the peculiar plants of podostemaceae in na haeo...

ว.วทย. มข. 41(4) 808-822 (2556) KKU Sci. J. 41(4) 808-822 (2013)

พชทมลกษณะเฉพาะของวงศ Podostemaceae ในอ าเภอนาแหว จงหวดเลย

The Peculiar Plants of Podostemaceae in Na Haeo District, Loei Province

เพชรรตน เวฬคามกล1* และ ละออ อมพรพรรด2

บทคดยอ Podostemaceae เปนวงศพชน ำทมจำนวนสมำชกมำกทสดของพชมดอก มโครงสรำงทำงสณฐำนท

แตกตำงจำกพชมดอกทวไป ยำกตอกำรกำหนดสวนของรำกและลำตนออกจำกกน ไมพบกำรปฎสนธคและกำรสรำงเอนโดสเปรม ซงเปนลกษณะทสำคญของพชมดอก พชเจรญเตบโตในพ นทแสงแดดสองถง เกำะตดกบหนหรอวตถแขงใตน ำในแมน ำ แกง หรอน ำตก ทมกำรเปลยนแปลงของระดบน ำตำมฤดกำล ชวงกำรเจรญของโครงสรำงทไมเกยวของกบเพศ พชจมอยใตน ำทไหลเชยวในฤดฝน เมอระดบน ำลดในชวงปลำยฤดฝน พชสรำงตำดอก ดอกบำนเมอพชข นสอำกำศ สรำงผลและเมลดอยำงรวดเรว พชจะตำยหำกอยในน ำนงหรออยในโคลนตม ถำสงแวดลอมเปลยนแปลงเกดน ำทวมหรอน ำแลงตลอดปพชไมสำมำรถมชวตอยไดและอำจจะสญหำยไป Podostemaceae ประกอบดวย 3 วงศยอย ไดแก Podostemoideae, Tristichoideae และ Weddellinoideae วงศยอยสดทำยไมพบในประเทศไทย ทวโลกพบพชวงศน ประมำณ 54 สกล 300 ชนด กระจำยพนธในเขตศนยสตรและเขตกงศนยสตร สวนใหญเปนพชถนเดยว ประเทศไทยพบพชวงศน 47 ชนด เปนพชถนเดยวถง 34 ชนด และ 3 พนธ ในอำเภอนำแหว จงหวดเลย พบ Hydrobryum tardhuangense M. Kato และ H. loeicum M. Kato เจรญเตบโตตำมแกงและน ำตกในแมน ำเหอง พชชนดแรกกระจำยพนธในประเทศ สำธำรณประชำธปไตยประชำชนลำวดวย และมสถำนภำพใกลถกคกคำม สวนพชชนดหลงเปนพชถนเดยวของประเทศไทย และมสถำนภำพใกลสญพนธ

1สำขำวชำวทยำศำสตร คณะวทยำศำสตรและเทคโนโลย มหำวทยำลยเทคโนโลยรำชมงคลพระนคร กรงเทพ 10800 2ภำควชำชววทยำ คณะวทยำศำสตร มหำวทยำลยศรนครนทรวโรฒ กรงเทพ 10110 *Corresponding Author, E- mail: [email protected]

วารสารวทยาศาสตร มข. ปท 41 ฉบบท 4 809บทความบทความ วำรสำรวทยำศำสตร มข. ปท 41 ฉบบท 4 809

ABSTRACT The Podostemaceae is the largest family of aquatic angiosperms. Because of the

unusual morphology of the plant body, it is difficult to demarcate into stem and root. Double-fertilization and endosperm production, two defining features of angiosperms, do not occur in the family. They grow only in open, sunlit areas, attaching to rocks or hard substrata in beds of rivers, rapids or waterfalls that are subject to seasonal changes in water level. The vegetative plants are immersed in rapidly flowing water in the rainy season. As the water level recedes towards the close of the rainy season, the plants form flowers, which open as exposing to air. Fruits and seeds quickly develop. The plants will soon die if they are placed in standing water or in muddy substratum. If the environmental changes cause high water level or drought all year round, the plants would be incapable of existence and finally might be lost. Podostemaceae consists of three subfamilies which are Podostemoideae, Tristichoideae and Weddellinoideae. The subfamily Weddellinoideae is not present in Thailand. Approximately 54 genera and 300 species worldwide are distributed in the tropical and subtropical regions. Most of them are endemic. Out of 47 species, thirty-four species and 3 varieties are endemic in Thailand. In Na Haeo district, Loei province Hydrobryum tardhuangense M. Kato and H. loeicum M. Kato grow in rapids and waterfalls along Hueang River. The former species is also distributed in Lao PDR and considered to be threatened while the latter species is endemic to Thailand and considered to be endangered according to the conservation status. ค าส าคญ: Hydrobryum Podostemaceae อำเภอนำแหว จงหวดเลย Keywords: Hydrobryum, Podostemaceae, Na Haeo District, Loei province

บทน า Podostemaceae เป นพ ชม ดอกม แหล ง

อำศยจำเพำะอยในน ำ มโครงสรำงทำงสณฐำนทมลกษณะเฉพำะ และแตกตำงจำกพชมดอกทวไป ยำกตอกำรกำหนดสวนของรำกและลำตนออกจำกกน (Rutishauser, 1997) เชน ลำตนของสกล Dalzellia Wight มลกษณะเปนแผนกวำงทอดนอนไปกบพ นหน ทำหนำทสงเครำะหดวยแสง มใบและดอกเกดดำนบนของแผน (รปท 1B) (Imaichi et al., 2004) แตลกษณะทคลำยคลงกนน ของสกล Hydrobryum Endl.

เปนโครงสรำงรำก (รปท 3A, 4A) (Zusuki et al., 2002; Koi et al., 2012b) ดอกซงเปนโครงสรำงสบพนธ ลดรปมำกจนปรำกฎแตเกสรเพศผและเกสรเพศเมยทเหนเดนชด (รปท 3C, 3D, 4C, 4D) และเปนลกษณะเดยวทำงสณฐำนวทยำทแสดงวำพชวงศน เปนพชมดอก ชอวทยำศำสตรของพชในอดต มกจะสะทอนภำพของพชทไมใชพชมดอก เชน Alpinagia fucoides (Mart. and Zucc.) Tul. มรปรำงคลำยสำหรำยสน ำตำล สกล Fucus L. Zeylanidium lichenoides (Kurz.) Engl. มลกษณะคลำยไลเคนส หรอ Willisia

KKU Science Journal Volume 41 Number 4810 Review810 KKU Science Journal Volume 41 Number 4 Review selaginoides (Bedd.) Warm. ex Willis มลกษณะคลำยตนตนตกแก (Selaginella sp.)

