočjihodstraniligozdnovegetacijosoizmerilibistvenovečjepretoke.Zodstranjevanjemgozdnevegetacijesevkrajinizmanjšakoličinavodevtleh,obenempasezaradimanjšezadrževalnesposobnostiinvečjihpretokovvvodotokihpovečapogostostpoplav.Zaživljenjekopenskihorganizmov,oziromazaživljenjskezdružbenakopnem,jenajpomembnejšavodavtleh,sajjepogostonajpomembnejšiokoljskidejavnik,kivplivanarastrastlin(DickinsoninMurphy2007,20).Podtalnica,oziromapodtalnavodavečinomazakoreninskesistemenamrečnidostopna.


44

Slika4.2.Kroženjevode.Tokovivodnihmasvkm3/letoinzalogevode(krepkitisk)vposameznihrezervoarjihv1000km3(poSchlesingerinBernhardt2013;virslikeSchulzeinsod.2005).

Slika4.3.Vzorecpotekastalnihvetrovinkoličinepadavin(poKupchellainHyland1993,47).Stalnivetrovinosijossebojvlažnealisuhezračnemaseinstembistvenovplivajonarazporeditevpadavin.4.3.1Geografskeznačilnostikroženjavode.Soncesegrevaatmosferonarazličnihgeografskihširinahzrazličnojakostjo,zatososezaradirazlikvtemperaturiinstemgostotizrakavzpostavilistalnivetrovi,kinosijossebojbodisivlažne,alisuhezračnemase,instempomembnovplivajonarazporeditevpadavin.Polegsmeristalnihvetrovjeprikoličinivode,kijotezračnemaselahkonosijosseboj,pomembnatudioddaljenostposameznihdelovkopnineodmorjainpovprečnatemperaturavrhnjeplastimorja.VetrovivodoprenašajonadrazličnepredeleZemljinegapovršja.Pritemjebistventransportvodenadkontinente,kitakodobijovečvode,kotbijovodsotnostistalnihvetrov.Sevedapasekoličinapadavin,kipadenadposameznimidelikopnegazelorazlikuje,sajsopolegstalnih


45

vetrovpritempomembnitudimorskitokovi,sezonskivetrovi,razporeditevkontinentov,oblikovanostpovršja,oziromareliefnakopneminlegaobmočjanakontinentu(Slika4.3.).4.3.2VplivčlovekanakroženjevodeČloveknarazličnenačinevplivanakroženjevode(poKupchellainHyland1993,48),sajsposegivokoljevplivanahitrostodtekanjavodeizkrajine,obenempalahkospreminjatudismeriodtekanja.Človekznekaterimiposegineposrednoposeževkroženjevode:npr.zzajezitvami,oziromaregulacijamivodotokov,stlakovanjempovršin,onesnaževanjemkakovostnihvodnihvirovinsspremembamirabetal,oziromagoloseki.Zajezitvevodotokov:(1)upočasnijoodtekanjevodeizkrajine,(2)nastanekstoječegavodnegatelesa,kiabsorbiravečtoplotekotvodotok(3)dvigpodtalnice.Navedenespremembelokalnopovečujejoevaporacijoinstemvplivajonalokalnoklimo,karseodražatudivboljvlažnemzrakuinmanjšihtemperaturnihnihanjih.Regulacijevodotokov:(1)pospešijoodtekanjevodeizkrajine,(2)nižanjenivojapodtalnice.Zaradivečanjahitrostiodtokasepovečujeverjetnostnastankapoplavnegavalainnjegovaintenzivnost(krivuljaBnaSliki4.5),oziromamožnostpoplavvspodnjemdelualidolvodnoodreguliranihodsekov.Zaradivečanjahitrostiodtokainpoglobljenostistrugzaradiregulacij,seznižanivopodtalnicevvečjemdelualuvialneravnice,karpovečapogostostsuše.

Slika4.4.in4.5.Zaradivečanjahitrostiodtokavreguliranihvodotokihsepovečujeverjetnostnastankapoplavnegavalainnjegovaintenzivnost(krivuljaBnaSliki4.5).(Foto:DraganAbram)Goloseki:zmanjšujejokapacitetoekosistema,oziromakrajinezazadrževanjevode,(1)kernikrošenj,kibiprestreglerazmeromavelikdelpadavin,(2)vegetacijapovečatudiintenzivnostpronicanjavodevtlainzadrževalničasvtleh.Poodstranitvilesnatevegetacijesezatomočnopovečapovršinskiodtokvode.Stemsepovečujemožnostpoplavpomočnihnalivih,sajvoda,kipadenatlapotemzaradipovršinskegaodtokavbistvenokrajšemčasunapolnistrugevodotokov(Slika).


46

Tlakovanjepovršin:Zmanjšuje,oziromaonemogočapronicanjevodevtla.Kerjepronicanjemeteornevodevpodtalniconemogoče,topomeniznatnopovečanjepovršinskegaodtoka.Stemsesevedapovečujemožnostpoplavponalivih,takozaradimeteornevode,kottudizaradipoplavljanjavodotokov.

Slika4.6.Stlakovanjempovršinčlovekpreprečipronicanjevodevtla.(Foto:I.Zelnik)Onesnaževanjevodnihvirov:Ogrožakakovostvodeinekološkostanjepovršinskihinpodzemnihvodnihekosistemov,kisopogostopomembnevodnezalogeinstrateškegapomena.Obremenjevanjeshranililahkomočnopospešievtrofikacijskeprocesevstoječihvodah,oziromazajezitvah.Boljranljivastoječavodnatelesaselahkorazmeromahitrospremenijovmočvirja.Izpustitoplogrednihplinov:Zaradiučinkatoplegredejeprišlotudidotaljenjadelaarktičnegaledu.Kerodprtavodnapovršinaabsorbirabistvenovečenergijekotzasneženledenipokrov,kivečinoenergijeodbije,sejeizhlapevanjevodevarktičnemmorjurazmeromamočnopovečalo.Nekdajmrzelinzelosuhzrakjepostalboljvlažen,karvplivatudinarazporeditevpadavininpovečanokoličinovposameznihpredelih.Polegneposrednihvplivovpačlovekvkroženjevodeposegatudiposrednozgospodarjenjemzvegetacijskimpokrovominstlemi.Rastlinenakopnemvplivajonakroženjevode(poKupchellainHyland1993,48).1)VegetacijskipokrovzmanjšujeerozijoTlasoizpostavljenaerozijskimprocesom.Kjersotlagolapotekapluvialnaerozija,sajpadajočekaplje,kizaradisvojegibalnekoličinemajhnedelcepreperineločijo,oziromaodnesejostrdnepodlage.Vodanagolihtlehslabšepronicavtla,zatovečvodetečepopovršinital,kiimanagolipodlagimanjzadrževalnihstruktur.Četiprocesipotekajonanagnjenemterenu,součinkišeboljizraziti(Slika4.8).Oblikujejosepovršinskitokovi,kivmehkopodlagoizdolbejoerozijskejarke(slika4.8,4.9).Rastlinezelopomembnovplivajonahitrostnastajanja,ohranjanjeinrodovitnosttal.Venemletunastane0.05-0.37mmdebelaplasttal(Nortoninsod.2014).Hitrostnastajanjatalje


47

odvisnaodmatičnekamnine,naklona,podnebja,rabetal,načinaobdelovanjainodtekanjavode.Odnašanjetaljedaneshitrejšeodnastajanja,pritempajebistvenegapomenapokritostzvegetacijo.DescroixinMathys(2003)staizmerilakar1000-kratvečjohitrostodnašanjazemljenagolihlapornihtleh(7mm/leto),kotnatravniku(0.004mm/leto),pričemersobiliostalidejavnikienaki.NapodlagiraziskavvdržavahEUsoCerdaninsod.(2010)ugotovili,dajevpovprečjuerozijatalnanjivah0.44mm,napovsemgolihtlehpa1.5mm/leto.Zaprimerjavojeerozijavgozdovihle0.014mm(vsaj100-kratmanj),natravnikihpa0.03mm/leto.Stanjšanjemtalsemanjšanjihovarodovitnostinsposobnostzadrževanjavodevkrajini.

Slike4.7.,4.8.,4.9.Pluvialnaerozijapotekanagolihtleh.Njeniučinkisovelikoboljizrazitinapobočju,kjervodazdelcitalodtečepopovršini.Zaradiodtekanjahitronastanejoerozijskijarki.(Foto:I.Zelnik)Odnašanjetalpovzročitudispremembevhidrodinamikivodotokovinkoličinisedimentovvspodnjemtoku.Večjakoličinasedimentov,kiseodlagajovravninskemdeluvodotokov,povečapogostostpoplavnaaluvialnihravnicah(DescroixinMathys2003).2)OrganskasnovpovečujezadrževalničasvodevtlehZvečanjemdeležaorganskihsnovivtlehnaraščakapacitetatalzavodo,kijoimenujemotudipoljskakapaciteta.Odvsebnostiorganskesnovijezatoneposrednoodvisnatudirodovitnosttal.Prignojenjutalzmineralnimignojilitakonepridedovnosanovihorganskihsnovi,kizmineralizacijonenehnorazpadajovanorganskesnovi,zatopomnogihletihtakatla,kljubstalnioskrbishranilipostanejonerodovitna.3)RastlinečrpajovodoiztalinjooddajajostranspiracijoPolegprestrezanjapadavininpovečevanjainfiltracijevtla,rastlinevodotudičrpajoiztal,karješetretjinačinpovečevanjasposobnostital,oziromaekosistemazazadrževanjevode.Rastlineseprioddajanjuvodeohlajajo,sajjetudizataprocespotrebnavelikakoličinaenergijezaradivelikeizparilnetoplotevode.Istočasnozohlajanjemlistovseznižujetuditemperaturazrakavneposredniokolicirastline,kitakodelujekotklimatskanapravainstemblažiklimo.Taučinekješeposebnodragocenvmestnikrajini,kjerdrevesa,oziromanasadilesnatihvrstvpoletnihmesecihpolegsenčenjatakošedodatnoizboljšujejokakovostživljenjavmestih.


48

Slika4.10.Drevesa,oziromadrevoredivpoletnihmesecihizboljšujejokakovostživljenjavmestih.4.3.3Hidrološkirežimvgozdu

Slika4.11.Vplivzgradbegozdanakoličinovode,kiponiknevpodtalnico,oziromaprimerjavahidrološkegarežimalistnategainiglastegagozda(poSchulzeinsod.2005,461).Hidrološkirežimvlistnatemgozduserazlikujeodrežimaviglastemgozdu.Viglastihgozdovihsotlaboljsuha,oziromavtlainnaprejvpodtalnicoponiknemanjvode,kerjeevaporacijaizkrošenjpodežjubistvenovečja.Smrekoveigliceimajonamrečdvakratvečjopovršinokotlisti,velikogostejšajetudirazporeditevvejicpriiglavcih.Gozdnisestojiiglavcevtakoprestrežejovečjekoličinepadavin(27-66%)kotlistavci(15-25%)(Slika4.11),tavodapapotemizparinazajvatmosferointalsplohnedoseže(Schulzeinsod.2005,461).Transpiracijajenaletniravnipribližnoenaka.Medvegetacijskosezonojesicer5-10%večjaprilistavcih,vendariglavci


49

pričnejoasimiliratiboljzgodajspomladiintakotranspiracijapotekadaljšičas,polegtegapotekatranspiracijatudipozimizaradivednozelenihiglic.Listnatigozdovizadržijovkrošnjah,inposledičnotudivceloti,manjvodekotiglasti(Schulzeinsod.2005,461),karpomeni,dapodiglastimigozdovivpodtalnicopridemanjvode.Tapodatekjepomemben,naprimer,prioskrbispitnovodo.Vodozbirnaobmočjajeboljepogozdovatizlistavci,sčimerjepotencialnokoličinarazpoložljivevodevzajetjuvečja.

4.4KROŽENJEKAMNINVprocesihkamninskegakroženjanastajajoinsepreoblikujejorazličnekamnineintla.Kroženjejeodvisnoodtektonskegakroženjainkroženjavode.Izmagmenapovršinialipodnjonastajajomagmatskekamnine.Tekamninepodvplivomklimatskihdejavnikovpreperevajoinrazpadajo.Delceprenašaveter,vodainledeniki.Natanačinnastajajosedimenti,vključnosprodom,peskom,meljeminglino.Preperelimaterial,oziromadelcirazličnihkamnin,senalagajovodlagalnihbazenih,kjerselahkoučvrstijossnovmi,kisenalagajonanjih.Takonarazličnenačinenastajajosedimentnekamnine.Vprocesusubdukcije,oziromapodrivanjalitosferskihplošč,sesedimentnealimagmatskekamninezaradivročine,pritiskaalikemijskoaktivnihsnovispremenijo.Natanačinnastanejometamorfnekamnine.Telahkoponovnovstopijovkamninskicikel,čeprispejonapovršjeinsozopetpodvrženeprocesompreperevanja.

Slika4.12.Marmorjemetamorfnakamnina,kijenastalaizapnenca.Zaraditrdnostiinbarveježetisočletjamednajboljcenjenimikamninami.(Foto:I.Zelnik)Življenjskiprocesisovtemciklupomembniprivgrajevanjuogljikavkamnine.Vprocesihbiosedimentacijenastajajokamninekotjeapnenec(CaCO3),kijenastalzusedanjemneštetihskeletovmorskihorganizmov,medkaterimiprevladujejolupinemehkužcevinplanktonskihluknjičark(Foraminifera).Takosokarbonatnekamnine,kigradijomatičnokamninonavečjemdeluozemljaSlovenijenastalevmorju,predvsemvobdobjumezozoika.Zbiosedimentacijo


50

karbonatovjevmilijonihlettudiprišlodovezaveogromnihkoličinogljikainstemdoobčutnegazmanjšanjadeležaCO2vatmosferi.Vprocesihsedimentacijeodmrlihorganskihsnovi,oziromaorganizmovvrazličnihvodnihekosistemih,kisojihkasnejeprekrilipredvsemanorganskidelci,pasosčasomnastalarazličnafosilnagoriva.Vnekaterihprimerihsofosilnagorivanastalatudizzasipavanjemvečjihsestojevrastlin,naprimergozdovorjaškihpresličevkvobdobjukarbona,izkaterihsonastaliskladipremoga.Intenzivnaizrabafosilnihgorivjeprimersproščanjavpreteklostivezanegaogljikanazajvatmosfero,sčimerječlovekobčutnoposegelvkroženjeogljika.Procesipreperevanja,erozijeintransportasedimentaterorogenezapovzročajoraznolikosttopografijezemeljskegapovršja.Procesipasemočnorazlikujejovhitrostiintudivvplivučlovekananje.

4.5BIOGEOKEMIČNICIKLIBiogeokemičnicikeljepremeščanjekemijskihelementovmedorganizmi,kisodelbiosfereinneživimideli(Begoninsod.2006),kotsohidrosfera(oceaniindrugivodniekosistemi),atmosfera(ozračje)inlitosfera(tlainmatičnakamnina,oziromazemeljskaskorja).Vsakcikelimasvojeznačilnosti,insicer:(1)zadrževalničasinzalogeelementavposameznemrezervoarju(vatmosferi,voceanihinnakopnem);(2)velikostpretokamedposameznimirezervoarji;(3)obsegkroženjaznotrajrezervoarja,oziromainternokroženjevekosistemu(Schulzeinsod.2005,633).Prikroženjusnoviločimolokalnoinglobalnokroženje(Slika4.13).Globalnokroženjesenanašapredvsemnatisteelemente,kisosestavinaatmosferealihidrosfere,inti

Slika4.13.Shemaglobalnega(levo)inlokalnega(desno)kroženjaelementov(prirejenopoTarman1992).


51

so:C,N,O,H.Globalniciklipovezujejoekosferovceloto.Biogeokemičneciklelahkorazdelimovdveskupini:(1)vplinskitipkroženja,kjersoglavnezaloge(rezervoar)elementavatmosferialihidrosferiin(2)litosferskitip,kjerjeglavnazalogaelementazemeljskaskorja.Zavsakokroženjesnovijepotrebnadoločenakoličinaenergije,kikroženjepoganja.4.5.1SplošneznačilnostikroženjaElementi,kisezadržujejovatmosferiinhidrosferikrožijobistvenohitreje(O,N,C).Kroženjeogljikaindušikajeplinskokroženje.Tudiorganizmi,oziromabiosfera,vplivajonahitrostinobsegtokovvkroženju.VplivorganizmovnakroženjejenajboljizrazitprikroženjuO,CinN.Človekovedejavnosti,kotsotransport,industrijainkmetijstvo,zaradivelikegaobsegainintenzivnostivzadnjihdesetletjih,spreminjajopotekinhitrostkroženjaO,S,N,PinCshitrostjo,kijeprimerljiva,vnekaterihprimerihcelovečja,kotjehitrostnaravnihprocesov.Tosevedapogostopomenimočnoposlabšanjerazmervdoločenihekosistemih.Onesnaženjeekosistemovjepogostoposledicanesmotrnegaposeganjavpotekinhitrostkroženjasnovi.Poznamovečkot100kemijskihelementov,vendarjihle20do30tudigradiživabitja(odvisnoodvrste).Nekaterielementisopotrebnivvelikihkoličinah,nekaterizgoljvsledeh.Gledenavsebnostvorganizmih,oziromagledenakoličine,kijihvečinomapotrebujejoorganizmih,jihlahkorazdelimovtriskupine(poKormondy1996):Tabela4.1.Najpomembnejšielementivrastlinah(Schulzeinsod.2005).


52

• Glavnimakronutrienti(>1%suheteže)sotudiosnovnigradnikiorganskihsnovivvsehživihbitjih:C,H,N,O,P,S.

• Ostalimakronutrienti,oziromanutrienti,kijihledoločeneskupineorganizmovpotrebujejovrazmeromavelikihkoličinah(0,2-1%suheteže):K,Ca,Fe,Mg,Na.

• Mikronutrienti(<0,2%suheteže)sosnovi,kijihdoločeniorganizmipotrebujejovmanjšihkoličinah:B,Cl,Cu,Co,Mo,Mn,Se,Si,J,Znitd.

4.5.2KroženjeogljikaKroženjeogljikajeplinskicikel.Atmosferskiogljik,kisenahajavCO2jeglavnivirogljikazaživabitja,oziromavprvifazizaavtotrofneorganizme,kljubtemu,dazrakvsebujeleokoli0.04%CO2(Scripps,2015).Ogljikjegradnikživljenja,sajgradivseorganskesnovi.KroženjeCjepovezanozenergijskimtokom,kitečeskoziekosisteme(PirnatinAnko2001,44).Biosfera:Fotosintezajeključniproces,vkateremprimarniproducentiogljikoveatomevgradijovorganskespojine,kistemprehajaizatmosfere,oziromahidrosferevbiosfero.Vatmosferoinhidrosferosevračazdihanjem(respiracijo).Zanemotenoprimarnoprodukcijojenajpomembnejšaizmenjavaogljikamedatmosferoinfotoavtotrofivfotosinteziindihanju.NajvečjipretokogljikajeizmenjavaCO2medatmosferoinrastlinskimsvetomtermedatmosferoinoceani(SchlesingerinBernhardt2013).

Slika4.14.Vfotosinteziprimarniproducentiogljikoveatomevgradijovorganskespojine,kistemprehajaizatmosfereinhidrosferevbiosfero.Velikekoličineogljikasovezanevorganskisnovi,predvsemvrastlinskibiomasilesnatihvrst.Zrazgradnjo(dekompozicijo)odmrlebiomase,seorganskesnovipostopomarazgradijovanorganskespojine,kotjeCO2inpreidejonazajvatmosfero.Zelopomembnipritemsorazkrojevalci,kilahkorazkrajajoles,npr.glive,bakterijeinčlenonožci,sajganakopnemvbiomih,kjersorazmereustreznezarastdreves,najdemovvelikihkoličinah,polegtegapagasestavljajotežkorazgradljivespojine.Organskesnovisekopičijovšotivvisokihbarjih,močvirjih


53

indrugihmokriščih,vjezerihtervekosistemih,kisopomembnigradnikikrajinevpolarnihregijah,sajtamrazmereneomogočajorazgradnjeorganskihsnovi.Vgeološkizgodovinisoskladeorganskihsnoviprekrilianorganskisedimenti,karjeedenizmednačinovnastankafosilnihgoriv.Atmosfera:OgljiksevozračjualiatmosferinahajapredvsemkotCO2inCH4.KotCO2vstopavatmosferozdifuzijoinmasnimpretokomobprocesih,kotstarespiracijaingorenje.Vatmosferijele0,5%biosferskegaogljika,vendarjeizmenjavatakohitra,daprimarnaprodukcijavnormalnihrazmerah,izjemajesuša,niomejenasCO2.Biosferaimavelikvplivnaatmosfero(àhipotezaGaia),karsejepokazalovZemeljskizgodovini(LovelockinMargulis1974),sajsejekoličinaCO2

spojavomavtotrofnihorganizmovzačelazmanjševati.LetnonihanjekoncentracijeCO2jeposledicanihanjatemperaturinmenjavanjaletnihčasov.Fotosintezapogostopotekazvečjojakostjolevvegetacijskidobi,tudiizmenjavaCO2medatmosferoinoceanijesezonskopogojena,sajjeodvisnaodtemperature.Ktemuprispevatudičlovek,kivobdobjunizkihtemperaturporabivečfosilnihgoriv.NasevernipoloblisozatokoncentracijeCO2večjepozimikotpoleti(PirnatinAnko2001,44).Oceani:Vsebujejonajvečjekoličineogljika,insicer38.000Gt(Gt=milijardaton),karje93%vsehdostopnihzalogintakoneprimernovečkotznašajozalogeogljikavatmosferi(750Gt),kopenskivegetaciji(560Gt)alivtleh(1.500Gt)(SchlesingerinBernhardt2013).SkorajvesoceanskiogljikjeraztopljeniCO2,kizdifuzijoizatmosfereprehajavvodoinseiznjelahkotudiizloča.Zaradiogljikovegaravnotežjasevvodiraztopljeniogljikpojavljavrazličnihoblikah,polegprostegaCO2tudikotogljikovakislina(H2CO3)izkaterezdisociacijonastanehidrogenkarbonatniion(HCO3

-)inzatemšekarbonatniion(CO3

2-):ProstiCO2+H20àH2CO3àH++HCO3

-àH++CO32-.

Obaanionaskovinamitvoritasoli.Nekateresolisoslabotopneinsezatoobarjajoizvodneraztopine(npr.CaCO3).Zdolgotrajnimusedanjemomenjenihsolisovgeološkihdobahnastalesedimentnekarbonatnekamnine.Oceanipapoleganorganskegaogljika,kinastajazraztapljanjemCO2vvodi,vsebujejotudivelikdeležbiosferskegaogljika,kisenahajavorganskihspojinahorganizmovinnjihovihproduktov(zunanjiinnotranjiskeleti).Zunanjiskeletiplanktonskihluknjičark,mehkužcevindrugihmorskihživalipredstavljajovelikdelogljikavoceanih.Zusedanjemtovrstnegaogljika(biosedimentacija)nadnomorjainspreminjanjemvtrdnesedimente,sovmilijonihletnastalivečkmdebeliskladiapnenca.


54

Slika4.15.Zusedanjemskeletovmorskihorganizmovnadnoinspreminjanjemvtrdnesedimente,sovmilijonihletnastalivečkmdebeliskladiapnenca.(Foto:I.Zelnik)SpreminjanjevsebnostiogljikavatmosferiVzemeljskizgodovinisoprimarniproducentivfotosintezivezaliogljikizatmosfereinvanjoprispevaliO2(LovelockinMargulis1974),zaradičesarjevdanašnjiatmosferivelikomanjCO2kotvpreteklosti.VatmosferiMarsainVenerejeCO2ševednoprevladujočasestavina.Danesčlovekletnosprostivatmosfero9.1GtCzaradiuporabefosilnihgorivin1GtCzaradiizsekavanjagozdov(SchlesingerinBernhardt2013),približno120GtCpazrespiracijosprostijovsiorganizminakopnem.Kerjetozelovelikakoličina,kijeekosferanemorevceloti

Slika4.16.KoncentracijaCO2vatmosferi,izmerjeninaHavajih(MaunaLoa).DolgoročnemeritvekažejonaraščajočtrendkoncentracijeCO2,obenempatudinihanjekoncentracijetekomleta,kiupadevčasuvegetacijskesezoneinnarastevobdobjuzimenasevernipolobli(poScripps,InstitutionofOceanography,Avgust2015).


