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UDO Agrícola

VOLUMEN 7 ENERO-DICIEMBRE 2007 NÚMERO 1

Revista Científica de la Escuela de Ingeniería

Agronómica de la Universidad de Oriente

ISSN 1317 - 9152 Depósito Legal pp200102Mo1203

UNIVERSIDAD DE ORIENTE

Autoridades Rectorales

Rector: Milena Bravo de Romero

Vice-Rector Académico: Jesús Martínez Yépez

Vice-Rector Administrativo: Tahís Pico de Olivero

Secretario: Juan Bolaños Curvelo

Autoridades del Núcleo Monagas

Decano: José Isaac Jiménez Tiamo

Coordinador Académico: Tomás Rodríguez

Coordinador Administrativo: Marcial Viña de la Hoz

Director Escuela de Ingeniería Agronómica: María Claudia Sánchez Cuevas

Jefe Departamento de Agronomía: José Alejandro Simosa Mallé

Jefe Departamento de Ingeniería Agrícola: Luis Daniel Andérico

Jefe Departamento de Economía Agrícola: Omar Lanz

Impreso en Maturín por el Departamento de Publicaciones del Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente, Venezuela. 200 ejemplares.

Diseño y Diagramación (Edición Técnica) realizados por Prof. Jesús Rafael Méndez Natera

Páginas en Internet de la Revista: http://www.udoagricola.150m.com, http://www.bioline.org.br/cg http://dialnet.unirioja.es/servlet/revista?tipo_busqueda=CODIGO&clave_revista=8490

http://www.doaj.org/doaj?func=openurl&issn=13179152&genre=journal

REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA

Revista de la Escuela de Ingeniería Agronómica del Núcleo de Monagas

de la Universidad de Oriente

La REVISTA CIENTIFICA UDO AGRICOLA de la Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente, es una publicación arbitrada de distribución gratuita que publica un volumen al año con un número por volumen, pudiéndose publicar uno o más suplementos por volumen. La presentación de trabajos implica el compromiso del autor o autores en cuanto a que el material presentado no ha sido ni será publicado en otros medios de difusión, ya sean extranjeros o nacionales. La Revista publica artículos científicos originales e inéditos en Ciencias Agrícolas que enfoquen aspectos de agronomía, botánica, entomología, fitopatología, suelos, ingeniería agrícola, genética y mejoramiento de plantas, ecología, biotecnología, sociales, economía, etc. También podrán publicarse artículos en las áreas de Veterinaria, Zootecnia, Tecnología de Alimentos y Biología terrestre y acuática tanto vegetal como animal. Pueden publicarse avances de trabajos, notas técnicas, cartas con opiniones o comentarios debidamente argumentados y reseñas de libros, asi mismo podrán publicarse revisiones bibliográficas o monografías, a solicitud del Consejo Directivo o por iniciativa propia del autor o autores. La Revista no se hace responsable de los conceptos y opiniones emitidos por los autores de los trabajos publicados en la misma. Para solicitar cualquier información puede enviar un correo a la siguiente dirección electrónica: revistaudoagricola@gmail.com. Abreviatura recomendada para citas bibliográficas: UDO Ag.

La Revista Científica UDO Agrícola está indexada en Catálogo de Latindex (México), Scopus

(Holanda), CABI Abstracts Database (Reino Unido), Bioline International System (Canadá), Registro (Acreditación) de Publicaciones Científicas y Tecnológicas Venezolanas del FONACIT, Índice, Biblioteca Electrónica de Revistas Venezolanas de Ciencia y Tecnología (REVENCYT) Código RVR037 (Fundacite Mérida, Venezuela), Base de Datos Periódica (México), Directory of Open Access Journals (DOAJ) (Suecia) y Difusión de Alertas en la Red (Dialnet) (España).

Adicionamente está indexada em Electronic Sites of Leading Botany, Plant Biology and Science

Journals (http://www.e-journals.org/botany/#R) y Genamics JournalSeek (http://journalseek.net/cgi-bin/journalseek/journalsearch.cgi?field=issn&query=1317-9152). Biblioteca Virtual de Biotecnología para las Américas, Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), México (http://biblioteca.ibt.unam.mx/virtual/letra.php?letra=R); BiblioVie, Le portail d'information scientifique des unités CNRS en Sciences de la Vie. Francia. http://bibliovie.inist.fr/revues_chercher.php?id =2821&adv=&search=&searchAdv=&lettre= acces=&dom=BIO&sousdom=AGR&port=&ed=&limit =0&numsel=89, E-Journals, Zugänglich für TU BS, Universitätsbibliothek der TU Braunschweig, Pockelsstr, Braunschweig. Alemania. http://www.biblio.tu-bs.de/db/cool/grec.php?urN=45295 y Electronic Journals Libraryhttp://rzblx1.uniregensburg.de/ezeit/warpto.phtml?bibid=AAAAA&colors= 7&lang=en&jour_id=56398

EDITORIAL

La Universidad de Oriente cumple 50 años en Febrero 2008 y le queremos dedicar este nuevo volumen. Es para nosotros un placer honrar a nuestra querida Universidad en su año jubilar con esta edición 2007 con la máxima cantidad de artículos publicados por la Revista Científica UDO Agrícola desde su primer volumen en el año 2001. Son 29 artículos (10 de Venezuela, 8 de México, 3 de Nigeria, 3 de Brasil, 2 de Turquía y Argentina, Alemania e Irán con uno); 19 artículos en español, 8 en inglés y 2 en portugués. Este es un simple obsequio para nuestra hermosa Universidad de Oriente en sus 50 años. Pensamos que la Revista ha sabido llevar el nombre de la Universidad de Oriente a todos los rincones de este mundo. Además en este año 2007, la Revista se incorporó al Catálogo de Latindex (México), índice aceptado por el Programa de Promoción del Investigador (PPI) para artículos Tipo A, asi como su inclusión en el Registro (Acreditación) de Publicaciones Científicas y Tecnológicas Venezolanas del FONACIT. Del pueblo venimos y hacia el pueblo vamos.

Los Editores

Volumen 7 Enero-Diciembre 2007 Número 1

Revista Científica UDO Agrícola

Volumen 7, N° 1, 2007

Comité Editorial

Editores Principales (Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente)

Jesús Rafael Méndez Natera Víctor Alejandro Otahola Gómez

Editores Asociados (Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente)

Departamento de Agronomía: Nilda Alcorcés de Guerra Departamento de Ingeniería Agrícola: Américo Hossne Departamento de Economía: Beatriz Febres de Milano

Árbitros del Volumen 2007

Abel Sentíes Granados

Departamento de Hidrobiología. Universidad Autónoma Metropolitana – Iztapalapa. Apartado Postal 55-535. Avenida San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina C.P. 09340. México, D.F.

Abelardo Vegetti Morfología Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional del Litoral, Kreder 2805 (3080). Esperanza, Provincia de Santa Fe, Argentina

Abraham Ogboghodo Department of Soil Science, University of Benin, Benin City, Nigeria. Adel A. Fathi Botany Department, Faculty of Science, El-Minia University, Egypt Adriana Sofía Albesiano Hoyos Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Apartado 7495,

Bogotá, Colombia. Alan Cristiano Erig Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel (FAEM), Universidade Federal de Pelotas

(UFPeL) CP 354, 96010-900, Pelotas, Rio Grande do Sul. Brasil. Alberto Girod Laboratorio di Malacologia Applicata, Via Savona 94/a, 20144 Milano, Italia Alberto Muñoz Rueda Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Facultad de Ciencia y Tecnología.

Universidad del País Vasco/EHU, Apdo. 644, E-48080 Bilbao, España. Alberto Santos Departamento de Fitotecnia e Engenharia Rural. Universidade de Trás-os-Montes e

Alto Douro. Apartado 1013. 5001–801 Vila Real, Portugal. Alejandra Quintanar Isaías Laboratorio de Anatomía y Tecnología de la Madera. Departamento de Biología, Área

de Botánica, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa. AvenidaMichoacán y Purísima, Colonia Vicentina. C.P. 04690. México, D.F. México.

Alejandro Flores Palacios

Centro de Educación Ambiental e Investigación Sierra de Huautla (CEAMISH). Universidad Autónoma del Estado de Morelos Avenida Universidad 1001 Col.Chamilpa, C. P. 62209 Cuernavaca, Morelos, México.

Alejandro Manzo González Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. km. 38.5 Carretera México-Texcoco, Chapingo, México.

Alexandre Augusto Nienow

Universidade de Passo Fundo, Curso de Agronomia, Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária. BR 285, Campus I Sao Jose 99001-970 - Caixa-Postal: 611. Passo Fundo, Rio Grande do Sul, Brasil

Alexis Ramfos Laboratory of Zoology, Department of Biology, University of Patras. 265 00, Rion, Patras. Greece.

Ali Asaff Torres Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo (CIAD) A.C. Carretera a La Victoria km 0.6, 83000 Hermosillo, Sonora , México

Alicia L. Boraso

Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco. Ciudad Universitaria Km 4, (9000) Comodoro Rivadavia, Provincia del Chubut. Argentina

Alicia Rodríguez Fuentes Jardín Botánico Nacional de Cuba. La Habana, Cuba. Amelia Paniagua Vásquez Instituto de Investigación y Servicios Forestales (INISIFOR). Universidad Nacional.

86-3000 Heredia, Costa Rica. América Lárez Rivas Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Herbario UOJ, Campus Juanico, Maturín.

6201. Monagas, Venezuela. Continuación en la próxima página ....

Ana Catalina Mendoza González

Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Departamento de Botánica, Laboratorio de Ficología. Prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n, Casco de Santo Tomás, México, DF, 11340, México

Ana Isabel Barquero Elizondo

Programa Interdisciplinario de Investigación y Gestión del Agua de la Universidad Nacional (PRIGA-UNA). III Nivel Biblioteca Joaquín García Monge, Universidad Nacional. Ap. 86-3000, Heredia, Costa Rica.

Ana María Juárez Chunga Facultad de Biología, Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo, Lambayeque, Perú Ana María Suárez

Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de La Habana. Calle 16 #114 e/ 1ra y 3ra, Playa, Ciudad de La Habana, Cuba

Aneas Krell Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research. Biological Oceanography. Am Handelshafen 12. 27570 Bremerhaven. Germany

Angel Fernández Proyecto Biomedicinas del Bosque Tropical. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Centro de Biofísica y Bioquímica. Aptdo. 21827. Caracas 1020 A, Venezuela.

Angela Rodríguez Chaud Universidad de Granma. Bayamo. Apdo. 21 Granma 85100. Cuba. Angeles Calatayud Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA). Departamento de Horticultura.

Ctra. Moncada-Naquera km. 4,5. 46113-Moncada, Valencia, España Ângelo Albérico Alvarenga

Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais, Centro Tecnológico do Sul de Minas, Setor de Pesquisa Em Fruticultura. Campus da Universidade Federal de Lavras (UFLA), Caixa-Postal: 176. 37200-000 - Lavras, Minas Gerais, Brasil.

Anna Pasternak Plankton Ecology. P.P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Science,36 Nakhimovskii prospekt, Moscow 117851, Russia.

Arnoldo González Reyna Universidad Autónoma de Tamaulipas. Unidad Académica Multidisciplinaria Agronomía y Ciencias. Centro Universitario Adolfo López Mateos. CP 87149Ciudad Victoria, Tamaulipas, México.

Arturo Francisco Castellanos Ruelas

Facultad de Ingeniería Química.Universidad Autónoma de Yucatán. Av. Juárez # 421. Ciudad Industrial. C.P. 97288. Mérida, Yucatán. México.

Arturo Torrecillas Melendreras Centro de Edafología y Biología Aplicada del Segura (CEBAS), Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) Campus Universitario de Espinardo. Apartado de correos 164. Espinardo, Murcia. E-30100, España.

Astrid Cornils Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research, Columbusstrasse, D-27568.7515 Bremerhaven, Germany

Atilio Higuera Moros Facultad de Agronomía. Universidad del Zulia. Maracaibo, Zulia, Venezuela. Attila Anthon Soil Biology Department. Research Institute for Soil Science and Agricultural

Chemistry (RISSAC) of Hungary Academy of Science. H-1022 Budapest, Herman Ottó st 15. Hungary-

Aurelio Bastida Tapia Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. km. 38.5 Carretera México-Texcoco, Chapingo. México.

Aydan Örstan Section of Mollusks. Carnegie Museum of Natural History, 4400 Forbes Avenue, Pittsburgh, Pensylvannia 15213-4080, United States of America

Behiye Tuba Biçer Department of Field Crops. Faculty of Agriculture. University of Dicle. 21280 Diyarbakir, Turkey

Bernardo Murillo Amador Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. Mar Bermejo No. 195, Col. Playa Palo de Santa Rita. La Paz, Baja California Sur 23090, Mexico.

Blanca León Museo de Historia Natural. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. AvenidaArenales 1256, Apartado 14-0434. Lima-14. Perú.

Blanca Pérez-García

Departamento de Biología, Div. C.B.S. Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa. Apartado Postal 55-535, 09340 México, D. F. México.

Brian E. Roth School of Forest Resources and Conservation, P.O. Box 110410, University of Florida, Gainesville, FL 32611-0410, United States

Carlos Mazorra Calero Centro de Investigaciones en Bioalimento. CP. 67210. Carretera a Patria km. 1,5. Morón, Ciego de Ávila, Cuba.

Carmen Silvia V. J. Neves Universidade Estadual de Londrina. Departamento de Agronomia. C.P. 6001. 86.051-990. Londrina, Paraná, Brasil

César Zambrano Programa de Producción Animal, Universidad Nacional Experimental Ezequiel Zamora (UNELLEZ), Guanare, Portuguesa, Venezuela.

Claudia Valdez Flores Departamento de Química Analítica, Facultad de Quıíica, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Ciudad Universitaria, 04510 México, D.F., México

Continuación en la próxima página ....

Clevison Luiz Giacobbo Fruticultura de Clima Temperado. Dpto de Fitotecnia. Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel (FAEM), Universidade Federal de Pelotas (UFPeL) CP 354, 96010-900, Pelotas, Rio Grande do Sul. Brasil.

Cristina H. Rolleri Laboratorio de Estudios de Anatomía Vegetal Evolutiva y Sistemática (LEAVES), Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, 64 entre 120 y 121, B1904 DZB, La Plata, Argentina.

Dariush Minai Tehrani BioResearch Laboratory, Biology Department, Faculty of Sciences, Shahid Beheshti University, Tehran, Iran.

David Armando Soto Solís Unidad Plantas, Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio). Herbarium INB. Santo Domingo de Heredia, Apdo. 22-3100.Costa Rica

David McKinnon Australian Institute of Marine Science, P.M.B. No. 3, Townsville M.C., Queensland 4810, Australia

Eduardo Morteo

Mastozoología Marina. Centro de Ecología y Pesquerías. Universidad Veracruzana. Calle Hidalgo #617, Col. Río Jamapa. CP 94290, Boca del Río, Veracruz, México.

Elsa L. Cabral Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste (UNNE), Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE), Casilla de Correo 209, 3400 Corrientes, Argentina.

Ema O. Ekundayo Department of Soil Science, Faculty of Agriculture, University of Benin, Benin City, Nigeria.

Eric Guevara Centro de Investigación de Granos y Semillas (CIGRAS). Universidad de Costa Rica. San José, Costa Rica

Erik Frank Rodríguez Rodríguez.

Herbarium Truxillense (HUT). Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Trujillo. Jr. San Martín 392, Trujillo, Perú

Erik van Oosterom University of Queensland, School of Land, Crop and Food Sciences, Brisbane Q 4072, Australia.

Erkut Pekşen Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ondokuz Mayis University 55139-Kurupelit Samsun, Turkey.

Ernesto Bravo Mosqueda Campo Experimental Valles Centrales. Instituto de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Melchor Ocampo No. 7. Santo Domingo, Barrio Bajo, Etla, Oaxaca. México

Eugenio Muñoz Camacho Departmento de Ingeniería Industrial. Departmento de Análisis Químico., La Coruña, España

Eunice Oliveira Calvete

Universidade de Passo Fundo, Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária. Campus Universitário. Bairro Sao Jose 99001-970. Passo Fundo, Rio Grande do Sul, Brasil.

Fred G. Thompson Department of Natural History. Florida Museum of Natural History. University of Florida. 245 Museum Rd, Gainesville, Florida 32611-7800. United States of America.

Fulvia Rizza

Istituto Sperimentale per la Cerealicoltura, Via S. Protaso, 302-29017 Fiorenzuola d'Arda, Piacenza, Italy

Gbemisola A. Akin Oriola Department of Fisheries, Lagos State University, Lagos, Nigeria, P. O. Box 2977, Suru-Lere, Lagos, Nigeria.

Georgina Flores Escobar Departamento de Fitotecnia, Universidad Autónoma Chapingo. km. 38.5 Carretera México-Texcoco, Chapingo. México.

Giambattista Polignano

Istituto di Genetica Vegetale. Consiglio Nazionale delle Ricerce. Via G. Amendola, 165/A I-70126 Bari, Italy

Gilmar Arduino Bettio Marodin Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Av. Bento Gonçalves 7712; Caixa Postal 15.100. Porto Alegre, Rio Grande do Sul. Brasil.

Gisèle Champalbert

Station Marine d'Endoume. Centre d'Océanologie de Marseille -CNRS- Rue de la Batterie des Lions 13007 Marseille, France.

Gladys Vidal Saez

Programa de Doctorado em Ciencias Ambientales. Centro de Ciencias Ambientales. EULA y Universidad de Concepción. P. O. Box 160 – C. Concepción. Chile

Glafiro Torres Hernández Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Km 36.5 Carr. Federal Mexico-Texcoco 56230. Montecillo, Estado de México. México

Gonzalo Galindo Becerril Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB). Instituto Politécnico Nacional (IPN). México D.F México.

Grazyna Plaza Institute for Ecology of Industrial Areas, Kossutha Street 6, 40-844. Katowice, Poland. Gretty Ettiene Rojas

Departamento de Química.Facultad de Agronomía.Universidad del Zulia. Maracaibo, estado Zulia, Venezuela

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Gregorio Godoy Hernández Unidad de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas. Centro de Investigación Científica de Yucatán A.C. Calle 43 No. 130. Colonia Chuburná de Hidalgo. C.P. 97200 Mérida, Yucatán, México.

Hakan Geren Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ege University. Izmir, Turkey Hans-Peter Piepho

Bioinformatics Unit, Univ. of Hohenheim, Fruwirthstrasse 23, 70599 Stuttgart, Germany

Hatice Bozoğlu Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ondokuz Mayis University. 55139-Kurupelit Samsun, Turkey.

Henk K. Mienis National Mollusc Collections. Department of Evolution, Systematics & Ecology.Hebrew University of Jerusalem, IL-91904 Jerusalem, Israel and The Zoological Museum, Tel Aviv University, IL-69978 Tel Aviv, Israel.

Hüseyin Güher Trakya University, Sciences and Arts Faculty, Department of Biology, TR-22030, Edime, Turkey.

Ingrid Morales Benavent Laboratorio de Biotecnologia. Carrera de Biologia. Universidad Autónoma Gabriel René Moreno (U.A.G.R.M.). Plaza 24 de Septiembre. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.

Ioanna Siokou-Frangou Institute of Oceanography.Hellenic Centre for Marine Research, P. O. Box 712. 46.7 km Athens-Sounio Ave., 19013 Anavissos, Greece.

Irie Arsene Zoro Bi Plant Genetic Resources Management. University of Abobo-Adjame.Underutilised Crops Breeding Unit. 02 BP 810 Abidjan 02. Côte d'Ivoire.

James B. Holland

USDA-ARS Plant Science Research Unit, Dep. of Crop Science, Box 7620, North Carolina State University, Raleigh, NC 27695-7620

James W. Atkinson Michigan State University, East Lansing, Michigan 48824-1115. United States of America

Jegor Miladinovic Institute of Field and Vegetable Crops, M. Gorkog 30, 21000 Novi Sad, Serbia Jens Léon

Institute of Crop Science and Resource Conservation, University of Bonn, Katzenburgweg 5, D-53115 Bonn, Germany

Jesus Hernan Camacho Tamayo Departamento Civil y Agrícola. Facultad de Ingeniería. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.

Jesús Rafael Cedeño Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela.

Joao Domingos Rodrigues Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica. Cx Postal, 510 Rubiao Junior18618000 - Botucatu, São Paulo, Brasil.

Joel G. Ortega

Oregon State University. Marine Mammal Institute. Hatfield Marine Science Center2030 SE Marine Science Dr. Newport, Oregon, United State of America 97365

John Bayard Burch Mollusk Division, Museum of Zoology and Department of Ecology and Evolutionary Biology. College of Literature, Science & the Arts, School of Natural Resources & Environment. University of Michigan. 1109 Geddes Avenue, Ann Arbor, Michigan 48109-1079, United States of America.

Jorge Riquelme Sanhueza Enlace Nacional Proyecto Siembra Directa. CRI Quilamapu/INIA. Casilla de Correo 426. Chillán. Chile

José Alberto Laynez Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela.

José Baudilio Rondón Departamento de Educación Integral. Escuela de Humanidades y Educación. Núcleo de Sucre. Universidad de Oriente. Urbanización José María Vargas # 15. Cumaná, 6101, Sucre, Venezuela

José Eliseo Ayasta Varona Facultad de Biología, Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo, Lambayeque, Perú José Guadalupe García Franco Departamento Ecología Funcional. Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) km 2.5 Carr

Ant a Coatepec No. 351. Congregación El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz. México José López Collado Colegio de Postgraduados. Campus Veracruz. Km. 88.5 Carretera Federal Xalapa -

Veracruz (vía Paso de Ovejas), Predio Tepetates, Municipio de Manlio Fabio Altamirano, Veracruz. México.

José Manuel Maruri García Universidad Veracruzana Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz, México.

José Manuel Sánchez Peñaloza

Calle 134 entre Av. 17 y 25 C, Nº 17-300, Sector Plaza de las Banderas, Edificio ICLAM. Instituto para el Control y la Conservación del Lago de Maracaibo, Maracaibo, estado Zulia.

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José Ramón Grande Allende Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias, Escuela de Biología. Aptdo. 14352 Caracas 1011-A, Venezuela.

Juan Fernando Sólis Aguilar Universidad Autónoma Chapingo, Departamento de Parasitología Agrícola. km. 38.5 Carretera Mexico-Texcoco. Chapingo, México.

Juan Francisco Morales Quirós Unidad Plantas, Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio). Herbarium INB. Santo Domingo de Heredia, Apdo. 22-3100.Costa Rica

Juan Prause Universidad Nacional del Nordeste, Facultad de Ciencias Agrarias, Sargento Cabral 2131, (3400), Corrientes, Argentina.

Juliana Lischka Sampaio Mayer Universidade Estadual de Campinas. Departamento de Botânica – IB Cidade Universitária 13083970 - Campinas, São Paulo, Brasil.

Junichi Kashiwagi

International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT). Patancheru 502 324, Andhra Pradesh, India.

K. Z. Li South China Sea Institute of Oceanology, Department of Marine Biology and Ecology, 164 West Road Xingang, Guangzhou, Guangdong 510301, People's Republic of China

Katalin Gruiz Budapest University of Technology and Economics, Department of Agricultural Chemical Technology, Budapest, Szt. Gellért tér 4. H-1111, Hungary.

Kathryn E. Perez University of North Carolina, Chapel Hill. Department of Biology, Duke University. Biological Sciences Building Room 231, Box 90338, Durham, North Carolina 27708. United States of America

Katia Christina Zuffellato Ribas

Setor de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica. Universidade Federal do Paraná (UFPR). Centro Politécnico. Jardim Das Américas 81531-970 - Caixa-Postal: 19031. Curitiba, Paraná, Brasil -

Kaye E. Basford

School of Land, Crop and Food Sciences. The University of Queensland. Brisbane Qld 4072. Australia

Kevin V. Pixley

International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), CIMMYT Int. AP370, PO Box 60326 Houston TX 77205

Laura Alejandra Ferreras Cátedra de Edafología. Departamento de Ciencia de la Tierra y Tecnología. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario (UNR). Campo Experimental J. F. Villarino, C.C. 14 (2123). Zavalla, Argentina.

Laura J. May Collado Department of Biological Sciences. Florida International University. 11200 SW 8th Street, Miami, Florida, United Status of America 33199 y Fundacion KETO. Apartado 1735-1002 San Jose, Costa Rica

Lenin Oviedo Proyecto Golfo de la Ballena, Centro de Investigación y Conservación de la Biodiversidad Tropical, BIOTRÓPICA Caracas 1001, Venezuela

Leo C. Osuji Petroleum and Environmental Chemistry Research Group, Department of Industrial and Pure Chemistry, University of Port Harcourt, PMB 5323, Choba Port Harcourt, Nigeria.

Leo Rufato Universidade do Estado de Santa Catarina. Av. Luiz de Camões, 2090 Bairro Conta Dinheiro. CEP 88520-000. Lages, Santa Catarina, Brasil.

Lizette Irene Quan Young

Laboratorio de Macroalgas y Corales. El Colegio de la Frontera Sur. Unidad Chetumal. Aveida Centenario Km. 5,5. Apdo. Postal 424. Chetumal, Quintana Roo, México

Llorenç Sáez Gonyalons Unitat de Botànica, Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona. E-08193 Bellaterra, Barcelona, España.

Lucía P. Díaz Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales. Facultad de Agronomía y Zootecnia. Universidad Nacional de Tucumán. Av. Roca 1900. 4000. San Miguel de Tucumán. Argentina.

Lucila Aldana Llanos Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla Km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México.

Luís Bermúdez

Centro de Investigación de Cetáceos.Dirección Nacional Estación de Servicio Los Robles, Mezzanina, Avda. Jóvito Villalba, Redoma Los Robles. Isla de Margarita, Estado Nueva esparta. Venezuela.

Luis Dickson Urdabeta Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Centro de Investigaciones Agricolas del Estado Lara (CIAE-Lara), km. 7, carretera Barquisimeto-Duaca. Apartado Postal 592 Barquisimeto, Lara, Venezuela.

Luiz Carlos Chamhum Salomão

Universidade Federal de Viçosa, Centro de Ciências Agrárias, Departamento de Fitotecnia. Av. P. H. Rolfs, s/n 36570-000 - Vicosa, Minas Gerais, Brasil

Luz del Carmen Soto Cordero Supremo Asesoría Integral, Lorenzo Valle 160 B. C.P. 47750 Col. Alameda.Atotonilco El Alto, Jalisco, México.

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Luz Elena Mateo Cid

Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Departamento de Botánica, Laboratorio de Ficología. Prolongación de Carpio y Plan de Ayala s/n, Casco de Santo Tomás, México, DF, 11340, México

Magdalena Pavlich Herrera Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales in vitro. Departamento de Ciencias Biológicas y Fisiológicas. Facultad de Ciencias y Filosofía Alberto Cazorla Talleri. Universidad Peruana Cayetano Heredia. Av. Honorio Delgado 430, Urb. Ingeniería, S.M.P. Lima. Perú

Malin Daase Department of Arctic Biology. The University Centre in Svalbard (UNIS). PB 156. 9171 Longyearbyen, Norway

Manuel Charcape Ravelo

Universidad Nacional de Piura. Departamento de Ciencias Biológicas. Campus Universitario – Castilla. Piura, Perú.

Marcelo Kogan

Director Centro Investigación Agrícola y Ambiental (CIAA). Universidad de Viña del Mar. Chile

Marco León Martínez Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Estación Experimental Agraria El Porvenir INIEA Tarapoto. Perú.

Marden Vásquez Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela.

María de los Remedios Aguilar Santelises

Instituto Politécnico Nacional (IPN). Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional (IIDIR). Unidad Oaxaca, Hornos No. 1003, Col. Noche Buena, Santa Cruz Xoxocotlan, Oaxaca. México

María del Pilar Cañizares Macías Departamento de Química Analítica, Facultad de Quıíica, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Ciudad Universitaria, 04510 México, D.F., México

Maria Elena Valdés Estrada Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla Km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México.

María Eliana Ramírez Casali

Laboratorio Algas Marinas. Museo Nacional de Historia Natural. Casilla 787, Correo 21. Santiago, Chile

Maria Fátima Mereles Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Químicas. Universidad Nacional de Asunción. Asunción, Paraguay.

María Isabel Sánchez Molina

Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Departamento de Botánica. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán, México

María Jesús Rodríguez Guerreiro Área de Ingeniería Química. Departamento de Ingeniería Industrial. Escuela Politécnica Superior de Ferrol. Universidad de la Coruña, Mendizábal s/n - 15403 Ferrol. LaCoruña. España.

María Jesús Sánchez Blanco Departamento de Riego. Centro de Edafología y Biología Aplicada del Segura (CEBAS), Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) Campus Universitario de Espinardo. Apartado de correos 164. Espinardo, Murcia. E-30100, España.

María Jesús Sánchez-Martín

Departamento de Quimica y Geoquimica Ambiental y Departamento de Procesos de Degradación del Medio Ambiente y su Recuperación. Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologia de Salamanca, Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) C/ Cordel de Merinas 40-52. 37008 Salamanca. España.

María Jo García Departamento de Biología. Facultad de Forestal y Agronomía. Universidad de Pinar del Río “Hermanos Saíz Montes de Oca”. Pinar del Río. Cuba.

María Liliana Quartino

Dirección Nacional del Antártico. Instituto Antártico Argentino. Departamento de Ciencias del Mar. Cerrito 1248 -C1010AAZ- Buenos Aires. Argentina y Museo Argentino de Ciencias Naturales. B. Rivadavia. Laboratorio de Ficología Marina. Buenos Aires. Argentina

María Susana Vigna

Laboratorio de Ficología y Cultivo Experimental. Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental. Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina

Mário Luís Fochesato

Departamento de Horticultura e Silvicultura, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Av. Bento Gonçalves,7712 Agronomia 91540000 - Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil

Mario Martínez Azorín Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO). Carretera San Vicente del Raspeig s/n 03690 San Vicente del Raspeig – Alicante. Universidad de Alicante, Apartado 99, 03080 Alicante, España.

Martha Pérez García Laboratorio de Recursos Naturales. Departamento de Biología. AS-109. Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa. México, D.F. México.

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Matina Isari

Laboratory of Zoology, Department of Biology, University of Patras. 265 00, Rion, Patras. Greece.

Mauro R. Surenciski Lavalle 1449 1 piso Dpto 2. Laboratorio de Micropropagación de Plantas Ornamentales. Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE). CC 209 Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). Sgto. Cabral 2131 (3400) Corrientes, Argentina.

Mayra García

Fundación Instituto Botánico de Venezuela. Herbario Nacional de Venezuela. Gerencia de Investigación y Desarrollo. División de Plantas No Vasculares. Sección Algas. Av. Salvador Allende, Entrada Tamanaco de la U.C.V. Jardín Botánico de Caracas. Apartado 2156, Caracas 1010-A, Venezuela

Mehmet Serhat Odabaş Department of Field Crops, Faculty of Agriculture, Ondokuz Mayis University. 55139-Kurupelit Samsun, Turkey.

Mehmet Ziya Firat Akdeniz University, Agriculture Faculty. Department of Animal Science Biometry and Genetics Unit, Antalya, Turkey.

Mitra Noori Department of Biology, Faculty of Science, University of Arak, Arak. Iran. Neal B. Stolpe

Departamento de Suelos. Facultad de Agronomía. Universidad de Concepción. Casilla 537. Chillán, Chile

Nilda Alcorcés de Guerra Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela.

Nooruddin Thajuddini Department of Microbiology, Bharathidasan University, Tiruchirappalli - 620 024 Tamilnadu, India.

Olawale Mashood Aliyu Department of Plant Breeding, Cocoa Research Institute of Nigeria, P M B 5244, Ibadan, Nigeria and Department of Cytogenetics and Genome Analysis. Institute for Plant Genetics and Crop Research (IPK). Correnstrasse 3. 06466, Gatersleben, Germany

Orlando Díaz Zambrana Enlace Nacional Proyecto Siembra Directa. Centro de Investigacion Agrícola Tropical (CIAT). Casilla 247. Santa Cruz. Bolívia.

Oscar Mauricio Vargas Hernández Laboratorio de Botánica y Sistemática. Edificio J, Laboratorio 302. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Apartado Aéreo 4976. Bogotá, DC 01. Colombia.

Özlem Gorgen Alan Eskisehir Osmangazi University, Faculty of Agriculture, Deparment of Horticulture 26160, Eskisehir, Turkey

P. Stephen Baenziger

Eugene W. Price Distinguished Professor 330 Keim Hall. Department of Agronomy and Horticulture, University of Nebraska, Lincoln, Nebraska 68583-0915

Pablo Elorza Martínez Universidad Veracruzana Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz, México.

Pablo Lozano C. Universität Hohenheim, Fakultät Naturwissenschaften, Institut für Botanik y Botanischer Garten, Garbenstr. 30, 70593. Stuttgart, Deutschland.

Pascual Romero Departamento de Viticultura, Instituto Murciano de Investigación y Desarrollo Agrario y Alimentario (IMIDA), Estación Sericícola 30150, La Alberca, Murcia, España.

Paulo Vitor Dutra de Souza

Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Faculdade de Agronomia, Departamento de Horticultura e Silvicultura. Caixa-Postal: 15100. Av. Bento Gonçalves, 7712 Agronomia. 91501970 - Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil

Pedro Sánchez Gómez Departamento de Biología Vegetal (Botánica), Universidad de Murcia, Facultad de Biología, Campus de Espinardo s/n, 30100 Murcia, España.

Peerasak Srinives Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Kasetsart University, Kamphaeng Saen, Nakhon Pathom 73140, Thailand.

Pooran M. Gaur

International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT). Patancheru 502 324, Andhra Pradesh, India.

Porfirio López López Campo Experimental Valles Centrales. Instituto de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Melchor Ocampo No. 7. Santo Domingo Barrio Bajo, Etla, Oaxaca. México.

Rafael Arévalo Laboratorio de Botánica y Sistemática. Universidad de lo Andess. Apartado 4976, Bogotá, Colombia.

Rafael Felipe del Castillo Sánchez Instituto Politécnico Nacional (IPN). Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional (IIDIR). Unidad Oaxaca, Hornos No. 1003, Col. Noche Buena, Santa Cruz Xoxocotlan, Oaxaca. México

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Rafael Fernández Nava Herbario ENCB. Departamento de Botánica. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas(ENCB). Instituto Politécnico Nacional (IPN). Carpio y Plan de Ayala s.n. Colonia Santo Tómas 11340 México, D.F. México. Apartado Postal 17-564 11410 México, D.F.México.

Rafael Martínez carrasco Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologia de Salamanca, Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). Apartado 257, 37071 Salamanca (or) Cordel de Merinas 40, 37008 Salamanca. España.

Ramón Morales Valverde

Real Jardín Botánico de Madrid, Consejo Superior de Investigaciones Científicas(CSIC). Plaza de Murillo, 2 E-28014 Madrid. España

Ramona Oviedo Prieto

Departamento de Plantas Vasculares. Herbario (HAC). Instituto de Ecología y Sistemática (IES). Ministerio de Ciencia Tecnología y Medio Ambiente. Carretera Varona Km 3 ½, Capdevila. Boyeros. CP. 10800 Ap. 8027. La Habana. Cuba.

Raúl Bernardo Cristi Vargas

Instituto de Farmacología. Laboratorio Cromatografía. Facultad de Ciencias Veterinarias. Universidad Austral de Chile. Valdivia. Chile

Rebecca J. Rundell Committee on Evolutionary Biology. 1025 East 57th Street. Culver 402. University of Chicago, Chicago, Illinois 60637. United States of America.

Reina Gonto Proyecto Biomedicinas del Bosque Tropical. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Centro de Biofísica y Bioquímica. Aptdo. 21827. Caracas 1020 A, Venezuela

Renata Pilkaityte Coastal Research and Planning Institute, Klaipeda University, H.Manto 84, LT-92294, Klaipeda, Lithuania

René Hernández Gonzalo Departamento de Biología. Facultad de Forestal y Agronomía. Universidad de Pinar del Río “Hermanos Saíz Montes de Oca”. Pinar del Río. Cuba.

Ricardo Antonio Marenco Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Coordenação de Pesquisas em Silvicultura Tropical (CPST). Caixa-Postal: 478. Av. André Araújo 2936, Aleixo Petróplois 69011-970 - Manaus, Amazonas, Brasil.

Richard E. Farrell SAF Research Chair–Soil Biological Processes. University of Saskatchewan. Department of Soil Science. 51 Campus Drive, Saskatoon, Saskatchewan S7N 5A8, Canada.

Robert Forsyth PO Box 3804. Smithers, BC V0J 2N0. Royal British Columbia Museum. Victoria British Columbia, Canada.

Robert H. Cowie Center for Conservation Research and Training (CCRT). University of Hawaii. 3050 Maile Way, Gilmore 408, Honolulu, Hawaii 96822. United States of America.

Roberto Díaz Roselló Proyecto Siembra Directa. INIA La Estanzuela/INIA. Casilla de Correo 39173. Ruta 50, km 11. 70006 Colonia. Uruguay.

Rocío del Pilar Rojas Gonzáles Programa de Capacitación en Botánica y Conservación. Missouri Botanical Garden.Jardín Botánico de Missouri. Prolongación Bolognesi Mz. E, Lte. 6 Oxapampa, Pasco, Perú

Rocky Nation Southern Wesleyan University, P.O. Box 1020, 907 Wesleyan Drive Central, South Carolina 29630. United States of America

Rodolfo Figueroa Brito Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla Km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México.

Rodrigo García Píngaro Organización Conservación Cetáceos. 0479 8318. 099 124 144. La Paloma (cantero central, Av Solari). Punta del Este (parada 3, playa mansa). Uruguay.

Romina Acevedo Galindo

Proyecto Golfo de la Ballena, Centro de Investigación y Conservación de la Biodiversidad Tropical, BIOTRÓPICA.Caracas 1001, Venezuela

Rosalía Servín Villegas Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S. C. Mar Bermejo No. 195, Col. Playa Palo de Santa Rita. Apartado Postal 128. La Paz, Baja California Sur. C. P. 23090, México.

Roumiana Vassilevska-Ivanova

Institute of Genetics, Bulgarian Academy of Sciences, Plovdivsko Shossee Str., 1113-Sofia, Bulgaria.

Rubén Hernández Gil Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela.

Santiago Gómez

Centro de Botánica Tropical, Instituto de Biología Experimental, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Apartado 47114. Caracas 1041A, Venezuela

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Sergio Ruffo Roberto

Universidade Estadual de Londrina, Centro de Ciências Agrárias (CCA), Departamento de Agronomia. Caixa-Postal: 6001. Campus Universitário. 86051990 - Londrina, Paraná, Brasil.

Sikirat Remi Akande Institute of Agricultural Research and Training, Obafemi Awolowo University Moor Plantation, P.M.B. 5029 Ibadan, Nigeria.

Silvia J. López Adrián

Cuerpo Académico Biodiversidad de la Península de Yucatán. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Departamento de Botánica. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán, México

Silvia Rebollar Domínguez Laboratorio de Anatomía y Tecnología de la Madera. Departamento de Biología, Área de Botánica, Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa. AvenidaMichoacán y Purísima, Colonia Vicentina. C.P. 04690. México, D.F. México.

Siu Wai Chiu Department of Biology, The Chinese University of Hong Kong, Shatin N. T., Hong Kong SAR, People's Republic of China.

Tarcia dos Santos Neves

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Departamento de Silvicultura Tropical. Caixa-Postal: 478. Av André Araújo, 2936. Petrópolis 69011-970 - Manaus, Amazonas, Brasil

Tatiana C. León F. Coordinador Equipo HACCP. Machiques, estado Zulia, Venezuela y Centro de Investigación de Cetáceos. Capitulo Occidente. Venezuela.

Theodora Pritsa National Agricultural Research Foundation (NAGREF), Agricultural Research Center of Macedonia-Thrace, 570 01 Thermi, Thessaloniki, Greece.

Thirza Ruíz Zapata Laboratorio de Botánica Sistemática. Instituto de Botánica Agrícola. Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela. Maracay. Apartado 4579. Venezuela.

Timothy A. Pearce Section of Mollusks. Carnegie Museum of Natural History, 4400 Forbes Avenue, Pittsburgh, Pensylvannia 15213-4080, United States of America

Tom Abrahamsen U.S. Geological Survey. Water Resources Division. 720 Gracern Road, Suite 129. Columbia, South Carolina 29210. United States of America.

Tomás Cabello García Edificio Científico-Técnico II b. Planta Baja, Despacho: 0.22. Departamento de Biología Aplicada. Escuela Politécnica Superior. Universidad de Almería. Carretera de Sacramento s/n. 04120. La Cañada, Almería. España.

Tsige Genet Faculty of Agricultural and Environmental Sciences, Bahir Dar University. P.O.Box 1626 Bahir Dar, Ethiopia.

Víctor José Robles Olvera Unidad de Investigación y Desarrollo en Alimentos (UNIDA). Laboratorio de Enzimología. Instituto Tecnológico de Veracruz. Apdo.Postal 1420. M. A. de Quevedo # 2779 Col. Formando Hogar, 91897 Veracruz, Veracruz, México.

Víctor Quintanilla Pérez

Departamento de Ingeniería Geográfica. Universidad de Santiago de Chile. Avda. Bernardo O'Higgins 3363, Santiago. Chile

Víctor Rogelio Castrejón Gómez Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de ProductosBióticos del Instituto Politécnico Nacional (IPN), COFAA, Carretera Yautepec-Jojutla.km 8.5, A.P. 24, 62730 San Isidro, Yautepec, Morelos, México.

Walter Esfrain Pereira

Universidade Federal da Paraíba, Centro de Ciências Agrárias - Campus III, Departamento de Ciências Fundamentais e Sociais. Campus Universitário 58397000. Areia, Paraíba , Brasil

Weikai Yan

Eastern Cereal and Oilseed Research Center. Agriculture and Agri-FoodCanada/Agriculture et Agroalimentaire Canada. 3010 NeatbyBuilding, 960 Carling Ave. Ottawa, Ontario, Canada. K1A 0C6

Wilmer Díaz Fundación Jardín Botánico del Orinoco, Herbario Regional de Guayana. Calle Bolívar, Módulos Laguna El Porvenir, Ciudad Bolívar, Bolívar, Venezuela.

Woldeyesus Sinebo Holetta Agricultural Research Center, P.O. Box 2003, Addis Ababa, Ethiopia Xiao Long Wang State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-

Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, People's Republic of China.

Ximena Verónica Calderón Baltierra

Instituto de Ciencia y Tecnología Puerto Montt (ICYT-Pto. Montt). Universidad Arturo Prat. Ejercito Nº 443, Puerto Montt, Chile.

Yesim Buyakates Canakkale Onsekiz Mart University, Faculty of Fisheries, Terzioglu Campus, 17100, Canakkale, Turkey.

Yong Long Lu State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, People's Republic of China.

REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA

Volumen 7 Enero-Diciembre 2007 Número 1

CONTENIDO Páginas

Artículo de Revisión (Review Paper) Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA y Pablo Eligio CARRERO MOLINA

Desempeño funcional del boro en las plantas Functional performance of boron in plants

1-14

Agronomía. Mejoramiento de Plantas (Agronomy. Plant Breeding) Khoshnood ALIZADEH DIZAJ

Stability analysis of safflower (Carthamus tinctorius L.) lines adaptability in dryland conditions in Iran Análisis de estabilidad de la adaptabilidad de líneas de cártamo (Carthamus tinctorius L.) a condiciones de secano en Irán

15-21

Sikirat Remi AKANDE and Morufat Oloruntoyin BALOGUN Evaluation and heritability studies of local Lima bean (Phaseolus lunatus L.) cultivars from south-west Nigeria Evaluación y estudios de heredabilidad de algunos cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) del sudoeste de Nigeria

21-28

Agronomía. Evaluación de Cultivares (Agronomy. Cultivar Evaluation) Hasan VURAL and Abdullah KARASU

Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey Estudios de variabilidad en variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) cultivadas en Isparta, Turquía

29-34

Hasan VURAL and Abdullah KARASU Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey Estudios de variabilidad en variedades de garbanzo (Cicer arietunum L.) cultivadas en Isparta, Turquía

35-40

Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA y Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA Comparación de la composición lipídica en semillas de maní (Arachis hypogaea L.) usando técnicas multivariadas Lipid composition of peanut (Arachis hypogaea L.) seeds using multivariate analysis

41-48

Agronomía. Fisiología de Plantas (Agronomy. Plant Physiology) Maritza LÓPEZ HERRERA, Cecilia Beatriz PEÑA VALDIVIA, Juan Rogelio AGUIRRE RIVERA, Carlos TREJO LÓPEZ y Ana Laura LÓPEZ ESCAMILLA

Estudio comparativo de intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) silvestre y domesticado Comparative study gas exchange and photosynthetic parameters in two leaf types of wild and domesticated bean (Phaseolus vulgaris L.)

49-57

Agronomía. Cultivo de Tejidos (Agronomy. Tissue Culture) Hilda E. LEE ESPINOSA, Antonio LAGUNA CERDA, Joaquin MURGUÍA GONZÁLEZ, Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Lourdes IGLESIAS ANDREU, Benjamin GARCÍA ROSAS, Felipe A. BARREDO POOL y Nancy SANTANA BUZZY

Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. Dawsonii In vitro regeneration of Laelia anceps ssp. dawsonii

58-67

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Volumen 7 Enero-Diciembre 2007 Número 1

CONTENIDO PáginasAgronomía. Propagación de Plantas (Agronomy. Plant Propagation) Laura Maria MOLINA MELETTI, Wilson BARBOSA, Rafael PIO, Maria Luiza SANT’ANNA TUCCI, Antônio Alberto COSTA e Nelson PIRES FELDBERG

Influência da estação do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico no enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis) Influence of season, leaf presence and indolebutyric acid on the rooting potential of sweet passion-fruit (Passiflora alata Curtis) cuttings

68-73

Rafael PIO, Wilson BARBOSA, Edvan ALVES CHAGAS, Fernando Antônio CAMPO DALL’ORTO, Mário OJIMA e Orlando RIGITANO

Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical Cultivars of pear trees grafted in different quince tree rootstock in subtropical area

74-68

Agronomía. Taxonomía de Plantas (Agronomy. Plant Taxonomy) América LÁREZ RIVAS

Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela I. Monocotiledóneas Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela. I. Monocotyledons

79-90

América LÁREZ RIVAS Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela II. Dicotiledóneas Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela. II. Dicotyledons

91-121

José Baudilio RONDÓN Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela A taxonomic study of Melochia L. (Sterculiaceae) in Sucre state, Venezuela

122-137

José Baudilio RONDÓN Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela Melochia trujilloi a new species of Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from Venezuela

138-141

Pablo LOZANO C., Rainer W. BUSSMANN y Manfred KÜPPERS Diversidad florística del bosque montano en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus, Sur del Ecuador y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales Montane forest diversity influencing pioneer flora on natural landslides at the Western side of Podacarpus National Park, South Ecuador

142-159

José Luis ALANÍS MÉNDEZ, Francisco Omar MUÑOZ ARTEAGA, Marisela LÓPEZ ORTEGA, Liliana CUERVO LÓPEZ y Blanca Esther RAYA CRUZ

Aportes al conocimiento de las epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación del Municipio de Pánuco, Veracruz, México Contribution to the knowledge of epiphytes (Bromeliaceae, Cactaceae, and Orchidaceae) in two types of vegetation in the Municipality of Pánuco, Veracruz, Mexico

160-174

Agronomia. Entomología Aplicada (Agronomy. Applied Entomology) Teodulfo AQUINO BOLAÑOS, Miguel Angel IPARRAGUIRRE CRUZ y Jaime RUIZ VEGA

Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Pest of agave mezcalero: Losses and damage in Oaxaca, México

175-180

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Volumen 7 Enero-Diciembre 2007 Número 1

CONTENIDO PáginasAgronomía. Ambiente. (Agronomy. Environmental Science) Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and Judith ONOKURHEFE

Effect of crude oil on the development of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings from Niger Delta, Nigeria Efecto del petróleo crudo sobre el desarrollo de plántulas de mangle (Rhizophora mangle L.) en el Delta de Niger, Nigeria

181-194

Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA, Víctor Alejandro OTAHOLA GÓMEZ, Mirianel del Valle RODRÍGUEZ RENGEL, José Alejandro SIMOSA MALLÉ, Luis TELLIS y Enrique ZABALA

Comparación del desecho de un fluido de perforación base agua no disperso con la fertilización química en el cultivo de girasol (Helianthus annuus L.) Comparison between water-based drilling fluid and chemical fertilization in sunflower (Helianthus annuus L.)

195-203

Alicia E. CASTILLO, Martha J. SUBOVSKY, Angela A. SOSA LÓPEZ y Gilvanda S. NUNES

Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos Carbofuran persistence in a molisol with different uses

204-208

Agronomia. Mecanización Agrícola (Agronomy. Agricultural Mechanization) Américo J. HOSSNE GARCÍA y Enmanuel A. ÁLVAREZ C.

Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana de Venezuela Shank number and position performance of a rigid chisel plough in a savannah soil of Venezuela

209-220

Agronomia. Anatomía Vegetal (Agronomy. Vegetal Anatomy) Adolfo Enrique CAÑIZARES CHACÍN, Maria Elena SANABRIA y Eybar ROJAS

Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka) Stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka)

221-227

Agronomia. Calidad de Fruto (Agronomy. Fruit Quality) Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Maritza LÓPEZ HERRERA; Alma Delia HERNÁNDEZ FUENTES, Gerardo OLMEDO PÉREZ; Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS y José Manuel MARURI GARCÍA

Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México Effect of tutor type on vanillin and chlorophyll contents in Vanilla beans (Vanilla planifolia Andrews) in Tuxpan, Veracruz, México

228-236

Agronomia. Tecnología de Semillas (Agronomy. Seed Technology) Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA y Anioskar del Valle CAMPOS ROJAS

Efecto de la aplicación de insecticida, fungicida y su combinación en semillas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) almacenadas bajo refrigeración y al ambiente sobre la emergencia y desarrollo de plántulas en un suelo de Maturín, Venezuela Effect of the application of insecticide, fungicide and its combination in roselle (Hibiscus sabdariffa L.) seeds stored under refrigerated and room temperature on emergency and seedling growth in a soil from Maturín, Venezuela

237-244

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Volumen 7 Enero-Diciembre 2007 Número 1

CONTENIDO PáginasZootecnia. Producción de Ovinos (Zootechny. Ovine Production) Amalia CABRERA NÚÑEZ, Paula ROJAS MENCIO, Iliana DANIEL RENTERIA, Arturo SERRANO SOLÍS y Marisela LÓPEZ ORTEGA

Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos Dorper/Katahdin Influence of food supplements on weight gain and carcass in Dorper/Katahdin lambs

245-251

Biología Acuática. Ficología (Aquatic Biology. Phycology) Carlos GONZÁLEZ GÁNDARA, Marina CRUZ ARELLANO, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS, Arturo SERRANO SOLÍS y Agustín de Jesús BASAÑEZ MUÑOZ

Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México Macroalgae associated to four habitats from the Tuxpan reef, Veracruz, Mexico

252-257

Biología Acuática. Plancton (Aquatic Biology. Plankton) Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and Ebele IZUNDU

Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight Sucesión del fitoplancton en un medio de tratamiento de aguas provenientes de desechos Municipales utilizando luz solar

258-273

Paulo MAFALDA Jr., Juan PÉREZ DE RUBÍN and Christiane SAMPAIO DE SOUZA Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in the Gulf of Cádiz, Spain Composición y distribución del mesozoopláncton en relación a condiciones oceanográficas en el Golfo de Cádiz, España

274-284

Biología Acuática. Mamiferos Marinos (Aquatic Biology. Marine Mammals) Laura VÁZQUEZ CASTÁN, Arturo SERRANO SOLÍS, Marisela LÓPEZ ORTEGA, José Ángel GALINDO, Michelle Paulina VALDES ARELLANES y Celina NAVAL ÁVILA

Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus, Montagu 1821) en la costa Norte del estado de Veracruz, México Habitat characterization of two populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus Montagu 1821) in the Northern coast of the State of Veracruz, Mexico

285-292

Estatutos de la Revista Científica UDO Agrícola 293-294Normas de Publicación de Artículos 295-296Instructions for Publication of Papers 297-298Hoja de Evaluación de los Artículos 299 Evaluation Sheet of Papers 300 Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente 301 Postgrado de Maestría en Agricultura Tropical de la Universidad de Oriente 302

Del Pueblo Venimos y hacia el Pueblo Vamos

Revista UDO Agrícola 7 (1): 1-14. 2007

1

Desempeño funcional del boro en las plantas

Functional performance of boron in plants

Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA 1 y Pablo Eligio CARRERO MOLINA2

1Postgrado en Agricultura Tropical, Campus Juanico, Universidad de Oriente. Núcleo de Monagas, Maturín-Estado Monagas, 6201. Venezuela e 2Instituto Venezolano Andino de Investigaciones Químicas (IVAIQUIM).

Departamento de Química, Universidad de Los Andes, Mérida 5101-A. Venezuela. Emails: auris@ula.ve y pcarrero@ula.ve Autor para correspondencia

Recibido: 05/11/2007 Fin de primer arbitraje: 04/12/2007 Primera revisión recibida: 12/12/2007

Fin de segundo arbitraje: 19/12/2007 Segunda revisión recibida: 23/12/2007 Aceptado: 26/12/2007

RESUMEN A pesar de que hace nueve décadas desde que se demostró la esencialidad del boro (B) para el normal crecimiento de las plantas, hasta ahora su rol bioquímico aún no está bien definido. El B es un importante micronutrimento con un difícil manejo debido a que su movilidad en el floema varía marcadamente entre las especies vegetales con síntomas de deficiencia y toxicidad en un rango bastante estrecho. Durante los últimos años numerosas investigaciones han contribuido a mejorar la comprensión acerca del rol del B en las plantas. Las recientes revisiones proponen que este elemento está involucrado en tres procesos principales que incluyen: preservación de la estructura de la pared celular, mantenimiento de las funciones de la membrana y cofactor de las actividades metabólicas. Sin embargo, debido a la ausencia de evidencias concluyentes, su rol primario en las plantas aún no está claro. El aislamiento y caracterización del complejo polisacárido-B a partir de las paredes celulares proporcionó evidencia directa para los eslabones cruzados de B en los polímeros de la pectina y confirmó in vivo su rol en la arquitectura de la pared celular. Hasta ahora, las evidencias han indicado que la esencialidad del boro en las plantas está relacionada con su capacidad para formar puentes diésteres con grupos cis-diol para producir moléculas estables como el complejo B-ramnogalacturonano II fundamental en la estructura de la pared celular. Esta revisión ayuda a sintetizar los más recientes avances en cuanto al rol funcional del B en el reino vegetal para un mejor entendimiento de su comportamiento fundamental e impacto directo sobre su manejo en los sistemas agrícolas. Palabras claves: Boro, nutrición mineral, fisiología de cultivos

ABSTRACT

In spite of it is now nine decades since boron (B) was demonstrated to be essential for normal growth of plants, its biochemical role is not well understood at the moment. B is an important micronutrient with a difficult management because of its phloem mobility varies dramatically among vegetable species with deficiency and toxicity symptoms in a quite narrow range. Several new and exciting researches during the past few years greatly contributed to better understanding about B role in plants. Recent reviews propose that it is involved in three main processes that include: keeping cell wall structure, maintaining membrane functions, and supporting metabolic activities. However, because of the absence of conclusive evidence, its primary role in plants is still undefined. Isolation and characterization of the B-polysaccharide complex from cell walls provided direct evidence for B crosslinking of pectin polymers, and confirmed in vivo its role in cell wall architecture. At the present time, the evidences have indicated that the B essentiality in plants is related with its ability to form diester bridges with cis-diol groups to yield stable molecules as the complex B-ramnogalacturonan II fundamental in the cell wall structure. This review aims to summarize the most recent advances about B functional role into vegetal kingdom to a better understand of its fundamental behavior and direct impact on its management in agricultural systems. Key words: Boron, mineral nutrition, crop physiology

INTRODUCCIÓN

El boro (B) es un elemento con propiedades intermedias entre los metales y no metales, es decir un metaloide, ampliamente utilizado como

semiconductor en la elaboración de una gran variedad de materiales (Hovanski et al, 2007; Liu et al, 2007; Weber y Tavanga, 2007; y Zhou et al, 2007). Adicionalmente, muchos de sus compuestos son usados con fines clínicos en terapias para el

Malavé Acuña y Carrero Molina. Desempeño funcional del boro en las plantas

Revista UDO Agrícola 7 (1): 1-14. 2007 2

tratamiento de diferentes tipos de cáncer (Chandra y Loret, 2007; Conti et al, 2007; Kankaanranta et al, 2007; Matsumoto, 2007; Nakamura et al, 2007; Yanagie et al, 2007), como preservativo en el tratamiento de madera (Aydin y Colakoglu, 2007; Dhamodaran y Gnanaharan, 2007; Kartal et al, 2007) y en baterías (Xue et al, 2007).

En los últimos años gran cantidad de

evidencia indica la importancia del B como elemento esencial o beneficioso en una gran variedad de organismos incluyendo humanos (Samman et al, 1998; Fort et al, 1999; Rowe y Eckhert, 1999; Armstrong et al, 2000; Nielsen, 2000; Miller y Bassler, 2001; Ralston y Hunt, 2001; Chen et al, 2002; Hunt, 2002, 2003; Moore y Hertweck, 2002; Newnham, 2002; Bakken y Hunt, 2003; Park et al, 2004, 2005; Pawa y Ali, 2006; Goldbach y Wimmer, 2007). Algunos estudios epidemiológicos indican que hay una relación inversa entre el consumo de B y el riesgo de desarrollar cáncer de próstata sugiriendo que cada célula expresa su capacidad particular para el transporte de las biomoléculas de borato (Barranco y Eckhert, 2004; Cui et al, 2004). Existen laboratorios expendedores de diferentes antibióticos a base de B, de los cuales el boromicin tiene aplicación en el control del virus de inmunodeficiencia adquirida, más conocido como SIDA, (Kohno et al, 1996).

A pesar de que está muy bien establecida la

esencialidad del B como micronutrimento para todas las plantas vasculares en la obtención de altas y buenas producciones de calidad en las prácticas agrícolas, el conocimiento acerca de sus funciones metabólicas en los vegetales aún permanece incompleto. Algunas investigaciones han ayudado a mejorar grandemente el entendimiento de algunos procesos en las plantas en cuanto a su consumo y transporte (Brown y Shelp, 1997; Hu y Brown, 1997; Brown et al, 2002; Takano et al, 2002, 2005a,b, 2006), formación de la pared celular (Matoh, 1997; O`Nelly et al, 2004), funciones de la membrana celular (Goldbach et al, 2001) y de defensa antioxidativa (Cakmak y Römheld, 1997). El presente trabajo tiene como finalidad dar a conocer los más recientes hallazgos en cuanto a los procesos involucrados en las diferentes funciones desempeñadas por el B en las plantas para una mejor comprensión de su comportamiento en cuanto a su manejo en los sistemas de producción agrícola.

Capacidad del boro para formar biomoléculas

El átomo de B es de los más pequeños, con sólo tres electrones de valencia, lo que le confiere una deficiencia de electrones que lo destacan, después del átomo de carbono, con una de las químicas más interesantes y diversas hasta ahora estudiadas (Greenwood y Earnshaw, 1984; Rodgers, 1995; Power y Word, 1997; WHO, 1998, Malavé Acuña, 2005). En la mayoría de los fluidos biológicos, el B existe principalmente como ácido bórico, B(OH)3 ( 96%), y una pequeña cantidad del anión borato, B(OH)4

, de acuerdo al equilibrio de disociación:

B(OH)3 + H2O B(OH)4 + H+

Debido a la tan llamada deficiencia de

electrones del B, ambas especies reaccionan rápidamente para formar complejos con una variedad de azúcares y otros compuestos que contienen grupos cis-diol, generando ésteres de boratos cíclicos estables (Figura 1, A-D), sugiriéndose que la clave de la esencialidad del B radica en la estabilización de moléculas de importancia biológica en diferentes organismos (Bolaños et al, 2004a), lo cual está aún en debate (Goldbach y Wimmer, 2007).

A

B

C

D

Figura 1. Estructuras químicas: A) ácido bórico, B) anión borato, C) complejo monoborato, D) complejo bis(diol) borato.

Sobre la base de la mayor estabilidad de los

borato di-ésteres en sistemas acuosos y de la distribución de sitios de enlace cis-diol en células, es más probable que en estas moléculas el B juegue funciones metabólicas más relevantes de lo que lo haría en moléculas mono-ésteres, cuya formación es menos favorecida debido a las condiciones químicas

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en sistemas vivientes más apropiadas para la generación de moléculas suficientemente estables como los di-ésteres (Goldbach y Wimmer, 2007). Diferentes estudios han logrado identificar algunas moléculas de importancia biológica ricas en grupos cis-diol libres ideales para la formación de boratos, cuyas estructuras están representadas en la Figura 2, A-F (Bolaños et al, 2004a).

La primera molécula enlazada por borato

identificada en el reino de las plantas es la ramnogalacturonano II (RGII), un componente péctico de la pared celular estable en condiciones fisiológicas, la cual es un dímero donde el B une dos monómeros de RGII a través de un puente borato (Fig. 2-A) para proporcionar estabilidad a la matriz de la pared celular (O`Neill et al, 2004). El boro en la pared celular La pared celular es fundamental en la determinación del crecimiento y desarrollo de la célula vegetal, que involucra una dinámica y continua modificación durante la diferenciación celular (Pérez-Almeida y Carpita, 2006). De acuerdo con Taiz y

Zeiger (1991), la pared primaria de plantas dicotiledóneas normalmente está compuesta de un 25–30% de celulosa, de un 15–25% de hemicelulosa, de un 35% de pectina y de un 5–10% de proteínas; donde las microfibrillas de celulosa se disponen formando un entramado embebido en una matriz amorfa formada por hemicelulosa, pectinas y proteínas. En esta compleja estructura, mientras las microfibrillas sirven para soportar las tensiones ejercidas sobre la célula (Niklas, 1992) y dirigir su crecimiento (Darley et al., 2001), la matriz controla la rigidez y grosor de la pared; en tanto que, la hemicelulosa sirve como puente de unión entre las microfibrillas de celulosa lo que facilita su interacción con el gel formado por las pectinas. Las proteínas presentes en la pared, ricas en prolina e hidróxiprolina, además de funcionar como un andamio donde se disponen los polisacáridos integrantes de la pared, también regulan las interacciones de las pectinas y hemicelulosa con la celulosa, debilitándolas durante el crecimiento celular (Redondo Nieto et al., 2007). La matriz péctica es una mezcla compleja de homogalacturonano (HG) y polímeros de RGI y RGII, donde el boro participa como un puente borato en la formación del dímero B-

Figura 2. Estructuras de biomoléculas enlazadas a boro: A) complejo B-ramnogalacturonano II en la pared celular de las plantas, B) molécula de señal bacterial quórum sensing autoinductor AI-2, C) complejo B-sorbitol de transporte en el floema, D) modelos hipotéticos de enlace de B con segundo mensajero GMP, E) bacteriohopanetetrol F) y fosfoinositol IP3.

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RGII componente fundamental en la arquitectura de la pared celular (Figura 3).

Hasta la fecha son muchas las evidencias que

enfatizan el rol estructural del B en la pared celular de las plantas superiores soportadas a través de diversas revisiones (Goldbach y Wimmer, 2007). Debido a que las briofitas no vasculares contienen sólo alrededor del 1% de la cantidad de RGII de las especies de plantas vasculares y que la cantidad de RGII en la pared celular se incrementó durante la evolución de las plantas vasculares (Matsunaga et al, 2004); es probable que exista una estrecha relación entre la formación del borato de RGII y la evolución de la tierra. Consecuentemente, el desarrollo de la dependencia del B durante la evolución puede también correlacionarse con el desarrollo y lignificado de las paredes secundarias. Adicionalmente, la estructura altamente concentrada del complejo B-RGII (Figura 3) y el hecho de que sus genes aparecieron durante las etapas tempranas de la evolución de las plantas terrestres, señalan a la RGII como una molécula fundamental en la estructura de la pared (Matsunaga et al, 2004).

Diversos experimentos han sido

direccionados a determinar los efectos estructurales de la pared al inducir pequeños cambios a nivel molecular dentro de la estructura del complejo B-RGII (Figura 3). Reuhs et al., (2004), observaron una reducción del crecimiento y malformación de las

plantas al reemplazar parcialmente fragmentos de L-fucosil por L-galactosil en xiloglucanos y en RGII del mutante mur1 de Arabidopsis thaliana; mientras que en otro experimento conducido por Ryden et al., (2003), se observó una reducción en la resistencia de tensión al compararla con la planta del tipo silvestre. El hecho de que las plantas pudieron ser rescatadas totalmente con más altos niveles de B en el hipocotíleo y pecíolo, demostró que la carencia de fucosa en RGII más que en xiloglucan es de importancia para el fenotipo. Estas observaciones, entre otras (Goldbach y Wimmer, 2007), resaltan la gran contribución de las pectinas como moléculas de adhesión (Lord y Mollet, 2002), cuyo rol es alterado, afectando así la estructura de la pared celular cuando no tiene lugar la dimerización de la RGII en condiciones de deficiencia de B (Fleischer et al, 1999; Lord y Mollet, 2002). Aunado a esto, Ryden et al., (2003) sugirieron que el complejo B-RGII contribuye significativamente en la expansión de la pared primaria y ensamblaje de la pared secundaria. De este modo, tanto el B como la RGII pueden también interactuar en procesos que van mas allá del eslabonamiento cruzado de la pared celular (Kohorn et al, 2006). Los resultados de Noguchi et al (2003), también concuerdan con el hecho de que el B es indispensable para mantener la integridad de la pared celular; no obstante, es un tópico que aún exige grandes esfuerzos para futuras investigaciones (Goldbach y Wimmer, 2007). El boro en la membrana

Son amplios los estudios que han demostrado la importancia del B para la completa funcionabilidad de los diferentes procesos a nivel celular en las plantas, donde participan una diversidad de enzimas y otras proteínas plasmáticas, además de los procesos de transporte a través de la membrana y de su integridad (Cakman y Römheld, 1997; Goldbach et al, 2001; Brown et al, 2002). De acuerdo con estudios realizados, se encontró que la deficiencia de B altera el potencial de la membrana (Blaser-Grill et al, 1989), reduce la actividad de la ATPasa en el bombeo de protones y consecuentemente el gradiente de protones a través de la membrana plasmática (Ferrol y Donaire, 1992; Obermeyer et al, 1996) y reduce la actividad de la Fe-reductasa (Goldbach et al, 1991; Ferrol y Donaire, 1992). De estos efectos, al menos el de la inhibición de la actividad de la oxido-reductasa enlazada a la membrana plasmática se observó repetidamente dentro de los cinco minutos de privación de B (Bar et al, 1993; Wimmer, 2000),

Figura 3. Estructura del dímero B-RGII mostrando el puente borato entre los residuos apiosil de cada monómero homogalacturonano. Adaptado de O`Neill et al (2001) y Reuhs et al (2004), (Goldbach y Wimmer, 2007).

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lo cual está en concordancia con la suposición de una interacción directa entre el B y las membranas (Goldbach y Wimmer, 2007).

Algunos autores han propuesto que la participación directa del B en el mantenimiento de la integridad de la membrana probablemente tiene lugar mediante la complejación cis-diol con glicoproteínas, las cuales son constituyentes estructurales de la membrana plasmática (Goldbach et al, 2001; Brown et al, 2002). Algunos efectos de deficiencia del elemento, que lo señalan como fundamental en la estabilización de la membrana, incluyen: alteración de permeabilidad por potasio y azúcares (Parr y Loughman, 1983; Goldbach, 1985; Cakmak et al, 1995; Wang et al, 1999), daño de la membrana peribacteroide en nódulos (Bolaños et al, 1994) o un cambio en los niveles de calcio enlazado a la membrana (Mühling et al, 1998; Wimmer y Goldbach, 1999), lo cual puede ser corregido por un suministro de calcio en cianobacterias compensando así las reacciones de deficiencia de B (Bolaños et al, 1993).

El desempeño del B y su importancia para los organismos fijadores de nitrógeno, así como su esencialidad en el establecimiento del sistema simbiótico Rhizobium-leguminosas ha sido revisado extensivamente (Bolaños et al, 2004a). El rol del B en la señalización bacterial se reveló recientemente con el descubrimiento del autoinductor AI-2 (Chen et al, 2002), una nueva molécula de señal bacterial “quórum sensing”, tanto en estructura como en función, identificada como un borato diéster furanosil (Figura 2-B). Como producto de la señalización molecular, mediada por planta-bacteria, se originan glicoconjugados en su mayoría ricos en grupos cis-diol con una subsecuente integración física y metabólica rhizobia/células hospederas que se vuelve progresivamente más intima (Kannemberg y Brewin, 1994). Una vez que el Rhizobium está dentro de la célula el B promueve a los bacteroides a fijar el nitrógeno; siendo el elemento necesario para el correcto enfoque de las glicoproteínas derivadas de un nódulo específico de la planta (Bolaños et al, 2001), que son cruciales como señales para la diferenciación de bacteroides dentro de una forma de fijación de nitrógeno (Bolaños et al, 2004b). Se ha indicado la posibilidad de que el autoinductor AI-2 (Fig. 2-B) podría servir no sólo como una señal bacterial universal para comunicación entre especies (Chen et al, 2002; Winans, 2002), sino también como un transportador de B hacia dentro y fuera de la célula

dependiendo del crecimiento o condiciones ambientales (Coulthurst et al, 2002).

Por otro lado, Verstraeten et al (2005) sugieren que a nivel celular el B interacciona con fosfolípidos cargados negativamente o con aquellos que contienen residuos de azúcares móviles, tal como el residuo apiosa donde se establece el puente borato en el dímero RGII (Fig. 2-A y 3). En este caso los autores mostraron la interacción B con la bicapa lipídica usando concentraciones tan bajas como 0,5 M de ácido bórico, determinándose así la magnitud y dirección de los efectos del elemento y su posible rol en el mantenimiento reológico de la membrana al modular la hidratación y fluidez de las bicapas lipídicas. No obstante, aún se requieren evidencias de esta función modular que podría ser distribuida por igual tanto en animales como en vegetales (Goldbach y Wimmer, 2007). El hecho de que las actividades enzimáticas relacionadas con enlaces a plasmalemas respondan marcadamente rápido (desde minutos a una hora) a los cambios en el suministro de B, señala, al menos en parte, un control post-transcripcional y post-translacional regulado por el nivel del elemento. Así mismo, otra evidencia para un control post-translacional de proteínas enlazadas a plasmolemas radica en la observación de que el transportador de B de Arabidopsis thaliana (AtBOR1-1) está regulado por el nivel de B (Takano et al, 2005a). Adicionalmente, el normal funcionamiento de la membrana también puede ser afectado por la acumulación de radicales libres oxidativos (incluyendo la especie OH) en las células, siendo ésta una de las consecuencias indirectas de deficiencia de B en las células de la raíz y de las hojas (Cakmak y Römheld, 1997) que puede ser sobrellevado, incluso en células animales, incrementando los niveles de B (Pawa y Ali, 2006). Una probable respuesta secundaria producto de los radicales OH es el cierre reversible de los canales de agua de la membrana plasmática (Henzler et al, 2004), lo cual está en línea con los hallazgos de Yu et al. (2002) en raíces de tabaco. Otros procesos implicados en la relación B-planta a nivel celular

Algunos estudios han demostrado que la deficiencia de B afecta el proceso de fotosíntesis en las plantas; sin embargo, es necesario destacar que la evidencia existente hasta ahora, en su mayoría, se obtuvo a partir de experimentos in vivo con tratamientos bastante distantes (10 días o más) en

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plantas con un deficiente suministro del micronutrimento (Kastori et al, 1995; El-Shintinawy, 1999). Los mecanismos primarios del desempeño del B en la fotosíntesis no se conocen, pero podría afectar las funciones a nivel de las membranas cloroplásticas por interrupción del transporte de electrones y del gradiente de energía a través de la membrana resultando en una fotoinhibición (Goldbach y Wimmer, 2007).

Otros estudios indican la existencia de una

estrecha relación entre el B y el Ca donde ambos co-actúan a nivel de la membrana celular por interacciones aún desconocidas (Bolaños et al, 2004a). En este aspecto, las evidencias obtenidas a partir de diferentes investigaciones señalan que esta relación es un factor determinante en la expresión genética (Redondo-Nieto, 2002; Redondo-Nieto et al, 2002), además de que la participación del Ca es importante en la estabilización de los complejos de B (Mühling et al, 1998; Kobayashi et al, 1999; Wimmer y Goldbach, 1999). Adicionalmente, el Ca reduce los efectos de la deficiencia de B en el desarrollo de los nódulos (Redondo-Nieto et al, 2003) incluso bajo estrés salino (El-Hamdaoui et al, 2003a; 2003b).

Recientemente se revisaron los efectos que la interacción entre el B y las bajas temperaturas produce en especies de clima tropical, particularmente en cuanto a las funciones de la raíz, uso del agua en el tallo y consumo y utilización del B en estos tipos de plantas (Huang et al, 2005). Es un desafío seguir más de cerca las posibles interacciones entre el suministro de B y el posterior estrés originado tanto al frío (Ye et al, 2000, 2003) como a la salinidad (Wimmer et al, 2005), cuyos efectos parecen ser aditivos (Ye et al, 2000, 2003), permaneciendo aún con dudas los procesos y reacciones involucrados en la tolerancia de las plantas a ambos estreses (Goldbach y Wimmer, 2007). Dordas y Brown (2000), demostraron que las diferentes proporciones de esteroles y ácidos grasos de cadenas más largas en la membrana plasmática de células de raíz cambia significativamente el consumo de B en mutantes de Arabidopsis thaliana y relacionaron estos cambios a diferentes coeficientes de permeabilidad para el ácido bórico a través de membranas plasmáticas que contienen diferentes grupos de lípidos y ácidos grasos. Así, el descenso del nivel de esteroles en la membrana plasmática puede incrementar su fluidez y permeabilidad al agua y a iones, lo cual está correlacionado con la tolerancia de la planta al frío (Hugly et al, 1990), siendo una respuesta común el incremento de la rigidez en la

membrana en especies susceptibles a las bajas temperaturas tales como las de café, Coffea arabica L., (Queiroz et al, 1998). Como resultado, la reducción inducida por el frío en la fluidez y permeabilidad en la membrana de células de raíz, puede también contribuir a la inhibición del consumo de B en especies susceptibles al frío (Ye et al, 2000, 2003). Adicionalmente, los requerimientos internos de B en las células de hojas también pueden sufrir cambios bajo condiciones de estrés debido a la alteración de sus niveles de antioxidante (Cakmak y Römhel, 1997). Asimismo, Huang et al. (2005) señalaron que la coincidencia de un bajo suministro de B junto con frío (u otro estrés) puede exceder la capacidad de las células para hacer frente a una excesiva producción de especies de oxígeno reactivas.

La pérdida de agua inducida por el frío es una de las más significativas consecuencias fisiológicas resultantes de una reducida conductancia hidráulica de la raíz y de una transpiración excesiva debido a un descontrol estomático en cuanto a un retardo o falla de cierre (Allen y Ort, 2001), lo que además tendría un impacto negativo en el suministro de B a los sitios de crecimiento debido a un limitado consumo y transporte del elemento desde la raíz hacia el resto de la planta. Considerando que la deficiencia de B incrementa la acumulación de radicales libres oxidativos (OH) (Cakmak y Römhel, 1997), los cuales influyen en el cierre reversible de ciertas acuaporinas (Henzler et al, 2004), se puede entonces decir que la deficiencia inducida de B, al reducir el flujo de agua a través de las acuaporinas, puede añadir un elemento más a tener en cuenta en el manejo de los sistemas agrícolas sujetos a condiciones tanto de frío como de sequía. Aspectos y perspectivas resaltantes del rol funcional del boro en las plantas

Se ha hipotetizado que el rol primario del B en todo sistema consiste en estabilizar moléculas de importancia biológica mediante la formación de puentes diésteres con grupos cis-diol independientemente de la función de cada una de ellas (Bolaños et al, 2004a). Esta capacidad particular del átomo de B radica en su química, la cual no sería posible para otros átomos tales como fósforo o azufre, que aunque puedan formar uniones a través de puentes diésteres, la estructura molecular resultante sería inestable debido a una densidad electrónica marcadamente grande propia de los átomos más pesados.

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A pesar de que hoy esta bien documentada la importancia del B como elemento de unión en la formación del dímero ramnogalacturonano II (RGII), componente estructural de la fracción péctica fundamental en el ensamblaje de la pared celular de las plantas, sus funciones en la membrana plasmática han sido postuladas sólo en base a un gran número de observaciones cuyos mecanismos aún son tema de especulación (Goldbach, 1997; Blevins y Lukaszewski, 1998; Brown et al, 2002; Bolaños et al, 2004a; Goldbach y Wimmer, 2007). Al parecer, la presencia de moléculas aceptoras específicas capaces de formar complejos con el par ácido bórico/borato, son indispensables en la existencia de cualquier rol funcional desempeñado por el B. Así, el B puede formar complejos borato con una variedad de moléculas que contengan ligandos hidroxilados tales como serina o treonina, además de fragmentos de azúcares como manosa, apiosa o galactosa entre otros (Ralston y Hunt, 2000); siendo las glicoproteínas y glicolípidos buenos candidatos para una posible función del B en las membranas. En cuanto a esto, se ha reportado un número de estructuras específicas de interés, que incluyen proteínas enlazadas o que forman parte de la membrana, que están probablemente relacionadas con procesos dependientes del B a nivel celular como crecimiento, diferenciación y percepción cuyos mecanismos aún permanecen sin aclarar (Kohorn, 2000). La mayoría de estas estructuras enlazadas a la membrana pueden contener residuos de manosa o fosfatidil-inositol, los cuales son posibles ligandos para B con una capacidad de enlace fuerte (Ralston y Hunt, 2000). De este modo, la proporción de proteínas libres y unidas a la membrana puede cambiar bajo una deficiencia de B con consecuencias que pueden incluir más bajos contenidos de proteínas ricas en hidróxiprolina en la pared celular de Phaseolus vulgaris (Bonilla et al, 1997). Existe una notable coincidencia entre muchos procesos sujetos a los arabinogalactán-proteína (AGP) y su dependencia en el suministro de B que involucran diferenciación del xilema (Stacey et al, 1995) y crecimiento del tubo de polen (Majewska-Sawka y Nothnagel, 2000). Las proteínas ancla de glicosil-fosfatidilinositol (GPI) son componentes de los transportadores de membrana con funciones específicas, ricas en esfingolípidos y colesterol e insolubles en detergentes no iónicos (Brown y London, 2000). Estos transportadores requieren del B debido a su rol específico tanto en su formación como en su estabilización mediante la posible formación de complejos bis-borato con residuos de manosa (Brown et al, 2002).

Manejo del boro en los sistemas agrícolas

Los desequilibrios originados por deficiencia y toxicidad de B son problemas existentes en muchas regiones agrícolas del mundo, siendo necesaria su identificación y corrección sólo a través de un buen conocimiento de los procesos involucrados en su absorción, movilización y distribución en la planta (Brown y Hu, 1998a).

En general, las técnicas de muestreo para diagnosticar el estatus de B en las plantas están basadas en la premisa de que el B es inmóvil, no se desplaza en el floema, como sucede en la mayoría de las especies. Sin embargo, actualmente se sabe que el B es móvil en el floema de aquellas especies que utilizan polioles (azúcares simples: manitol, sorbitol) como un metabolito fotosintético primario con alta afinidad para enlazar al B para su posterior transporte en el floema hacia zonas de acumulación activa, como los meristemas vegetativos o reproductivos (Brown et al, 1999; Brown y Hu, 1996; 1998a; Hu et al, 1997). En estas especies la toxicidad de B se presenta como muerte descendente de los brotes jóvenes, abundante secreción de resina en la axila de la hoja y presencia de lesiones corchosas de color marrón a lo largo del tallo y los pecíolos que son síntomas observables en almendra, manzana, albaricoque, cereza, melocotón, pera, níspero, olivo y ciruela (Brown y Hu, 1998a). Por el contrario, en las especies que no producen cantidades significativas de polioles, el B una vez translocado con el flujo de la transpiración hasta las hojas permanece inmóvil sin poder reentrar en el floema. En estas especies, el B se acumula en las partes terminales de las venas de las hojas describiendo un gradiente abrupto de modo que la concentración en el peciolo o nervadura central es menor que en la lámina media y ésta a su vez es menor que en los márgenes y ápices, así estas especies exhiben los síntomas clásicos de toxicidad de B presentes como quemaduras en las márgenes y puntas de las hojas en fresa, nuez, pecano y tomate (Brown y Hu, 1998a).

La diferencia de movilidad del B influye en el

diagnóstico de su estatus para corregir su deficiencia y toxicidad en las plantas, teniendo en cuenta su movilidad en el floema para la selección del tejido a muestrear. Esto es debido a que el B no se acumula en las hojas más viejas, pero si en las más jóvenes, de las especies donde es móvil; mientras que por el contrario, en las especies donde es inmóvil su acumulación es mayor en las hojas más viejas, con

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respecto a las más jóvenes, por una mayor transpiración. De igual manera, un diagnóstico de deficiencia de B en hojas con una madurez reciente o de completa expansión no es adecuado para especies donde el B es inmóvil debido a que no refleja la concentración de los sitios en crecimiento cuyo muestreo si será válido para tal diagnóstico como único enfoque válido a pesar de su naturaleza de ser un proceso difícil e inconsistente. Por el contrario, en las especies con movilidad, las hojas maduras son apropiadas para diagnosticar la deficiencia ya que su contenido si refleja el estatus de B en toda la planta incluyendo los tejidos en crecimiento (Brown y Hu, 1998a).

La fertilización de B debe ser manejada muy

cuidadosamente para no crear problemas de contaminación en el ambiente de los cultivos, teniendo en cuenta los patrones de movilidad en las plantas. De acuerdo con evidencias experimentales, el B aplicado foliarmente es retranslocado hacia los órganos en crecimiento en las especies donde es móvil, siendo ésta una práctica efectiva en cualquier momento que estén presentes hojas funcionales, para corregir su deficiencia y suministrarlo a los futuros tejidos incluyendo flores y frutos (Christensen et al, 2006; Nyomora et al, 2000; Nyomora y Brown, 1999; Brown y Hu, 1998a; 1998b). Sin embargo, en especies donde el B es inmóvil su aplicación foliar no lo transloca del sitio aplicado, no pudiéndose suplir sus requerimientos en los tejidos aún no formados. En tal sentido, la corrección de la deficiencia se logra por aplicación directa en los sitios de interés. Así, en frutales donde el B es inmóvil, pero esencial para el proceso de floración, las aplicaciones son efectivas directamente en los botones o en las flores (Brown y Hu, 1998a).

CONCLUSIONES

El gran cúmulo de evidencias existentes hasta

ahora, destacan al B como un elemento dinámico que afecta un número excepcionalmente grande de funciones biológicas involucradas en un amplio espectro de procesos englobados en las plantas, que en gran parte carecen de una clara y satisfactoria elucidación de los mecanismos involucrados para la ocurrencia de tales procesos. En tal sentido, las investigaciones futuras cuentan con muchos retos que incluyen la identificación de los componentes de relevancia y de los ligandos enlazados al B además de definir su función. Entre las herramientas promisorias para estos intentos se pueden incluir el

uso de mutantes, la disponibilidad de marcadores fluorescentes y estudios in vivo para determinar la estabilidad de los complejos de B y su dependencia con el medio. Estos son, entre otros, algunos experimentos que pueden ayudar a mejorar la comprensión en cuanto a las funciones del B en el reino vegetal. Adicionalmente, se dispone de una herramienta bastante útil basada en el uso de ácidos fenilborónicos que incluyen al ácido 3-naftil-borónico muy recientemente utilizado para prevenir la formación de puentes borato debido a que enlazan fuertemente a los cis-dioles (Bassil et al, 2004). A pesar de los grandes avances y mejoras logradas en los instrumentos analíticos durante la presente década, son necesarios mayores esfuerzos conducentes al desarrollo de nuevas metodologías con mayores capacidades de análisis de B a concentraciones fisiológicas en los tejidos de las plantas. En cuando al manejo del B en los sistemas agrícolas, es fundamental conocer la relativa movilidad del B en las especies para el muestreo de tejido cuyo análisis indicará el estatus de B en la planta y la consecuente estrategia de aplicar o no fertilización teniendo en cuenta el estrecho margen entre deficiencia y toxicidad.

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Análisis de estabilidad de la adaptabilidad de líneas de cártamo (Carthamus tinctorius L.) a condiciones

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Khoshnood ALIZADEH DIZAJ

Oilseed, Food and Feed Legumes Department. Dryland Agricultural Research Institute, PO Box 119, Maragheh, Iran. Telephone: +98 (421) 2228078. Fax: +98 (421) 2222069. E Mail: khoshnod2000@yahoo.com

Received: 12/10/2006 First reviewing ending: 04/01/2006 First review received: 04/18/2006

Second reviewing ending: 05/07/2007 Second review received: 05/19/2007 Accepted: 06/04/2007

ABSTRACT Spatial variability is inherent in all field trials. The selection efficiency of the most desirable safflower genotypes can be improved by identifying the underlying spatial patterns in field trials and by incorporating these into the statistical analysis. The main objective of this study was to evaluate the grain yield stability of 25 safflower lines after adjustment for spatial variability across a series of simple lattice designed trials at five research stations over a three years period. There was spatial variability in 50% of the trials. For most of the environments tested in this study, the use of complete blocks to account for variability was more efficient than incomplete blocks. Three types of spatial analysis were effective in accounting for variability: 1) randomized complete block design with first order auto-correlated errors along rows, 2) lattice design with correlated errors along rows as well as columns and 3) randomized complete block design with first order auto-correlated errors in plots along rows and along columns. Two genotypes (287 and 79-299) had the best stability, using the environmental coefficient of variation. However, these were also amongst those with the lowest yields. Yet, when the regression coefficient (b) on the basis of best linear unbiased estimates of grain yield was used, genotypes 367 and PI250596 were the most stable. It is recommended that first a best model be identified to describe the spatial variation in data, followed by evaluation of the genotypes based on that model. Key words: Carthamus tinctorius, genotype x environment interaction, spatial analysis.

RESUMEN La variabilidad espacial es inherente en todos los ensayos de campo. La eficiencia de la selección de los genotipos más deseables del cártamo puede mejorarse identificando los patrones espaciales subyacentes en los ensayos de campo e incorporando éstos en el análisis estadístico. El objetivo principal de este estudio fue evaluar la estabilidad del rendimiento de semillas de 25 líneas de cártamo después del ajuste de la variabilidad espacial a través de una serie de ensayos diseñados en un láttice simple en cinco estaciones de investigación en un período de tres años. Hubo una variabilidad espacial en el 50% de los ensayos. Para la mayoría de los ambientes evaluados en este estudio, el uso de bloques completos para explicar la variabilidad fue más eficiente que los bloques incompletos. Tres tipos de análisis espacial fueron efectivos para explicar la variabilidad: 1) diseño de bloques completos al azar con errores de primer orden autocorrelacionados a lo largo de las hileras, 2) diseño de láttice con errores correlacionados a lo largo de las hileras así como de las columnas y 3) diseños de bloques completos al azar con errores de primer orden autocorrelacionados a lo largo de las hileras y de las columnas. Dos genotipos (287 y 79-299) tuvieron la mejor estabilidad, usando el coeficiente de variación ambiental. Sin embargo, éstos estuvieron también entre aquellos con los rendimientos más bajos. Aún, cuando se usó el coeficiente de regresión (b) basado en las mejores estimaciones lineales no sesgadas del rendimiento de semillas, los genotipos 367 y PI250596 fueron los más estables. Se recomienda que primero se identifique el mejor modelo para describir la variación espacial en los datos, seguido por la evaluación de los genotipos basada en ese modelo. Palabras clave: Carthamus tinctorius, interacción genotipo x ambiente, análisis espacial.

INTRODUCTION

Development of oilseed crops has gained a high priority in Iranian agriculture in recent years. Drylands occupy over 6.2 million hectares of arable

lands across the country. Preliminary trials have indicated that safflower (Carthamus tinctorius) is the oilseed crop best adapted to the low rainfall and stress conditions of Iranian dryland (Rashid et al., 2002). In the regional crop variety testing trials, more than 150

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domestic and exotic lines of safflower have been evaluated over eight years for grain yield in the Dryland Agricultural Research Institute (DARI), Maragheh, Northwest Iran (Alizadeh, 2003). The relative performance of lines varies with environment, and this genotypeenvironment (GxE) interaction hampers selection of lines for cultivation over a wide region. In addition, field trials are often conducted in fields that are quite heterogeneous due to biotic and abiotic factors, including topography and soil fertility. The fact that crop response varies within a field, due to underlying crop growth processes and their responses to concomitant soil process variables in space (Nielsen et al., 1994) and time (Stafford, 1999), is a dilemma to soil and crop scientists (Cassel et al., 2000). Although experimental designs usually account for a large section of heterogeneity in the field, a considerable amount of variation within the blocks may remain unaccounted for by traditional methods of analysis, especially as trial size increases as more genotypes are tested.

Modern methods of analysis can further help

to reduce this unaccounted component of variability (Singh, 2002). The best method should have the ability to explain data according to a standard statistical criterion. Spatial variability arises from both variation in soil properties and distribution (i.e. natural variation) and experimental procedure (i.e. extraneous variation) such as effects of serpentine harvesting of plots and variation due to unequal plot lengths arising from inaccurate trimming (Gilmour et al., 1997). An effective evaluation of cultivars can be made by identifying and understanding both the underlying spatial pattern of experimental material and incorporating these patterns into the statistical analysis. Spatial analyses have been reported for cereals (Cullis and Gleeson, 1991; Grondona et al., 1996; Gilmour et al., 1997; Wilkinson et al., 1983) and pasture (Sarker et al., 2001).

Various statistical models have been presented in the literature to study GxE interactions (Becker, 1981; Eberhart and Russell, 1966; Finlay and Wilkinson, 1963; Kempton, 1984; Lin et al., 1986; Plaisted and Peterson, 1959; Perkins and Jinks, 1968). The multitude of concepts and measures of stability has been developed based on the variety of different outlooks of experimenters and the uniqueness of their specific problems. For example, Smith et al. (2001) used multiplicative mixed models and adjustments for spatial field trends, while Feyerherm et al., (2004) constructed statistical

method for producing probabilistic inferences of future yielding ability from a sample of cultivar performance trials. However, the author is unaware of any reports on the use of spatially-adjusted means for stability analysis in any crop system.

The analyses detailed in this study were

designed to (i) evaluate the spatial variability in safflower field trials, (ii) study the adaptation of these lines using some stability parameters on mean grain yields of safflower after adjusting for spatial variability and (iii) suggest selections made using this approach amongst 25 varieties from 13 field test environments.

MATERIALS AND METHODS

Twenty-five safflower pure lines (Table 1), developed at the Dryland Agricultural Research Institute, were evaluated over a three year period (2000 to 2003) across five Research Stations in Iran and there were 13 growing environments in total, because on two sites (Kurdistan and Maragheh) investigations were performed for two years (Table 2). The individual trials were conducted using a square lattice design with 2 replications. The experiments were planted in the late autumn of each year just before the first frost in each region. Each genotype was sown in plots (9 m2) of 6 rows, 5-m long, with spacing of 30-cm between rows. Each plot was harvested leaving 30 cm on both ends of the rows in order to exclude border effects.

Eighteen models covering a range of spatial

patterns were generated for analyzing the grain yield from each trial (Singh, 2002). The components of spatial patterns comprised factorial combinations of block structures, trends and structures for plot errors (Table 3).

Genotype effects were assumed to be fixed

parameters, while replication effects and block effects within replications were assumed to be random variables. Parameters were estimated using the residual maximum likelihood (REML) method in Genstat 5 Release 4.1 (1997). The REML directive produced a statistic, called the deviance (Dev), which facilitated the computation of the Akaike (1974) criterion (AIC). The deviance is minus twice the REML log-likelihood ignoring a constant depending on the fixed terms. Since the maximum log-likelihood value is expected to increase with the number of parameters, this criterion decreases this value by

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introducing a penalty in terms of the number of unknown parameters of the variance-covariance of the error components. Thus the AIC is based on a penalized log-likelihood, where the penalty increases with the number of variance-covariance parameters in the fitted spatial structure. A comparison of models with the same set of fixed effects was carried out using the AIC. When expressed in terms of the deviance values, this can be defined as: AICD= Dev + 2N, where N is the number of linear and non-linear variance components of the models.

The model with the lowest AICD value was

deemed to be the best, due to goodness of fit of that model over others (Singh, 2002). The significance of the fixed linear trend was tested using the Wald statistic (Genstat 5 committee, 1997). This is computed as the ratio of the squared estimate of the linear trend to its estimated variance and follows a chi-square distribution in the absence of a trend. If the trend is statistically significant at P ≤ 0.05, then the best model is chosen from models including a linear trend factor. For each trial, the best model was used to compute the efficiency of the method of analysis This was assessed by comparing the average variance of pair-wise genotype comparisons with that of a randomized complete block design with independent errors (i.e. no spatial errors) as following:

100

model selected under the varieties theof contrasts pairwise of varianceAverage

model RCB under the varieties theof contrasts pairwise of varianceAverage

E

Table 1. Origin of the 25 genotypes of safflower (Carthamus tinctorius L.).

No. Genotype Origin

1 287 Iran 2 79-299 Iran 3 301 Iran 4 336 USA 5 338 Syria 6 342 USA 7 348 USA 8 350 Canada 9 356 Cyprus

10 361 Pakistan 11 367 Kenya 12 368 Spain 13 372 Pakistan 14 375 Pakistan 15 376 Pakistan 16 405 Syria 17 406 Turkey 18 411 Iran 19 412 Iran 20 415 Iran 21 Cyprus Cyprus 22 Zarghan Iran 23 PI250596 USA 24 PI250537 Canada 25 PI258417 Iran

Table 2. Location, elevation and meteorological data for the five research sites in Iran.

Site Env. Location Elevation (m)

Year Prec. (mm)

Mean Abs. Max. T (C)

Mean Abs. Min. T (C)

No. of days below 0C

Shirvan 1

57 55 N, 37 23 E

1086 2000-2001 186 17 3.2 89

2 2001-2002 329 20 1.2 65 3 2002-2003 302 10.5 1.5 98

Kurdistan 4 47 0 N,

35 20 E 1500

2001-2002 350 17 0.8 104 5 2002-2003 382 8 0 119

Kermanshah 6

34 20 N, 47 20 E

1351 2000-2001 432 18 3.55 79

7 2001-2002 413 21 2 76 8 2002-2003 424 14 1.5 76

Ilam 9

46 25 N, 33 38 E

1363 2000-2001 413 22 4 11

10 2001-2002 627 23 5 13 11 2002-2003 474 24 5.3 15

Maragheh 12 37 15 N,

46 20 E 1720

2001-2002 381 18 1 114 13 2002-2003 367 8.5 0 134

Env.: Growing environment; Prec.: Precipitation; Mean Abs. Max. T: Mean absolute maximum temperature; Mean Abs.Min. T: Mean absolute minimum temperature

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The best model was identified as describing

the spatial variation in the data. Finally, evaluations of the genotypes were made using a combination of the spatially adjusted best model and the stability analysis from the best linear unbiased estimates (BLUEs). The stability indices suggested by Francis and Kannenberg (1978) (CV) and Finlay and Wilkinson (1963) (b) were calculated as following using MS Excel.

i.Y

1qi.)Y(YijCV

2q

1iΣ

2q

1j

q

1j

.)Y.Y.j(

.)Y.Y.ji.)(Y(Yijb

Σ

Σ

Where, Yij denotes the mean value of i-th

genotype in the j-th environment.

RESULTS

Spatial analysis of the data revealed no evidence for the existence of fixed errors in these trials since the Wald statistics were not significant across all environments (environment 1 in Table 4). Hence, the best models were selected amongst the first 6 out of 18 models, which did not contain the fixed errors with regard to the AICD statistic. Various statistics for environment 1 are shown in Table 4 in order to illustrate the process by which the best model was selected. Among the six selected models, the best model for environment 1 was RcArAr which has the lowest AICD (Table 4). A summary of the best models along with their efficiency over the randomized complete block design for all environments are listed in Table 5. In the environments numbered 1, 2, 5, 6, 9 and 11, plot errors were found to be correlated either along rows or along both rows and columns. Incomplete blocks (lattice design) were less effective than complete blocks in all trials, except for environment 6 (Table 5). In most trials, the randomized complete block design was identified as optimal (Table 5).

Table 3. List and abbreviations of models used to describe spatial variability in randomized complete block design (Rc) or lattice design (Lt).

Error/ Trends Abbreviation

Independent plot errors Rc (or Lt) First order auto-regressive errors along rows

Rc (or Lt)Ar

First order auto-regressive error along rows and along columns

Rc (or Lt)ArAr

Fixed linear trend along rows Rc (or Lt)L Fixed linear trend along rows and first order auto-regressive errors along rows

Rc (or Lt)LAr

Fixed linear trend along rows and first order auto-regressive error along rows and along columns

Rc (or Lt)LArAr

Random cubic spline in column number (including linear trend)

Rc (or Lt)Cs

Random cubic spline in column number and first order auto-regressive errors along rows

Rc (or Lt)CsAr

Random cubic spline in column number and first order auto-regressive error along rows and along columns

Rc (or Lt)CsArAr

Table 4. Information based on the Akaike criterion expressed in terms of deviance values (AICD) to select the best model for safflower trial in environment 1.

Model q Df AICD Walda Rc 2 23 270.06 - RcAr 3 22 268.38 - RcArAr 4 21 264.71 - Lt 3 22 268.30 - LtAr 4 21 268.20 - LtArAr 5 20 267.54 - RcL 2 22 265.21 0.01 RcLAr 3 21 263.26 0.14 RcLArAr 4 20 259.48 0.01 LtL 3 21 263.37 0.08 LtLAr 4 20 262.97 0.31 LtLArAr 5 19 262.05 0.90 RcCs 3 21 265.21 0.00 RcCsAr 4 20 263.26 0.14 RcCsArAr 5 19 259.48 0.01 LtCs 4 20 263.37 0.08 LtCsAr 5 19 262.94 0.31 LtCsArAr 6 18 262.46 0.92 Abbreviations used for spatial models are defined in Table 3. q: number of variance components in the model. Df: residual degrees of freedom. aWald statistics for testing for a linear trend along rows.

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Unadjusted means along with average best

linear unbiased estimates of grain yield over the environments and some stability parameters including coefficient of variation (CV), regression coefficient (b) and coefficients of determination (r2) are presented in Table 6. The unadjusted mean genotype grain yield over all environments ranged from 851 kg/ha to 1271 kg/ha, whereas the observed range for adjusted means was 920-1411 kg/ha and 12 lines had mean grain yield above the grand mean (1137 kg/ha). To demonstrate interrelationship of the stability statistics estimated, correlation coefficient between genotype ranks obtained from used stability indices and mean grain yield were calculated (Table 7). A significant positive rank correlation was obtained between genotype means, b and r2.

DISCUSSION

In all but one of the trials, the use of complete

blocks to account for variability had higher efficiency than incomplete blocks (Table 5). Irrespective of the specific form of the model, and acknowledging that the spatial variability of each field is unique (Gilmour et al., 1997), because of relatively high numbers of genotypes, lattice design was expected to be more efficient. However, the models based on complete blocks and first order auto-regressive errors were frequently found to give an improvement in our field trials during these years.

Table 5. Best models, efficiency over randomized complete block design in thirteen safflower trials in dryland condition.

Environment No. Best model Efficiency (%)

1 RcArAr 177 2 RcAr 127 3 Rc 100 4 Rc 100 5 RcArAr 148 6 LtArAr 451 7 Rc 100 8 Rc 100 9 RcArAr 82 10 Rc 100 11 RcAr 98 12 Rc 100 13 Rc 100

Environments are defined in Table 2. Abbreviations used for spatial models are defined in Table 3.

Table 6. Average safflower grain yield (kg/ha) in all environments (Mean) along with mean best linear unbiased estimates (BLUE) and estimates of common stability indices.

Genotypes

No. Unadjusted

Mean BLUE CV b r2

1 907 923 0.77 0.60** 0.902 958 1028 0.88 0.80** 0.993 1120 1204 1.13 1.19* 0.954 1114 1217 1.17 1.21 0.915 1116 1191 1.03 1.04 0.906 1271 1411 1.16 1.42** 0.947 939 1013 0.95 0.78 0.818 957 1043 0.88 0.78* 0.909 912 1015 0.99 0.85 0.8910 936 1037 0.88 0.79** 0.9411 1141 1219 0.94 1.01 0.9612 1116 1213 1.14 1.22** 0.9813 1073 1211 1.26 1.26 0.8614 905 977 0.92 0.75* 0.8715 1028 1107 0.96 0.93 0.9716 1163 1245 1.09 1.21** 0.9817 1025 1114 1.17 1.15* 0.9818 945 1040 1.00 0.90 0.9519 851 920 0.93 0.74** 0.9320 1002 1109 1.07 0.97 0.8421 1212 1326 0.95 1.10 0.9522 1197 1311 1.09 1.27** 0.9923 1097 1218 0.99 1.07 0.9824 982 1053 0.98 0.86 0.8825 1190 1288 1.01 1.13 0.94

LSD 5% 112 123 Genotypes are defined in Table 1. CV: Coefficient of variation b: linear response to changes in environments r2: Coefficient of determination. * Significantly different from 1.0 at the P ≤ 0.05. ** Significantly different from 1.0 at the P ≤ 0.01. LSD: Least Significant Difference

Table 7. Correlation between genotype ranks on the basis of mean grain yield (Mean) and stability indices.