Podostemaceae เปนวงศพชน ำทมสมำชกมำกทสด (Cook and Rutishauser, 2007) เจรญเตบโตบนโขดหนหรอวตถแขงใตน ำทแสงแดดสองถงในน ำไหล ชวตในชวงกำรเจรญเตบโตของโครงสรำงทไมเกยวของกบเพศเรมจำกเมลดงอกเปนตนกลำในฝนแรก และเจรญเตบโตข นพรอมกบระดบน ำสงข นและน ำไหลแรงข น พชโตเตมวยอยใตน ำทไหลเชยวในฤดฝน เมอเขำสปลำยฤดฝน ระดบน ำลด พชจงสรำงตำดอก เมอระดบน ำลดจนพชอยเหนอน ำ ดอกจงบำน และสรำงผลและเมลด ดงน นทอยของพชวงศน มกจำกดอยในพ นทภเขำ ตำมแกงหรอน ำตกทมกำรเปลยนแปลงของระดบน ำตำมฤดกำล พชจะตำยหำกอยในน ำนงหรออยในโคลนตม

การจดจ าแนก Podostemaceae จดอย ในกลมโรสดยได

คอท (rosids eudicot) (APG III, 2009; Wurdack and Davis, 2009) ประกอบดวย 3 วงศยอย ไดแก Tristichoideae Weddelinoideae และ Podostemoideae (Engler, 1930; Kita and Kato, 2001; Cook and Rutishauser, 2007; Koi et al., 2012a) วงศยอย Weddelinoideae ไมพบในประเทศไทย

โครงสรำงของพชในวงศยอย Tristichoideae มกำรเปลยนแปลงทำงสณฐำนนอยทสดซงยงสำมำรถกำหนดสวนของรำก ลำตนและใบได (Rutishauser, 1997) เชน สกล Terniopsis C. H. Chao มรำกเปนแผนแคบ ๆ เกำะบนแผนหน และเจรญเตบโตขนำนกบแนวพ นหน ลำตน (หรอเรยกวำ ramuli) งอกออกจำกดำนขำงของแผนรำกท งสองขำง มใบเรยง 3 แถว (รปท

1A) แต สกล Dalzellia ไมมรำก มลำตนเปนแผนกวำง แบน ขอบหยกเปนพ ใบเกดบนแผนและขอบแผน (รปท 1B) โครงสรำงของดอกในวงศยอยน มจำนวนเปน 3 ไดแก กลบรวม 3 กลบ เกสรเพศผ 3 อน และเกสรเพศเมย 3 คำรเพล ผลเปนชนดแคปซล และผวแคปซลมสนตำมยำว 9 สน

โครงสรำงของพชวงศยอย Podostemoideae มกำรเปลยนแปลง และมควำมหลำกหลำยทำงโครงสรำงมำก รำกมลกษณะเปนแผนยำวแคบ (รปท 1C) (เชน Polypleurum (Taylor ex Tul.) Warm.) หรอเปนแผนแบน กวำง และขอบหยกเปนพ (รปท 3A, 4A) (เชน Hanseniella C. Cusset, Hydrobryum และ Thawatchaia M. Kato, Koi & Y. Kita) ลำตนลดรปม ำ ก ใ บ ม ล ก ษ ณ ะ ค ล ำ ย เ ส น ด ำ ย ด อ ก ข อ ง Podostemoideae มจำนวนเปน 2 ไดแก กลบรวม 2 กลบ เกสรเพศผม 1 -2 อน และเกสรเพศเมย 2 คำรเพล ผลแบบแคปซล ผวมสนตำมยำว (รปท 3, 4) จำนวนสนไมเทำกนข นอยกบชนดของพช

ความแตกตางจากพชอน พชในวงศ Podostemaceae ไมมกำร

ปฎสนธคและกำรสรำงเอนโดสเปรม (Haig, 1990; Murguia-Sánchez et al., 2002; Sá-Haiad et al., 2010) ซงเปนลกษณะทสำคญของพชมดอก เน อเยอแอเรงคมำ (aerenchyma) ทพบในพชน ำทวไปชวยกำรหมนเวยนอำกำศ กไมพบในพชวงศน

ควำมแตกตำงทำงโครงสรำงของพชวงศ Podostemaceae จำกพชมดอกอน ๆ พบต งแตกำรงอกและเจรญพฒนำเปนตนกลำ พชในวงศยอย Tristichoideae เชน ตนกลำของ Indotristicha ramosissima (Wight) P. Royen สรำงยอดแรกเกดทจะเจรญพฒนำไปเปนตนพช แตไมมรำกแรกเกด รำกท


พบของพชชนดน เปนรำกพเศษทเกดจำกฐำนของตนออนใตใบเล ยง (hypocotyl) (Rutishauser, 1991; 1997) สวนตนกลำของ Dalzellia zeylandica Wight สรำงยอดแรกเกด แตหยดกำรเจรญหลงจำกมใบเกดข นสองใบ และไมสรำงท งรำกแรกเกดและรำกพเศษ (Imaichi et al., 2004) ลำตนของวงศยอยน พบเน อเยอเจรญสวนยอดเชนเดยวกบพชมดอกทวไป (Imaichi et al., 2004) แตพชในวงศยอย Podostemoideae ไมมเน อเยอเจรญสวนยอดของลำตน เพรำะสญหำยไปต งแต ชวงแรก ๆ ของกำรววฒนำกำร (Imaichi et al., 2005) ลกษณะตนกลำของวงศยอย Podostemoideae เชน Hanseniella heterophylla C. Cusset, Thawatchaia trilobata M. Kato, Koi & Y. Kita และสกล Hydrobryum ไมสรำงท งยอดแรกเกดและรำกแรกเกด (รปท 1D) แตสรำงรำกพเศษ ทพฒนำมำจำกเน อเยอเจรญดำนขำงของตนออนใตใบเล ยง (Koi et al., 2012; Suzuki et al., 2002) รำกพเศษน เจรญเปนแผนสเขยวเกำะบนหน ทำหนำทสงเครำะหดวยแสง ไรซอยด (rhizoid) เกดทผวลำงของรำกพเศษ ทำหนำทยดเกำะกบพ นผวหน