55

kompenzirati,jevzadnjihdesetletjihprišlodoklimatskihsprememb,kisekažejopredvsemvpovečanjudinamikeprocesovvatmosferiinvspremembivzorcarazporeditvepadavin(geografskainčasovna).KoncentracijaCO2vatmosferisevsakoletopovečaza0.4%(SchlesingerinBernhardt2013,421).NaraščanjekoncentracijeCO2vatmosferijeproblematično,kerjeCO2toplogredniplininzmanjšujeoddajanjetoplotevvesolje.KučinkutoplegredetakoCO2prispevakar50-60%(Rodhe1990).

Slika4.17.Kroženjeogljika.TokoviinzalogesovGtC(Gt=milijardaton).BPP–brutoprimarnaprodukcija,Rp–respiracijaproducentov,Rd–respiracijaproducentov,DOC–raztopljeniorganskiogljik,DIC–raztopljenianorganskiogljik(poSchlesingerinBernhardt2013).Vprašanjeponoraatmosferskegaogljikaševednoostajabrezzanesljivegaodgovora,oziromadokaza,dabinatanačinlahkoustavilinaraščanjekoncentracijeCO2.PovečanakoncentracijaCO2vzrakunajbipovzročilapovečanjeprimarneprodukcijeinnastajanjerastlinskebiomase,karbilahkobilpotencialniponorogljika.TretjinoizpustovCO2zaradifosilnihgorivsedajkompenzirajooceani,vkaterihseraztapljaCO2(SchlesingerinBernhardt2013).Višjatemperaturainvečjaprimarnaprodukcijapapomenitatudivečjedihanjeinhitrejšo


56

mineralizacijoorganskihsnovi,sčimerbiselahkosprostilovečCO2kotprej.Istočasnopaprihajatudidozviševanjatemperature,takooceanov,karpomenislabšotopnostCO2vvodiinprehajanjeCO2izoceanovvatmosfero,kottudivpolarnihmokriščih,kjersoshranjenevelikekoličineodmrlihorganskihsnovi,kiprivišjitemperaturihitrejerazpadajo.4.5.3KroženjedušikaDušikjepomembengradnikorganskihmolekul(aminokisline,oziromaproteini;DNKitd.).Čepravsovatmosferiogromnezalogedušika,sajgajevečkot79%,pavtakioblikikotN2nidostopenrastlinam.Kroženjedušikasebistvenorazlikujeodkroženjaogljika.RastlinelahkoabsorbirajoCO2izzraka,kijevednonavoljo,prioskrbizdušikompasoodvisneodnekaterihvrstbakterijincianobakterij,kilahkopretvarjajoatmosferskidušik(N2)vuporabnoobliko.Čepravjevzraku5000-kratvečdušikakotogljika(SchlesingerinBernhardt2013),gajezarastlinenarazpolagovelikomanj.Zatojedušikpogostoomejujočidejavnikrasti.Večinarastlinlahkoabsorbiradušiklevoblikiamonija(NH4

+)alinitrata(NO3-)iztal,oziromaiz

vode,ingavgrajujevrazličneorganskespojine,oziromabiomaso.Natanačinvečinadušikavstopavprehranjevalnisplet.ČesevtalniraztopinipojavipresežekNH4

+seveženaglineneminerale,nasprotnopaseNO3

-zaradinegativneganabojanevežeinsepripresežkihizpiravpodtalnico.Izpodtalnicedelnitratovpridevpovršinskevodneekosisteme.Delnitratovvvodijenavoljovodnimprimarnimproducentom.Vmorjupotekatudiintenzivnointernokroženjedušika,kiznašakar8000MtNnaleto(Mt=milijonton).Deldušikaseusedakotsedimentnadnooceanov,kjernivečdostopen.Zalogeanorganskegainorganskegadušikavoceanihsovelikovečjekotvtleh,asozanemarljivevprimerjavizzalogamidušikavatmosferi(Slika4.19).Biološkavezavadušika:Procesipretvorbeatmosferskegadušikavoblikedostopnerastlinam,oziromafiksacija,potekajolevnekaterihvrstahbakterijinvcianobakterijahtertakozagotavljajoglavnopovezavomednajvečjozalogoanorganskegadušikainživimibitji.Kroženjedušikajedoberprimeromejenosti,krhkostiinkompleksnostiodnosovvbiosferi.RazličnebakterijeizrodovkotsoAzotobacter,Rhizobium,Frankiaincianobakterije(npr.Anabaena)lahkovežejoletno120Mtzračnegadušikavcelinskihekosistemihin150Mtvmorskih(SchlesingerinBernhardt2013).Vtehprocesihsedušikvežezvodikompričemernastajaamonijak(NH3)teramonij(NH4

+),kitakopostanerastlinamdostopnaoblikadušika.Amonijsepotemvštevilnihprocesihvgrajujevorganskesnovi.BakterijeizroduRhizobiumživijovkoreninahrastlinizdružinemetuljnic(Fabaceae),skaterimisovmutualističnemodnosu.Semspadajotudištevilnekulturnerastline(soja,leča,fižol,arašidi


57

itd.),kisopomembnasestavinaprehranepovsehdelihsvetainmarsikjepoglavitnivirbeljakovin.Bakterijeinmetuljnicelahkoživijoločeno,vendarjetakratnjihovaučinkovitostmanjša,sajimajovtemprimerumetuljnicenarazpolagomanjdostopnegadušika.VzačetnifaziseprivezaviN2,oziromaredukcijivNH3,kipotekavbakterijah,porabljajoelektroniizorganskihsnovi.Vtemprocesuseenergijaporablja,organskosnovpaprispevarastlina.Rastlinezapridobitevamonija(NH4

+)natanačinporabijovečenergije,kotbijozaredukcijonitratavamonij,takodametuljnicevrazmerah,kojevtlehdovoljdostopnegadušika(N)nisokonkurenčnedrugimvrstam,sajsetasimbiozaspremenivzajedavstvo.Zaradinenehneporabedušikapaprinezadostnemdotokualimineralizacijizačnenitrataprimanjkovatiintakratmetuljniceprevladajo.Kopasekoličinadostopnegadušikavtlehznjihovopomočjozopetpoveča,jihizpodrinejodrugevrste.Kervežejobakterijevečdušikakotgasimbiontskerastlinelahkoporabijo,ostanepresežekvkoreninskihgomoljčkihkotpotencialnivirhranil.Zodmiranjeminrazgradnjokoreninskihgomoljčkov,seamonijsproščavtlaintakopostanedostopentudidrugimrastlinam.Vekološki(biološki,organski)pridelavihranedodajanjemineralnegadušikanidovoljenoinjepreskrbagojenihrastlinodvisnaodrazgradnjeorganskihsnovi(hlevskignoj)inbiološkevezavedušika.Pritemvsistemuniviškanitratovinjetakšennačinpridelaveboljokoljskovzdržen,sajnepovzročaevtrofikacijevoda.

Slika4.18.VkoreninskihgomoljčkihprimetuljnicahživijosimbiontskebakterijeizroduRhizobium(virslikeSchulzeinsod.2005).ModrozelenacepljivkaAnabaenaazollaeStrassburger1884,živivsimbiozizvodnopraprotjoizroduAzolla,kiuspevanariževihpoljih.Kolistipraprotiodmrejoseamonijsprostivvodoinnatanačinpospeširastriževihsadik.TojeenanajpomembnejšihsimbioznaZemlji,brezkaterebibilaprodukcijarižavelikomanjša,sajjedušikpolegfosforjavečinomaomejujočidejavnikrasti.Atmosferskavezava:Nastanekdušikovihoksidovpotekatudivatmosferi,insicerscepitvijomolekuldušikainkisikaobrazelektritvah,oziromastrelah.ObreakcijioksidovzvodonastaneHNO3,kispadavinamipadenatla.Atmosferskavezavaimamajhenpomen,sajsenatanačinveželeokrog3milijone


58

tondušikanaleto(Ridleyetal.1996,vSmithinSmith2001,529),oziroma2-6(SchlesingerinBernhardt2013)karjepribližno90-kratmanjodbiološkevezave.Industrijskavezava:Človeksintetiziramineralna(umetna)gnojila,insicerpredvsemnitratnesoli.Leta1998najbiproizvodnjamineralnihgnojilznašala80milijonovton.Postopkipretvorbedušikasodragi,vendarsopovečanipridelkipreseglivrednostvloženeelektričneenergije,zatosejeuveljavilauporabatehgnojilvvelikihkoličinah.

Slika4.19.Kroženjedušika.PrikazanisoglavnitokovidušikavMtN/leto(Mt=milijonton).Količinedušikavtleh,vegetaciji,oceanihinatmosferisonapisanevkrepkemtisku.Zalogevatmosferisodalečnajvečje(4x109milijonovtonN)(poSchlesingerinBernhardt2013;virslikeSchulzeinsod.2005,637).ČlovekovvplivnakroženjedušikaDanesčloveknarazličnenačineposegavkroženjedušika(poSmithinSmith2001,530):(1)Zaradikrčenjagozdovinspremembevobdelovalnepovršineprihajadostalnegazmanjševanjavsebnostidušikavtleh.Mešanjetalinrušenjestrukturemočnopospešujerazgradnjoorganskihsnoviinposledičnoizpiranjenitratoviztal.(2)Človeknapoljadodajavelikekoličinemineralnihinorganskihgnojil,kijihpoljščineneporabijovceloti.(3)Vnosnitrata


59

vcelinskeekosistemespadavinamijevEvropi20-kratvečjikotpredindustrijskorevolucijo.Večinadušikovihoksidov,kisovirnitrata,nastanevmotorjihznotranjimizgorevanjeminvtermoelektrarnah.Natenačinečlovekdodavokoljevelikokoličinodostopnegadušika,kijeprimerljivazbiološkovezavoinstemmočnovplivanakroženjedušika(OduminBarrett2005;SchlesingerinBernhardt2013)kottudinazgradboindelovanjemnogihekosistemov.Kersonitratitopnivvodi,inkersoanioni,jihnegativnonabitikoloidinemorejozadržativtleh,zatosoizgubedušikaiztalneizbežne.Presežkinitratovpredstavljajoenegavečjihokoljskihproblemovvsvetu.Presežekdušikaskmetijskihpovršinspirajopadavinevvodotokeinjezera(58MtNnaleto)tervpodtalnico(18Mt)(SchlesingerinBernhardt2013),kjerprihajadoevtrofikacije.Semsovštetetudiodpadnevode,zlastikomunalneodplake,sajtudičesodelnoprečiščene(razgradljiveorganskesnovi),ševednovsebujejovisokekoncentracijenitratovinnegativnovplivajonazgradboindelovanjevodnihekosistemov.GledenapodatkevSchlesinger(1997),sosetekoličinemedletoma1997in2013povečalezavečkot60%!KroženjedušikavekosistemihZakroženjedušikavnaravnihekosistemihjeznačilnospreminjanjeoksidacijskegašteviladušika.Tokroženjeobsegaštevilneprocese,oziromabiokemijskereakcije.Vkroženjusodelujejoštevilneskupinemikrobov.Mikrobiznitrifikacijoindenitrifikacijovplivajonastabilnostcikla.AmonifikacijajeprocesvkateremrazkrojevalcisproščajoNH3inNH4

+izorganskihsnovi.Vprocesunitrifikacijenekatereavtotrofnebakterijevtleh(rodNitrosomonas)pretvarjajoamonijvnitrite(NH4

+àNO2-),drugebakterije(npr.rodNitrobacter)papretvarjajonitritev

nitrate(NO2-àNO3

-).Pritehprocesihsesproščaenergija.Denitrifikacijskebakterije,kijihnajdemovtleh,vcelinskihvodahinoceanih,vanaerobnihrazmerahpretvarjajoNO3

-vN2vprocesudenitrifikacije,pričemersesprostivelikoenergije.NatanačinsedušikkotN2aliN2Ovračavatmosfero.Na1molN2nastanetudi0.001molaN2O,kijetoplogredniplin.Rastlineamonijinnitratabsorbirajoinvgrajujejovbiomaso.Predvezavovorganskesnovimorajotadvaionapretvoritivdrugačnoobliko,sajjevorganskihsnovehdušiknajpogostejevoblikiaminoskupine(-NH2).Zaamonijporabijomaloenergije,zanitratpaveliko.Trajniceinlistopadnelesnaterastlinedelvsakoletnihpotrebpodušikupokrijejostransportomamonijaindrugihenostavnihdušikovihspojinizlistov,predentiodpadejo.Nekajdušikagrevseenovopad.Vopadupotekaamonifikacija,nekajdušikapaglivevgradijovhitin,kijetežkorazgradljivinpodobnokotogljikvhumusu,začasnonedostopen.Bormanninsod.(1977)navajajo,dajevlistopadnemgozdukar90%vsegadušikavekosistemuvorganskihsnovehvtleh,9,5%gajevezanegavbiomasi,le0,5%pagajevtopniindostopnioblikivtalnivodi.


60

Bukoviinsmrekovigozdovi,kisoprinasnajpogostejši,serazlikujejovabsorpcijinitratoviztal(Bauerinsod.2000,vSchulzeinsod.2005,461).Zaiglavcejeznačilnamajhnaaktivnostnitratnereduktazeinzatoiztalabsorbirajoamonij,medtemkonitratostaja,oziromaseizpiravpodtalnico.Listavci,odkaterihjenajboljpogostabukev,inpodnjimiboljerazvitazeliščnaplastabsorbirajotudinitrat,zaradičesarjevlistnatihgozdovihspiranjenitratavpodtalnicozelomajhno(Schulzeinsod.2005,461). 4.5.4KroženjefosforjaPomenfosforjazadelovanjeorganizmovinekosistemovjezelovelik.Fosforjemakroelement,čepravsokoličinevorganizmihinpotrebeponjemrelativnomajhne.Fosforjepomembnasestavinanukleinskihkislininfosfolipidov,najdemogakotsestavinokosti.Imaključnovlogovpretvorbienergijevcelicah,sajgradimolekuleATP.Kroženjefosforjajeprimerlitosferskegacikla,sajsoglavnezalogefosforjavlitosferi,kjerjerazmeromanedostopen.Zalitosferskeciklejeznačilno,dasnovidlječasaostanejovnedostopnioblikiinnanedostopnemmestu.Kroženjefosforjatemeljinakroženjumedtlemi,vodoinbiosfero.Vatmosferijefosforjaizrednomalo,pojavljaselevoblikiprašnihdelcevinvaerosolihnadmorjem.Večinafosforja,kijedostopenzaorganizme,izviraizkamninizkaterihsesproščaskemijskimpreperevanjem(SchlesingerinBernhardt2013).Vnaravinajdemofosforvrazličnihmineralih(npr.apatit)inkamninah.Skemijskimpreperevanjemseizkamninsproščavvodo,kitudiomogočanjegovtransport.Natanačinfosforpridedoorganizmov,kottudivrazličneekosisteme.Kotortofosfatpostanedostopenrastlinam,kigaabsorbirajoinvgradijovrastlinskobiomaso,kjerjepotemnavoljopotrošnikom.Takofosforizlitosfereprekhidrosferepreidevbiosfero.Anorganskifosforjezarastlinerelativnonedostopen,mnogoboljdostopenjezamikoriznegliveinnekateredrugeorganizme.Vbiomasijefosforvorganskiobliki,spomočjorazkrojevalcev(bakterije)pasekotPO4

3-spetvračavokolje.VečinaP,kikroživekosistemunajdemovmikrobih,vrazkrajajočemrastlinskemopaduinvorganskisnovivtleh,kjerjevorganskiobliki,kljubtemu,dajevečinaPvkopenskihekosistemihvoblikimineralov.VečinadostopnegaPvtlehneprihajaneposrednoizmineralov,vbistvukroživorganskioblikimedrazličnimiorganizmi,medkaterimipotekapomembnonotranjekroženje.Biološkidelkroženjajemnogohitrejšikotlitosferskiinhidrosferskidel.DostopnostPzaprimarneproducentejeodvisnaodpHvtleh,oziromavvodi.Vnevtralnemmedijujemnogoboljdostopenkotvkislemalibazičnem,kojevnetopnialislabotopniobliki.KosepHspremeniiznevtralnega,seortofosfatlahkovežesFe,CaaliAlvnetopnesoliinpostaneprimarnimproducentomnedostopen.


61

Fosforjeelement,kigaprimanjkujevmnogih,zlastivodnihekosistemihintakozaviraštevilneživljenjskeprocese.Zatojedostopnifosforpogostoključniomejujočielementvekosistemih.Hitrostkroženja,oziromaprehajanjefosforjavdostopnooblikodoločaproduktivnostekosistemov.Dabipovečalproduktivnostekosistemov,jevmnogihobmočjihčlovekzačeldodajatidostopnifosfor,najpogostejevoblikimineralnihgnojil.Skupnakoličinauporabljenihmineralnihgnojilznaša25MtPnaleto.Kerjetopogostodostopna,oziromareaktivnaoblikafosforja,tosicervodivpovečanjeproduktivnosti,hkratipatudivporušenjenaravnegaravnotežjavgnojenihekosistemih(OduminBarrett2005,150)invtistih,kisoznjimipovezani.Fosfatjeanion,zatogapretežnonegativnonabitikoloidnidelcivtlehneadsorbirajoinserazmeromahitrospiravpodtalnico,posebno,česevtlehpojavipresežekfosfata.Zaradiostankovneabsorbiranihkoličinfosforjavtalniraztopini,pridedospiranjafosforjavvodotokeindouničenjaprimarnihvodnihzdružb.Podobenučinekimajofosfatiizpralnihpraškov.

Slika4.20.Kroženjefosforja.PrikazanisonajpomembnejšitokoviinzalogefosforjavMtP/leto(Mt=milijonton).MorskisedimentisonajvečjezalogeP,čepravsonedostopne.KamnineintlanakopnemsonajvečjedostopnezalogeP.Notranjekroženjevoceanihjenajvečjiglobalnitok.KroženjemedkopenskimirastlinamiintlemipajenajvečjitokPnakopnem(poSchlesingerinBernhardt2013).Izmenjavamedorganskimisnovmi(biomasa,detrit),tlemiinvodojesicermnogohitrejšaodpočasnihgeološkihprocesov,vendarsekoličinedostopnegafosforjazmanjšujejo,sajga


62

vodotokiodnašajovoceane,kjersegakar90%usedanadnokotsediment(cca21x106tonPletno).Le10%fosforja,kiprispevoceanezrekami,absorbirajoprimarniproducenti.MajhendelPseizoceanovlahkovrnenakopno(guano,ribe,alge),večjidelpasekopičivmorskihsedimentih,kjerjenedostopeninsebošelezorogenezamivmilijoniletlahkoponovnodvignilnapovršino.Človekzintenzivnimizkoriščanjemfosforjevihmineralov,kisonazemeljskempovršjurazmeromaredkiinzvnosomfosfatovvokoljepospešujetokfosforjavsmerimorskihsedimentov.Zatogavprihodnostizakmetijstvo,oziromapridelavohrane,utegneprimanjkovati(OduminBarrett2005,150).Obsedanjihitrostiporabefosforjevihgnojil,najbidostopnezalogezadoščalešeza370let(Cooperinsod.2011),kar77%tehzalogpasenahajavMaroku.


63

5ORGANIZEMINOKOLJSKIDEJAVNIKI

5.1ZAKONMINIMUMAJustusvonLiebig(1840):»Rastpoljščinvednoupadealinarastevsorazmerjuzzmanjšanjemalipovečanjemkoličinedodanihhranilzgnojenjem.«Liebigjeugotovil,dajerastrastlinodvisnapredvsemodhranila,kijiganajboljprimanjkuje.Čejeleenoodhranilnarazpolagovminimalnihkoličinah,botudirastrastlineminimalna(SmithinSmith2001,81),sajrastomejujehranilo,kijenarazpolagovpremajhnikoličini,oziromajiganajboljprimanjkuje.Teizjavedanespoznamokotzakonminimuma.Vtistemčasusobilaspoznanja,kijihjeLiebigobjavilleta1840,revolucionarna.Ssvojimiraziskavamiinugotovitvamiopozitivnihvplivihdodajanjahranilrastlinam,jepostaledenprvihzagovornikovmineralnihgnojil.Dobrina,oziromavir,kijojezapotrebeorganizmapremalo,oziromasetejmejinajboljpribliža,bozaorganizemomejujočidejavnik(OduminBarrett2005,178)inbovbistvudoločalanjegovoštevilčnost,oziromavelikostpopulacije.Vdoločenemekosistemujetakoprisotnostinštevilčnostorganizmaodvisnaodkoličinevira,kijegledenanjegovepotrebeprisotenvnajmanjšihkoličinah.Vekosistemujesituacijapogostoboljkompleksna,kerobstajavelikopotencialnihomejujočihdejavnikov,kivplivajotudidrugnadrugega.Pritemprihajadosinergističnihučinkov(SO2,NOxinsuša),vnekaterihprimerihpadoantagonističnihučinkov(npr.kalcijpreprečujeabsorpcijoželezaprivresovkah).Topraviloveljatakozahranilakottudizadrugeokoljskedejavnike.Zakonjeuniverzalen,sajveljazavsevireinvseorganizme.

Slika5.1.in5.2.Kalcijpreprečujeabsorpcijoželezaprijesenskivresi(Callunavulgaris(L.)Hull)inmnogihdrugihvresovkah(Ericaceae),kotsookrasnirododendroni.(Foto:I.Zelnik)


64

Zakonpakljubtemuneveljavvsakemprimeru.Zakonveljalezaekosistemevravnotežju(vstabilnihrazmerah),kjerviripresegajopotrebeorganizma,enbistvenidejavnikpanaorganizemdelujeomejujoče.Vnestabilnihrazmerahseučinkištevilnihdejavnikovhitrospreminjajo,zatovtakihprimerihLiebigovzakonniuporabenvceloti.Čekoličinaomejujočegadejavnikanarašča,tapovzročipovečanjeprodukcije,oziromarastipritejvrsti.Čekoličinatesnovišenarašča,lahkopostaneomejujočkakdrugvir,sajsespovečanorastjopovečajopotrebepodrugihelementih.Naprimer,fosforjeomejujočdejavnikrastizarastline,kergajegledenapotreberastlinerelativnonajmanjnarazpolagovdostopniobliki.Čegadodamovvelikihkoličinah,serastsicermočnopoveča,stempaomejujočipostanejoelementivsledeh,kotjemolibden,kijihvspremenjenihrazmerah(večjepotrebe)začneprimanjkovati.

5.2EKOLOŠKANIŠAINHABITATIzrazaekološkanišainhabitatstavezananaposameznevrste,nenazdružbe.Habitatjeokoljevkateremvrstaživi.Tolahkoprimerjamoz»naslovom«vrste.HabitatTarman(1992)definirakotbivališče,oziromaprostor,kjervrstaživiinvkateremnajdeustreznerazmere,dalahkopreživiinsetudirazmnožuje.Habitatjeprostorskaopredelitev,kivključujetudiabiotskedejavniketamkajšnjegaokolja(npr.gozdnatla,vrhovidrevesnihkrošenj,močvirje)(PirnatinAnko2001,20).Ekološkanišasenanašanafunkcionalnovlogo,kijoimavrstavekosistemu,npr.načinpridobivanjaenergije,hranil,odnosidodrugihvrst.Tabela5.1.Lastnostiekološkeniše

Pridejanskemopisuekološkenišedoločenevrstesotakopomembnetristvari(Tabela5.1.):• habitatvrste(»kjeprebiva«);dvevrsti,kistadelistezdružbešenimataenakihekološkihniš.

Vgozdujenaprimervečplastihabitatov,kotsokrošnje,debla,tla;stratifikacijonajdemotudivvodnihekosistemih.

• Preferencevrstevkaterihjenajboljaktivna(»kakodela«);vkakšnemobmočjutemperatur,pH,vlažnosti,nasvetlobi.

