Teória rodičovských investícií

Reprodukcia zahŕňa kompromisy medzi partnerstvom a rodičovstvom (Trivers, 1972) a následné konflikty medzi mužmi a ženami, rodičmi a ich potomkami. Produkcia mužských pohlavných buniek je prakticky neobmedzená, ale ženy vyprodukujú z celý svoj život iba niekoľko sto vajíčok. Vajíčka sú navyše väčšie ako spermie = investície do vajíčok sú vyššie.

Pavol Prokop

Rodičovské investície sú akékoľvek investície rodiča do svojho potomka zvyšujúce šance potomka na prežitie. Investície sú obvykle limitované a vyššie investície do jedného potomka = zníženým možnostiam rodiča investovať do ďalšieho potomka. Robert Trivers, 1972

Reprodukčne úspešný samec splodí viac detí, ale do rodičovstva neprispieva rovnakou mierou ako samica. Ako príklad môžeme uviesť cicavce – iba 5% samcov si plní rodičovskú úlohu – o mláďatá sa starajú v drvivej väčšine prípadov samice (Clutton-Brock, 1991).Dôvody najväčšieho rozdielu medzi pohlaviami cicavcov súvisia s reprodukčnou fyziológiou (na rozdiel od iných taxónov sa plod vyvíja v tele matky) a dojčením (dojčia zásadne samice).

Rodičia sa starajú o svoje potomstvo priamo a nepriamo (Qvarnström and Price, 2001). Nepriama starostlivosť spočíva v genetickej výbave, ktorej kvalita (napr. ovplyvňovanie rýchlosti rastu) sa medzi jednotlivými rodičmi líši (Savalli and Fox, 1998). Priama starostlivosť v sebe zahŕňa poskytovanie živín v čase gravidity alebo znášania vajíčok a ich ochranu pred predátormi, taktiež aj po narodení (Clutton-Brock, 1991). U vyšších taxónov môže priama starostlivosť znamenať aj podporu pri budovaní si pozície v spoločenskej hierarchii (Alberts and Altmann, 1995; Buchan, Alberts, Silk and Altmann, 2003). Čím viac rodič investuje, tým je to pre potomka výhodnejšie, ale zároveň je to nevýhodné pre rodiča, lebo jeho šance reprodukovať (časové alebo energetické) sa naopak znižujú.

Konflikt medzi rodičmi a potomkami (parent – offspring conflict)

Tento konflikt spočíva v rozdielnych záujmoch rodičov a ich potomkov. Rodičia zvyšujú svoj reprodukčný úspech zvyšovaním počtu potomkov. Keďže však čím viac potomkov = tým menej investícií do jednotlivých potomkov, medzi potomkami dochádza ku kompetícii. Typickými príkladmi sú niektoré druhy vtákov. Napr. u Sula granti dochádza k zabíjaniu slabších, neskôr vyliahnutých jedincov staršími. Podobné zákony platia celkom bežne u sov, volaviek, atď.

Sula granti

U volaviek bielych (Egretta alba) sa zistilo, že vo vajciach skôr vyliahnutých mláďat je viac androgénov podporujúcich agresivitu mláďat ako u neskôr vyliahnutých. Celkovo bývajú vajcia 3.

Skôr vyliahnuté sú tie, ktoré sa vyliahnu z vajca, ktoré bolo nakladené ako prvé = nejde o náhodu, víťaz (obvykle prvé 2 mláďatá) je určený vopred.

? Čo by sa stalo, keby bol vek mláďat experimentálne upravený (synchronizovaný) ? Ak boli v hniezde rovnako staré mláďatá: 1.Počet bitiek sa zvýšil 2.Množstvo potravy, ktoré počas bojov prijali sa tiež zvýšilo = COST (-) pre rodičov3.Počet mláďat, ktoré prežili, bol nižší v synchronizovanej skupine

PREČO je to tak? Málo potravy = vyššia kompetícia o zdroje medzi mláďatami = vysoká mortalita = oplatí sa vyriešiť to včas a nepredlžovať boje a potravné nároky mláďat.

Prečo samce rýb sú častejšie otcami investujúcim viac?

Niektorí evoluční biológovia (napr. R. Dawkins) sa domnievajú, že vysoký výskyt otcovskej starostlivosti u ikernatých rýb súvisí s fyziológiou ich rozmnožovania: pokým u cicavcov sa plod vyvíja v tele matky a oplodnenie je vnútorné, u rýb (s výnimkou živorodiek) vypúšťa prvá ikry samica, a následne vypúšťa mlieč samec. Samica má preto vyššiu šancu uniknúť ešte pred oplodnením vajíčok, ktoré potom ostávajú „na krku“ samcovi.

Samce morských koníkov sa starajú o vajíčka sami.

Iným dôvodom môžu byť vyššie nevýhody (COSTS-) pre samice starajúce sa o mláďatá v porovnaní so samcami. Napríklad u pichľavky trojpichliačovej (Gasterosteus aculeatus) sa o ikry stará samec asi 2 týždne.

BENEFIT (+) pre samcov: 1 samec sa pári s viacerými samicami a môže sa postarať až o 10 násad počas 2 týždňov.

COSTS (–) pre samice: počas 2 týždňov je samica schopná celkovo vyprodukovať len 7 násad, ale mohla by sa starať iba o 1 (t.j. prvú).

= Tento systém favorizuje

starostlivosť o potomstvo zo strany otcov.

Iným dôvodom otcovskej starostlivosti môžu byť podmienky prostredia – prirodzený výber. Napr. u bzdochy Phyllomorpha laciniata samica buď

kladie vajíčka na chrbát samca alebo na rastliny. PREČO?