Mean CV b

CV 0.60 ** b 0.88 ** 0.88 ** r2 0.44 * 0.13 0.41 *

CV: Coefficient of variation. b: linear response to changes in environments. r2: Coefficient of determination. * and ** Significant at P ≤ 0.05 and P ≤ 0.01, respectively.

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There was no evidence of fixed linear trend along rows or random cubic splines in columns. It may be concluded that natural variation, which may result in ‘linear trend’ according to Gilmour et al. (1997), could be well described by blocking in our experiments. Meanwhile, if a larger number of trials were examined, the situation may change and other patterns of spatial variability might become evident. Sarker et al. (2001) reported all spatial variability models in 53 lentil trials. Since the selected models accounted most effectively for spatial variability, they would therefore enhance the breeding efficiency in the selection of the desired genotypes.

Wide adaptation is important for safflower in dryland conditions, because of the wide range of environments encountered. Environmental coefficient of variation (CV), as Type 1 stability index (Lin et al., 1986), may be considered relevant for this purpose. A highly significant positive rank correlation was obtained between CV and mean grain yield indicating that lower CVs were accompanied by lower grain yields (Table 7). This was expected according to Becker (1981). Although wide adaptation may be desirable, it is difficult to achieve in practice (Becker, 1981). In terms of CV, genotypes 287 and 79-299 were amongst those with the highest stability (lowest CV), but they were amongst those which produced the lowest yields (Table 6). On the other hand, Lin et al. (1986) noted that when variability in response can be satisfactorily expressed by a regression model, the regression coefficient (b) can serve as a stability parameter and could be preferred to other parameters. The values of the coefficients of determination (r2) from individual linear regression analysis ranged from 0.81 to 0.99 (Table 6). Hence the regressions accounted for quite a large amount of the variation across environments. However, it should be denoted that the regression is partly auto correlated and the slope is very much determined by the yield in the high yielding environments.

Furthermore, the regression coefficient

provides information on the shape of response along with its variation. Linear responses to changes in environments (b) ranged from 0.6 to 1.42 (Table 6). The large variation in regression coefficients indicates that some of the 25 entries responded differently to varying environmental conditions. Seven genotypes showed average stability (i.e. regression coefficients did not differ significantly from 1.0) with the grain yield above the grand mean, indicating that they have general adaptability (Table 6). Amongst these seven

entries, genotypes 367 and PI250596 had some of the lowest CV values (Table 6) which were selected for use in on-farm trials for demonstration.

CONCLUSIONS AND RECOMMENDATIONS

Two genotypes (287 and 79-299) had the best stability with rather low grain yield which may be suitable for marginal lands. When the regression coefficient (b) on the basis of best linear unbiased estimates of grain yield was used, genotypes 367 and PI250596 were the most stable lines for dryland conditions. Regarding efficiencies of best models over the randomized complete block design and since the criterion used was based on maximum information in the data and a penalty function, the inferences drawn from the best model could give most realistic assessment of the stability of genotypes. Hence, it is recommended that to evaluate safflower genotypes first a best model be identified to describe the spatial variation in the data, and then the evaluation of the genotypes should be made using it.

ACKNOWLEDGMENT

I would like to thank M. Singh from the International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA) for his kind advice and help in statistical analysis. The collaborations of M. Eskandari, H. Hatamzadeh, A. Shariati and M. P. Siahbidi at different Research Stations of Iran are greatly acknowledged.

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Evaluación y estudios de heredabilidad de algunos cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) del sudoeste de

Nigeria

Sikirat Remi AKANDE and Morufat Oloruntoyin BALOGUN

Institute of Agricultural Research and Training Obafemi Awolowo University, Moor Plantation, P.M.B. 5029, Ibadan, Nigeria. E-mail: remiajibade2002@yahoo.com Corresponding author

Received: 08/15/2007 First reviewing ending: 10/26/2007

First review received: 11/30/2007 Accepted: 12/14/2007

ABSTRACT Seven local Lima bean cultivars were evaluated at Ile-Ife in the humid rainforest environment of south western Nigeria for two years. A randomized complete block design with three replications was used each year. Data were subjected to analysis of variance, Pearson correlation and stepwise multiple regression analyses. Heritability estimates of 10 agronomic characters evaluated were also determined. Significant year and cultivar effects were observed for most of the characters. Seed yield ha-1 varied from 289.14 to 1358.74 kg. Only two cultivars had seed yield above 1000 kg ha-1, others yielded poorly. Seed yield had positive and significant correlation with branching height, number of seeds per pod, 100- seed weight and inter-nodal length. Results of stepwise multiple regression analysis showed that pod weight per plant, 100-seed weight and pod length were the main seed yield components in Lima bean and together they accounted for 98% of the variability. One hundred seed weight also had the highest broad sense heritability estimate of 98%. Characters such as pod length, mid leaflet surface area, pod weight per plant and inter-nodal length were moderately heritable. The implications of these findings in lima bean improvement were discussed. Key words: Lima beans, evaluation, correlation, heritability estimates, seed yield.

RESUMEN

Se evaluaron siete cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) en ambiente de selva lluviosa húmeda del sudoeste de Nigeria durante dos años. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones en cada año. Los datos evaluados se analizaron mediante el análisis de varianza y los análisis de correlación de Pearson y de regresión múltiple paso a paso. También se determinaron las estimaciones de heredabilidad de 10 caracteres agronómicos. Se observaron efectos significativos para la interacción años x cultivar para la mayoría de los caracteres. El rendimiento de semilla/ha varió de 289,14 a 1358,74 kg. Solamente dos cultivares tuvieron rendimientos de semilla superiores a 1000 kg/ha, otros tuvieron bajos rendimientos. El rendimiento de semillas tuvo una correlación positiva y significativa con la altura de ramificación, número de semillas por vaina, peso de 100 semillas y la longitud inter-nodal. Los resultados del análisis de regresión múltiple paso a paso mostraron que el peso de vainas por planta, peso de 100 semillas y la longitud de la vaina fueron los factores más determinantes del rendimiento de semillas en P. lunatus y juntos explicaron el 98% de la variabilidad. Los caracteres tales como longitud de la vaina, área foliar media, peso de vainas por planta y longitud inter-nodal fueron moderadamente heredables. Se discuten las implicaciones de estos resultados en el mejoramiento de P. lunatus. Palabras claves: Phaseolus lunatus, rendimiento de semilla, caracteres agronómicos, correlación, heredabilidad

INTRODUCTION Lima bean (Phaseolus lunatus L.) originated

in tropical America. Details of the origin and distributions of this crop have been described by various authors (Kay, 1979; Rachie et al., 1980; Lyman et al., 1985; Smart 1990). Following

introduction to the various ecological zones, Lima bean underwent considerable adaptation and hybridization to produce the various local strains that exist in the different regions of America, Europe, Asia and Africa (Esquivel et al., 1990; Nwokolo, 1996). The USA is the world largest producer of lima beans followed by Malagasy and Peru.

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In Nigeria, Lima bean is cultivated mainly for the dry seeds. Like other grain legumes, it is an important source of vegetable protein and it also improves soil fertility. It is well adapted to the humid rainforest environment of southern Nigeria. Despite the great potential of this crop, it is highly under-utilized in the country and it has not received much attention in term of crop improvement and so local cultivars are still being grown by the farmers. Lima bean has not received the benefit of intensive research programme as devoted to cowpea and soybean (Lyman et al., 1985). It is cultivated in only about 4% land area devoted to grain legumes production in south west Nigeria with no improved technology targeted towards the production of the crop and so yield is low. It is usually intercropped with cassava, maize, yam, cocoyam and pepper. It is mainly produced for consumption as only about 35% of the grain produced is sold (Saka et al., 2004). There is therefore, urgent need for the improvement of this crop.

For the improvement of any crop, knowledge

of the relations among various characters with seed yield is essential in order to find appropriate selection criteria. Also type of selection to be done and progress from selection for a particular character depends in part on the magnitude of heritability estimate. This is because the expected response under selection is a function of heritability, variation and selection intensity. Quite often characters are correlated and selection for one character may lead to negative or positive response in the other character. This response can be predicted if the correlation and the heritability of the characters are known (Morakinyo, 1996). The objectives of this work therefore, were to evaluate the performance of seven local lima bean cultivars from south-west Nigeria and to study the correlation coefficients among 10 agronomic characters of the crop and their heritability as an aid to improving the crop.

MATERIALS AND METHODS

Seven local Lima bean cultivars were evaluated for seed yield and nine other agronomic characters at Ile-Ife, Nigeria for two years (2005 and 2006). Ile-Ife lies within the humid rainforest zone of south west Nigeria (7◦ 22′ N, 3◦ 33′ E, 286 m above sea level), with mean annual rainfall of 1200 mm. Total annual rainfall in 2005 and 2006 at this site are 1190.7 mm and 1276.2 mm respectively.

The seeds were sown in June of each year under rain fed conditions. The source of the seven Lima bean local cultivars evaluated are presented in Table 1. A randomized complete block design with three replications was used each year. A plot was made up of five rows, 4 m long at spacing of 60 x 40 cm. Two seeds were planted per hole and thinned to one three weeks after seedling emergence. The plants were staked. Manual weeding was done as at when due, no herbicide was applied. Karate (Lambda- cyhalothrin) brand of insecticide was applied at the rate of 2ml/litre three times, once at 50% flowering and twice at podding to control insect attack.

To reduce border effects, data were recorded

only from the three central rows of the five row plots. At maturity, measurement for each trait was carried out on five plants per plot and the mean value used for the analysis. Data collected were: number of days to 50% flowering, mid leaflet surface area (the middle leaflet of the trifoliate leaf), number of main branches per plant at the first effective branch, branching height (length of stem from the ground level to the base of effective branch). Inter-nodal length (distance between the third and the fourth nodes), pod weight per plant, pod length, number of seeds per pod and 100-seed weight. Harvesting of the pods was carried out in December of each of the two years. All pods of the middle two rows of each plot were harvested together, dried and threshed to determine seed yield per plot from which seed yield per hectare was estimated. The data were subjected to analysis of variance, and means were separated using Duncan Multiple Range test. Pearson correlation and stepwise multiple regression analyses were also carried out to determine the main yield components for Lima bean. Broad sense heritability estimates were calculated

Table 1. Source of the seven lima bean (Phaseolus lunatus L.) cultivars evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.

Cultivars Seed colour Source (State) NSWP83 Grey Ondo NSWP9 Brown Ekiti NSWP52 White Ekiti NSWP51 Speckled brown Oyo NSWP89 Brown Ondo NSWP46 Brown Oyo NSWP53 Brown Ekiti

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using the variance components derived from the analysis of variance.

RESULTS AND DISCUSSION

The average values of the vegetative and reproductive characters of the lima bean cultivars in 2005 and 2006 are shown in Tables 2 and 3. The cultivars varied significantly for all the characters except for the number of main branches. Cultivar means across years show that branching height varied between 7 and 12 cm, NSWP53 had the highest value while NSWP89 and NSWP46 had the least values. Cultivar NSWP53 had the highest inter-nodal length of 10.15 cm and this was about double the values recorded in cultivars NSWP52 and NSWP46 for which the lowest values were recorded. Mid leaflet surface area also varied between 53 and 72 cm² with NSWP46 having the largest value while NSWP52, NSWP83 and NSWP51 had the lowest values.

Number of days to 50% flowering ranged

from 81.67 to 88.50 with NSWPP9 and NSWP46 being earliest and latest to flower respectively. Pod length ranged from 4.5 cm in cultivar NSWP9 to 10.5

cm in NSWP53. Other cultivars were intermediate between the two. Cultivar NSWP83 had the highest number of seeds per pod (3.84) almost twice that recorded in NSWP9 which had the lowest value. All other cultivars were however not significantly different for this trait. High variation among the cultivars was observed for 100 seed weight with cultivar NSWP53 having the highest value of 69.31 g which was more than thrice the value recorded for NSWP9 (21.79 g). Pod weight per plant varied from 16.86 g in NSWP51 to 62.78 g in NSWP53. All the cultivars differed significantly for this trait except NSWP52 and NSWP89. The greatest variation was observed in seed yield which ranged from 289.14 in NSWP51 to 1358.74 kg ha-1 in NSWP53. Each cultivar significantly differed from every other cultivar.

The cultivar NSWP53 had the highest grain yield and high values for other characters except mid leaflet surface area. Hence, this cultivar would be incorporated into breeding project for further improvement. Apart from the two cultivars (NSPW83 and NSPW53) which had grain yields of above 1000 kg ha-1, other cultivars were very low yielding for

Table 2. Average values of vegetative characters of seven Lima bean (Phaseolus lunatus L.) local cultivars evaluated at

Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.

Cultivars † Years

NSWP83 NSWP9 NSWP52 NSWP51 NSWP89 NSWP46 NSWP53 YM

Branches per plant 2005 4.00 4.00 4.00 4.00 4.67 5.00 3.00 4.09a 2006 3.00 3.00 3.00 2.33 3.00 3.00 3.00 2.91b CM 3.50 3.50 3.50 3.17 3.84 4.00 3.00

Branching height (cm) 2005 9.00bc 9.00bc 10.33b 13.00a 8.00c 8.50bc 13.00a 10.12a 2006 8.00b 8.00b 8.00b 7.00bc 6.00c 6.50c 11.00a 7.79b CM 8.50cd 8.50cd 9.17bc 10.00b 7.00e 7.50de 12.00a

Inter nodal length (cm) 2005 7.33bc 7.33bc 6.33bc 9.00a 8.67ab 4.00d 10.83a 7.64 2006 6.17bc 8.50ab 5.00c 8.00ab 7.33abc 5.17c 9.47a 7.09 CM 6.75cd 7.92bc 5.67de 8.50ab 8.00ab 4.59e 10.15a

Mid leaflet surface area (cm2) 2005 55.00d 69.00b 56.00cd 59.00cd 70.00b 83.00a 64.00c 65.14 2006 53.00c 62.00b 50.00c 50.00c 66.00a 62.00b 53.00c 56.57 CM 54.00e 65.50c 53.00e 54.50e 68.00b 72.00a 58.50b † Cultivar means (CM) on the same row followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level

according to Duncan Multiple Range test. For each trait, year means (YM) followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level according to Duncan Multiple Range test.

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profitable farming. Rachie et al., (1980) reported that Lima bean could produce dry seed yield in excess of 2000 kg ha-1, but it was yet to realize its potential in the tropics. In a socio-economic survey of production systems of some under-utilized grain legumes including Lima bean in south-west Nigeria, low grain yields were recorded by the farmers despite reported low incidence of diseases and insect pests. Some of the reasons adduced for the low yield include lack of improved varieties, lack of agronomic practices targeted towards the production of the crop, high cost of labour and low market demand (Saka et al., 2004). Lima bean, like other grain legumes is rich in protein, carbohydrate and some minerals, although it also contains some anti-nutritional factors (Apata and Ologhobo, 1994; Fasoyiro et al., 2006). There is

therefore a need for the improvement of this crop so as to encourage its cultivation by farmers.

Significant year effect was observed for all

the characters evaluated except for number of seeds per pod. The results indicate that changes in environmental conditions between the two years influenced the performance of the cultivars (Tables 2 and 3). The cultivars flowered earlier in 2006 with an average value of 83.91 compared with 85.71 recorded in 2005. Higher values were also recorded for all other characters when evaluated in 2005 (Tables 2 and 3). For example average grain yield in 2005 was 750.51 kg ha-1 as against 573.34 kg ha-1 in 2006. The environmental conditions of 2005 were probably more favourable for Lima bean production. Total rainfall received in 2005 was 1190.7 mm which was

Table 3. Average values of the reproductive characters of seven Lima bean (Phaseolus lunatus L.) local cultivars evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.

Cultivars †

Years NSWP83 NSWP9 NSWP52 NSWP51 NSWP89 NSWP46 NSWP53 YM Days to 50% flowering

2005 85.00b 83.33b 84.00b 83.00b 90.00a 89.67b 85.00b 85.71a 2006 82.67b 80.00c 83.33b 82.00b 86.00a 87.33a 86.00a 83.91b CM 83.84bc 81.67d 83.67bc 82.50cd 88.00a 88.50a 85.50b

Pod length (cm) 2005 6.50bc 5.00c 7.00b 6.00bc 7.00b 7.00b 11.00a 7.07a 2006 6.00b 4.00c 6.00b 5.50bc 5.00bc 6.20b 10.00a 6.10b CM 6.25b 4.50c 6.50b 5.75b 6.00b 6.60b 10.50a

Seeds per pod 2005 4.00a 2.00b 3.00ab 3.00ab 3.00ab 4.00a 3.00ab 3.14a 2006 3.67a 2.00c 2.00c 2.00c 3.00b 2.67b 3.00b 2.62b CM 3.84a 2.00c 2.50bc 2.50bc 3.00ab 3.34ab 3.00ab

100 seed weight (g) 2005 28.52c 22.21d 31.46b 28.62c 31.69b 28.66c 71.21a 34.62 2006 25.37d 21.37e 29.90b 26.81cd 30.83b 27.70c 67.40a 32.75 CM 26.95d 21.79e 30.68b 27.72cd 31.26b 28.18d 69.31a

Pod weight (g) 2005 55.77b 23.03e 38.18d 18.06f 43.45c 20.91ef 83.19a 40.08a 2006 61.34a 19.47d 31.92c 15.66e 21.16d 19.55d 42.36b 30.21b CM 58.56b 21.25d 35.05c 16.86e 32.31c 20.23d 62.78a

Seed yield (Kg ha-1) 2005 1112.5b 446.47e 625.80d 302.53g 750.70c 361.50f 1654.09a 750.51a 2006 1059.04b 337.58f 554.33c 275.75g 375.51d 347.78e 1063.39a 573.34bCM 1085.77b 392.03e 590.07c 289.14g 563.11d 354.64f 1358.74a † Cultivar means (CM) on the same row followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level

according to Duncan Multiple Range test. For each trait, year means (YM) followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level according to Duncan Multiple Range test.

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less than what was experienced in 2006 (1276.2 mm). The reduced rainfall received in 2005 could result in less incidence of diseases. The effect of year x cultivar interaction was significant on four characters, branching height, mid leaflet surface area, pod weight per plant and seed yield ha-1. In 2005, NSWP51 had one of the highest value (13.0 cm) for branching height while in 2006, it was rated among the shortest with a value of 7.0 cm. Cultivar NSWP46 had the largest mid leaflet surface area of 83.0 cm2 while NSWP83 had the lowest value in 2005. In 2006 however, NSWP89 had the largest mid leaf surface area of 66.0 cm2 while NSWP52 had the lowest value of 50.0 cm. In 2005, Cultivar NSWP53 had the highest pod weight of 83.19 g per plant but in 2006 NSWP83 had the highest value of 61.34 g. Also in both years, NSWP53 and NSWP83 had the best seed yields with NSWP51 having the least, however, in 2005, NSWP89 was rated third in seed yield while in 2006 it was ranked fourth using Duncan multiple range test (Tables 2 and 3).

The correlation coefficients of the ten

characters of Lima bean evaluated are shown in Table 4. Number of days to 50% flowering was significantly correlated with number of main branches per plant,

mid leaflet surface area, pod length and number of seeds per pod. The results indicate that the longer the number of days to flowering the higher the values of the latter mentioned characters. Although number of days to 50% flowering had positive correlation with seed yield, it was not significant. Ariyo (1995) reported positive significant genotypic correlation between soybean seed yield and days to maturity, but the phenotypic correlation was not significant. The vegetative characters such as number of branches per plant, branching height and mid leaflet surface area were significantly correlated with one another. Inter nodal length was however only significantly correlated with branching height. Branching height was significantly correlated with pod length. Branching height and inter nodal length had positive and significant correlation with 100 seed weight and pod weight per plant.

Pod length, number of seeds per pod, 100

seed weight and pod weight per plant were all significantly and positively correlated with one another except that the correlation between 100 seed weight and number of seeds per pod was not significant. Seed yield ha-1 had significant and positive correlations with branching height, pod

Table 4. Pearson correlation coefficients of 10 agronomic characters of seven Lima bean (Phaseolus lunatus L.) local

cultivars evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.

Characters 50%

Flowering Branches per plant

Branchingheight

Inter-nodal length

Leaflet surface area

Pod length

Seeds per pod

100 seed weight

Pod weight per plant

Branches per plant

0.62** -

Branching height

0.03 0.37* -

Inter-nodal length

-0.27 -0.29 0.39* -

Leaf-let surface area

0.60** 0.54** 0.01** -0.18 -

Pod length

0.44** 0.27 0.69** 0.27 0.06 -

Seeds per pod

0.49** 0.53** 0.29 0.21 0.28 0.41** -

100 seed weight

0.21 -0.10 0.58** 0.50** -0.08 0.88** 0.13 -

Pod weight per plant

0.10 0.02 0.44** 0.32* -0.15 0.66** 0.36* 0.61** -

Seed yield per ha

0.10 -0.05 0.46** 0.40** -0.19 0.71** 0.31* 0.73** 0.98**

*, **, significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively

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weight, pod length, number of seeds per pod, 100-seed weight and inter-nodal length. This result suggests that long pods, well filled with big seeds could significantly contribute to improved seed yield in Lima bean. Also the longer the branching height and the inter-nodal length which are an indication of the length or height of the plant the higher the seed yield in this crop.

The results of the stepwise multiple

regression showed that three characters, (pod weight per plant, 100-seed weight and pod length) out of the 10 characters evaluated were the main seed yield components (Data not shown). The three characters together accounted for 98% of the variability in seed yield. Pod weight per plant alone was responsible for 95% of the total variation, this is understandable as pod weight per plant is a function of number of pods per plant, pod length and seed size. One hundred seed weight and pod length, however, only explained 3% and 0.004% of the variability respectively.

The heritability estimates of the characters

are shown in Table 5. Out of all the characters, 100 seed weight had the highest broad sense heritability estimate of 98%. The result indicates that 100-seed weight is not significantly affected by changes in environmental conditions. In a study involving cowpea, 100-seed weight was also reported to have high broad sense heritability estimate of 96% (Ajibade and Morakinyo, 2000). Although, pod weight per plant was the main determinant factor of seed yield, it was only moderately heritable.

Therefore, 100-seed weight is a better indicator of seed yield in Lima bean; it could then be used as a selection criterion for higher seed yield. Seed yield could also be selected for directly since it had moderate heritability estimate of 64%. Characters such as pod length, mid leaflet surface area, pod weight and inter nodal length were moderately heritable. Number of main branches and seeds per pod however, had low heritability estimates.

CONCLUSION

In this study, two lima beans cultivars were

identified to produce seed of above 1000 kg h-1 while others were low yielding. Results of stepwise multiple regression analysis showed that pod weight per plant, 100 seed weight and pod length were the main determinant factors of seed yield in lima bean. One hundred seed weight also had the highest broad sense heritability. It is therefore, a good indicator of seed yield in lima bean. The results of this study will provide the basis for lima beans improvement which has been neglected over time.

ACKNOWLEDGEMENT

R. B. Olowoyo, B Idowu and S. O. Olabode

of the Institute of Agricultural Research and Training, Ibadan, are duly acknowledged for the technical assistance.

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Table 5. Broad sense heritability estimates of 10

agronomic characters of seven Lima bean (Phaseolus lunatus L.) local cultivars evaluated at Ile-Ife, Nigeria in 2005 and 2006.

Characters Heritability estimates

(Hb) Days to 50% flowering 0.37 Branches per plant 0.002 Branching height 0.22 Inter nodal length 0.33 Mid leaflet surface area 0.40 Pod length 0.56 Seeds per pod 0.14 100 seed weight 0.98 Pod weight per plant 0.38 Seed yield kg ha-1 0.64

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Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey

Estudios de variabilidad en variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) cultivadas en Isparta, Turquía

Hasan VURAL 1 and Abdullah KARASU2

1Faculty of Agriculture, University of Uludag, Bursa, Turkey. 2Mustafakemalpaşa Vocational School, University of Uludag, Bursa, Turkey. E-mails: hvural@uludag.edu.tr and akarasu@uludag.edu.tr Corresponding author

Received: 03/28/2007 First reviewing ending: 05/23/2007 First review received: 06/20/2007

Second reviewing ending: 07/17/2007 Second review received: 08/13/2007 Accepted: 08/15/2007

ABSTRACT Eleven varieties of cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) selected from nine localities in Turkey were evaluated for variability in yield and yield component characters in 1996 and 1997 cropping seasons using a randomized complete block design with three replications. Significant differences were found among the varieties for agronomic characteristics such as seed yield, biological yield and crop cycle. Factor analysis based on principal components (PC) showed that two factors represented 99.13% of the total variation. PC1 accounted for 98.69% of the total variance that was highly correlated with seed and pod size factors. PC2 may be considered as crop cycle and yield/plant. The varieties clustered into two groups by factor and cluster analyses. Key words: Vigna unguiculata, cowpea varieties, factor analysis, cluster analysis.

RESUMEN Once variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) seleccionadas en nueve localidades en Turquía se evaluaron para determinar la variabilidad en los caracteres de rendimiento y sus componentes durante los años de producción 1996 y 1997, utilizando un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. Se observaron diferencias significativas entre las variedades para características agronómicas tales como rendimiento de semillas, rendimiento biológico y ciclo del cultivo. El análisis de factores basado en los componentes principales (PC) mostró que los dos primeros factores representaron el 99,13% de la variación total. PC1 explicó el 98,69% de la varianza total y estuvo altamente correlacionado con los factores del tamaño de semillas y de las vainas. PC2 puede ser considerado como el factor del ciclo del cultivo y rendimiento por planta. Los once genotipos examinados se separaron en dos grupos mediante los análisis de factores y de agrupamiento. Palabras clave: Vigna unguiculata, variedades de frijol, análisis de factores, análisis de agrupamiento.

INTRODUCTION The importance of plant genetic resources and

the need for screening adaptive traits can not be overlooked. Their vital significance for their maintenance of genetic improvement and biodiversity has been recognized worldwide (Lester et al., 1986). Adaptation characterization and evaluation is a priority task for successful breeding program.

Cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp) as an

animal feeding stuff is an important crop and subject to scientific studies especially in some developing and less developed countries. For example there are some studies about breeding of cowpea (Sepetoğlu and Ceylan, 1979; Ceylan and Sepetoğlu, 1983; Altınbaş and Sepetoğlu, 1993). These works have generally focused on to develop quality and yield components

of cowpea. Work is also underway on documenting global genetic cowpea resources in certain countries (Singh and Jackai. 1985; Singh and Emechbe, 1990; Singh, 1993; Hall et al. 1997; Padi 2004). Cowpea is an important grain legume in drier regions and marginal areas of the tropics and subtropics, which can be grown in relatively infertile sandy soils with a minimum annual rainfall of 200mm. It is a fast growing, drought resistant crop, which also improves soil fertility by fixing atmospheric nitrogen (Ortiz,1998). The grain is a good source of human protein, while the haulms are valuable source of livestock protein (Fatukun, 2002). Cowpea seeds contain 200-300 g crude protein and 600 g carbohydrate/kg seed. The chemical composition is influenced by environmental and genetic factors (Sultan Singh et al., 2006).

Vural y Karasu. Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey

Revista UDO Agrícola 7 (1): 29-34. 2007 30

Multivariate statistical methods especially cluster analysis as a tool to classify varieties with similar conditions with respect to set of variables has gained increasing interest in recent years. Similar analysis has already been used in some studies (Vaupel and Yashin, 1985; Kahn and Stoffella, 1989; Mathehou et al., 1995 and Sabater, 2004).

This study aims to evaluate agronomic

characteristics of some cowpea varieties and to classify these varieties according to the variation in those characteristics. Effort has made to examination of the genetic differences among cultivars and to group them into relatively homogenous groups.

MATERIAL AND METHODS

Eleven most important local cowpea varieties

grown in Turkey, named for statistical analysis as Karagöz (V1), Akkız (V2), Burdur (V3), Aydın (V4), Bursa (V5), Denizli (V6), Antalya (V7), Fethiye (V8), İzmir (V9), Isparta (V10) and Balıkesir (V11), were studied during the 1996 to 1997 production years. Experiments were carried out in Isparta province which is one of the most important regions for cowpea production in Turkey (Anonymous, 1996). The average air temperature of the years 1996-1997 was between 12.5-13.4 ºC and average precipitation was 541.6-496.4 mm (Anonymous, 1997a). The soil was clay-silt, insipid, more limely, average in phosphorus and average in organic matter (Anonymous, 1997b). A randomized complete block design was used with three replications. Plot size was 4 × 2 = 8 m2. Fertilizers were applied before seeding at 2 kg N/da and 4 kg P/da (1 da = 1000 m2). Data on different crop characteristics were recorded by following standard procedures.

Factor analysis with principal component (PCA)

and cluster analyses were used to determine the suitability of features to characterize the variation of the observations and to determine natural groups from the cultivars studied (Johnson and Wichern, 1992; Jolliffe and Ringrose, 1998; Adam Ding and Gene Hwang, 1999). In the first phase, factor analysis had been used for identification of the number of PCA’s. In the second phase, cluster method had been used to determine disparities and similarities. PCA method provides to form new sets which are different from the beginning set. Reflecting of the variables at R is one of advantages of the method. The usual objective of the analysis was to see if the first few components

accounted for most of the variation in the original data (Chatfield and Collins, 1980; Jackson, 1991).

The approach used to group varieties was cluster

analysis, which is a well-known method within the multivariate statistical approaches (Hair et al., 1995). It is based on the minimizing of the variance in the group and maximizing of the variance among groups (Johnson and Wicherin, 1992). The distance between two varieties in which data have been standardized, can be stated as the monotonic transformation of the correlation between the two variables (Kendall, 1980). The theory behind clustering is an expected positive relationship between the variables Euclidean distance and the similarity of the observations. As a result, cluster analysis is driven by the trade-off between minimizing the Euclidean distance of observations within a cluster, and maximizing the Euclidean distance between clusters. The primary purpose of the cluster analysis was to provide delineation of what cropping system constitute them. Agronomic results in this way will be used for subsequent breeding studies.

The graphical displaying of grouping results of

the acquired data has been made, carried out with drawing two dimensional diagrams. The analysis filters automatically determined the primary and dominant crops for cluster characterization. The panel data grouped in 15 characteristics of varieties has been evaluated by multivariate statistical methods. It has been determined internally homogenous groups of cowpea varieties on the basis of crop characteristics. For the classifying assessment, we did cluster analysis using a divisive hierarchical algorithm on the matrix of eleven cultivars.

RESULTS AND DISCUSSION

The varieties were classified into 2 categories

as follows on the basis of their crop cycles: early varieties had a crop cycle between 97 and 109 days and they were harvested in end of August, while mid-early varieties had a crop cycle between 110 and 120 days and they were harvested by September.

Mean values for each cultivar over 2 years

were used in the comparative assessment. Varieties Bursa and Balıkesir were grown in North-west Anatolia region of Turkey while all others were grown in West and/or South Anatolia region. A description of these eleven varieties used is presented in Table 1.

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Factor analyses indicated two principal

components which eigenvalues < 1 accounting for 99.13% of the overall variance. The first and most important principal component (PC1), accounting for 98.69% of the total variance was characterized by seed and pod size factors. Then, seed and pod size factors which explained 98.69% of the total variance looked sufficient to show differences among the varieties. The seed and pod size parameters as the height of first pod, seed number, 1000 seed weight, biological yield, bunch number, length of plant, weight of pod contributed highly to this factor. Communalities (hi

2) were generally high level consequently indicating that the similarities among the ecotypes were high (Table 2). Plotting the cultivars over the 1st and 2nd principal components grouped the most yielding varieties in the same area (Akkız and Balıkesir) (Figure 1).

Two principal components showed that results

could be explained in two dimensional spaces (R). The second principal component (PC2) accounting for 0.44 % of the total variance was characterized by the crop cycle and seed yield per plant.

As a result of this analysis, the investigated 11 varieties can be classified into eight groups. Indeed, there is not any standard procedure to determine the final number of cluster exist (Hair et al., 1995) instead many criteria and guidelines have been developed. For that reason, the set of varieties was run for different numbers of clusters: two, three, four, five, six, seven and eight clusters. The dendogram produced by cluster analysis grouped the varieties with the most width pod in the same cluster (Fethiye, İzmir and Isparta) (Figure 2). Cultivars were grouped into 3 clusters. Especially, some ecotypes which have the highest crop yield were grouped in same cluster (cultivars Akkız and Balıkesir).

Variety İzmir had a somewhat intermediate

position in the cluster analysis (Figure 1). Also this variety had the maximum similarity across other cultivars. However, the most different variety was Bursa.

As the agronomical characteristics of included

cultivars are recognized by a great variation in all varieties for these experiments, cultivars seem promising.

Table 1. Average values of quantitative characteristics of pods and seeds of 11 cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996 and 1997).

Quantitative characteristics †

Vr.‡ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 V1 56.9 10.6 5.4 7.9 33.7 4.6 158 36.5 21.8 7.3 103 12.6 51.0 0.78 55.3 V2 70.9 11.5 5.9 8.0 40.5 5.0 137 36.2 19.3 8.7 105 11.9 48.0 0.77 53.2 V3 49.1 8.9 4.5 6.0 25.9 4.4 178 41.5 17.8 5.7 106 11.6 52.5 0.79 59.3 V4 62.9 11.2 5.6 6.1 32.4 5.1 188 42.7 21.2 8.1 108 12.1 47.7 0.78 51.2 V5 50.9 11.6 5.3 6.6 34.2 5.1 150 40.2 19.3 8.0 108 10.8 50.0 0.77 53.3 V6 55.1 11.5 5.9 7.1 36.6 5.2 158 40.8 19.2 9.2 112 12.1 51.0 0.77 56.0 V7 49.2 10.5 5.4 5.9 31.2 5.1 174 41.2 18.3 6.7 108 12.3 52.2 0.74 56.2 V8 65.8 14.6 6.2 7.2 36.9 5.2 174 44.5 22.0 9.0 118 11.0 49.0 0.80 51.2 V9 68.0 11.8 6.6 7.7 38.0 4.6 177 38.2 19.7 9.9 111 11.6 44.8 0.81 50.2 V10 69.1 13.2 6.8 6.7 35.2 5.3 185 40.5 22.7 9.2 100 12.3 45.5 0.82 50.7 V11 71.6 13.6 6.6 7.6 40.3 5.1 167 40.0 22.2 9.9 113 11.9 44.3 0.78 48.8

† 1. Yield (kg/da), 2. Biological yield (g/plant), 3. Seed yield per plant (g), 4. Pod number per plant, 5. Seed number per

plant, 6. Seed number per pod, 7. 1000 seed weight (g), 8. Pod length of plant (cm), 9. Height of first pod (cm), 10. Bunch number, 11. The length of crop cycle (day), 12. Length of pod (cm), 13. Maturation of pod (day), 14. Pod width (cm), 15. Flowering 50%. (1 da = 1000 m2).

‡ Varieties (Vr.): Karagöz (V1), Akkız (V2), Burdur (V3), Aydın (V4), Bursa (V5), Denizli (V6), Antalya (V7), Fethiye (V8), İzmir (V9), Isparta (V10) and Balıkesir (V11).

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Table 2. Principal components and communalities rates for 15 variables† of 11 cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996 and 1997).

Varieties ‡ Principal

Component 1 Principal

Component 2 Communalities

( hi2 )

Variance Matrix ( εi, ψ )

V1 0.997 - 0.121 0.994 0.006 V2 0.989 0.103 0.977 0.023 V3 0.994 - 0.723 0.987 0.013 V4 0.996 0.026 0.992 0.008 V5 0.990 - 0.970 0.979 0.021 V6 0.997 - 0.063 0.993 0.007 V7 0.996 - 0.059 0.991 0.009 V8 0.995 0.016 0.990 0.010 V9 0.994 0.021 0.998 0.012 V10 0.992 0.116 0.985 0.015 V11 0.989 0.004 0.979 0.021

† 1. Yield per plant (kg/da), 2. Biological yield (g/plant), 3. Seed yield per plant (g), 4. Pod number per plant, 5. Seed

number per plant, 6. Seed number per pod, 7. 1000 seed weight (g), 8. Pod length of plant (cm), 9. Height of first pod (cm), 10. Bunch number, 11. The length of crop cycle (day), 12. Length of pod (cm), 13. Maturation of pod (day), 14. Pod width (cm), 15. Flowering 50%. (1 da = 1000 m2).

‡ Varieties (Vr.): Karagöz (V1), Akkız (V2), Burdur (V3), Aydın (V4), Bursa (V5), Denizli (V6), Antalya (V7), Fethiye (V8), İzmir (V9), Isparta (V10) and Balıkesir (V11).

Varieties: Karagöz (1), Akkız (2), Burdur (3), Aydın (4), Bursa (5), Denizli (6), Antalya (7), Fethiye (8), İzmir (9), Isparta (10) and Balıkesir (11).

Figure 1. Principal components (PC), PC1 and PC2 based on 15 evaluated traits (see Materials and Methods section) of 11

cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996and 1997).

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CONCLUSIONS

On the basis of multivariate cluster analysis classifying of 11 cowpea varieties in eight groups has been suggested. Most of used variables mean values were increasing or decreasing (depending if indicator is positively or negatively correlated with crop data) from the first to the last group. The multivariate analysis clearly showed that there was wide variation among the 11 varieties with regard to important characteristics.

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Complete linkage distance

Varieties: Karagöz (1), Akkız (2), Burdur (3), Aydın (4), Bursa (5), Denizli (6),

Antalya (7), Fethiye (8), İzmir (9), Isparta (10) and Balıkesir (11).

Figure 2. Dendogram based on 15 evaluated traits (see Materials and Methods section) of 11 cowpea (Vigna unguiculata

[L.] Walp.) varieties grown under Isparta conditions in Turkey over two years (1996 and 1997).

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Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey

Estudios de variabilidad en variedades de garbanzo (Cicer arietunum L.) cultivadas en Isparta, Turquía

Hasan VURAL 1 and Abdullah KARASU2

1Faculty of Agriculture, University of Uludag, Bursa, Turkey. 2Mustafakemalpaşa Vocational School, University of Uludag, Bursa, Turkey. E-mails: hvural@uludag.edu.tr and akarasu@uludag.edu.tr Corresponding author

Received: 04/17/2007 First reviewing ending: 04/06/2007 First review received: 06/20/2007

Second reviewing ending: 08/06/2007 Second review received: 09/11/2007 Accepted: 09/15/2007

ABSTRACT Chickpea is an important field crop for less quality fields and enduring to drought. In Isparta ecology, province of Turkey, as a sowing duty covers large area. This study aimed to investigate the variability of chickpea varieties grown under the ecological conditions of Isparta. Eleven varieties grown in Turkey were used in this two year long study (between the years 1996 and 1997) which has been sowed in a randomize block experimental design with four replications. Data were analyzed by multivariate statistical methods. According to the two-year results, the differences among varieties were found to be important in all components observed. Differences between years were proved to be significant in all components, except the number of pod per plant and the height of the first pod from soil. In both years, anthracnose (Ascochyta rabiei. [Pass.] Lab.) was not found in all varieties in natural conditions. It was found one principal component (PC1) by factorial analyses. But, eleven examined varieties were separated in two main groups and three subclusters by cluster analyses. Key words: Chickpea varieties, factor analysis, cluster analysis

RESUMEN El garbanzo es un cultivo de importancia para suelos de baja fertilidad y es resistente a la sequía. En Isparta, provincia de Turquía cubre una gran área de siembra. Esta investigación se realizó para determinar la variabilidad de las variedades de garbanzo cultivadas bajo las condiciones ecológicas de Isparta, Turkey. Se emplearon once variedades cultivadas en Turquía en este estudio de dos años (entre 1996 y 1997) los cuales se sembraron en un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones. Los datos se analizaron mediante métodos estadísticos multivariados. De acuerdo a los resultados de dos años, las diferencias entre variedades fueron marcadas para todos los caracteres observados. Las diferencias entre años fueron significativas en todos los caracteres, excepto para el número de vainas por planta y la altura de la primera vaina. En ambos años, no se encontró antracnosis (Ascochyta rabiei. [Pass.] Lab.) atacando las variedades bajo condiciones naturales. Se determinó un componente principal (PC1) utilizando el análisis de factores. Pero, las once variedades evaluadas se separaron en dos grupos principales y tres subgrupos mediante el análisis de conglomerados. Palabras clave: Variedades de garbanzo, análisis de factores, análisis de conglomerados

INTRODUCTION

In today’s world, paralleling to population growth, nutrition problem is growing increasingly. Especially production of high-range protein foods has been important for the solving nutrition problem. For this reason, it is necessary growing the most productive and high-quality varieties to the regions.

Growing of chickpea on the less quality fields

and enduring to drought, makes important to this products. Chickpea, which has large market and entered to sowing duty with wheat pillar, is a demanded plant for dry and salty areas (Şehirali,

1988). When processed in the food industry, consumed as a roasted chickpea, if we look at to roasted chickpea export, it is a necessary product (Anonymous, 1995).

In the Isparta, Turkey ecology, when chickpea

duty in the drought fields, cereal-chickpea, cereal-common vetch, cereal-lentil, cereal-fallow land implementing as a sowing duty, covers an important area (Anonymous 1996). Some researchers had carried out studies on the agronomical characteristics of some Chickpea varieties (Doğangüzel, 1998; Karasu 1993; Engin, 1989; Samal and Jagadey 1989 and Khargade et al. 1985).

Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey

Revista UDO Agrícola 7 (1): 35-40. 2007 36

Factor analysis with principal component and cluster analysis were used to determine the suitability of some features to characterize the variation of the observations and to determine natural groups from the varieties studied (Adam and Hwang 1999). In the first phase, factor analysis has been used for identification of the number of principal component analysis (PCA). In the second phase, cluster method has been used to determine disparities and similarities. PCA is concerned with explaining the variance-covariance structure through a few linear combinations of the original variables. Its general objectives are (1) data reduction and (2) interpretation. PCA method provides to form free new sets which are different from the beginning set. Reflecting of the variables at ‘R’ is one of advantages of the method. The usual objective of the analysis is to see if the first few components account for most of the variation in the original data (Adam and Hwang, 1999).

In this research, multivariate statistical methods

were used to obtain more results than those from variance analysis. Rudimentary, exploratory procedures are often quite helpful in understanding the complex nature of multivariate relationships. Analysis of principal components is more of a means to an end rather than an end in them because they frequently serve as intermediate steps in much larger investigations. For example, principal components may be inputs to a multiple regression or cluster analysis. Moreover, principal components are one ‘factoring’ of the covariance matrix for the factor analysis model (Johnson and Wicherin, 1992).

Cluster analysis when searching the data for a

structure of ‘natural’ groupings is an important exploratory technique. Grouping can provide an informal means for assessing dimensionality, identifying-outliers and suggesting interesting hypotheses concerning relationships (Johnson and Wicherin, 1992). The term of cluster analysis encompasses a large number of techniques developed to identify groups of observations with similar characteristics. It is based on the minimizing of the variance in the group and maximizing of the variance among groups (Johnson and Wicherin, 1992). The distance between two variants in which data have been standardized, can be stated as the monotonic transformation of the correlation between the two variables. This research has been done to investigate the variability of chickpea varieties grown under the ecological conditions of Isparta province in Turkey.

MATERIALS AND METHODS This research has been carried out in the 1996-

1997 years, so as to determining suitable chickpea varieties for Isparta ecological conditions. In the research, assured from different agricultural institutions; Eser 87 (V1), Akçin 91 (V2), Canıtez 87 (V3), Diyar 95 (V4), ILC-482 (V5), AK-7112 (V6), ICC-5566 (V7), Red roasted chickpea (ecotype) (V8), 4N-495/2 (V9), Spanish Chickpea (ecotype growing in the region) (V10) and Aziziye (V11), varieties have been used as a material.

While Atabey test area, which this research had

been carried out in 1996, is axle-clay, silt, not salty, a little bit alkaline with much limely, average in phosphorus and medium level in organic matter, Çünür Kampus area which this research had been carried out in 1997 is silt, slight alkaline, not salty, mostly limely, average phosphorus and poor in organic material (Anonymous, 1997a). The average precipitation of the years 1996-1997 was realized different from average long years (Anonymous, 1997b).

Study have been set up every twice year, as

randomize block experimental design with four replications. Every twice year, sowing have been done in the middle of March. Data about productive elements have been proved from counting and measurements from ten plants which are taken from every plot before harvest. Seed yield has been found from whole test field (6 m2) with added ten plant production.

Principal component analysis (PCA) is

concerned with explaining the variance-covariance structure through a few linear combinations of the original variables. Its general objectives are (1) data reduction, and (2) interpretation. PCA method provides to form free new sets which are different from the beginning set. Reflecting of the variables at ‘R’ is one of advantages of the method. The usual objective of the analysis is to see if the first few components account for most of the variation in the original data (Adam and Hwang, 1999).

Clustering (or grouping) is distinct from the

classification methods. Cluster analysis is a more primitive technique in that no assumptions are made concerning the number of groups on the group structure. Grouping is done on the basis of similarities or distances (dissimilarities). The theory behind

Vural y Karasu. Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey

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clustering is an expected positive relationship between the variables Euclidean distance and the similarity of the observations (Johnson and Wicherin, 1992). As a result, cluster analysis is driven by the trade-off between minimizing the Euclidean distance of observations within a cluster, and maximizing the Euclidean distance between clusters. Clustering can be conducted directly on the data set or as a two-step procedure in combination with other statistical methods like factor analysis and principal component analysis. The number of clusters is not a priori given, to decide which number of clusters to choose. It’s bared on the aim of cluster analysis, which is maximizing the difference between the clusters. There are a large number of different available how to conduct cluster analysis.

The eleven evaluated traits were: 1. Length of

plant (cm), 2. Height from ground of first pod (cm), 3. Number of main brunch, 4. Number of side brunch, 5. Pod number per plant, 6. Seed number per plant, 7. 1000 seed weight (g), 8. Seed yield per plant (g), 9. Harvest index (%), 10. Seed yield (kg/da, 1 da = 1000 m2), 11. Protein ratio (%) only in 1997.

So as to find the natural grouped between

varieties and examining the changes in the data, principal component factor analysis and cluster

analysis as multivariate statistical analysis methods have been used (Johnson and Wicherin, 1992; Adam and Hwangs, 1999).

RESULTS AND DISCUSSION According to the two years analysis results

obtained from chickpea varieties, it is proved that in the whole examined features, varieties differences are important (Table 1). Except the high of first pod from soil and the number of pod per plant, it has been proved that there are differences between years on the other features (data are not shown). Except for thousand seed weight and unit field seed yield, year and variety interaction have been important as statistically (data are not shown).

When Akçin-91 variety (26.68 cm) has been

found the most length of plant, Kırmızı Nohut (22.05 cm) has the smallest length of plant (Table 1). Tosun and Eser (1975) determined the length of plant changed between 12.47 and 26.87 cm. Also, Singh and Tuwafe (1981) obtained similar results (15-50 cm). Accounted values of height from soil of first pod were changed between 14.8 and 19.14 cm (Table 1). Eser et al. (1987) found these values as 13.0-33.6 cm.

Table 1. Average values of quantitative characteristics of 11 chickpea (Cicer arietinum L.) varieties grown in two

localities of Isparta, Turkey in 1996 (Atabey area) and 1997 (Çünür Kampus area). Quantitative characteristics †

Varieties 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Eser87 24.38 16.93 2.99 2.92 9.70 10.52 311.6 3.07 0.52 115.3 20.98 Akçin91 26.68 17.35 2.60 3.11 7.43 7.93 419.8 3.12 0.49 123.2 21.80 Canıtez87 23.87 15.52 2.79 3.31 7.22 7.60 516.4 3.59 0.49 110.9 19.08 Diyar95 25.38 17.80 2.84 3.30 5.53 5.95 449.6 2.67 0.49 114.6 19.63 ILC482 22.12 15.59 3.15 3.37 10.00 10.63 320.0 3.06 0.51 107.8 20.57 Ak7112 23.88 15.47 2.78 2.83 6.81 7.35 368.4 2.76 0.47 111.5 19.41 ICC5566 26.63 19.14 2.60 2.52 8.96 9.58 320.0 2.87 0.44 110.9 20.69 Kır.Nohut 22.05 14.80 2.70 3.44 6.93 7.25 522.6 3.56 0.51 111.3 19.36 4N-495/2 25.39 16.95 2.90 3.43 6.94 7.34 510.8 3.36 0.50 104.6 18.64 İspany.No 26.19 17.54 2.85 3.07 7.34 7.68 504.8 3.56 0.47 125.6 21.09 Aziziye 24.73 16.69 2.73 2.73 6.38 6.74 415.5 2.98 0.48 105.1 23.25 Average 24.66 16.70 2.81 3.08 7.56 8.04 423.6 3.14 0.49 112.8 20.41 LSD(%5) 0.543 0.4491 0.2169 0.3473 0.8838 0.88 6.173 1.090 1.852 6.89 0.49 † 1. Length of plant (cm), 2. Height from ground of first pod (cm), 3. Number of main brunch, 4. Number of side brunch,

5. Pod number per plant, 6. Seed number per plant, 7. 1000 seed weight (g), 8. Seed yield per plant (g), 9. Harvest index (%), 10. Seed yield (kg/da, 1 da = 1000 m2), 11. Protein ratio (%) only in 1997.

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For number of side brunch, Kırmızı Nohut (3.44) has the most, ICC 5566 (2.52) has the least value (Table 1). Similar results were reported by Singh & Tuwafe (1981) who found values between 0.3 and 22.7 and for Eser et al. (1987) between 1.4 and 6.4.

ILC482 has the most (10.00) and Diyar95 has

the least (5.53) values of pod number per plant (Table 1). These results are near to researches of Singh & Tuwafe (1981) who reported a range of 4-100, Eser et al. (1987) with 3-12, Samal and Jagadey (1989) with 8.5-21.8), but they are small than results of Dumbre and Deshmuch (1984) who reported values between 14.4 - 67,0 and Khargade et al. (1985) with 53.5.

Mostly number of main brunch in the plant

from ILC-483 variety and the less one is obtained from ICC-5566 and Akçin-91 (Table 1). Results have showed paralleling to the findings of Tosun and Eser (1975), Singh & Tuwafe (1981), Karasu (1993) and Eser et al. (1987).