• Ekološkavlogavrstevekosistemu,oziromaprehranjevalnaniša(»kajdela«);pritemsopomembnimedvrstniodnosi,insicerkajtavrstapleni,komujehrana,skomtekmujeitd.ToježeElton(1927)primerjals»poklicem«vrste.


65

Prehranjevalnenišeseločijopovrstihranealipapočasuplenjenja(ponoči,podnevi,obmraku).Dvevrstinemoretadlječasazasedatiisteprehranjevalnenišenaistemmestu,sajmednjimapridedotekmovalnostiinpogostotudidokompeticijskegaizključevanja(àKompeticija).Vrstinaistemprostorulahkokoeksistirata,česerazlikujetavsajvenidimenzijiekološkeniše,kinipovezanasprostorom.Dvevrstilahkoživitavistemhabitatu,nemoretapaimetiisteekološkeniše(npr.prvavrstajeplenilec,drugaplen).Zarazlikoodprostorskeinfunkcionalnedefinicijeniše,paHutchinson(1957,1978)definicijonadgradi,sajobjavinovkoncept,vkateremopredeliekološkonišokotvsotovsehokoljskihdejavnikov,kivplivajonanekovrsto,oziromaorganizem.Potejdefinicijijeekološkanišamultidimenzionalniprostorvkoordinatnemsistemuz»n«osmi.Vsakaospredstavljanekokoljskidejavnik.Vsakodtehdejavnikovpajeomejenstolerančnimiobmočjidoločenevrstezarazličnedejavnike(Cody1991),znotrajkaterihorganizemlahkoobstaja,raste,serazvijainrazmnožuje.Tadefinicijaekološkeniševključujeustrezneabiotskeinbiotskedejavnike(Schulzeinsod.2005,616).Grafičnolahkoupodobimoletridimenzijeekološkeniše(npr.temperatura,pH,svetloba),ostaledimenzije,nakaterihbilahkoupodobilipreferencevrstegledenašeostaledejavnike,pasilahkosamopredstavljamo.

Slika5.3.Nakazanamultidimenzionalnostekološkeniše.Ekološkanišatakoninitinekdejanskiprostor(ekotop),nitinisozgoljrastiščnerazmerenatemmestu,temvečjetosistemvkateremimadoločenorganizemstalnomesto,oziromavlogo(Schulzeinsod.2005,616).Vsakorganizem,oziromavrstaimatakovekosistemudoločenovlogo,oziromaopravljavekosistemudoločenofunkcijo.Kerjeekološkanišadoločenevrsteizskupkadejavnikov,kjervsakdejavnikpomenisvojodimenzijo,lahkonišodefiniramokotmultidimenzionalnihipervolumen.Zavedatisemoramo,daekološkenišenemoremopreučevatikotceloto,oziromaspoznativsehdimenzij.Preučujemolahkoleposameznedimenzije.


66

5.2.1PotencialnainrealiziranaekološkanišaIzrazapotencialnaaliosnovnaekološkanišainrealiziranaekološkanišajeuporabilžeHutchinson(1978).Potencialnaaliosnovnaekološkanišadoločenegaorganizmajeopredeljenazrazmerami,nakaterejevrstaprilagojena,oziromavkaterihlahkopreživi.Pritemgrezarazmerebrezomejitev,oziromaomejujočihdejavnikovalinišovodsotnostikonkurentov.Takiprimerisovnaraviredkostintrajajolekratekčas.Realiziranaalidejanskaekološkanišapajezaradibiotskihpritiskovzmanjšanaosnovnaniša(OduminBarrett2005,313).Jetistidelosnovneniše,kjervrstadejanskoživiingadejanskozasedavprisotnostidrugihvrst(Tome2006,28).Vnaraviimajovrstelerealiziranoekološkonišo.

Slika5.4.Shematskaponazoritevpotencialneinrealiziraneekološkenišedoločenevrste,gledenatrivire,oziromadejavnike(virslikeSchulzeinsod.2005,616).Pridelnemprekrivanjuekološkihnišdvehpodobnihvrst,lahkopridedoločevanjaekološkihniš.Pritempogostopridedozmanjševanjaosnovneekološkeniše,sajenaaliobevrstinišonekolikopremakneta.Vbistvugrezapremikalizmanjšanjeintervalovoptimalnegaobmočjapridoločenihokoljskihdejavnikih.Vkončnifazitakoizosnovnedobimorealiziranoekološkonišo.

5.3EKOLOŠKAVALENCAEkološkavalencajeintervalvrednostinagradientuposameznedimenzijeekološkeniše,znotrajkateregavrstapreživi.Organizmipreživijotam,kjersorazmerezanjihdovoljugodne.Ugodnerazmeresodoločenezrazponomvrednosti,kipasospecifičnezavsakdejavnikposebejinzadoločenoskupinoorganizmov.Vrstaimaširokoekološkovalenco,čejepridoločenemdejavnikunjenoobmočjepreživetjanazelovelikemrazponuvrednosti,karpomeni,dasokritičnemejerazmeromadalečnarazen.Naprimertemperaturaprižuželkahod5do40°C.


67

Zavrstezozkoekološkovalencopavelja,davsajprinekaterihekološkihdejavnikihpreživijolenaozkemintervalugradienta,oziromaznotrajmajhnegarazponavrednostitegadejavnika.Naprimertemperaturaprijamskihživalihod5do10°C.Gledenaširinoekološkevalence,optimalnevrednostiinvrstodejavnika,lahkoposameznevrsteorganizmovuvrstimovskupinevrst,kijihvskladuznavedenimilastnostmitudipoimenujemo:Oligo-steno-termnevrstesovrste,kiimajopreferenčnoobmočjevozkemintervalunizkihtemperatur(naprimerjamskeživali).Evri-termnesovrste,kipreživijoznotrajširokegarazponatemperaturitd.Besedastenosvgrščinipomeniozek,eurosširok,oikospabivališčealihabitat.Tabela5.2.Poimenovanjeskupinvrstgledenanjihoveoptimalnevrednostidoločenegadejavnika,širinoekološkevalenceinvrstodejavnika.

optimalnekoličinedejavnika:

ekološkavalenca: imedejavnika(izpeljanoizgrščine):

oligo- majhne evri- Široka -termni temperaturamezo- srednje steno- Ozka -higri Vlagapoli- velike -foti svetloba

-halini Slanost -bari tlakmedija -fagi vrstehrane

5.4ZAKONTOLERANCEINTOLERANČNOOBMOČJEBlackman(1905)jezakonminimumanadgradil,sajjeugotovil,dajelahkoomejujočtudidejavnik,kijevnekemekosistemuvpreobilju.Takoodziv,oziromaaktivnostorganizmalahkoomejujejodejavniki,kijihorganizmomprimanjkuje,kottuditisti,kijihjeveč,kotjihlahkoorganizmitolerirajo(SmithinSmith2001,82).Pravilotolerancetakodopolnjujezakonminimuma,sajnavaja,daomejujočdejavniknizgoljtisti,kigazaorganizmeprimanjkuje,temvečtuditisti,kijezauspevanje,oziromarastinrazvojorganizmovprisotenvprevelikihkoličinah.Organizmitakoživijoinuspevajovobmočjumedpomanjkanjeminpreobiljemdoločenegaokoljskegadejavnika,oziromaznotrajmejatolerancezaposamezendejavnik(SmithinSmith2001,82).Shelford(1913)jekonceptokoljskihomejitevzasposobnostorganizmov,daselahkorazmnožujejo,rastejoinpreživijovgradilvzakontolerance,karjetudizapisalinobjavil.TakosedanestopraviloimenujeShelfordovzakontolerance.Vpraksitopomeni,damorajobitidejavnikiinviriznotrajmejatoleranceorganizma,karpomeni,dajihnesmebitinitipremalo,nitipreveč.Naprimerprevečalipremalotoploteomejujerastorganizma.Nagradientuokoljskegadejavnikavrstapreživiznotrajintervala,nelepridoločenivrednosti.Taintervaldefiniramokottolerančnoalistrpnostnoobmočje.Različni


68

organizmiimajorazličnoširokatolerančnaobmočja.Polegtegapasotolerančnaobmočjazarazličnedejavnikepriistemorganizmurazličnoširoka.Tolerančnoobmočjejevnaravivednokombinacijavečjegašteviladejavnikov,saj(1)naorganizmevplivajohkratirazličnidejavniki,medkaterimilahkopridetudidosinergističnihaliantagonističnihučinkov,(2)dejavnik,kipresežemejetoleranceomejujerastinrazvojorganizma,tudičesodrugidejavnikiznotrajtolerance.Organizempanepreživienakokvalitetnokjerkoliznotrajintervala.Priposameznihdejavnikih(npr.temperatura,svetloba,vlaga)lahkodoločimokoličino,kijezaposameznevrstenajugodnejša.Pritejvrednostiimavrsta,oziromaorganizemoptimalnoaktivnost,zatojoimenujemooptimum.Vsakodmikodoptimumapadelovanjevrsteomeji,oziromazmanjšanjenoaktivnost.Zavsakdejavnikinvsakovrsto,lahkonarišemotolerančnoalistrpnostnokrivuljo,nakaterivzdolžgradientadoločenegadejavnikaponazorimoaktivnost,oziromaodzivnostorganizmovdoločenevrste.Takolahkopodrobnoobravnavamoposameznedimenzijeniše.Pokaženamtudirazponrazmer,vkaterihvrstapreživi.Zakontolerancelahkografičnoponazorimospomočjozvonastihtolerančnihkrivulj(SmithinSmith2001,82).Iztolerančnekrivulje,lahkorazberemo(1)širinoekološkevalencenaenioddimenzijekološkeniše,(2)tolerančnoobmočjeorganizmazaposamezendejavnik,(3)razlikovučinkovitostiorganizmavodvisnostiodvrednostidoločenegadejavnika.

Slika5.5.Tolerančnakrivuljaeneoddimenzijekološkeniše.


69

Značilnevrednostivtolerančnikrivuljiso(glejsliko5.5.):• Optimumjezgoljvrednost,prikaterinajbibilerazmerezaorganizemnajboljugodne.• Mejeoptimalnegaobmočja,znotrajkaterihsorazmeredovoljugodne,daseorganizem

lahkouspešnorazmnožujeintakovzdržujealicelopovečujevelikostpopulacije.• Minimuminmaksimumstakritičnimejiobmočjanormalneaktivnosti,kiomogočarastin

razvojorganizma,oziromastamejipreferenčnegaobmočja.Kovrednostdejavnikapresežemeji,organizempogostopreidevneaktivnostanjealianabiozo.

• Letalnamejaopredeljujeintervaltistihkoličindejavnika,znotrajkaterihjemožnopreživetjeorganizma.Česevrednostidejavnikapremaknejoonkrajtehmeja,nastopismrt.

Oblikatolerančnekrivuljejeodvisnaod(1)dejavnika;(2)vrsteorganizma;(3)stanjaorganizma(Begoninsod.2006).5.4.1DejavnikPrištevilnihdejavnikihpriodmikuodoptimalnevrednostilahkopriorganizmihopazimoenakodziv,negledenatoalisevrednostkoličinedejavnikapovečujealizmanjšuje.Krivuljajetakosimetrična.Potakemvzorcu,naprimerpadaaktivnostorganizmapriodmikanjuodoptimalnetemperature.Vzrokzatojeaktivnostencimov,kijeprioptimalnitemperaturinajvečja,obvsakispremembivenoalidrugosmerpasezmanjšuje.Prielementihvsledeh(npr.Zn,Se,Cu,Alitd.),oziromadrugihdejavnikih,kijihorganizminujnopotrebujejovzelomajhnihkoličinah,vvelikihpapostanejostrupeni,lahkoopazimoasimetričniodzivorganizmov.Prisotnostvzelomajhnihkoncentracijahizboljšarazmere,nadaljnjepovečevanjepajihposlabšuje.Šeboljasimetričnokrivuljo,oziromaodziv,bodoimeliorganizmivprimerustrupenesnovi(toksini),sajsorazmerezaorganizmeoptimalnelekadarsnovivokoljuni,kopasepojavi,aktivnostzačneupadati.5.4.2VrstaorganizmaTaksoni,oziromavrste,kitolerirajovelikospremenljivostokoljskegadejavnikainpreživijovširokemintervalugradientaimajoširokozvonastotolerančnokrivuljo.Tevrsteimajozadoločendejavnikširokoekološkovalenco.Čeimavrstaširokoekološkovalencodosklopaokoljskihdejavnikov,jouvrščamomedgeneraliste(Tarman1992,16)alievriekevrste.Vrste,kitolerirajozgoljmajhnespremembeokoljskihdejavnikovpaimajoozkoekološkovalencoinozkozvonastotolerančnokrivuljo(Tarman1992,16).Tevrsteuvrščamomedspecialistealistenekevrste.Učinkovitostspecialistovjevstabilnihrazmerahvečjakotprigeneralistih,zatosotivekosistemihzomejenospremenljivostjodejavnikovuspešnejši(Tarman1992,16).Generalistisosicerboljprilagodljiviinboljtolerantnidospremembinskrajnihokoljskihrazmer,vendarsoenergetskomanjučinkoviti,zatosovstabilnemokoljumanjkonkurenčniodspecialistov.Vnestabilnemokolju,kjersospremembevintenzitetahdejavnikovvelike,pogostejšein


70

nepredvidljive,pasouspešnejšigeneralisti(Tome2006,32).Prispecialistihlahkožerazmeromamajhnaspremembavrednostidoločenegadejavnikapomenipremikizventolerančnegaobmočja,medtemkoenakaspremembaprigeneralistihnimaopazneganegativnegaučinka(Slika5.6).Vsakodmikodoptimalnihrazmermočnejeprizadeneaktivnostspecialistakotgeneralista,sajvrednostizadoločendejavnikvelikohitrejepresežejokritičnemejeprispecialistu(npr.temperaturainkoncentracijakisika).

Slika5.6.Tolerančnakrivuljageneralistainspecialista,kiimatazaistiekološkidejavnikenakaoptimuma.Učinkovitostspecialistajevoptimalnihrazmerahvečja(poTarman1992).5.4.3StanjeorganizmaOdzivorganizmajetudiodrazstanjaorganizma,oziromanjegovihfiziološkihpotreb,kisegledenarazmerevokoljuinzrazvojemorganizmaspreminjajo.Takosespreminjatudioblikakrivulje.Oblikainpoložajkrivuljesetakolahkospremenitatudizaradivplivaspremembdrugihdejavnikov.Naprimer,obspremembivlažnostitalselahkomočnospremenitolerančnakrivuljazatemperaturoprivlagoljubnihrastlinah.

5.5BIOINDIKATORJIBioindikatorjisoorganizmi,kikažejonaekološkostanjeekosistemaalizgoljnadoločenerazmere,kisenanašajonaspecifičendejavnik,kipasopomembnezapreživetjeindikatorskihindrugihvrstorganizmovvekosistemu.Zbioindikatorjilahkorazmeromahitroinenostavnoocenimoekološkostanjevokolju,brezvečkratnegamerjenjaštevilnihfizikalnihinkemijskihdejavnikov.Podatki,kijihdobimospomočjobioindikatorjevsotudiposledicastanja,oziromaspremembvdaljšemčasovnemobdobjuinnisoleodraztrenutnihrazmer.Poznamodvatipaorganizmov,kijihuporabljamokotbioindikatorje.Naosnoviširinenjihovihekološkihvalencjihlahkorazdelimonaspecialisteingeneraliste.Drugnačinpoimenovanjatehdvehvrstbioindikatorjevje:odzivnikialikazalniki(bioindikatorvožjemsmislu;angl.


71

bioindicator;nem.Zeigerorganismus)inakumulatorjializbiralci.Drugopoimenovanjesenajpogostejeuporabljaprispremljanjustanjazrakaintal.5.5.1SpecialistialiodzivnikiPoprisotnostispecialistov,oziromastenekihvrstlahkosodimookoličiniinkakovostiabiotskihdejavnikovvokolju.Ženajmanjšaspremembarazmerpovzroči,dasenjihovaštevilčnostopaznospremeni(zmanjšaalipoveča)aliceloizginejoizekosistema.Ponjihnaprimerspoznamotoplotneinvlažnostnerazmere,prisotnostsoli,pHvodeintal.Tevrstemorajobitirazmeromalahkoprepoznavne,daspremembolahkozaznamo.

Slika5.7.Postrvjebioindikatorizskupineodzivnikov.Kotemperaturavodepreseže19°C,zaradipremajhnevsebnostikisika,aktivnosttehosebkovmočnoupade.(Foto:I.Zelnik)5.5.2GeneralistialiakumulatorjiPovsemdrugačentipbioindikatorjevsogeneralisti,oziromataksoni,kisoodporniprotispremembam.Pritem,čejelemožnouporabljamopritrjeneorganizme,sajletakovemo,daživijostalnovistemokolju,oziromacelotnoobdobje,vkaterempreučujemorazmere.Vtakšnihorganizmihselahkokopičijodoločenesnovi,oziromaprihajadobioakumulacije.Zanalizotkiviztehorganizmovlahkopotrdimoprisotnostsnovi,kisovokoljuvkoncentracijah,kisopremajhne,dabijihlahkodoločalizrazpoložljivimianalitskimimetodami.Tovrstnebioindikatorjeuporabljamozaspremljanjeinnadzorstanjastrupenihsnovi(npr.težkihkovin).Dobribioindikatorji,kinamomogočajohiterinzanesljivvpogledvdejanskerazmere,oziromaekološkostanjeekosistema,morajoimetidoločenelastnosti:(1)morajobitiprepoznavni,oziromaenostavnizadoločanje,(2)njihovabiologijamorabitidovoljdobroraziskana,(3)vokoljumorajobitirazširjeniinpogosti,(4)hitrosemorajoodzvatinaspremembe.Indikatorskovrednostimatudizamenjavastenekihvrstzevriekimi,karjepogostopovezanozonesnaženjem(vode,tal).Zaocenjevanjekakovostivoda,zrakaintalsovuporabicelosistemiizindikatorskihvrst.Doberprimerjebiomonitoringvoda,oziromavrednotenjeekološkegastanjarekinjezer,kigavokviruzahtevevropskekomisijeinOkvirnevodnedirektive(2000/60/EC)izvajamotudiv


72

Sloveniji.Vrednotenjeekološkegastanjaposameznihodsekov,oziromaobmočijpotekaspomočjozdružbvelikihvodnihnevretenčarjev,vodnihmakrofitov,kremenastihalginrib.Zahitroocenokakovostivodnegaokoljaso,zaradienostavnostiinrazmeromadobrereprezentativnosti,zelopriročnibiotskiindeksi.Biotskiindeksitemeljijonapredpostavki,dataksoniznaraščajočoorganskoonesnaženostjovodnegaekosistemaizginjajovznanemvrstnemredu(slika5.8).Prinadzorukvalitetezraka,oziromapriocenjevanjuonesnaženostizraka,sozelopomembnibioindikatorjiepifitskilišaji.

Tolerancanakoličinoorganskihsnovi

Vrbnice

Enodnevnice

Mladoletnice

Postranice

Vodnioslički

Dvokrilci

Maloščetinci

Slika5.8.Tolerancarazličnihtaksonovvodnihmakroinvertebratovnaobremenjevanjezorganskimisnovmi(poUrbaničinToman2003).


73

6POPULACIJAPopulacijajeskupinaosebkovistevrste,kiživijovistemprostoruinčasutermedsebojizmenjujejogenskimaterial(Tarman1992,101),odostalihskupinosebkovistevrstesoboljalimanjizolirani.Izoliranostpopulacijnivednodovoljdobrodefinirana.Čenaprimerpreučujemoosebkeistihvrstvdvehjezerihalirekahizrazličnihpovodij,potemninobenegadvoma,dasoribeločenepopulacije,medtem,kozavodnepticetonevelja,sajselahkobreztežavselijoizenegaekosistemavdrugega.Čepogledamošeostaleskupinevrst,jetarazmejitevodvisnaodnjihovemobilnostiinmedijavkateremživijo,oziromapokateremselahkosameaktivnoalipasivnopremikajo.Pripreučevanjupopulacijjepomembno,dajeprostordobroopredeljen.Subpopulacijajeskupinaosebkovistevrste,kisoločeniodostalihskupinosebkovvpopulaciji,skaterimileobčasnoizmenjujejogenetskimaterial.Metapopulacijavključujevečsubpopulacij(Begoninsod.2006),medkaterimiobstajajomigracije.Pretokgenovznotrajsubpopulacijjebistvenovečjikotpretokgenovmedsubpopulacijami(Tome2006,101).Znotrajsubpopulacijepogostorazmnoževanjezmanjšujepestrostnagenskiravniintakoosebkipostajajopodobninajuspešnejšimosebkom.Stempostajajoosebkivednoslabšeprilagodljivinaspremembe,obenempajedeleždegeneriranihosebkovvednovečji.Možnostdolgoročnegapreživetjasubpopulacijinstemmetapopulacijejetakomanjšakotpripopulaciji,kinirazdeljenanasubpopulacije.

6.1POPULACIJSKIPARAMETRIPopulacijskiparametrisoznačilnostipopulacijekisolastnostipopulacijeinneposameznihosebkov(Tarman1992).Populacijo,oziromanjenovitalnostocenjujemogledenanjenovelikostingostoto,gledenastarostorganizmov,genskosestavotervzorecrazporejenosti.Spopulacijoinnjenimilastnostmiseukvarjapopulacijskaekologija.Tabela6.1.Populacijskiparametri.

PrimarniNeposrednovplivajonavelikostpopulacije

SekundarniOpisujejozgradbopopulacije

Rodnost(nataliteta) Abundanca

Smrtnost(mortaliteta) Gostota

Priseljevanje(imigracija) Starostnastruktura

Odseljevanje(emigracija) Spolnastruktura


74

6.1.1PrimarnipopulacijskiparametriPrimarnipopulacijskiparametrialipopulacijskiprocesineposrednovplivajonavelikostpopulacije,takodajihlahkouporabimozaugotavljanjerastialiupadanjapopulacije.Istočasnovplivajotudinagostoto,čepopulacijoobravnavamonadefiniranemprostoru.

Slika6.1.Primarnipopulacijskiparametrivplivajonavelikostpopulacijeingostotoosebkovvpopulaciji(poKrebs2001).6.1.1.1RodnostZrodnostjoalinatalitetosepopulacijapovečujeinpomlajuje.Noviosebkipostajajodelpopulacijenarazličnenačine,kotsorojstvo,izvalitev,deljenje,brstenje.Rodnostpopulacijejelahkopozitivnaalienakanič,nemorepabitinegativna.Poznamomaksimalnoinekološkorodnost.Maksimalnoaliabsolutnorodnostimajoorganizmividealnihrazmerah,koserazmnožujejobrezomejitev,oziromajihneomejujejozunanjidejavniki(OduminBarrett2005).Zatojirečemotudifiziološkarodnost.Tojeteoretičnavrednost,oziromarodnostdoločenazgenomom,kijekonstantnazadoločenopopulacijo.Ekološkaalirealiziranarodnostjerodnostpodvplivomokoljskihdejavnikov,odkaterihnekaterizmanjšujejorodnost(OduminBarrett2005,239).Ekološkarodnostjezatomanjšaodmaksimalne.Ekološkarodnostjespremenljiva,sajjodoločajozunanjidejavniki.Vnaraviimajovsiorganizmi,razenizjem,ekološkorodnost.Priinvazivnihvrstahalivdoločenihugodnihrazmerah,kisokratkotrajne,sevrednostlahkopribližamaksimalnirodnosti.Vrednost,zakaterosepopulacijapovečapodvplivomomejujočihdejavnikovsespreminjagledenavelikost,starostnostrukturopopulacijeinokoljske(biotskeinabiotske)dejavnike.Naprimer,potencialnarodnostdrevesaje1000semen,zaradisušepajihimale100.StarostVmladosti,oziromapriosebkihpredreproduktivnimobdobjemjerodnostenakanič,oziromajeni,sspolnimdozorevanjemosebkovrodnostnarašča,sstaranjemosebkovpaupada.Čevsiosebkižepreidejoreproduktivnoobdobje,jerodnostenakanič.Vtakšnemprimerugovorimoostarostnospecifičninataliteti.