กำรเปลยนแปลงโครงสรำงของพ ชวงศ Podostemaceae เปนผลของววฒนำกำรแบบกำวกระโดด (saltational evolution) (Koi and Kato, 2010) เกดข นในขณะทพชวงศน เรมเบนออกจำกบรรพบรษทเปนพชบก (Rutishauser and Huber, 1991) และพฒนำข นในระยะกำรเจรญเตบโตของตนกลำ สงผลให เกดควำมหลำกหลำยของโครงสรำงทมลกษณะเฉพำะ และแตกตำงจำกพชมดอกวงศอน ๆ

การกระจายพนธ Podostemaceae มกำรกระจำยพนธในเขต

ศนยสตรและเขตกงศนยสตร มกเปนพชถนเดยว อยใน

ขอบเขตทำงภมศำสตรแคบๆ เชน พบอยในพ นทเดยว หรอประเทศเดยว (Cook, 1999; Cook and Rutishauser, 2007) มเพยง Tristicha trifaria (Bory ex Willd.) Sprengel ชนดเดยว ทกระจำยอยท งซกโลกตะวนตกและซกโลกตะวนออก (Kita and Kato, 2004) และ Podostemum ceratophyllum Michx. พบในเขตอบอนทำงตะวนออกของทวปอเมรกำเหนอ

ขนำดของพชแตกตำงกนมำก พรรณพชทพบในทวปเอเชยโดยเฉพำะในประเทศไทยมกมขนำดเลก เชน Hydrobryum varium Ampornpan, Werukamkul, Koi & M. Kato มใบยำว 1-2 มม. และดอกสง 1-4 มม. (Werukamkul et al., 2012) พชทมขนำดใหญ เหนได ชดเจนมกกระจำยพนธ ในทวปแอฟรกำและอเมรกำใต เ ชน Mourera fluviatilis Aublet มใบยำวถง 2 เมตร และชอดอกยำวถง 64 เซนตเมตร (Rutishauser and Grubert, 1999)

ทวโลกมพรรณพชวงศน ประมำณ 54 สกล 300 ชนด พบในทวปอเมรกำกลำงและอเมรกำใตมำกทสด 20 สกล 137 ชนด ทวปแอฟรกำและสำธำรณรฐมำดำกสกำร ม 17 สกล 80 ชนด และในทวปเอเซยและออสเตรเลยม 18 สกล 84 ชนด (Koi et al., 2012a) สำหรบประเทศไทยม 10 สกล 47 ชนด 4 พนธ (ตำรำงท 1) จ ำแนกอย ในวงศยอย Tristichoideae 3 สกล 13 ชนด สกล Terniopsis มสมำชกมำกทสด 8 ชนด วงศยอย Podostemoideae 7 สกล 34 ชนด 4 พนธ สกล Hydrobryum มสมำชกมำกทสด 14 ชนด และ 2 พนธ รองลงมำไดแก Polypleurum ม 12 ชนด และ 2 พนธ จำกพชท งหมด 47 ชนด เปนพชถนเดยวในประเทศไทยถง 34 ชนด และ 3 พนธ (ตำรำงท 1) (Kato, 2004 & 2006; Kato and Koi, 2009; Koi and Kato, 2012; Werukamkul et al., 2012)

KKU Science Journal Volume 41 Number 4812 Review812 KKU Science Journal Volume 41 Number 4 Review

รปท 1 โครงสรำงของพช: A. Terniopsis filiformis Werukamkul, Ampornpan, Koi & M. Kato ลำตนงอก

ออกจำกดำนขำงของรำกท งสองขำง, ใบเรยงสำมแถว B. Dazellia kailarsenii M. Kato ลำตนเปนแผนแบน ใบเกดดำนบนและดำนขำงของแผน C. Polypleurum pluricostatum Koi & M. Kato รำกเกำะตดกบหน แยกสองแฉก ดอกเกดบรเวณทรำกแยก D. ตนกลำของ Hydrobryum japonicum Imamura ไมมยอดแรกเกดระหวำงใบเล ยง 2 ใบ รำกพเศษ ขยำยขนำดเจรญเปนแผน และมไรซอยด เกดดำนลำงของรำกพเศษทำหนำทเกำะวตถแขงใตน ำ: สญลกษณ R = รำก, c = ใบเล ยง, h = ตนออนใตใบเล ยง, ad = รำกพเศษ, rh = ไรซอยด: มำตรำสวนของรป A = 1 มลลเมตร B = 0.25 มลลเมตร C = 5 มลลเมตร D = 0.5 มลลเมตร

D

c c

h

ad rh

B

CRRRCSSB

R

R R

A R


รปท 2 แผนทแสดงพ นททพบ Hydrobryum loeicum (•) และ H. tardhuangense (°) ในอำเภอนำแหว

จงหวดเลย (ปรบปรงจำก Werukamkul et al., 2012)

Podostemaceae ในอ าเภอนาแหว จงหวดเลย ในอำเภอนำแหว จงหวดเลย พบพชวงศ

Podostemaceae สองชนดไดแก Hydrobryum loeicum M. Kato และ H. tardhuangense M. Kato (Kato, 2004) เจรญเตบโตอยบนหนตำมแกงและน ำตก ในแมน ำเหอง (รปท 2) H. loeicum ซงเปนพชถนเดยวและมสถำนภำพเปนพชใกลสญพนธ พบ 16 พ นทในอำเภอนำแหว และ 5 พ นทในอำเภอดำนซำย (รปท 2) ทตดตอกบอำเภอนำแหว (Werukamkul et al., 2012) และไมมรำยงำนกำรพบพชสกลน ในพ นทอนอก สวน H. tardhuangense ซงมสถำนภำพเปนพชใกลถกคกคำม (Koi and Kato, 2012; Werukamkul et al., 2012) พบเพยง 2 พ นท (รปท 2) ทน ำตกตำดเหองและแกงวงผำลำด ในอำเภอนำแหว (Kato, 2004; Werukamkul et al., 2012) และพบกำรกระจำยพนธอยในจงหวดพษณโลกและเพชรบรณ (Werukamkul et al., unpubl. data) และประเทศสำธำรณรฐประชำธปไตยประชำชนลำว (Koi and Kato, 2012)