1 Hypotéza: Samcovi sa to oplatí, lebo tým presvedčí iné samice, že je dobrý otec a bude tak atraktívnejší (pohlavný výber)2. Hypotéza: Vajíčka na samcoch sú ťažšie lokalizovateľné parazitmi (prirodzený výber).

Čo ukázal výskum?

1.Atraktívnosť samcov pre samice sa nezvyšuje = neplatí Hypotéza 1.2.Vajíčka nakladené na rastlinách boli napadnuté parazitmi až 10x častejšie ako na samcoch = platí Hypotéza 2 (H2)3.Samce v regiónoch s vysokým množstvom parazitov sa o vajíčka starajú častejšie ako v regiónoch s nízkym rizikom parazitizmu = podpora Hypotézy 2.

Otcovská starostlivosť o potomstvo je extrémne zriedkavá u bezchordátov. Známa je napr. u vodných bzdôch z r. Lethocerus, Belostoma, Abedus.

Ak sa vajíčka od samcov separovali = nevyvinuli sa. Prečo potrebujú starostlivosť?Samce Lethocerus sp. sa o vajíčka starajú na vegetácii nad vodou – ovievajú ich a udržiavajú vlhké. Vajíčka sú extrémne veľké = potrebujú veľa O2, ten je ľahšie dostupný na vzduchu ako vo vode.

PREČO sú vajíčka extra veľké? Pretože sa z nich vyvíjajú veľké nymfy, ktoré sú v dospelosti schopné zabíjať stavovce (napr. žaby = BENEFIT +).

PREČO sa o ne starajú iba SAMCE? Samice potrebujú veľa potravy na ich produkciu – podobné COSTS (-) ako u rýb + samce otcovia sú atraktívnejšie pre samice a často sa starajú o 2 znášky naraz.

Existuje dokonca aj parent-offspring conflict na úrovni vnútromaternicového vývinu. Placenta produkuje hormóny, ktoré znižujú senzitivitu matky na inzulín. Znamená to, že tehotná matka má v krvi veľa glukózy, ktorá sa však nevstrebáva do tkanív, ale dostáva sa do plodu, ktorý z toho profituje (získava viac energie, ale matka viac stráca).

Matka na to reaguje zvyšovaním inzulínu v krvi, ale placenta má špeciálne receptory na detekciu inzulínu. Ak je inzulínu viac, placenta vylučuje špeciálne enzýmy degradujúce samotný inzulín v krvi

– plod vyhráva. V niektorých prípadoch je výsledkom tejto vojny plodu a matky gestačný diabetes.

Samice môžu samcov podvádzať z dôvodov získania kvalitných génov od cudzích samcov. Riskujú tým však, že ak ich sociálni partneri zistia neveru, znížia svoje rodičovské investície.

Očakáva sa, že samice by si mohli dovoliť byť promiskuitnejšie u druhov, kde sú otcovské investície fakultatívne, t.j. zvyšujú fitness svojich potomkov len do určitej miery. Naopak, u druhov kde samce poskytujú obligatórne otcovské investície (t.j. ich starostlivosť je nevyhnutná), je pravdepodobnosť nevery nižšia, lebo samice tak riskujú, že prídu o všetkých potomkov.

Väčšina prác tento vzťah potvrdila.

Neff (2003) sa zaoberal týmito vzťahmi u rýb rodu slnečnica (Lepomis macrochirus), kde sa samce snažia chrániť teritórium, oplodnenie je vonkajšie a potom chránia a ošetrujú vajíčka. Existujú však 2 typy „záškodníkov“, ktorí znižujú reprodukčný úspech teritoriálnych samcov: 1 typ sú samce ukrývajúce sa za skalami alebo rastlinami snažiace sa vniknúť do hniezda, aby oplodnili vajíčka. 2. Druhým typom sú samce, ktoré vyzerajú ako samice (ďalej „transvestiti“), preto si ich teritoriálne samce mýlia (myslia si že je to ďalšia samica).

„Transvestiti“počas neresu vypúšťajú mlieč, ktorým oplodňujú vajíčka. Investície teritoriálnych samcov závisia od prítomnosti alebo neprítomnosti „záškodníkov“. Neff (2003) zistil, že ak sa samec - záškodník nachádzal v blízkom okolí, samec – otec znižoval investície do ochranu vajíčok pred predátormi, a ich ošetrovania. Zvyšovala sa aj pravdepodobnosť opustenia hniezda s vajíčkami a pravdepodobnosť konzumácie vlastných mláďat (filiálny kanibalizmus). Ak boli v hniezdach samcov experimentálne zamenené ikry od iného samca, samce to boli schopné podľa pachu zistiť a následne znížiť investície.

Tento výskum dokazuje, že keď samce zistia, že otcom je iný samec, znížia sa ich investície do starostlivosti o potomkov (Møller, 2000).

Rodičia medzi mláďatami diskriminujú = neinvestujú do všetkých rovnako

Vyššie investície sa očakávajú u mláďat, ktoré majú vyššiu očakávateľnú reprodukčnú hodnotu = je vyššia šanca, že sa dožijú reprodukčného veku.

Napr. mláďatá lastovičiek s červenými ústnymi dutinami dostávajú viac potravy ako mláďatá s dutinami natretými na žlto alebo vodou (kontrola).

Pozor, neplatí to pre druhy hniezdiace v dutinách – napr. na žlto sfarbené ústne dutiny sýkoriek sú viditeľnejšie ako pôvodné červené = žlté kŕmili rodičia viac. Keď sa na búdky dalo plexisklo, tento efekt zmizol.