When seed numbers is analyzed, ILC-482 has

the most; Diyar 95 has the least values (Table 1). These results are near to the Singh and Tuwafe (1981), Eser et al. (1987) and Samal & Jagadey (1989), but far from Dumbre and Deshmuch (1984) and Khargade et al. (1985).

It was obtained that Kırmızı Nohut has high

value (522.6 g); Eser 87 has small value (311.6 g) for 1000 seed weight (Table 1). Singh and Tuwafe (1981) obtained values between 87 and 791 g, and Engin (1989) obtained between 240 and 360 g for this characteristic.

Canıtez 87 variety has the most seed yield

value (3.59 g); Diyar 95 has the least value (2.67 g) (Table 1). These values are near to values of Dumbre and Deshmuch (1984) who reported a range of 3.5 and 15.1 g and Eser et al. (1987) with range of 0.4 and 5.8 g, but they are small than values of Tosun and Eser (1975) who reported a range of 5.58 and 21.67 g. In both years, anthracnose (Ascochyta rabiei. [Pass.] Lab.) was not found in all varieties in natural conditions.

When giving importance to seed yield, it has

been noticed that with Spanish chickpea (125.6 kg/da, 1 da = 1000 m2) which is grown from producer and passed from natural selection and Akçin 91 (123.2 kg/da, 1 da = 1000 m2) varieties are suitable for

Isparta conditions (Table 1). While, Eser et al. (1987) who reported values from 200 to 208 kg, Poma et al. (1988) informed 150-237 kg of seed have been obtained, Engin (1989) have informed the most 277 kg. of seed has been obtained in 1989. Also, these varieties have advantage for suitable consumer wishes with high thousand seed weight (Karasu et al. 1999).

Protein ratios of varieties were obtained for year 1997. Aziziye variety has the most value (23.25 %); 4N-495/2 variety has the least value (18.64 %) (Table 1). Similar values for this range had been reported for Karasu (1993) who informed a value of 16.44 % and Doğangüzel (1998) who reported values between 19.95 and 24.3 %. According to the principal component factor analysis results, one principal component (PC1) have been obtained (it explained 99.45% of the total variance) (Table 2). For this reason, ignorant information lost is low degree in research (% 0.55). Communality values showed that, examined varieties have important degree of similarity genetic feature, and data are reliable. When done ordering, the varieties as their important degree (how can be act the

Table 2. Principal components and communalities rates for

11 variables† of 11 chickpea (Cicer arietinum L.) varieties grown in two localities of Isparta, Turkey in 1996 (Atabey area) and 1997 (Çünür Kampus area).

Varieties Principal

Component 1

Communalities ( hi

2 ) Variance matrix ( εi ,Ψ )

Eser87 0.9945 0.9890 0.0110 Akçin91 0.9998 0.9995 0.0005 Canıtez87 0.9967 0.9934 0.0066 Diyar95 0.9998 0.9996 0.0004 ILC482 0.9963 0.9926 0.0074 Ak7112 0.9986 0.9973 0.0027 ICC5566 0.9938 0.9876 0.0124 Kır.Nohut 0.9958 0.9917 0.0083 4N-495/2 0.9962 0.9923 0.0077 İspany.No 0.9986 0.9971 0.0029 Aziziye 0.9996 0.9991 0.0009 † 1. Length of plant (cm), 2. Height from ground of first

pod (cm), 3. Number of main brunch, 4. Number of side brunch, 5. Pod number per plant, 6. Seed number per plant, 7. 1000 seed weight (g), 8. Seed yield per plant (g), 9. Harvest index (%), 10. Seed yield (kg/da, 1 da = 1000 m2), 11. Protein ratio (%) only in 1997.

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group) they are enumerated as; Akçin 91, Diyar 95, Aziziye, AK-7112 and Spanish Chickpea which are more important varieties, and the least important variety is ICC-5566 which has the smallest principal component coefficient (Table 2).

In this study, multivariate statistical methods were used to classify a group of chickpea varieties on the basis of their agronomic characteristics. Classifying of investigated varieties into two basic groups which consist of eight groups has been suggested according to the cluster analysis (Figure 1). When making of the principal component values rotation, the most important varieties of the whole group are in sequence, Diyar 95, Akçin 91 and Aziziye. While Eser 87 and Red roasted chickpea have the farthest and the most different features (Euclidean distance 301), the nearest two varieties are Canıtez 87 and Red roasted chickpea (Euclidean distance 14) (Figure 1). It shows that, similar varieties have easily used for the others. When adaptation applications are done between varieties which are farthest from one another, so different and new varieties will be obtained.

According to the dendogram results produced

by cluster analysis, varieties are separated to two main and three little groups (Figure 1). Beside, there are more different three main groups (3 sub clusters) by cluster analysis. Eser 87, ILC-482, ICC-5566 and AK-7112 varieties have formed the first population

different from the others and high similarities second main group which is formed by the other separates to two little groups. The most similar ones among varieties are Red roasted chickpea and Canıtez 87, Aziziye and Akçin 91 and ILC-482 and Eser 87. It has been noticed that, examined varieties are divided thirdly groups. Similar varieties have importance for preference richness of producer. While the representation variety of first group is Diyar 95 (and Akçin 91), the most important of the second group is AK-7112 (Figure 1).

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Complete linkage distance

Varieties: Eser 87 (V1), Akçin 91 (V2), Canıtez 87 (V3), Diyar 95 (V4), ILC-482 (V5), AK-7112 (V6), ICC-5566 (V7), Red roasted chickpea (V8), 4N-495/2 (V9), Spanish Chickpea (V10) and Aziziye (V11)

Figure 1. Dendogram based on 11 evaluated traits (see Materials and Methods section) of 11 chickpea (Cicer arietinumL.) varieties grown in two localities of Isparta, Turkey in 1996 (Atabey area) and 1997 (Çünür Kampus area).

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Comparación de la composición lipídica en semillas de maní (Arachis hypogaea L.) usando técnicas multivariadas

Lipid composition of peanut (Arachis hypogaea L.) seeds using multivariate analysis

Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA 1 y Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA2

1Departamento de Ciencias, Unidad de Estudios Básicos y 2Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica. Universidad de Oriente, Avenida Universidad, Campus Los Guaritos, Maturín, 6201, estado

Monagas. E-mails: auris797@gmail.com y jmendezn@cantv.net Autor para correspondencia

Recibido: 08/07/2007 Fin de primer arbitraje: 15/08/2007 Primera revisión recibida: 27/08/2007Fin de segundo arbitraje: 30/09/2007 Segunda revisión recibida: 18/10/2007 Aceptado: 02/11/2007

RESUMEN El objetivo de este trabajo fue comparar mediante técnicas multivariadas tres cultivares de maní (Rojo, Rosado y Americano Chico). Los lípidos se extrajeron con una mezcla de cloroformo-metanol (2:1 v/v). Para los análisis de cromatografía de capa fina con detector de ionización en llama (TLC/FID) se utilizaron chromads SIII. La cromatografía de gas-líquido se empleó para determinar la composición de ácidos grasos. Se determinaron el porcentaje de lípidos totales, la composición lípidica, viz, triacilgliceroles, diacilgliceroles, fosfolípidos y la composición de ácidos grasos, viz, palmítico, araquídico, oleico, linoleico, linolénico y eicosenoico. Se realizaron los análisis de componentes principales y de agrupamiento. Para el análisis de componentes principales, el primer componente explicó 64,3% de la variación y el segundo 35,7% (total 100,00 %), ninguno de los tres cultivares de maní se asociaron entre ellos, es decir, se formaron tres grupos individuales. En general, todos los caracteres presentaron valores altos de las cargas, exceptuando al ácido eicosenoico (C20:1) y al ácido behémico (C22:0). El análisis de agrupamiento indicó resultados diferentes a aquellos de los componentes principales. Tanto el análisis de agrupamiento basado en el método de UPGMA como el método Ward clasificaron dos grupos, el primero formado por Americano Chico y el segundo grupo formado por los cultivares Rojo y Rosado. En conclusión, el análisis de agrupamiento puede ser usado para estudiar las relaciones entre lípidos totales, composición lipídica y ácidos grasos de manera de identificar grupos similares en cuanto a estas características para diferentes cultivares de maní. Palabras clave: Maní, cacahuate, Arachis hypogaea, análisis cromatográfico, análisis multivariado.

ABSTRACT

The objective of this work was to compare by multivariate techniques three cultivars of peanut (Rojo, Rosado and Americano Chico). Seed lipids were extracted with a chloroform-methanol mixture (2:1 v/v). For the chromatography analyses of fine layer with ionization detector in flame (TLC/FID), chromads SIII were used. The gas-liquid chromatography was used to determine the fatty acids composition. Percentage of total lipids, lipid composition, viz, triacylglycerol, diacylglycerol, phospholipids and fatty acids composition, viz, palmitic, araquídic, oleic, linoleic, linolenic and eicosenoic acids were determined. For the principal component analysis, the first component explained 64.3% of the variation and the second one explained 35.7% (total 100.00 %), the peanut cultivars did not associate among them, id est, three individual groups were formed. In general, all traits had high values of loadings, excepting eicosenoic acid (C20_1) and behemic acid (C22_0). Cluster analysis indicated different results than principal component analysis. Both, UPGMA and Ward methods produced two groups, the first one formed by Americano Chico and the second group formed for cultivars Rojo and Rosado. In conclusion, cluster analysis should be used to study the relationships among total lipids, lipid composition and fatty acids in order to identifying similar groups for these characters for different peanut cultivars. Kew words: Peanut, groundnut, Arachis hypogaea, chromatography analyses, multivariate analyses

INTRODUCCIÓN El maní fue un cultivo oleaginoso de mucha importancia en las décadas de los 70 y 80’s, pero su producción ha venido disminuyendo paulatinamente. Según FEDEAGRO (2007) en el periodo 1992-2005,

la mayor producción ocurrió en 1993 con 6.285 t con 3922 ha sembradas, pero al año siguiente bajó abruptamente a 641 t en 300 ha, a partir de 1998 con 2.280 t y 1.002 ha sembradas, la producción y la superficie sembrada han venido disminuyendo hasta alcanzar sólo 271 t y 331 ha en el 2005, siendo la

Malavé Acuña y Méndez Natera. Comparación de la composición lipídica en maní usando técnicas multivariadas

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oleaginosa de menor producción y menor superficie sembrada en el país. Sólo para el año 2004 y 2005, el valor de la producción fue de 514 y 161 millones de bolívares en comparación con 3.740 millones del año 1993. En relación a los rendimientos, los mayores se obtuvieron entre los años 2000 y 2003 con más de 2.800 kg/ha, para el año 2005, el rendimiento fue de 1.908 kg/ha. El maní es rico en aceite, el cual contiene de 47 a 50% de un aceite no secante. El aceite tiene un color amarillo pálido, el cual se debe principalmente al ß-caroteno y a la lutelina. El aroma y sabor del aceite se acentúa por la oxidación y no llega a ser irritable tan rápidamente como algunos otros aceite vegetales, particularmente el aceite de algodón, está relativamente libre de fosfátidos y de constituyentes no pertenecientes al aceite. Varios estudios epidemiológicos han ligado al aceite de maní con un menor riesgo de enfermedad cardíaca (O'Brien, 2004). Reciente investigación ha mostrado que el aceite de maní contiene resveratrol, un fitoquímico también encontrado en el vino rojo que ha sido ligado con un menor riesgo de enfermedad cardíaca (Haumann, 1998).

Por otra parte, Awad et al., (2000) indicaron que el maní y sus productos, tales como aceite de maní, mantequilla de maní y harina de maní son buenas fuentes de fitoesteroles, los cuales se han sugerido que juegan un papel protector, especialmente el β-sitosterol, en el cáncer de colon, prostata y mama. El maní tostado contiene de 61-114 mg de fitoesteroles (100 g dependiendo de la variedad de maní y 78-83% del mismo está en la forma de β-sitosterol, el aceite de maní no refinado contiene 207 mg de fitoesteroles/100 g, que es similar a aquel de la Base de Datos de los Nutrimentos del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos y este valor es más alto que aquel del aceite de oliva no refinado. La mantequilla de maní y la harina de maní contienen de 144-157 y 55-60 mg de fitoesteroles/100 g. Se ha utilizado varios métodos para caracterizar a los cultivares de maní. La forma más común de evaluar a los cultivares de maní es de acuerdo a sus características agronómicas. Méndez-Natera et al., (2003) evaluaron 25 cultivares de maní en época de lluvias en Jusepín, estado Monagas, Venezuela sin la aplicación de fungicidas y determinaron los siguientes caracteres: rendimiento de frutos y almendras/ha, número de frutos en 100 gramos, peso de 100 frutos, número de frutos y

semillas/planta, número de semillas/fruto y número de semillas en 100 frutos, peso de 100 semillas, contenido de aceite y porcentaje de frutos vanos. Luna (1997) estudió el comportamiento agronómico y epidemiológico de cuatro cultivares nativos y 29 introducidos de maní en la sabana de Jusepín. Se han llevado a cabo otros métodos para estudiar la variabilidad de cultivares de maní. Méndez-Natera et al., (2002) evaluaron caracteres fitopatológicos en quince cultivares de maní (Arachis hypogaea L.) ante la cercosporiosis utilizando caracteres tales como: tasas de desarrollo de la enfermedad mediante los modelos Gompertz y Logits, área bajo la curva de progreso de la enfermedad, etc. También se han utilizado técnicas isoenzimáticas, Galgaro y Romero Lopes (1994) evaluaron la variabilidad genética dentro y entre diferentes muestras de maní de los cultivares Roxo, Tatu Branco, Tatu Vermelho, Tatuí Vermelho y Tatuí utilizando electroforesis de geles de poliacrilamida, estudiando los sistemas enzimáticos de leucina aminopeptidasa, aspartato amnitransferasa y peroxidasa. Por otra parte, otros autores han usado las técnicas del ADN para analizar la variabilidad entre cultivares de maní. Borges et al., (2007) evaluaron la variabilidad genética entre 29 accesiones de maní mediante los marcadores moleculares al azar (RAPD) utilizando 31 cebadores de los cuales 12 (39%) revelaron polimorfismo y realizaron un análisis de agrupamiento, el cual separó las accesiones en dos grupos con 89% de similitud. Según Skoog (2005) entre los métodos de cromatografía plana figuras la cromatografía de capa fina, la cromatografía en papel y la electrocromatografía, casi toda la cromatografía plana se basa actualmente en la técnica de capa fina que es más rápida, tiene mejor resolución y resulta más sensible que su equivalente en papel. Desde un punto de vista teórico, de tipos de fases estacionaria y móvil, y de sus aplicaciones, la cromatografía de líquidos y la de capa fina son notablemente similares. Algunos expertos en cromatografía han asumido la posición de que los experimentos de capa fina deben efectuarse siempre antes que los experimentos de columna. La cromatografía de capa fina ha llegado a ser el caballo de batalla de la industria farmacéutica para la siempre importante determinación de la pureza de sus productos. También ha encontrado múltiples aplicaciones en los laboratorios clínicos y es la columna vertebral de muchos estudios bioquímicos y biológicos. Como consecuencia de tal abundancia de

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áreas de aplicación, la cromatografía de capa fina sigue siendo una técnica muy importante.

El análisis de componentes principales presenta múltiples ventajas: es una técnica que reduce la dimensionalidad de un conjunto de datos multivariados, removiendo las interrelaciones existentes entre variables, organiza los datos en forma de vectores ortogonales en donde cada una de las variables dentro del vector se comportan en forma similar con base en sus correlaciones; a cada uno de estos vectores se le llama componente principal. Esta prueba también expresa la mayor parte de la varianza de los datos ortogonales, y es una herramienta útil para simplificar el análisis e interpretación de la gran cantidad de variables consideradas en una evaluación exhaustiva (Broschat, 1979).

El análisis de conglomerados no es más que

un conjunto de técnicas que se utilizan para clasificar los objetos o casos en grupos relativamente homogéneos llamados conglomerados (clusters). Los objetos en cada grupo (conglomerado) tienden a ser similares entre sí (alta homogeneidad interna, dentro del cluster) y diferentes a los objetos de los otros grupos (alta heterogeneidad externa, ente clusters) con respecto a algún criterio de selección predeterminado. De este modo, si la clasificación es un éxito, los objetos dentro del cluster estarán muy cercanos unos de otros en la representación geométrica, y los clusters diferentes estarán muy apartados. El análisis de conglomerados tiene como propósito esencial, agrupar aquellos objetos que reúnan idénticas características, es decir, se convierte así en una técnica de análisis exploratorio diseñada para revelar las agrupaciones naturales dentro de una colección de datos. Este análisis no hace ninguna distinción entre variables dependientes y variables independientes sino que calcula las relaciones interdependientes de todo el conjunto de variables (Gondar Nores, 2004).

El objetivo de este trabajo fue comparar

mediante técnicas multivariadas (análisis de agrupamiento y de componentes principales) tres cultivares experimentales de maní (Rojo, Rosado y Americano Chico).

MATERIALES Y MÉTODOS

Las semillas se colectaron en la Estación

Experimental de Sabana de la Universidad de Oriente, Jusepín, Monagas, de tres cultivares de maní; Rojo,

Rosado y Americano Chico. Para llevar a cabo la extracción de los lípidos, las muestras se trataron con una mezcla de cloroformo-metanol (2:1 v/v) siguiendo el método reportado por Overturf y Dryer (1969). Se tomaron porciones aproximadas de dos gramos por cada 20 ml de mezcla de solventes. La muestra con la mezcla se sometió a agitación magnética por espacio de media hora, se filtró y el residuo fue lavado con 10 ml más de mezcla.

El filtrado que contenía los lípidos totales, se

pasó a un embudo separador y se le agregaron ocho ml de solución de NaCl 0,05 N, se agitó varias veces y se guardó bajo refrigeración durante doce horas. A continuación se separó la capa orgánica y se evaporó la mezcla de solventes en un rotaevaporador, luego a la fracción lipídica obtenida se le burbujeó nitrógeno, se pesó para determinar la cantidad de lípidos totales y finalmente se refrigeró. Para los análisis de cromatografía de capa fina con detector de ionización en llama (TLC/FID) se utilizó un analizador Iatroscan MK-5, operando junto un integrador Hewlett Packard 3390A. El detector de ionización en llama se operó a una velocidad de flujo de hidrógeno de 160 ml/min y a una velocidad de flujo de aire de 2000 ml/min. La velocidad de análisis se fijó a 60 seg/varilla. La identificación de los diferentes lípidos se hizo en base a los tiempos de retención de patrones comerciales y se expresaron como un porcentaje del total de los lípidos. La cromatografía de gas-líquido se empleó para determinar la composición de ácidos grasos. Para ello cada extracto lipídico fue previamente saponificado, seguido por la metilación de los ácidos grasos utilizando el método de Brockerhoff (Litchfield, 1972). Los ésteres metílicos correspondientes a cada muestra se analizaron en un cromatógrafo Varian serie 3300, equipado con una columna capilar de 30 m de largo y 0,55 pulgada de diámetro. Se usó nitrógeno como gas de arrastre a un flujo de 38 ml/min.

La separación se realizó en las siguientes

condiciones: Temperatura del inyector y temperatura del detector: 300 C y temperatura de la columna: 200 C. El área de los picos se determinó con un integrador Hewlett Packard, modelo 3390A y la identificación de los ácidos grasos mediante comparación de los tiempos de retención de patrones comerciales de ésteres metílicos. Se determinaron el porcentaje de lípidos totales, la composición lipídica, viz, triacilgliceroles, diacilgliceroles, fosfolípidos y la composición de ácidos grasos, viz, palmítico, araquídico, oleico, linoleico, linolénico y eicosenoico.

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Se realizaron los análisis de componentes principales y de agrupamiento, en el primero se utilizó la matriz de correlación entre los caracteres anteriores y las cargas se calcularon mediante los coeficientes de los componentes principales y para el segundo se utilizaron el método UPGMA con la distancia Euclideana y el método de Ward. El análisis multivariado se realizó con el programa PAST V. 1.50 de septiembre 2006 (Hammer et al., 2001)

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Para el análisis de componentes principales el primer componente explicó 64,3% de la variación y el segundo 35,7% (total 100,00 %), ninguno de los tres cultivares de maní se asociaron entre ellos, es decir, se formaron tres grupos individuales (Figura 1). En general todos los caracteres presentaron valores altos de las cargas, exceptuando al ácido eicosenoico (C20:1) y al ácido behémico (C22:0) (Figura 2).

El análisis de agrupamiento indicó resultados

diferentes a aquellos de los componentes principales (Figuras 3 y 4). Tanto el análisis de agrupamiento

basado en el método de UPGMA como el método Ward clasificaron dos grupos, el primer grupo formado por un solo cultivar, Americano Chico y el segundo grupo formado por los cultivares Rojo y Rosado. En ambos análisis de conglomerados se pudo confirmar un buen ajuste con los valores de la matriz de distancia genética mediante el coeficiente de correlación cofenética de r = 0,9996. Genet et al., (2005) indicaron que valores cofenéticos de 0,75 o más son usualmente recomendados para el mejor ajuste del análisis de conglomerados. Estos resultados indican que el método de análisis de conglomerados o agrupamientos basado en el método UPGMA y el de Ward son útiles a la hora de unir o separar a cultivares de maní basado en su perfiles lipídicos, pero el análisis de componentes principales falló en realizar esta unión o separación. Similitud de resultados para el análisis de conglomerados pero no para el de los componentes principales fueron reportados por Malavé-Acuña y Méndez-Natera (2005, 2006), quienes trabajaron con tres cultivares de ajonjolí y girasol, respectivamente, e indicaron la utilidad de los métodos multivariados para agrupar o separar genotipos de estos cultivos basados en los perfiles lipídicos.

Figura 1. Componentes principales de tres cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)

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Figura 2. Máximas cargas de los componentes principales de tres cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)

Figura 3. Análisis de agrupamiento método UPGMA y distancia Euclideana de tres cultivares de maní (Arachis

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El análisis de conglomerados (métodos UPGMA y Ward) permitió agrupar los cultivares de maní de acuerdo a sus características lipídicas. Resultados similares en relación al análisis de conglomerados fueron indicados por Genet et al., (2005) realizaron un experimento con el objetivo de clasificar y agrupar 98 genotipos de mostaza Etíopes de acuerdo a su composición de ácidos grasos y determinar la relación genética entre los genotipos. El dendograma generado por el análisis de conglomerados UPGMA agrupó los genotipos de B. carinata en 11 grupos distintivos. Pero resultados diferentes se observaron para el análisis de componentes principales debido a que mostró que la relación de desaturación, relación de elongación, ácidos grasos monoinsaturados, relación de desaturación oleica y el ácido vacínico tuvieron las cargas más altas en el primer componente que explicó el 39,28% de la variación total. Para el segundo componente, el ácido esteárico, ácidos grasos saturados, ácido palmítico, relación desaturación oleica, ácidos grasos poliinsaturados y ácido α-

linolénico tuvieron las cargas más altas que explicaron 30,97% de la variación total. Los cinco componentes principales explicaron el 96,01% de la variación total.

García López et al., (1996) aplicaron técnicas

quimiométricas multivariadas a la composición de ácidos grasos de datos cromatográficos de gas de 19 cultivares de almendro y encontraron que el análisis de componentes principales aplicados a todos los valores individuales de los ácidos grasos de los diferentes cultivares condujeron a tres variables nuevas las cuales acumularon aproximadamente 90 % de la variación total. La proyección de los diferentes cultivares en el espacio reducido permitió la visualización de algunos grupos diferentes de cultivares. El análisis de conglomerados clasificó los cultivares de almendro estudiados en tres grupos. Dentro de un grupo grande se encontraron muchos cultivares del área del Mediterráneo y el cultivar Americano Non Pareil. El segundo grupo incluyó algunos cultivares Americanos e Italianos y el tercer

Figura 4. Análisis de agrupamiento método de Ward de tres cultivares de maní (Arachis hypogaea L.)

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grupo cubrió un cultivar Americano y un Australiano, en asociación con dos Españoles. Mannina et al., (2001) utilizaron la espectroscopía de resonancia magnética nuclear de alta resolución y la cromatografía gaseosa para analizar 16 monovariedades de aceites de oliva, obtenidas de algunos olivares Mediterráneos cultivados contemporáneamente en campos experimentales localizados en Italia y en la región de Catamarca en Argentina. Estas muestras permitieron estudiar diferentes condiciones pedoclimáticas en la composición de los aceite de oliva. La cromatografía de gases proporcionó el perfil en ácidos grasos de los aceites de oliva. Los datos de la cromatografía de gases fueron sometidos a un análisis discriminante lineal y a un análisis cluster en árbol. Un minucioso análisis de estos resultados permitió seleccionar olivares que fueron menos afectados por las condiciones climáticas presentes en la región de Catamarca. Los olivares seleccionados produjeron aceites de oliva que pueden mantener sus características Mediterráneas y pueden ser propuestos como plantas colonizantes en esta región silvestre de Argentina.

Por otra parte, López y Widrlechner (2004)

describieron morfológica, fenológica y químicamente la diversidad de accesiones de cilantro (Coriandrum sativum L) en los Estados Unidos. En el 2002, 139 accesiones de cilantro fueron cultivadas y las muestras de semillas se cosecharon y analizaron para ácidos grasos. Se calculó una matriz de correlación de estos resultados y luego se realizó un análisis de conglomerados sobre esta matriz. Basado en los resultados del análisis de conglomerados inicial, 60 accesiones diversas se seleccionaron para evaluación del rendimiento con dos épocas de siembra en el 2003. Se realizó un análisis de varianza para la composición de ácidos grasos y contenido de aceites esenciales. El análisis del algoritmo de conglomerados UPGMA reveló nueve grupos cuando se aplicó una distancia promedio de 0,5 entre grupos.

También se han utilizado los ácidos grasos y

el análisis de conglomerado para separar aislados de Rhizoctonia solani. Baird et al., (2000) caracterizaron esteres metílicos de ácidos grasos de aislados de R. solani AG-4 y AG-7 mediante cromatografía de gases y encontraron que el análisis de conglomerados y el dendograma mostrando la distancia Euclideana fueron efectivos en separar los aislados AG-4 y AG-7 y los subgrupos de los aislados geográficos de AG-7. Griguol et al., (2003)

analizaron ocho muestras de distintas variedades de helados comercializados en España para determinar su contenido en ácidos grasos de cadena media y larga, con especial interés en el contenido en ácidos grasos trans y encontraron que el análisis estadístico (análisis cluster) realizado, basándose en el contenido en ácidos grasos saturados, monoinsaturados, poliinsaturados y trans, permitió diferenciar tres grupos distintos de helados según la fuente de grasa mayoritaria empleada en su elaboración.

CONCLUSIÓN

El análisis de conglomerados puede ser usado para estudiar las relaciones entre lípidos totales, composición lipídica y ácidos grasos de manera de identificar grupos similares de cultivares de maní en cuanto a estas características.

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Estudio comparativo de intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) silvestre y domesticado

Comparative study gas exchange and photosynthetic parameters in two leaf types of wild and domesticated bean

(Phaseolus vulgaris L.)

Maritza LÓPEZ HERRERA 1, Cecilia Beatriz PEÑA VALDIVIA2, Juan Rogelio AGUIRRE RIVERA3, Carlos TREJO LÓPEZ2 y Ana Laura LÓPEZ ESCAMILLA1

1Laboratorio de Morfofisiología Vegetal, Centro de Investigaciones Biológicas (CIB), Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH), Carretera Pachuca-Tulancingo s/n, Ciudad Universitaria. México. CP 42184

2Botánica, Instituto de Recursos Naturales (IRENAT), Colegio de Postgraduados, Carretera México-Texcoco km 35.5, Montecillo, México. CP 56230 e 3Instituto de Investigación en Zonas Desérticas, Universidad Autónoma

de San Luis Potosí (UASLP), Altair 200, Col. del Llano. San Luis Potosí, S.L.P. México. 78377. E-mails: maritza_lh2003@yahoo.com.mx, maritzal@uaeh.reduaeh.mx, cecilia@colpos.mx, iizd@uaslp.mx,

catre@colpos.colpos.mx y lopeza@uaeh.edu.mx Autor para correspondencia

Recibido: 09/01/2007 Fin de primer arbitraje: 01/02/2007 Primera revisión recibida: 16/05/2007 Fin de segundo arbitraje: 30/05/2007 Segunda revisión recibida: 12/09/2007 Aceptado: 17/09/2007

RESUMEN

El objetivo de este estudio fue comparar el intercambio gaseoso y algunos parámetros de la fotosíntesis en hojas primarias y trifolioladas de plantas de frijol silvestre y domesticado en la etapa vegetativa inicial, con la finalidad de evidenciar la eficiencia fotosintética de las variantes silvestres. Muestras de dos poblaciones de frijol silvestre originarias de Durango y Tlaxcala, México, y los cultivares Amarillo y Bayo Mecentral se establecieron en invernadero. Se evaluó la conductividad estomática, tasa de asimilación de CO2 (PN), temperatura de la hoja, tasa transpiratoria, contenido de clorofila y algunos parámetros de la fluorescencia. El análisis de varianza mostró interacción estadísticamente significativa entre el tipo de hoja y la variante de frijol (frijol silvestre de Durango y Tlaxcala, México, y los cultivares Amarillo y Bayo Mecentral) para contenido de clorofila tipo a y b y el índice a/b, y la fluorescencia inicial, variable y máxima de la clorofila. Se observó amplia heterogeneidad entre y dentro de los materiales silvestres, independientemente de que la semilla fuera del mismo origen, la heterogeneidad también se observó entre los cultivares (Amarillo y Bayo Mecentral), es decir, se encontró una amplia variabilidad interespecífica (entre especies) e intraespecífica (dentro de una misma especie). Se concluye que las hojas primarias y el folíolo central de la primera hoja trifoliolada tanto de las variantes silvestres como domesticadas, desarrolladas en un ambiente homogéneo, muestran diferencias significativas diversas entre y dentro de las variantes silvestres y entre las variantes silvestres y domesticadas que conducen a contrastes en PN. Palabras clave: Conductancia estomática, frijol, asimilación de CO2, fluorescencia, clorofila.

ABSTRACT The aim of this study was to compare the gas exchange and some parameters of photosynthesis in primary and tripholiolate leaf of wild and domesticated common bean (Phaseolus vulgaris L.) during early vegetative stage, with de finality of show the photosynthetic efficiency of wild common bean. Two wild common bean samples from Durango and Tlaxcala, Mexico, and the cultivars Amarillo and Bayo Mecentral were cultivated under greenhouse conditions. Stomatal conductance, CO2 assimilation net rate, leave temperature, transpiratory rate, chlorophyll content, and some parameters of the fluorescence of the chlorophyll were evaluated. There were statistical interaction between the leave type and common bean variant (wild common bean from Durango and Tlaxcala, México, and the cultivars Amarillo and Bayo Mecentral) for chlorophyll a and b, the a/b index, beside initial, variable and maxim chlorophyll fluorescence. A high heterogeneity between and within wild samples, independently of its origin was observed, the heterogeneity was observed also among the cultivars (Amarillo and Bayo Mecentral), id est, a wide interspecific (among species) and intraspecific (within species) variability was found. It was concluded that primary and tripholiolate leaf in wild and domesticated variants growing in homogeneous environment show significant differences in physiological characters, all of them are diverse between and within wild variants and wild and domesticates variants evaluated, and conduce to significant differences in PN. Key words: Stomatal conductance, common bean, CO2 assimilation, fluorescence, chlorophyll content.

López Herrera et al. Intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol silvestre y domesticado

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INTRODUCCIÓN

Actualmente se acepta que el frijol que se cultiva y consume se originó como resultado del proceso de domesticación del frijol silvestre (Singh, 1999). El conjunto de diferencias morfológicas, fisiológicas y bioquímicas más evidentes que separan las variantes silvestres de las domesticadas se consideran producto de la domesticación (Gepts, 1999). En el frijol, este proceso se evidenció primeramente en las estructuras vegetativas y reproductoras, por ello se ha supuesto que las diferencias entre los frijoles silvestres y domesticados son sólo de tipo morfológico; los cambios provocados por la domesticación en cualquier otro nivel (anatómico, fisiológico o bioquímico) aún están por reconocerse y evaluarse experimentalmente. Los estudios preliminares de muestras silvestres de frijol asociados al proceso de domesticación en su inicio se basaron en observaciones comparativas (Brücher, 1988; Miranda, 1967) y orientados principalmente a indagar sobre los posibles centros de su origen y domesticación. Recientemente, las investigaciones de carácter cuantitativo han evidenciado gran diversidad morfológica y fenológica de las poblaciones silvestres cuando son cultivadas (Aguirre R. et al., 2003; Bayuelo-Jiménez et al., 1999; Berrocal et al., 2002; García et al., 1997; Peña-Valdivia y Aguirre, 2003); además, han aportado elementos que apoyan la idea de que los diversos contrastes morfológicos y fenológicos dentro y entre poblaciones silvestres y entre éstas y las variantes domesticadas parecen ser más notables que las fisiológicas y bioquímicas (Peña-Valdivia y Aguirre, 2003; Peña-Valdivida et al., 1996, 1998 y 1999). Entre las características morfo-fisiológicas menos estudiadas en el frijol silvestre y su modificación durante el proceso de domesticación están las relacionadas con el intercambio gaseoso (Peña-Valdivia et al., 1997).

Se considera que a través del proceso de

domesticación el germoplasma ha sufrido una reducción de su variabilidad genética y, por tanto, el frijol silvestre podría representar un recurso genético con potencial para el mejoramiento de caracteres relacionados con la fotosíntesis (Gepts y Debouck, 1991; Lynch et al., 1992). Estudios diversos han revelado tasas fotosintéticas menores de los cultivares con respecto a sus parientes silvestres (Bayuelo-Jiménez et al., 1997; Evans, 1994; García et al., 1997; Lynch., 1992). Es probable que la selección de cultivares de mayor rendimiento y hojas más grandes haya contribuido a este cambio, ya que

frecuentemente se han obtenido coeficientes de correlación negativos entre la tasa fotosintética y el área de la hoja (Evans, 1994). Por otro lado, se han demostrado diferencias genéticas en los caracteres relacionados con la fotosíntesis entre poblaciones silvestres de frijol de diferente origen; así, las poblaciones silvestres mexicanas presentan mayores tasas fotosintéticas que las de otras regiones de América (Lynch et al., 1992). Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue comparar los parámetros del intercambio gaseoso, el contenido de clorofila y su fluorescencia en las hojas de plantas jóvenes de frijol silvestre y domesticado.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material Vegetal

Se compararon dos poblaciones de frijol silvestre, una proveniente de plantas que formaban parte de la vegetación natural de una región 15 km al Sur de Tuitán, Saltito, Durango, México. Esta región se localiza en la Sierra Madre Occidental y se caracteriza por un clima semiárido templado, con precipitación media anual de 479 mm (BS1kw(w)(e)) (García, 1988). Esta población se encuentra registrada en el banco de germoplasma del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) con la clave G11033, DGD-408 (Toro et al., 1990). La segunda población silvestre es de una zona templada húmeda (Cw2(w)(i’)g, 2404 msnm y 15oC), localizada en las faldas del volcán La Malinche, en Tlaxcala, México (19º25’ Lat N, 98o8’ Lon W) (Comunicación Personal de Ing. José A. Muruaga M. Campo Experimental “El Horno”, INIFAP, Chapingo, México.). Los materiales domesticados incluidos fueron los cultivares Bayo Mecentral y Amarillo 154, generados en México para su cultivo en regiones con temporal de los valles altos, en el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). El criterio para seleccionar estas variantes fue el color de la testa, el cv. Amarillo y el silvestre de Tlaxcala (ST) son amarillos, mientras que el cv. Bayo Mecentral y el silvestre de Durango (SD) son pajizos (2,5 Y 7/10 y 2,5 Y 8/4 respectivamente, de acuerdo con la tabla de colores para tejidos vegetales Munsell).

Para el desarrollo del presente estudio las

semillas de todas las variantes se multiplicaron durante el ciclo primavera-verano de 2001. Después de la cosecha las semillas se almacenaron a 5 + 1º C hasta su utilización. Debido a que las semillas de las muestras silvestres originales eran notablemente

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heterogéneas en tamaño, se realizó una selección por estratificación por tamaño, bajo el supuesto de que las semillas menores eran silvestres típicas y las mayores silvestres atípicas (Peña-Valdivia et al., 2002). Así, para el propósito de este estudio, se realizó una comparación de medias de Tukey con los datos de las semillas, se excluyeron las semillas medianas y se utilizaron las pequeñas o típicas y las grandes o atípicas de cada muestra silvestre (SDP, SDG, STP y STG: semilla pequeña y grande de Durango y Tlaxcala, respectivamente). Las semillas de los cultivares fueron estadísticamente similares, por lo que se consideró un tamaño único (peso promedio de 268 + 2 y 286 + 3 mg semilla-1 para el cv. Amarillo y Bayo Mecentral, respectivamente) (Peña-Valdivia et al., 2002). Condiciones de cultivo Las semillas se sembraron en la primavera del 2004 en recipientes de un litro con una mezcla de tierra y arena en una proporción v/v de 2:1 y cultivadas en un invernadero con fotoperiodo natural y 15/27 º C de temperatura media mínima y máxima diaria. Después de la emergencia, las plantas fueron regadas cada tercer día con agua y se aplicó dos veces por semana un riego con solución nutritiva Hogland (Epstein, 1972), este procedimiento se mantuvo durante todo el experimento. El crecimiento se supervisó hasta que las hojas primarias y el folíolo central de la primera hoja trifoliolada alcanzaron su máxima expansión (etapas V2 y V3, respectivamente, V2 se refiere al periodo desde el desarrollo completo de las hojas primarias hasta el desarrollo de la primera hoja trifoliada y V3 comprende desde el desarrollo completo de la primera hoja trifoliada al desarrollo de la tercera hoja trifoliada) (van Schoonhoven y Pastor Corrales, 1987) y para reconocerla, se midieron la longitud y el ancho de las hojas diariamente en 15 plantas desde el inicio de su expansión. Las evaluaciones fisiológicas se realizaron cuando las hojas de cada variante de frijol alcanzaron su expansión máxima.

Caracteres medidos

La conductividad estomática (gS) (mmol m-2

seg-1), tasa de asimilación neta (PN) (μmol m-2 seg-1), concentración intercelular de CO2 (Ci) (μmol mol-1), temperatura de la hoja (ºC) y tasa de transpiración (mmol m-2 seg-1) se determinaron con un sistema portátil y abierto para análisis de gases en el espectro infrarrojo (CIRAS-1, PPSYSTEMS). Las

evaluaciones se realizaron a las 12:00 h, cuando hay mayor intensidad lumínica. Para conocer la capacidad de las hojas de modificar su temperatura respecto al ambiente, y debido a que ésta última cambia continuamente, se obtuvo la diferencia de temperaturas T (ºC) (temperatura de la hoja menos temperatura del ambiente).

El contenido de clorofila a y b (mg g-1 tejido

foliar) se determinó con el método descrito por Arnon (1949). Los parámetros de fluorescencia de la clorofila (U. R.): fluorescencia inicial (F0), fluorescencia variable (Fv = FM – F0), fluorescencia máxima (FM) y el radio FV/FM, se midieron con un analizador portátil de la eficiencia vegetal PEA (Plant Efficiency Analyzer, Hansatech, King’s Lynn, GB); las hojas se mantuvieron en oscuridad durante 20 min con los clips foliares del mismo aparato. Todas las evaluaciones se realizaron cada tercer día por un período de dos semanas. Diseño experimental

El experimento se realizó mediante un diseño completamente al azar, con arreglo factorial de los tratamientos y cuatro repeticiones. Los factores (y niveles) fueron: variante de frijol (dos silvestres típicos, dos silvestres atípicos y dos cultivares mejorados) y tipo de hoja (primaria y trifoliolada). Cada repetición estuvo constituida por 30 plantas, de las que se utilizaron al azar 10 para las evaluaciones de las hojas primarias y 15 para el primer trifolio.

Los datos se sometieron a análisis de varianza (ANOVA), comparación múltiple de medias (Tukey, P=0,05) y significancia de las interacciones con la prueba LSMEANS. Los análisis se realizaron con el programa estadístico SAS para computadora personal (SAS, 1989).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Intercambio gaseoso

El análisis de varianza mostró para la

conductividad estomática (gs), interacción estadísticamente significativa entre el tipo de hoja y la variante de frijol. La gS -que es un parámetro que indica indirectamente el nivel de apertura de los estomas en la hoja primaria mostró similitud entre las seis variantes, pero la gS del folíolo central de la primera hoja trifoliolada de las variantes STP y STG fue entre 25 y 50 % menor que en las hojas primarias

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(Figura 1 B). La interacción de la gs repercutió a su vez en la transpiración y en la temperatura de la hoja, pues para ambas variables se registró interacción significativa entre el tipo de hoja y la variante de frijol. El foliolo central de la primera hoja trifoliolada tendió a calentarse más que la hoja primaria (Figura 1 A y C), pero la transpiración mostró similitud en ambos tipos de hoja en la mayoría de las variantes de frijol. La tasa transpiratoria de ambos tipos de hoja de los dos cultivares fue superior a la de los silvestres (Figura 1 A). Una explicación a lo anterior es que las hojas primarias posiblemente presenten una cantidad mayor de ceras epicuticulares, número de tricomas o ambos, con lo que estas hojas incrementarían su reflectancia, absorberían menos energía y mantendrían su temperatura menor.

En las hojas primarias, la tasa fotosintética

(PN) es muy similar entre las variantes estudiadas, sin embargo, se puede observar una tendencia a que las variantes SDG y STG presenten valores un poco superiores al resto. En el FCPHT, las variantes SDG y STG mostraron tasa fotosintética (PN) significativamente mayor (32.0 y 11,5 %, respectivamente) que las y STP, a pesar de su procedencia respectiva de la misma población. Las variantes de semilla pequeña presentaron una PN estadísticamente similar a la de los cultivares (Figura 2 A y B). En ambos tipos de hojas, la tasa fotosintética mayor de las variantes de semilla grande correspondió con un Ci significativamente menor, la relación opuesta se observó en las variantes de semilla pequeña y los frijoles domesticados, es decir PN menores y Ci mayores. Lo anterior puede ser interpretado como una medida indirecta de la actividad enzimática encargada de la asimilación del CO2, y para el caso de SDG y STG podría ser mayor, por lo que se registraron PN mayores. Todos estos parámetros están relacionados y repercuten en las características fisiológicas de la planta; así, se sabe que el estoma se abre en respuesta a la reducción de Ci, causada por la fotosíntesis en el mesófilo y parece no responder directamente a la concentración de CO2 de la superficie de la hoja, sino a la concentración en los espacios intercelulares y no de las concentraciones externas de CO2. Además, Ci depende del flujo de CO2 a través del poro estomático y está determinada por la concentración de CO2 externa, la tasa neta de asimilación y gS (Morison, 1987). Si Ci disminuye por efecto del aumento de PN, normalmente gS se incrementa, y puede suponerse que PN controla gS por efecto de los cambios en Ci (Raschke, 1976); de ser así, gS debería ser directamente proporcional a PN.

Figura 1. Interacción del tipo de hoja (1: hoja primaria y 2:

folíolo central de la primera hoja trifoliolada) y lavariante de frijol en características foliares:diferencia de temperatura de la hoja menos la delambiente (T) (A), conductividad (B) ytranspiración (C) en: silvestre Durango de semillapequeña y grande (SDP y SDG ), silvestreTlaxcala de semilla pequeña y grande (STP ySTG ) cv. Bayo Mecentral y cv. Amarillo.

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Sin embargo, la respuesta del mecanismo estomático suele ser impredecible y frecuentemente se han observado diferencias dentro y entre lotes de plantas y entre genotipos de una misma especie (Weyers y Meidner, 1990). En este caso, los resultados proporcionan indicios de que dichas relaciones son diferentes, al menos parcialmente, en algunas de las variantes silvestres, pues aunque en proporciones bajas su Ci fue superior a lo esperado. La experiencia indica que la respuesta estomática depende en gran medida de las condiciones fisiológicas del material evaluado. Material experimental más uniforme se puede obtener

fácilmente de plantas de un genotipo homogéneo desarrolladas bajo condiciones controladas. Diferencias fotosintéticas sutiles y contrastes drásticos del rendimiento y sus componentes entre poblaciones silvestres y domesticadas han sido documentadas por Aguirre et al. (2003), García et al. (1997) y Lynch et al. (1992). Algunos resultados del presente estudio evidencian la posibilidad de que dichos contrastes sean resultado parcial de los cambios en los estomas (frecuencia, tamaño, distribución, conductividad, etc.) sucedidos durante la domesticación.

PN

(m

ol m

-2 s

eg-1

)

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6

CI (m

ol m

ol-1

)

200

250

300

Variante de frijol1 2 3 4 5 6

rea

folia

r

Hojas primarias FCPHT(A) (B)

(C)

df

bc

aab

cd bc

ef

f

a

ce

ef df

bc bdce de

bd ce

a

ab

cee

bdbe

(D)

Figura 2. Tasa fotosintética (PN) (A y B) y concentración intercelular de CO2 (Ci) (C y D) en hojas primarias y folíolo

central de la primera hoja trifoliolada de frijol (FCPHT). Variante: (1) SDP: silvestre Durango de semilla pequeña,(2) STP: silvestre Tlaxcala de semilla pequeña, (3) SDG: silvestre Durango de semilla grande, (4) STG: silvestreTlaxcala de semilla grande, (5) cv.Bayo Mecentral y (6) cv. Amarillo.

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Contenido de clorofila y su fluorescencia inducida por la luz

De acuerdo con el análisis de varianza, hubo

interacción estadísticamente significativa entre el tipo de hoja y la variante de frijol para el contenido de clorofila tipo a, tipo b y el índice a/b, así como para los parámetros de la fluorescencia de la clorofila F0, FV y FM (Figura 3 A-F). La representación gráfica de las interacciones mostró mayor variación del

contenido de pigmentos fotosintéticos en las hojas primarias de los frijoles silvestres y domesticados que en el folíolo central de la primera hoja trifoliolada (Figura 3 A y B). Independientemente de esa variación, el índice a/b indicó que el contenido de clorofila tipo a fue consistentemente menor en las variantes silvestres de semilla grande (SDG y STG), independientemente de su origen y del tipo de hoja, que en el resto de las variantes; como a la vez su contenido de clorofila tipo b fue mayor, los índices de

F0

(U

.R.)

300

350

400

450

500

550

FV

(U

.R.)

800

1000

1200

1400

1600

Tipo de hoja

1 2

FM

(U

.R.)

1400

1600

1800

2000

2200

( F )

( D )

( E )

Clo

rofi

la a

(mg

g-1

tej

ido

fre

sco

)

0,09

0,10

0,11

0,12

Clo

rofi

la b

(mg

g-1

tej

ido

fre

sco

)

0,06

0,07

0,08

Típo de hoja1 2

Clo

rofi

la a

/ cl

oro

fila

b

1,0

1,5

2,0

( A )

( B )

( C )

Figura 3. Interacción del tipo de hoja (1: hoja primaria y 2: folíolo central de la primera hoja trifoliolada) y la variante de

frijol en contenido de clorofila a (A), clorofila b (B) e índice a/b (C), fluorescencia inicial: Fo (D), variable: Fv (E)y máxima: FM (F) de la clorofila en silvestre Durango de semilla pequeña y grande (SDP y SDG ), silvestre Tlaxcala de semilla pequeña y grande (STP y STG ), cv. Bayo Mecentral y cv. Amarillo.

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clorofila a/b de dichas variantes fueron los menores de todo el grupo evaluado (Figura 3 C). El valor del índice a/b entre 2 y 3 es común en las plantas, pero se modifica por diversos factores ambientales y la edad del tejido, por ejemplo, el sombreado induce la disminución de este índice, y las hojas jóvenes poseen índices mayores que las viejas o senescentes (Mckieman y Baker, 1991; Sesták, 1985). En el presente estudio, las diferencias en el contenido y proporción de las clorofilas entre las variantes evaluadas pueden considerarse típicas, pues todas las plantas utilizadas crecieron en condiciones homogéneas. La interacción estadísticamente significativa entre los tipos de hojas y las variantes de frijol para los parámetros de la fluorescencia indican que el frijol modifica su respuesta fotoquímica durante la etapa vegetativa inicial, entre V2 y V3. Así, se observa que la F0 disminuyó en el cultivar Bayo Mecentral y no mostró cambio en el cultivar Amarillo (Figura 3 D), mientras que FV y FM disminuyeron (Figura 3 E y F) entre el folíolo central de la primer hoja trifoliolada y las hojas primarias; sin embargo, en los frijoles silvestres estos cambios fueron diferentes independientemente del origen (Figura 3 D y E). La modificación de la relación FV/FM es utilizada frecuentemente como parámetro de la eficiencia fotoquímica de plantas con o sin estrés ambiental. En las hojas del frijol domesticado, tanto primarias como del folíolo central de la primera hoja trifoliolada, el índice FV/FM fue 0,75 o muy cercano a este valor. Este valor está dentro del intervalo típico de las plantas desarrolladas en condiciones naturales, no inductoras de estrés, por lo que se deduce que la eficiencia fotoquímica es similar en ambos tipos de hojas de los frijoles domesticados (Agatti et al., 1996). En contraste, la relación FV/FM en el STG se incrementó de 0,75 en las hojas primarias a 0,79 en el folíolo central de la primera hoja trifoliolada, y prácticamente no se modificó en las otras tres variantes silvestres, pero fue más elevada (entre 0,78 y 0,80) que en las hojas del frijol domesticado. Este resultado puede indicar la existencia de alguna diferencia en la maquinaria fotosintética entre el frijol silvestre y el domesticado, la cual podría estar relacionada con la capacidad del frijol silvestre para desarrollarse en la sombra, característica de su hábitat, generada por la vegetación natural circundante (Berrocal et al., 2002). Al respecto, García et al. (2001) documentaron la tolerancia mayor del frijol silvestre al sombreado continuo

durante su ciclo completo de crecimiento, con respecto al domesticado, reflejada en el rendimiento.

En este estudio se observaron diferencias

fisiológicas relacionadas con los cambios sucedidos durante la domesticación del frijol, hubo una mayor tasa transpiratoria y temperatura foliar en los cultivares, las cuales podrían estar relacionadas con la menor competencia por agua en el ambiente de cultivo; mayor eficiencia fotoquímica del frijol silvestre, que podría estar relacionada con la respuesta para desarrollarse con vegetación acompañante abundante; y mayor Ci en algunas variantes domesticadas lo que sugiere una relación con la eficiencia fotosintética y fotorrespiración.