ลกษณะของพชสกล Hydrobryum ราก เปนแผนสเขยว ใชไรซอยดเกำะบนหน

ขอบรำกเปนพไมสมำเสมอ (รปท 4A) ใบ รปเขมหรอรปขอบขนำน เรยงเปนกระจก กระจำยบนแผนรำก หนอดอก (flowering shoot) เกดบนแผนรำก ลกษณะเอนชดกบแผนรำก ตำดอกเกดทปลำยยอดของหนอดอก ใบประดบม 2-8 ใบ เรยงสลบ ระนำบเดยว ปลอกสเปทเทลลา (spathella) หมตำดอก เมอดอกใกลบำน ปลอกสเปทเทลลำอำจจะแตกอยำงไมเปนระเบยบทปลำยบน หรอแตกจำกบนลงลำงดำนเดยว ผวปลอกเรยบหรอเปนปมเลก (papillate) ดอก เปนดอกเดยว มกำนดอกส น ๆ เปนดอกสมบรณเพศ สมมำตรดำนขำง กลบรวม ลดรป มลกษณะเปนเสนรปแถบ สขำว 2 เสน ตดอยทฐำนท งสองขำงของกำนชเกสรเพศผ กลบดอก ไมม เกสรเพศผ ม 1 หรอ 2 (3) อน ถำ 2 อน กำนชอบเรณสองกำนเกดบนกำนชเกสรเพศผ (andropodium, เปนรป “Y”) ละอองเรณม 3

KKU Science Journal Volume 41 Number 4814 Review814 KKU Science Journal Volume 41 Number 4 Review รอง หลดออกทละสองอน (dyad) เกสรเพศเมย ประกอบดวย 2 คำรเพล ม 1 รงไข มกำนชเกสรเพศเมย รงไขรปไขหรอรปร คอนขำงแบน ม 1-2 ชอง ยอดเกสรเพศเมย 2 แฉก ยำวเทำกนหรอไมเทำกน พลำเซนตำรอบแกนรวม (axile placenta) ออวล ตดเตมหรอตดทขอบของพลำเซนตำ ผล ชนดแคปซล แตกตำมรอยประสำน 2 ซกเทำกน ผวมสนตำมยำว เมลด รปร มกมจำนวนเทำกบออวล

ความแตกตางของ Hydrobryum tardhuangense และ H. loeicum

ลกษณะทแยก H. tardhuangense (รปท 3) ออกจำก H. loeicum (รปท 4; ตำรำงท 2) ทชดเจนมำก ได แก 1 ) ล กษณะของใบประดบของ H. tardhuangense เปนรปสำมเหลยม ขอบใบประดบเผยอออกเลกนอย ปลำยใบประดบเรยวแหลมยำว (รปท 3B) 2) ตำแหนงทกำนชอบเรณ 2 กำน ตดบนกำนเกสรเพศผ อยสงกวำรงไขมำก (รปท 3C, 3D) 3) ยอดเกสรเพศเมย 2 แฉก แฉกหนำ (ventral) ดำนเกสรเพศผ ช ข น ยำว กวำงและหนำกวำแฉกหลง (dorsal) ทโคงลง 4) มออวลมำกกวำ 11-19 ออวล ตอ 1 ชอง และออวลขนำดเลกกวำ ตดบนขอบของผนงก นหอง (รปท 3E) หรอบำงคร งอำจจะม 1 หรอ 2 ออวล ตดกลำงดำนบนของผนงก นหองดวย 5) สนบนผวของผลม 12-18 สน (รปท 3F, 3G) และ 6) กำนผลส นกวำ (0.7-1.3 มม.) ในขณะท H. loeicum มใบประดบ รปไข ปลำยปำน (รปท 4B) ตำแหนงทกำนชอบเรณ 2 กำน ตดบนกำนเกสรเพศผ อยตำกวำรงไข หรอเทำรงไข (รปท 4C, 4D) ยอดเกสรเพศเมย 2 แฉก ขนำดเทำกน มออวลนอยกวำ (4-11 ออวล ตอ 1 ชอง) และออวลขนำดใหญกวำ ตดบนขอบผนงก นหอง และผนงก นทนนข นอำจแทรกอยระหวำงออวลตรงกงกลำงรงไข (รปท 4E)

ผลม 16-20 สน (รปท 4F, 4G) และกำนผลยำวกวำ (1.0-2.0 มม.)

ผลกระทบของมนษยตอพชวงศ Podostemaceae ในปจจบนแหลงอำศยธรรมชำตของพชวงศน

บำงพ นทไดพฒนำเปนแหลงน ำใชของชมชน สรำงเขอนใชเปนแหลงกำเนดพลงงำนไฟฟำ หรอเปนสถำนททองเทยว รวมท งพ นทปำสองฝงของแกงเปลยนเปนพ นทกำรเกษตร หลำยพ นทททำกำรตดตำมผล พบวำกำรสรำงเขอนทลำน ำสำนสำหรบผลตกระแสไฟฟำ ไดทำให Hanseniella heterophylla หำยไปจำกพ นทแกงสำนสวรรค เพรำะน ำทวมขงตลอดเวลำ และพ นทสองฝงของแกงเขม ทำกำรปลกขำวโพด ใชสำรเคม และเผำตอขำวโพด ทำให Thawatchaia trilobata ซงเคยพบทแกงเขม ไดสญหำยไป บรเวณหำดหนขน ในชวงน ำลด มชำวบำนเขำมำจบกง หอยและปลำจำกแกง และเผำนำมำรบประทำน เถำถำนและของเสยทเกดจำกกจกรรมน สงผลใหขนำดของประชำกร H. loeicum ลดลงอยำงชดเจน จำกอดตทเคยพบพชข นหนำแนนทกพ นหน ดงน นหำกสงแวดลอมเปลยนแปลงกจะมผลกระทบตอกำรดำรงอยของพช แตในพ นทธรรมชำตทไมมกำรรบกวน เชน ในอทยำนแหงชำตภสวนทรำย ขนำดของประชำกรมกำรเปลยนแปลงบำงในแตละปแตยงคงหนำแนนอย