Prečo? Červené ústa = veľa karotenoidov = vysoká imunita = vyššia šanca dožiť sa dospelosti.

Americké lysky (Fulica americana) zabíjajú mláďatá, ktoré nemajú dostatočne vyvinutú oranžovú kresbu na hlave + kŕmia ich menej. Predpokladá sa, že kresba by mohla byť indikátorom kvality mláďat – zdatnejšie jedince by mohli byť oranžovejšie.

Ďalším faktorom je vek mláďat – čím sú staršie, tým vyššia šanca, že sa dožijú dospelosti. Napr. straky obliehajú predátora z menšej vzdialenosti, keď sú mláďatá staršie = vyššie investície do mláďat = vyššie investície do obrany hniezd.

Komplikácia: polygýnne systémy. Ak má samec viac samíc, jeho ochota brániť hniezda je nižšia = skôr investuje do hľadania samíc ako do obrany – príkladom je trsteniarik škriekavý, kde je asi 40% samcov polygýnnych (majú viac ako 1 samicu).

U vtákov, kde determinuje pohlavie samica (XY chromozómy), dokonca samice ovplyvňujú pohlavie mláďat podľa ekologických a environmentálnych podmienok. Napr. samice muchárika bielokrkého (Ficedula albicollis) produkujú viac samcov, keď sa spária s kvalitnejším samcom = selekcia kvalitných génov.

Trivers-Willardova hypotéza – investovať do samcov sa oplatí viac (majú vyšší reprodukčný úspech) a to najmä ak je zdrojov viac (v prípade, ak sú samce ťažšie ako samice, sú nákladnejším pohlavím). Sekundárne samice v háremoch trsteniarikov, ktorým samce prispievajú najmenej, produkujú viac dcér, lebo sú ľahšie ako samce = nevyžadujú toľko potravy = majú vyššiu šancu prežiť v chudobných podmienkach.

INFANTICÍDA &

MATRIFÁGIAZabíjanie mláďat / matiek vlastného druhu

A. Infanticída je zabíjanie mláďat vlastného druhu. Bola pozorovaná u viacerých živočíchov počnúc bezchordátmi, končiac človekom. Bola dokumentovaná minimálne u viac ako 90 druhov cicavcov. Mláďatá sú väčšinou zabíjané samcami, niekedy samicami, príp. dochádza k indukovaným potratom primárne zapríčinených rôznymi vonkajšími faktormi. V niektorých prípadoch sú mláďatá konzumované agresorom. Infanticída môže byť podmieňovaná viacerými faktormi, ktoré sú samozrejme predmetom intenzívneho výskumu. Delíme ju na parentálnu = rodičovskú a neparentálnu (zabíjanie mláďat mimo vlastnej rodiny).

Infanticídu možno podľa najnovších výskumov vysvetliť viacerými hypotézami:

1. Hypotéza predácie (Predation hypothesis) 2. Hypotéza súťaže o zdroje (Resource competition hypothesis)3. Hypotéza vyhýbaniu sa adopcie (Adoption avoidance hypothesis)4. Hypotéza sexuálnej selekcie (Sexual selection hypothesis)5. Neadaptívne vysvetlenia (ak infanticída nemá „žiaden zmysel“, takých

prípadov je však v porovnaní s dôkazmi predošlých hypotéz málo a nebudú predmetom prednášky)

1. Hypotéza predácie.

Infanticída môže byť jednoduchým dôsledkom hladovania. V tom prípade sa predpokladá, že 1) po zabití mláďaťa dôjde aj k jeho konzumácii agresorom, 2) bude častejšia v podmienkach s nedostatkom potravy.

U primátov je síce infanticída relatívne častá, ale iba zriedkavo sa končí skonzumovaním zabitého mláďaťa. Výnimkou však je šimpanz Pan troglodytes, ktorý sa okrem iného živí aj menšími a stredne veľkými cicavcami, iné primáty nevynímajúc. Zabíjanie a konzumácia mláďat bola pozorovaná u samcov aj samíc šimpanzov.

Pavián (Papio sp.). Samec konzumujúci mláďa.

Ďalšími kandidátmi na hypotézu predácie sú medvede a hyeny, u ktorých sa konzumácia mláďat tiež pozorovala. Dôležitým zdrojom potravy sú mláďatá aj pre potkany, veverice (Spermophilus beecheyi), niektorých psovitých šeliem (Cynomys ludovicianus), svište (Marmota flaviventris), atď. Vo všeobecnosti je infanticída častejšia u gravídnych alebo dojčiacich samíc, čo podporuje predátorskú hypotézu, pretože pri dojčení vydávajú samice maximum energie. Ďalším dôkazom je zistená negatívna korelácia medzi nedostatkom potravy a kanibalizmom u viacerých myšotvarých cicavcov (Rodentia). Čím je potravy menej, tým je kanibalizmus častejší.

Spermophilus beecheyi

Hyena

2. Hypotéza súťaže o zdroje.

Podľa tejto hypotézy získa zabitím iných mláďat agresor, príp. jeho mláďatá, lepší prístup k rôznym zdrojom (miesto na hniezdenie, potrava). Uplatnenie tejto hypotézy je možné hlavne v prípadoch vysokej populačnej hustoty (denzity).Jedným z kandidátov tejto hypotézy je kosmáč Callithrix jacchus. Jedince tohto druhu sú rozdelené hierarchicky a žijú v pomerne zložitých sociálnych spoločenstvách. Hierarchicky nižšie postavené (subordinované) samice pomáhajú dominantným samiciam pri starostlivosti o mláďatá.