CONCLUSIONES

Las hojas primarias y el folíolo central de la primera hoja trifoliolada tanto de las variantes silvestres como domesticadas, desarrolladas en un ambiente homogéneo, muestran diferencias significativas diversas entre y dentro de las variantes silvestres y entre las variantes silvestres y domesticadas que conducen a contrastes en la tasa de asimilación neta.

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Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii

In vitro regeneration of Laelia anceps ssp. dawsonii

Hilda E. LEE ESPINOSA 1,2, Antonio LAGUNA CERDA1, Joaquin MURGUÍA GONZÁLEZ2, Pablo ELORZA MARTÍNEZ3, Lourdes IGLESIAS ANDREU4, Benjamin

GARCÍA ROSAS1, Felipe A. BARREDO POOL5 y Nancy SANTANA BUZZY5

1Universidad Autónoma del Estado de México. Programa de Maestría y Doctorado en Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales, Centro Universitario “El Cerrillo” Km. 15 Carretera Toluca-Ixtlahuaca, Veracruz, México; 2Universidad Veracruzana. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Laboratorio de Cultivo in vitro de Tejidos Vegetales. Carretera Peñuela-Amatlán Km. 1, Peñuela, Municipio de Amatlán de los Reyes, Veracruz. Tel-Fax: (271)71-66410 y 66129; 3Universidad Veracruzana. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Carretera Tuxpan-Tampico Km. 7,5 Col. Universitaria C.P. 92850, Tuxpan, Veracruz, México. Tel-Fax: (782) 83489-79, 83 443-50; 4Laborartorio de Biotecnología y Ecología Aplicada (LABIOTECA), Universidad Veracruzana. Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, Xalapa, Veracruz, C.P. 91001, México y 5Unidad de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas, Centro de Investigación Científica de Yucatán, Calle 43 # 130, Chuburná de Hidalgo, Mérida, Yucatán, C.P. 97200, México. E-mails: kalapana66@hotmail.com; alc@uaemex.mx; jmurguiag@yahoo.com.mx y pelorzam70@hotmail.com Autor para correspondencia.

Recibido: 29/10/2007 Fin de primer arbitraje: 21/11/2007 Primera revisión recibida: 23/11/2007

Fin de segundo arbitraje: 15/12/2007 Segunda revisión recibida: 19/12/2007 Aceptado: 29/12/2007

RESUMEN Se germinaron in vitro semillas de Laelia anceps ssp. dawsonii, una orquídea silvestre amenazada, originaria de México y Mesoamérica, con alto potencial ornamental, utilizando el medio Murashige & Skoog (1962) suplementado con ácido 1-naftalén-acético (ANA), 6-benzyl-amino-purina (BAP), Kinetina (Kin) y ácido indol-3-acético (AIA), 2 mg L-1 de cada uno, el cual resultó óptimo para la inducción de callo bajo fotoperiodo de 16/8 h (20.2 µmol•m-2•s-1). El callo fue subcultivado a intervalos de 45 días en el mismo medio de cultivo, produciendo en promedio 524 embriones somáticos en el tercer subcultivo. Los embriones somáticos producidos se convirtieron en plantas completas con brotes y raíces en el mismo medio, y fueron transferidas al medio VW suplementado con BAP 2 mg L-1, AIA 1 mg L-1 y carbón activado 0.2 % para su desarrollo. Después de aproximadamente tres meses, las plántulas fueron aclimatizadas en el invernadero con un 100 % de tasa de sobrevivencia. Palabras clave: Orchidaceae, morfogénesis, callos embriogénicos, embriones somáticos, embriogénesis somática.

ABSTRACT Seeds of Laelia anceps ssp. dawsonii were germinated in vitro, this is a wild endangered orchid, originated in México and Mesoamerica, with a high ornamental potential. Murashige & Skoog (1962) culture media, supplemented with 1-naftalen-acetic acid (ANA), 6-benzyl-amino-purine (BAP), Kinetin (Kin) and indol-3-acético (AIA) acid, 2 mg L-1 each one, was optimum for callus induction under 16/8 h photoperiod (20.2 µmol•m-2•s-1). Callus was subcultured every 45 days in the same culture medium producing 524 somatic embryoids in average, at the end of the third subculture. Somatic embryoids germinated in plants with shoots and roots in the same culture medium, and were transferred to VW supplemented with 2 mg L-1 BAP, 1 mg L-1 AIA and 0.2 % active charcoal to induce their develop. Three months later, plantlets were acclimatized in a greenhouse, with 100 % survivence. Key words: Orchidaceae, morphogenesis, embryogenic callus, somatic embryos, somatic embryogenesis. Abreviaturas: ANA=ácido 1-naftaleno acético; BAP=6, benzyl-amino-purina; AIA=ácido indol-3-acético; Kin= kinetina;

MS= Murashige & Skoog; KC= Knudson C; VW= Vacin & Went; ESs=embriones somáticos.

Lee Espinoza et al. Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii

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INTRODUCCIÓN

Laelia anceps es una orquídea silvestre, epífita, que actualmente se encuentra en grave peligro de extinción, debido principalmente al fuerte saqueo al que ha sido expuesta desde hace muchos años. El género Laelia está compuesto por 11 especies, epífitas, todas ellas sobresalientes por su gran atractivo.

Esta especie se encuentra localizada principalmente en las vertientes del Golfo y Pacífico mexicanos (Halbinger, 1993) y fue clasificada por Soto (1993) quien reporta dos distintas formas, la forma chilapensis, de Guerrero, y la forma dawsonii con inflorescencias de 40 a 60 cm de largo, con una a tres flores blancas grandes y vistosas en la parte terminal, y un diámetro promedio de 12-16 cm; el lóbulo medio del labelo es púrpura oscuro (Figura 1).

Cultivada en forma tradicional, actualmente se encuentra en muy grave peligro de extinción al enfrentar severos problemas de conservación como resultado de su colecta excesiva para venderla como planta para maceta, así como sus flores cortadas (Halbinger, 1993), por lo que se incluye en la Norma Oficial Mexicana del 2002. Aunada a esta situación, posee una extremadamente baja tasa de propagación, ya que sus semillas poseen únicamente del 1-5 % de potencial germinativo requiriendo la presencia de micorrizas para elevar este porcentaje (Martin & Pradeep, 2003). El cultivo de tejidos vegetales resulta de gran utilidad para la propagación de plantas, a escalas mayores que las obtenidas por métodos tradicionales (Rao, 1998; Murthy y Pyati, 2001; Lee y Lee, 2003; Shimura y Koda, 2004) y una de sus principales rutas de diferenciación morfogenética. La embriogénesis somática, actualmente permite la

propagación masiva mediante la germinación in vitro de semillas inducidas a la formación de callos que producen embriones somáticos (estructuras bipolares, independientes del tejido original) elevando su capacidad reproductiva a través del manejo adecuado de las condiciones físicas y químicas del ambiente de cultivo. Existen numerosos protocolos de embriogénesis somática en orquídeas, a partir de explantes, tales como yemas axilares, ápices, secciones de hoja y semillas fecundadas e inmaduras (Cheng y Chang, 2000, 2003, 2004b; Huan, et al., 2004), existiendo reportes en híbridos comerciales como Phalaenopsis amabilis var. Formosa shimadzu (Cheng y Chang, 2004a) y otros más. En el género Laelia, reportes de Santos-Hernández et al, 2005, Potisek et al, 1994, Avila y Salgado, 2006, mencionan la germinación de semillas en Laelia albida, Laelia rubescens Lindley, Laelia autumnalis, etc. no existiendo reportes de embriogénesis somática para esta especie.

En el presente trabajo se desarrolló una metodología para la regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. dawsonii, como estrategia inicial de rescate, y con el objetivo de permitir eventualmente su uso sustentable y la repoblación de hábitats

MATERIALES Y MÉTODOS

Material vegetal utilizado

Se seleccionó a la especie Laelia anceps ssp. dawsonii, cultivada en el municipio de Fortín en el estado de Veracruz en México. Las semillas maduras fueron extraídas de las cápsulas, antes de su dehiscencia, y establecidas in vitro,en diferentes medios de cultivo que fueron probados de manera preliminar, para la inducción inicial de morfogénesis, y obtención del material utilizado en experimentos posteriores.

Medios de cultivo básicos.

Se utilizaron tres medios básicos: Murashige

& Skoog (MS, 1962), Knudson C (KC, 1946) y Vacin & Went (VW, 1949), suplementados con 100 mg L-1 de myo-inositol, 30 000 mg L-1 de sacarosa, 5 mL L-1 de solución de vitaminas de MS y como agente gelificante se utilizaron 2 500 mg L-1 de Phytagel. En los medios MS y KC el pH fue ajustado a 5.7±0.1 y en el medio VW a 4.8±0.1 con NaOH 1 N o HCl, antes de la esterilización en autoclave durante 17 min a 1.05 Kg cm-2.

Figura 1. Inflorescencia de Laelia anceps subespecie

dawsonii.

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Inducción de la germinación in vitro Se utilizaron los medios de cultivo básicos de

MS y VW, suplementados como se indicó anteriormente y adicionados con las combinaciones de reguladores de crecimiento vegetal: ANA, BAP, AIA, 2.0 mg L-1 c/u y ANA, BAP, 2.0 mg L-1 c/u. Estos medios de cultivo, fueron esterilizados, dosificándose en cajas de Petri a razón de 15 mL en cada una, inoculándose posteriormente con 5 mg de semillas. Se utilizaron 20 repeticiones para cada combinación de reguladores de crecimiento vegetal, consistentes en 5 mg de semillas que fueron depositados en la superficie del medio de cultivo. Los cultivos fueron incubados bajo condiciones de fotoperiodo de 16/8 h (20.2 µmol•m-2•s-1 de lámparas de luz fluorescente marca Phillips tipo blanco frío), a una temperatura de 23 ± 1 °C durante 45 días. Una vez diferenciado el tejido de callo, se utilizó como fuente de explantes para posteriores experimentos. Efecto de las condiciones de cultivo (oscuridad y el fotoperiodo de 16/8 h) sobre la morfogénesis de Laelia anceps ssp. dawsonii

Para evaluar el efecto de las condiciones de incubación sobre la regeneración y diferenciación de estructuras morfogenéticas, se estableció un experimento completamente aleatorizado, probando los medios de cultivo: MS, KC y VW, bajo condiciones de fotoperiodo de 16/8 h (33.78 µmol•m-

2•s-1) y oscuridad. Los medios de cultivo fueron suplementados con la combinación de reguladores de crecimiento vegetal ANA, BAP, AIA, 2.0 mg L-1 c/u. utilizando diez repeticiones por tratamiento, consistentes cada una en un callo con la misma textura, consistencia y coloración en todos los tratamientos, distribuyéndose individualmente en frascos de cultivo conteniendo cada uno 20 mL del medio, siendo éstas 10 repeticiones; los experimentos se repitieron dos veces en el tiempo. Las evaluaciones del número de embriones somáticos, coloración y vigor de los callos, se realizaron a las cinco semanas de cultivo en incubación. Efecto de reguladores de crecimiento sobre la morfogénesis de los embriones somáticos

Porciones de callo embriogénico de aproximadamente 2 mm de diámetro, fueron seleccionadas para establecer un experimento completamente aleatorizado, probando tres combinaciones de reguladores de crecimiento (RCV):

RCV1 (ANA,BAP,AIA); RCV2 (Kin, ANA, BAP) y RCV3 (ANA, BAP), y dos períodos de tiempo de desarrollo (4 y 6 semanas), sobre la morfogénesis de los callos y capacidad multiplicativa de los embriones somáticos; en todos los casos se utilizaron 2 mg L-1 de cada uno de los reguladores de crecimiento, y el medio de cultivo básico de MS suplementado con 100 mg L-1 de myo-inositol, 5 mL L-1 de solución de vitaminas MS, 30 g L-1 de sacarosa y 2 g L-1 de Phytagel. Se utilizaron 40 explantes por tratamiento, distribuidos a razón de 10 explantes por frasco, y el experimento se repitió cuatro veces, utilizando diez repeticiones para los testigos sin reguladores de crecimiento. Los frascos fueron incubados bajo fotoperiodo de 16/8 h (33.78 µmol•m-2•s-1) a una temperatura de 23 ± 1 °C. Se realizaron las evaluaciones del número de embriones formados por período de incubación, y se determinó el promedio del número de embriones somáticos desarrollados en cada tratamiento.

Efecto de los subcultivos sobre la multiplicación de los embriones somáticos

Se cultivaron in vitro 60 embriones somáticos en estadio temprano de ~ 2 mm de longitud (Figura 2), con la finalidad de determinar el número de subcultivos más adecuado para lograr una multiplicación eficiente de los mismos, en un experimento completamente aleatorizado, donde se probaron diferentes tiempos de subcultivo: 21, 30, 45 y 90 días, manteniendo un testigo sin subcultivar, y tres subcultivos por cada tiempo, excepto el frasco de cultivo de 90 días, el cual se subcultivó sólo una vez, efectuando el recuento a los 180 días de iniciado el experimento. Los ESs fueron distribuidos a razón de 5

Figura 2. Embrión somático de Laelia anceps ssp.

dawsonii, en estadio de plúmula, deaproximadamente 2 mm de longitud.

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por cada frasco de cultivo que contenía 20 mL del medio MS suplementado con ANA, BAP, AIA, 2.0 mg L-1 c/u; el experimento contó con un total de 12 frascos, tres por tratamiento, y se repitió dos veces en el tiempo. Se utilizó un frasco como control, el cual no se subcultivó, y el conteo de embriones somáticos se realizó 180 días después de su inoculación. Se evaluó el número de embriones somáticos formados en cada subcultivo así como la frecuencia de formación de los mismos.

Germinación de embriones somáticos y regeneración de plantas

Los embriones somáticos que maduraron adecuadamente hasta un estado avanzado de desarrollo, se transfirieron a frascos de cultivo conteniendo 40 mL del medio basal VW, suplementado de la manera antes descrita y adicionado con BAP 2 mg L-1, AIA 1 mg L-1 y carbón activado 0.2% para el desarrollo de las plántulas.

RESULTADOS Inducción de la germinación in vitro

Se logró un 100 % de prendimiento de las semillas, que evolucionaron formando abundante callo (Figura 3 A) de aspecto friable, típicamente embriogénico, en el medio MS adicionado con ANA, BAP, AIA 2 mg L-1 de cada uno; en el medio VW adicionado con la misma combinación de reguladores de crecimiento, sólo se logró la germinación normal de las semillas hasta la fase de protocormo (PLB) ligeramente ensanchado (Figura 3 B).

Efecto de las condiciones de cultivo (oscuridad y el fotoperiodo de 16/8 h) sobre la morfogénesis de Laelia anceps ssp. dawsonii

Como resultado de la exposición de los callos a condiciones de fotoperiodo (33.78 µmol•m-2•s-1) y oscuridad, en los diferentes medios basales de cultivo, fue posible observar una mayor eficiencia en la proliferación de callo y la formación de embriones somáticos bajo condiciones de fotoperiodo, y medio MS en el cual se formó un promedio de 165.2 embriones somáticos y abundante callo embriogénico de color verde intenso; con el medio KC se indujo la formación de 97.6 embriones somáticos. En condiciones de oscuridad el medio MS logró inducir en promedio 86 embriones somáticos y el medio Knudson C indujo la formación de 56.6 embriones somáticos. El medio de cultivo VW, al parecer, resultó tener la menor capacidad morfogenética, mostrando en las dos condiciones evaluadas, los menores promedios de formación de embriones somáticos, de apenas 26 en fotoperíodo y bajo condiciones de oscuridad produjo apenas 15,2 ESs (Figura 4). Efecto de reguladores de crecimiento sobre la morfogénesis de los embriones somáticos

Los segmentos de callo mostraron diferentes capacidades morfogenéticas en cada una de las combinaciones de RCV utilizadas; se pudo observar que con la combinación de las auxinas ANA y AIA con BAP en RCV1 se logró estimular la mayor proliferación de callo embriogénico apreciando una muy escasa proliferación en esta respuesta al disminuir el aporte de auxinas endógenas, y elevar el

Figura 3. Procesos morfogenéticos inducidos en semillas de Laelia anceps ssp. dawsonii cultivadas in vitro en dos medios

de cultivo. A) Desarrollo en el medio MS + ANA, BAP, AIA, 2 mg L-1 c/u: B) Desarrollo en el medio VW +ANA, BAP, AIA 2 mg L-1 c/u.

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contenido de citocininas en RCV2 con un detrimento en el rendimiento del proceso, en los dos períodos de tiempo evaluados; sin embargo, en RCV3, conteniendo una citocinina y una auxina se observó una respuesta intermedia, probablemente debido al equilibrio en la relación auxina-citocinina, utilizado en este último tratamiento.

Respecto a la producción de embriones somáticos, el análisis estadístico mostró diferencias significativas entre combinaciones de reguladores de crecimiento vegetal, los tiempos de subcultivo y su interacción, constatando que la producción de embriones somáticos (ESs) alcanzó su máxima

eficiencia a las seis semanas de establecido el experimento, en los tres tratamientos probados, encontrando que la combinación RCV1 indujo el valor más alto con un promedio de ESs 425.75 inducidos; RCV2 mostró la menor capacidad multiplicativa, produciendo 202.75 ESs en promedio. Sin embargo, RCV3, que contenía solamente una citocinina y una auxina, produjo en promedio 275.5 ESs a las seis semanas de cultivo (Figura 5); a las cuatro semanas de cultivo, se observó una menor producción de embriones somáticos, con promedios de 311, 172 y 245.75 ESs en RCV1, RCV2 y RCV3, respectivamente.

Figura 5. Comportamiento del índice de multiplicación de los embriones somáticos de Laelia anceps ssp. dawsonii

desarrollados en el medio MS adicionado con tres combinaciones de reguladores de crecimiento:RCV1=MS+ANA,BAP,AIA; RCV2= MS+KIN,ANA,BAP; RCV3= MS+ANA,BAP, a las cuatro y seis semanasde su desarrollo in vitro. Los valores son las medias + ES (Error Standard).

Figura 4. Efecto del medio de cultivo (MS, KC, VW) y las condiciones de incubación de oscuridad y fotoperiodo de 16/8 h

(33,78 µmol•m-2•s-1) sobre la proliferación de embriones somáticos.

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En todos los casos, se observó un descenso en el índice de multiplicación, una vez alcanzado el nivel óptimo, ya que los embriones somáticos inician el proceso de conversión a plántula por carecer del subcultivo a medio fresco lo cual provoca la inhibición del proceso de multiplicación, activando su germinación.

Se pudo constatar que el medio de cultivo

MS resultó mejor para inducir la proliferación de embriones somáticos a partir del callo embriogénico inicialmente establecido en contraste con los medios KC y VW aunque el período de tiempo en que se logra la máxima proliferación fue el más prolongado, de 8 semanas (Figura 6); sin embargo, con el medio KC también se logró inducir proliferación, lo cual podría ser suficiente para el inicio, ya que se trata de un medio menos complejo. Efecto de los subcultivos sobre la multiplicación de los embriones somáticos

Los embriones somáticos que fueron sometidos a diferentes intervalos de subcultivo, mostraron incremento al final del tercer subcultivo; esta tendencia fue observada (21, 30 y 45 días) cuando los subcultivos se realizaron a intervalos de 45 días. Posteriormente se observó un sensible descenso en la multiplicación de los embriones somáticos, en el recuento efectuado a los 90 días sin subcultivos sucesivos.

El análisis de varianza de los resultados

obtenidos, mostró diferencias significativas entre el tiempo de subcultivo y el número de subcultivos realizados, con un promedio total de de 524 ESs producidos durante los tres subcultivos, a intervalos de 45 días (Figura 7 A); asimismo, fue posible detectar diferencias significativas en el número de subcultivo efectuado, obteniendo 611 ESs, como el mayor promedio de multiplicación, en el tercer subcultivo (S3), al cabo de 135 días de desarrollo in vitro (Figura 7 B). Regeneración de plantas

Los embriones somáticos formados en la superficie del callo continuaron su desarrollo, produciendo brotes y raíces (Figura 8 A), y se convirtieron en plantas completas en el medio gelificado de Vacin & Went (VW), suplementado con (mg L-1): BAP (2.0), AIA (1.0), myo-inositol (100), sacarosa (30 000), carbón activado (2 000), 5 mL L-1 de solución de vitaminas de MS. Después de 3 meses en cultivo, las plántulas de aproximadamente 4 cm de altura, mostrando brotes y raíces desarrollados (Figura 8 B), fueron trasplantadas al invernadero con un 95 % de sobrevivencia (Figura 8 C).

DISCUSIÓN

El manejo adecuado de los factores involucrados en este estudio, permitió el desarrollo de un protocolo inicial para la producción de embriones somáticos, que posteriormente se desarrollaron en plantas completas.

Figura 6. Cinética de multiplicación de embriones somáticos (promedios de producción de embriones somáticos) de Laelia

anceps ssp. dawsonii en tres medios de cultivo (MC1: MS; MC2: KC; MC3: VW) a las 8 semanas de su desarrolloin vitro.

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Las condiciones de incubación influyeron en el desarrollo de los callos embriogénicos, observándose pequeños y blanquecinos, particularmente los que se formaron en el medio VW, bajo condiciones de oscuridad, sin superar los 4 mm de diámetro. Fehér, et al. (2003), reporta que existen interacciones importantes entre los medios de cultivo, lo cual coincide con nuestros resultados, ya

que el medio de cultivo KC, bajo las mismas condiciones, indujo un callo más desarrollado, de 5-8 mm de diámetro promedio y coloración verde tenue, al igual que los ESs formados bajo la misma condición de oscuridad y sobre el medio MS, los que mostraron la misma coloración verde tenue observada en el medio KC, pero un mejor desarrollo del callo, cuyo diámetro promedio fue mayor a 8 mm. Bajo

Figura 7. Efecto de tiempos de subcultivo sobre la capacidad multiplicativa de embriones somáticos de L. anceps ssp.

dawsonii: A) promedio del número de embriones somáticos producidos en cuatro diferentes tiempos desubcultivo: 21, 30, 45 y 90 días; B) multiplicación de embriones somáticos a intervalos de 45 días, durante tressubcultivos sucesivos (135 días).

Figura 8. Regeneración de plantas a partir de cultivo de callos embriogénicos de Laelia anceps ssp. dawsonii: A) embrión

somático mostrando su conversión a planta mediante el desarrollo de brote y raíz; B) ) plantas completasregeneradas in vitro; C) Plantas enmacetadas creciendo en peat-moss y piedra volcánica en el invernadero.

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condiciones de iluminación, en todos los casos se pudo observar un mejor desarrollo, tanto en diámetro de callo y número de embriones somáticos regenerados, como en el aspecto de los mismos, vigorosos y de color verde fuerte, que se desarrollaron de manera normal, sin requerir de subcultivos a medio fresco.

Las hormonas son los candidatos más viables

en la regulación de señales del desarrollo. Las auxinas y las citocininas son los principales reguladores del crecimiento en plantas, involucradas en la regulación de la división y diferenciación celular. De a cuerdo a Dudits et al., 1991, el 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético) es la auxina exógena preferencial para la inducción de embriogénesis somática. Sin embargo, el desarrollo embriogénico ha sido reportado en ausencia de reguladores del crecimiento (Choi et al., 1998) así como en presencia de otros reguladores del crecimiento, tales como las citocininas (Sagare et al., 2000), y de otro tipo de auxinas como el AIA, el cual en concentraciones relativamente altas (1–2 mg L-1) ha mostrado estar asociado con el incremento en la respuesta embriogénica de varias especies vegetales (Rajasekaran et al., 1987); en Oncidium (Orchidaceae) Cheng y Chang (2000) reportaron el uso de dosis desde 3 hasta10 mg L-1 de 2,4-D en combinación con TDZ (1-phenyl-3-(1,2,3-thidiazol-5-yl)-urea) para inducir callo embriogénico y posteriormente ANA (ácido naftalén-acético) en combinación con TDZ, en explantes de hoja y ápices de raíz, para promover la formación de embriones somáticos a partir del callo; en contraste, los resultados obtenidos en nuestro trabajo, utilizando las auxinas ANA y AIA en combinación con las citocininas BAP y Kin, mostraron la posibilidad de inducir callo embriogénico y la posterior regeneración y proliferación de embriones somáticos en L. anceps ssp. dawsonii (Orchidaceae).

En general, la utilización de BAP con las

auxinas ANA y AIA, indujo la mejor respuesta tanto a la inducción de morfogénesis como a la multiplicación eficiente de embriones somáticos, ya que al utilizar las citocininas BAP y Kin en combinación con una sola auxina (ANA), esta mayor dosis de citocininas provocó una muy marcada disminución del índice de multiplicación y la morfogénesis de los callos con una pobre respuesta a la inducción, lo que demuestra el hecho de que un balance hormonal tanto a favor de las auxinas como de las citocininas, resulte adecuado para la

multiplicación de los ESs, en la especie estudiada, puede deberse a que las células de la periferia de la semilla son las que responden para des diferenciarse, formar callo y luego dar lugar a la formación de los embriones somáticos. Así, el crecimiento del explante hacia cualquier sentido, provocado por la acción de las auxinas a nivel celular, provee un área mayor de tejido, capaz de reaccionar al proceso de inducción y formación de ESs. Estos resultados van de acuerdo con las observaciones de Seeni y Latha (1992) quienes reportaron que altas concentraciones de citocininas en el medio de iniciación y de multiplicación, pueden inhibir el enraizamiento. Por su parte, George y Sherrington (1984), también observaron que, los elevados niveles endógenos de citocininas en algunas especies inhiben el enraizamiento, por lo que se requiere de varios subcultivos sin concentraciones altas de citocininas a fin de reducirlos y suprimir el bloqueo que ejerce su efecto. Por otra parte, es importante señalar que en nuestro caso, los ESs no presentaron problema para la activación y desarrollo del ápice radical y el ápice caulinar, obteniéndose la maduración y conversión de los embriones somáticos en plántulas completas, cuando se cultivaron en el medio de cultivo para multiplicación (MS suplementado con ANA, BAP, AIA 2 mg L-1 de cada uno), después de 45 días de iniciado el subcultivo, e incubado en fotoperiodo de 16/8 h. Martin (2003), trabajando en la propagación clonal de Ipsea malabárica (Reichb .f.) J. D. Hook, una orquídea silvestre amenazada, endémica de la India y Sri Lanka, obtuvo resultados similares, reportando la inducción de raíces fuertes y carnosas cuando las plántulas permanecían en el medio de proliferación múltiple.

CONCLUSIONES

Se logró un mayor índice de Multiplicación de los callos embriogénicos de Laelia anceps ssp. dawsonii con la combinación de reguladores de crecimiento ANA, BAP y AIA, 2 mg L-1 de cada uno, en el medio de cultivo MS.

Bajo condiciones de fotoperiodo de 16/8 h se indujo morfogénesis en las semillas, que formaron callos embriogénicos, que proliferaron y regeneraron embriones somáticos cuando se realizan tres subcultivos sucesivas a intervalos de 45 días. El papel de las auxinas en mayor número adicionadas al medio de cultivo es importante para el control de la morfogénesis de los callos, promoviéndola positivamente. Esta combinación de reguladores de

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crecimiento en el medio MS, permite además la maduración y conversión de embriones somáticos en plántulas completas, eliminando la necesidad de realizar la fase de enraizamiento in vitro de la micropropagación. Estos resultados integran un protocolo inicial para la regeneración de Laelia anceps ssp. dawsonii, relativamente rápido y no implica el uso de medios de cultivo muy diversos, simplificando un sistema de inducción de proliferación de embriones somáticos a partir de semillas.

La regeneración de plantas del callo a través de embriones somáticos en Laelia anceps ssp. dawsonii puede ser útil para estudios posteriores, previa caracterización del proceso embriogénico y con el objetivo de eficientizar el proceso de micropropagación.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a Antonio Bustos Melgarejo, por proporcionar las plantas de Laelia anceps ssp. dawsonii fuente de explantes en este estudio, y a la Universidad Veracruzana por el soporte financiero para la realización del presente trabajo.

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Influência da estação do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico no enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis)1

Influence of season, leaf presence and indolebutyric acid on the rooting potential of sweet passion-fruit

(Passiflora alata Curtis) cuttings

Influencia de la estación, de la presencia de hojas y del ácido indolbutírico en el enraizamiento de esquejes de maracuyá dulce (Passiflora alata Curtis)

Laura Maria MOLINA MELETTI2, Wilson BARBOSA2, Rafael PIO 3, Maria Luiza

SANT’ANNA TUCCI2, Antônio Alberto COSTA2 e Nelson PIRES FELDBERG4

1Trabajo de investigación perteneciente al proyecto IAC: “Mejoramiento genético del maracuyá”. 2Instituto Agronômico de Campinas (IAC), Núcleo de Pesquisa e Desenvolvimento Jardim Botânico, Complexo de

Quarentena e Conservação. Av. Barão de Itapura 1481, Guanabara, Caixa-Postal: 28, 13001-970 - Campinas, SP- Brasil. 3Universidade Estadual do Oeste do Paraná (UNIOESTE). Rua Pernambuco, 1777, Centro, Caixa-Postal: 1008, 85960-000 - Marechal Cândido Rondon, PR - Brasil. 4Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista.

E-mails: lmmm@iac.sp.gov.br; wbarbosa@iac.sp.gov.br; rafaelpio@hotmail.com e nelson.pires@aptaregional.sp.gov.br Autor para correspondência

Recibido: 05/03/2007 Fin de primer arbitraje: 09/05/2007 Primera revisión recibida: 06/06/2007

Fin de segundo arbitraje: 25/06/2007 Segunda revisión recibida: 03/08/2007 Aceptado: 21/08/2007

RESUMO

Devido a carência de estudos sobre a propagação do maracujazeiro-doce por estacas, estudou-se, em dois experimentos, a influência da época do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico (IBA), no enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis). No primeiro experimento, estacas com 3 a 4 gemas, com 5 mm de diâmetro e 25 cm de comprimento, coletadas em três estações do ano (primavera, verão e outono), tiveram as folhas reduzidas a metade ou mantidas sem folhas, coletadas em três estações do ano distintas (primavera, verão e outono) foram plantadas em sacos plásticos contendo areia grossa lavada, sob nebulização intermitente. No segundo experimento, estacas coletadas no outono, com as mesmas características e nas condições ambientais descritas, foram tratadas com IBA nas concentrações de 0, 1000, 2000 e 3000 mgL-1, e plantadas em substrato comercial Solomax® + vermiculita (1:1). Após 70 dias, verificou-se, para as diferentes estações do ano de coleta, comportamento bastante diferenciado na porcentagem de enraizamento e no crescimento das raízes, com melhores resultados para estacas com folhas reduzidas á metade, coletadas na primavera. O outono se mostrou uma época inadequada para a estaquia do maracujazeiro-doce, porém, ao empregar o IBA, ocorreu significativa elevação na porcentagem de enraizamento e no crescimento das raízes, obtendo-se melhores resultados com a utilização de 3000 mgL-1 , independentemente do tipo de estaca. Estacas sem folhas apresentaram maior percentual de enraizamento (80,9%), porém, as estacas com folhas reduzidas à metade apresentaram bons resultados para a massa seca radicial e comprimento da maior raiz. Palavras chave: maracujá-doce, propagação vegetativa, estaquia, ácido indolbutírico.

ABSTRACT

Due to a lack of researches on sweet passion fruit propagation by cuttings, two experiments were carried out to study the influence of season of year, the presence of leaves and the indolebutyric acid (IBA) on the rooting of the sweet passion flower (Passiflora alata Curtis) cuttings. In the first experiment, three to four bud-cuttings, of 5 mm diameter, 25 cm length, with and without half-leaves, collected in three seasons (spring, summer, and autumn) were planted in plastic bags filled with coarse washed sand and kept under intermittent mist. In the second experiment, cuttings collected in autumn, showing characteristics similar to those from experiment 1 and kept under the same environmental conditions, were treated with IBA, in the following concentrations: 0, 1000, 2000 and 3000 mgL-1. The cuttings were planted in substrate Solomax® + vermiculite (1:1). After 70 days, different responses in rooting were observed for each collecting season. Better results were observed for the cuttings with half-leaves collected in spring. Autumn did not seem to be a suitable season for sweet passion flower propagation by cuttings. However the treatment with IBA, showed significant increase in the percentage of rooting and in the development of the roots. The treatment 3000 mgL-1 IBA showed better results, independently of the type of

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cuttings. Cuttings without leaves showed higher percentage of rooting (80.9%), and the half-leaved cuttings showed good results for root dry weight and length of the longest root. Key words: Sweet passion-fruit, vegetative propagation, cutting, indolebutyric acid.

RESUMEN Debido a la carencia de estudios sobre la propagación de maracuyá dulce por esquejes, se ha estudiado en dos experimentos, la influencia de la época del año, la presencia de hojas y el uso del ácido indolbutírico (IBA) en el enraizamiento de esquejes de maracuyá dulce (Passiflora alata Curtis). Esquejes con tres a cuatro yemas, 5 mm de diámetro, 25 cm de largo, con y sin media hoja, cosechados en tres épocas (primavera, verano y otoño) se colocaron en arena gruesa lavada contenida en bolsas plásticas y mantenidas bajo nebulización intermitente. Esquejes cosechados en el otoño, presentando las mismas características y en las mismas condiciones ambientales del primer experimento, luego de tratados con IBA en las concentraciones de 0, 1000, 2000 y 3000 mgL-1, se colocaron en substrato Solomax® + vermiculita (1:1). Después de 70 días, se observó para las distintas estaciones, respuestas distintas en el porcentaje de enraizamiento y en el desarrollo de las raíces, con mejores resultados para los esquejes con medias hojas cosechados en la primavera. El otoño no fue una época ideal para la propagación de maracuyá dulce por esquejes. Sin embargo, el empleo del IBA, propició un aumento significativo del porcentaje de enraizamiento, así como en el desarrollo de las raíces. Los mejores resultados se observaron con la dosis de 3000 mgL-1. Esquejes sin hojas presentaron mayor enraizamiento (80,9%) mientras que los esquejes con media hoja presentaron mejores resultados para la masa seca radical y para la longitud de la mayor raíz. Palabras clave: Maracuyá dulce, propagación vegetativa, estaca, ácido indolbutírico.

INTRODUÇÃO

O maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis), nativo do Brasil e pouco conhecido da maioria da população, tem sido valorizado no mercado interno de frutas frescas, alcançando preços elevados no mercado. É conhecido vulgarmente por maracujá-grande, maracujá-guaçu, maracujá-alado, maracujá-de-refresco e maracujá-de-comer. Clones dessa espécie vêm sendo cultivados, em menor escala, para extração da passiflorina, calmante natural utilizado pela indústria farmacêutica (Oliveira et al., 1980). Na Região Sul do Brasil, o maracujazeiro-doce vem ganhando relativo espaço entre os produtores, devido às características de tolerância à fusariose, à morte precoce de plantas e à temperaturas amenas, além permitir a produção de frutos durante todo o ano. No entanto, a cultura necessita, além de matrizes sadias e de cultivares melhoradas, também de informações técnicas sobre a produção de mudas e manejo de plantas (Vasconcellos e Cereda, 1994; Meletti e Maia, 1999; Kavati e Piza Junior, 2002).

As mudas de maracujazeiro vêm sendo

produzidas por meio de sementes, o que às vezes inviabiliza uma escala maior de produção, pela rápida diminuição da capacidade germinativa das sementes, principalmente se armazenadas por mais que dois meses (Pereira et al., 1998; Verdial et al., 2000; Vasconcellos et al., 2001). Além disso, as plantas provenientes de sementes podem causar alta variabilidade no tamanho, cor, massa aérea e radicial,

e formato do produto final (Hartmann et al., 2002). Segundo Ruggiero (1991), a utilização de plantas matrizes com características superiores, para produção de mudas propagadas por estaquia, certamente contribuiria para a formação de novos pomares mais produtivos e com qualidade de fruto compatível com o mercado atual.

O enraizamento de estacas de maracujazeiro-

amarelo tem sido bastante pesquisado no Brasil, porém nota-se pouco interesse quanto à propagação vegetativa do tipo doce (Ruggiero e Martins, 1987; Cereda e Papa, 1989; Meletti e Nagai, 1992). Na propagação vegetativa do maracujazeiro-amarelo, verificam-se melhores índices de enraizamento quando se utiliza estacas com folhas da porção mediana dos ramos, na presença ou ausência de IBA, em ambientes com nebulização intermitente (Mesquita et al., 1996; Kavati e Piza Junior, 2002; Salomão et al., 2002).

Objetivou-se neste trabalho, portanto, avaliar

o efeito das estações do ano, da presença de folhas e do IBA sobre o enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce.

MATERIAL E MÉTODOS

Os experimentos foram realizados no Centro Experimental Central do Instituto Agronômico de Campinas (IAC), Campinas, São Paulo, Brasil.

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Utilizaram-se estacas retiradas de matrizes adultas, com cerca de dois anos de idade, da porção mediana dos ramos, padronizadas com três a quatro gemas, 5 mm de diâmetro e 25 cm de comprimento, com corte transversal na base próximo à gema e reto na porção distal da estaca, acima de uma gema.

No primeiro experimento, sem emprego do IBA, metade das estacas coletadas na primavera (outubro), verão (janeiro) e no outono (abril) tiveram suas folhas completamente retiradas, permanecendo as estacas restantes com duas folhas reduzidas a metade nos nó distal. Para cada época de coleta, as estacas foram avaliadas em delineamento inteiramente casualizado, no esquema fatorial 3 x 2 (primeiro fator época de coleta e segundo fator quantidade de folhas - estaca com folhas reduzidas a metade e sem folhas), composto de quatro repetições e 10 estacas por parcela.

As estacas, após o preparo, foram enterradas

a 2/3 de seu comprimento, em sacos de polietileno preto (25 cm x 15 cm), utilizando-se como substrato a areia grossa lavada. As estacas foram mantidas em telado, sob nebulização intermitente (molhamento por 20 s a cada 10 min), com ambiente controlado (com temperatura de 25 ± 5 ºC, umidade relativa média de 72%).

No segundo experimento, estacas com duas

folhas reduzidas pela metade e sem folhas, coletadas no outono, foram tratadas com IBA nas concentrações de 0, 1000, 2000 e 3000 mgL-1, imergindo-se a base na solução por 5 segundos. O IBA, em pó, foi diluído com dez gotas de hidróxido de sódio 0,5 N, completada a solução com água destilada. O delineamento utilizado foi o inteiramente casualizado, com os tratamentos arranjados no esquema fatorial 2 x 4 (primeiro fator tipo de estaca e segundo fator concentrações de IBA), com quatro repetições e 10 estacas por parcela. As estacas foram enterras a 2/3 de seu comprimento, em sacos de polietileno preto (25 cm x 15 cm) contendo o substrato comercial Solomax® + vermiculita (1:1), mantidas em telado sob nebulização intermitente, nas mesmas condições do primeiro experimento.

Os dados de porcentagem de enraizamento,

de massa seca radicial e de comprimento da maior raiz, obtidos após 70 dias do plantio das estacas, foram submetidos à análise de variância, e as diferenças entre médias para tipos de estacas e estações do ano comparadas pelo teste de Tukey, a

5% de significância. O efeito das concentrações de IBA foi verificado por análise de regressão (Gomes, 2000). As análises foram realizadas pelo programa computacional Sistema para Análise de Variância - SISVAR (Ferreira, 2000).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As estacas coletadas na primavera apresentaram maior enraizamento (Tabela 1), porém, com as folhas reduzidas pela metade, apresentaram resultados superiores (95,7 %), confirmando a importância da permanência das mesmas na indução e no desenvolvimento de raízes (Cereda e Figueredo, 1987; Matsumoto e São José 1989; Salomão et al., 2002).

Embora seja esperada uma queda natural de

40% das folhas das estacas ao longo do período de enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce (Rufini et al., 2002), essas se tornaram mais amareladas, apresentando abscisão bem mais precoce e acentuadas no verão. Nesse mesmo período, a maioria das estacas apodreceu antes mesmo da emissão de raízes, na fase de formação de calos. As estacas de verão, pouco mais vigorosas, apresentaram enraizamento, porém com raízes curtas e em pequeno número.

Na estaquia de primavera, além da

porcentagem de enraizamento, também a massa seca radicial e o comprimento da maior raiz foi significativamente superior à obtida no verão e no outono (Tabela 1), concordando com as observações de Ruggiero (1991) e Meletti e Nagai (1992), que obtiveram médias de enraizamento superiores a 80%, mesmo sem a utilização de reguladores vegetais. Essa época coincide com a brotação da planta e intenso desenvolvimento vegetativo, ampliando o sucesso da estaquia, pelas gemas localizadas na base do pecíolo das estacas estarem em processo de início de brotação, intensificando a brotação e enraizamento das estacas. As estacas de verão, com folhas reduzidas a metade, obtiveram um desempenho similar às do outono, nas três variáveis avaliadas.

No segundo experimento, ao adicionar o IBA

em estacas coletadas no outono, notou-se significativo aumento na porcentagem de enraizamento e no crescimento das raízes (Figura 1). Associando-se a presença das folhas reduzidas à metade com a aplicação de IBA, porcentagem de enraizamento (Figura 1A) significativamente superior foi obtido

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com 3000 mgL-1 (61%), mostrando que concentrações mais elevadas podem superar o efeito negativo da época de coleta das estacas. Já com a retirada das folha nas estacas, houve incremento de aproximadamente 20%, com a mesma concentração de IBA, obtendo-se 80,9% de estacas enraizadas.

Rufini et al. (2002) constataram que não é

viável a utilização de IBA para o enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce. Comprovou-se, contudo, neste experimento, a grande utilidade do emprego de IBA nas estacas de outono, sendo talvez dispensável na estaquia de primavera.

Para a massa seca radicial (Figura 1B),

novamente a concentração de 3000 mgL-1 veio a favorecer os melhores resultados. As estacas dotadas de folhas apresentaram 617,25 mg de massa seca radicial, contra 492,05 mg para estacas sem folhas. Resultados semelhantes foram constatados para o comprimento da maior raiz (Figura 1C), onde estacas com folhas reduzidas à metade, tratadas com 3000 mgL-1, apresentaram média de 37,2 cm, contra 32,38 cm das estacas ausentes de folhas, tratadas com a mesma concentração de IBA. O restante das estacas que não enraizaram permaneceram vivas.

A superioridade das estacas dotadas de folhas reduzidas à metade pode estar relacionada à menor brotação das estacas no leito de enraizamento, em comparação às estacas sem folhas, que apresentaram emissão de brotações precocemente. A emissão de brotações, pertinente à abscisão foliar, provavelmente demandou gastos de substâncias de reservas contidas endogenamente nas estacas, o que veio a desfavorecer o incremento da massa seca radicial e o comprimento

da maior raiz, em comparação as estacas dotadas de folhas reduzidas a metade.

Os maiores índices de massa seca radicial,

obtidos com aplicação de 3000 mgL-1 de IBA, ratificam os dados de Cereda e Figueiredo (1987) sobre a importância de reguladores vegetais de crescimento no desenvolvimento de raízes de maracujazeiros. Porém, estes autores recomendam 1000 mgL-1 de IBA, concentração considerada pouco eficiente neste experimento. Talvez a época de estaquia, não referendada pelos autores, pode ter influenciado. Portanto, a menção sobre a época de estaquia é imprescindível nas recomendações técnicas para formação de mudas via propagação vegetativa.

CONCLUSÕES

1. Maiores porcentagens de enraizamento e de

crescimento das raízes são obtidos com o uso de estacas com folhas reduzidas pela metade, coletadas na primavera (outubro).

2. Estacas coletadas no outono, independente da

presença ou não de folhas, devem ser tratadas com 3000 mgL-1 de IBA.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem às estagiárias Adriana

M. S. S. Perez, Elen Lorencini Moraes e Daniela Moreira, pelo preparo da solução de IBA e pelas medições e pesagens das raízes; aos Auxiliares de Apoio Sebastião Lopes e Antonio C. T. de Lima pelo preparo do substrato e estaquia; ao Técnico de Campo Valdemir Álvares pela coleta das estacas.

Tabela 1. Porcentagem de enraizamento, massa seca radicial (MSR) e comprimento da maior raiz (CMR) de estacas de

maracujazeiro-doce, com folhas reduzidas à metade e sem folhas, coletadas em diferentes épocas do ano. Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP, Brasil, 2007.

Tratamentos

Variável analisada* Enraizamento (%) MSR (mg) CMR (cm)

Primavera – estaca com folhas reduzidas a metade 95,66 a 592 a 37,22 a Primavera – estaca sem folhas 82,15 b 413 b 31,54 b Verão – estaca com folhas reduzidas a metade 20,03 c 241 c 2,43 c Verão – estaca sem folhas 9,22 d 199 cd 0,83 cd Outono – estaca com folhas reduzidas a metade 21,45 c 197 cd 2,78 c Outono – estaca sem folhas 13,71 cd 185 d 1,11 cd C. V. (%) 13,1 10,5 9,2

* Médias seguidas pela mesma letra, não diferem significativamente entre si, pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.

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y = 0.0216x + 16.1 R2 = 0.82 - estacas sem folhas

y = 0.004x + 49 R2 = 0.73 - estaca com meias-folhas

0

1020

30

4050

60

7080

90

0 1000 2000 3000

Concentrações de IBA (mg.L-1)

Por

cen

tage

m d

e en

raiz

amen

to (

%)

estacas sem folhas

estaca com meias-folhas

A

y = 0.00009x2 - 0.1798x + 345.75 R2 = 0.97 - estacas sem folhas

y = 0.0001x2 - 0.265x + 387.05 R2 = 0.98 - estaca com meias-folhas

0

100

200

300

400

500

600

700

800

0 1000 2000 3000Concentrações de IBA (mg.L

-1)

Mas

sa s

eca

rad

icu

lar

(mg)

estacas sem folhas

estaca com meias-folhas

B

y = -0.0000006x2 + 0.0056x + 20.98 R2 = 0.81 - estacas sem folhas

y = -0.000006x2 - 0.0144x + 26.4 R2 = 0.99 - estaca com meias-folhas

0

5

10

15

20

25

30

35

0 1000 2000 3000Concentrações de IBA (mg.L-1)

Com

pri

men

to m

aior

rai

z (c

m)

C

estacas sem folhas

estaca com meias-folhas

Figura 1. Influência das concentrações de IBA na porcentagem de enraizamento (A), na massa seca radicial (B) e nocomprimento da maior raiz (C) em estacas de maracujazeiro-doce, com folhas reduzidas a metade e sem folhas.Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP, Brasil, 2007.

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Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical

Cultivars of pear trees grafted in different quince tree rootstock in subtropical area

Cultivares de peras injertadas en diferentes patrones de membrillos en región subtropical

Rafael PIO 1, Wilson BARBOSA2, Edvan ALVES CHAGAS3, Fernando Antônio CAMPO DALL’ORTO3, Mário OJIMA4 e Orlando RIGITANO4

1Universidade Estadual do Oeste do Paraná - UNIOESTE. Rua Pernambuco, nº 1777, Caixa Postal 1008, Centro, 85960-000, Marechal Cândido Rondon-PR, Brasil. 2Centro Experimental Central, Instituto Agronômico - IAC. Caixa Postal 28, 13001-970, Campinas-SP, Brasil. 3Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Frutas, Instituto Agronômico - IAC. Av. Luiz Pereira dos Santos, 1500, Corrupira, 13214-820, Jundiaí-SP,

Brasil e 4Seção de Fruticultura de Clima Temperado, Instituto Agronômico – IAC. In Memorian. E-mails: rafaelpio@hotmail.com; wbarbosa@iac.sp.gov.br; echagas@iac.sp.gov.br e facampo@iac.sp.gov.br

Autor para correspondência

Recibido: 31/03/2007 Fin de primer arbitraje: 04/06/2007 Primera revisión recibida: 04/08/2007 Fin de segundo arbitraje: 21/08/2007 Segunda revisión recibida: 28/08/2007 Aceptado:31/08/2007

RESUMO

A procura por cultivares de pereira para regiões subtropicais vem se intensificando no Brasil. No entanto, as informações ainda são escassas, principalmente sobre o comportamento de pereiras rústicas sobre porta-enxertos de marmeleiros para as regiões de inverno ameno. Assim, o presente trabalho foi realizado com o intuito de verificar o comportamento de alguns cultivares de pereira adaptadas ao clima subtropical sobre diferentes porta-enxertos de marmeleiro. Enxertaram-se três cultivares de pereira (IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ e IAC 16-33 ‘Culinária’) sobre estacas enraizadas de quatro cultivares de marmeleiro (‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’), as quais foram levadas a campo no espaçamento 4,0 x 2,0 m, em região de inverno ameno (temperatura média anual em torno de 21°C e unidades de frio ao redor de 90 horas), no delineamento de blocos ao acaso, com cinco repetições e três plantas por parcela. Após cinco anos do plantio, foi avaliado o número, o peso médio de frutos, a produção e a produtividade. Quanto aos cultivares de pereiras, apesar de terem apresentado comportamento bem similar, ‘Primorosa’ destacou-se entre os demais, principalmente no que tange a produção e produtividade. Quanto aos porta-enxertos, para a pereira ‘Primorosa’, recomenda-se a utilização dos marmeleiros ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’ e para a pereira ‘Culinária’ recomenda-se o marmeleiro ‘Mendoza Inta-37’. No caso da pereira ‘Seleta’, estudos de seleção de porta-enxertos para regiões subtropicais devem ser realizados, já que não foram obtido bons resultados de produção para esse cultivar em todos os porta-enxertos testados. Palavras chave: Pyrus communis, Cydonia oblonga, enxertia.

ABSTRACT

The search for pear cultivar in subtropical areas is intensifying in Brazil, however, the information is still scarce. Besides, there is a lack of information about the behavior of rustic pear trees on quince rootstock. Thus, the present work was carried out to aim of verifying the behavior of some pear tree cultivars adapted to subtropical climate on different quince tree rootstocks. Three pear tree selections were grafted (IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ and IAC 16-33 ‘Culinária’) on root cuttings of four quince tree cultivars (‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ and ‘Mendoza Inta-37’), which were taken to the field at the spacing 4.0 x 2.0 m, in area of mild winter (medium temperature around 21°C and units of cold about of 90 hours). Experimental design was in blocks with five replications and three plants per plot. After five years of the plantation, it was evaluated the number of fruits, average fruit weight, fruit production and productivity. Trees presented a very similar behavior, ‘Primorosa’ stood out among the others, mainly in production and productivity traits. Concerning the rootstock for ‘Primorosa’ cultivar, it was recommended ‘Champion’ and ‘Mendoza Inta-37’ and for ‘Culinária’ cultivar it was recommended ‘Mendoza Inta-37’ quince. In the case of ‘Seleta’ pear tree, additional studies of rootstock selection for subtropical areas should be undertaken, since it was not obtained good productive results for that cultivar in all the rootstocks tested. Key words: Pyrus communis, Cydonia oblonga, grafting.