หำกคณภำพของน ำ หรอสงแวดลอมในถน อำศยเปลยนแปลง หรอปญหำโลกรอนข นในปจจบนทำใหลมฟำอำกำศเปลยนแปลง เกดน ำทวมขงหรอน ำแลงตลอดป ยอมมผลกระทบตอพชกลมน อยำงรนแรงและในทสดอำจจะสญหำยไป ดงน น Podostemaceae จงสำมำรถใชเปนตวบงช ทำงชวภำพตอกำรเปลยนแปลงของลมฟำอำกำศและสงแวดลอมไดระดบหนง


รปท 3 โครงสรำงของ Hydrobryum tardhuangense: A. รำกเปนแผนสเขยวเกำะบนหนและดอกเกดบนรำก

B. ตำดอกมปลอกสเปทเทลลำหม C. ดอกเจรญเตมวยทเหนเดนชดคอ เกสรเพศผและเกสรเพศเมย D. ดอกเจรญเตมวยแกะใบประดบและปลอกสเปทเทลลำออกหมด ประกอบดวย กลบรวม เกสรเพศผ รงไข และยอดเกสรเพศเมย 2 แฉก E. รงไขทแกะผนงรงไขออกหมด ออวลตดบนขอบของพลำเซนตำ F. ผลแบบแคปซลยงตดอยบนแผนรำก ใบประดบ และปลอกสเปทเทลลำยงตดอย G. ผลแตก 2 ซกเทำกน ผวม 18 สน: สญลกษณ b = ใบประดบ, f = ดอก, o = ออวล, ov = รงไข, s = เกสรเพศผ, pl = พลำเซนตำ, st =ยอดเกสรเพศเมย, t = กลบรวม: มำตรำสวนของรป A = 2 มลลเมตร B, E, G = 0.5 มลลเมตร C, D, F = 1 มลลเมตร

F

A

f f

C

ov

ovv

t

D

t ov st

s s

E

o

pl

G

B

b

s b

KKU Science Journal Volume 41 Number 4816 Review816 KKU Science Journal Volume 41 Number 4 Review

รปท 4 โครงสรำงของ Hydrobryum loeicum: A. รำกเปนแผนสเขยวเกำะบนหนอยใตน ำ (ภำพถำยใตน ำ) เมอ

รำกอำยมำกข นขอบหยกเปนพและเรมเกดใบ (ลกศรดำ = ตำใบ) B. ตำดอกมปลอกสเปทเทลลำหม C. ดอกเจรญเตมวยทเหนเดนชดคอ เกสรเพศผและเกสรเพศเมย D. ดอกเจรญเตมวยแกะใบประดบและปลอกสเปทเทลลำออกหมด ประกอบดวย กลบรวม เกสรเพศผ รงไข และยอดเกสรเพศเมย 2 แฉก E. รงไขทแกะผนงรงไขออกเพยงดำนเดยว ออวลตดบนขอบพลำเซนตำและสวนทพลำเซนตำยนไปจรดผนงรงไขไมมออวลเกดข น F. ผลแบบแคปซลยงตดอยบนแผนรำก G. ผลแตก 2 ซกเทำกน ผวม 18 สน: สญลกษณ b = ใบประดบ, o = ออวล, ov = รงไข, s = เกสรเพศผ, pl = พลำเซนตำ, st = ยอดเกสรเพศเมย, t = กลบรวม: มำตรำสวนของรป A = 2.5 มลลเมตร B, C, D = 1 มลลเมตร E, G = 0.5 มลลเมตร F = 2 มลลเมตร

A

F

B

b b

C

E

ple

o

t

D

t

ov

st s s

G

ov ov


ตารางท 1 รำยชอพชวงศ Podostemaceae ในประเทศไทย ล าดบท ชอวทยาศาสตร ประเทศไทย (อางอง) ประเทศอน (อางอง) วงศยอย Podostemoideae

Cladopus H. Möller 1 C. fallax C. Cusset เขตรกษำพนธสตวปำ เขำสอยดำว, จนทบร

(Kato, 2006) เวยดนำม (Cusset, 1973)

2 C. taiensis C. Cusset เชยงใหม นครนำยก ชยภม (Cusset, 1992; Kato, 2006)

-

Hanseniella C. Cusset 3 Ha. heterophylla C. Cusset น ำตกแกงโสภำ, พษณโลก (Cusset, 1992;

Kato, 2004) ลำน ำสำน, แกงเกล ยง, เลย (Kato, 2004; Werukamkul et al.., 2012)

-

4 Ha. smitinandii M. Kato ฝำง, เชยงใหม (Kato, 2004) - Hydrobryum Endl. 5 H. bifoliatum C. Cusset น ำตกแกงโสภำ, พษณโลก (Cusset, 1992;

Kato, 2004) -

6 H. chiangmaiense M. Kato น ำตกผำมอนและน ำตกอน, เชยงใหม (Kato, 2004)

-

7 H. griffithi (Wall. ex Griff.) Tul. แมอำย, เชยงใหม (Cusset, 1992) แมน ำฝำง, เชยงใหม (Kato, 2004)

เวยดนำม ลำว (Cusset, 1973) เนปำล อนเดย ภฏำน (Cusset, 1992) จน (Kato and Kita, 2003)

8 H. japonicum Imamura เชยงใหม, นครนำยก, เลย (Cusset, 1992; Kato, 2004) แมฮองสอน นำน (Kato, 2004)

เวยดนำม ลำว (Cusset, 1992) จน (Kato and Kita, 2003) ญปน (Kato, 2008)