Kosmáč Callithrix jacchus

Ak by mali mladé aj podriadené samice v rovnakom čase ako dominantné, tak by sa 1) obom rodinám ušlo menej potravy a 2) subordinované samice by investovali menej do starostlivosti o mláďatá dominantných samíc. Preto dominantné samice preventívne zabíjajú mláďatá subordinovaných samíc. Naopak, subordinované samice môžu vychovávať svoje vlastné mláďatá v čase, keď sú mláďatá dominantnej samice samostatné.

Podobné infanticídne vzťahy boli dokázané napr. aj u vlkov Canis lupus pallipes. Samice králikov Oryctolagus cuniculus zabíjajú mláďatá iných samíc v kolónii, pričom však zabité mláďatá nekonzumujú. Zdrojmi sú v prípade králikov nory, v ktorých kolónia žije. Po infanticíde môže byť poškodená samica (tj samica zabitých mláďat) následne vyhnaná agresorkou zo svojho brlohu.

Králik Oryctolagus cuniculus

Osobitným príkladom sú surikaty (Suricaca suricatta).

Vyskytujú sa v arídnych oblastiach južnej Afriky. V skupine sa vyskytuje 3 – 50 jedincov, pričom dominantná je samica. Zistilo sa, že dominantná samica kontroluje prípadné vrhy subordinovaných samíc a pri kontrolách nôr im môže zlikvidovať mláďatá. Dôvodom je zrejme príliš vysoká kompetícia o potravu ak je v skupine viac mláďat a dojčiacich samíc (hypotéza kompetície o zdroje). Ak však dôjde k usmrteniu mláďat, infanticídna samica ich obvykle skonzumuje (hypotéza predácie).

Najnovšie sa zistilo, že aj subordinované samice môžu zabíjať potomkov dominantných samíc. Dominantné samice sa preto rozmnožujú najčastejšie vtedy, ak žiadna zo subordinovaných samíc nie je gravídna (Young & Clutton-Brock, 2006).

3. Hypotéza vyhýbaniu sa adopcie

Táto hypotéza sa týka prednostne samíc, ktoré sa zabitím cudzích mláďat vyhýbajú ich adopcii/kŕmeniu. Platnosť nadobúda najmä v prípadoch, keď je agresorom samica dojčiaca mláďatá, ktorá sa dostane do styku s cudzími mláďatami. Pravdepodobnosť zabitia by mala byť ešte vyššia vtedy, ak samica nie schopná rozpoznať cudzie mláďatá od vlastných, ale pri ich príchode je evidentné, ktoré mláďatá sú cudzie. Typickými druhmi, kde sa infanticída práve z uvedených dôvodov vyskytuje, sú plutvonožce. Ak sa mláďa vzdiali od svojej matky a pokúša sa piť mlieko cudzej samice, riziko infanticídy je najvyššie.

Uškatec Foca sp.

Tuleň

Samice myší domových (Mus musculus) zabíjajú cudzie mláďatá, ktoré sú nápadne staršie alebo mladšie ako ich vlastné. Naopak, ak sú cudzie mláďatá rovnako staré, často dochádza k adopciám bez zabíjania. Dojčiace veverice zabíjajú cudzie mláďatá pred premiešaním s vlastnými.

Myš domová

4. Hypotéza sexuálnej selekcie

Samce zabíjajú cudzie mláďatá preto, aby zvýšili svoje vlastné šance na párenie s poškodenou samicou (t.j. tou, ktorá prišla o svoje mláďatá). Platnosť nadobúda táto hypotéza vtedy, ak 1) samce nezabíjajú mláďatá, ktorých sú otcami, 2) zabitie mláďat skutočne vedie k urýchleniu ovulácie poškodenej samice a 3) infanticídny samec sa stane otcom nových mláďat poškodenej samice.

Nespárené samce lastovičiek Hirundo rustica ničia znášky samíc, tie sa po neúspešnom hniezdení „rozvedú“ s pôvodným samcom a spária sa s infanticídnym.

Samice trsteniarikov škriekavých Acrocephalus arundinaceus sa snažia „privlastniť“ si polygamného samca (t.j. samca s viacerými „manželkami“ o ktorých potomkov sa stará) a zvýšiť tak investície do vlastných mláďat (samec nebude kŕmiť mladé svojich ďalších manželiek, ak budú mŕtve) tak, že svojim sokyniam rozbíjajú vajíčka.

Samice pavúka Stegodyphus lineatus sa po spárení starajú o kokón s vajíčkami a nie sú ochotné spáriť sa znova. Ak samec stretne na svojej púti za samicami takúto samicu, vtrhne do jej siete, obvykle dôjde k zápasu, a ak zvíťazí, tak chelicerami odtrhne kokón a vyhodí ho z pavučiny. Samica sa po tomto deštruktívnom akte so samcom spári a znesie ďalší kokón s vajíčkami, na ktorých otcovstve sa podieľa infanticídny samec.

Stegodyphus lineatus

Ďalšie dôkazy pochádzajú od viacerých primátov. Napr. ak sa do sociálnej skupiny opíc hulmanov Presbytis hulmani dostane nový samec, príp. ak získa dominantné postavenie v skupine, pozabíja všetky mláďatá, pretože nenesú jeho vlastné gény. Zabíjanie pokračuje aj u novorodičiek, ktoré boli spárené s predošlým samcom. Samice ktoré prišli o svoje mláďatá sa rýchlejšie dostávajú do fázy ovulácie a otcom ďalšej generácie mláďat bude infanticídny samec.