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RESUMEN La búsqueda por cultivares de peras para regiones subtropicales se viene intensificando en Brasil, sin embargo, las informaciones son todavía escasas. Además, existe una falta de información sobre el comportamiento de peras rústicas sobre patrones de membrillos para las regiones de invierno ligero. Así, el presente trabajo se realizó con el objetivo de verificar el comportamiento de algunas cultivares de pera adaptados al clima subtropical sobre diferentes patrones de membrillo. Se injertaron tres cultivares de pera (IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ y IAC 16-33 ‘Culinária’) sobre estacas enraizadas de cuatro cultivares de membrillo (‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ y ‘Mendoza Inta-37’), los cuales se llevaron al campo con espaciamiento de 4,0 x 2,0 m, en una región de invierno ligero (temperatura media alrededor de 21°C y unidades de frío alrededor de 90 horas), en diseño estadístico en bloques al azar, con cinco repeticiones y tres plantas por parcela. Después de cinco años de sembradas, se evaluó el número y peso medio de frutos, la producción y productividad. En relación a los cultivares de peras, a pesar de haber presentado comportamiento similar, ‘Primorosa’ se destacó entre los demás, principalmente en lo que se refiere a la producción y productividad. En relación a los patrones, para el cultivar ‘Primorosa’, se recomienda la utilización de los membrillos ‘Champion’ y ‘Mendoza Inta-37’ y para ‘Culinária’ se recomienda el membrillo ‘Mendoza Inta-37’. En el caso del cultivar ‘Seleta’, se deben realizar estudios adicionales de selección de patrones para regiones subtropicales, debido a que no se obtuvieron buenos resultados en la producción para este cultivar en todos los patrones estudiados. Palabras clave: Pyrus communis, Cydonia oblonga, injerto.

INTRODUÇÃO

O Brasil produz cerca de 20 mil toneladas anuais de pêras das espécies Pyrus communis e P. serotina, porém consome quase dez vezes mais, equivalente a 1.2 kg por pessoa. Assim, o mercado brasileiro torna-se bastante dependente de importações, sendo os principais fornecedores a Argentina, Chile, Estados Unidos, Uruguai e Portugal (Oliveira et al., 2000).

Vários problemas técnicos e ecofisiológicos

vêm limitando o cultivo econômico da pereira tipo européia no Brasil, destacando-se o abortamento de gemas, insuficiência de frio hibernal e falta de porta-enxertos adequados. No caso especifico do programa de melhoramento genético de pereira do Instituto Agronômico, Brasil, tem se objetivado a obtenção de híbridos adaptados às regiões subtropicais, reunindo as características de alta qualidade dos frutos e rusticidade das plantas. Em mais de 50 anos do programa de melhoramento genético, foram desenvolvidas várias seleções promissoras. Até 2007, foram lançadas sete cultivares do tipo européia, adaptadas a regiões de inverno ameno. São elas: ‘Seleta’, ‘Triunfo’, ‘Tenra’, ‘Primorosa’, ‘Centenária’, ‘Princesinha’ e ‘Culinária’, todas obtidas tendo como parental a pereira ‘Packham’s Triumph’, cultivar com regular adaptação ao clima subtropical do Brasil (Campo Dall’Orto et al., 1996).

O cultivo da pereira apresenta dificuldades

associadas à necessidade de reduzir o porte das plantas, com isto, a utilização de porta-enxertos francos (oriundos se propagação sexual) vem sendo

substituído por porta-enxertos de marmeleiro (Cydonia oblonga Mill.). Segundo Ramos et al. (1990), os marmeleiros são interessantes alternativas de diversificação de porta-enxertos para as pomoídeas, e são comumente usados nos países europeus.

A redução do porte da planta é um dos

aspectos principais na propagação por enxertia. Plantas de menor porte favorecem os tratos culturais e ainda permitem o adensamento das plantas. Além da utilização da técnica da enxertia, a utilização de porta-enxertos de gênero diferenciado vem a favorecer ainda mais a redução do porte da planta, pela menor afinidade entre os tecidos do câmbio (Hartmann et al., 2002). A procura por cultivares de pereira para regiões subtropicais vem se intensificando no Brasil, no entanto, as informações são ainda escassas. Além do mais, há carência de informações sobre o comportamento de pereiras rústicas sobre porta-enxertos de marmeleiros para as regiões de inverno ameno. Nesse contexto, o presente trabalho foi realizado com o intuito de verificar o comportamento de alguns cultivares de pereira adaptados ao clima subtropical sobre diferentes porta-enxertos de marmeleiro.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram recolhidas estacas lenhosas dos marmeleiros ‘Portugal’, ‘Cheldow’, ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’, da coleção de Frutas de Clima Temperado do Instituto Agronômico (IAC), Jundiaí-SP, Brasil, durante a poda de inverno realizada no mês de julho. As estacas foram padronizadas com 25

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cm de comprimento e 0,9 cm de diâmetro, e depois postas para enraizar em leito de areia umedecida, sob tela de sombreamento com 50% de luminosidade. Passados 90 dias do estaqueamento, foram transplantadas para sacos plásticos pretos com capacidade para 3 L de substrato (dimensões de 30 x 18 cm), preenchidos com substrato à base de casca de pinus, e permaneceram em viveiro telado (tela de sombreamento de 30% de luminosidade).

Em julho do ano seguinte, na plena dormência das plantas, quando as brotações dos marmeleiros apresentavam 1,2 cm de diâmetro, foram enxertados, pelo método de garfagem em fenda cheia, com três cultivares de pereira para clima subtropical: IAC 16-28 ‘Seleta’, IAC 9-3 ‘Primorosa’ e IAC 16-33 ‘Culinária’. Os enxertos foram protegidos por sacos plásticos transparentes e amarrados com barbante, com o intuito de formar uma câmara úmida e evitar a dessecação do material propagativo. Passados 120 dias da enxertia, as plantas foram levadas a campo, no espaçamento 4,0 x 2,0 m, em região de inverno ameno (temperatura média em torno de 21°C e unidades de frio ao redor de 90 horas). O clima da região é do tipo Cwb, temperado suave (mesotérmico), segundo a classificação de Köeppen, modificado por Vianello e Alves (1991). O solo no local do experimento é raso, pouco desenvolvido e bem drenado, identificado como unidade Currupira-modal (Cur), pertencente ao grande grupo Litosol, fase substrato filito-xisto (Embrapa, 1999).

Utilizou-se o delineamento de blocos ao

acaso, com cinco repetições e três plantas por parcela. Após cinco anos do plantio, foram avaliados o número e peso médio de frutos, a produção e produtividade. Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias ao teste Tukey, ao nível de

5% de probabilidade de erro (Gomes, 2000). As análises estatísticas foram realizadas pelo programa computacional Sistema para Análise de Variância - SISVAR (Ferreira, 2000).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Apesar dos cultivares de pereira terem

apresentado comportamento bem similar, ‘Primorosa’ destacou-se entre os demais cultivares em estudo. Algumas diferenças estatística foram encontradas entre as pereiras ‘Primorosa’ e ‘Culinária’, principalmente com a utilização dos porta-enxertos de marmeleiro ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’. Sobre o marmeleiro ‘Champion’, a produção e produtividade da pereira ‘Primorosa’ foi 53,8% superior à da ‘Culinária’; já sobre o marmeleiro ‘Mendoza Inta-37’, a pereira ‘Primorosa’ apresentou peso médio dos frutos superior à ‘Culinária’, com diferença média de 54,4 g (Tabelas 1 e 2).

Vale realçar que a pereira ‘Primorosa’ é um

dos principais cultivares selecionadas pelo Instituto Agronômico, por suas características de elevada produção, rusticidade e precocidade de produção, sendo uma excelente cultivar de pêra destinada ao comércio de fruta fresca (Campo Dall’Orto et al., 1996). Devido às características físico-químicas dos frutos, a pereira ‘Culinária’ se presta especialmente a fabricação de doces, além de ser uma excelente opção para as regiões de inverno ameno (Chagas et al., 2007). Em relação à pereira ‘Seleta’, estudos de seleção de porta-enxertos para regiões subtropicais devem ser realizados, uma vez que sobre os marmeleiros em estudo, a mesma não apresentou boa eficiência produtiva, produzindo apenas 1,09 Kg por planta, em média (Tabela 2).

Tabela 1. Número e peso médio de frutos (g) por planta de cultivares de pereira enxertadas em estacas enraizadas de diferentes cultivares de marmeleiro após cinco anos do plantio. Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP, Brasil, 2007.

Marmeleiros porta-enxerto

Variáveis analisadas*/Cultivares de pereira Número médio de frutos Peso médio por fruto (g)

‘Seleta’ ‘Primorosa’ ‘Culinária’ ‘Seleta’ ‘Primorosa’ ‘Culinária’ ‘Portugal’ 4,6 Ba 17,4 Ab 19,6 Ac 107,6 Aa 125,4 Aa 122,6 Aa ‘Cheldow’ 16,2 Ba 25,4 Ab 28,0 Ac 85,8 Ba 117,2 Aa 106,8 Aa ‘Champion’ 12,0 Ba 44,0 Aa 42,6 Ab 82,2 Ba 136,0 Aa 75,6 Bb ‘M. Inta-37’ 20,2 Ca 54,6 Ba 69,5 Aa 74,4 Ba 137,4 Aa 83,0 Bb C. V. (%) 25,50 25,09 * Médias seguidas da mesma letra em maiúsculo na linha e em minúsculo na coluna, não diferem significativamente

entre si pelo teste Tukey ao nível de 5% de probabilidade.

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Quanto aos porta-enxertos, verificou-se bons resultados com a utilização dos porta-enxertos de marmeleiro ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’ para a pereira ‘Primorosa’, obtendo-se mais de 44 frutos por planta, o que acarretou em uma produção superior a 5,98 Kg/planta e consequentemente, uma produtividade superior a 7,47 t/ha. Já para a pereira ‘Culinária, o porta-enxerto ‘Mendoza Inta-37’ favoreceu os melhores resultados, com uma média de 69,5 frutos/planta, produção média de 5,76 Kg/planta e consequentemente, produtividade de 7,2 t/ha, 49,76% a mais que a média da mesma cultivar sobre os demais porta-enxertos (Tabelas 1 e 2). A pereira ‘Seleta’ não apresentou bons resultados sobre nenhum porta-enxerto em estudo, obtendo-se apenas uma média de 13,25 frutos/planta, com produção de 1,09 Kg/planta e produtividade média de 1,35 t/ha. No caso da pereira ‘Seleta’, novos estudos de seleção de porta-enxertos para regiões subtropicais devem ser realizados, já que não foram obtidos bons resultados produtivos para esse cultivar em todos os porta-enxertos testados.

O bom comportamento do porta-enxerto

‘Mendoza Inta-37’ pode ser atribuído ao vigor desse cultivar, tanto a campo como em viveiro, levando-se em comparação os marmeleiros ‘Champion’ e ‘Smyrna’, marmeleiros esses utilizados como plantas comparativas nos estudos de seleção desse cultivar na Argentina (Roby et al., 1969). O ‘Mendoza Inta-37’ foi previamente selecionado para ser utilizado como cultivar copa, mas devido ao bom desempenho vegetativo e produtivo que vem apresentando no Brasil (Pio et al., 2005), justificou-se a inclusão desse cultivar na tentativa de extrair bons resultados quando utilizado como porta-enxerto para pereiras, uma vez que, em regiões de inverno ameno, esse elevado vigor

poderá contribuir a superação da endodormência das gemas ao final da estação hibernal e contribuir para a intensificação da exploração da pereira nas condições de inverno ameno. Assim, devido aos bons resultados preliminares obtidos nesse trabalho, demais trabalhos visando a sua utilização como porta-enxerto deve ser intensificada.

O cultivo da pereira apresenta dificuldades

associadas à necessidade de reduzir o porte das plantas, com isto, os porta-enxertos francos vem sendo substituídos por porta-enxertos de marmeleiro. Deve-se tomar alguns cuidados no momento da escolha do porta-enxerto. Conforme descrito por Strydom (1998), um bom porta-enxerto deve apresentar como características: compatibilidade com as cultivares comerciais, facilidade de propagação, controle do vigor da planta, indução de frutos de tamanho grande e ser adaptável a diferentes condições de solos.

O porta-enxerto é de fundamental importância na formação de uma muda frutífera, visto que ele pode interferir no desenvolvimento e vigor da copa, na precocidade de produção, na quantidade e na qualidade da produção, no adiantamento ou atraso da maturação dos frutos, na resistência a inúmeras pragas e doenças, bem como na capacidade de adaptação da planta à condições edafoclimáticas desfavoráveis, preservando as características fundamentais das copas desejadas (Hartmann et al., 2002). Entretanto, embora o uso de plantas obtidas por enxertia seja uma prática comum, deve-se ressaltar a dificuldade relacionada à falta de afinidade entre enxerto e porta-enxerto, principalmente quando se trata de enxertia intergenérica, que deve ser mais bem estudada (Fachinello et al., 1999).

Tabela 2. Produção (Kg por planta) e produtividade média (Kg/ha) de cultivares de pereira enxertadas em estacas enraizadas de diferentes cultivares de marmeleiro após cinco anos do plantio. Instituto Agronômico (IAC), Campinas-SP, Brasil, 2007.

Marmeleiros porta-enxerto

Variáveis analisadas*/Cultivares de pereira Produção (Kg/planta) Produtividade (t/ha)

‘Seleta’ ‘Primorosa’ ‘Culinária’ ‘Seleta’ ‘Primorosa’ ‘Culinária’ ‘Portugal’ 0,49 Ba 2,93 Ab 2,40 Ab 0,61 Ba 3,66 Ab 3,00 Ab ‘Cheldow’ 1,39 Ba 3,66 Ab 2,99 Ab 1,73 Ba 4,57 Ab 3,73 Ab ‘Champion’ 0,98 Ca 5,98 Aa 3,22 Bb 1,22 Ca 7,47 Aa 4,02 Bb ‘M. Inta-37’ 1,50 Ba 7,50 Aa 5,76 Aa 1,87 Ba 9,37 Aa 7,20 Aa C. V. (%) 26,55 21,31 * Médias seguidas da mesma letra em maiúsculo na linha e em minúsculo na coluna, não diferem significativamente entre

si pelo teste Tukey ao nível de 5% de probabilidade.

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Barbosa et al. (1996), que citam que os cultivares de pereira adaptados para regiões de clima subtropical, apresentam bom desenvolvimento quando enxertados em seedlings de ‘Taiwan Nashi-C’ (Pyrus calleryana Dcne.) na fase de formação de mudas. Além disso, Loreti e Gil (1994) citam que os porta-enxertos do gênero Pyrus são utilizados em pomares de pereira de baixa ou média densidade e os marmeleiro para pomares de média a alta densidade.

CONCLUSÕES

1. A pereira ‘Primorosa’ destacou-se quanto a

produção e produtividade.

2. Para a pereira ‘Primorosa’, recomenda-se a utilização dos marmeleiros ‘Champion’ e ‘Mendoza Inta-37’ e para a pereira ‘Culinária’ recomenda-se o marmeleiro ‘Mendoza Inta-37’.

3. Novos estudos de seleção de porta-enxertos para

regiões subtropicais devem ser realizados para a pereira ‘Seleta’.

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Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela I. Monocotiledóneas

Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela.

I. Monocotyledons

América LÁREZ RIVAS

Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Herbario UOJ, Campus Juanico, Maturín. Tel-Fax 58 291 6417360 E-mail: americalarez@gmail.com

Recibido: 08/08/2007 Fin de primer arbitraje: 25/10/2007 Primera revisión recibida: 18/12/2007

Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007 Segunda revisión recibida: 28/12/2007 Aceptado: 30/12/2007

RESUMEN Como resultado del examen de varios trabajos de investigación, recolecciones realizadas y revisión de material del herbario UOJ, se determinaron taxonómicamente 312 especies de angiospermas, que han sido registradas como malezas en diversos cultivos en el estado Monagas. Se seleccionaron los caracteres de valor diagnóstico y se preparó la clave para el reconocimiento de las monocotiledóneas, representadas por 10 familias y 67 especies. Se registran los nombres vernáculos en el área estudiada y se incluyen comentarios sobre el hábito, hábitat, cultivos donde fueron coleccionadas, distribución y sociabilidad, información de utilidad para su combate y manejo. Palabras clave: Malezas monocotiledóneas, claves, Estado Monagas, Venezuela.

ABSTRACT

Three hundred and twelve angiosperm’s species, registered as weed in some crops of the Monagas state, were taxonomically identified through the review of several scientific publications as well as by checking at the UOJ Herbarium’s specimens and doing some field work. The characters of diagnostic value were used in the development of a botanical key for the identification of monocotyledons, represented by 10 families and 67 species. In order to contribute to the fight against weeds, vernacular names in the study area and notes about the habit, habitat, crops and sociability were also included. Key words: Monocotyledoneous weeds, keys, Monagas State, Venezuela.

INTRODUCCIÓN

Todas las definiciones de malezas coinciden en que se trata de especies vegetales que afectan el potencial productivo agronómico de la superficie ocupada o el volumen de agua manejado por el hombre. En general, se acepta que las malezas son inútiles e indeseables; su crecimiento es agresivo, vigoroso y competitivo; son persistentes o resistentes a las medidas empleadas para combatirlas, perjudiciales al hombre, a los animales y a los cultivos; tienen alta capacidad de reproducción y diseminación, y desfiguran el paisaje; son versátiles y responden con relativa facilidad a las alteraciones ecológicas. Escasas plantas asociadas a cultivos reúnen esas características y la tendencia del agricultor es considerar indeseable cualquier especie

que presente alguna de las particularidades señaladas (Labrada y Parker, 1994; Trujillo, 1969).

En las explotaciones agrícolas las malezas

inciden negativamente en la cantidad y calidad de los productos debido a que dificultan y encarecen el combate de plagas y enfermedades, así como también el proceso de cosecha (Trujillo, 1969). Además, desvalorizan las tierras agrícolas, aumentan los costos de mantenimiento de las estructuras para riego, causan alergias o envenenamiento a humanos y animales y consumen buena parte de los nutrimentos y del agua disponibles. De manera general, se acepta que las malezas ocasionan una pérdida directa aproximada del 10% de la producción agrícola y hasta un 30% de disminución en el rendimiento de algunos cultivos como yuca (Marcano et al., 1995). En los países en desarrollo se ha estimado que la pérdida puede ser del

Lárez. Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el edo. Monagas, Venezuela. I. Monocotiledóneas

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orden de 125 millones de toneladas de alimentos/año, cantidad suficiente para alimentar 250 millones de personas (Parker y Frayer, 1975). De aquí, que en cualquier sistema agrícola varias operaciones son dirigidas expresamente a prevenir y controlar su presencia o a erradicarlas.

La selección del método a aplicar en una

situación particular, depende de factores como: el cultivar utilizado, las condiciones de clima y suelo, la topografía del área sembrada, la capacidad económica del productor y en especial del complejo de malezas presentes (Rodríguez, 2000). Actualmente, la tendencia al igual que en el manejo de otras plagas y enfermedades, es regular o mantener las poblaciones de malezas a un nivel tal que su daño económico sea reducido, utilizando todas las técnicas y métodos adecuados de forma compatible, en concordancia con el desarrollo de una agricultura sostenible y con los principios del manejo integrado de plagas. Esto es debido a que el uso indiscriminado de herbicidas ha tenido un impacto negativo sobre el ambiente, la salud de los agricultores y consumidores y los costos de producción. De igual manera, ha determinado desequilibrios indeseables de la flora, provocando la predominancia de poblaciones de especies perennes u otras resistentes a los herbicidas en uso.

Se ha demostrado que el uso continúo de una

variedad de métodos culturales y físicos, conjuntamente con la aplicación moderada de herbicidas, son más ventajosos en comparación con el uso excesivo de éstos (Labrada y Parker, 1994).

Los conocimientos básicos requeridos para un

manejo adecuado de malezas son: 1) Identificación de las especies y su nivel de infestación; 2) Biología y ecología de las especies predominantes; 3) El efecto competitivo y los umbrales económicos de las especies de las mismas y 4). Métodos de control técnicamente efectivos, económicamente viables y seguros para el ambiente. Éstos permiten lograr una comprensión más cabal de la influencia de los factores bióticos y abióticos que regulan el comportamiento de dichas plantas (Labrada y Parker, 1994).

La determinación de las malezas, sobre todo

de las perennes y parásitas, debe ser precisa, ya que no suelen responder a las prácticas tradicionales de combate. En cuanto a las anuales, debe determinarse el nivel de infestación, debido a que estos elementos son fundamentales en áreas sometidas a aplicaciones de herbicidas, para seleccionar el compuesto químico

a utilizar. Tal determinación puede realizarse con la ayuda de los manuales existentes y publicados en muchos países y regiones del mundo. Los métodos para evaluar los niveles de infestación pueden ser visuales, estimando el nivel de cobertura de las malezas o a través de recuentos (Labrada, 1992).

La bibliografía disponible en Venezuela sólo

permite una correcta identificación de las malezas hasta la categoría de familia (Badillo et al. 1985; Bhat, 1982; Lasser, 1965). Los trabajos de Pittier et al. (1945, 1947) y Bhat (1982) ayudan a identificar algunos géneros, pero no han sido actualizados en cuanto a nuevos taxones descubiertos, ni en lo que respecta a su nomenclatura. A nivel de especie, los tratamientos taxonómicos son escasos y dispersos, el trabajo mas completo trata sobre la Flora de la Guayana Venezolana (Steyermark et al.1995-2005), para el resto del país solamente se cuenta con las respectivas claves de las 31 familias hasta ahora publicadas en la serie Flora de Venezuela, aproximadamente un 11% del total estimado (FIBV, 2007).

El estado Monagas, ubicado en la región

Nororiental de Venezuela, comprende 28.900 km2 de superficie y en su fisiografía están representados llanos (50%), planicies (30%) y una porción de la Cordillera de la Costa Oriental con su piedemonte (20%). Las formaciones vegetales presentes, a grandes rasgos, son: sabanas secas y húmedas, selvas en galería, selvas inundables, selvas montanas, selvas nubladas y bosques tropófilos (Huber, 1997; Huber y Alarcón, 1988; MARNR, 1997).

En la economía monaguense predomina la

producción petrolera. Sin embargo, la actividad agropecuaria es también importante en casi todos los 13 municipios que constituyen el estado, con un 59 % de la superficie total destinada para el desarrollo de dicha actividad, la cual se caracteriza por una gran diversidad de rubros, pero con un moderado nivel de especialización. Entre los principales cultivos se destacan: algodón, ajonjolí, bananos, cacao, caña de azúcar, café, cítricos, hortalizas, maíz, maní, palma africana, sorgo, soya y yuca. La ganadería bovina y la porcina son las principales actividades pecuarias (MARNR, 1997).

Este trabajo tuvo como finalidad inventariar

las malezas presentes en los principales cultivos de esta entidad y la elaboración de las claves para su determinación, ofreciendo una herramienta de

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utilidad, tanto para apoyo docente como para su manejo exitoso. Esta primera parte se refiere a las monocotiledóneas.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente estudio se basó en el análisis de material colectado en el campo, así como en la revisión crítica de material herborizado depositado en el herbario UOJ, producto de diversos trabajos realizados en la Escuela de Agronomía de la Universidad de Oriente en el área de identificación y control de malezas (Arciniegas, 1995; Cañizares, 1887; Lárez, 1990; Lárez y Peñalver, 1993; Mejías, 1976 y Rosque, 1987).

La determinación se realizó con la ayuda de

claves, floras y monografías (Badillo et al., 1985; Bhat, 1982; Brito, 1976; Cedeño, 1976; Fariñas, 1986; Foldats, 1970; Hitchcock, 1951; Hoyos, 1985; Luces, 1963; Pittier et al., 1945-1947; Smith, 1971; Steyermark et al., 1995-2005) y fue complementada con consultas a especialistas de los herbarios MY, IRBR y VEN y por comparación con exsiccata depositados en los mismos. La colección reposa en su totalidad en el herbario UOJ, bajo la series: A. Cañizares (001-275), A. Lárez (504-935), Peñalver (201-306), A. Mejías-A. Lárez (001-308); C. Rosque (001-150) y Cedeño-Merazo (101-119). Los nombres científicos fueron actualizados según la base de datos W3TROPICOS del Missouri Botanical Garden (MOBOT, 2007) y la circunscripción de las familias se hizo de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II (2003).

Una vez identificado el material botánico, se

elaboró una tabla de caracteres que sirvió de base para la construcción de la clave dicotómica para las familias y especies incluidas en cada una, tratando de utilizar las características de valor diagnóstico más evidentes.

Sin embargo, en familias como Poaceae y

Cyperaceae, con numerosas especies y apariencia muy similar, hubo necesidad de incluir otras características observables con una disección floral más detallada, debido a que sólo por esta vía es posible discriminar entre las mismas. En las familias monoespecíficas, las especies representativas aparecen simultáneamente. Se trató de simplificar la

terminología técnica, con el objeto de proporcionar claves específicas de manejo rápido y sencillo.

Se catalogaron en orden alfabético las

especies representadas en cada familia, indicando también los nombres comunes disponibles en la región, algunas notas morfológicas complementarias, sociabilidad, cultivo y/o formación vegetal donde han sido colectadas, con indicación del municipio respectivo.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Del total de 312 especies (60 familias) de angiospermas, registradas como malezas de los principales cultivos del estado Monagas, 67 especies de 10 familias son monocotiledóneas. Las familias dominantes fueron Poaceae y Cyperaceae con 35 y 11 especies, respectivamente; este resultado se corresponde con la lista señalada para la Flora del estado Monagas (Lárez, 2005), donde Poaceae ocupa el primer lugar (170 especies), con predominio en la región llanera; mientras que Cyperaceae figura dentro de las 10 familias con mayor número de especies en llanos y montañas.

Es bien conocido que las plantas silvestres

presentes en un área no cultivada están pre-adaptadas para convertirse en la flora indeseable en los cultivos allí implantados, debido a que poseen una serie de características bio-históricas que condicionan un crecimiento rápido de la población, bajo sistemas particulares de manejo, impuestos por la acción del hombre.

El acontecimiento de este fenómeno

dependerá de la fuente de propágulos invasores a diseminarse en espacios determinados del hábitat en cuestión y de la velocidad de de la especie en el mismo. De esta reproducción manera, especies consideradas previamente ruderales o parte de la flora natural, se convierten en malezas inminentes (Mortimer, 1996). Por otro lado, las gramíneas y ciperáceas figuran dentro del grupo de las malezas más importantes en Venezuela y en el mundo, sobre la base de su distribución y predominio en los cultivos (Holm et al., 1977; Martínez y Alfonso, 2003; Pacheco et al., 2007; Valle et al., 2000).

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CLAVE PARA FAMILIAS Y ESPECIES 1. Inflorescencia en espádice, rodeado por una espata más o menos petaloide ................................ ARACEAE (2)1. Inflorescencia no en espádice ni rodeada por una espata petaloide ...................................................................... 5 2. Plantas epífitas. Láminas foliares de elípticas a lanceoladas .................................................. Anthurium gracile2. Plantas terrestres, trepadoras o no. Láminas foliares de ovadas a cordiformes .................................................... 33. Plantas arrosetadas. Hojas variables en color, a veces con manchas blancas ........................... Caladium bicolor3. Plantas no arrosetadas, trepadoras. Hojas verdes ................................................................................................. 4 4. Láminas foliares adultas con agujeros; espatas blancas ........................................................ Monstera adansonii 4. Láminas foliares adultas sin agujeros; espatas verdes con líneas rojizas o violáceas ..... Philodendron acutatum5. Plantas generalmente epífitas ............................................................................................................................... 6 5. Plantas terrestres ................................................................................................................................................. 136. Flores zigomorfas, labelo presente ..................................................................................... ORCHIDACEAE (7)6. Flores con simetría radial, labelo nulo ........................................................................... BROMELIACEAE (10)7. Flores en racimos. Láminas foliares elíptico-oblongas ........................................................................................ 8 7. Flores en panículas. Láminas foliares lineal-lanceoladas .................................................................................... 98. Perianto rosado, persistente en el fruto. Hojas coriáceas .................................................. Rodriguezia lanceolata8. Perianto blanco, no persistente en el fruto. Hojas carnosas .................................. Campylocentrum micranthum9. Láminas foliares atenuadas, ápice agudo de 2-10 cm de largo. Perianto blanco ........................ Trizeuxis falcata9. Láminas foliares conduplicadas, ápice cuspidado de 10-17 cm de largo. Perianto violáceo ................................

......................................................................................................................................... Ionopsis utricularioides10. Láminas de margen aserrulado y ápice rostrado. Brácteas rosadas. Escapo 40-50 cm de largo, blanco-piloso

.................................................................................................................................................. Aechmea aquilega10. Láminas de margen entero, ápice no rostrado. Brácteas verdes. Escapo de 8-20 cm de largo, glabro ........... 11 11. Brácteas más cortas que los internodios del escapo ..................................................…...… Catopsis sessiliflora11. Brácteas más largas que los internodios del escapo ........................……........................................................ 12 12. Escapo floral mucho más largo que las hojas. Pétalos azules ............................................... Tillandsia elongata12. Escapo floral casi de la misma longitud que las hojas. Pétalos purpúreos ........................ Tillandsia kegelliana 13. Perianto nulo o no aparente. Flores pequeñas, agregadas en espículas ............................................................ 1413. Perianto presente. Flores medianas no agregadas en espículas ........................................................................ 5914. Hojas no liguladas; vaina foliar cerrada. Escapos angulosos ............................................ CYPERACEAE (15)14. Hojas liguladas, vaina foliar abierta. Escapos no angulosos ..................................................... POACEAE (25)15. Inflorescencia parcial (espícula) en cabezuelas, rodeadas por 6 brácteas foliáceas, base blanca .........................

................................................................................................................... Rhynchospora nervosa subsp. ciliata15. Inflorescencias diversas, rodeadas por un número variable de brácteas foliáceas, verdes en toda su extensión

........................................................................................................................................................................... 16 16. Hojas reducidas sólo a las vainas ...................................................................................................................... 1716. Hojas con láminas bien desarrolladas .............................................................................................................. 18 17. Culmos septados transversalmente. Estigmas 3 .............................................................. Eleocharis interstincta17. Culmos no septados. Estigmas 2 ..................................................................................... Eleocharis geniculata 18. Hojas y brácteas con menos de 1 mm de ancho. Base del estilo engrosada ..................................................... 1918. Hojas y brácteas con más de 1 mm de ancho. Base del estilo no engrosada ................................................... 2019. Inflorescencia umbeliforme, compuesta. Espículas ovoideas ........................................... Fimbristylis miliacea19. Inflorescencia no umbeliforme. Espículas no ovoideas .............................................................. Fimbristylis sp.20. Espículas en cabezuelas espiciformes ............................................................................................................... 2120. Espículas no en cabezuelas ............................................................................................................................... 2221. Cabezuelas sésiles. Glumas en espiral ....................................................................................... Kyllinga pumila 21. Cabezuelas pediceladas. Glumas dísticas ................................................................................... Cyperus luzulae22. Glumas de ápice emarginado. Estambres 2 ...................................................................................... Cyperus iria22. Glumas de ápice no emarginado. Estambres 3 ................................................................................................. 2323. Glumas mucronadas ............................................................................................................... Cyperus confertus 23. Glumas no mucronadas ..................................................................................................................................... 2424. Espículas castaño rojizas. Glumas con márgenes aserrados .................................................. Cyperus rotundus

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24. Espículas no castaño rojizas. Glumas con márgenes no aserrados ............................................... Cyperus feraz25. Espículas con 1sólo flósculo ............................................................................................................................. 2625. Espículas con 2 o más flósculos ....................................................................................................................... 27 26. Lema con tres aristas. Láminas foliares con menos de 1 mm de ancho ................................ Aristida capillacea 26. Lema sin aristas. Láminas foliares de 3-4 mm de ancho ...................................................... Sporobolus indicus 27. Articulación por encima de las glumas. Espículas generalmente con más de dos flósculos, rara vez 2

(Cynodon), en este caso el flósculo apical es estéril ........................................................................................ 2827. Articulación por debajo de las glumas, en el raquis o en la base de un grupo de espículas, éstas con dos

flósculos (excepcionalmente 3 en Lasiacis), el basal generalmente masculino o estéril ................................. 3428. Ramas florales, no ramificadas, que nacen en el ápice del eje floral (sinflorescencia digitiforme), a veces

con una o dos ramas adicionales subapicales ................................................................................................... 2928. Ramas florales, ramificadas o no, que nacen a lo largo del eje floral (sinflorescencia paniculiforme o

multilateral) ..................................................................................................................................................... 3229. Espículas con 1 flósculo perfecto ..................................................................................................................... 30 29. Espículas con 2 o más flósculos perfectos ........................................................................................................ 31 30. Sinflorescencia con tinte purpúreo, lema aristada ........................................................................ Chloris inflata30. Sinflorescencia sin tinte purpúreo; lema sin arista ................................................................. Cynodon dactylon 31. Ejes de las ramas florales prolongados más allá de la última espícula ..................... Dactyloctenium aegyptium31. Ejes de las ramas florales no prolongados más allá de la última espícula .................................. Eleusine indica32. Páleas con márgenes ciliados .................................................................................................. Eragrostis ciliaris32. Páleas con márgenes no ciliados ....................................................................................................................... 3333. Lemas con 10-13 aristas muy extendidas ............................................................ Pappophorum mucronulatum 33. Lemas con 1 arista muy corta u obsoleta ............................................................................... Leptochloa scabra34. Espículas en pares, una sésil y con un flósculo perfecto, la otra pedicelada y generalmente estéril; glumas más

duras que la lema y la pálea del flósculo perfecto ............................................................................................ 3534. Espículas solitarias, en grupos o en pares, en cualquier caso con un flósculo perfecto; glumas menos duras

que la lema y la pálea del flósculo perfecto .................................................................................................... 37 35. Sinflorescencia paniculada ................................................................................................... Sorghum halepense35. Sinflorescencia no paniculada .......................................................................................................................... 36 36. Espículas en los nudos excavados del raquis de la sinflorescencia ........................ Rottboellia cochinchinensis 36. Espículas no en excavaciones del raquis .................................................................. Schizachyrium hirtiflorum37. Espículas subtendidas por 1 o más cerdas involucrales ................................................................................... 38 37. Espículas no subtendidas por cerdas involucrales ............................................................................................ 4338. Espículas individualizadas de las demás, cuando secas se desprenden y las cerdas quedan adheridas al raquis

........................................................................................................................................................................... 39 38. Espículas (3-6) en fascículos, rodeados por un involucro espinoso, cuando secas todo el conjunto se desprende

........................................................................................................................................................................... 41 39. Espículas subtendidas por 1 sola cerda .................................................................................. Setaria poiretiana39. Espículas subtendidas por 2 o más cerdas ........................................................................................................ 4040. Sinflorescencia 2-4 cm de largo. Lema fértil con tres pequeños dientes apicales .................... Setaria lutescens40. Sinflorescencia más de 4 cm de largo. Lema fértil apiculada ............................................,.......... Setaria tenax41. Fascículos no punzantes ........................................................................................................... Cenchrus pilosus41. Fascículos punzantes ....................................................................................................................................... 42 42. Los fascículos dispuestos densamente sobre el eje ................................................................. Cenchrus brownii42. Los fascículos distanciados sobre el eje .............................................................................. Cenchrus echinatus 43. Sinflorescencia digitiforme ............................................................................................................................... 4443. Sinflorescencia no digitiforme .......................................................................................................................... 46 44. Ramas florales 2 .............................................................................................................. Paspalum conjugatum 44. Ramas florales 4 o más ..................................................................................................................................... 4545. Eje de las ramas florales con tricomas marginales ............................................................ Digitaria horizontalis45. Eje de las ramas florales sin tricomas marginales ................................................................... Digitaria bicornis46. Espículas en un grupo de 4 sobre un corto pedicelo; primeras glumas unidas entre sí formando

un involucro ............................................................................................................ Anthephora hermaphrodita

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46. Espículas solitarias o en pares, libres unas de otras ......................................................................................... 4747. Primera gluma nula ............................................................................................................ Paspalum plicatulum47. Primera gluma presente .................................................................................................................................... 48 48. Glumas subiguales, más largas que el flósculo apical ...................................................................................... 4948. Glumas desiguales, la primera mucho más corta que el flósculo apical ........................................................... 5049. Lema del flósculo apical con cicatrices basales. Primera gluma con tricomas marginales ...................................

.......................................................................................................................................... Ichnanthus tamayonis 49. Lema del flósculo apical sin cicatrices basales. Primera gluma sin tricomas marginales .....................................

.............................................................................................................................. Pseudechinolaena polystachya50. Sinflorescencia con sólo 3-6 ramas florales ..................................................................................................... 51 50. Inflorescencia con más de 6 ramas florales ...................................................................................................... 5251. Flósculo basal estaminado .............................................................................................. Brachiaria plantaginea51. Flósculo basal estéril ................................................................................................................ Urochloa arrecta 52. Espículas con largos tricomas sedosos de color púrpura o rosado, primera gluma muy alejada de la lema

estéril ................................................................................................................................. Rynchelytrum repens 52. Espículas glabras ó con pocos tricomas sin tinte purpúreo o rosado, primera gluma próxima a la lema estéril

........................................................................................................................................................................... 53 53. Culmos leñosos, trepadores. Espículas pilosas en el ápice ...................................................... Lasiacis anomala53. Culmos herbáceos. Espículas sin pelos apicales .............................................................................................. 54 54. Lígula nula ........................................................................................................................................................ 5554. Lígula presente .................................................................................................................................................. 5655. Ramas florales más de 20. Espículas glabrescentes. Láminas foliares con un penacho de tricomas basales por

el envés ............................................................................................................................ Panicum polygonatum55. Ramas florales menos de 20. Espículas híspidas. Láminas foliares sin penacho de tricomas basales por el

envés .................................................................................................................................... Echinochloa colona56. Sinflorescencia en panícula .............................................................................................................................. 57 56. Sinflorescencia no en panícula ......................................................................................................................... 58 57. Flósculo basal estaminado, el apical rugoso ........................................................................ Panicum maximum 57. Flósculo basal estéril, el apical no rugoso ............................................................................. Panicum hirsutum 58. Glumas brevemente aristadas. Lema del flósculo basal con 2 glándulas en la mitad de la lámina .......................

............................................................................................................................................. Panicum pulchellum58. Glumas sin aristas, lema basal sin glándulas ................................................................... Brachiaria fasciculata 59. Flores azules. Ovario súpero .................................................................................... COMMELINACEAE (60)59. Flores no azules. Ovario ínfero ......................................................................................................................... 6360. Láminas foliares con bandas blanquecinas por el haz y púrpuras por el envés ................ Tradescantia pendula60. Láminas foliares verdes por ambas caras ......................................................................................................... 61 61. Inflorescencia incluida en brácteas espatáceas ................................................................................................. 6261. Inflorescencia no incluida en brácteas espatáceas ............................................................. Murdannia nudiflora62. Hojas de hasta 2 cm de ancho. Flores apenas sobresaliendo de la bráctea espatácea .........................................

..................................................................................................................... Commelina erecta var. angustifolia 62. Hojas de hasta 4 cm de ancho, una de las flores sobresale considerablemente de la bráctea espatácea ..............

............................................................................................................................................... Commelina robusta63. Hojas pecioladas. Ovario muricado; estilo aplanado ........................................ CANNACEAE (Canna indica)63. Hojas no pecioladas. Ovario no muricado; estilo no aplanado ......................................................................... 6464. Estambres fértiles 3. Hojas isobifaciales ................................................................................ IRIDACEAE (65)64. Estambres fértiles 1. Hojas no isobifaciales ..................................................................................................... 66 65. Inflorescencia mucho más corta que las láminas foliares. Flores blancas; estilo apenas lobulado .......................

................................................................................................................................................... Cipura paludosa65. Inflorescencia más larga que las láminas foliares. Flores amarillas; estilo dividido en tres ramas .......................

......................................................................................................................................... Trimezia martinicensis 66. Vaina cerrada. Inflorescencia en espiga capitada .............................................. COSTACEAE (Costus scaber)67. Vaina abierta. Inflorescencia no capitada ................................ ZINGIBERACEAE (Hedychium coronarium)

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ARACEAE Anthurium gracile (Rudge) Schott Planta herbácea de tallo aéreo muy corto; hojas envainadoras sólo en la base; escapo floral 3-8 cm de largo, espata refleja de color verde; frutos maduros rojizos. En cacao. Municipio Bolívar. Caladium bicolor (Aiton) Vent. Turara Planta de 20-50 cm de alto; tallo aéreo muy reducido; espata verde por fuera y blancuzca por dentro. En palma africana y aguacate. Municipio Bolívar. Monstera adansonii Schott Plantas juveniles rastreras, las adultas trepadoras- epífitas, con ejes de hasta 5 m de largo; escapo floral 10-12 cm de largo; el espádice con olor fétido. Muy abundante sobre árboles de cacao. Municipio Bolívar. Philodendron acutatum Schott Trepadora; hojas subcoriáceas de hasta 50x20 cm; espádice blanco de unos 18 cm de largo. Ocasional en cacao. Municipio Bolívar. BROMELIACEAE Aechmea aquilega (Salisb.) Griseb. Epifita de unos 30 cm de alto; pétalos blancos; semillas con apéndice plumoso plegado. Frecuente sobre cacao. Municipio Bolívar. Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pavón) Mez Epífita arrosetada de unos 45 cm de alto en floración; hojas de 8–20 cm de largo con punteaduras lapidotas esparcidas; inflorescencia verde; corola blanca; semillas con apéndice plumoso plegado. Frecuente sobre cacao. Municipio Bolívar. Tillandsia elongata Kunth Epífita de hasta 40 cm de altura; semillas con apéndice plumoso recto. Muy abundante en cacao. Municipio Bolívar. Tillandsia kegelliana Mez Epífita arrosetada de hasta 40 cm de altura; brácteas floríferas rojo-brillantes. Frecuente sobre cacao. Municipio Bolívar.

CANNACEAE Canna indica L. Capacho Planta rizomatosa, erecta, de hasta 2,5 m de altura; hojas espiraladas con pecíolos envainadores; inflorescencia racemosa; flores rojas. Ocasional en cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe. COMMELINACEAE Commelina erecta L. var. angustifolia (Michx.) Fernald Suelda con suelda Planta de erguida a decumbente, radicante sólo en los nudos basales; cimas con 3-6 flores; corola azul. Frecuente en aguacate, cacao, café, tabaco y ocumo. Municipios Acosta, Bolívar, Cedeño y Maturín. Commelina robusta Kunth Suelda con suelda Hierba rastrera, radicante en los nudos, crece formando grandes colonias; corola blanca o azule. En café. Municipio Caripe. Murdannia nudiflora (L.) Brenan Hierba graminiforme radicante en los nudos; inflorescencia en cima termina con 5-8 flores blancas. Frecuente en aguacate, cacao, café, tabaco y ocumo. Municipios Acosta, Bolívar y Maturín. Tradescantia pendula (Schnizl.) D. R. Hunt Cucaracha Hierba con raíces fibrosas. Frecuente en siembras de cacao y de café, Municipio Bolívar y Caripe. COSTACEAE Costus scaber Ruiz & Pavón Caña de la India Planta rizomatosa; hojas elípticas, dispuestas en espiral; corola rojo-anaranjada. En cacao. Municipio Bolívar. CYPERACEAE Cyperus confertus Sw. Planta rizomatosa de 30-5 cm de altura; inflorescencia compuesta, subtendidas por dos ciclos de brácteas foliáceas, algunas truncadas. Frecuentes en terrenos húmedos. Municipio Maturín.

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Cyperus ferax Rich. Cortadera Planta perenne de 30-80 cm de altura; inflorescencia en umbela compuesta. Frecuente en cafetales. Municipio Caripe. Cyperus iria L. Hojas lineares con las vainas marrón-rojizas; inflorescencia en panícula. Muy frecuente en terrenos húmedos. Municipio Maturín. Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz. Planta perenne; brácteas mucho más largas que la inflorescencia. En cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe. Cyperus rotundus L. Corocillo Planta con rizomas y estolones que terminan en tubérculos leñosos de 5-10 mm de diámetro. En caraota, frijol, girasol, hortalizas, maní y ocumo. Municipios Acosta, Bolívar, Caripe, Cedeño y Maturín. Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. Hierba cespitosa de lugares arenosos y húmedos; tallos cilíndricos de 5-25 cm de alto, estriados; el fruto con un rostro grueso. En ocumo chino en el Municipio Bolívar. Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Hierba con lugares pantanosos, de mayor porte que la anterior. En ocumo chino. Municipio Bolívar. Fimbristylis miliacea (L.) Vahl Hierba erecta; escapos cuadrangulares, inflorescencia marrón, sostenida por brácteas filiformes; glumas basales con flores femeninas, las apicales con el ovario atrofiado. Frecuente en diversos cultivos. Municipio Bolívar. Fimbristylis sp. Delicada planta anual casi desprovista de hojas en etapa de floración; inflorescencia umbeliforme. Muy frecuente en siembras de sabana. Municipio Maturín. Kyllinga pumila Michx. Hierba de10-30 cm de alto. Muy frecuente en céspedes. Municipios Bolívar y Maturín.

Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeck. subsp. ciliata (Vahl) T. Koyama Pata de Gallina, estrellita Planta perenne de 30-50 cm de altura. Maleza de amplia distribución en las zonas cultivadas de la región. IRIDACEAE Cipura paludosa Aubl. Espadilla Pequeña planta bulbosa; inflorescencia en la base de la hoja que la subtiende. Frecuente en café, cítricos y hortalizas. Municipio Caripe. Trimezia martinicensis (Jacq.) Herb. Espadilla de la loma Planta rizomatosa, robusta; flores amarillas, con líneas marrón purpúreas. Frecuente en café, cítricos y hortalizas. Municipio Caripe. ORCHIDACEAE Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe Epífita de 5-10 cm de alto; hojas dísticas. Esporádica sobre cacao. Municipio Bolívar. Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl. Epífita de 10-20 cm de alto; pseudobulbos elipsoidales; frutos con ápice rostrado. Esporádica en cacao. Município Bolívar. Rodriguezia lanceolata Ruiz & Pavón Epífita de 10-30 cm de alto; hojas basales desprovistas de láminas. Sobre cacao. Municipio Bolívar. Trizeuxis falcata Lindl. Epífita; hojas basales, pseudobulbos erectos; perianto rosado. Sobre árboles de cacao. Municipio Bolívar. POACEAE (= GRAMINEAE) Anthephora hermaphrodita (L.) Kuntze Planta anual, erecta a decumbente en la base. Frecuente en cultivos en sabanas. Aristida capillacea Lam. Paja coneja Planta anual cespitosa; sinflorescencia terminal, paniculiforme. Amplia distribución en sabanas secas cultivadas. Municipios Cedeño, Santa Bárbara, Ezequiel Zamora, Maturín y Piar.

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Brachiaria arrecta (Hack. ex T. Durand & Schinz) Stent. Hierba decumbente. Muy abundante en maíz. Municipio Maturín. Brachiaria fasciculata (Sw.) Parodi Granadilla Planta anual decumbente; glumas y lema estéril muy reticuladas. Frecuente en diversos cultivos. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora, Maturín y Piar. Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc. Planta anual decumbente con raíces en los nudos basales. Frecuente en maíz. Municipio Maturín. Cenchrus brownii Roem. & Schult. Cadillo Planta anual de culmos erectos o geniculados en la base. Amplia distribución. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora, Maturín y Piar. Cenchrus echinatus L. Cadillo Planta anual de aspecto y distribución similar a la anterior. Cenchrus pilosus Kunth Cadillo bobo Se distingue de las anteriores porque los fascículos no son punzantes. En maíz y sorgo. Municipio Ezequiel Zamora. Chloris inflata Link Planta anual, erguida; inflorescencia generalmente violácea. Muy frecuente en cultivos de sabana. Cynodon dactylon (L.) Pers. Pasto Bermudas Planta estolonífera, tallos floríferos erectos, de 10-40 cm de alto. Ocasional en terrenos cultivados, muy abundante en sitios húmedos en zonas urbanizadas de Maturín. Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. Pata de gallina Planta macollosa; ramas florales 2-5, gruesas. Frecuente en cultivos de sabana. Digitaria bicormis (Lam.) Roem. & Schult. Planta anual; las espículas con tricomas muy evidentes en la madurez. Amplia distribución. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora, Maturín y Piar.

Digitaria horizontalis Willd. Planta anual decumbente, inflorescencia constituida por 4 ó más racimos; espículas adpresas. Ampliamente distribuida en sabanas cultivadas. Echinochloa colona (L.) Link. Planta anual; culmos postrados, ramificados. Frecuente en maíz. Municipio Maturín. Eleusine indica (L.) Gaertn. Guaratara Planta anual ramificada; ramas florales 2-6 ó más; planas. Muy abundante en diversas áreas cultivadas. Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. Planta anual de 10-50 cm de altura; inflorescencia a veces con tinte rojizo. Frecuente en siembras de sabana. Ichnanthus tamayonis Chase Planta anual; culmos decumbentes, pilosos. Muy abundante en café. Municipio Caripe. Lasiacis anomala Hitchc. Planta con culmos leñosos, espículas con 3 flósculos, el basal representado sólo por la pálea, el medio estaminado o estéril y el apical perfecto. Frecuente en cacao. Municipio Bolívar. Leptochloa scabra Nees Planta anual; sinflorescencia muy ramificada. Ocasional. Municipios Bolívar y Maturín. Panicum hirsutum Sw. Planta perenne, robusta de culmos erectos. Ocasional en yuca. Municipio Maturín. Panicum maximum Jacq. Carrizo, gamelote Planta rizomatosa, macollosa con culmos de hasta 2,5 m de alto. Amplia distribución en áreas cultivadas del estado Monagas y muy difundida también como maleza viaria. Panicum polygonatum Schrad. ex Schult. Planta perenne, decumbente, nudos basales radicantes; láminas subcordadas, cortamente pseudopecioladas. Muy abundante en cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe. Panicum pulchellum Raddi Planta estolonífera. Muy abundante en café. Municipio Caripe.