75

BiotskidejavnikiNarodnostvplivajomedvrstniodnosi.Naprimer,priplenilcihkoličinahrane,oziromaplenavplivanarodnost,sajmorajosamicevobdobjubrejostiinskrbizazarodpovečatitelesnomaso,sicerlahkopoginejo.AbiotskidejavnikiBližjekotsorazmereoptimalnivrednostinatolerančnikrivuljizakaterikolidejavnik,večjajelahkorodnost.6.1.1.2SmrtnostSsmrtnostjoalimortalitetosepopulacijazmanjšuje.Smrtnostninikolinegativna.Tudiprismrtnostiločimominimalnoinekološkosmrtnost.Minimalnasmrtnostjeteoretičnasmrtnost,kijemogočalevodsotnostiomejujočihdejavnikov(OduminBarrett2005).Priosebkihbitakonastopilasmrtizključnozaradistarosti.Ekološkaalirealiziranasmrtnostpajevrednost,zakaterosepopulacijadejanskozmanjša,tudizaradiomejujočihokoljskihdejavnikov(npr.malohrane,bolezni).6.1.1.3EmigracijainimigracijaTudipriseljevanjealiimigracijainodseljevanjealiemigracijaosebkovizpopulacije,staprimarnapopulacijskaparametra,kivplivatanavelikostpopulacije.6.1.2SekundarnipopulacijskiparametriNajpomembnejšisekundarnipopulacijskiparametrisoabundanca,gostota,razporeditev,starostnastruktura,spolnastruktura.6.1.2.1AbundancaAbundancaalištevilčnostjeabsolutnošteviloosebkovvdoločenipopulaciji.Pogostonamestoabsolutneabundanceuporabljamorelativnoabundanco,kijepomožnaocenaabundance.Pritemnepreštejemoosebkov,temvečdogodkepovezanezosebki,oziromaugotavljamoindeksštevilčnosti,karječasovnovelikomanjpotratno.Pritemnedobimoabsolutnihštevilosebkov,vseenopaimamomožnostprimerjavemedobmočji,oziromavzorci,česevedarelativnoabundancovednougotavljamonaenaknačin.Vmnogihprimerihještetjevsehosebkovvpopulacijinemogočealivsajneizvedljivo(npr.planktonskiorganizmi,rastlinenatravniku).Tudikadarnimamodovoljčasazaterenskeraziskavealipajeobjektprevečzahteven,določamorelativnoabundanco.Tapristopuporabljamotudikadarnaszanimasamosprememba,oziromaprimerjavainbibiloštetjeabsolutnegaštevilaosebkovnesmiselno.Vnekaterihprimerihizvemobistvenoveč,čeabundancoizrazimozbiomasoalipazocenopokrovnosti.Takonaprimerprirastlinahvfitocenologijiuporabljamokombiniranooceno


76

številčnosti(abundance)inpokrovnosti(Braun-Blanquet1964),kerječasovnomanjpotratna(ocene:+,1,2,3,4,5).6.1.2.2GostotaGostotajedefiniranakotšteviloosebkovvpopulacijinaprostorskoenoto(površino,volumen).Nadefiniranipovršini,oziromavvolumnuvzorcapreštejemovseosebke.Razlikevgostotiorganizmovvrazličnihekosistemihsozelovelike.Zadoločitevgostoteuporabljamorazličnemetodevzorčenjainupoštevanjedejstvaaligrezaa)gibljiveorganizmeinkakšnajeb)velikostorganizmov.Gostotolahkopodajamokotšteviloosebkovalipakotbiomasonaenotoprostora,kijoprilagodimovelikostiosebkov.Privelikihosebkih,kotjedivjadalidrevesa,jeenotaprostoraha,oziromakm2,primajhnihosebkihkotsozelnaterastline,nevretenčarjialimikroskopskealge,pam2,dm2,L,mLitd.Gostotouporabljamokotpomožnoocenoabundance.Preštejemovseosebkenaobvladljivemprostoru,oziromavnašemvzorcu.Čejeprostordovoljvelik,oziromareprezentativen,porazdelitevpaznana,lahkoizgostoteizračunamopravo,oziromaabsolutnoabundanco(Begoninsod.2006).Zatopotrebujemovečvzorcev,kimorajobitireprezentativni,natančnopreštetiinprimerljivi.6.1.2.3RazporeditevOrganizmisepoprostorurazširjajoaktivno,zgibanjem,inpasivno(zvetrom,vodnimitokovi,sprenašanjemnavečjihživalihitd.).Smeripremikanjainnaseljevanjaorganizmovnadoločenemobmočjusorazlične,odtegapajeodvisnastrukturainorganizacijapopulacije(Tarman1992,119).Razporeditevalidisperznostsenanašanavzorecrazporeditveosebkovdoločenepopulacijevprostoru.Poznamotriosnovnevzorcerazporeditveosebkovvpopulaciji:enakomerno,naključnoingručasto(Begoninsod.2006).Omenjenivzorcirazporeditvesorelativniinodvisniodvelikostiprostora,kigapreučujemo,npr.vistipopulacijisoosebkilahkogručastoporazdeljeni,čejeobmočjepreučevanjaveliko,obenempatudinaključno,čejeobmočjemajhno(Tarman1992,119).

Slika6.2.Porazdelitevosebkov:A-enakomerna,B-naključnainC-gručasta.


77

Enakomerna:Razdaljemedosebkisoenakemedvsemi.Vnaravitakerazporeditvepraktičnoni.Najdemojoedinovnasadih,drevoredihinnanjivah,kjerječloveknačrtnozasadilrastlinepotakemvzorcuporazdelitve.Zgoljpribližektakirazporeditvinajdemovprimeruvelikihnevretenčarjevnaravneminenoličnemmorskemdnu(Tarman1992,120).Naključna:Razdaljemedosebkivpopulacijisoneenakomerne,gledeoddaljenostinipravila.Verjetnost,danajdemoosebeknapoljubnitočkivprostoru,jeenakazavsetočke.Osebekimaznotrajposameznemikrolokacijeboljalimanjenakeživljenjskerazmere(Tarman1992,119).Naključnaporazdelitevjevnaraviredkejšaodgručasterazporeditve.Natanačinsorazporejeninaprimernevretenčarjivrekah,plankton,itd.Gručasta:Razdaljemedosebkivpopulacijisoneenakomerne.Velikoosebkovsijezeloblizu,malopajihjezelooddaljenih,medtem,kosogručeosebkovnaključnorazporejene.Gručastaporazdelitevosebkovvpopulacijijevnaravinajpogostejša(OduminBarrett2005,258).Gručeosebkovnastajajoizrazličnihvzrokov,najpogostejezaradineenakomernegavzorcaporazdelitvehraneinabiotskihdejavnikov(Tarman1992,121).Kjersolokalneživljenjskerazmereugodnejše,jegostotaosebkovvečja.Tovrstnozdruževanjeosebkovvgručeimapolegomenjenihlokalnihrazlikvkvalitetiokoljašedrugerazloge,kotstazaščitapredplenilciinverjetnejšareprodukcija.6.1.2.4SpolnastrukturapopulacijeSpolnastrukturaještevilčnorazmerjemedspoloma.Privečiniživalijeprimarnaspolnastruktura1:1(Tome2006,112).Najpomembnejšejerazmerjemedsamciinsamicamivreproduktivnemobdobju.Prirastlinahjespolnostrukturomožnoopredelitilepridvodomnihvrstah,kijihjemanjkot5%odvsehrastlinskihvrst.6.1.2.5StarostnastrukturapopulacijeStarostnastrukturapopulacijejerazmerjemedstarostnimirazredi,insicermedštevilomosebkovvpredreproduktivnimalipredrazmnoževalnem,reproduktivnimalirazmnoževalneminpostreproduktivnimaliostarelimrazredom(Tarman1992).Starostnastrukturajepomembna,kerstasmrtnostinrodnostlahkozelorazličnivposameznemrazredu.Smrtnostjeobičajnovečjakotrodnostvpredreproduktivneminpostreproduktivnemrazredu,medtemkojerodnostvečjaodsmrtnostivreproduktivnemrazredu.Razmerjamedstarostnimirazredilahkografičnopredstavimosstarostnopiramido,vkaterisospodajosebkiizpredreproduktivnegarazreda,navrhupaosebkiizpostreproduktivnegarazreda.Gledenarazmerja,oziromaoblikostarostnepiramide(glejSliko6.3.)lahkougotovimoalivelikostpopulacijenarašča(A-piramidaseprotivrhuizrazitozožuje),jestabilna(B–piramidaseprotivrhupočasizožuje),oziromaupada(C-piramidaseoddnaprotivrhuširi).


78

Slika6.3.Starostnepiramide.A-populacijanarašča,B–populacijajestabilna,C-populacijaupada(poOduminBarrett2005,234).

6.2KRIVULJEPREŽIVETJAStarostnospecifičnivzorec,pokateremosebkivpopulacijiumirajo,semedvrstamirazlikuje.Vzorecjeposledicarazličnihsmrtnostivposameznihstarostnihobdobjih,karpajeodvisnoodživljenjskihstrategijvrst.Življenjskastrategijavrstejenaborvsehdednihfiziološkihinmorfološkihprilagoditev,kivrstiomogočajouveljavitevinobstojvdoločenemhabitatu,zoptimalnoizrabovirov(Dierschke1994).Tosolastnosti,kijihjevrstapridobilavevolucijskemrazvojuinjiomogočajo,dasekljubkompetitorjemlahkouveljavinadoločenemrastišču(Schulzeinsod.2005,527).Deležpreživelihosebkovjezatozeloodvisenodstarostiosebkov,topavplivananačinrastipopulacije.Dobimorazličnekrivuljepreživetja,kijihlahkorazvrstimovtriosnovnetipe:• tipI:Večinaosebkovprežividokoncaživljenjskedobe,kerjemalodejavnikov,kibi

povzročalismrtmedmladimiosebki(npr.človek).Krivuljanagrafujekonveksna.• tipII:Verjetnostsmrtijeenakakadarkolivživljenju.Krivuljapreživetjajepredstavljenaz

ravnočrtovlogaritmičnemgrafu(npr.pticepevke,vodninevretenčarji).• tipIII:Večinapodmladkaumrevzgodnjemobdobju.Pritehskupinahvrst,kotsonaprimer

žabe,drevesa,školjke,insekti,jezarodzeloštevilčen.Krivuljanagrafujekonkavna.

Slika6.4.Trijeosnovnitipikrivuljpreživetja(poKrebs2001,135).


79

6.3RASTPOPULACIJENavelikostpopulacijevplivajoprimarnidejavniki,oziromapopulacijskiprocesi.Primarnidejavnikisouravnoteženi,kadarstarodnostinpriseljevanjeskupajštevilčnoenakasmrtnostiinodseljevanju(rodnost+imigracija=smrtnost+emigracija).Takšnouravnoteženostanjeobičajnonastopi,kovelikostpopulacijedosežezgornjomejo,oziromanosilnostokolja(K)zadanopopulacijo.Čestarodnost,oziromaimigracijavelika,sepopulacijapovečuje,čepastavelikasmrtnostaliemigracija,sepopulacijazmanjšuje.Vsiomenjenipopulacijskiprocesisoodvisniodpopulacijskegostote.Stopnjarodnostijeopredeljenazreproduktivnimpotencialomvrsteinštevilomosebkov,kiserazmnožujejo.Nauspehrazmnoževanjavplivajookoljskidejavniki(dostopnosthraneinhabitata,ugodnaklima).Stopnjapriseljevanjajeodvisnaodmobilnostivrsteinodpriložnostizaširjenje.Številoosebkovvpopulacijisezmanjšujezaradismrtiinodseljevanja,kistapogojeniskoličinohrane,okoljskimidejavniki,boleznimi,plenilstvomterkompeticijozahranoinprostor.Enačbapopulacijeopisujekakoštirjepopulacijskiprocesioblikujejovelikostpopulacije(N–številoosebkovvpopulaciji).Rodnost(B)inpriseljevanje(I)velikostpopulacijepovečujeta,smrtnost(M)inodseljevanje(E)pajozmanjšujeta.Vsištirjeprocesipotekajoistočasno. Nvbodoče=Nsedaj+B+I–M–E6.3.1BiotičnipotencialBiotičnipotencialvrstealiprirojenasposobnostrastipopulacije,jenajvečjamožnahitrostrastipopulacijevrstevidealnihrazmerah,vodsotnostivsehomejujočihdejavnikov(kompetitorjev,plenilcev,zajedavcevinvsehdrugihdejavnikov),kizavirajorast(AndrewarthainBirch1954,vKrebs2001).Vbistvujetoleteoretičnaocenasposobnostivrste,sajbiotičnipotencialnikolinipopolnomauresničen,ravnozaradiupornostiokolja.Biotičnipotencialmočnovariiramedvrstami,vendarjerazmeromakonstantenznotrajvrste.Biotičnipotenciallahkomerimokotštevilorojstevnasamico,lahkopagaizrazimokotčas,vkateremsepopulacijapodvoji,kitakoznašaodnekajminutpribakterijah,padovečletprivelikihsesalcih.Samicahišnemuheinnjenipotomcibi,naprimer,videalnihrazmerahvenemletulahkoproducirali6x1012osebkov.6.3.2UpornostokoljaUpornostokoljapredstavljajovsidejavniki,kipreprečujejouresničevanjebiotičnegapotencialavrste(bolezni,pomanjkanjehrane,plenjenje,itd.)inzmanjšujejohitrostrastipopulacije(Chapman1928).Mednajpomembnejšedejavnike,kiomejujejobiotičnipotencialvrstuvrščamoznotrajvrstnokompeticijo,medvrstneodnoseinabiotskeomejitveokolja.Ločimodvatipa


80

dejavnikovuporaokolja,insicerdejavnike,kisoodvisniodgostoteindejavnike,kisoneodvisniodgostoteosebkovvpopulaciji(Tarman1992,150).6.3.2.1DejavnikineodvisniodgostoteVplivtovrstnihdejavnikov,kotsonaprimerklimatskidejavnikialikemičnaonesnažila,niodvisenodštevilaosebkovvpopulaciji.Imajovesčasenakpritisknapopulacijoinnjenorast,negledenaštevilo,oziromagostotoosebkov.Abiotskidejavnikiimajopogostoskorajpopolnomaenakvplivnavseosebkevpopulaciji.Izjemapritemsovarovalnevrste(angl.nursespecies),kiblažijorastiščnerazmere.Takprimersorastline,kotječrnibornaKrasu,alipadoločenevrstetravnaobcestnihbrežinah(vZelnikinsod.2010),kisoizpostavljenenegativnimvplivomabiotskihdejavnikov.Kersenčijorastišče,stemustvarjajougodnejšerazmerezadrugevrste.Tidejavnikisopomembniprireguliranjupopulacijvekosistemihzmajhnovrstnodiverzitetoinzrednimialiobčasnimifizičnimimotnjami(požari,poplave,obračanjesubstratavreki).Pomembnisotuditakrat,kovrstakoloniziranovhabitat.

Slika6.5.PripogozdovanjuKrasa(fotoarhivTehniškegamuzejaBistra)indrugihobmočijvSredozemlju,soključnevarovalnevrste,kotstačrni(Pinusnigra)inalepskibor(P.halepensis),kistaomogočilaobnovoprvotnegozdnevegetacijevneugodnihrazmerah(desnaslika,Foto:A.Gaberščik).6.3.2.2DejavnikiodvisniodgostoteDejavnikiodvisniodgostotesopomembnipriuravnavanjupopulacijvekosistemihzvelikovrstnodiverzitetoinrelativnostalnimfizičnimokoljem.Njihovvplivsespreminja,kosespreminjavelikostpopulacije,insicernjihovvplivnaraščazvelikostjopopulacije(dostopnostdohrane,ustreznegahabitata;vplivparazitov,plenilcev).Dejavnikiodvisniodgostotevplivajonarastpopulacijeinnaverjetnostaliboosebekspolnodozorel.Velikejatealičredetudiprivlačijovečplenilcev,nudijorazmerezahitrejšeširjenjebolezniinvečjoomejenosthrane.Tidejavnikivzdržujejovelikostpopulacijenaravni,kijookolješelahkopreživlja.Korast


81

populacijedosežetočkovkaterisevelikostpopulacijestabilizira,doseženosilnokapacitetookolja-nosilnostokolja.Česegostotapopulacijezmanjša,sezmanjšaaliceloizginetudivplivtehdejavnikov.Zavečinovrsttakoobstajajooptimalnegostote,sajjetudipremajhnagostotalahkoomejujočazapopulacijo,kivkončnifazilahkoceloizginezaradineuspešnostireprodukcije.Kadarsofizičnidejavnikitakšni,dajepopulacijavrazmeromauravnoteženemstanju,jeznačilno,daodgostoteodvisnidejavnikiuravnavajovelikostpopulacije.Tidejavnikidelujejosinergističnoinboljkotpopulacijaraste,boljdušijonjenorast.6.3.3NosilnostokoljaNosilnostokoljaalinosilnakapacitetaokoljazapopulacijo(K)jemeja,dokateresepopulacijalahkoveča.Vbistvujetonajvečjavelikostpopulacijedoločenevrstevdanemekosistemu,kilahkovnjemtudidolgoročnopreživi.Odvisnajeodkoličinevirovinsesčasomspreminja.Kopopulacijadoseženosilnokapacitetoserodnostinsmrtnostizenačita.Tojeteoretičnotočkaravnotežjamedbiotičnimpotencialomvrsteinupornostjookolja.Sstališčaenergijedoločenekosistemdoseženosilnokapacitetotakrat,kosevsaenergija,kipritekavekosistem,porabizavzdrževanjeosnovnestruktureindelovanja-toje,koseprodukcijaizenačizrespiracijo.Največjakoličinabiomase,kilahkodolgoročnoobstajavtakihrazmerahjeomejenaznosilnokapacitetoekosistema,oziromaoptimalnonosilnokapaciteto(BarretinOdum2000).Vprimeruintenzivnerastilahkopopulacijezakratekčaspresežejonosilnokapacitetoekosistema.Nosilnostokoljaniodvisnaleodštevilaosebkovinbiomase,temvečtudiodnačinaživljenja,oziromaporabeenergijeposameznihosebkov(OduminBarrett2005,128).6.3.4KrivuljepopulacijskerastiVrsteglededinamikerastipopulacijelahkouvrstimovdvatipičnavzorca.ČevzorecrastipopulacijepredstavimografičnoimaoblikočrkeJ,kadargrezaeksponentnorast,alipaoblikočrkeS(sigmoidnakrivulja),kadargrezaomejenorastpopulacije.Vprvemprimerupolegeksponentnerastipoznamotudigeometrijskorastpopulacije,prikateripavednoobpojavumlajšegeneracijestarševskageneracijaosebkovžeodmre.6.3.4.1EksponentnarastKadarvrstapridevnovhabitat,kjersozanjooptimalnerazmere,sepopulacijalahkozelohitropoveča.Pokrajšizačetnifazimirovanjavugodnihrazmerahrastpostaneeksponentna.Takaoblikarastiprikazujebiotičnipotencialvrste,oziromanajvečjomožnohitrost,skaterosepopulacijalahkopovečuje.Srečamojovprimeruobsežnihnihanjpopulacije.Pritejoblikirastijerasteksponentnadotočke,prikaterivečinaosebkovvpopulacijiodmre.Vrste,kiimajotak


82

vzorecrasti,sooportunisti,oziromaimajostrategijor,sajsevugodnihrazmerahmočnorazmnožijoinodmrejo,koizrabijovirhrane,oziromakoseokoljskerazmerezeloposlabšajo.6.3.4.2OmejenarastpopulacijeVelikoboljpogostvzorecrastipopulacijevekosistemihjeomejenaalirealnarastpopulacije.Nazačetkusicerrastsledikrivuljibiotičnegapotencialainjeeksponentna.Pridoločenivelikostizačnedelovatiuporokoljskihdejavnikov,zatoserastpostopomaupočasniinvelikostpopulacijesesčasomaasimptotičnopribližanosilnostiokolja(K)(Slika6.6).Zaradiupornostiokoljapopulacijanenaraščaveč.Koomejenorastpredstavimografično,imakrivuljaoblikočrkeS(sigmoidnakrivulja).Rastpopulacijepodvplivomomejujočihokoljskihdejavnikovimenujemoomejenaalinaravnarast.Populacijavčasihmočnopreseženosilnostokolja,vendartemuobičajnosledipadecpodvrednostnosilnostiokoljainvelikostpopulacijelahkopotemšenekajčasanihaokrogvrednostinosilnosti(KupchellainHyland1993,69).Nihanjevelikostipopulacijseobičajnopojavizaradizamikamedspremembovokoljuinspremembovhitrostipopulacijskerasti.

Slika6.6.Omejenaalinaravnarastpopulacije,biotičnipotencial,upornostokoljainnosilnostokolja.


83

7ODNOSIMEDORGANIZMIOrganizmivsajobčasnopridejovstikzdrugimi,oziromaposežejovdelživljenjadrugihorganizmov.Organizmisozatovinterakcijahzdrugimivokviruistepopulacijealiživljenjskezdružbe.Poznamovečoblikodnosov,oziromainterakcij:kompeticija(interspecifična,intraspecifična),plenilstvo,mutualizem,detritivornost,parazitizem.

7.1ODNOSIMEDORGANIZMIISTEVRSTE7.1.1IntraspecifičnakompeticijaOsebkiistevrsteimajoenakealizelopodobnezahtevezavire,kijimomogočajopreživetje,rastinrazmnoževanje.Kersoviriomejeni,pridemedosebkidotekmovanjazanje,oziromadointraspecifičnekompeticije.Takprimerjepopulacijapotočnepostrvi,kjerpridedointraspecifičnekompeticijemedstarimiinmedmladimiosebki,kijevreproduktivnemobdobjuneodvisnaodštevilaizvaljenihosebkov.Kompeticijajelahkoodgostoteodvisnaalineodvisna.Vnaravijekompeticijaprimajhnihgostotahpopulacijeodgostoteneodvisna,zvečanjemgostotepavečinomapostaneodvisnaodgostoteinzgostototudinarašča.Gostotnoodvisnostkompeticijevpraksilahkoponazorimonasledečnačin:večjetekmovalcev,večjajetekmovalnostmednjimi.Tekmovanjezaviresezaostruje,posledičnopasezmanjšujerodnostinsepovečujesmrtnost.Znaraščajočogostotosicernaraščašteviloprimernihosebkovzapreživetje,vendarseobenempovečujestopnjasmrtnosti.Česetekmovalniodnosrazvijemedpripadnikirazličnihvrstgovorimoomedvrstnialiinterspecifičnikompeticiji,kijeopisanavnaslednjempoglavju.