Presbytis entellus

Samice levov Panthera leo žijú v spoločenstve „koalície“ samcov, ktorá chráni skupinu pred predátormi a inými samcami. Ak sa však skupiny zmocní cudzia koalícia samcov, dôjde k zabíjaniu pôvodných mláďat a k novým páreniam s cudzími samcami, podobne ako v predošlých prípadoch. Výnimkou nie sú ani leopardy Panthera pardus jarvisi, či myši Mus musculs.

Panthera leo

Nové samce v skupine zebier Equus burchelli znásilňujú gravídne samice, príp. ich kopú, čím spôsobujú potraty. Ak sú v stáde prítomné mláďatá, dochádza k ich fyzickému napádaniu, pričom čím sú mláďatá mladšie, tým je pravdepodobnosť usmrtenia vyššia. Zabíjanie cudzích mláďat je tiež zvyklosťou samcov jeleňov Cervus elaphus.

Equus burchelli

Aj samce môžu byť obeťami infanticídy

U vodnej bzdochy Lethocerus deyrollei, kde sa stará o potomstvo samec ochádza k infanticídnym (resp. oocídnym) atakom samíc na vajíčka. Ak sa samici podarí znášku zničiť, samec sa s ňou spári a bude sa starať o jej vajíčka. Samce sa však zdržiavajú pri vajíčkach dlhšie ako treba (protisttratégia) a o vajíčka sa tvrdo bijú – niekedy dochádza k vážnym zraneniam pri súbojoch.

Jacana jacana – samce sa starajú o vajíčka, samice sa môžu snažiť zlikvidovať ich a zvýšiť tak vlastný reprodukčný úspech.

Vyhýbanie sa infanticíde

1. Ukončenie gravidity

Poškodené samice prichádzajú kvôli infanticíde o investície do svojich mláďat. V evolúcii správania sa vyvinuli mechanizmy, ktorými samice svoje straty zmierňujú, prípadne ich úplne eliminujú.

Pri styku gravídnej samice s novým samcom, príp. s jeho pachom dochádza k spontánnemu potratu – tzv. Bruce efekt. Prvé údaje o tejto stratégii boli získané u myší Mus musculus (Bruce 1959). Ďalšie údaje sú známe z pozorovaní primátov, šeliem, myšotvarých.

Funkciou potratu je zníženie zbytočných investícií do potomstva, ktoré by bolo novým samcom aj tak usmrtené. Samice myší majú dokonca schopnosť rozpoznávať medzi infanticídnym a neinfanticídnym samcom, podľa čoho si časujú potrat. Dominantné samce sú obvykle viac infanticídne ako subordinované. Kľúčovú rolu pri diskriminácii samcov zohráva ich správanie (agresivita) a pach. Potrat však môže byť aj jednoduchou reakciou samíc na stres zo zmeny sociálnych pomerov (zmena samca).

2. Agresivita samíc

Samice cicavcov odchovávajúce mláďatá, sú často oveľa agresívnejšie ako v iných obdobiach. Agresivita môže byť ich protistratégiou proti infanticíde cudzích samcov. Ak táto hypotéza platí, tak 1) agresivita samíc by nemala byť namierená proti indivíduám, ktoré pre jej mláďatá nepredstavujú nebezpečenstvo, 2) intenzita agresivity by mala stúpať s počtom mláďat (t.j. so zvyšujúcimi sa investíciami do potomstva) a 3) agresivita samíc by mala v konečnom dôsledku chrániť mláďatá pred infanticídou. Kandidátmi prvej (1) predikcie sú myši Mus musculus, Neotoma lepida, ryšavka krovinná Apodemus sylvaticus, atď.

Neotoma lepida

Apodemus sylvaticus

Zaujímavý je prípad Macaca fuscata, kde matky napádajú prevažne cudzie mladé samice. Vysvetľuje sa to tým, že mladé samice unášajú cudzie mláďatá a cvičia si na nich svoje materské schopnosti (ako o bábiky).

Samice Lemur catta napádajú počas starostlivosti o potomkov cudzích samcov, ktorí nie sú otcami mláďat.

Agresivita samíc sa znižuje v prípade, ak sú mláďatá experimentálne odstránené, čo svedčí o tom, že agresívne správanie samíc je účelné a jeho funkciou je obrana mláďat. Samice myší zvyšujú agresivitu v závislosti od investícií do potomstva – čím sú mláďatá staršie, tým je agresivita samíc väčšia. Problémom je predikcia 3), podľa ktorej by mala byť agresivita aj efektívna. Existujú experimentálne dôkazy, že u niektorých druhov myšotvarých je táto predikcia aplikovateľná. Naopak, napríklad agresivita samíc primátov obvykle nie je dostatočne účinná voči infanticídnemu samcovi. Podľa iných výskumov môže agresivita iba oddialiť infanticídu, nie však úplne zastaviť.

3. Skupinová obrana

Ak sú samice levov v skupine, ich spoločná obrana voči infanticídnej skupine cudzích samcov je efektívnejšia, ako keď je samica sama. Dokonca akustické experimenty (playback) dokázali, že cudzie samce sa viac vyhýbajú prehrávaným zvukom skupiny levíc v porovnaní s hlasom jedinej levice.

Samice levov zrejme práve z tohto dôvodu vydávajú zvuky spoločne (chórus), aby tak zahnali potenciálnych agresorov.