9 H. kaengsophense M. Kato น ำตกแกงโสภำ, พษณโลก (Kato, 2004) - 10 H. khaoyaiense M. Kato น ำตกเหวนรก อทยำนแหงชำตเขำใหญ,

นครนำยก (Kato, 2004) -

11 H. loeicum M. Kato น ำตกตำดเหองและน ำตกอน, เลย (Kato, 2004; Werukamkul et al., 2012)

-

12a H. micrantherum var. micrantherum (P. Royen) C. D. K. Cook & Rutish

แมน ำฝำง, เชยงใหม; เขำสอยดำว, จนทบร (Cusset, 1992; Kato, 2004) -

12b H. micrantherum var. crassum M. Kato

น ำตกเหวสวต อทยำนแหงชำตเขำใหญ, นครนำยก (Kato, 2004)

-

13 H. phetchabunense M. Kato & Koi

น ำตกตำดพรำนบำ, เพชรบรณ (Kato and Koi, 2009)

-

KKU Science Journal Volume 41 Number 4818 Review818 KKU Science Journal Volume 41 Number 4 Review ตารางท 1 รำยชอพชวงศ Podostemaceae ในประเทศไทย (ตอ)

ล าดบท ชอวทยาศาสตร ประเทศไทย (อางอง) ประเทศอน (อางอง) 14 H. phurueanum Werukamkul,

Ampornpan, Koi & M. Kato แกงวงโกเหยและแกงสองคอน เขตรกษำพนธสตวปำภหลวง, เลย (Werukamkul et al., 2012)

-

15 H. somranii M. Kato น ำตกตำดคำ น ำตกตำดโพ, นครพนม (Kato, 2004)

-

16 H. tardhuangense M. Kato น ำตกตำดเหอง, แกงวงผำลำด, เลย (Kato, 2004; Werukamkul et al., 2012)

ลำว (Koi and Kato, 2012)

17 H. varium Ampornpan, Werukamkul, Koi & M. Kato

น ำตกหวยไผ อทยำนแหงชำตภเรอ, เลย (Werukamkul et al., 2012)

-

18 H. vientianense (M. Kato & Fukuoka) Koi & M. Kato

แมน ำหมนและแมน ำเลย, เลย (Werukamkul et al., 2012)


Paracladopus M. Kato 19 Pa. chiangmaiensis M. Kato ลำน ำแมวง, เชยงใหม (Kato, 2006) ลำว (Koi and Kato,

2012) 20 Pa. chanthaburiensis M. Kato &

Koi จนทบร (Kato and Koi, 2009)

-

Polypleurum (Taylor ex Tul.) Warm. 21 P. erectum M. Kato น ำตกชะแนน เขตรกษำพนธสตวปำภวว,

หนองคำย (Kato, 2006) -

22 P. insulare M. Kato & Koi น ำตกคลองพล เกำะชำง, ตรำด (Kato and Koi, 2009)

-

23 P. longicaule M. Kato น ำตกธำรงำม, อดรธำน (Kato, 2006) - 24 P. longifolium M. Kato น ำตกชะแนน เขตรกษำพนธสตวปำภวว,

หนองคำย (Kato, 2006) -

25 P. longistylosum M. Kato อทยำนแหงชำตภจองนำยอย, อบลรำชธำน; น ำตกภละออ, ศรสะเกษ (Kato, 2006)

-

26 P. phuwuaense M. Kato น ำตกเจดส เขตรกษำพนธสตวปำภวว, หนองคำย (Kato, 2006)

-

27 P. pluricostatum Koi & M. Kato อทยำนแหงชำตภเรอ, เลย (Werukamkul et al., 2012)


28 P. prachinburiense M. Kato & Koi

แกงวงใส น ำตกแกงหนเพง, ปรำจนบร (Kato and Koi, 2009)

-

29 P. schmidtianum Warm. เกำะชำง, ตรำด (Warming, 1901; Kato, 2006) เกำะชำงและเกำะกด, ตรำด; น ำตกนำงรองและน ำตกสำรกำ, นครนำยก (Cusset, 1992)


30 P. sisaketense M. Kato & Koi น ำตกภละออ, ศรสะเกษ (Kato and Koi, 2009) -


ตารางท 1 รำยชอพชวงศ Podostemaceae ในประเทศไทย (ตอ) ล าดบท ชอวทยาศาสตร ประเทศไทย (อางอง) ประเทศอน (อางอง)

31a P. wallichii var. wallichii (R. Br.ex Griff.) Warm.

ดอยสะเกด, เชยงใหม; น ำตกหวยชำน, ศรสะเกษ; อทยำนแหงชำตเขำใหญ, นครนำยก (Cusset, 1992; Kato, 2006)

อนเดย พมำ (Cusset, 1992; Kato, 2006) ลำว (Koi and Kato, 2012)

31b P. wallichii var. parvum M. Kato

น ำตกเหวนรก อทยำนแหงชำตเขำใหญ, นครนำยก (Kato, 2006)

-

32 P. wongprasertii M. Kato อทยำนแหงชำตภจองนำยอย, อบลรำชธำน (Kato, 2006)

-

Thawatchaia M. Kato, Koi & Y. Kita 33 T. trilobata M. Kato, Koi & Y.

Kita แมวง, เชยงใหม (Kato, 2004) แกงเขม แกงถ ำ แกงทำลำด แกงร แกงลำดไคร, เลย (Werukamkul et al., 2012)

ลำว (Koi et al., 2012b)

Zeylanidium (Tul.) Engl. 34 Z. lichenoides (Kurz) Engl. หวยแกว, เชยงใหม (Kato and Koi, 2009) พมำ อนเดย ศรลงกำ

(Cusset, 1992) วงศยอย Tristichoideae

Cussetia M. Kato 1 C. diversifolia (Lecomte) M.