Slika7.1.Pripotočnipostrvi(SalmotruttaL.1758)številoosebkovpoizvalitvi(levaslika)spomladimedletimočnoniha,medtemkoještevilomladihosebkovjeseni(desno)izletavletoboljalimanjstalno.Številčnostpopulacijevpoletnemčasujeprecejneodvisnaodštevilaiker,oziromaizvaljenihosebkov.(Foto:MojcaHrovat)


84

7.2MEDVRSTNIODNOSIMedvrstniodnosialiinterspecifičnarazmerjaserazvijejomedosebkirazličnihvrst.Nekateramedvrstnarazmerjasopostalaobvezujoča(obvezna,obligatna),sajnekaterevrstenemorejoobstajatibrezspecifičnihmedvrstnihinterakcij.Nekaterarazmerjapasoneobvezujoča(neobvezna,fakultativna)invrstelahkoživijotudiizventehrazmerij.Klasifikacijajepogostotežavna,kerodnosilahkoustrezajovečkategorijam.Tabela7.1.VlogavrsteAinBvmedvrstnemodnosu(poOduminBarrett2005,284)Medvrstnorazmerje vrsta

AvrstaB

Opisrazmerja

Nevtralizem(niinterakcij) 0 0 Nobenaodvrstnevplivanadrugo

Kompeticija(tekmovanje) - - Vrstiškodujetadrugadrugi

Amenzalizem(Alelopatija) - 0 Aoškodovan,Bnimakoristi

Komenzalizem + 0 Aimakorist,Bnimaškode

Parazitizem(zajedalstvo) + - A(parazit)izkoriščaB(gostitelja),vendarganeubije

Predacija(plenilstvo) + - A(plenilec)imakoristnaračunB(plena)

Mutualizem(sožitje) + + AinBimatakorist,hkratistaodvisnidrugaoddruge(obveznorazmerje)

protokooperacija + + AinBimatakorist,staneodvisni(neobveznorazmerje)

Otemkakšniodnosimedorganizmibodoprevladovali,veljatatudisplošnipravili(OduminBarrett,2005),insicer:(1)Deležnegativnihinterakcijjeprevladujočvpionirskihzdružbah,oziromapomotnjah,koprevladujočar-strategijanevtraliziravelikosmrtnostvpopulacijah;(2)Zrazvojemekosistema,oziromavprocesihsukcesije,pasepovečujedeležpozitivnihinterakcij.Takosepovečujemožnostpreživetjavrst,kisozdrugimivrstamivzdružbivpozitivnihodnosih.Pozitivniodnosimedvrstamiprevladujejovzrelihzdružbah,oziromavzdružbahzvelikogostotoosebkov.OdnosemedživalskimivrstamijepreučevalAllee(1931),kiježetakratpoudarjalpomembnostsodelovanjainpovezovanjamedvrstami,oziromavzpostavljanjapozitivnihodnosovmedorganizmi(Allee-jevonačelozdruževanja).7.2.1KompeticijaKompeticijaalitekmovanjejerazmerje,prikateremosebkiistealirazličnihvrststalnotekmujejozaistedobrine(hrana,habitat,voda,svetlobaitd.)insepritemvzajemno


85

omejujejo.Osebkieneindrugevrsteimajozaraditegamanjšemožnostizapreživetje,rastinrazmnoževanje.Stalnotekmovanjepomenivečjoporaboenergijeinmanjdobrine,kijoorganizemdejanskodobi.Medvrstnakompeticijavplivanadinamikopopulacij,porazdelitevosebkovvprostoruinnaevolucijovrst.Kompeticijonekateriobravnavajotudikotosnovniprocesvorganizacijizgradbeindelovanjaekosistemov,oziromazdružb(CodyinDiamond1975).Značilnostikompeticije:(1)zmanjšujeprispeveksedanjegeneracijeknaslednjim(fitnesvrste),sajzmanjšanarodnostinpovečanasmrtnostnegativnovplivatanarastpopulacije;(2)dobrine,zakaterevrstetekmujejosovomejenihkoličinah;(3)močkompeticijejeodvisnaodgostoteosebkovvokolju.Poznamodveoblikimedvrstnekompeticijeinsicereksploatacijskoininterferenčno(Brian1956).Eksploatacijskaaliposrednakompeticijasepojavi,koenavrstaporabljaomejenviralidobrino,kotjenaprimerhrana,kijeistočasnotudivirzaosebkedrugevrste,vendardoneposrednegastikamedtemiosebkinepride.Vsakosebekimanarazpolagotolikodobrine,kotjedrugiosebkinisoizkoristili(npr.različnevrstevodnihbolhinomejenakoličinafitoplanktona).Posrednoizkoriščanjevirovustvarjakompetitivnoprednostenevrstepreddrugo(OduminBarrett2005,290).Interferenčnaalineposrednakompeticijamedosebkinastopi,kotipridejovneposredenstikkotjebojevanjezanpr.habitatalinjegovobranjenjeinposrednotudizadobrinevnjem.Dobrine,kotjenaprimerhranapritemnisoneposrednoomejene.Tatipkompeticijejepogostejšivstabilnemokolju.Vtemprimerusoosebkinapadalni,oziromaseosebekgibljeinbraniteritorij.Osebkivpletenihpopulacijsemedsebojovirajozustreznimivedenjskimivzorci.Skonkurentomvzpostavikemičneinvedenjskeinterakcije(naprimerpostrv).Primer:Interspecifičnakompeticijameddomorodnopotočnopostrvjointujerodnošarenko.Tradicionalnopojmovanopotočnopostrv,zimenomSalmotruttaL.1758,danesdelimovvečvrst,kijihnajdemotakovČrnomorskemkottudivJadranskempovodju(VeenvlietinKusVeenvliet2006).Šarenka(OncorhynchusmykissWalbaum1792)izviraizSevernoameriškihpacifiškihrek,odkodersejesčlovekovopomočjorazširilapovsemsvetu.Zaradihitrerastijezelozanimivazaribiče.VSlovenskihrekahjeprisotnaodkonca20.stoletja.

Slika7.2.in7.3.Medpotočnopostrvjo(levo)inšarenko(desno)sevzpostaviinterferenčnakompeticija,zvzorciagresivnegavedenjainteritorialnosti,pričemerjeuspešnejšašarenka.


86

Šarenkajeagresivnejšaintudimedosebkiistevrstejetekmovalnostvečjakotpripotočnipostrvi.(Foto:I.Zelnik)Poznamoštirikategorijehabitatovpostrvi,insicerskrivališča,mestahranjenja,mestazapočitek,mestazadrst.Dejavniki,kivplivajonaizbirohabitatasoglobinavodeinhitrosttokatersubstrat.Odrasliosebkipotrebujejovečjekamnezakritjeinvizualnoizolacijomedosebki,kipomenitudimanjintenzivnointerferenčnokompeticijo.Optimalnihabitatpostrvivključujeglobljedele,zmerentok,skalnisubstratinmestazvelikogostotoplavljenihnevretenčarjev.Zapreživetjeosebkov,oziromapopulacijejenajpomembnejšakoličinaplavljenehrane(drift),kijoprestrežejoosebki,karjemočnoodvisnoodgostoteplavljenihnevretenčarjevinodtegakakšeninkakovelikhabitatsiizborijoosebki.Konkurencamedosebkisprožipremikmanjkonkurenčnihosebkovvsuboptimalnihabitat.Stemsepovečagibanjeosebkoviniskanjeustreznegahabitata,stempatudiporabaenergijeinsmrtnost.Šarenkajeuspešnejšapredpotočnopostrvjopriizbirinajboljšihmestzmaksimalnimdriftom.Vnašanjetujerodnihvrstpredstavljavelikonevarnostdomorodnimvrstam.7.2.1.1KompeticijskoizključevanjeinkoeksistencaGause(1934)jenaosnoviposkusovugotovil,dadvevrstihkratinemoretazasedatiisteekološkeniše.Takonceptjeznankotpravilokompeticijskegaizključevanja.MedozkosorodnimivrstamimigetalkarjevizroduParamecium,kiimajopodobneekološkeniše,sepojaviinterspecifičnakompeticija.Gause(1934)jedotehzaključkovprišelspomočjogojenjakulturrazličnihvrstmigetalkarjev.PonjemtapojavimenujemoGausovonačelo,kigovorioločevanjuekološkihnišozkosorodnih,oziromapodobnihvrstinokompeticijskemizključevanjueneodvrst,čedoločevanjanišnepride(OduminBarrett2005,290).Primer:Vrste:P.aureliacomplex,P.caudatumEhrenberg1834inP.bursaria(Ehrenberg)Focke1836imajovločenihkulturahznačilnogostotopopulacij.VprimerugojenjavrstP.caudatuminP.aureliavistikulturi,jeprišlodoprehodnekompeticije,oziromakompeticijskegaizključevanja,pričemermanjkonkurenčnavrstaP.caudatumodmre(OduminBarrett2005,290).VprimerugojenjaP.caudatuminP.bursariavistikulturi,jeprišlodoneprehodnekompeticije,pričemerobevrstipreživitainkoeksistirata,čepravuporabljataistivirhrane,lepopulacijskagostotaobehjemanjša.Vrstiseprostorskoločita(ločevanjeekološkihniš).(OduminBarrett2005,290)Pojavljanjekoeksistenceinkompeticijskegaizključevanja,jeodvisnoodrazmerjamedmedvrstnoinznotrajvrstnokompeticijo.Čejeintraspecifičnakompeticijaboljizrazitakotinterspecifična,takratkompeticijaznotrajobehvrstzmanjšujenjunipopulaciji,takodajekonkurencamedvrstamimajhnainvrstilahkokoeksistirata.Kadarpajekompeticijaznotrajvrstnepomembna,jemedvrstamamočnainlahkopridedoizključevanja.Pogostosekončatako,dajeizključenavrstašibkejšikompetitor,oziromavrstazmanjšopopulacijo.


87

Kodvevrstinaistemobmočjutekmujetazaistoekološkonišo,jemožnovečrazličnihsmerirazvoja:(1)ČeimavrstaAvečjokompeticijskoprednostzaradivečjegabiotičnegapotencialaalidrugihfaktorjev,bovrstaBkmaluizginilaizobmočja.(2)Čehabitataobehvrstnistapovsemidentičnainjesosednjihabitatvtolerančnemobmočjueneizmedvrst,botavrstalahkoprešlanasosednjihabitat.(3)Dvevrstistasinazačetkuzelopodobni,kasnejepasemednjimapojavijorazlike,kizmanjšujejokompeticijo.7.2.1.2InterspecifičnakompeticijaindominantnostPritekmovalnostimedvrstamizadobrinelahkopridedokompeticijskegaizključevanjaalipadokoeksistencemedvrstami.Vprimerukompeticijskegaizključevanjavrstjekompeticijaprehodna,karpogostovodivdominantnostenevrste.Vtemprimerugrezakompetitivnohierarhijo,kjerjeenaodvrstkompeticijskomočnejša,takodaizključidrugeinprevlada.Takšenrazpletjeverjetenvnespremenljivihrazmerahbrezmotenj,spremembabiotskihdejavnikovinvodsotnostiimigracijeinemigracije,karpajevnaravirazmeromaredko.Kadarpridedokoeksistencemedvrstami,grezaneprehodnokompeticijo.Vprimeruneprehodnekompeticijenastanekompetitivnamreža,kijeboljpestrainboljkompleksna,takodavprehranjevalnemspletunobenavrstanidominantna,vseseborijozahranoinprostor,nepridepadoizključitvevečinevrst.

Slika7.4.Shematskiprikaznastankakompetitivnehierarhijeinkompetitivnemreže(A,B,C–različnevrste,kimedsabotekmujejo)(poToman2015).


88

7.2.2PlenilstvoPlenilstvoalipredatorstvojemedvrstniodnos,kjervrsta,kiimavlogoplenilcaalipredatorjanapadedrugovrsto,kijevtemodnosuplen.Plenilecvcelotialiledelnokonzumiraplen,kijebilobprvemnapadušeživ.Pritempaninujnodaplenpoginealidajepožrtvceloti.Plenimavtemodnosuškodo,sajsevpopulacijiplenapovečasmrtnostinimatakokrajšeobdobjepreživetjainmanjpotomcev.Plenilecalipredatorjeobičajnoprostoživečinvečjiodplena.Plenilecplenpogostoubijeingapoje.Taodnosjevednoobravnavankotzelonegativen,vendarjeplenjenjepomembnoprivzdrževanjuvitalnihpopulacijplenainpriregulacijištevilčnostitehpopulacij.Zataodnosvelja,dajenadolgirokmoženle,česerazvijavsmerikoeksistiranjaplenilcainplena(OduminBarrett2005,296).Privzdrževanjuštevilčnostijezelopomembnoaliseplenilechranizosebki,kisovreproduktivnifazialiprednjo.Privečjihživalihjeplenvečinomaostarela,bolnaalinepravilnorazvitamladažival.Primera:NaotokuRoyale(Kanada)ježivelapopulacijalosov.Naotokjepriplavalatudipopulacijavolkov,kijezačelaregulirativelikostpopulacijelosov,kizatonipretiranonarasla.Medvelikostjopopulacijplenainplenilcevsejevzpostaviloravnotežje(Tarman1992,193).Volkimapomembenvplivnapopulacijolosalečepleniosebke,kisovreproduktivnifazialiprednjo(KH-76).Tovrstnaregulacijavelikostipopulacijejeučinkovitanaotokih,kjerjeplenprostorskoomejen,plenilecpanimaalternativnegaplena(Tarman1992,193).DrugačnojebilodogajanjenaotokuSt.MatthewvBeringovemmorju.Tamsejepopulacijajelenov(5samcev,24samic)v19letihponaselitvileta1944takonamnožila(6000osebkov),dasojelenipopaslivečinohraneinjeprekozimepoginilavečinaosebkov.Triletapotem(1966),jepopulacijaobsegalaleše42osebkov(Krebs2001).Vokoljubrezplenilcevjehranapostalaomejujočidejavnik.7.2.2.1DelitevplenilcevvrazličnekategorijeNavedenedelitveplenilcevsopogostosubjektivne.Številnevrstebilahkorazvrstilivvečkategorij,oziromadrugače,obupoštevanjunajnovejšihspoznanj.TrofičnaravenplenilcaGledenatrofičnoravenvposameznemodnosuplenilcelahkorazvrstimomedkarnivore(mesojede),rastlinojede(herbivore)alivsejede(omnivore).Okarnivorijigovorimo,kadarjeplenžival,kijelahkoherbivoralikajdrugega.Tatipkarnivorihplenilcevjeznantudikotskupinapravihplenilcev,kiplenubijejoinvcelotialipavsajvečjidelpožrejo.Oherbivorijigovorimo,kadarjeplenrastlina,oziromaprimarniproducent.Vtemprimeruplenilecplenapogostoneubije,temvečpostopnoizkoriščadelenjegovegatelesa(prežvekovalci).Semuvrščamo


89

rastlinojedeživaliodstrgalcevdoprežvekovalcev.Priomnivorijigrezažival,kiimaširoknaborplena,kizasedarazličnetrofičneravni(rastline,rastlinojedi,razkrojevalci,mesojedi,itd.).RaznovrstnostplenaGledenaštevilorazličnihvrst,oziromatipovplenaločimoplenilce,kiso:(1)monofagi,kiplenijoleentipplena,soprehranjevalnispecialisti;(2)oligofagi,kiplenijonekajtipovplena,nekaterisozeloomejeniinsopravtakoprehranjevalnispecialisti;(3)polifagizakaterejeznačilnovečtipovplena,karjimomogočalažjepreživetje,brezpreferenčnegaplena,kersoprehranjevalnigeneralisti.VlogaplenilcavekosistemuFunkcionalnaklasifikacijapredacije(Thompson1978)deliplenilcegledenavlogovekosistemu.Pravipredatorjiplennapadejo,usmrtijoinpojedocelegaalivečjidel.Primeripravihpredatorjevsovolkovi,rakiceponožci(Copepoda),postrv,ličinkavrbnicalicelomesojederastline,kiplenijožuželke.

Slika7.5.Pravipredatorjiplennapadejo,usmrtijoinpojedocelegaalivečjidel.(Foto:AnaTratnik)Drugaskupinaplenilcevsopredvsemherbivori,insicertakoimenovani»grazerji«,kiplenaobnapaduneubijejo,sajizkoristijoledelpopulacijealiosebka.Plen(osebekalipopulacija)preživi,vendarjepritemvseenooškodovan,sajmoraobnovitiodstranjendel.Primersoštevilnerastlinojedeživali,kotsoprežvekovalci,strgačiperifitona,kisopretežnoherbivori.Herbivorijajepogostopaša(angl.grazing)različnihprimarnihproducentov.Vvodnihekosistemihjetovrstniplenlahkoperifiton,fitoplankton,redkopasotovečjevodnerastlinealimakrofiti.Herbivorijajesstališčadelovanjavodnihekosistemov,kogrezastoječevodeizrednopomembna.Zooplanktonnamrečplenifitoplankton,sčimervplivanapopulacijerazraščajočihalginnatanačinlahkopreprečicvetenje.Zmanjšanaherbivorijaaliodsotnostdoločeneskupineherbivorovlahkomočnovplivanastopnjoevtrofnostivstoječihvodah.Polegzooplanktonavvodnihekosistemihkotherbivorenajdemotudipolže,rake,različneinsekte,redkoparibe(npr.beliamur).


90

Slika7.6.in7.7.LičinkeenodnevnicizdružineHeptagenidae(levo)skamnovstrgajoperifiton,vkateremprevladujejoalge,kisovvodnihekosistemihnajpomembnejšiprimarniproducenti.Gosenice,oziromaličinkemetuljev,sozelopogostiherbivorivmnogihekosistemihnakopnem(desno).(Foto:MojcaHrovatinAnaTratnik)Vcelinskihvodahseponačinu,oziromačasulovazelorazlikujejovretenčarskiinnevretenčarskiplenilci.Vretenčarskiplenilci,kotsonaprimerribe,priplenjenjuuporabljajovid,zatoplenijoleprizadostnisvetlobi.Nevretenčarskiplenilci,kotsokarnivorivzooplanktonuinmnogibentoškivelikinevretenčarji(pijavke,vrtinčarji,ličinkevrbnicinhroščev),papriplenjenjuvvečjimeriuporabljajomehanoreceptorskoalikemoreceptorskozaznavo,zatolahkoulovijoplenvtemiinstemsaminepostanejoplenribam.7.2.2.2ObrambaplenapredplenilciPlenseprednapadomplenilcaaliobnapadupogostobraniinpritemuporabljarazličnestrategije.Zrazvojemjeprišlodokoevolucijeplenilcainplena.Poznamopasivneinaktivnenačineobrambe.Plensebranizbegom,lahkojestrupen,neužiten,grize(npr.larvemladoletnic),uporabljamimikrijo,itd.Tarman(1992,200)navajarazličneobrambnestrategijeplena:Številčnostinčas:Mnogevrstesebranijozmnožičnostjo,kiimalahkovečučinkov.Česeosebkiplenalevdoločenemobdobjuistočasnopojavljajovvelikemštevilu,plenileclahkouplenirelativnovelikomanjosebkovplena,kočebiseosebkiizpostavljaliposamičvdaljšemobdobju.Plenilecsenamrečnemoretakohitroodzvatištevilčnemuplenuinnapastitolikšnemnožiceosebkov.Polegtegaseskupinelažjefizičnoubranijoplenilca,kigatudiprejopazijo,lahkopasevskupinirazporedijotako,daplenilecnaskupiniosebkovnaredičimmanjškode.Pobeginskrivanje:Vrste,kiselahkohitropremikajonajpogostejeuporabljajobeg(plavanje,tek,letanje,skakanje)pročodplenilca,oziromavskrivališče.Pasivninačinjeprikritnačinživljenja(mirovanje,skrivanje).


91

Velikosttelesa:Obrambajelahkotudivelikosttelesa.Plenilecplena,kiganemoreobvladatialipožretinenapada.Premajhenplenpazaplenilcanizanimiv,kerjepotencialnidoprinosenergijevoblikihranepremajhen,gledenakoličinoporabljenegačasainenergijeprilovljenjumajhnegaplena.Kemičnaobrambainmimikrija:Plenlahkosintetizirastrupene,neužitnesnoviinjihvgradivnajboljizpostavljenedeletelesa.Nekaterevrsteuporabljajotuditakesnovi,kizaradineprijetnegavonjaodvrnejoplenilcaodnapada.Drugnačinpasivnestrategijejemimikrija.Plenimapritemvarovalnobarvoinobliko,lahkotudiposnemanevarnealistrupenevrste.Primerobrambnihstrategijvcelinskihvodah:Bentoškinevretenčarji:• mimikrija,kijelahkoprikrivanjespomočjovarovalnebarve,oblike;• skrivanjepredplenilcemvsubstratu:

o zakopavanjevmeheksubstrat(npr.ličinketrzač)o zadrževanjepodkamni,vintersticijskihprostorih;

• aktivninačinobrambejelahkohitroplavanjealipadrift;• kemičnaobramba:strupeniizločki,neprebavljivesnovi,trnialibodice.Planktonskiorganizmi:• migracijevnavpičnismeri:ponočiseselijonavzgor,vplastikjerjefitoplankton,predsončim

vzhodompaseselijonazajvglobljeneosvetljeneplastivode• indukcijaizrastkov:vodnabolha,nekaterealge.

Slika7.8.PrimerobrambepredplenilcijeindukcijaizrastkovprivodnihbolhahizroduDaphnia(izMoss2010Sl.13.18.).


92

7.2.3MutualizemMutualizemjeinterakcija,oziromaodnosvzajemnihkoristi.Podefiniciji,kijojeobjavilžeDeBary(1879,cit.vHernandezinsod.2012),jemutualizemnajboljintimnaživljenjskazvezamedrazličnimivrstami.Mutualizemjevosnovikoristoljubenodnos,kjerpasougodnostivečjeodstroškov,oziromakoličineenergije,kijovsakodpartnerjevvloživodnos.Mutualizemjerezultatkoevolucije.Selekcijafavorizirapozitivneodnosemedvrstami.Zrazvojemekosistema,oziromamedsukcesijo,sedeležmutualističnihodnosovvzdružbiveča.Vzrelihekosistemihkasnejšihsukcesijskihstadijevjezatodeležmutualističnihodnosovvečjikotvzačetnihalizgodnjihsukcesijskihstadijih.Mutualizemjeobveznorazmerjedvehvrst,oziromastazrazvojemtegarazmerjapartnerjapostalaodvisnadrugoddrugega(OduminBarrett2005,306).Brezmutualističnegarazmerja,oziromaobnjegoviprekinitviimataobevrstiškodoinpodoločenemčasutudipropadeta.Mutualističniodnosisevečinomavzpostavijomedorganizmi,kiimajozelorazličnezahteve(OduminBarrett2005,306),sajorganizmispodobnimizahtevamivečinomatekmujejozavire.Najpomembnejšiprimerimutualizmasomedavtotrofiinheterotrofi,sajmoratatidvekomponentitudivekosistemuzadolgoročenobstojdosečiuravnoteženodnos(OduminBarrett2005,306).Takiprimerisonaprimerstročniceinfiksatorjidušika,mikorizemedsemenkamiinglivamiterlišaji,kjerjeavtotrofalga,oziromacianobakterija,heterotrofpagliva.Primutualističnihodnosihsopartnerjipovezaninarazličnenačine:Vnekaterihprimerihmorfološkepovezanostini.Naprimerribeglavoči(Cryptocentrussp.)inraki(Alphaeussp.)živijovistiluknji,kijoskopljeslepirak,kivednoenoantenodržinaribi,kinadomeščanjegovoptičnisistem.Simbiontjelahkonadrugemorganizmu,kotjetovprimeruepifitskihinepizojskihorganizmov,alipavdrugemorganizmu(endosimbionti):vprebavnemtraktu(bakterijevvampuprežvekovalcev),vtkivu(cianobakterijevlistihpraproti)alicelovcelicahdrugegaorganizma(algaizroduChlorella).Primerimutualizma:Cianobakterija:vodnapraprotAzollaVodnapraprotizroduAzollajevsimbioziscianobakterijoAnabaenaazollae,kifiksiraatmosferskidušik.Cianobakterijadajerastliniamonij(NH4

+),dobipaorganskiogljikinenergijovoblikiglukoze.NapodobennačinvmutualističnemodnosupartnerjasodelujetatudivprimerumedbakterijoRhizobiuminstročnico,kjerbakterijarastlinidadostopnidušikvoblikiamonija,rastlinapabakterijisladkor,oziromaenergijozaredukcijoatmosferskegadušika.


93

Slika7.9.in7.10.VodnapraprotizroduAzollajevsimbioziscianobakterijoAnabaenaazollae,kifiksiraatmosferskidušik.Nitkekolonizirajovotlinepodpovrhnjicolistov,kjersougodnerazmerezaizmenjavoplinov(virslikMoss2010).Rastlina:gliveMikorizajesimbiozameddoločenimivrstamiglivinvišjihrastlin,karnampovežesamizrazmycorrhizae(gliva-korenine).Mikorizeprvotnoimenujemokoreninampodobnestrukturegliv,kisovrazmerjuskoreninamirastlininpovečujejoabsorpcijohranilinprodukcijo.Mikorizajepovezavamedglivnimimicelijiinživimikoreninamirastlin.Sodelovanjeglivjepomembnozarastvrevnihtlehzanekaterevrste(npr.bor),sajnatanačinpovečajozmožnostrastlinzaekstrakcijohraniliztal.Rastlinaglivooskrbujessladkorji.Tokenergijevsimbiozijeizrednopomembeninobsežen,sajjeedennajvečjihvprehranjevalnihverigah(OduminBarret2005,308).Poznamodvaglavnatipamikorize.Priektomikorizispletglivnihhifovijarastočekorenine(slika,desno),iztehovojevpahifeizraščajoglobokovtla.Tatipmikorizevečinomanajdemopridrevesih,posebnopriiglavcihintropskihvrstah(OduminBarrett2005,308).Privezikularno-arbuskularnimikorizihifeprodirajovkorenine,kjertvorijoveziklompodobnestrukture(slika,levo).Tudipritemtipuhifeizraščajovtla.Tatipmikorizenajdemopriskorajvsehdružinahrastlin,izjemesolenekaterirodovi(OduminBarrett2005,308).