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Pappophorum mucronulatum Nees Planta perenne de hasta un metro de alto. Ocasional en siembras de sabana. Paspalum conjugatum Berg. Planta con rizomas cortos y fuertes, culmos rojizos. Muy abundante en café y otros cultivos. Municipio Caripe. Paspalum plicatulum Michaux Planta cespitosa, perenne de 50-100 cm de alto. Frecuente en sabanas cultivadas. Pseudechinolaena polystachya (Kunth) Stapf. Planta anual decumbente, hasta 1 m de alto; en la madurez las glumas se cubren de tricomas de ápice retrorso. Muy abundante en el Municipio Caripe. Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton Paja peluda, rolito Planta anual muy agresiva. Frecuente en pastizales introducidos. Municipio Maturín. Rynchelytrum repens (Willd.) C. E. Hubb. Planta perenne de hasta un metro de altura; culmos de erectos a decumbentes. Muy abundante en sabanas cultivadas. Schizachirium hirtiflorum Nees Planta perenne macollosa de hasta 1,5 m de alto. Ocasional en siembras de sabanas Setaria lutescens (Weigel ex Stuntz) F. T. Hubb. Cepillo, limpia botella Planta anual, delicada, decumbente; sinflorescencia amarillenta. Frecuente en sabanas cultivadas. Setaria poiretiana (Schult.) Kunth Tronadora Planta perenne, cespitosa; lámina de hasta 100x10 cm; plisadas. Muy abundante en café, también en cacao. Municipios Caripe y Bolívar. Setaria tenax (Rich.) Desv. Planta perenne, culmos de erectos a geniculados; inflorescencia en panícula espiciforme, pedúnculos escabros. Muy frecuente en sabanas cultivadas. Sorghum halepense (L.) Pers. Falso Jhonson Planta rizomatosa de hasta 1,5 m de alto. Frecuente en diversas áreas cultivadas de la región.

Sporobolus indicus (L.) R.Br. Tucupén Planta perenne; inflorescencia terminal, paniculiforme. Amplia distribución en sabanas secas cultivadas. Municipios Cedeño, Santa Bárbara, Ezequiel Zamora, Maturín y Piar. ZINGIBERACEAE. Hedychium coronarium J. König. Ilusión o limeña Planta rizomatosa; hojas lanceoladas, dísticas; corola blanca. Cultivada como ornamental, escapada como maleza en café y cacao. Municipios Bolívar y Caripe.

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Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela II. Dicotiledóneas

Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela.

II. Dicotyledons

América LÁREZ RIVAS

Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Herbario UOJ, Campus Juanico, Maturín. Tel-Fax 58 291 6417360 E-mail: americalarez@gmail.com

Recibido: 08/08/2007 Fin de primer arbitraje: 25/10/2007 Primera revisión recibida: 18/12/2007

Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007 Segunda revisión recibida: 28/12/2007 Aceptado: 30/12/2007

RESUMEN

Como resultado del examen de varios trabajos de investigación, colectas realizadas y revisión de material del herbario UOJ, se determinaron taxonómicamente 312 especies de angiospermas, que han sido registradas como malezas en diversos cultivos en el estado Monagas. Se seleccionaron los caracteres de valor diagnóstico y se preparó la clave para el reconocimiento de las dicotiledóneas, representadas por 50 familias y 245 especies. Las familias con mayor número de especies fueron Asteraceae (45), Fabaceae s.l. (22), Malvaceae s.l. (18), Rubiaceae (15), Euphorbiaceae (14), Acanthaceae (12) y Convolvulaceae (11). Se registran los nombres vernáculos en el área estudiada y se incluyen comentarios sobre el hábito, hábitat, cultivos donde fueron coleccionadas, distribución y sociabilidad, información de utilidad para su combate y manejo. Palabras clave: Malezas dicocotiledóneas, claves, Estado Monagas, Venezuela.

ABSTRACT

Three hundred and twelve angiosperm’s species, registered as weed in some crops of the Monagas state, were taxonomically identified through the review of several scientific publications as well as by checking at the UOJ Herbarium’s specimens and doing some field work. The characters of diagnostic value were used in the development of a botanical key for the identification of dicotyledons, represented by 50 families and 245 species. The best represented families were Asteraceae (45), Fabaceae s.l. (22), Malvaceae s.l. (18), Rubiaceae (15), Euphorbiaceae (14), Acanthaceae (12) y Convolvulaceae (11). In order to contribute to the fight against the weeds, vernacular names in the study area and notes about the habit, habitat, crops and sociability were also included. Key words: Weeds, dicocotyledons, keys, Monagas state, Venezuela.

INTRODUCCIÓN

La utilización masiva de fertilizantes y plaguicidas y el laboreo intensivo del suelo, características que predominan en la agricultura convencional, han conducido a una fuerte contaminación de las aguas superficiales y subterráneas, al incremento de la erosión del suelo, así como también a la aparición de formas de resistencia en las plagas, registrándose inclusive residuos de biocidas en ciertos alimentos. Para contrarrestar estos efectos se han propuesto alternativas, que integran una combinación selectiva de las prácticas proporcionadas por la tecnología moderna, con el fin de mantener niveles productivos

deseables, pero con una sustancial reducción del uso de fertilizantes, pesticidas y energía fósil (Soriano, 1990). Este concepto, conocido como sustentabilidad, implica necesariamente la generación de nuevos conocimientos y la reunión de los que ya existen bajo una concepción integradora (Leff, 2002). También requiere de productores y técnicos con un buen nivel de conocimiento sobre los sistemas en que actúan.

Dentro de los agroecosistemas, las malezas

son una forma especial de vegetación altamente exitosa, que crece en ambientes perturbados por el hombre sin haber sido sembradas; el éxito puede medirse por la rapidez de la colonización, la dificultad de su eliminación y el efecto negativo sobre la

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productividad de las especies cultivadas (Rodríguez, 2007). Desde el punto de vista ecológico son las pioneras de la sucesión secundaria. Su efecto puede ser desde imperceptible a muy severo y dependiendo de su biología, distribución, dispersión y persistencia, pueden convertirse en una verdadera peste, causando pérdidas de hasta un 30 % de la productividad (Ross y Lembi, 1985; Daehler y Virtue, 2007).

La interferencia de las malezas con los

cultivos es la suma de la competencia por recursos limitados y las alelopatías; su intensidad depende de factores como el complejo de especies presentes, su capacidad de adaptación a diferentes condiciones y la época crítica de competencia para el cultivo; su prevención, control o erradicación implica la realización de labores culturales, mecánicas, manuales o el uso de productos químicos, dependiendo de características bioecológicas, como los mecanismos de multiplicación y diseminación de las especies predominantes. En este último aspecto, la Taxonomía Vegetal, como disciplina integradora de diversas ramas de la Botánica es de gran ayuda, debido a que al determinarlas taxonómicamente, se conocen aspectos de su biología relacionados con el aumento en el tamaño de sus poblaciones, tales como el ciclo de vida, hábito de crecimiento y las estrategias de propagación; características que permiten evaluar su persistencia potencial y agresividad (Clavo, 1993; Rodríguez, 2000).

La economía de Venezuela se fundamenta en

la actividad petrolera. Sin embargo, buena parte de las necesidades y oportunidades de las regiones del país está relacionada con la agricultura, en consecuencia la mayor parte del territorio nacional y de su población se dedica a esta actividad. El estado Monagas no escapa de esta realidad, cuya economía se cimienta en la extracción de gas natural, petróleo liviano, bitúmenes y petróleos extra pesados de la faja petrolífera del Orinoco. Sin embargo reúne condiciones naturales para la agricultura, la segunda fuente de recursos, constituida por cultivos como caña de azúcar, algodón, cacao, café, frutales, hortalizas, maní, sorgo y yuca, así como también la cría extensiva de ganado vacuno para la obtención de carne y la explotación forestal (Encarta, 2007).

Desde 1976, en el herbario del Departamento

de Agronomía de la Universidad de Oriente (UOJ), se ha venido trabajando en el inventario de las malezas presentes en diferentes áreas cultivadas del estado Monagas, lo cual ha permitido establecer que unas 62

familias de Angiospermas incluyen especies que podrían catalogarse como malezas de las plantas que se cultivan o se han cultivado en la región (Lárez, 1990; Lárez, 2007; Lárez y Arciniegas, 1999; Lárez y Peñalver, 1993).

Conocida la importancia de una

determinación precisa para fines de manejo y control de las plantas indeseables en la agricultura y en vista de que en Venezuela los tratamientos taxonómicos sobre malezas son escasos y dispersos (Lárez, 2007), se realizó el presente trabajo con la finalidad de proporcionar información taxonómica para el reconocimiento de las malezas dicotiledóneas observadas en diferentes áreas cultivadas del estado Monagas. Esta información será de utilidad para aplicar principios científicos y tecnológicos para el manejo racional y eficiente de las mismas.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente estudio se basó en el análisis de

material recolectado en el campo, así como en la revisión crítica de material herborizado depositado en el herbario UOJ, producto de diversos trabajos realizados en la Escuela de Agronomía de la Universidad de Oriente en el área de identificación y control de malezas (Arciniegas, 1995; Cañizares, 1887; Lárez, 1990; Lárez y Peñalver, 1993; Mejías, 1976 y Rosque, 1987).

La determinación se realizó con la ayuda de

claves, floras y monografías (Aristeguieta, 1964; Austin, 1982; Badillo et al., 1985; Benítez, 1974; Bentham, 1859-1876; Bhat, 1982; Britton y Killip, 1936; Burger, 1983; Cárdenas, 1974; Galantón, 1983; Goncalves, 1979; Grear, 1970; Hoyos, 1985; Huft, 1984; Hutchinson, 1964, 1967, 1973; Irwin, 1964; Irwin y Barneby, 1976, 1978; Lasser, 1965, 1971; López, 1977; Martínez, 1983; Mathias y Lincoln, 1971; Matos, 1978; Nowicke, 1969; Nowicke y Epling, 1969; Pittier et al., 1945, 1947; Romero, 1975; Steyermark, 1974, 1984; Steyermark et al., 1995-2005) y fue complementada con consultas a especialistas de los herbarios MY, IRBR y VEN y por comparación con exsiccata depositados en los mismos. La colección reposa en su totalidad en el herbario UOJ, bajo la series: A. Cañizares (001-275), A. Lárez (504-935), Peñalver (201-306), A. Mejías-A. Lárez (001-308); C. Rosque (001-150) y Cedeño-Merazo (101-119). Los nombres científicos fueron actualizados según la base de datos W3TROPICOS del Missouri Botanical Garden (MOBOT, 2007) y la

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circunscripción de las familias se hizo de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II (2003); según el cual la familia Amaranthaceae incluye Chenopodiaceae; Asclepiadaceae es parte de Apocynaceae, Capparaceae de Brassicaceae, Caesalpiniaceae y Mimosaceae de Fabaceae y Tiliaceae, y Sterculiaceae de Malvaceae.

Una vez determinado el material botánico, se

elaboró una tabla de comparación que sirvió de base para la construcción de la clave dicotómica para las familias y especies incluidas en cada una, tratando de utilizar los caracteres de valor diagnóstico más evidentes. Sin embargo, en familias como Asteraceae, con numerosas especies y apariencia muy similar, hubo necesidad de incluir otras características observables con una disección floral más detallada, debido a que sólo por esta vía es posible discriminar entre las mismas. En las familias monoespecíficas, las especies representativas aparecen simultáneamente. Se trató de simplificar la terminología técnica, con el objeto de proporcionar claves específicas de manejo rápido y sencillo.

Se catalogaron, en orden alfabético, las

especies representadas en cada familia, indicando también los nombres vernáculos conocidos en la región, algunas notas morfológicas complementarias, sociabilidad, cultivo y/o formación vegetal donde han sido colectadas, con indicación del municipio respectivo.

RESULTADOS

Se catalogaron 312 especies de malezas, agrupadas en 60 familias de plantas con flores, de las cuales 245 especies y 50 familias son dicotiledóneas. En términos del número de especies, las familias más importantes son: Asteraceae (45), Fabaceae s.l. (22), Malvaceae s.l. (18), Rubiaceae (15), Euphorbiaceae (14), Acanthaceae (12) y Convolvulaceae (11). Estas a su vez figuran dentro de las familias de dicotiledóneas dominantes en la flora del estado Monagas, particularmente en la porción llanera del territorio, la más extensa (80%) y donde se realiza gran parte de la actividad agropecuaria (Lárez, 2005; MARNR, 1997). Estos resultados corroboran la idea de que las prácticas agrícolas provocan un proceso de selección en la flora nativa y llevan no sólo a la superviviencia de algunas especies silvestres sino a que sincronicen su crecimiento con el cultivo y se vuelvan resistentes a los herbicidas, pese a las perturbaciones experimentadas por su hábitat. (Mortimer, 1996).

Las familias mencionadas también están

incluidas dentro de las 30 que contienen las peores malezas del mundo, un 50 % de las cuales pertenecen a Asteraceae y Poaceae. Debe destacarse que Poaceae, Solanaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae y Fabaceae forman parte de esas 30 familias e incluyen las especies que suministran el 75 % del alimento mundial. Esta observación implica que los cultivos y las malezas comparten características taxonómicas y orígenes evolutivos comunes (Holm et al., 1977; Rodríguez, 2007).

CLAVE PARA FAMILIAS Y ESPECIES

1. Hojas compuestas .............................................................................................................................................. 21. Hojas simples .................................................................................................................................................. 332. Ovario ínfero .................................................................................................. ASTERACEAE (Bidens pilosa)2. Ovario súpero .................................................................................................................................................... 33. Hojas opuestas ................................................................................................................................................... 43. Hojas alternas o basales .................................................................................................................................... 5 4. Estípulas nulas. Corola rosada ........................................................ CRASSULACEAE (Kalanchoë pinnata) 4. Estípulas presentes. Corola amarilla .................................... ZYGOPHYLLACEAE (Kallstroemia maxima) 5. Folíolos obcordados, carpelos 5 ...................................................................................... OXALIDACEAE (6)5. Folíolos de forma variable, carpelos 1 a 3 ........................................................................................................ 7 6. Hojas basales. Corola rosada ........................................................................................................ Oxalis debilis6. Hojas alternas. Corola amarilla ............................................................................................ Oxalis corniculata 7. Zarcillos presentes ............................................................................................................................................. 87. Zarcillos nulos ................................................................................................................................................... 9

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8. Inflorescencia blanquecina. Fruto seco ............................. SAPINDACEAE (Cardiospermum halicacabum) 8. Inflorescencia rojiza. Fruto carnoso ...................................................................... VITACEAE (Cissus erosa) 9. Estípulas nulas. Carpelos 2 .......................................................................................... BRASSICACEAE (10) 9. Estípulas presentes. Carpelos 1 ............................................................................................. FABACEAE (12) 10. Hojas con 5 folíolos. Ovario sobre un ginóforo de 0.3 – 4 cm de largo ................................ Cleome spinosa10. Hojas con 3 folíolos. Ovario sub-sésil .......................................................................................................... 11

11. Flores solitarias, axilares ................................................................................................ Cleome rutidosperma 11. Flores en inflorescencia, terminales, sostenidas por brácteas foliosas ovadas ...................... Cleome aculeata 12. Plantas con espinas. Flores regulares (Subfamilia Mimosoideae) .................................................................1312. Plantas sin espinas. Flores irregulares .......................................................................................................... 1613. Fruto seco que se divide en segmentos transversales. Pétalos 4 .................................................................. 1413. Fruto seco que se divide en dos valvas. Pétalos 5 ......................................................... Schrankia leptocarpa 14. Hojas con un par de folíolos ................................................................................................... Mimosa debilis 14. Hojas con 2 o más pares de folíolos .............................................................................................................. 1515. Hojas con 3-10 pares de folíolos. Tallos glandular-viscosos ........................................... Mimosa orthocarpa 15. Hojas con 2 pares de folíolos. Tallos no glandular-viscosos ................................................... Mimosa pudica16. Hojas imparipinnadas. Corola papilionácea (Subfamilia Faboideae) ......................................................... 17 16. Hojas paripinnadas. Corola no papilionácea (Subfamilia Caesalpinioideae) .............................................. 29 17. Hojas trifoliadas o unifoliadas ...................................................................................................................... 18 17. Hojas con más de tres folíolos ...................................................................................................................... 28 18. Frutos segmentados transversalmente ........................................................................................................... 1918. Frutos no segmentados transversalmente ......................... ............................................................................ 2419. Plantas rastreras. Folíolos con menos de 1 cm de largo ................................................ Desmodium trifolium19. Plantas erectas o ascendentes. Folíolos con más de 1 cm de largo ............................................................... 2020. Estípulas fusionadas en la base ...................................................................................... Desmodium incanum20. Estípulas no fusionadas en la base ................................................................................................................ 2121. Inflorescencia en panículas. Hojas trifoliadas y unifoliadas ........................................ Desmodium distortum 21. Inflorescencia no en panículas. Hojas solo trifoliadas ................................................................................. 2222. Haz de los folíolos con una mancha gris-plateada a lo largo de la lámina. Inflorescencia en racimos

elongados ....................................................................................................................... Desmodium intortum 22. Haz de los folíolos sin mancha gris-plateada. Inflorescencia en racimos cortos ......... Desmodium barbatum 23. Plantas no trepadoras .................................................................................................................................... 24 23. Plantas trepadoras ........................................................................................................................................ 27 24. Pubescencia marrón-rojiza en casi todos los órganos. Fruto comprimido lateralmente; semillas dos .............

.............................................................................................................................. Eriosema rufum var. rufum24. Pubescencia marrón-rojiza nula. Fruto inflado; semilla numerosas ............................................................ 25 25. Hojas trifoliadas ................................................................................................................... Crotalaria incana25. Hojas unifoliadas ........................................................................................................................................... 2626. Estípulas decurrentes. Flores subopuestas a las hojas ..................................................... Crotalaria stipularia26. Estípulas no decurrentes. Inflorescencia terminal ................................................................ Crotalaria retusa27. Flores 4-6. Pétalos color crema ........................................................................... Calopogonium mucunoides 27. Flores 10-20. Pétalos de color morado .............................................................................. Dioclea guianensis28. Fruto segmentado. Hojas con 9-13 folíolos ........................................................... Aeschynomene brasiliana28. Fruto no segmentado, hojas con 5-7 folíolos .......................................................... Indigofera lespedezioides 29. Hojas con uno o dos pares de folíolos ........................................................................................................... 3029. Hojas con más de dos pares de folíolos ........................................................................................................ 32 30. Plantas con pubescencia setáceo-víscida en casi todos sus órganos. Hojas con dos pares de folíolos ..............

..................................................................................................... Chamaecrista fagonioides var. fagonioides 30. Plantas no setáceo-víscidas. Hojas con un par de folíolos .............................…........................................... 3131. Estípulas estriadas, cubriendo el tallo casi en su totalidad .......................................... Chamaecrista diphylla 31. Estípulas ni estriadas, ni cubriendo el tallo ........................................................... Chamaecrista rotundifolia32. Hojas con 5-6 pares de folíolos, el par distal mucho más largo que el proximal .............. Senna occidentalis 32. Hojas con 8-16 pares de folíolos, pares distales y proximales similares en tamaño, los intermedios más

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largos ................................................................................................... Chamaecrista nictitans ssp. patellaria33. Ovario ínfero ................................................................................................................................................. 3433. Ovario súpero .............................................................................................................................................. 10434. Plantas hemiparásitas, arraigadas sobre las ramas de otras leñosas ...................................................................

................................................................................................ LORANTHACEAE (Oryctanhtus alveolatus) 34. Plantas arraigadas en el suelo ....................................................................................................................... 3535. Perianto no diferenciado en cáliz y corola .............................. AIZOACEAE (Trianthema portulacastrum) 35. Perianto diferenciado en cáliz y corola ......................................................................................................... 3636. Plantas con zarcillos. Flores unisexuales ............................................................... CUCURBITACEAE (37)36. Plantas sin zarcillos. Flores bisexuales o unisexuales .................................................................................. 39 37. Zarcillos no ramificados. Hojas con incisiones que sobrepasan la mitad de la lámina ................................ 38 37. Zarcillos ramificados. Hojas enteras o con incisiones que no alcanzan la mitad de la lámina ..........................

................................................................................................................................ Cyclanthera brachystachia38. Fruto maduro amarillo-anaranjado, dehiscente en segmentos irregulares; semillas rojas .................................

........................................................................................................................................ Momordica charantia 38. Fruto maduro verde-amarillento, indehiscente; semillas blanquecinas ............................... Cucumis anguria 39. Pétalos libres ................................................................................................................................................ 40 39. Pétalos unidos ............................................................................................................................................... 43 40. Flores solitarias. Pétalos 4 ............................................................... ONAGRACEAE (Ludwigia octovalvis) 40. Flores en umbelas o cabezuelas. Pétalos 5 ........................................................................... APIACEAE (41)41. Hojas palmatinervias .................................................................................................................................... 42 41. Hojas penninervias ............................................................................................................ Eryngium foetidum42. Hierba erecta. Umbelas en inflorescencia compuesta, terminales. Frutos con apéndices espinulosos

uncinados .............................................................................................................................. Sanicula liberta42. Hierba rastrera con tallos radicantes. Umbelas solitarias y axilares. Frutos sin apéndices espinulosos

uncinados .............................................................................................................. Hydrocotyle leucocephala43. Cáliz transformado en un conjunto de pelos, cerdas o escamas .................................................................. 44 43. Cáliz no transformado en pelos, cerdas o escamas ....................................................................................... 8844. Inflorescencia en cabezuelas, rodeada de brácteas involucrales ................................... ASTERACEAE (45)44. Inflorescencia en cimas y sin brácteas involucrales ..................... VALERIANACEAE (Valeriana pavonii)45. Hojas todas opuestas ..................................................................................................................................... 4645. Hojas alternas, basales, o alternas y opuestas en la misma planta .............................................................. 7046. Lámina foliar penninervadas o uninervadas ................................................................................................ 47 46. Lámina foliar con tres o más nervaduras que nacen en la base o cerca de ésta ............................................ 5147. Involucro constituido por una sola serie de filarios ..................................................................................... 4847. Involucro constituido por dos o más series de filarios .................................................................................. 4948. Filarios 5. Vilano formado por aristas cortamente ramificadas ............................................... Pectis elongata48. Filarios 7-8. Vilano en forma de corona irregularmente partida ......................................... Pectis swartziana49. Hojas ásperas al tacto, cabezuelas con sólo 14 flores o menos ................................. Clibadium surinamense49. Hojas no ásperas al tacto. Cabezuelas con más de 14 flores ......................................................................... 5050. Cabezuelas con dos tipos de flores, las centrales subtendidas por bractéolas (páleas). Aquenios tuberculados

................................................................................................................................................. Eclipta prostrata50. Cabezuelas con un solo tipo de flor, bracteólas nulas. Aquenios no tuberculados ........... Ayapana trinitensis51. Cabezuelas solitarias o en grupos de 2 -3, rara vez hasta 10, en este último caso sésiles o subsésiles ...... 52 51. Cabezuelas en grupos de 4 ó más, siempre pediceladas ............................................................................... 63 52. Cabezuelas cónicas o globosas .................................................................................................................... 53 52. Cabezuelas de otra forma, ni cónicas ni globosas ........................................................................................ 5653. Hojas 5-nervadas desde la base. Cabezuelas globosas, subsésiles ............................. Ichthyothere terminalis53. Hojas 3-nervadas en o cerca de la base. Cabezuelas cónicas, pedunculadas ................................................ 5454. Flores periféricas blancas ................................................................................. Acmella radicans var. debilis 54. Flores periféricas amarillas ........................................................................................................................... 5555. Vilano nulo. Filarios de 5-7 mm ................................................................................... Acmella oppositifolia55. Vilano presente, formado por dos pequeñas aristas. Filarios 2-3 mm .............................. Acmella uliginosa

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56. Flores liguladas nulas o hasta cuatro ............................................................................................................. 5756. Flores liguladas más de cuatro ...................................................................................................................... 6057. Tallos 4-angulados. Flores liguladas nulas .......................................................................... Melanthera nivea57. Tallos no 4-angulados. Flores liguladas generalmente presentes ................................................................. 58 58. Pecíolos apenas diferenciados de la lámina foliar. Vilano formado por numerosas aristas plumosas ..............

.......................................................................................................................................... Tridax procumbens58. Pecíolos diferenciados de la lámina foliar. Vilano cupuliforme o con pocas aristas rígidas ........................ 5959. Aquenios maduros con superficie rugosa .............................................................. Eleutheranthera ruderalis59. Aquenios maduros con superficie no rugosa .............................................................. Blainvillea rhomboidea60. Hojas basales trilobuladas. Flores liguladas el doble de la longitud de las tubuladas Sphagneticola trilobata60. Hojas basales no trilobuladas. Flores liguladas y tubuladas de la misma longitud ...................................... 61 61. Cabezuelas subsésiles en floración, rodeadas por dos brácteas foliáceas ..................... Synedrella nodiflora61. Cabezuelas pedunculadas en floración, no rodeadas por brácteas foliáceas ................................................. 6262. Plantas erectas. Frutos con dos ganchos apicales mucho más largos y fuertes que los restantes en su

superficie ............................................................................................................ Acanthospermum hispidum62. Plantas postradas. Frutos con ganchos más o menos iguales en toda su superficie ...........................................

.............................................................................................................................. Acanthospermum australe 63. Plantas trepadoras. Cabezuelas con sólo 4 flores .............................................................. Mikania micrantha63. Plantas no trepadoras. Cabezuelas con más de 4 flores ............................................................................... 6464. Flores radiales liguladas, las discales tubuladas ....................................................... Galinsoga quadriradiata64. Flores todas tubuladas ................................................................................................................................... 6565. Envés de las hojas con puntos glandulares ................................................................................................... 66 65. Envés de las hojas sin puntos glandulares ........................................................... Fleischmannia microstema 66. Flores violáceas ................................................................................................................. Praxelis pauciflora 66. Flores verdosas, grisáceas o blanquecinas .................................................................................................... 6767. Cabezuelas cilíndricas con 12 – 20 flores .................................................................................................... 6867. Cabezuelas acampanadas con 20 o más flores .............................................................................................. 6968. Filarios en 3 series .............................................................................................................. Brickellia diffusa68. Filarios en más de 3 series ............................................................................................ Chromolaena odorata69. Arbusto. Vilano formado por numerosas cerdas blanquecinas ........................ Fleischmannia monagasensis69. Hierba. Vilano formado por 6 – 5 escamas de ápice aristado ........................................ Ageratum conyzoides70. Involucro constituido por una o dos series de filarios, subtendido o no por otras brácteas filiformis .......... 7170. Involucro constituido por tres ó más series de filarios, subtendido o no por otras brácteas foliosas .......... 79 71. Cabezuelas individualizadas completamente de las demás. Involucro uniseriado ....................................... 7271. Cabezuelas no individualizadas de las demás. Involucro biseriado .............................................................. 7572. Hojas alternas y opuestas en la misma planta, márgenes con poros glandulares, evidentes por ambas caras

........................................................................................................................................ Porophyllum ruderale72. Hojas todas alternas en la misma planta, márgenes sin poros glandulares ................................................... 7373. Cabezuelas con brácteas filiformes por debajo del involucro; flores radiales femeninas, filiformes, las

discales hermafroditas tubuladas .............................................................................. Erechtites hieraciifolius73. Cabezuelas sin brácteas por debajo del involucro, todas las flores hermafroditas y tubuladas .................... 7474. Corola roja .............................................................................................................................. Emilia fosbergii74. Corola desde rosada hasta blanquecina ............................................................................ Emilia sonchifolia75. Hojas con el envés blanco lanoso. Corola violácea ...................................................................................... 76 75. Hojas con el envés foliar no blanco ni lanoso. Corola blanca o cremosa ..................................................... 7776. Cabezuelas unifloras .................................................................................................... Spiracantha cornifolia76. Cabezuelas con unas 20 flores ...................................................................................... Stilpnoppapus pittieri77. Cabezuelas en grupos subtendidos por tres brácteas foliáceas ....................................... Elephantopus mollis 77. Cabezuelas en grupos subtendidos por una sola bráctea foliácea ................................................................. 7878. Vilano constituido por 4 aristas, dos rectas y dos flexuosas ............................... Pseudelephantopus spicatus78. Vilano constituido por numerosas aristas rectas ................................................... Orthopappus angustifolius79. Cabezuelas solitarias ..................................................................................................................................... 8079. Cabezuela formando grupos .......................................................................................................................... 82

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80. Hojas basales con envés blanco lanoso ................................................................................ Chaptalia nutans 80. Hojas alternas con envés no blanco lanoso .................................................................................................. 8181. Hojas penninervadas. Cabezuelas rodeadas por brácteas similares a las hojas. Corola rosado-purpúrea ........

.................................................................................................................................. Centratherum punctatum 81. Hojas trinervadas basalmente. Cabezuelas no rodeadas de brácteas similares a las hojas. Corola amarilla .....

........................................................................................................................................... Tithonia diversifolia82. Márgenes foliares enteros ............................................................................................................................. 83 82. Márgenes foliares dentados o aserrados (al menos en las hojas basales) .................................................... 84 83. Hojas elípticas, trinervadas desde la base .......................................................................... Baccharis trinervis83. Hojas espatuladas a oblanceoladas, uninervadas .................................................. Gamochaeta americana 84. Látex presente. Base foliar parcialmente abrazadora sobre el tallo ................................... Sonchus oleraceus84. Látex nulo. Base foliar no abrazadora .......................................................................................................... 85 85. Corola violácea. Envés foliar con pequeñas glándulas ........................................................ Vernonia cinerea 85. Corola blanca, verde o amarilla. Envés foliar sin glándulas ......................................................................... 8686. Cabezuelas terminales. Flores liguladas y tubuladas ................................................................................... 8786. Cabezuelas axilares. Flores todas tubuladas ...................................................... Struchium sparganophorum87. Hojas basales obovadas. Corolas radiales blancas, las discales amarillas ........................... Conyza apurensis87. Hojas basales oblongo-lanceoladas. Corolas todas de color blanco crema .................... Conyza bonariensis 88. Hojas alternas. Látex presente ................................................ CAMPANULACEAE (Centropon cornutus) 88. Hojas opuestas. Látex nulo ........................................................................................................................... 89 89. Estípulas nulas. Tallos 4-angulados ..................................................... GENTIANACEAE (Irlbachia alata) 89. Estipulas presentes. Tallos no 4-angulados ....................................................................... RUBIACEAE (90)90. Plantas leñosas de 1 m o más de altura. Corola amarilla ............................................................................. 9190. Hierbas o arbustos menores de 1 m de alto. Corola blanca rosada o morada ............................................... 9291. Inflorescencia terminal, corimbosa, con los ejes y pedicelos rojos .................................. Palicourea crocea 91. Inflorescencia axilar o terminal, cimosa, con ejes y pedicelos no coloreados de rojo .......... Hamelia axilaris92. Ovario con lóculos multiovulados ................................................................................................................ 93 92. Ovario con lóculos uniovulados .....................................................................................................................9493. Flores pediceladas. Inflorescencia axilar, en cimas 3-floras. Corola blanca ............. Oldenlandia corymbosa93. Flores subsésiles. Inflorescencia terminal, 5 ó más floras; corola rosada ............................. Sipanea pratensi94. Lámina foliar de ovato-cordada hasta sub orbicular, con los lóbulos basales imbricados. Fruto carnoso

................................................................................................................................................ Geophilla repens 94. Lámina foliar de linear a ovada, con lóbulos basales no imbricados. Fruto seco ......................................... 9595. Fruto dehiscente transversalmente .................................................................................. Mitracarpus villosus95. Fruto dehiscente longitudinalmente; cocos dehiscentes o no ......................................................................... 96 96. Todos los cocos indehiscentes ..................................................................................................................... 97 96. Al menos uno de los cocos dehiscente .......................................................................................................... 9997. Hojas oblanceoladas. Inflorescencia terminal. Carpelos 3 ................................................. Richardia scabra 97. Hojas lineares a lanceoladas. Inflorescencia axilar. Carpelos 2 ................................................................... 98 98. Hojas lineares. Inflorescencia con 2-4 flores ................................................................................ Diodia teres98. Hojas lanceoladas. Inflorescencia multiflora ....................................................................... Diodia ocimifolia 99. Estambres insertos cerca de la base del tubo de la corola ............................................... Spermacoce confusa 99. Estambres insertos cerca del ápice del tubo de la corola ........................................................................... 100100. Vaina estipular completamente glabra ...................................................................................................... 101100. Vaina estipular pubescente ........................................................................................................................ 102101. Vaina estipular con 5-7 aristas rojizas, eglandulosas. Hojas glabras por ambas caras ....................................

.............................................................................................................................................. Borreria capitata101. Vaina estipular con 8 aristas glandulosas apicalmente. Hojas escabras ......................... Borreria densiflora 102. Hojas opuestas, de ovadas a elípticas ........................................................................................................ 103102. Hojas fasciculadas, de lineales a lanceoladas ................................................................. Borreria verticillata103. Vaina estipular 2,5-5 mm largo, orlada por 4-7 setas purpúreas, glabras. Estigma sub- capitado .................

................................................................................................................................................. Borreria laevis

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103. Vaina estipular 1-2,5 mm de largo, orlada por 7 aristas provistas de tricomas rojizo-amarillentos. Estigma bífido .............................................................................................................. Borreria latifolia var. latifolia

104. Pétalos unidos .......................................................................................................................................... 105 104. Pétalos libres o nulos ................................................................................................................................ 161 105. Látex presente ........................................................................................................................................... 106 105. Látex nulo ................................................................................................................................................. 120 106. Hojas alternas. Sépalos libres ........................................................................ CONVOLVULACEAE (107)106. Hojas opuestas o verticiladas. Sépalos unidos en la base ...................................... APOCYNACEAE (117) 107. Hojas enteras ............................................................................................................................................ 108107. Hojas lobuladas a partidas ......................................................................................................................... 113108. Corolas azules ........................................................................................................................................... 109 108. Corola blancas o amarillas ........................................................................................................................ 110109. Inflorescencia multiflora, umbeliforme .......................................................... Jacquemontia sphaerostigma109. Inflorescencia pauciflora no umbeliforme ................................................................. Jacquemontia agrestis110. Hojas triangulares. Corola amarilla ............................................................................... Merremia umbellata 110. Hojas ovadas. Corola blanca ..................................................................................................................... 111111. Inflorescencia con pedúnculo más largo que las hojas (unos 12 cm de largo). Flores de unos 6 cm de largo

.......................................................................................................................................... Odonellia hirtiflora111. Inflorescencia sub-sésil, no sobrepasando las hojas. Flores menos de unos 2 cm de largo .................... 112112. Planta postrada. Hojas hasta 2,5 cm de largo, con tricomas simples por ambas caras ...................................

................................................................................................................................ Evolvulus convolvuloides112. Planta trepadora. Hojas de más de 2,5 cm de largo, con tricomas estrellados por ambas caras ....................

................................................................................................................................. Jacquemontia densiflora113. Hojas pinnatisectas. Tubo de la corola rojizo con una combinación blanca ................... Ipomoea quamoclit113. Hojas desde palmatífidas hasta palmaticompuestas. Tubo de la corola blanco o morado ........................ 114114. Las incisiones de las hojas sobrepasan la mitad de la lámina. Corola blanca ........................................... 115114. Las incisiones de las hojas apenas alcanzan la mitad de la lámina. Corola morada ................................. 116115. Hojas compuestas ........................................................................................................ Merremia macrocalix 115. Hojas simples ..................................................................................................................... Merremia disecta 116. Sépalos pubescentes. Corola con la garganta blanca. Estigma 3- lobulado ............................... Ipomoea nil116. Sépalos glabros. Corola con la garganta morada hasta púrpura. Estigma 2-lobulado .......... Ipomoea trifida 117. Corola con corona ...................................................................................................... Asclepias curassavica 117. Corola sin corona ..................................................................................................................................... 118 118. Láminas foliares de más de 10 cm de largo. Inflorescencia con más de 20 flores ..... Secondatia densiflora 118. Láminas foliares de menos de 10 cm de largo. Inflorescencia con menos de 20 flores .......................... 119 119. Flores blancas, campanuladas ....................................................................................... Rhabdadenia biflora119. Flores amarillas, rotáceas ............................................................................................... Prestonia acutifolia 120. Plantas epífitas asociadas con hormigas.................................. GESNERIACEAE (Codonanthe calcarata)120. Plantas sin las características anteriores..................................................................................................... 121121. Flores zigomorfas ...................................................................................................................................... 122121. Flores actinomorfas ................................................................................................................................... 150 122. Óvulos 15 ó más por lóculo ...................................................................... SCROPHULARIACEAE (123)122. Óvulos de 1 hasta 10 por lóculo .............................................................................................................. 124 123. Hojas alternas. Flores apareadas en las axilas de las hojas .................................................. Capraria biflora123. Hojas verticiladas. Flores solitarias en cada axila ................................................................. Scoparia dulcis124. Ovario profundamente dividido. Flores generalmente en pseudo verticilos ............... LAMIACEAE (125 )124. Ovario entero. Flores solitaria o en otro tipo de inflorescencia ................................................................ 131125. Hojas con incisiones que generalmente sobrepasan la mitad de la lámina ................... Leonurus japonicus125. Hojas enteras hasta dentadas ..................................................................................................................... 126126. Inflorescencia en cabezuelas globosas de 3 cm de diámetro o más. Corola anaranjada ..................................

......................................................................................................................................... Leonotis nepetifolia126. Inflorescencia en cimas, espigas o cabezuelas de menos de 3 cm de diámetro. Corola blanca o azul ..... 127127. Estambres fértiles 2. Flores en espigas ................................................................................... Salvia tiliifolia

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127. Estambres fértiles 4. Flores no en espigas ................................……..……........….................................. 128 128. Planta pegajosa al tacto. Corola azul ................................................................................. Hyptis suaveolens128. Planta no pegajosa. Corola blanca o lila ................................................................................................... 129 129. Hojas de 4 cm de largo o más .................................................................................................................. 130 129. Hojas de menos de 4 cm de largo ...................................................................................... Hyptis atrorubens130. Inflorescencia sésil .............................................................................................................. Hyptis braquiata130. Inflorescencia pedunculada .................................................................................................... Hyptis capitata131. Fruto seco y con ápice alargado y endurecido ..................................................... ACANTHACEAE (132)131. Fruto carnoso o seco sin ápice alargado ni endurecido .......................................... VERBENACEAE (143) 132. Plantas volubles ......................................................................................................................................... 133132. Plantas no volubles .................................................................................................................................... 134 133. Pecíolos alados. Corola amarilla con el tubo negruzco el tubo .......................................... Thunbergia alata133. Pecíolos no alados. Corola blanca ................................................................................. Thunbergia fragans 134. Hojas alternas .................................................................................................................. Elytraria imbricata 134. Hojas opuestas ........................................................................................................................................... 135135. Corola no bilabiada. Lóculos del ovario con más de dos óvulos .............................................................. 136135. Corola bilabiada. Lóculos del ovario con dos óvulos ............................................................................... 138136. Inflorescencia en espiga terminal. Brácteas anchas, ovadas, que cubren los primordios florales ...................

.................................................................................................................................... Blechum pyramidatum136. Inflorescencia en cima axilar. Brácteas estrechas que no llegan a cubrir los primordios florales ............ 137137. Hojas ovadas, obovadas o espatuladas. El fruto más largo que los dientes del cáliz .......... Ruellia tuberosa 137. Hojas de elípticas a oblongas. El fruto más corto que los dientes del cáliz .................. Ruellia geminiflora 138. Brácteas glandulosas en el envés. Estambres fértiles 4............................................................................. 139 138. Brácteas no glandulosas en ambas caras. Estambres fértiles 2 ................................................................. 140139. Hojas ovadas. Brácteas con margen dentado; haz con 3-5 glándulas a nivel de la mitad de la lámina ...........

.......................................................................................................................................... Aphelandra scabra 139. Hojas lanceoladas. Brácteas con margen entero; envés con 1-3 glándulas cerca de la base de la lámina ....

...................................................................................................................................... Aphelandra tetragona140. Cáliz con segmentos dentados. Brácteas formando involucro ............................... Dicliptera mucronifolia140. Cáliz con lóbulos de lineares a lanceolados. Brácteas no formando involucro ...................................... 141141. Ápice del estilo triangular ............................................................................................ Jacobinia boliviensis 141. Ápice del estilo no triangular .................................................................................................................... 142142. Hojas ovadas. Corola roja. Brácteas ciliadas ...................................................................... Justicia secunda142. Hojas lanceoladas. Corola morada. Brácteas no ciliadas .................................................. Justicia pectoralis143. Inflorescencia axilar en espiga cortas, capituliformes o cilíndricas .......................................................... 144143. Inflorescencia terminal en racimos o en espigas alargadas ....................................................................... 146144. Inflorescencia mucho más corta que las hojas que las subtienden. Envés de las láminas foliares con ...........

tricomas malpighiáceaos (de dos ramas) ............................................................................. Phyla betulifolia 144. Inflorescencia más o casi tan larga como las hojas que las subtienden; envés de las láminas foliares sin ......

tricomas malpighiáceos ............................................................................................................................. 145145. Corola rosada con el tubo amarillo ........................................................................................ Lantana fucata145. Corola con tonos amarillos, rojos y anaranjados ................................................................. Lantana camara146. Flores inmersas en el raquis de la inflorescencia. Estambres fértiles 2 ................................................... 147146. Flores no inmersas en el raquis de la inflorescencia. Estambres fértiles 4-5 ............................................ 148147. Hojas estrigosas adaxialmente. Cáliz 4-5 mm de largo ................................... Stachytarpheta cayennensis 147. Hojas glabras adaxialmente. Cáliz 6-7 mm de largo ........................................ Stachytarpheta jamaicensis 148. Hojas pubescentes a pilosas por ambas caras. Corola rosada ............................................. Priva lappulacea148. Hojas glabrescentes. Corola amarilla ....................................................................................................... 149149. Inflorescencia en racimos de cimas sostenidas por brácteas foliáceas coloreadas ..... Amasonia campestris149. Inflorescencia en cimas umbeliformes, no sostenidas por brácteas foliosas ................. Aegiphila perplexa150. Hojas basales. Corola tetrámera .................................................. PLANTAGINACEAE (Plantago major) 150. Hojas alternas u opuestas. Corola pentámera ........................................................................................... 151151. Estípulas presentes. Fruto seco ...................................................... LOGANIACEAE (Spigelia anthelmia)

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151. Estípulas nulas. Fruto seco o carnoso ....................................................................................................... 152 152. Óvulos de 1 a 4 por lóculo del ovario .................................................................. BORAGINACEAE (153) 152. Óvulos numerosos por lóculo .................................................................................... SOLANACEAE (157)153. Estilo y estigma indivisos ......................................................................................................................... 154 153. Estilo y estigmas divididos ...................................................................................................................... 156 154. Hierbas. Fruto una nuez ........................................................................................................................... 155 154. Arbustos. Fruto drupáceo ..................................................................................... Tournefortia hirsutissima 155. Hojas de 2 ó más cm de ancho. Corola de lavanda a purpúrea .................................. Heliotropium indicum155. Hojas con menos de 2 cm de ancho. Corola blanca con la garganta amarilla .................................................

.......................................................................................................................... Heliotropium angiospermum156. Flores en cabezuelas densas ............................................................................................ Cordia polycephala156. Flores en espigas ............................................................................................................. Cordia curassavica 157. Plantas espinosas ....................................................................................................................................... 158157. Plantas no espinosas .................................................................................................................................. 159158. Arbusto erecto. Corola morada. Frutos maduros amarillos, con más de 3 cm. de diámetro ...........................

...................................................................................................................................... Solanum mammosum 158. Planta postrada; corola amarillenta. Frutos maduros rojizos, con menos de 2 cm de diámetro ......................

.......................................................................................................................................... Solanum agrarium 159. Fruto envuelto en el cáliz acrescente ................................................................................ Physallis angulata159. Fruto no envuelto en el cáliz ..................................................................................................................... 160160. Arbusto con pubescencia estrellada en casi todos sus órganos. Inflorescencia terminal .... Solanum bicolor 160. Hierba sin pubescencia estrellada. Inflorescencia opuesta o sub-opuesta a las hojas ......................................

..................................................................................................................................... Solanum americanum161. Perianto nulo o no diferenciado en cáliz y corola ..................................................................................... 162161. Perianto diferenciado en cáliz y corola .................................................................................................... 204162. Inflorescencia en espiga .............................................................................................. PIPERACEAE (163) 162. Inflorescencia no en espiga ....................................................................................................................... 170 163. Hierba epífita o terrestre. Hojas carnosas. Inflorescencia terminal .......................................................... 164 163. Arbusto. Hojas no carnosas. Inflorescencia opuesta a las hojas ............................................................... 168164. Hojas verticiladas (4 en cada nudo) ............................................................................ Peperomia tethrapylla164. Hojas alternas ............................................................................................................................................ 165 165. Hierbas terrestres. Hojas cordiformes en la base .......................................................... Peperomia pellucida 165. Epífitas. Hojas no cordiformes en la base ................................................................................................. 166166. Láminas foliares redondeadas con márgenes ciliados .............................................. Peperomia rotundifolia166. Láminas foliares no redondeadas con márgenes no ciliados .................................................................... 167 167. Tallos ramificados. Láminas foliares con abundantes puntos negros por ambas caras .. Peperomia glabella 167. Tallo no ramificado. Láminas foliares con puntos marrones sólo por el haz ...... Peperomia macrostachia 168. Inflorescencia recurvada ....................................................................................................... Piper aduncum 168. Inflorescencia no recurvada ...................................................................................................................... 169 169. Láminas foliares cordiformes en la base, basinervadas .................................................... Piper marginatum169. Láminas foliares asimétricas en la base, pinnatinervias ....................................................... Piper arboreum 170. Plantas con látex. Flores unisexuales ................................................................. EUPHORBIACEAE (171)170. Plantas sin látex. Flores bisexuales o unisexuales y bisexuales en la misma planta ............................... 184171. Inflorescencia parcial en ciatio. Flores sin perianto .................................................................................. 172171. Inflorescencia parcial no ciatiforme. Flores con perianto simple ............................................................. 177172. Estípulas nulas. Base de la lámina foliar simétrica. Ciatios con una sola glándula periférica .......................

.................................................................................................................................. Euphorbia heterophylla 172. Estípulas presentes. Base de la lámina foliar asimétrica. Ciatios con más de una glándula periférica .. 173 173. Ciatios terminales ................................................................................................ Chamaesyce hypericifolia 173. Ciatios axilares y terminales ..................................................................................................................... 174 174. Brácteas del involucro petaloideas, rosadas .......................................................... Chamaesyce hyssopifolia 174. Brácteas del involucro no petaloideas, verdosas ....................................................................................... 175175. Ciatios solitarios. Glándulas del involucro sésiles .......................................................... Chamaesyce dioica

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175. Ciatios no solitarios. Glándulas del involucro pediceladas ....................................................................... 176176. Planta erecta o ascendente ................................................................................................. Chamaesyce hirta176. Planta postrada .......................................................................................................... Chamaesyce thymifolia177. Flores masculinas con 3 estambres. Carpelos provistos de apéndices espinescentes apicales y basales .......

................................................................................................................................ Microstachys corniculata177. Flores masculinas con 4 o más estambres. Carpelos desprovistos de apéndices ..................................... 178178. Hojas palmatipartidas ................................................................................................................................ 179178. Hojas no palmatipartidas ........................................................................................................................... 180 179. Flores masculinas y femeninas en una inflorescencia corta, rodeada por dos brácteas foliáceas trífidas .......

.................................................................................................................................... Dalechampia scandens179. Flores masculinas y femeninas en una inflorescencia elongada, no rodeada de brácteas foliáceas ................

................................................................................................................................................. Croton lobatus 180. Plantas glabrescentes o pubescentes. Hojas de márgenes enteros. Lóculos del ovario biovulados .......... 181180. Plantas tomentosas, la pubescencia estrellada. Hojas con márgenes no enteros. Lóculos del ovario

uniovulados .............................................................................................................................................. 182181. Hojas oblongas. Sépalos 5 ................................................................................................ Phyllanthus niruri181. Hojas de ovadas a sub orbiculares. Sépalos 6 ........................................................ Phyllanthus orbiculatus182. Arbusto de 1-2 m de altura. Hojas pinnatinervadas, sin glándulas en la base de la lámina .............................

........................................................................................................................................ Croton rhamnifolius182. Arbusto de porte mucho más bajo. Hojas palmatinervadas, con glándulas en la base de la lámina ......... 183183. Inflorescencia con 4 ó más flores femeninas. Brácteas trifidas con ápices glandulosos .......... Croton hirtus183. Inflorescencia hasta con 3 flores femeninas. Brácteas no como arriba ................................ Croton trinitatis 184. Hojas verticiladas ................................................................... MOLLUGINACEAE (Mollugo verticillata)184. Hojas no verticiladas ................................................................................................................................. 185185. Hojas palmatinervias .......................................................................... MALVACEAE (Triumfetta lappula)185. Hojas no palmatinervias ............................................................................................................................ 186 186. Flores rodeadas por un involucro de brácteas, a modo de cáliz ........................ NYCTAGINACEAE (187)186. Flores no rodeadas por involucro a modo de cáliz .................................................................................... 188187. Planta postrada con los ápices de las ramas ascendentes, glandular- viscosa. Hojas redondeadas en el

ápice ................................................................................................................................ Boerhavia coccinea187. Planta erecta, no glandular-viscosa. Hojas acuminadas en el ápice ..................................... Mirabilis jalapa 188. Placentación parietal ........................................................................... SALICACEAE (Casearia sylvestris)188. Placentación no parietal ............................................................................................................................ 189 189. Estípulas presentes ...................................................................................................... URTICACEAE (190)189. Estípulas nulas .......................................................................................................................................... 194 190. Tricomas urticantes presentes ................................................................................................................... 191190. Tricomas urticantes nulos ......................................................................................................................... 192 191. Arbusto de 1-3 m de alto. Márgenes foliares con dientes muy separados entre sí ............... Urera baccifera 191. Hierba de hasta 1 m de alto. Márgenes foliares con dientes muy juntos entre sí ............. Laportea aestuans192. Hojas opuestas o sub-opuestas. Inflorescencia pedunculada .................................................................... 193192. Hojas alternas. Inflorescencia sésil ................................................................................... Phenax sonneratii 193. Hojas de 7-10 cm de largo, de color oliváceo por el haz y purpúreas por el envés. Inflorescencia rosada ....