Kato อบลรำชธำน (Kato, 2006)

-

Dalzellia Wight 2 D. angustissima M. Kato น ำตกสะพำนหน, ตรำด (Kato, 2006) - 3 D. kailarsenii M. Kato น ำตกตำดโตน, ชยภม (Kato, 2006) - 4 D. ranongensis M. Kato หวยน ำใส ใกลน ำตกเหวโหลม, ชมพร (Kato,

2006) -

5 D. ubonensis M. Kato แกงลำดวน เขตรกษำพนธสตวปำยอดโดม, อบลรำชธำน (Kato, 2006)

-

Terniopsis C. H. Chao 6 T. brevis M. Kato แกงลำดวน เขตรกษำพนธสตวปำยอดโดม,

อบลรำชธำน (Kato, 2006) -

7 T. chanthaburiensis M. Kato & Koi

คลองใหญ, จนทบร (Kato and Koi, 2009) -

8 T. filiformis Werukamkul, Ampornpan, Koi & M. Kato

น ำตกกกทบ แกงหววงไฮ, เลย (Werukamkul et al., 2012)

-

9 T. heterostaminata Werukamkul, Ampornpan, Koi & M. Kato

แกงกวำง แกงถ ำ แกงทำลำด แกงร แกงลำดไคร, เลย (Werukamkul et al., 2012) -

KKU Science Journal Volume 41 Number 4820 Review820 KKU Science Journal Volume 41 Number 4 Review ตารางท 1 รำยชอพชวงศ Podostemaceae ในประเทศไทย (ตอ) ล าดบท ชอวทยาศาสตร ประเทศไทย (อางอง) ประเทศอน (อางอง)

10 T. malayana (J. Dransf. & Whitmore) M. Kato

สไหงโกลก นรำธวำส ชมพร นครศรธรรมรำช (Kato, 2006)

มำเลเซย (Kato, 2006)

11 T. minor M. Kato & Koi น ำตกคลองแกว บำนบอพลอย, ตรำด (Kato and Koi, 2009)

-

12 T. ramosa M. Kato อบลรำชธำน (Kato, 2006) - 13 T. ubonensis M. Kato แกงสะพอ แมน ำมล, อบลรำชธำน (Kato, 2006) -

ตารางท 2 เปรยบเทยบลกษณะของ Hydrobryum loeicum และ H. tardhuangense

ลกษณะ H. loeicum H. tardhuangense ราก หนำ, พรำกกวำง 0.2-0.5 มลลเมตร, 6.0-17.0

มลลเมตร 0.2-0.4 มลลเมตร, 6.0-14.0 มลลเมตร

ใบ ลกษณะ เรยวแคบ ปลำยแหลม คลำยเขม โคนเปนกำบเลกนอย เรยวแคบ ปลำยแหลม คลำยเขม จำนวนใบตอกระจก, ยำว 1-3 ใบ, 0.5-3.6 มลลเมตร 2-6 ใบ, 3.0-7.0 มลลเมตร หนอดอก (flowering shoot) สง

1.6-3.5 มลลเมตร 1.5-2.2 มลลเมตร

ใบประดบ ลกษณะ รปไข ปลำยปำน ขอบเรยบ ผวเปนปมเลก

รปสำมเหลยม ปลำยเรยวแหลม ขอบเรยบ ผวเปนปมเลก

ขนำด ยำว x กวำง 0.5-1.5 x 0.3-1.0 มลลเมตร 1.2-3.5 x 1.0-1.6 มลลเมตร สเปทเทลลา (spathella) ลกษณะ

รปเรอ ผวเปนปมเลก รปเรอ ผวเปนปมเลก

กำรแตก แตกไมเปนระเบยบ เรมจำกปลำยดำนบน

แตกตำมยำว เรมจำกปลำยดำนบน

กานดอก ยำว 0.1-0.5 มลลเมตร 0.3-0.7 มลลเมตร กลบรวม จำนวน, ยำว 2 กลบ, 1.5-4.0 มลลเมตร 2 กลบ, 1.5-3.0 มลลเมตร เกสรเพศผ จำนวน, ยำว 2 อน, 3.0-5.9 มลลเมตร 2 อน, 3.0-4.5 มลลเมตร กำนชเกสรเพศผ ยำว 1.5-4.0 มลลเมตร, 1/2-2/3 จำกฐำน 1.5-3.2 มลลเมตร, 2/3 จำกฐำน จดทกำนชอบเรณแยก 2 กำน

สงเทำกบ หรอตำกวำรงไข อยสงกวำรงไขมำก

เกสรเพศเมย กำนชเกสรเพศเมย ยำว

0.3-1.0 มลลเมตร 0.4-0.6 มลลเมตร

รงไข ลกษณะ รปไข หรอรปรคอนขำงแบน รปร แบน ขนำด ยำว x กวำง 0.9-2.0 x 0.4-1.0 มลลเมตร 1.5-2.2 x 0.7-1.0 มลลเมตร จำนวนชอง, จำนวนออวล 2 ชอง, 4-11 ออวล ตอ 1 ชอง 2 ชอง, 11-19 ออวล ตอ 1 ชอง กำรตดของออวล ตดบนขอบพลำเซนตำ ตดบนขอบของพลำเซนตำ หรอม 1 หรอ 2 ออวลตด

กลำงดำนบนของพลำเซนตำ


ตารางท 2 เปรยบเทยบลกษณะของ Hydrobryum loeicum และ H. tardhuangense (ตอ) ลกษณะ H. loeicum H. tardhuangense

ยอดเกสรเพศเมย ยำว ยำวเกอบเทำกนหรอเทำกน 0.3-1.0 มลลเมตร

ยำวไมเทำกน แฉกหนำ (ventral ดำนเกสรเพศผ) ยำว 0.5-0.8 มลลเมตร กวำงและหนำกวำแฉกหลง ยำว 0.4-0.7 มลลเมตร

ผล ขนำด ยำว x กวำง 1.2-2.0 x 0.6-1.2 มลลเมตร 1.5-2.2 x 0.7-1.0 มลลเมตร กำนยำว 1.0-2.0 มลลเมตร 0.7-1.3 มลลเมตร จำนวนสนบนผล 16-20 สน 12-18 สน เมลด ขนำด ยำว x กวำง 0.54-0.79 x 0.21-0.33 มลลเมตร 0.21-0.42 x 0.12-0.22 มลลเมตร

กตตกรรมประกาศ ผเขยนขอขอบคณมหำวทยำลยเทคโนโลยรำชมงคลพระนครทใหกำรสนบสนนในกำรเขยนบทควำมวชำกำร และผทรงคณวฒสองทำนท ใหคำแนะนำในกำรปรบปรงกำรเขยนบทควำมวชำกำรฉบบน

เอกสารอางอง Angiosperm Phylogeny Group. (2009). An update of the

angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121.