Slika7.11.Vezikularno-Arbuskularnamikoriza(levo)inektomikoriza(desno)(virslikeSchulzeinsod.2005).


94

7.2.4ProtokooperacijaKomutualizemnivečobvezen,oziromapartnerjanistavečodvisnadrugoddrugega,vodnosupaševednoprevladujejoobojestranskekoristi,odnosimenujemoprotokooperacija.Vbistvujeprotokooperacijavečkotkomenzalizem,vsmislupozitivnihinterakcij,sajpridobitaobevrsti(OduminBarret2005,306).TovrstneodnosejepodrobnopreučevalAllee(1931),kijepoudarjalpomembnostpovezovanjamedvrstami.PonjemrazvijanjepozitivnihodnosovmedvrstamiimenujemoAlleejevonačelozdruževanja.Alleejemenil,dajesodelovanjemedvrstamimočnajtivsepovsodvnaravi.Takprimerjeraksamotarinmorskavetrnica,oziromaskupinasavanskihživalikotsozebra,gnuinantilope.7.2.5KomenzalizemKomenzalizemjerazmerjevkateremenavrstapridobi,drugapaniprizadeta,nitinimakoristi.Jepreprostodnosinlahkopomeniprvikorakkmutualističnemodnosu(OduminBarrett2005,305).Pogostjeprirastlinahinsesilnihživalskihvrstah.Rovvtlehalisedimentih,aliceloprostorivspužvahinškoljkahvsebujejotudiorganizme,kisitamiščejoskrivališče,pritempagostiteljunepovzročajonitiškode,nitikoristi(OduminBarrett2005,305).RibaRemora,kiseobčasnoprisesanatelomorskegapsa,loviostankehrane.

Slika7.12.Epifiti,kotsonadrevesihživečetropskeorhideje,nečrpajohranilizdrevesa.Vejeuporabljajolekotpodlagozapritrjanje,sčemersovvelikoboljšihsvetlobnihrazmerah,kotsonagozdnihtleh.(Foto:I.Zelnik)7.2.6ParazitizemParazitizemalizajedavstvojeizkoriščevalskorazmerje,prikateremparazitenergetskoizkoriščadrugovrsto,kijoimenujemogostitelj.Enavrsta,insicerparazit(zajedavec)pridobikoristna


95

račundruge,kipritemutrpiškodo.Prigostiteljunavadnopridedozmanjšanjarasti,oziromaštevilčnostinjegovihpopulacij.Večinomajeparazitovvenemgostiteljuveč.Habitatparazitovježivorganizem,jeaktiven,rasteinserazvija.Parazitsejeprilagodilgostiteljutako,daganeubije,temveččimdljeizkorišča.Čezajedavecubijegostiteljagaimenujemoparazitoid,taodnospavbistvupostaneplenilski.Gostiteljumoraomogočitirazmnoževanje,dasidolgoročnozagotovivirhrane.Tudizataodnosvelja,dajenadolgirokmoženle,česerazvijavsmerikoeksistiranjagostiteljainparazita(OduminBarrett2005,296).Dobrorazvitparazitizemsepribližujekomenzalizmualicelomutualizmu.Paraziteločimogledenačas,oziromaobdobjeparazitiranja,mestoparazitiranjainnjihovovelikost.Praviparazitizajedajogostiteljavsesvoježivljenje,medtemkoparazitoidizajedajogostiteljalevdoločenirazvojnistopnji.Parazitimalahkovrazvojnemciklutudivečgostiteljev.Pritemjeprimarnigostiteljpomembenzaodraslofazoparazita,vmesnigostiteljpajepomembenzalarvalnofazoparazita.Vektorjeprenašalecparazitaizenegavdrugegagostitelja.Zunanjizajedavcialiektoparaziti(klopi,pijavke)živijonagostitelju,notranjizajedavcialiendoparaziti(metljaji)paživijovtelesugostitelja.Povelikostijihločimonamikroparazite,kisonevidnisprostimočesominnamakroparazite,kilahkozrastejotudivečmetrov.Primeriparazitizma:

Slika7.13.Velikabukovalistnahržica(MikiolafagiHartig1839)jedvokrilec,kizajedanalistihnavadnebukve.(Foto:I.Zelnik)MetljajizroduSchistosomajeendoparazit(notranjiparazit).Njegovprimarnigostiteljječlovek,kiseokuživtekočialistoječivodi.Včlovekusemetljajtudirazmnožuje.Larvalnafazaparazitanekajčasaživivprostivodi,delživljenjskegaciklapaživivvmesnemgostitelju.VektorparazitajepolžizroduBulinus.Takparazitjelevdoločenirazvojnistopnjizajedalec.PijavkaPiscicolageometraL.1761zajedaribe.Pijavkajeektoparazit(zunanjiparazit),istočasnopatudivektor,sajprenašamikroskopskeparazitevribe.Sluznaribijezaščitapredparaziti.PijavkaribipoškodujekožoinvanjopreneseendoparazitevrsteTripanoplasmaborreli,karpriribahpovzročaanemijo.Tavrstapijavkeniobligatniparazit,sajjenaribahpritrjenale2-3dniprotikoncuzime.


96

7.2.7AmenzalizemEnavrstaškodidrugi,čepravodteganimaneposredneinzaznavnekoristi(OduminBarrett2005,302).LawtoninHassel(1981,vOduminBarrett2005,302)statooblikointerakcijpoimenovalakotasimetričnokompeticijo.Tovrstnihprimerovmedvrstnihinterakcijpoznamobistvenomanj.

Slika7.14.Cvetenjecianobakterijinizločanjetoksinovpovzročipomorribindrugihživali.Predvidevamo,dajerazlogzatouničevanjepotencialnihplenilcev,kibivstoječivodilahkoogroziliobstojcianobakterijskihpopulacij.(Foto:M.J.Toman)

7.3VNOSTUJERODNIHVRSTNekaterevrstevnovemokoljuzaradiodsotnostiregulacijskihmehanizmovpostanejoinvazivne.(naprimerjaponskidresnik,šarenka).Šeboljproblematičenjevnospredatorskihvrst,znamenomzatiranjapredhodnouveljavljenihtujerodnihinvazivnihvrst,sajsejetanačinnadzorapogostoizjalovil,vekosistemihpastasetakouveljavilidvetujerodniinvazivnivrsti.Zakontrolotujerodnihvrstsozatonujnepredhodneraziskave(Simberloff2003).VnoskuncavAvstralijo,kjerniimelnaravnihplenilcev,jepovzročilrastpopulacije,kijebilablizubiotičnemupotencialuvrste.Leta1950sejetjarazširilvirus(miksomatoza),kijevenemletupomoril99%vsehosebkov(Krebs2001,272).Populacijasijepotemponovnoopomoglainševednopredstavljatežavo.Zuveljavitvijotujerodnihvrstsespremenijointerakcijemedštevilnimipopulacijamivživljenjskizdružbi.Širjenjetujerodnihinvazivnihvrst(TIV)rastlinvplivanadiverzitetodomorodnihrastlininživaliv»okuženih«ekosistemih.Koprevladajovzdružbi,razmerevekosistemuspremenijotako,danisovečustreznezarastdomorodnihrastlin(HejdainPyšek2008).Viláinsod.(2011)sougotovili,dasoimeleTIVrastlinnegativenvplivnarastdomorodnihvrstrastlininnafitnes,oziromaprispevekosebkovknaslednjigeneraciji.Tujerodnevrstesopovzročilespremembozgradbeekosistema,karsejepokazalozzmanjševanjemštevilčnostiindiverzitetedomorodnihvrstrastlin.


97

Slika7.15.Japonskidresnik(Fallopiajaponica(Houtt.)RonseDecr.)sejeuveljavilvobrežnihpasovih,ruderalnihrastiščih,naseljihinvobcestnemprostoru(Roufiedinsod.2011).(Foto:I.Zelnik)Najmočnejšespremembevzgradbiindelovanjuekosistemovpovzročajotistetujerodnevrste,kivekosistemupredstavljajonovorastnoobliko,oziromaobliko,kijebilaprejvekosistemuredka.Topovzročispremembevgostotiinpokrovnostivegetacijeinlahkotudipopolnospremembozgradbe.Vrstezdaljšoživljenjskodobo–naprimertrajnicenamestoenoletnicaligrmovneindrevesnevrstenamestozelnatihpogostoboljučinkovitoizkoriščajovire,karvodivopaznesprememberazpoložljivostivirov(svetloba,vsebnosthranil,produkcijaopada)inproduktivnostiekosistemov(Gurevitchinsod.2002,Larcher2003).TIVsepojavljajopredvsemvekosistemihspogostimičlovekovimialinaravnimimotnjami(Pyšek1998),sajjenjihovanaselitevmogočapredvsemtam,kjermotnjepovzročijočistinevsklenjenihsestojih.Mnogiavtorji(npr.Rejmanekinsod.2005,SimonovainLososova2008)trdijo,dajeantropogenavegetacijanajboljokuženastujerodnimivrstamizaradimočnihmotenj,kiuničijokompeticijskomočnejševrsteinutrejopottujerodnimvrstam.Zatojepoizvedbiposegov,prikaterihodstranimovegetacijo,vednotrebagolepovršineozelenitizustreznimirastlinskimivrstami.TakolahkovrstekotstaImpatiensglanduliferaRoyleinFallopiajaponica,kipovišinimočnopresegajodomorodnevrstevzeliščniplastiobrežnihpasovinaluvialnihgozdov,vplivajonapovečanjedebelinezeliščneplasti.Stempovečajoproduktivnostekosistemov,vendardodatnozasenčevanjezavirarastinuspevanjedomorodnihvrst(Zelnik2012).Robinija(RobiniapseudacaciaL.)jevEvropizeloinvazivnavrsta.Ekosistemespreminjapredvsemzaradibogatenjatalzdušikomspomočjosimbiontskihbakterij,karvodivevtrofikacijo.Vsestojihrobinijenamestolokalneflorenajdemopredvsemnitrofilnevrste(vrsterastišč,kisobogatazdušikom)ingeneraliste(ŘehounkováinPrach2008).Deležtujerodnihinvazivnihvrstjenajvečjivobmočjihstoplejšoklimo.Raziskavekažejonato,dabodoklimatskespremembešepovečalerazširjenostinuspešnostuveljavljanjatevrstevsrednjiEvropi(Kleinbauerinsod.2010).


98

8ZDRUŽBAŽivljenjskazdružbaalibiocenozajezgrajenaizfunkcionalnopovezanihpopulacijrazličnihvrst,kisobivajovistemprostoruinčasu.Življenjskazdružba(angl.community)jeznačilnaskupnostživihorganizmovvdoločenembiotopu,oziromaživljenjskemprostoruinježividelekosistema(Tarman1992).

Slika8.1.Življenjskozdružboribnikasestavljajovserastline,živaliinmikroorganizmi,kiživijovribniku(virslikeKupchellainHyland1993).Funkcionalnosozdružbezgrajeneizorganizmovsprepletajočiminišami,kisicernisonujnovneposrednemodnosuzvsemiostalimi,kljubtemupasovsevrstenaneknačinpovezane(kotzaposlenivpodjetju).Odnosimedpopulacijamisozelopomembni,sajsooblikujejozgradbozdružbeindonekemerevplivajonadelovanjeekosistema.Prirazvojuinstemspreminjanjuzdružblahkoopazimotežnjovsmeridinamičnegaravnotežjainvečjestabilnosti(kljubplenilstvu,kompeticiji,itd.).Razvojvtejsmeripotekapredvsemzaradivednoboljoptimalnegaizkoriščanjadostopneenergijeinsnovi.Najpomembnejšovlogopriorganizacijizdružbeimajointerakcijemedorganizmi.Tosokompeticija,kidoločadiverzitetoinštevilčnostorganizmov,predacija,kidoločaprehranjevalneverigeinmrežetermutualizem,kivrstepovezujeinpozitivnovplivanacelotnozdružbo.


99

Nekateriraziskovalci,kotstabilaJ.PhilipsinF.E.Clements,soobravnavalizdružbocelokotsuperorganizem(Tansley1935),kijesposobensamoregulacije(homeostaze).TakšnopretiravanjejekritiziralžeTansley(1935),kijeopredelilekosisteminživljenjskozdružbonanačin,kijevveljavišedanes.Združbeobravnavamonarazličnihravneh.Biocenozonacelotnemplanetuimenujemotudibiosfera.Nanižjihravnehzdružbeobravnavamoznotrajbiomov,regij,porazličnihtipihtravnikovingozdovitd.Najpogostejepaživljenjskozdružboobravnavamonaravniekosistema(naprimerrazličnegozdneintravniškezdružbe).Združbo,kijogradijorastlinskevrste,oziromarastlinskidelbiocenoze,imenujemofitocenoza(Tarman1992).Znjimiseukvarjavedafitocenologija.Vfitocenologijisezarastlinskezdružbenaravniekosistema,oziromaprostorskojasnodefiniranegadelaekosistema,uporabljaimeasociacija.Združbo,kijosestavljajoživalskevrstepaimenujemozoocenoza.

Slika8.2.Shematičniprikazrazporeditveasociacijvzdolžvlažnostnegagradientavmokrišču(poZelnik2003).


100

8.1KLIMAKSNAZDRUŽBAKlimaksnazdružbajezdružbavdinamičnemravnotežju.Vnjejvseenoprihajadocikličnihnihanjinstemmanjšihsprememb,pokaterihpasesistemvračavosnovnostanje.Večinavplivov,kinazdružbodelujejoodzunajaliprihajajooddoločenevrsteznotrajzdružbe,nevtralizirajodrugevrste.Zatosenjenastrukturatudivdaljšihobdobjihbistvenonespreminja.Klimaksnozdružboimenujemotudi“končni”stadijekološkesukcesije,čepravjedokončnostlenavidezna.

8.2OPISŽIVLJENJSKIHZDRUŽBZdružboopisujemopostandardnihmetodah,kisoodvisneodposameznegapodročjainnamomogočajoprimerjavomedekosistemi.Priopisuzdružbupoštevamovrstnosestavoinvrstnopestrost,kadaropravljamokvalitativnoanalizo.Večinformacijorazmerahvekosistemupadobimoskvantitativnoanalizozdružbe,vkaterinaszanimatudištevilčnost(abundanca),oziromašteviloosebkovposameznihvrstizkaterihlahkodoločimorazmerjamedvrstamiinvrstnoheterogenostzdružbe.Ugotavljanjevrstnesestaveinštevilaosebkovjevčasihzelozapleteno.Prisotnostštevilnihvrstlahkodokažemolezvečkratnimvzorčenjemvdoločenemletnemčasu.Razlikemednekaterimizdružbamisozeloočitneinjihlahkoopazimoženaprvipogled,nekaterepalahkoločimošelepopodrobnianalizi.Vrstnasestava:zavsakoživljenjskozdružbojeznačilnadoločenakombinacijavrst,oziromataksonov,kisobivajovistemekosistemu.Pestrostvrst:pestrostnampovekolikovrstsestavljazdružbo,medtem,konamrazličniekološkidiverzitetniindeksipovedotudikakšenjerelativnideležrazličnihvrstvzdružbi.Struktura:nampovekakšnojerazmerjemedrazličnimiorganizmi.Pritemjepomembnaštevilčnostkottudivelikostosebkov(gozd–ključnegapomena;vvodahnivnavaditakšnovrednotenje).Priprehranjevalnialitrofičnistrukturinaszanimakdoseskomprehranjuje.Dominantnost:Vzdružbijevelikovrstinvseprisotnevrstenimajoenakopomembnevlogevzdružbi.Velikvplivnadrugevrsteimajodominantnevrste,kisobodisizeloštevilčne,zeloproduktivnealipaimajovelikobiomaso.Dominantnostvrstedosežejoskompeticijo,vkaterijeenavrstabistvenouspešnejšainpritemizključištevilnedrugevrste.Dominantnevrsteobičajnodoločajorazmeredrugimvrstam,kiznjimisobivajo.Dominantnostseprirastlinahnajvečkratodrazikotvečjapokrovnost.


101

ZaposameznezdružbelahkoizračunamoindeksdominanceCDI(McNaughtoninWolf1970),kjerdejanskodoločimovsotodeleževdvehnajboljpogostih,oziromadominantnihvrstvzdružbi.CDI=(Y1+Y2)/Yx100%Y1-številčnostnajboljpogostevrsteY2-številčnostdrugenajboljpogostevrsteY–skupnošteviloosebkov

8.3STABILNOSTZDRUŽBEStabilnostjeohranjanjeravnotežjavpopulacijiinvzdružbi.Ekološkastabilnostvključujenespremenljivostalistanovitnostsistemainsposobnostsistema,dasepomotnjahvrnevprvotnostanje.Pristabilnostizdružbobodsotnostizunanjihmotenjpoznamostalnostincikličnost.Stalnostzdružbepomeni,danasistemnedelujejomotnje,sistempasetudinespreminjazaradinotranjihvzrokov.Stalnostjenespremenljivostvštevilčnostivrst,vrstnisestavi,življenjskihoblikahinstanjuneživegaokolja.Vprimerucikličnostipasesistemspreminjaodznotraj,vendarsevračavprvotnostanje.Pricikličnostigretakozadinamičnost.Vprimerustabilnostizdružbobvplivuzunanjihmotenj,papoznamoodpornostnamotnjeinprožnost.Oodpornostizdružbe(angl.resistance)govorimovprimeru,konasistemdelujejomotnje,vendarsesistemzaradimotenjnespremeni.Motnjajeublažena,ekosistempaostanezaradivztrajnosti,oziromaupornostisistemaskorajnespremenjen(Schulzeinsod.2005).Npr.hrastovegozdovetežkospremenimozmotnjami,kopajihenkratspremenimo,jezelotežkoobnovitiprvotnostanje.Oprožnosti(angl.elasticity)pagovorimotakrat,kosesistem,oziromazdružbapodvplivommotenjspremeni,vendarsevrnevprvotnostanje.Sistemimasposobnost,dasepomotnjahobnoviinvrnevravnotežnostanje.Tudivtemprimerugrezadinamičnost(Schulzeinsod.2005).Motnjenisoledejavnik,kinegativnovplivanastabilnostzdružbealiekosistema,lahkosobistvenezavzdrževanjedinamičnegaravnotežja.8.3.1StabilnostinraznovrstnostzdružbeStabilnostinraznovrstnostzdružbenistavednopremosorazmerni.Odnosmedraznovrstnostjoinstabilnostjojekompleksen.Običajnostabilniekosistemipodpirajovelikoštevilovrst(glej


102

poglavjeBiodiverziteta,Vplivmotenj).Obratnotonevelja,sajvelikaraznovrstnostnezagotavljastabilnosti(OduminBarrett2005,320).Huston(1979)jeugotovil,davekosistemih,kisorednopodvplivommotenj,običajnonajdemovečjoraznovrstnost,oziromadiverzitetokotvuravnoteženih,kjerjekompeticijskoizključevanjevrstboljintenzivno.Toveljale,čemotnjenisopremočne.Razmerjejeodvisnoodtegazakakšnovrstostabilnostigre.Vprimeruodpornosti,kjersezdružbaupiravsemmotnjam,večjapestrostpomenitudivečjostabilnost.Navoljojedovoljvrst,danadomestijokaterokolivrsto,kiizgine.Vprimeruprožnostisezdružbapomotnjivračavizhodiščnostanje.Vtemprimerupamanjšakompleksnostinmanjšavrstnapestrostpomenitudilažjoinhitrejšoobnovozdružbe.Zavsakozdružbo,kiizgubljasvojopestrostlahkorečemodanistabilnaindaizgubljasvojovlogovekosistemu.Stabilnezdružbesvojovlogovekosistemuohranjajoinsozatopopravilupestre.8.3.2ObnavljanjezdružbpomotnjahPovezavemedmotnjami(npr.onesnaževanjem)inobnovitvenimiprocesivrekahsorazmeromadobropreučene.Parametrisespreminjajovdaljšemobdobju,časobnovitvepomotnjah,oziromavrnitevvprvotnostanjepajeodvisenodprožnostisistema,oziromaučinkovitostiobnovitvenihprocesov.Znanoje,daseperifitonskazdružbavvodotokihpomotnjahobnoviževtrehtednih(BiggsinKilroy2000).

Slika8.3.Serijamotenjimarazličnevplivenarečnozdružbo,karjeodvisnoodpogostostimotenj,predvsempaodučinkovitostiobnovitvenihprocesov:a)zeloučinkovitiprocesiobnavljanja,sistempovsakimotnjivrnejovstanjepredmotnjo;b)srednjeučinkovitiprocesiobnavljanjasistemvračajovprvotnostanje,kipagapriprevelikifrekvencinedosežejo;c)prizelonestabilnemsistemu,obnovitevvprvotnostanjenimogoča.Zaobnovojepotrebenčas.Parametriskaterimiocenjujemoučinkovitostobnovemakroinvertebratskezdružbepomotnjahso:gostotaosebkovinbiomasatervrstnapestrost.Različneskupinevodnihmakroinvertebratovimajorazličnoučinkoviteobnovitvenemehanizme(Niemietal.,1990),kizahtevajorazličnodolgčasobnovevprvotnostanje.


103

8.3.3OdzivizdružbenamotnjevokoljuHellawell(1978)jenakazaltrimožneodzivezdružbenaspremembevokolju(glejsliko8.4.),kisoobenemmerljiviparametrisprememb:(a)spremembabiomase;(b)spremembastrukturezdružbein(lahkotudi)biomase;(c)spremembavrstnesestave,strukturezdružbeinbiomase.

Slika8.4.Trijerazličniodzivizdružbenaspremembevokolju(virslikeHelawell1978).Človekpogostozaradinepremišljenegaravnanjainposeganjavokoljevplivanazgradboindelovanjeekosistemov.Toješeposebejpogostoprivodnihekosistemih.Primerispremembedominantnostivzdružbizaradičlovekovegavpliva:VnoshranilvekosistemEvtrofikacija,oziromadodajanjehranilvekosistem(zlastidušikoveinfosforjevespojine)spremenistrukturofitoplanktonskezdružbe.Številovrst(vrstnapestrost,angl.speciesrichness)sevfitoplanktonskizdružbinespremeni,močnopasezmanjšabiodiverziteta,oziroma


104

heterogenostzdružbe,kerpritemprevladaenaalinekajvrst,kinajhitrejelahkoizkoristispremembovekosistemu.Redkevrstelahkoževnekajdnehpostanejozeloštevilčneinstemdominantne.Hitroinmočnopovečanještevilaosebkovvdoločenipopulaciji,karimenujemotudi“cvetenje”.

Slika8.5.in8.6.Vfitoplanktonskizdružbimezotrofnegajezera(levaslika)zaradievtrofikacijepridedoeksponentnerastiinprevladecianobakterijevrsteMicrocystisaeruginosaKützing1846,kotsejetozgodilovakumulacijipriBrnu(desnaslika).(Foto:I.ZelnikinM.J.Toman)Vnosplanktivorihribvjezero

Slika8.7.Taksonomskasestavazooplanktonskezdružbeprednaselitvijoplanktivorihrib(zgoraj)invprisotnostivelikepopulacijeplenilskihribizroduAlosa,kiplenipredvsemvečjeplanktonskerakce(virslikeMoss2010Sl.13.17.).