Koalície samíc brániace sa infanticídnym samcom boli zaznamenané u mnohých primátov, napr. Presbytis entellus, Cercopithecus sp., Papio sp., Lemur catta, atď. Ako už bolo uvedené, ani koalície samíc neuchránia mláďatá primátov pred infanticídou. Samice myší Mus musculus sú 2 x častejšie napádané cudzími samcami ak žijú solitérne (osamote) v porovnaní so skupinami samíc, ktorých obrana proti novým samcom je efektívnejšia.

Hulman Presbytis entellus

4. Vyhýbanie sa infanticídnym samcomSamice Presbytis entellus môžu po príchode nového vodcu uniknúť pred infanticídou útekom zo sociálnej skupiny. Stáva sa, že niektoré samice unikajú spolu so zosadeným samcom (bývalým vodcom). Nevýhodou však je, že takéto malé skupiny (ako už bolo uvedené vyššie) sú menej obranyschopné a ich šance na prežitie sú nízke. Podobné správanie bolo zaznamenané aj u iných cicavcov (napr. levy).

5. PromiskuitaTáto teória je silne podporovaná súčasným výskumom. Samice sa situáciách, keď je riziko infanticídy vysoké, pária s viacerými samcami. Tým akoby „zamiešajú karty“ a žiaden zo samcov nevie, kto je vlastne otcom. U Presbytis entellus dokonca niektoré gravídne samice, ktorým hrozí infanticída, simulujú ovuláciu, spária sa so samcom, ktorý si po kopulácií prestane „uvedomovať“, že aj keď sa mláďa narodí krátko po kopulácii, tak nie je jeho vlastné. Samice niektorých cicavcov sa dokonca pária aj s menej zdatnými samcami, len aby sa ubránili infanticíde. Nevýhodou je produkcia menej kvalitných mláďat (Wolff a Macdonald 2004).

Infanticída u človekaNa rozdiel od primátov, deti bývajú často obeťami vlastných matiek. Primáty sa podobne k svojim vlastným mláďatám nesprávajú. Z tohto dôvodu sa evolučný význam infanticídy u človeka niektorými autormi spochybňuje (Driscoll 2005), ale niektoré vtáky, napr. bociany zabíjajú nevyvinuté mláďatá. Niektorí biológovia (Hrdyová 1999) však predpokladajú, že vzhľadom k archeologickým dôkazom, starým okolo 10 000 rokov, dokladujúcim infanticídu a praktikovanie infanticídy aj v súčasnosti (nápadné je napr. zabíjanie dievčat v Indii), je infanticída reprodukčnou adaptáciou = hypotéza sexuálnej selekcie.

Mať v Číne dcéru je nevýhodné, pretože investície do dcér sú vyššie ako do chlapcov (vysoké veno). Infanticída dievčat je preto pomerne častá. Najnovšie sa zakázala detekcia pohlavia pred narodením dieťaťa, lebo väčšina matiek sa rozhodla pre potrat, ak čakali dievča.

Deti bývajú týrané/vraždené najmä v mladšom veku, cca do 1 roku života, do veku 7 mesiacov je šanca okolo 40 % (čím mladšie, tým menšia šanca na prežitie – to isté platí aj u živočíchov). U detí sú najčastejšie sú zranenia hlavy (Smithey 1998). Najčastejšie sú vrahyne vlastné matky (údaje z Texasu: 32 %), potom otcovia (25 %), otčimovia (16 %). Otčimovia však vraždia deti častejšie ako matky, keď sú deti staršie. Matky môžu mať rôzne motívy pre vraždu detí – môžu to byť „investičné“ dôvody, napr. dieťa trpí nejakou poruchou. Ďalej to môžu byť nevhodné životné podmienky, atď. Z reprodukčného hľadiska môžu matky zabíjať svoje deti, aby tak zvýšili svoju atraktivitu v prípade, že nemajú sociálneho partnera. V opačnom prípade, ak začnú žiť s otčimom, dochádza ku konfliktom vyplývajúcim z genetickej nepríbuznosti medzi otčimom a nevlastným dieťaťom (viď rozprávky o macochách).

Investície otčima do cudzích génov sú z biologického hľadiska nezmyselné. Dokladujú to aj kriminalistické údaje – pravdepodobnosť zavraždenia nevlastného dieťaťa je 65 x vyššia ako zavraždenie dieťaťa z usporiadanej rodiny. Matky si však môžu zvýšiť sociálnu istotu odstránením predošlého dieťaťa a/alebo splodením nového s otčimom.

Celkovo existuje priame spojenie medzi stabilitou rodinných vzťahov a úrovňou úmrtnosti detí. Pri analýze demografických záznamov z 18. storočia Berlin a Schultz zistili koreláciu (vzájomný vzťah) medzi socio-ekonomickým statusom (SES, príjmy, úroveň vzdelania, pracovný status) a úmrtnosťou dojčiat a detí. V 19. storočí vo Švédsku úmrtnosť dojčiat narodených slobodným matkám bola 1,5 – 3krát vyššia v porovnaní s deťmi, ktoré sa narodili manželskému páru (Brändström, 1997).V Anglicku a Walese sa na základe analýzy rizika úmrtnosti zo začiatku 20. storočia uvádza, že „šanca detí na prežitie je výrazne podmienená tým, akú prácu vykonáva ich otec“ (A. Reid, 1997, str. 151). Úmrtnosť detí vyššie postavených otcov bola nižšia až o 54% ako úmrtnosť tých detí, ktorých otcovia boli nekvalifikovaní robotníci.