Cook, C. D. K. (1999). The number and kinds of embryo-bearing plant, which have become aquatic: A survey perspect. Pl. Ecol. Evol. Syst. 2: 79-102.

Cook, C. D. K. and Rutishauser, R. (2007). Podostemaceae. In Kubitzki, K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Berlin: Springer 9: 304-344.

Cusset, C. (1973). Podostemaceae and Tristichaceae. Flore du Cambodge du Laos du Viêt-nam 14: 65-79.

Cusset, C. (1992). Contribution à l’étude des Podostemaceae: 12. Les genres asiatiques. Bul. Mus. Natl. Hist Nat., Paris, Ser. 4, Sect. B, Adansonia 14: 13−54.

Engler, A. (1930). Reihe Podostemales. In Engler, A. and Prantl, K. (eds.). Die natuerlichen

pflanzenfamilien 2nd ed. Engelmann, Leipzig. 18a: 1-68.

Haig, D. (1990). New perspectives on the angiosperm female gametophyte. Bot. Rev. 56: 236-277.

Imaichi, R., Hiyama, Y. and Kato, M. (2005). Leaf development in the absence of a shoot apical meristem in Zeylanidium subulatum (Podostemaceae). Ann. Bot. 96: 51-58.

Imaichi, R., Maeda, R., Suzuki, K. and Kato, M. (2004). Developmental morphology of foliose shoots and seedlings of Dalzellia zeylanica (Podostemaceae) with special reference to their meristems. Bot. J. Linn. Soc. 144: 289-302.

Kato, M. (2004). Taxonomic studies of Podostemaceae of Thailand. 1. Hydrobyrum and related genera with crustaceous roots (subfamily Podostemoideae), Acta Phytotax. Geobot. 55(3): 133-165.

Kato, M. (2006). Taxonomic studies of Podostemaceae of Thailand. 2. Subfamily Tristichoideae and subfamily Podostemoideae with ribbon-like roots. Acta Phytotax. Geobot. 57(1): 1-54.

Kato M. (2008). A Taxonomic study of Podostemaceae of Japan. Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo, B. 34(2): 63-73.

Kato, M. and Kita, Y. (2003). Taxonomic study of Podostemaceae of China. Acta Phytotax. Geobot. 54(2): 87-97.

KKU Science Journal Volume 41 Number 4822 Review822 KKU Science Journal Volume 41 Number 4 Review Kato, M. and Koi, S. (2009). Taxonomic studies of

Podostemaceae of Thailand. 3. Six new and rediscovered species. Gard. Bull. Singapore 61(1): 55-72.

Kita, Y. and Kato, M. (2001). Infrafamilial phylogeny of the aquatic angiosperm Podostemaceae inferred from the nucleotide sequences of the matK gene. Pl. Biol. 3: 156-163.

Kita, Y. and Kato, M. (2004). Molecular phylogeny of Cladopus and Hydrobryum (Podostemaceae, Podostemoideae) with implications for their biogeography in East Asia. Syst. Bot. 29: 921-932.

Koi, S. and Kato, M., (2010). Developmental morphology of seedling and shoot and phylogenetic relationship of Diplobryum koyamae (Podostemaceae) Amer. J. Bot. 97(3): 373-387.

Koi, S. and Kato, M. (2012). Taxonomic study of Podostemaceae subfamily Podostemoideae of Laos with phylogenetic analyses of Cladopus, Paracladopus and Polypleurum. Kew Bull 67(3): 331-365.

Koi, S., Kita, Y., Hirayama, Y., Rutishauser, R., Huber, K.A. and Kato, M. (2012a). Molecular phylogenetic analysis of Podostemaceae: implications for taxonomy of major groups. Bot. J. Linn. Soc. 169: 461-492.

Koi, S., Werukamkul, P., Ampornpan, L. and Kato, M. (2012b). Seedling development in Hanseniella, Hydrobryum and Thawatchaia (Podostemaceae), and implications on body plan evolution in the Hydrobryum clade. Plant Syst. Evol. 298(9): 1755-1766.

Murguia-Sánchez, G., Novelo, R. A., Philbrick, C. T. and Márquez-Guzmán, G. J. (2002). Embryo sac

development in Vanroyenella plumosa, Podostemaceae. Aquat. Bot. 73: 201-210.

Rutishauser, R. (1997). Structural and developmental diversity in Podostemaceae (river-weeds). Aquat. Bot. 57: 29-70.

Rutishauser, R. and Grubert M. (1999). The architecture of Mourera fluviatilis (Podostemaceae): developmental morphology of inflorescences, flowers and seedlings. Amer. J. Bot. 86: 907-922.

Rutishauser, R. and Huber, K.A. (1991). The developmental morphology of Indotristicha ramosissima (Podostemaceae, Tristichoideae). Plant Syst. Evol. 178: 195-223.

Sá-Haiad, de B., Torres, C. A., Abreu, de V. H. R., Gonçalves, M. R., Mendonça, C. B. F., Santiago-Fernandes, de L. D. R., Bove C. P. and Gonçalves-Esteves, V. (2010). Floral structure and palynology of Podostemum weddellianum (Podostemaceae: Malpighiales) Plant Syst. Evol. 290: 141-149.

Suzuki, K., Kita, Y., and Kato, M. (2002). Comparative developmental anatomy of seedlings in nine species of Podostemaceae (subfamily Podostemoideae) Ann. Bot. 89: 755-765.

Warming, E. (1901). Podostemaceae. In Schmidt, J. (ed.). Flora of Koh Chang: contributions to the knowledge of the vegetation in the Gulf of Siam. Bot. Tidsskr. 24: 241-327.

Werukamkul, P., Ampornpan, L., Koi, S. & Kato, M. (2012). Taxonomic study of Podostemaceae in Loei province, northeastern Thailand. Acta Phytotax. Geobot. 63(1): 11-28.

Wurdack K. J. and Davis C. C. (2009). Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life. Amer. J. Bot. 96: 1551-1570.

the peculiar plants of podostemaceae in na haeo...

Documents