105

VnosplanktivorihribizroduAlosavjezeropovzročispremembozgradbeindominancevzooplanktonskizdružbi(Moss2010).Vsiherbivorizooplanktontisehranijozistofitoplanktonskozdružbo,kijosestavljajoalgeincianobakterije,kiimajopremercelic,oziromakolonij1-15µm.Večjizooplanktontisopritemuspešnejši,kerjedovečjealgeinstemprirazmeromaenakiporabienergijedobijovečhrane,oziromaenergije.Kovjezeruniplanktivorihrib,vzooplanktonuprevladujejorakiveslonožci(Copepoda)inrakilistonožciizrodaDaphnia(vodnebolhe),kidosežejovelikostod0,7do1,5mm(Calanoida).Čepasovjezeruprisotneplanktivoreribe,tepojedovelikezooplanktonte,kersozaribevelikoboljopazni.Vzooplanktonutakodominirajomalilistonožci(Cladocera)izrodaBosminainkotačniki,kisovečinomamanjšiod0,5mminmanjšipredstavnikirakovveslonožcev(Copepoda).Plenjenjeribustvarjaboljšerazmerezamanjševrste(Tarman1992,269).Iztegalahkozaključimo,damedvrstnakompeticijafavorizirapopulacijevelikihzooplanktontov,plenjenjeribpamalihzooplanktontov.


106

9BIODIVERZITETABiodiverzitetaalibiotskapestrostježedolgočasapomembenobjektpreučevanjavekologiji(Schulzeinsod.2005,562).VširšijavnostipajeizrazbiodiverzitetapritegnilpozornostšelepoMednarodnemvrhuobiodiverzitetileta1992(RiodeJaneiro).Tarman(1998)jebiodiverzitetoopredelilkotraznovrstnostživenarave,oziromaraznolikostorganizmovizvsehvirov,kivključujerazličneekosistemeterekološkekomplekse,katerihdelso. Pribiodiverzitetivpoenostavljenioblikipoznamoštiriravnipestrosti:(1)gensko(znotrajvrst;razlikemedrazporeditvamalelovvgenomu);(2)vrstno(medvrstami;številovrstnadoločenemprostoru,biodiverzitetonajpogostejepovezujemostemnivojem,oziromajoenačimozvrstnopestrostjo;raznovrstnostvsestavibiocenoz);(3)ekosistemsko(raznovrstnostekosistemov,oziromaživljenjskihzdružb);(4)krajinskopestrost(raznovrstnostkrajin,kijevSlovenijiizjemna).

9.1VZORCISPREMINJANJAVRSTNEPESTROSTIVPROSTORUPrivzorcihspreminjanjavrstnepestrostivprostorunaglobalniravniveljajonekaterasplošnapravila.Vtropskempasu,oziromavtropskemgozdujeraznovrstnostinštevilčnostorganizmovnajvečja.Biotskapestrostpasevsplošnemzmanjšujezoddaljevanjemodekvatorja,oziromazgeografskoširinoinznadmorskovišino.Vmorjuzmanjševanjepotekaznaraščajočoglobinomorja.Biodiverzitetamajhnihinboljoddaljenihotokovjemanjšakotprivelikih(MacArthurinWilson1963).Tapravilapaneveljajovedno.Odstopanjanajdemozaradirazličnihvzrokov,kotjeoblikovanostreliefa,oziromaheterogenostgeomorfologije,sezonskihsprememb,oziromamenjavanjaletnihčasov,kiomogočajoprisotnostvečjegaštevilavrstnaistemobmočju.Tudivobmočjihzintenzivnimčlovekovimvplivomnazgradbokrajine,setisplošnivzorcimočnospremenijo.

Slika9.1.Številoribjihvrstvcelinskihvodahupadaodtropskegapasuprotisevernemutečaju(izMoss2010,Sl.7.11.).


107

Nalokalniravni,oziromanaravniekosistemanaspremembevvrstnipestrostivplivajoštevilnidejavniki:produktivnostindostopnostvirov,ekološkerazmere,motnje,kompeticija,plenjenje,prostorskaheterogenostinčlovek.Največjovrstnopestrostnajdemovokolju,kjerdelujemnogodejavnikov,katerihamplitudenesegajovskrajnosti,inkjerjenavoljovelikoštevilodobrin(Tarman1992,282).Vtakšnihrazmerahlahkokoeksistiranajvečvrst.9.1.1VplivproduktivnostiindostopnostivirovNajvečvrstuspevavekosistemu,kjerjepestrostinkoličinavirovvelika.Najmanjvrstseuveljavi,koještevilorazličnihvirovmajhno,kljubtemudasokoličinskoobilni.Splošnopravilo,dajevrstnapestrostneobremenjenihekosistemovvečja,privodnihekosistemihneveljavedno.Odvisnojezakakšnovodnookoljegreinkakomočnoonesnaženisovodniekosistemi,kijihprimerjamo.Prizmernemobremenjevanjuoligotrofnegavodotokazorganskimisnovmi,oziromahranili,seobičajnovrstnapestrostpoveča,karsougotovilitudiTomaninsod.(2014).Prizmernemonesnaženju,kinesmepresegatisamočistilnesposobnostivodnegaokolja,jetakonavoljovečvirovhranekotpredtem.Stališčagledevplivakoličinedostopnihvirovnavrstnopestrostsosinasprotujoča.Čepreučujemoekosisteme,kisozelorevnishranili,sezvečanjemštevilainkoličinedostopnihvirovbiodiverzitetapovečuje.Povečevanjekoličinevirovvekosistemih,kisožebogatizviripavodivzmanjševanjebiodiverzitete,sajsotakerazmereboljnaklonjenemočnimkompetitorjem,kilahkonajhitrejeizkoristijovelikekoličinedostopnihvirov.

Slika9.2.Številovrstfitoplanktonskihalgsezmanjšujeznaraščajočokoncentracijonitratovvvodi(izMoss2010,Sl.15.28.).Voligotrofnemnaravnemekosistemupovečanjebiodiverziteteprivededopovečanjaproduktivnosti(Tilman1999),sajlahkoboljraznolikevrsteboljeizkoristijorazpoložljivevirevmajhnihkoličinah.Vevtrofnemekosistemu,oziromaokoljubogatemshranili,kjerjegostota


108

organizmovvečja,pridedopovečanjaproduktivnostipredvsemzato,kersepovečadominantnostnekaterih(najboljproduktivnih)vrstinposledičnopovzročizmanjšanjevrstnepestrosti.Čeještevilovirovmajhno,jezmanjšanještevilavrstšeboljizrazito,sajprevladavrsta,kitavirnajboljučinkovitoizkoristi.Takolahkopovečanjevrstnediverzitetevodivpovečanjeproduktivnosti,povečanjeproduktivnostipaskorajvednopovzročizmanjšanjevrstnepestrosti(OduminBarret2005,101).9.1.2VplivokoljskihrazmerBiodiverzitetajeodvisnaodmnogihekološkihdejavnikov,kisolahkoviri,lahkopadelujejokotstresorji.Njihovučinekjeodvisenpredvsemod(1)količinedejavnikain(2)vrstedejavnika,naprimertemperatura,toplota,vlažnost,kisik,hitrosttoka,itd.Tudivtemprimeruvzačetnifazi,doklersepomikamovsmerioptimuma,povečevanjekoličinenekegaviraobičajnopomeniugodnejšerazmerezavečinovrst(slika9.3),sčemersevrstnapestrostpovečuje.Približevanjeskrajnimvrednostimzmanjšujevrstnopestrostvekosistemu,sajpovzročipropadvečinevrst(ZelnikinČarni2008).Skrajnihrazmerzaradistresaneprenesejonitinajboljprilagojenevrste.

Slika9.3.Vplivintenziteteekološkegadejavnika,oziromastresorjanavrstnopestrost.(poGrime1973).9.1.3VplivmotenjMotnjeizekosistemaizločajoorganizme,oziromavrste.Odpogostostiinjakostimotenjjeodvisnokolikoinkaterevrstebodoizginile.Kjersomotnjezelopogostebouspevalolemalovrst.Vekosistemihkjermotenjni,boprišlodomočnegakompeticijskegaizključevanja.Ostalebodolekompeticijskonajmočnejševrste.Največjovrstnopestrostnajdemonamestihssrednjemočnimi,oziromasrednjepogostimimotnjami(Connell1978).


109

Slika9.4.Vplivmotenjnavrstnopestrostzdružbe(poConnell1978).9.1.4KompeticijskoizključevanjeZavsakokombinacijodejavnikov,oziromavirovnajdemovrsto,kiuspevaboljekotostaleinbopostopomaizpodriniladruge.Naosnovitetrditvebitakopričakovali,davsakozdružbosestavljamajhnoštevilovrst.Tojevskladusprincipomkompeticijskegaizključevanjavpreprostem,homogenem,stabilnemokolju.Kompeticijskoizključevanjejetakoleedenizmeddejavnikov,kivplivajonavrstnopestrostzdružbe,kipasenajmočnejeizrazivhomogenem,stabilnemokolju.Okoljapasovečinomaheterogenainnestabilnazboljalimanjpogostimiinintenzivnimimotnjami.9.1.5VplivplenilcevPlenjenjeobičajnopovečujevrstnopestrostindiverziteto,sajplenilcirelativnoboljzmanjšujejopopulacijedominantnih,kompeticijskomočnejšihvrstzvečjobiomasovekosistemu.Podobnokotmotnjetudiplenilcipreprečujejomonopolizacijomočnihkompetitorjevinomogočajokoeksistencoštevilnihvrst(Tarman1992,283).Natanačinplenilcipreprečujejokompeticijskoizključevanjekonkurenčnošibkejšihvrst.9.1.6Vplivprostorskeheterogenosti

Slika9.5.in9.6.Vrstnapestrostvelikihvodnihnevretenčarjevbonačelomavečjavlitoraluporaslemzmakrofiti(levo)kotvneporaslem,oziromakamnitemlitoralu(desno).(Foto:KatjaRutnik)


110

Številorazličnihmezohabitatov,oziromamikrohabitatovznotrajnekegaekosistemajeneposrednopovezanospestrostjo,sajvvečjemštevilumikrohabitatovlahkokoeksistiravelikovečvrst.Vvsakemmikrohabitatunajdemolahkonovspektermedvrstnihinterakcij,četudiserazvijavsmeriizključevanjazaradikompeticije,jeprivelikemštevilumikrohabitatovpestrostvrsttemuprimernovečja.RobniučinekZdružbevčasihzveznoprehajajoenavdrugo.Nastikudvehekosistemovjepas,kjernajdemovrsteizobehekosistemov.Toobmočjeimenujemoekoton.Tunajdemotudivrste,kisoedinstvenezatapasinjihnenajdemovnobenemizmedsosednjihekosistemov.Gozdnirobovi,živiceinobrežnipasoviobvodotokih,sonaprimerobmočjazzelovelikobiodiverziteto.Zanjejeznačilnovečješteviloingostotavrst.Mešanicamikrohabitatovinniš,kisonavoljo,jekombinacijaobehsistemov,zaradiprekrivanjapasonastaletudinove.Velikovrstnopestrostingostotonatehobmočjihpovzročirobniučinek(Forman1995).

Slika9.7.Shematskiprikazrobnegaučinka.Različniznakipomenijorazličnevrste(virslike:KupchellainHyland1993).9.1.7ČlovekovvplivBiodiverzitetajezeloodvisnaodčlovekoveaktivnosti,predvsemsstališčaspremembpestrostiinstabilnostiekosistemov.Človekekosistemepogostopoenostavljazintenzifikacijoinprevzemanjemfunkcijvekosistemu.Stempatudizmanjšujevrstnopestrostvekosistemu.Vkulturnikrajiničlovekzrazličnimirabamitalinvplivi,kotsozmernemotnje(npr.enkratnakošnjatravnikov),povečujebiodiverziteto,sajustvarjavelikoštevilohabitatovnaenotoprostorainvzdržujenekatere,kibiizginilibrezčlovekovegavpliva,oziromagospodarjenja(travišča,njive,steljniki).Zdeljenjemvelikihekosistemovvmanjšedelesepovečujepestrostna


111

ravnikrajine,ekosistemov,posledičnopatudinaravnivrst.Zdelitvijovečjihenotnastajatudirelativnovečjirobniučinek(Tarman1992,293).Aliječlovekovvplivpozitivenalinegativen,jepolegintenzivnostigospodarjenja,odvisnopredvsemodprisotnihvrst,oziromanjihovihživljenjskihstrategij.

Slika9.8.Vplivintenzivnostigospodarjenja,oziromarabetalnavrstnopestrost(poGrime1973).9.1.8TujerodneinvazivnevrsteTujerodneinvazivnevrste(TIV)sovsvetovnemmeriludruginajvečjirazlogzazmanjševanjebiodiverzitete(Vitousek1996).ŠirjenjeTIVrastlinvplivanapestrostdomorodnihrastlininživali.Glavnivzrokizanegativneučinkenavrstnopestrostsokompeticijskoizključevanjedomorodnihvrst,spremembazgradbeekosistemaindostopnostvirovterspremembamikroklime(EsslinRabitsch2002).PonapovedihnajbiTIVnajboljprizadelevrstnopestrostvodnihekosistemov,zlastistoječevode,problematičenpajetudinjihovvplivvaluvialnihgozdovih,vobrežnihpasovihvzdolžvodotokovinvgozdovihpanonskegainsubmediteranskegaobmočja.OgroženostbiotskepestrostizaradiTIVrastlinjeomejenapredvsemnanižinskipas,oziromadonadmorskevišinepribližno600m.Robinija(RobiniapseudacaciaL.)jenasplošnovEvropizeloinvazivnavrsta.Večkratjebilodokazano,daogrožabiotskopestrost(Somodiinsod.2012;Benesperiinsod.2012).Polegogrožanjapestrostirastlinskihvrstsougotovilitudinegativenvplivnapestrostptičjihvrst.

9.2MERJENJEBIODIVERZITETESkvalitativnoanalizozdružbeugotovimokakšnajenjenavrstnasestava,oziromavrstnapestrost(angl.speciesrichness).Podatekodominanci,oziromaodeležuosebkovvzdružbialivzorcupanamdaboljpopolnopis.Kvantitativnaanalizanamomogočiprimerjavevzorcevinvelikovečinformacijostrukturiekosistema.Uporabarazličnihindeksovzakvantifikacijobiodiverziteteinstatističneanalizesopolegopisnihmetodomogočiletudikvantitativnemetodepreučevanjabiodiverzitete(Schulzeinsod.2005,567).


112

Določanještevilavrstvekosistemih:številovrstvnabranemvzorcu(n)jeodvisnoodvelikostivzorca,odvelikosti,razporeditveinmobilnostiorganizmov.Polegtegaještevilovrstodvisnotudiodmetodologijeinodintenzivnostiterčasavzorčenja.Naštevilosevedavplivajotudiimigrantiinprisotnostnaključnihvrst(slučajnice).Zatojevednozelopomembnokakovzorčimo.Vzorcisoprimerljivilečesonabranipostandardnimetodologiji.Vrstnapestrostinvrstnadiverziteta:Vzdružbipogostonajdemolenekajštevilčnihvrstinvečredkihzenimalidvemaosebkoma.Čeanaliziramovrstnopestrost,oziromaštevilovrst,potemzenakotežoupoštevamoredkeinpogostevrste.Takšnipodatkivekološkihraziskavahnisodovoljreprezentativni,sajneodražajodejanskegastanjavekosistemu.Dodatneinformacijevsebujejopodatkioštevilčnosti(abundanci)vrst,kijelahkoabsolutnaalirelativna.Spomočjotehpodatkovlahkodoločimotudiheterogenost,kijepogostoboljreprezentativenpodatekkotvrstnapestrost.Večjoheterogenost,oziromavrstnodiverzitetoimazdružbasštevilnimivrstami,kiimajoboljalimanjenakopogostost.Zaizračunheterogenostiupoštevamoštevilovrstinšteviloosebkovvsakevrste(številčnost).NajboljznaninnajpogostejeuporabljenindekszamerjenjeheterogenostialivrstnediverzitetejeShannon-Wienerjevdiverzitetniindeks(H’),kijebilsicerobjavljenželeta1949(ShannoninWeaver,1949),vekologijopagajeuvedelMargalef(Tarman1992,281):

n H’=- Σ pilog2pi

i=1 n-številotaksonov,pi-deležpoljubnegataksonavvzorcuPrimer:Dvezdružbizenakimštevilomvrstimatalahkorazličnovrstnodiverziteto,sajtanizgoljštevilovrstvprostoru,temvečzajematudiheterogenostpojavljanjavrst.Shannon-Wienerjevdiverzitetniindekssepovečujesštevilomvrstinznaraščajočoenakostjodeleževosebkovrazličnihvrstvzdružbi.Čebibilavnekemhabitatuprisotnaleenavrsta,bibilavrednostdiverzitetnegaindeksaenakanič. združba1združba2________________________vrstaA99 50vrstaB1 50H' 0.081 1.00Odzdružbzenakimštevilomvrstinosebkovimavečjovrstnodiverzitetozdružba,kjerješteviloosebkovvsehvrstenakoinmanjšotista,kjerjeosebkovposameznihvrstrazlično.Združba2jeboljheterogena.


113

9.2.1Alfa,betaingamadiverzitetaPrvotnicelostnikonceptanalizebiodiverzitete,kizajemarazličnevidikebiodiverzitete,vključnozrazporeditvijovprostoru,jepripravilWhittaker(1962,1972,1977).Opredeliljetudipojmekotsoalfa,betaingamadiverzizeta.Alfadiverzitetaještevilovrstinosebkovnadoločenemobmočju(npr.ekosistem,habitat).Pogostozaprimerjavouporabljamodiverzitetneindekse,sajomogočajotudiprimerjavokvalitativnonabranihvzorcev(Shannon-Wienerjevdiverzitetniindeks).Betadiverzitetaopisujespremembovšteviluvrstpriprimerjaviekosistemov.Največkratprimerjamošteviloskupnihvrstmedsosednjimaekosistemoma,lahkopatudivistemekosistemu,vendarvrazličnihobdobjih(Schulzeinsod.2005,567).Betadiverzitetaopisujezakolikosevrstnasestavaspremeni(angl.turnover),kosepremaknemozobmočjazenozdružbovdrugo.Pomembnoješteviloskupnihvrst,oziromakolikovrstživilevenizdružbi.Gamadiverzitetaopisujepestrostnavečrazličnihobmočjihvširšemprostoru,oziromavrazličnihekosistemih,kisestavljajokrajino.Velikogamadiverzitetoimajoobmočja,kjerimajoviriinekološkerazmerekarnajvečjirazpon.


114

10EKOLOŠKASUKCESIJAEkološkasukcesijajerazvojekosistemavčasu,kivključujespreminjanjezdružb,oziromaspremembevvrstnisestavi,pretokuenergijeinprocesihvživljenjskizdružbi(OduminBarret2005,337).Smerrazvojanavadnopotekaodpreprostejšeorganiziranostiinmajhneenergetskeučinkovitosti,kiseodražavmajhniraznovrstnosti(Tarman1992,332),vsmerivrstnopestrega,kompleksnegainenergetskoučinkovitejšegasistema.Naravnirazvojvsukcesijigrevsmerivsevečjeorganiziranostiekosistemov.Ekološkasukcesijaalizaporedjejepotvzdružbovdinamičnemravnotežju(Tarman1992,332).Ekološkasukcesijavključujeodsezoneneodvisnozamenjavozdružbenadoločenipovršinizdrugozdružbo(DickinsoninMurphy2007),oziromaintenzivnapriseljevanjainodseljevanjavrst.Različnekombinacijevrstsestavljajozaporedjezdružb.Spremembepotekajozvezno,kerpajihopazujemovčasovnihpresledkih,jihvidimokotnizsukcesijskihstadijev(Tarman1992,332).Natančnihmejamednjiminemoremodoločiti.Spreminjajosesicervsezdružbe,najboljpasopreučenesukcesijerastlinskihzdružb.Dospremembvzgradbizdružbpridevrazmeromakratkemčasu.Ekološkasukcesijapotekapovsakimotnji,kijelahkozelomočnainuničivseprisotneorganizme,alipašibka,pokaterivekosistemuostanepreprostejeorganiziranaživljenjskazdružba.Primera:Opuščenkamnolomkmaluprerastejoprverastline,kijihvnekajletihizpodrinejovišjeinkompeticijskomočnejše.Ponekajdesetletjihkamnolomprerastegozd,posledicemotnjepasokomajopazne.Poopustitvisteljarjenjanabelokranjskihsteljnikih,jeteantropogeneekosistemeževnekajdesetletjihzamenjalgozdbelegagabra,kisebovnaslednjihstadijihrazvilvklimaksnozdružbohrastovihalibukovihgozdov.Vrazličnihstadijihprevladujejorazličnevrste.Velikovrstpreživilevrazmerahposameznihsukcesijskihstadijevinkosukcesijanapredujevnaslednjistadijteizginejo.Vrste,kiživijovistihstadijihimajopodobneživljenjskestrategije,oziromalastnosti(Tome2006,296).Medsukcesijoistočasnopotekajoprocesispreminjanjaživljenjskezdružbeinfizičnegaokolja.Prispreminjanjuzdružbegrezapriseljevanjenovihvrstinkompeticijskoizključevanjemanjkonkurenčnihprisotnihvrst.Spreminjanjefizičnegaokoljajeposledicabiotskihsprememb,sajorganizmissvojimdelovanjempovzročijotudispremembeneživihdejavnikov.Spremenjenerazmeresospetvzrokzanovnizspremembvzgradbizdružbe.


115

Naprimer,kosevekosistemuuveljavijogrmovnevrste,sespremenijosvetlobne,toplotneinvlažnostnerazmere,povečasekoličinaorganskihsnovivtlehitd.Spremembeokoljskihrazmervplivajonakonkurenčnostvrstinnanjihovouspevanjevnaslednjihsukcesijskihstadijih.

10.1POTEKSUKCESIJEPozelomočnimotnjivekosistemuuspevamalovrst.Kersotoprvevrste,kisenaselijonadegradiranoobmočje,jihimenujemopionirske(Tome2006,297).Nekaterepionirskevrstelahkozačnejosukcesijonapovsemgolimatičnikamniniinsopogostoedine,kilahkouspevajovneugodnihrazmerah.Ssvojimdelovanjemvplivajonafizičnookoljeinspremenijo,oziromaizboljšajorastiščnerazmere.Sprodukcijoorganskihsnoviinpospeševanjempreperevanjakamnineprispevajoknastajanjutal.Koizboljšajorastiščnerazmere,selahkonaobmočjenaselijotudidrugevrste.Pionirskevrsteimajoznačilnostivrstsstrategijor,intesokratkoživost,velikbiotičnipotencialtervelikasposobnostrazširjanja(Krebs2001).Vrazličnihokoljihsopionirskevrsterazlične,zavsepajeznačilno,dasotonezahtevneinnarazličnestresorjeodpornevrste.Združbipionirskihvrstsledijozdružbe,kiimajovednomanjšideležpionirskihinvednovečjideležpoznosukcesijskih,oziromaklimaksnihvrst.Vzgodnjihsukcesijskihstadijihsepriseljujejoštevilnevrste.Konastanejoplitvatlainrastiščnerazmerepostanejomanjekstremne,ustrezajotudidrugimvrstam,kisčasomaizpodrinejokompeticijskošibkejšepionirskevrste.Naprehoduizzgodnjihvpoznesukcesijskestadijevsestojihnajdemonajvečrastlinskihvrst(Schulzeinsod.2005).Vpoznihsukcesijskihstadijihsešenaprejvečadebelinatalinvsebnostorganskihsnoviterdušikavtleh.Povečujesedeležklimaksnihvrst,kiimajoznačilnostivrstsstrategijoK.Vrastlinskihzdružbahsotodrevesneingrmovnevrste.Znjihovouveljavitvijosezmanjšakonkurenčnostboljštevilčnihzelnatihvrst,zaradičesarupadeštevilovrstvrastlinskizdružbi(Čarniinsod.2007).“Zadnja”stopnjavtemnizujeklimaksalizrelazdružba,kijosestavljajopredvsemklimaksnevrste.Tosovrste,kiimajoznačilnostivrstsstrategijoK,sajsodolgožive,kompeticijskomočne,zmajhnimrazmnoževalnipotencialom.Klimaksnistadijjevstabilnemravnotežju,vkateremstaprodukcijainrespiracijaizenačeni(OduminBarrett2005,337),karveljazavseklimaksnestadije,negledenaekološkerazmere.Zazdružboklimaksnegastadijajeznačilnatudivelikadiverziteta.Vrstjenekolikomanjkotvpoznemsukcesijskemstadiju,sajnivečpriseljevanjanovihvrst,zaradistabilnihrazmerinmočnekompeticijepapridedointenzivnejšegakompeticijskegaizključevanjavrst(OduminBarrett2005,337).Klimakspanidokončnoalinespremenljivostanje.Kerjeklimaksstanjedinamičnegaravnotežjainnestanjenespremenljivezgradbezdružbe,gavnaravidoločimo,koseprenehaintenzivnospreminjanjevrstnesestave,kijesicerznačilnozaprejšnjestadijevsukcesiji.Tovrstenprimerjemenjavanjedominancebelejelke(AbiesalbaMill.)inbukve(FagussylvaticaL.)vgozdnizdružbiOmphalodo-Fagetum(Tregubov1957)Marinčeketal.1993,kijeklimaksnazdružbavdinarskiregiji.