V kmeni Ache (Paraguaj) živiacim sa lovom zvierat a zberom plodov je u detí do 15. rokov bez otca 3 x vyššia šanca, že ochorejú a zomrú a 2 x vyššia šanca, že budú zavraždené inými členmi kmeňa ak nemajú otca.

Kronika s podrobnými demografickými údajmi z Krumhornu, Nemecko (1720 – 1874) tiež dokladuje sexuálne selektovanú infanticídu u človeka.

Slobodné matky, ktorých deti zahynuli sa vydali štatisticky významne častejšie v porovnaní so ženami, ktoré žili s deťmi samé.

Matky, ktoré sa vydali nakoniec splodili viac detí (vykompenzovali straty) ako tie, čo ostali slobodné.

Je možné, že infanticída zo strany mužov je selektovaná sexuálnou selekciou (=vyberiem si ženu bez dieťaťa = nemusím investovať do cudzích génov) a u žien čiastočne aj prirodzeným výberom (som sama = nemám prostriedky na vychovanie dieťaťa = vyššie riziko mortality).

V Rwande sa zistilo, že Trivers-Willardova hypotéza platí: monogamne žijúce ženy + ženy s vysokým rankom v polygýnnych zväzkoch mali viac synov ako ženy s nižším rankom – tým sa rodili viac dcéry (Pollet et al. Biol Lett, 2009)

Na proximátnej rovine sa zrejme podieľajú na preferovaní istého pohlavia hormonálne zmeny, ale tento mechanizmus stále nie je objasnený.

Moderná infanticída – legálny abort – funguje na základe evolučných predikcií.

1. U mladých žien je vyššia šanca, že sa rozhodnú pre potrat (majú vysokú šancu nájsť si nového lepšieho partnera) ako u starších (u teenageriek v USA až 3x vyššia). Špeciálne sa to týka slobodných žien bez partnera = t.j. bez otcovských investícií (Lycett & Dunbar 1999).

T.j. vplýva na to aj pravdepodobnosť vydaja – čím je pravdepodobnosť vydaja vyššia, tým vyššia pravdepodobnosť potratu a naopak.

Je moderná infanticída nezávislá od našej evolučnej histórie?

V indiánskom kmeni Ayoreo je infanticída oveľa častejšia ako v modernej spoločnosti – až 38 % pôrodov skončí zabitím dieťaťa. Tento extrém naznačuje, že infanticída je v pôvodných kmeňoch pomerne bežná a súčasnosť sa týka aj našej evolučnej minulosti.

U mladších detí je zneužívanie detí častejšie a to špeciálne ak je prítomný cudzí rodič (Daly & Wilson 1985). V Kanade sa narodilo v r. 1977 – 1983 2 mil. detí, len 12 % matiek bolo slobodných. Avšak tieto matky sú zodpovedné za viac ako 50 % úmrtí detí.

Minisúhrn: Aj v modernej spoločnosti sú dokázané asociácie medzi 1. Neprítomnosťou otca a zvýšenou mortalitou.

2. Prítomnosťou geneticky nepríbuzného jedinca a zvýšenou mortalitou (tzv. Popoluškin efekt – Cinderella effect, dôkazy pochádzajú z analýz kriminalistických údajov z rôznych štátov – USA, Austrália atď.

3. Deti s nevlastnými rodičmi menej často navštevujú univerzity, skôr odchádzajú z domu, bývajú častejšie obeťami týrania a sexuálneho zneužívania zo strany nevlastného rodiča (najmä otčima) (Daly & Wilson, 2007).

4. Rozprávky typu Popoluška, Snehulienka atď. vznikli nezávisle na sebe po celom svete.

Prečo ľudia adoptujú deti, keď im to nezvyšuje inkluzívny fitness?

Nemôžeme aplikovať stratégie hniezdnych parazitov – nefunguje ani mafia ani napodobňovanie hostiteľa – aj keď deti fenotypovo podobné adoptívnemu rodičovi majú vyššiu šancu byť adoptované.

Na ostrovoch Oceánie je asi 30 % detí adoptovaných. Na 1 pohľad maladaptívne ALE – drvivá väčšina z nich (70%) je geneticky príbuzná s adoptívnymi rodičmi. + ľudia v Oceánii sa vyjadrili, že sú ochotní adoptovať príbuzné deti (69 % respondentov), len menšia časť (41 %) je ochotná aj cudzie.

Hypotéza vedľajšieho produktu evolúcie – v evolúcii boli preferovaní jedinci, ktorí sa postarali o dieťa, táto starostlivosť môže byť maladaptívna ak je napr. jedinec sterilný.

Hypotéza vedľajšieho produktu evolúcie – naozaj, väčšina adopcií sa deje na základe žiadosti párov, ktoré nemôžu mať deti.

Poznáme niečo podobné u zvierat?

Až 80% tučniakov cisárskych, ktoré stratili svoje mláďa prikrmuje cudzie mláďatá, dokonca sa o ne aj bijú a majú tendenciu ich adoptovať = nezvyšujú svoj inkluzívny fitness.

ALE 1 – stále je tu adaptívny aspekt. V Oceánii adoptujú deti prevažne malé rodiny, adopcia zväčšuje rodinu a deti pomáhajú rodinám pri správe majetku a tieto rodiny celkovo prosperujú vďaka práci detí lepšie ako malé rodiny.

ALE 2 – matky investujú do zdravších detí viac, t.j. riadia sa evolučnou logikou, lebo zdravšie dieťa môže mať vyšší reprodukčný úspech.