116

Slika10.1.Vsukcesijiseizmenjujejoposameznistadiji,povečujesedebelinatal,spreminjaseštevilorastlinskihvrstindeležiživljenjskihoblik(prikazanajeprimarnasukcesija).Hitrostinsmersukcesijeselahkospremenitazaradiuveljavitvetujerodnihinvazivnihvrstrastlin(ŘehounkováinPrach2008).VisokoraslezelnateinvazivnevrstekotsoFallopiajaponica(Houtt.)RonseDecr.,SolidagogiganteaAiton,S.canadensisL.,HelianthustuberosusL.inpodobnevrste,lahkohitrostsukcesijevgozdnezdružbemočnoupočasnijo,sajsevtakihsestojihrazmerezakalitevinrastlesnatihvrstmočnoposlabšajo(EsslinRabitsch2002).Česevtokusukcesijenarastiščupojavirobinija(RobiniapseudacaciaL.)tazaradivezaveatmosferskegadušikabistvenospremenirastiščeinstemtudismersukcesije,karvodivnastanekekosistema,oziromarastlinskezdružbe,kijevnaravnihrazmerahnebipričakovali(ŘehounkováinPrach2008).Vsestojihzrobinijonamestolokalneflorenajdemopredvsemnitrofilnevrsteingeneraliste.

10.2TIPISUKCESIJ10.2.1PrimarnasukcesijaPrimarnasukcesijajeproces,vkateremorganizmiosvajajonenaseljenoaliizpraznjenoobmočje(Tarman1992,333).Vključujezaporedjesukcesijskihstadijevodgolihtal,nakateresenaselijo


117

pionirskevrste,pavsedoklimaksnegastadija.Povelikihmotnjah,kisotakodestruktivne,danaprizadetemobmočjunipreživelihvrst,nitisemen,sporalidrugihoblik,kivrstamsiceromogočajopreživetjeneugodnihrazmer,sezačnenaseljevanjevrstnanovo.Takšnemotnjesonaprimerplazovikamenjainskal,izbruhvulkana,presahnitevvodnegaekosistemainizsušitevdna,povsemerodiranapobočjaitd.Tudivkamnolomih,gramoznicah,cestnihbrežinah,nasipihjalovine,kjertovrstnemotnjepovzročačlovek,vtakihobmočjihniživljenja.Vrste,oziromaosebki,semenainsporevprimeruprimarnesukcesijepridejoizokolice.

Slika10.2.Primarnasukcesijapotekanacestnihbrežinah,kjerječlovekvsekaltrasovmatičnokamninoinstempovzročiltakomočnomotnjovokolju,dasemorajoorganizmitjanaselitinanovo.(Foto:I.Zelnik)Pomembenprocesmedsukcesijo,jepovečevanjedeležaorganskihsnoviinzalogdušikavtleh.Združbepoznihsukcesijskihstadijevpotrebujejozauspevanjenekajtondušikanaha(Crawley1997).Primarnasukcesijaseobičajnozačnenasubstratubrezzalogdušika,zatoimajopionirskevrsteposebnopomembnovlogo(Tome2006,298).

Slika10.3.Vzgodnjihsukcesijskihfazahjekoličinadušikavtlehmajhna,karjezarastlineizdružinemetuljnicprednostpredkonkurenco.Vtehstadijihjepomembenprocesfiksacijadušikainpovečevanjenjegovekoncentracijevtleh.(Foto:I.Zelnik)


118

10.2.2SekundarnasukcesijaOsekundarnisukcesijigovorimo,kosetaprocesponovnozačneizzgodnjihfaz.Kadarmotnjenisotakomočne,dabiuničilevsevrste,vtlehostanejosemenainpoganjkirastlin,jajčecaživali,itd.Vtakihprimerihnaseljevanjevrstnanovonipotrebno,sajsovekosistemuprisotnežeštevilnevrsteinsepomotnjizačnejopojavljati.Takšnesukcesijesomnogoboljpogosteinpotekajopovsakimotnjivprostoru,tudipomajhni,kotjepadecdrevesavgozdu.Prisekundarnisukcesijigrevbistvuzaobnavljanjezdružbeizpreživelihvrst.Razvojzdružbeavtotrofnihorganizmov,oziromanaseljevanjerastlinalidrugihprimarnihproducentov,večinomapotekasočasnozrazvojemzdružbeheterotrofnihorganizmov.Vnekaterihprimerihvzačetnihfazahsukcesijesodelujejopredvsemavtotrofniorganizmi,karimenujemoavtotrofnasukcesija.Vavtotrofnisukcesijivvsehfazahprevladujejoavtotrofniorganizmi,zatojeprodukcijavednovečjaodrespiracije(P>R)(OduminBarrett2005,337).Zaporedjevkateremprevladujejo,oziromavzačetnifazisodelujejosamoheterotrofniorganizmi,paimenujemoheterotrofnasukcesija.Vheterotrofnisukcesijijeprodukcijavednomanjšaodrespiracijezdružbe(OduminBarrett2005,337).Primer:SukcesijajezeravmokriščePrisukcesijijezeravmokriščaalicelovkopenskeekosisteme,sezdružbevtakoimenovanemprocesuterestrializacijeali“okopnjevanja”vodnegaekosistema,izmenjujejovsukcesijskemnizu(glejsliko10.4.).Tudivtemprimerujeključnegapomenaprocesvečanjakoličineorganskihsnovivekosistemu.a) Vrazmeromaplitviholigotrofnihjezerihsprvauspevajoleposameznepotopljenerastline

(submerznihidrofiti)(slikaA);b) Sprinašanjemanorganskihsnovivjezerosevečadebelinasedimenta,zaradinaraščanja

vsebnostihranilpasevečaštevilovodnihrastlinvlitoralu.Pojavijosetudimočvirskevrsterastlin(helofiti).

c) Vjezerusepovečujedebelinasedimenta,vkateremjenavoljovsevečorganskihsnoviinhranil.Zvečanjemdebelinesedimentapasezmanjšujeglobinavode.Posledičnosevečaproduktivnostjezera.Makrofitiseizlitoralarazširijotudiprotisredinijezera(Tarman1992).Vlitoraluuspevajogostiterobsežnisestojimočvirskihrastlin(slikaB).

d) Večjaprodukcijarastlinskebiomaseinpočasnarazgradnjanekromasepovzročikopičenjeorganskihsnovivlitoraluinnaseljevanješotnihmahov,kiprekrijejolitoralnideljezera.Plitvejšideljezerasespremenivmočvirje(Wetzel2001,820),kisesčasomarazširitudivglobljidel.

e) Vobmočjihzzadostnokoličinopadavin,oziromavlažnoklimo(Alpski,predalpskiindinarskisvet),jezerovcelotiprekrijejošotnimahoviizkaterihlahkosčasomanastanetudivečmetrovdebelaplastšote.Nastanevisokobarje,kjerklimaksnozdružbogradijopredvsemšotnimahoviinruševje(slikaC).


119

A

B

C Slike10.4.Shemasukcesijevjezeru(levo)inprimeriposameznihstadijev(10.5.,10.6.,10.7.).(Foto:I.Zelnik)


120

VIRI

1. AhlV.,AllenT.F.H.1996.Hierarchytheory:Avision,vocabulary,andepistemology.NewYork:ColumbiaUniversityPress.

2. AllanJ.D.,CastilloM.M.2007.Streamecology.2ndedition.Springer,Dordrecht.

3. AlleeW.C.1931.Co-OperationAmongAnimals.AmericanJournalofSociology,37,3:386-398.

4. AndrewarthaH.G.1961.IntroductiontotheStudyofAnimalPopulations.Chicago:UniversityofChicagoPress;London:Methuen&Co.

5. AnkoB.1982.Izbranapoglavjaizkrajinskeekologije.Skripta.Biotehniškafakulteta,Oddelekzagozdarstvo.

6. AnkoB.1998.Nekateriteoretskividikikrajinskoekološketipizacijekrajin.Zbornikgozdarstvainlesarstva,56:115-160.

7. BarrettG.W.,OdumE.P.2000.Thetwenty-firstcentury:Theworldatcarryingcapacity.BioScience,50:363-368.

8. BegonM.,TownsendC.R.,HarperJ.L.2006.Ecology:fromindividualstoecosystems.4thedition.Blackwell,Oxford.

9. BenesperiR.,GiulianiC.,ZanettiS.,GennaiM.,MariottiLippiM.,GuidiT.,NascimbeneJ.,FoggiB.2012.ForestplantdiversityisthreatenedbyRobiniapseudoacacia(black-locust)invasion.BiodiversityandConservation,21:3555-3568.

10. BiggsB.J.F.,KilroyC.,2000.StreamPeriphytonMonitoringManual.NIWA,TheNewZealandMinistryfortheEnvironment,Christchurch.

11. BirdR.B.,StewartW.E.,LightfootE.N.1960.TransportPhenomena.JohnWiley&Sons.NY.780str.

12. BlackburnG.A.2006.Hyperspectralremotesensingofplantpigments.JournalofExperimentalBotany,58,4:855-867.

13. BlackmanF.F.1905.Optimaandlimitingfactors.AnnalsofBotany,19:281-298.

14. BormannF.H.,LikensG.E.,MelilloM.1977.Nitrogenbudgetforanaggradingnorthernhardwoodecosystem.Science,196:981-983.

15. BotkinD.,KellerE.2010.EnvironmentalScience.Earthasalivingplanet.7thEdition.,J.WilleyandSons.

16. Braun-BlanquetJ.1964.Pflanzensoziologie.GrundzügederVegetationskunde.Springer,Wien.

17. BrianM.W.1956.Exploitationandinterferenceininterspeciescompetition.JournalofAnimalEcology,25:335-347.

18. CerdanO.,GoversG.,LeBissonnaisY.,VanOostK.,PoesenJ.,insod.2010.RatesandspatialvariationsofsoilerosioninEurope:Astudybasedonerosionplotdata.Geomorphology,122:167-177.

19. ChapmanR.N.1928.TheQuantitativeAnalysisofEnvironmentalFactors.Ecology,9,2:111-122.

20. CodyM.L.1991.NicheTheoryandPlantGrowthForm.Vegetatio,97,1:39-55


121

21. CodyM.L.,DiamondJ.M.1975.Ecologyandevolutionofcommunities.Belknappress.Cambridge,Mass.

22. ConnellJ.H.1978.Diversityintropicalrainforestsandcoralreefs.Science,199:1302-1310.

23. CooperJ.,LombardiR.,BoardmanD.,Carliell-MarquetC.2011.Thefuturedistributionandproductionofglobalphosphaterockreserves.Resources,ConservationandRecycling,57:78-86.

24. CrawleyM.J.1997.PlantEcology.2ndedition.Blackwell,Oxford.

25. ČarniA.,KoširP.,MarinšekA.,ŠilcU.,ZelnikI.2007.Changesinstructure,floristiccompositionandchemicalsoilpropertiesinasuccessionofbirchforests.Periodicumbiologorum,109,1:13-20.

26. DeBaryA.1879.DieErscheinungderSymbiose.VerlagvonKarlJ.Trubner,Strassburg.V:HernándezJ.E.,BolañosJ.A.,PalazónJ.L.,HernándezG.,LiraC.,BaezaJ.A.2012.TheEnigmaticLifeHistoryoftheSymbioticCrabTunicotheresmoseri(Crustacea,Brachyura,Pinnotheridae):ImplicationsforItsMatingSystemandPopulationStructure.BiologicalBulletin,223,3:278-290.

27. DescroixL.,MathysN.2003.Processes,Spatio-TemporalFactorsandMeasurementsofCurrentErosionintheFrenchSouthernAlps:AReview.EarthSurfaceProcessesandLandforms,28:993-1011.

28. DickinsonG.,MurphyK.2007.Ecosystems.2ndedition.Routledge,London.

29. DierschkeH.1994.Pflanzensoziologie:GrundlagenundMethoden.Stuttgart,UlmerVerlag.

30. EltonC.1927.Animalecology.SidgewickandJackson.London.

31. EsslF.,RabitschW.2002.NeobiotainÖsterreich.Umweltbundesamt,Wien,432str.

32. FieldC.B.,BehrenfeldM.J.,RandersonJ.T.,FalkowskiP.1998.PrimaryProductionoftheBiosphere:IntegratingTerrestrialandOceanicComponents.Science,281,5374:237-240.

33. FormanR.T.T.1995.Landmosaics:Theecologyoflandscapesandregions.Cambridge,U.K.:CambridgeUniversityPress.632str.

34. FormanR.T.T.,GodronM.1986.Landscapeecology.NewYork:JohnWiley.

35. GauseG.F.1934.Thestruggleforexistence.NewYork:Hafner.Reprint,1964,Baltimore,MD,WilliamsandWilkins.

36. GrimeJ.P.1973.Competitiveexclusioninherbaceousvegetation.Nature,242:344-347.

37. GurevitchJ.,ScheinerS.M.,FoxG.,2002.TheEcologyofPlants.SinauerAssociates,Sunderland.

38. HejdaM.,PyšekP.2006.WhatistheimpactofImpatiensglanduliferaonspeciesdiversityofinvadedriparianvegetation?BiologicalConservation,132:143-152.

39. HellawellJ.M.1978.Biologicalsurveillanceofrivers.NERC,Waterresearchcentre,Stevenage.

40. HustonM.1979.Ageneralhypothesisofspeciesdiversity.AmericanNaturalist,113:81-101.

41. HutchinsonG.E.1957.Atreatiseonlimnology.Volume1.Geography,physics,andchemistry.NewYork:JohnWiley.

42. HutchinsonG.E.1978.Anintroductiontopopulationecology.YaleUniversityPress,NewHaven.

43. KiraT.1975.Primaryproductionofforests.V:CooperJ.P.(ed.)Photosynthesisandproductivityindifferentenvironments.CambridgeUniversitypress,London.


122

44. KleinbauerI.,DullingerS.,PeterseilJ.,EsslF.2010.ClimatechangemightdrivetheinvasivetreeRobiniapseudacaciaintonaturereservesandendangeredhabitats.BiologicalConservation,143:382-390.

45. KormondyE.J.1996.Conceptsofecology.4thedition.UpperSaddleRiver,NJ,PrenticeHall.

46. KrebsC.J.2001.Ecology:theexperimentalanalysisofdistributionandabundance.5thedition,SanFrancisco,BenjaminCummings.

47. KupchellaC.E.,HylandM.C.1993.Environmentalscience:Livingwiththesystemofnature.3rdedition,PrenticeHall.

48. LarcherW.2003.Physiologicalplantecology.4thedition.Springer,Berlin,513str.

49. LawtonJ.H.,HassellM.P.1981.Asymmetricalcompetitionininsects.Nature,289:793-795.

50. LichtenthalerH.K.1987.Chlorophyllsandcarotenoids:Pigmentsofphotosyntheticbiomembranes.Methodsinenzymology,148:350-382.

51. LiebigJ.von.1840.Organicchemistryinitsapplicationtoagricultureandphysiology.Reprint,1847,Chemistryinitsapplicationtoagricultureandphysiology,L.Playfair,Edition.Philadelphia:T.B.Peterson.

52. Lovelock.E.1979.Gaia:AnewlookatlifeonEarth.NewYork:OxfordUniversityPress.

53. LovelockE.,MargulisL.1974.Atmospherichomeostasisbyandforthebiosphere:TheGaiahypothesis.Tellus,26:1-10.

54. MacArthurR.H.,WilsonE.O.1963.TheAnEquilibriumTheoryofInsularZoogeography.Evolution,17,4:373-387.

55. McNaughtonS.J.,WolfL.L.1970.DominanceandtheNicheinEcologicalSystems.Science,167,3915,131-139.

56. McNaughtonS.J.,WolfL.L.1979.Generalecology.Holt,RinehartandWinston,NewYork.

57. MossB.2010.EcologyofFreshwaters.Wiley-Blackwell,Chichester.

58. NaimanR.J.,DécampsH.1997.Theecologyofinterfaces:Riparianzones.AnnualReviewofEcologyandSystematics,28:621-658.

59. NiemiG.J,DeVoreP.,DetenbeckN.,TaylorD.,LimaA.,PastorJ.,YountJ.D.,NaimanR.J.1990.Overviewofcasestudiesonrecoveryofaquaticsystemsfromdisturbance.EnvironmentalManagement,14,5:571-587.

60. NortonK.P.,MolnarP.,SchluneggerF.2014.Theroleofclimate-drivenchemicalweatheringonsoilproduction.Geomorphology,204:510-517.

61. OdumE.P.1971.FundamentalsofEcology.3rdedition,Saunders,Philadelphia.

62. OdumE.P.,BarretG.W.2005.FundamentalsofEcology.5thedition,ThomsonBrooks/Cole.

63. PiankaE.R.2000.Evolutionarybiology,6thedition,SanFrancisco,BenjaminCummings.

64. PirnatJ.,AnkoB.2001.Znanostookolju.Skripta.UniverzavLjubljani,Biotehniškafakulteta,Oddelekzagozdarstvoinobnovljivegozdnevire.

65. PyšekP.1998.AlienandnativespeciesinCentralEuropeanurbanfloras:aquantitativecomparison.JournalofBiogeography,25:155-163.


123

66. ŘehounkováK.,PrachK.2008.Spontaneousvegetationsuccessioningravel-sandpits:apotentialforrestoration.RestorationEcology,16:305-312.

67. RejmánekM.,RichardsonD.M.,PyšekP.2005.Plantinvasionsandinvasibilityofplantcommunities.V:vanderMaarelE.(ed.),VegetationEcology.BlackwellScience,Oxford.

68. RidleyB.A.,DyeJ.E.,WalegaJ.G.,ZhengJ.,GrahekF.E.,RisonW.1996.OntheproductionofactivenitrogenbythunderstormsoverNewMexico.JournalofGeophysicalResearch,101:20985-21005.

69. RodheH.1990.AComparisonoftheContributionofVariousGasestotheGreenhouseEffect.Science,248,4960:1217-1219.

70. RoufiedS.,PuijalonS.,ViricelM.R.,PiolaF.2011.AchenebuoyancyandgerminabilityoftheterrestrialinvasiveFallopia×bohemicainaquaticenvironment:anewvectorofdispersion?Ecoscience,18:79-84.

71. ShannonC.E.,WeaverW.1949.Themathematicaltheoryofcommunication.UniversityofIllinoisPress.Urbana,ZDA.

72. SchlesingerW.H.1997.Biogeochemistry:ananalysisofglobalchange,2ndeditionAcademicpress,London.

73. SchlesingerW.H.,BernhardtE.S.2013.Biogeochemistry:ananalysisofglobalchange,3rdedition.AcademicPress,London.

74. SchulzeE.-D.,BeckE.,Müller-HohensteinK.2005.PlantEcology.Springer,Berlin,Heidelberg.

75. Scripps,InstitutionofOceanography:TheKeelingCurve.Dostopnona:http://keelingcurve.ucsd.edu/,zadnjidostop:29.Avgust2015.

76. ShelfordV.E.1913.AnimalcommunitiesintemperateAmerica.BulletinoftheGeographicSocietyofChicago,5:1-368.

77. SimberloffD.S.2003.Howmuchinformationonpopulationbiologylsneededtomanageintroducedspecies?ConservationBiology,17:83-92.

78. SimonováD.,LososováZ.2008.Whichfactorsdetermineplantinvasionsinman-madehabitatsintheCzechRepublic?Perspect.PlantEcology,10:89-100.

79. SmithR.L.,SmithT.M.2001.EcologyandFieldBiology,6thedition,BenjaminCummings,SanFrancisco.

80. SomodiI.,ČarniA.,RibeiroD.,PodobnikarT.2012.RecognitionoftheinvasivespeciesRobiniapseudacaciafromcombinedremotesensingandGISsources.BiologicalConservation,150:59-67.

81. TansleyA.G.1935.TheUseandAbuseofVegetationalConceptsandTerms.Ecology,16,3:284-307.

82. TarmanK.1992.Osnoveekologijeinekologijaživali.DZS.

83. TarmanK.1998.BiotskaraznovrstnostZemlje-kajjeinkolikšnajeraznovrstnostživegasveta.Proteus,61,2:56-65.

84. ThompsonD.J.1978.TowardsaRealisticPredator-PreyModel:TheEffectofTemperatureontheFunctionalResponseandLifeHistoryofLarvaeoftheDamselfly,Ischnuraelegans.JournalofAnimalEcology,47,3:757-767.


124

85. TilmanD.1999.Diversitybydefault.Science,283:495-496.

86. TomanM.J.2015.GradivozapredavanjaEkologijacelinskihvoda.UniverzavLjubljani,Biotehniškafakulteta,Oddelekzabiologijo.

87. TomanM.J.,GrošeljA.M.,ZelnikI.2014.TheinfluenceofselectedfactorsonthedistributionofepilithicdiatomsinatorrentialrivertheKamniškaBistrica(Slovenia).ActabotanicaCroatica,73,2:447-463.

88. TomeD.2006.Ekologija:organizmivprostoruinčasu.TehniškazaložbaSlovenije.

89. UrbaničG.,TomanM.J.2003.Varstvocelinskihvoda.Priročnikzavaje.Ljubljana,ŠtudentskazaložbaScripta.

90. VeenvlietP.,KusVeenvlietJ.2006.Ribeslovenskihcelinskihvoda:priročnikzadoločanje.Grahovo,ZavodSymbiosis.

91. ViláM.,EspinarJ.L.,HejdaM.,HulmeP.E.,JarošíkV.,MaronJ.L.,PerglJ.,SchaffnerU.,SunY.,PyšekP.2011.Ecologicalimpactsofinvasivealienplants:ameta-analysisoftheireffectsonspecies,communitiesandecosystems.EcologyLetters,14:702-708.

92. VitousekP.M.,D’AntonioC.M.,LoopeL.L.,WestbrooksR.1996.Biologicalinvasionsasglobalenvironmentalchange.AmericanScientific,84:468-478.

93. WetzelR.G.2001:Limnology.LakeandRiverEcosystems.3rdedition,SanDiego,AcademicPress.

94. WhittakerR.H.1962.ClassificationofNaturalCommunities.BotanicalReview,28:1-239.

95. WhittakerR.H.1972.Convergencesofordinationandclassification.V:TüxenH.(Ed.)GrundfragenundMethodeninderPflanzensoziologie.Junk,DenHaag,str.39-58.

96. WhittakerR.H.1975.Communitiesandecosystems,2ndedition.Macmillan,NewYork.

97. WhittakerR.H.1977.Evolutionofspeciesdiversityinlandcommunities.EvolutionaryBiology,10:1-67.

98. ZelnikI.2003.FitocenološkiopisvlažnihtravnikovjugovzhodneSlovenije.Mag.delo,Ljubljana,UniverzavLjubljani,BiotehniškaFakulteta,Oddelekzabiologijo.

99. ZelnikI.2012.Thepresenceofinvasivealienplantspeciesindifferenthabitats:casestudyfromSlovenia.=Razširjenosttujerodnihinvazivnihvrstrastlinvrazličnihhabitatih:primerizSlovenije.ActaBiologicaSlovenica,55,2:25-38.

100. ZelnikI.,ČarniA.2008b.Distributionofplantcommunities,ecologicalstrategytypesanddiversityalongamoisturegradient.CommunityEcology,9:1-9.

101. ZelnikI.,ŠilcU.,ČarniA.,KoširP.2010.Revegetationofmotorwayslopesusingdifferentseedmixtures.RestorationEcology,18,4:449-456.

temelji ekologije - web.bf.uni-lj.siweb.bf.uni-lj.si/bi/ekologija/vode/temeljiekologije.pdf ·...

Documents