Pozorovaním matiek s dvojičkami sa zistilo, že matky častejšie brali na ruky, fixovali pohľadom, bozkávali a maznali sa so zdravším z dvojčiat.

Healthy baby hypothesis

??? Sú rozvody častejšie v prípadoch, keď sa narodí postihnuté dieťa ???

??? Ktorý z rodičov zvýši svoj reprodukčný úspech viac – ten čo ostane s dieťaťom alebo ten, čo odíde ???

Až 66 – 100 % matiek a 37 – 94 % otcov dokáže pachovo rozpoznať svoje dieťa. Neplatí to však pre nevlastné matky – tie nie sú schopné pachovo rozpoznávať nevlastné deti. Otcovia, ktorí nie sú schopní rozpoznať pach svojich detí, do nich investujú menej a viac ich bijú (Dubas et al., 2009).

Znamená to, že olfaktorická (pachová) komunikácia je u človeka dôležitá a ovplyvňuje rodičovské investície.

Proximátne mechanizmy rodičovských investícií

1. Pach

Niekoľko štúdií na človeku dokázalo, že prítomnosť otca spôsobuje oneskorenie prvej menštruácie dcér. Naopak, ak žije matka sama alebo má nového partnera, prvý menzes sa dostaví skôr. Vysvetľuje sa to vyhýbaním inbrídingu s dcéry s otcom na základe reakcií dcér na feromón(y) otca.

2. Fenotypová podobnosť – dôkazov je síce málo, ale predpokladá sa, že niektoré primáty by mohli by schopné diskriminovať mláďatá na základe genetickej príbuznosti práve podľa výzoru. U človeka je napr. známe, že muži investujú viac do detí, ktoré sa na nich podobajú viac. Naopak, čím je dieťa menej podobné, tým viac muži upodozrievajú ženy z nevery (Apicella a Marlowe, 2004, 2007). U človeka je teda fenotyp dieťaťa indikátorom nevery a súvisí s mierou otcovských investícií.

Čím sú si potomkovia viac podobní s vlastnými otcami, tým majú lepšie vzájomné vzťahy = vyššie otcovské investície na základe podobnosti (Prokop et al., Acta Ethologica, 2010). Podobnosť = vyššia istota otcovstva.

Fenotypovo podobnejší študenti mali s otcom lepší vzťah ako menej podobní.

Aké by mali byť starodičovské investície?

Danielsbacka et al. (Evolutionary Psychology, 2011) zistili, že starí rodičia investujú do vnúčat v súlade s teóriou rodičovských investícií a pravdepodobnosti genetickej príbuznosti. Počet respondentov bol vyše 33.000, z viacerých európskych krajín.

Starí otcovia z otcovej strany investujú najmenej, lebo nie je isté, že ich syn je ich = ešte menšia šanca, že ich vnuk je naozaj ich. Staré matky z matkinej strany naopak investujú najviac, lebo ich genetická podobnosť s vnúčatami je 0,25. Starí otcovia z matkinej strany sú na 2. mieste a staré matky zo strany synov investujú na 3. mieste.Ak má stará matka dcéru aj syna, viac investuje do vnúčat dcéry – lebo nie je isté, že jej syn je otcom vnúčat, detto platí pre starých otcov.

B. Matrifágia

je zabíjanie, resp. nezvyčajná forma dobrovoľnej samovraždy, následkom ktorej dochádza ku konzumácii matky vlastnými mláďatami. Vyskytuje sa u niektorých pavúkov a hmyzu, u ktorých je vyvinutá starostlivosť matky o potomstvo. V dôsledku matrifágie dostávajú mláďatá z tela matky potravu, ktorej množstvo značne ovplyvňuje ich budúce prežitie. Ak je matrifágia pre samice adaptívna, predpokladá sa, že samice matrifágnych druhov by aj bez prítomnosti mladých uhynuli. Je však zaujímavé, že samice pavúka Chiracanthium japonicum žili aj po odstránení mladých (na prekvapenie vedcov z Japonska) ďalej, dokonca boli schopné klásť vajíčka znova. Samice matrifágnych druhov sa obvykle zatvárajú do rôznych komôrok (napr. zohnutých a pavučinou zošitých listov), do ktorých sa nedostanú predátori. Jedinou potravou, ktorú však matky môžu ponúknuť svojim potomkom sú ich vlastné telá. Po odstránení matky Ch. japonicum sú mladé pavúky schopné vyvíjať sa ďalej, avšak zvyšuje sa medzi nimi kanibalizmus a urýchľuje sa ich odchod z hniezda (disperzia). Dosahujú nižšiu váhu a pavúky, ktoré svoju matku skonzumovali a pravdepodobnosť prežitia je u nich nižšia.

Najnovšie sa zistilo, že samice Ch. japonicum kladú vajíčka podľa svojej vlastnej hmotnosti. Ťažšie samice kladú viac vajíčok, ľahšie menej.

Samice ucholaka Anechura harmandi však nie sú schopné rozmnožovať sa druhý raz (semelparia) a uhynuli aj po experimentálnom odstránení svojich potomkov.

Úkryt z listu v ktorom samica odchováva mladé až do konca.

Konzumovanie matiek má u tohto druhu rovnaký vplyv na fitness (zdatnosť) mláďat ako v predošlom prípade.

Matrifágia u pavúka Stegodyphus sp. Samica najskôr kŕmi mladé pavúky dávením potravy (regurgitácia), ale v priemere do 14 dní je mláďatami sama skonzumovaná (matrifágia). Mladé pavúky prezimujú a rozmnožujú sa nasledujúceho roku

Thanks for your patience....