..................................................................................................................................................... Pilea venosa193. Hojas de menos de 1 cm de largo, verdes por ambas caras. Inflorescencia verde ............ Pilea microphylla 194. Inflorescencia en racimo ............................................................. PHYTOLACCACEAE (Rivina humilis)194. Inflorescencia no en racimo .............................................................................(AMARANTHACEAE) 195 195. Filamentos estaminales libres ........................................................................... Chenopodium ambrosioides 195. Filamentos estaminales unidos .................................................................................................................. 196196. Hojas alternas. Flores unisexuales, las masculinas y femeninas en la misma planta ............................... 197 196. Hojas opuestas. Flores bisexuales o unisexuales, en este caso las masculinas y femeninas en plantas

diferentes ................................................................................................................................................... 198197. Plantas con espinas. Tépalos apiculados en el ápice ................................................... Amaranthus spinosus197. Plantas sin espinas. Tépalos agudos en el ápice ............................................................. Amaranthus dubius

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198. Estigma entero o brevemente bilobulado .................................................................................................. 199198. Estigma dividido en 2-3 ramas delgadas ................................................................................................... 202199. Flores retrorsas. Anteras ditecas ............................................................................................................... 200 199. Flores antrorsas. Anteras monotecas ......................................................................................................... 201200. Capítulo con flores perfectas y estériles. Brácteas con ápice uncinado ................ Cyathula achyranthoides 200. Capítulo con flores todas perfectas. Brácteas con ápice aristado .................................. Achyranthes indica 201. Tallos, ramas, hojas y pedúnculos de color púrpura. Estaminodios presentes .... Alternanthera halimifolia201. Tallos, ramas, hojas y pedúnculos de color verdoso; estaminodios nulos ........................ Pfaffia iresinoides202. Flores en espigas compactas, globosas o elongadas. Filamentos estaminales unidos en un tubo de ápice 5-

lobulado, anteras sésiles ............................................................................................. Gomphrena celosoides202. Flores en largas panículas. Filamentos estaminales apenas unidos en la base, anteras no sésiles ........... 203203. Plantas dioicas. Perianto de las flores masculinas glabrescente abaxialmente, lanoso en las femeninas .......

.................................................................................................................................................. Iresine diffusa203. Plantas con flores perfectas. Perianto con un penacho de tricomas lanosos en la base del envés, que se

retuercen en espiral alrededor de los tépalos ................................................................. Iresine angustifolia 204. Plantas trepadoras ..................................................................................................................................... 205 204. Plantas no trepadoras ................................................................................................................................ 206 205. Flores unisexuales ............................................................... MENISPERMACEAE (Cissampelos pareira)205. Flores bisexuales ........................................................................ PASSIFLORACEAE (Passiflora foetida)206. Plantas con látex ........................................................................................................................................ 207206. Plantas sin látex .... .................................................................................................................................... 208207. Hojas trilobuladas. Flores unisexuales ..................................... EUPHORBIACEAE (Cnidoscolus urens)207. Hojas no trilobuladas. Flores bisexuales ........................ CLUSIACEAE (Vismia baccifera ssp. dealbata)208. Hierbas suculentas ..................................................................................................................................... 209208. Hierbas o arbustos no suculentos .............................................................................................................. 212209. Flores zigomorfas ................................................................. BALSAMINACEAE (Impatiens walleriana) 209. Flores actinomorfas ........................................................................................... PORTULACACEAE (210)210. Flores sésiles o sub sésiles, con involucro foliáceo. Pétalos amarillo-anaranjados. Frutos con dehiscencias

transversal .................................................................................................................................................. 211210. Flores pediceladas, sin involucro foliáceo. Pétalos blancos a rosados. Frutos con dehiscencia longitudinal

....................................................................................................................................... Talinum fruticosum211. Láminas foliares basales de espatuladas a obovadas, las distales oblongas. Frutos rodeados por una corona

membranosa, a nivel de la línea de dehiscencia ....................................................... Portulaca umbraticola211. Láminas foliares todas obovadas. Frutos no rodeados por corona ................................. Portulaca oleracea 212. Flores actinomorfas .................................................................................................................................. 213212. Flores zigomorfas ...................................................................................................................................... 239213. Hojas opuestas o verticiladas ...................................................................... CARYOPHYLLACEAE (214)213. Hojas alternas ............................................................................................................................................ 216 214. Hojas verticiladas de menos de 5 mm de ancho. Pétalos unidos ............................. Polycarpaea corymbosa214. Hojas opuestas de 5 mm ó más de ancho. Pétalos libres ......................................................................... 215 215. Flores solitarias. Estambres 10 ............................................................................................... Stellaria ovata215. Flores no solitarias. Estambres 2 ó 3 ................................................................................. Drymaria cordata216. Hojas penninervias. Placentación parietal ............................................................. TURNERACEAE ( 217)216. Hojas palmatinervias. Placentación no parietal .......................................................... MALVACEAE (222) 217. Flores pediceladas. Corona fimbriada presente en la garganta de la corola ............................................ 218 217. Flores sésiles. Corona nula......................................................................................................................... 220218. Plantas con setas glandulares ................................................................................................................... 219218. Plantas sin setas glandulares ............................................................................................. Piriqueta cistoides219. Hojas ovadas con márgenes undulados. Flores 12-20 cm de largo ................................ Piriqueta undulata 219. Hojas ovadas a elípticas con márgenes aserrados. Flores 5-9 cm de largo ......................................................

.......................................................................................................................... Piriqueta viscosa ssp. viscosa220. Pecíolos con un par de nectarios laterales ........................................................................... Turnera odorata 220. Pecíolos sin nectarios laterales .................................................................................................................. 221

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221. Planta graminiforme. Cáliz glabro ................................................................................. Turnera guianensis 221. Planta no graminiforme. Cáliz piloso en los lóbulos .......................................................... Turnera pumilea222. Anteras uniloculares. Polen erizado .......................................................................................................... 223222. Anteras biloculares. Polen liso .................................................................................................................. 234223. Hojas palmatipartidas. Pétalos de color rosado o lavanda ..................................................... Urena sinuata 223. Hojas no palmatipartidas. Pétalos blancos, amarillos o anaranjados ........................................................ 224224. Calículo presente ....................................................................................................................................... 225 224. Calículo nulo ............................................................................................................................................ 227225. Calículo constituido por 10 bracteólas de ápice espatulado ................................................ Peltaea trinervis 225. Calículo constituido por 7 o más bracteólas de ápice no espatulado ........................................................ 226226. Hojas deltoideo-trilobadas. Pétalos amarillos con una mancha púrpura en la base ........ Pavonia cancellata 226. Hojas elípticas. Pétalos blancos ......................................................................................... Pavonia fruticosa227. Carpelos inflados en el fruto ................................................................................................. Gaya subtriloba227. Carpelos no inflados en el fruto ................................................................................................................ 228228. Hojas lineares ............................................................................................................................................ 229228. Hojas no lineares ....................................................................................................................................... 230229. Lámina foliar glabra, margen aserrado ............................................................................. Sida angustissima 229. Lámina foliar pilosa, margen entero .......................................................................................... Sida linifolia230. Carpelos 5 ................................................................................................................................................. 231 230. Carpelos 7 o más ....................................................................................................................................... 232231. Arbusto. Lámina foliar orbicular-reniforme, de 10 cm de ancho o más ........................ Malachra alceifolia 231. Hierba. Lámina foliar estrechamente ovada a elíptica, de 1,5 cm de ancho ........................... Sida espinosa 232. Márgenes foliares aserrado-dentados en los 2/3 distales; el tercio basal entero; láminas de color más claro

por el envés .......................................................................................................................... Sida rhombifolia232. Márgenes foliares aserrados en toda su extensión; láminas del mismo color por ambas caras ................ 233233. Hojas sedosas al tacto. Mericarpos largamente aristados en el ápice ..................................... Sida cordifolia233. Hojas no sedosas al tacto. Mericarpos cortamente aristados en el ápice .................................... Sida acuta234. Androginóforo presente .......................................................................................... Helicteres guazumifolia234. Androginóforo nulo ................................................................................................................................... 235235. Pétalos amarillos. Ovario unilocular ................................................................................... Waltheria indica235. Pétalos blancos, rosados o morados. Ovario con 5 lóculos ...................................................................... 236 236. Tallos, hojas e inflorescencia con pubescencia ferrugínea .................................................. Melochia villosa236. Tallos, hojas e inflorescencia glabrescentes, pubescencia no ferrugínea ................................................. 237 237. Inflorescencia opuesta a las hojas ................................................................................ Melochia pyramidata237. Inflorescencia axilar .................................................................................................................................. 238238. Hojas lanceoladas con ápice acuminado. Pétalos morados ........................................ Melochia pyramidata 238. Hojas oblongas con ápice redondeado. Pétalos blancos ................................................. Melochia parvifolia239. Cáliz tubular, hexámero ........................................................................................... LYTHRACEAE (240) 239. Cáliz no tubular, pentámero ...................................................................................................................... 242240. Hojas de 10 cm de largo o más, escabras, sobre todo por el haz. Corola rojiza .................. Cuphea melvilla240. Hojas de 2 a 5 cm de largo, no escabras. Corola morada a blanca ........................................................... 241 241. Hojas basales alternas, las distales opuestas; márgenes foliares denticulados ............... Cuphea denticulata241. Hojas todas opuestas, márgenes foliares enteros .................................................................. Cuphea elíptica 242. Sépalos desiguales. Ovario bilocular .................................................................. POLYGALACEAE (243)242. Sépalos iguales. Ovario unilocular ................................................................................ VIOLACEAE (244)243. Inflorescencia opuesta a las hojas. Láminas foliares 3-5 mm de ancho. Flores púrpura ... Polygala violacea243. Inflorescencia terminal. Láminas foliares 1 mm de ancho. Flores blancas y púrpura .... Polygala brevialata244. Hojas alternas. Ovario con 18 óvulos ....................................................................... Hybanthus calceolaria244. Hojas opuestas. Ovario con 6 óvulos ......................................................................... Hybanthus attenuatus

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ACANTHACEAE Aphelandra scabra (Vahl) Sm. in Rees Sanguinaria Sufrútice o arbusto de unos 3 m de alto; brácteas elípticas y verdosas, flores rojas. En cultivo de apamate. Municipio Maturín. Aphelandra tetragona (Vahl) Nees Sufrútice; inflorescencia en espiga tetrágona; corola anaranjada. En siembras de café, Municipio Caripe. Blechum pyramidatum (Lam.) Urb. Sufrútice decumbente. Inflorescencia tetragonal, corola lavanda. En cultivos de yuca, girasol, maní y frijol. Municipios Acosta, Cedeño y Maturín. Dicliptera mucronifolia Nees Arbusto pubescente; tallo cuadrangular. Inflorescencia en una pequeña espiga, las flores blancas a rosadas. En siembras de café. Municipio Caripe. Elytraria imbricata (Vahl) Pers. Hierba anual con unos 50 cm de alto; inflorescencia muy ramificada con brácteas adpresas, corola azul. En cacao. Municipio Bolivar. Jacobinia boliviensis (Nees) Woodrow Arbusto; corola roja. Frecuente en cultivos de naranjas, cacao, palma africana y ocumo. Municipio Bolívar. Justicia pectoralis Jacq. Hierba anual con 1 m de alto, con nudos basales radicantes; corola morada con garganta moteada de morado oscuro. Frecuente en cacao, cítricos y palma africana. Municipio Bolívar. Justicia secunda Vahl. Arbusto de 1 m de alto; brácteas triangulares; corola llamativas de color lila. Frecuente en café. Municipio Caripe. Ruellia geminiflora Kunth Sufrútice; corola morada. Frecuente en cacao y cítricos. Municipio Bolívar. Ruellia tuberosa L. Triqui-traqui Sufrútice; raíces tuberosas; corola morada con el tubo blanquecino. Ampliamente distribuida en zonas cultivadas del estado Monagas.

Thunbergia alata Bojer ex Sims Ojo de pajarito. Trepadora; corola amarillo-anaranjada con la garganta de color morado oscuro. Frecuente en café. Municipio Caripe.

Thunbergia fragans Roxb. Trepadora; corola blanca. Escasa en siembras de café. Municipio Caripe. AIZOACEAE Trianthema portulacastrum L. Hierba anual, suculenta; tallo rojizo; ramas ascendentes; hojas opuestas, una de cada par más grande que la otra; flores con el perianto rosado y filamentos estaminales unidos en la base. Ocasional en hortalizas. Municipio Cedeño. AMARANTHACEAE Achyranthes indica (L.) Mill. Lengua de vaca. Hierba con 30-40 cm de alto; flores secas caedizas y prehensiles. Frecuente en cultivos de café y en áreas rurales alteradas. Municipio Caripe. Alternanthera halimifolia (Lam.) Standl. ex Pittier. Hierba concumbente, ramificada desde la base; inflorescencia axilar y terminal, perianto de color blanquecino. Frecuente en pastos. Municipio Maturín. Amarantus dubius Mart. Pira dulce. Hierba erecta, robusta; tallos algo suculentos. Ampliamente distribuida en áreas cultivadas del Estado Monagas. Amarantus spinosus L. Pira brava. Hierba, hasta 2 m de alto; flores blanquecinas. Distribución amplia en áreas cultivadas. Chenopodium ambrosioides L. Pazote. Hierba erecta con olor fuerte y desagradable; hojas alternas con márgenes sinuado-dentados, gradualmente más pequeñas y enteras hacia los ápices de la planta; flores axilares, verdosas, en glomérulos; hermafroditas y femeninas. Ocasional en café. Municipio Caripe.

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Cyathula achyranthoides (Kunth) Moq. Hierba erecta a decumbente; nudos engrosados; inflorescencia terminal, constituida por grupos con una flor perfecta y 5-15 estériles, perianto amarillo. Ocasional en ocumo chino y café. Municipios Bolivar y Caripe. Gomphrena celosoides Mart. Siempre viva blanca. Hierba concumbente de tallos rojizos, pilosos; perianto blanco. En maíz y otros cultivos en áreas de sabanas secas. Municipio Maturín y Ezequiel Zamora. Iresine difusa Willd. Hierba erecta a decumbente, 30-90 cm de alto; flores estaminadas en pequeñas espigas arregladas en una gran panícula terminal, con ramas subtendidas por brácteas lineares; flores pistiladas en inflorescencia más corta. Frecuente cacao y café. Municipios Caripe y Bolívar. Iresine angustifolia Euphrasén Hierba erecta; flores en espigas que se disponen en una gran panícula terminal de aspecto lanoso. En jardines de áreas residenciales de Jusepín. Municipio Maturín. Pfaffia iresinoides (Kunth) Spreng. Valeriana, quiebra quiebra. Frútice recostadizo; inflorescencia terminal constituida por cabezuelas que se arreglan en panícula; perianto blancuzco. Distribución amplia en diversos cultivos, sobre todo en los Municipios Maturín, Bolívar y Caripe. APIACEAE (= UMBELLIFERAE) Eryngium foetidum L. Culantro. Hierba con olor fuerte; hojas basales envainadoras; inflorescencia terminal en pequeñas cabezuelas rodeadas por brácteas foliáceas mucronadas. Ocasional en café. Municipio Caripe. Hydrocotyle leucocephala Cham. & Schltdl. Oreja de mono. Hierba repente de hojas peltadas; inflorescencia axilar en cabezuelas blancuzcas. Muy difundida en café, ocasional en cacao. Municipios Caripe y Bolívar. Sanicula liberta Cham. & Schltdl. Apio de montaña.

Planta rizomatosa con tallos solitarios ramificados en dicasio. Ocasional en cafetales. Municipio Caripe. APOCYNACEAE (incluye Asclepiadaceae) Asclepias curassavica L. Yuquilla, Bandera Española. Arbusto de 60-80 cm de alto, generalmente sin ramificaciones; inflorescencia terminal o subterminal y umbeliforme; sépalos rojizos con el ápice encorvado y corona amarilla. Ocasional en café, cacao y ocumo chino. Municipios Bolívar y Caripe. Prestonia acutifolia (Benth. ex Müll. Arg.) K. Schum. Palomita. Trepadora con látex; corola con el tubo marrón verdoso y los lóbulos amarillos. Frecuente en cacao, caña de azúcar, aguacate, naranjas y palma africana. Municipios Punceres y Bolívar. Rhabdadenia biflora (Jacq.) Müll. Arg. Trepadora con látex; corola blanca con la garganta amarilla. En ocumo chino. Municipio Bolívar. Secondatia densiflora A. DC. Trepadora con látex; corola amarilla. Escasa en siembras de yuca y hortalizas. Municipios Maturín y Ezequiel Zamora. ASTERACEAE Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze Abrojo Hierba con hojas romboidales; cabezuelas solitarias, terminales y en las bifurcaciones de las ramas; flores periféricas (8) femeninas, corola liguladas centrales (ca. 20), masculinas por esterilidad del gineceo, tubuladas. Amplia distribución en cultivos en sabanas. Municipios Ezequiel Zamora, Acosta, Cedeño y Maturín. Acanthospermum hispidum DC. Abrojito. Hierba muy similar a la anterior, pero con sólo 6 – 7 flores de corola tubuladas. Tiene una distribución semejante a la anterior. Acmella radicans (Jacq.) R. K. Jansen var. debilis (Kunth) R. K. Jansen Hierba erecta de cabezuelas solitarias, terminales, sobre largos pedúnculos; corolas liguladas y

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tubuladas blancas. Ocasional en café, cítricos, y hortalizas. Municipio Caripe. Acmella oppositifolia (Lam.) R. K. Jansen Hierba erecta muy similar a la anterior de la cual se diferencia por sus flores amarillas y porque las liguladas son más largas. En café. Municipio Caripe. Acmella uliginosa (Sw.) Cass. Hierba muy semejante a la anterior, aunque con cabezuelas más pequeñas. Ampliamente distribuida en zonas cultivadas. Municipios Bolívar y Caripe. Ageratum conyzoides L. Curía. Hierba con inflorescencia terminal, en grupos de 3 – 5; flores tubuladas con corola blanca; aquenios negros, 5-costulados, con tricomas blancos a lo largo de las costillas. Distribución amplia en diversos cultivos. Municipios Bolivar, Cedeño, Ezequiel Zamora. Ayapana trinitensis (Kuntze) R. M. King & H. Rob. Arbusto de hojas gradualmente más pequeñas desde la base hacia el ápice de la planta; inflorescencia terminal, en panícula; puntos glandulares presentes en envés de las hojas y ápices de la corola. Escasa en cacao y yuca. Municipios Bolívar y Maturín. Baccharis trinervis (Lam.) Pers. Arbusto dioico; cabezuelas terminales y axilares, agrupadas en panículas foliosas. En palma africana. Municipio Bolívar. Bidens pilosa L. Amores secos. Hierba erecta, ramificada desde la base; inflorescencia terminal, solitaria o formando cimas; flores periféricas presentes o nulas. Frecuente en café, hortalizas y frutales. Municipio Caripe. Blainvillea rhomboidea Cass. Hierba con tallos con tricomas marrones y ásperos; inflorescencia terminal y en las bifurcaciones de las ramas; la primera con grupos de 2–3 cabezuelas, la segunda solitaria; cabezuelas con 3 flores liguladas, femeninas y 5 tubuladas, hermafroditas; fruto de las flores femeninas triangular, en las flores hermafroditas aplanado. Ocasional en cultivos de maíz, sorgo, yuca, soja. Municipios Acosta, Cedeño y Maturín.

Brickellia diffusa (Vahl) A. Gray Hierba erecta; tallos delgados; inflorescencia terminal en panícula profusamente ramificada, las cabezuelas sobre pedicelos muy delgados; flores con corola tubulada, filiforme. Ocasional en yuca, maíz y sorgo. Municipio Maturín. Centratherum punctatum Cass. Frútice ascendente muy ramificado; flores todas de corola tubulada. Amplia distribución en zonas cultivadas del Estado Monagas. Chaptalia nutans (L.) Polak Planta de hojas variables en forma y tamaño; cabezuelas solitarias en el extremo de un escapo de hasta 50 cm de largo; flores radiales liguladas, femeninas; las intermedias filiformes, femeninas; las centrales bilabiadas, hermafroditas o masculinas. Escasa en café. Municipio Caripe. Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H. Rob. Arbusto erecto, hasta 2 m de alto; láminas foliares con abundantes punteaduras glandulares rojizas por el envés; inflorescencia terminal en corimbos densos. En cacao. Municipio Bolívar. Clibadium surinamense L. Frútice erecto; inflorescencia terminal, en cimas compactas, flores blanquecinas, las periféricas (3) tubuladas y femeninas; las del disco (11) tubuladas, masculinas por esterilidad del gineceo. Distribución amplia en siembras de palma africana, aguacate, naranja y cacao. Municipios Bolívar y Maturín. Conyza apurensis Kunth Hierba con hojas basales obovadas las medianas y apicales de espatuladas a lineares; inflorescencia terminal en cimas de corimbos con 3-5 cabezuelas; flores radiales liguladas, en varios ciclos, las discales tubuladas. En café, por encima de los 1200 msnm. Municipio Caripe. Conyza bonariensis (L.) Cronquist Hierba; hojas más estrechas que la anterior e inflorescencia más ramificada. Distribución similar a la especie anterior. Cyanthillium cinereum (L.) H. Rob Hierba; inflorescencia terminal; cabezuelas reunidas en corimbos de cimas; corolas tubuladas, hermafroditas, violáceas, tornándose blancuzcas con la edad. Distribución amplia en zonas cultivadas de Monagas

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Eclipta prostrata (L.) L. Hierba de 1 m de alto; inflorescencia axilar y terminal, cabezuelas solitarias o en grupos de 2-3, flores periféricas liguladas, femeninas, en 3 series; las del disco tubuladas, bisexuales y numerosas. En frijol y en los alrededores de viviendas, en sitios muy húmedos. Municipio Maturín. Eleutheranthera ruderalis (Sw.) Sch. Bip. Hierba erecta; inflorescencia axilar y terminal; cabezuelas con todas las flores tubuladas, hermafroditas. Escasa en ocumo chino. Municipio Bolívar. Elephantopus mollis Kunth Arbusto erecto, solo ramificado en el tercio distal; hojas concentradas en la base del tallo, disminuyendo progresivamente de tamaño hacia su ápice; inflorescencia terminal, formando grupos compactos; corolas blancas. En café. Municipio Caripe. Emilia fosbergii Nicolson Hierba socialista Hierba con hojas de forma y tamaño muy variables; cabezuelas terminales, en corimbos; involucro con filarios inicialmente unidos, separándose con el tiempo. Amplia distribución en el estado Monagas. Emilia sonchifolia (L.) DC. Hierba socialista Hierba muy similar a la anterior, de la cual se diferencia en el tono más claro de sus flores. Es menos frecuente que E. fosbergii. Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC. Cerraja Hierba; láminas foliares con bordes y base muy variable; cabezuelas terminales agrupadas en corimbos; corola blanca. Frecuente en diferentes cultivos de los Municipios Bolívar y Caripe. Fleischmannia microstemon (Cass.) R. M. King & H. Rob. Hierba anual poco ramificada; inflorescencia en panícula de pocas cabezuelas; aquenios marrones con tonalidades más claras en las costillas. En café, cacao y cítricos. Municipios Caripe y Bolívar. Fleischmannia monagasensis (V. M. Badillo) R. M. King & H. Rob. Arbusto muy ramificado; láminas foliares deltoideas a ovadas con tricomas blanquecinos y glándulas amarillentas, sobre todo por el envés; inflorescencia

axilar y terminal, en cimas de cabezuelas; las flores grisáceas. Frecuente en cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe. Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pavon Hierba erecta; inflorescencia terminal, cimosa; flores liguladas, rosadas. Frecuente en cítricos, hortalizas y café. Municipio Caripe. Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. Hierba erecta; tallos y hojas blanco lanosos; cabezuelas en espigas axilares y terminales; corola radiales filiformes, femeninas; las discales tubuladas, hermafroditas. Frecuente en café, cítricos y hortalizas. Municipio Caripe. Ichthyothere terminalis (Spreng.) S. F. Blake Arbusto generalmente no ramificado; tallos rojizos; cabezuelas con 2-4 flores periféricas con un tubo muy corto, femeninas; las centrales (ca. 20) tubuladas, masculinas. Ocasional en cultivos de sabanas. Municipios Ezequiel Zamora y Maturín. Melanthera nivea (L.) Small Frútice; cabezuelas terminales, solitarias o en grupos de 2-3; todas las flores de corola tubuladas y hermafroditas; vilano formado por 7-8 aristas caedizas. Ocasional en caña de azúcar. Municipio Punceres. Mikania micrantha Kunth Trepadora; inflorescencia axilar y terminal, las cabezuelas agrupadas en panícula de corimbos. En café, cacao, cítricos y palma africana. Municipios Bolívar y Caripe. Orthopappus augustifolius (Sw.) Gleasson Frútice erecto no ramificado; hojas concentradas en la base del tallo; inflorescencia terminal formando glomérulos. Frecuente en maíz, sorgo, soya. Municipio Maturín. Pectis elongata Kunth Comino rústico. Hierba erecta, muy ramificada; inflorescencia en panícula. Frecuente en sorgo, maíz, yuca. Municipio Maturín. Pectis swartziana Less. Comino rústico. Hierba erecta, ramificada dicotómicamente, muy similar a la anterior de la cual se diferencia por el número de piezas del involucro, la presencia de

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glándulas de color castaño en las brácteas del mismo y el vilano coroniforme. En diferentes cultivos en sabanas secas. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora, Santa Bárbara y Maturín. Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. Frútice erecto; cabezuelas terminales, solitarias, todas las flores de corola tubuladas, verdosas; frutos negros, coronados por cerdas brillantes más cortas que la corola. En maní, sorgo, maíz. Municipio Maturín. Praxelis pauciflora (Kunth) R. M. King & H. Rob. Hierba muy ramificada; inflorescencia terminal; flores de color lila. Muy difundida en siembras de sabanas. Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) C. F. Baker Arbusto con hojas proximales mucho más largas que las distales; cabezuelas en grupos de 2-3, alternándose a lo largo del eje principal de la inflorescencia, sólo una cabezuela contiene 4 flores tubuladas, las otras son estériles. En café. Municipio Caripe. Sonchus oleraceus L. Hierba erecta; hojas pinnatisectas; inflorescencia terminal, las cabezuelas agrupadas en cimas corimbiformes; flores liguladas, amarillas, hermafroditas; vilano blanco lanoso. Frecuente en fresa, café, hortalizas. Municipio Caripe Sphagneticola trilobata (L.) Pruski Planta postrada, repente; hojas ovadas a trilobuladas; cabezuelas con los dos tipos de flores, amarillas. Muy extendida en cacao y palma africana. Municipio Bolívar. Spiracantha cornifolia Kunth Hierba erecta poco ramificada; cabezuelas axilares y terminales, reunidas en glomérulos; subtendidas por 3-4 brácteas foliáceas. Forman grandes colonias en sabanas cultivadas en el Municipio Maturín. Stilpnopappus pittieri Gleason Hierba erecta; cabezuelas en grupos (2 - 9) en el ápice de un pedúnculo de 13-18 cm de largo. Vilano constituido por diez escamas externas cortas y otras diez internas más largas y estrechas. En zonas cultivadas de las sabanas. Municipio Maturín. Struchium sparganophorum (L.) Kuntze Planta repente en los nudos; cabezuelas axilares, sésiles, reunidas en glomérulos globosos, corola

tubuladas blancas, el vilano cartilaginoso tri-dentado; frutos con glándulas pulverulentas. En cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe. Synedrella nodiflora (L.) Gaertn. Hierba erecta muy ramificada; inflorescencia axilar y terminal; filarios externos con una flor ligulada y femenina, luego otro ciclo de cinco flores liguladas; en el disco unas 13 flores de corola tubuladas, hermafroditas. Amplia distribución en zonas cultivadas de Monagas, a veces forma grandes colonias. Tithonia diversifolia (Hamsley) A. Gray Planta erecta hasta 3 m de alto; cabezuelas axilares y terminales, solitarias; corolas radiales liguladas, neutras, las discales tubuladas, hermafroditas. Amplia distribución como maleza viaria, también colectada en cacao. Municipio Bolívar. Tridax procumbens L. Hierba postrada; inflorescencia terminal, largamente pedunculada; flores periféricas (5), femeninas, corolas liguladas, blancas; flores centrales numerosas, hermafroditas, tubuladas, amarillas. Muy común en diversos cultivos de sabana y céspedes de zonas residenciales en Maturín. BALSAMINACEAE Impatiens walleriana Hook. f. Brillantina Flores axilares; un sépalo espolonado; corola roja, blanca, rosada o variegada. Frecuentemente cultivada como ornamental; sin embargo, su abundancia en cafetales permite calificarla como maleza de ese cultivo. Municipio Caripe. BORAGINACEAE Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult. Arbusto muy ramificado; hojas glaucas por el envés. Amplia distribución en yuca. Municipios Acosta, Ezequiel Zamora y Maturín. Cordia polycephala (Lam.) I. M. Johnst. Arbusto de 1-3 m de alto. Esporádica en ocumo chino y cacao. Municipios Bolívar y Caripe. Heliotropium angiospermum Murray Rabo de alacrán. Hierba erecta a subarbusto; hojas basales opuestas o subopuestas, las cercanas al ápice alternas;

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inflorescencia opuesta a las hojas, corola blanca. En caña de azúcar. Municipio Punceres. Heliotropium indicum L. Rabo de alacrán. Hierba; hojas opuestas y alternas, base foliar atenuada; inflorescencia terminal y opuesta a las hojas, corola lavanda, púrpura o blanca. Amplia distribución en las zonas cultivadas del estado. Tournefortia hirsutissima L. Arbusto de ramas péndulas con pubescencia marrón. En cacao. Municipio Bolívar. BRASSICACEAE Cleome aculeata L. Planta espinescente; colora blanca. Abundante en caraota. Municipio Maturín. Cleome rutidosperma DC. Hierba anual; corola blanca. Frecuente en canteros de viveros. Municipio Maturín. Cleome spinosa Jacq. Garcita. Frútice de 0.5 – 1.5 m de alto; espinas en pecíolos; tricomas glandulares en tallos, hojas e inflorescencia. Escasa en frijol y yuca, más bien es una maleza viaria. Municipios Cedeño, Ezequiel Zamora y Maturín. CAMPANULACEAE Centropon cornutus (L.) Druce Gallito de monte. Sufrútice de 0,5 - 2 m de alto; corola de rosada a roja; fruto carnoso. Frecuente en siembras de cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe. CARYOPHYLLACEAE Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem. Schult. Chicharrillo. Hierba postrada, generalmente con raíces en los nudos. En café, hortalizas y céspedes. Municipios Caripe y Maturín. Polycarpaea corymbosa (L.) Lam. Hierba erguida de unos 10 cm de alto; tallos e inflorescencia con ramificación dicotómica; estípulas, brácteas y flores escariosas. En maní, maíz y sorgo. Municipio Ezequiel Zamora.

Stellaria ovata Willd. ex Schltdl. Clavelillo. Planta herbácea muy ramificada. En café. Municipio Caripe. CLUSIACEAE Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. ssp. dealbata (H. B. & K.) Ewan Onotillo, lacre. Arbusto laticífero con coloración rojiza-ferrugínea en ramas, hojas e inflorescencia; hojas aracnoideas por el envés. Frecuente en naranja, aguacate y palma africana. Municipio Bolívar. CONVOLVULACEAE Evolvulus convolvuloides (Willd. ex Schult.) Stearn Planta perenne, postrada; hojas ovadas a obovadas; flores axilares, solitarias o en grupos de 2-3; frutos en cápsulas globosas. Frecuente en maíz, maní, sorgo y yuca. Municipio Maturín. Ipomoea quamoclit L. Trepadora anual; segmentos de las láminas foliares con menos de 1 mm de ancho. Frecuente en sorgo y maíz. Municipio Maturín. Ipomoea nil (L) Roth Chaquillo. Enredadera. Frecuente en algodón. Municipio Cedeño. Ipomoea trifida (Kunth) G. Don Trepadora perenne; flores de 3-4 cm de longitud, corola morada. Frecuente en diversas áreas de sabana con cultivos. Municipios Acosta, Santa Bárbara, Cedeño y Maturín. Jacquemontia agrestis (Choisy) Meisn. Hierba rastrera, a veces trepadora; tallos y flores con tricomas de ápice glandular. Frecuente en siembras de sorgo y maíz. Municipio Ezequiel Zamora. Jacquemontia densiflora (Meisn.) Hallier f. Trepadora anual; corola blanca. En maíz. Municipio Maturín. Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby Hierba rastrera; hojas ovadas; corola azul. En maíz. Municipio Ezequiel Zamora.

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Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f. Trepadora; presenta tricomas amarillentos de base glandular-rojiza; cáliz persistente en el fruto. En maíz. Municipio Maturín. Merremia macrocalix (Ruiz & Pavon) O'Donell Botuco. Trepadora; corola blanca. Frecuente en yuca. Municipio Maturín. Merremia umbellata (L.) Hallier f. Guaco morao. Trepadora; hojas pubescentes, sobre todo por el envés; corola amarilla; semillas negras con gruesos tricomas. En palma africana, Municipio Bolívar. Odonellia hirtiflora (M. Martens & Galeotti) K. R. Robertson Bejuco rastrero de tallos gruesos; hojas aterciopeladas por ambas caras. En aguacate, cacao, naranja y palma africana. Municipio Bolívar. CRASSULACEAE Kalanchoë pinnata (Lam.) Pers. Libertadora, Colombiana. Planta de hojas suculentas simples o pinnadas, bordes crenados y con una pequeña mancha rojiza en los senos; inflorescencia terminal; corola amarillo-rojiza. Esporádica en cafetales. Municipio Caripe. CUCURBITACEAE Cucumis anguria L. Pepino de monte. Hierba rastrera o trepadora, flores masculinas y femeninas solitarias, corola amarilla. Distribución amplia en cultivos en sabanas. Cyclanthera brachystachya (Ser.) Cogn. Pepinillo de culebra. Trepadora; flores masculinas en racimos, con un solo estambre en forma de disco; las femeninas solitarias; ovario y fruto cubiertos por apéndices carnosos. En café. Municipio Caripe. Momordica charantia L. Cundeamor Trepadora muy ramificada, flores masculinas y femeninas amarillas. Ampliamente distribuida, sobre todo en cultivos en sabanas.

EUPHORBIACEAE Cnidoscolus urens (L.) Arthur Guaritoto blanco. Arbusto con pelos muy urticantes, en tallos, hojas e inflorescencia. Frecuente en caña de azúcar, Municipios Maturín y Santa Bárbara. Croton hirtus L'Her. Carcanapire. Hierba con pubescencias estrellada en tallos, hojas e inflorescencia; hojas ovadas con márgenes crenados y glándulas estipitadas en la base de la lámina. Frecuente en algodón, maíz, sorgo, soya. Municipios Cedeño y Maturín. Croton lobatus L. Fruta de tórtola. Hierba; 20 - 75 cm de alto; inflorescencia en las bifurcaciones de las ramas; unas cuatro flores femeninas basales y un poco más numerosas las masculinas, apicales. Frecuente en algodón, maíz, sorgo, soja. Municipios Cedeño y Maturín. Croton rhamnifolius Willd. Carcanapire negro. Arbusto de flores blancas en inflorescencia de unos 15 cm de largo. Muy frecuente en algodón, maíz, sorgo, soja. Municipios Cedeño y Maturín. Croton trinitatis Millsp. Hierba con unos 30 – 50 cm de alto. Frecuente en algodón, cacao y caraota. Municipios Bolívar, Cedeño y Maturín. Chamaesyce dioica (Kunth) Millsp. Alfombrita. Hierba rastrera que crece formando roseta; tallos, hojas y ciatios rojizos. Muy frecuente algodón, maíz, sorgo, soja. Municipios Cedeño y Maturín. Chamaesyce hirta (L.) Millsp. Tripa de pollo. Hierba erguida o ascendente; hojas romboideas; glándulas del involucro estipitadas. Ampliamente distribuida en plantaciones de palma africana. Municipio Maturín. Chamaesyce hypericifolia (L.) Millsp. Lecherito. Hierba erecta de 30 - 60 cm de alto, frecuentemente muy ramificada; ciatios con 4 glándulas sésiles. Una

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de las malezas de amplia distribución en las zonas cultivadas de Monagas. Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small Lecherito. Hierba erecta; ciatios dispuestos en cimas axilares, subtendidas por dos brácteas foliáceas. Relativamente menos frecuente que la especie anterior. Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp. Hierba muy parecida a Ch. dioica, de la cual se separa por sus ciatios que nacen en pequeños grupos, alternamente en las axilas del par de hojas. Además, el involucro se abre hacia el lado donde sale la flor femenina. Frecuente en céspedes. Municipio Maturín. Dalechampia scandens L. Charinga. Trepadora; hojas profundamente trilobuladas con tricomas amarillentos muy urticantes. Frecuente en siembras de diferentes cultivos de sabana. Municipios Maturín y Ezequiel Zamora. Euphorbia heterophylla L. Hierba con boca. Hierba; hojas muy variables, generalmente con coloración rojiza en tallos, hojas e inflorescencia. Distribución amplia en algodón, tabaco y café. Municipios Caripe y Cedeño. Microstachys corniculata (Vahl) Griseb. Hierba de unos 50 cm de alto; hojas ovadas; inflorescencia masculina opuesta a las hojas, rojiza; las flores femeninas solitarias supra-axilares. Ampliamente distribuida en algodón, maíz, sorgo soja. Municipios Cedeño y Maturín. Phyllanthus niruri L. Flor escondida, huevo abajo. Hierba con ramas cortas, extendidas, semejando “hojas compuestas”; flores masculinas y femeninas axilares, solitarias o en pares (solo se pueden observar por el envés de las ramas). Maleza de amplia distribución. Phyllanthus orbiculatus Rich. Flor escondida. Muy semejante a la anterior, pero con hojas mucho más anchas. Es menos frecuente.

FABACEAE Subfamilia Caesalpinioideae Chamaecrista diphylla (L.) Greene Hierba erecta con o sin ramificaciones; estípulas, brácteas y sépalos finamente estriados; folíolos de base oblicua, glabros; raquis con una glándula sésil. Escasa en yuca. Municipio Santa Bárbara. Chamaecrista fagonoides (Vogel) H. S. Irwin & Barneby. var. fagonoides H. S. Irwin & Barneby Hierba decumbente con ramificación difusa; tallos rojizos; flores efímeras, amarillo-rojizas. Frecuente en yuca, sorgo y maíz. Municipios Cedeño y Ezequiel Zamora. Chamaecrista nictitans (L.) Moench. ssp. patellaria (Colladon) H. S. Irwin & Barneby Hierba erecta o ascendente poco ramificada; inflorescencia supra-axilar o axilar, en fascículos de 2-5 flores. Distribución amplia. Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene var. rotundifolia (Benth.) H. S. Irwin & Barneby Hierba concumbente con folíolos obovados con ápice redondo o retuso-mucronulado. Distribución amplia en sabanas cultivadas. Senna occidentalis (L.) Link. Brusca. Hierba erecta con olor desagradable; inflorescencia axilar en fascículos de 2-4 flores; pétalos amarillos; frutos sub-arqueados, levemente comprimidos. En pasto tanel. Municipio Bolívar. Subfamilia Faboideae Aeschynomene brasiliana (Poir.) DC. Hierba decumbente; tallos rojizos con tricomas glandulosos; pétalos amarillos. Frecuente en siembras en algodón, maíz, sorgo soja. Municipios Cedeño y Maturín. Calopogonium mucunoides Desv. Trepadora; tallos pecíolos y pedúnculos híspidos. Escasa en ocumo chino. Municipio Bolívar. Crotalaria incana L. Maraquita. Frútice erecto, anual; hojas glaucas por el envés, inflorescencia opuesta a las hojas. Frecuente en maíz. Municipio Maturín.

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Crotalaria retusa L. Maraquita Hierba; tallos huecos, canescentes; hojas basales oblanceoladas, las cercanas al ápice obovadas, envés glandular. Distribución amplia en zonas cultivadas. Crotalaria stipularia Desv. Maraquita Hierba; tallos compactos, seríceos; hojas elípticas, seríceas por ambas caras. Distribución amplia en zonas cultivadas. Desmodium barbatum (L.) Benth. Pega pega. Frútice decumbente, ramificado desde la base; ramas, raquis, pedúnculos y envés de los folíolos seríceos. Fruto con 2-4 segmentos subcuadrados, margen superior recto, el inferior sinuado; superficie reticulada-uncinada. Desmodium distortum (Aubl.) J. F. Mac Bride Pega pega. Frútice anual erecto, hasta 2 m de alto; folíolos seríceo-uncinados por ambas caras; fruto con 4-7 segmentos elípticos, ambos márgenes sinuados; superficie pubérula. Frecuente en cultivos en sabanas, muy abundante como maleza viaria. Municipios Maturín y Ezequiel Zamora. Desmodium incanum DC. Pega pega. Planta erecta de 20 a 30 cm de alto; tallos seríceo-uncinados, rojizos en una línea; folíolos de glabrescentes a seríceos; fruto 5-7 segmentado, con el margen superior recto, el inferior profundamente escotado. Distribución amplia en las zonas cultivadas de Monagas. Desmodium intortum (Mill. ) Urb. Pega pega. Planta decumbente a rastrera, a veces subtrepadora; fruto con 3-4 segmentos semicirculares, con el margen superior sinuado, el inferior profundamente escotado, densamente uncinados. Muy abundante en café. Municipio Caripe. Desmodium triflorum (L.) DC. Pega pega. Planta rastrera que forma densos cojines; folíolos obcordados; inflorescencia pubescente; fruto con 3-5 segmentos sub-oblongos, margen superior sinuado, el inferior arqueado. Muy frecuente en cultivos de sabana, también en céspedes. Municipio Maturín.

Dioclea guianensis Benth. Frijolillo. Trepadora; flores vistosas, grandes, de color morado oscuro. Escasa en naranja y aguacate. Municipio Bolívar. Eriosema rufum (Kunth) G. Don var. rufum Yuquilla. Frútice de 40 a 80 cm de alto; tallo poco ramificado; toda la planta con vestidura marrón-rojiza. Frecuente en siembras en sabanas. Indigofera lespedezioides Kunth Hierba erecta; inflorescencia axilar mucho más larga que las hojas; corola rosada; frutos cilíndricos. Distribución amplia en zonas de sabanas cultivadas. Subfamilia Mimosoideae Mimosa debilis Humb. & Bonpl. ex Willd. Frútice laticífero, erecto; tallo con tricomas marrones y espinas amarillentas. Muy frecuente en áreas cultivadas. Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth. Frútice erecto; tallo muy ramificado, ramas rojizas. Frecuentes en áreas de sabana cultivadas. Mimosa pudica L. Dormidera, mimosa. Frútice postrado, ramificación difusa. Una de las malezas de más amplia distribución en las zonas cultivadas del Estado Monagas. Schrankia leptocarpa DC. Jala pa' tras, arestín. Frútice postrado muy ramificado, espinas retrorsas abundantes; hojas con 2-3 pares de folíolos, cuando presenta sólo dos, en fase vegetativa se puede confundir con Mimosa pudica, de la cual se puede diferenciar porque en la última especie los cuatro folíolos se disponen digitadamente cerca del ápice del raquis; mientras que en S. leptocarpa la inserción de cada par ocurre a diferentes niveles. Amplia distribución en el Estado Monagas. GENTIANACEAE Irlbachia alata (Aubl.) Maas Hierba; hojas algo carnosas; inflorescencia terminal, flores amarillentas. Ocasional en aguacate y naranja. Municipio Bolívar.

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GESNERIACEAE Codonanthe calcarata Miq. Hanst. Planta postrada; hojas carnosas con tonalidades rosa por el envés, márgenes aserrados; Flores bilabiadas, corola de color crema con tonalidades rosa. Sobre árboles de cacao. Municipio Bolívar. LAMIACEAE (= LABIATAE) Hyptis atrorubens Poit. Hierba erecta; inflorescencia axilar; corola blanca o lila con manchas rosadas en el labio superior. Ocasional en cacao, aguacate, naranja y palma africana. Municipio Bolívar. Hyptis brachiata Briq. Argalia blanca Frútice erecto; tallos tetrágonos y tomentosos; flores blancas. Frecuente en yuca. Municipio Maturín. Hyptis capitata Jacq. Frútice de hasta 1 m de alto; hojas glandulares por ambas caras; cáliz acrescente, tornándose marrón en fructificación; corola blanca. En palma africana y ocumo chino. Municipio Bolívar. Hyptis suaveolens (L.) Poit. Mastranto. Frútice anual, de hasta 2 m de alto. Ocasional en cultivos de sabana, más bien maleza viaria. Leonotis nepetifolia (L.) R. Br. Juan sin calzoncillos Hierba robusta, generalmente no ramificada; inflorescencia punzante cuando está seca. Ocasional en café y frijol. Municipios Caripe y Maturín. Leonurus japonicus Houtt. Hierba erecta; flores en verticilos axilares, sésiles; corola morada. En café. Municipio Caripe. Salvia tiliifolia Vahl Rabo pelao Sub-arbusto de hasta 1 m de alto; corolas blanquecinas. En café y cítricos. Municipio Caripe. LOGANIACEAE Spigelia anthelmia L. Lombricera Hierba de 15-80 cm de alto; hojas basales opuestas y pecioladas, proximales verticiladas y sub-sésiles;

inflorescencia axilar en espiga; corola blanca o rosada; fruto en cápsula de superficie tuberculada. Ocasional en cacao y caña de azúcar, también en viveros y jardines. Municipios Bolívar y Maturín. LORANTHACEAE Oryctanhtus alveolatus (Kunth) Kuijt Guate de pajarito Planta subarborescente; flores inmersas en cavidades del raquis, pétalos verdosos; fruto amarillo-verdoso. Frecuente en cacao. Municipio Bolívar. LYTHRACEAE Cuphea denticulata Kunth Tabaquillo Arbusto de unos 20 a 50 cm de alto, muy ramificado; flores blanquecinas. Frecuente en café. Municipio Caripe. Cuphea elliptica Koehne. Tabaquillo Arbusto; flores moradas. Distribución amplia en áreas cultivadas de la región, sobre todo en el Municipio Caripe. Cuphea melvilla Lindl. Arbusto. En cacao, cítricos y palma africana. Municipio Bolívar. MALVACEAE (Incluye Tiliaceae y Sterculiaceae) Gaya subtriloba Kunth Arbusto; flores amarillas. Ocasional siembras de maní, maíz y frijol. Municipio Maturín. Helicteres guazumifolia Kunth. Tornillo Arbusto hasta 3 m de altura; flores rojas. Frecuente en pastizales, Municipio Maturín. Malachra alceifolia Jacq. Malva. Arbusto; tallo fibroso; flores amarillas. En cacao y ocumo chino. Municipio Bolívar. Melochia nodiflora Sw. Escoba negra. Hierba con 0,5-1,5 m de altura. Ocasional en caña de azúcar, Municipio Punceres.

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Melochia parvifolia Kunth Bretónica. Hierba de 0,5-2 m de altura. Amplia distribución en zonas cultivadas. Melochia pyramidata L. Bretónica Hierba con 0,5-1,5 m de altura; tallos con tricomas glandulares esparcidos. Frecuente en palma africana. Municipio Maturín. Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle Bretónica Hierba con 0,5-1,5 m de altura. Ocasional en caña de azúcar. Municipio Punceres. Pavonia cancellata (L.) Cav. Mariposa, María Lucana Hierba decumbente; flores de unos 4 cm de largo. Distribución amplia en áreas de sabanas cultivadas. Pavonia frutiosa (Mill.) Fawcett & Rendle Frútice erguido de 0,5-1 m de alto; flores en pequeños glomérulos, terminales. En cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe. Peltaea trinervis (C. Presl) Krapov. & Cristóbal Arbusto de unos 2 m de alto; corolas amarillas. Frecuente en maíz y sorgo. Municipio Maturín. Sida acuta Burm. f. Escoba. Arbusto ascendente; corolas amarillentas a blanquecinas. Amplia distribución en zonas de sabana cultivadas. Sida angustissima A. St.-Hil. Hierba erguida hasta 1 m de alto, escasamente ramificada. En sorgo. Municipio Maturín. Sida cordifolia L. Escoba. Arbusto de hasta 1,5 m de alto; flores llamativas. Amplia distribución en cultivos en sabanas. Sida linifolia Juss. ex Cav. Hierba desde erguida hasta decumbente, de 1,5 m de alto. Amplia distribución en cultivos en sabanas. Municipios Acosta y Maturín. Sida rhombifolia L. Arbusto de aprox. 1 m de alto; hojas de romboideas a lanceoladas; pedúnculos florales de hasta 2 cm de

largo. Amplia distribución zonas cultivadas de Monagas. Sida spinosa L. Escoba. Arbusto; hojas estrechamente ovadas. Corola amarillenta. Ocasional en café. Municipio Caripe. Triumfetta lappula L. Cadillo de burro. Arbusto de 0,5-2 m de alto; fruto cubierto con apéndices de ápice uncinado. En cacao y caña de azúcar. Municipios Punceres y Bolívar. Urena sinuata L. Cadillo de perro. Arbusto hasta 1 m de alto; hojas 3-5 lobuladas, láminas 5 cm de longitud por 7 cm de anchura. Ocasional en ocumo chino. Municipio Bolívar. Waltheria indica L. Bretónica macho. Frútice de 1-2,5 m de altura; tallos, hojas e inflorescencia tomentosas. Frecuente en maní, maíz, sorgo y yuca. Municipios Acosta, Ezequiel Zamora y Maturín. MENISPERMACEAE Cissampelos pareira L. Oreja de tigre. Planta dioica muy ramificada; hojas alternas y peltadas; flores blanquecinas. Ocasional en cacao. Municipio Bolívar. MOLLUGINACEAE Mollugo verticillata L. Tomillo. Hierba; hojas en verticilos de 5-7 unidades, láminas de lineares a oblanceoladas; flores verdosas. Muy frecuente en cultivos de sabana. NYCTAGINACEAE Boerhavia coccinea Mill. Tostón. Planta perenne, tuberosa; hojas opuestas, desiguales; inflorescencia en cabezuelas; perianto rojo-violeta. En patilla. Municipio Ezequiel Zamora. Mirabilis jalapa L. Buenas tardes, Jazmín de tarde.

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Planta perenne, tuberosa; hojas opuestas; inflorescencia cimosa; perianto hipocrateriforme, blanco, rosado hasta púrpura. Cultivada a menudo como ornamental; sin embargo, es muy abundante en café y cacao. Municipios Caripe y Municipio Bolívar. ONAGRACEAE Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven Clavo de pozo. Frútice de 1-1,5 m de alto; hojas alternas, flores axilares con pétalos amarillos. Frecuente en ocumo chino. Municipio Bolívar. . OXALIDACEAE Oxalis debilis Kunth Trébol. Planta arrosetada; tallo subterráneo, reservante. Frecuente en café, hortalizas y en viveros. Municipio Caripe. Oxalis corniculata L. Trébol. Tallos con estolones rastreros muy delgados; forma colonias densas en céspedes. Municipio Maturín. PASSIFLORACEAE Passiflora foetida L. Hierba, hojas palmatinervias con estípulas pinnatisectas. Flores con androginóforo. Fruto carnoso. Frecuente en áreas de sabanas cultivadas. Municipios Aragua, Cedeño, Ezequiel Zamora y Maturín. PHYTOLACCACEAE Rivina humilis L. Subarbusto; perianto blanco; frutos maduros rojizos. Frecuente en siembra de café y maíz. Municipios Caripe, Cedeño y Piar PIPERACEAE Peperomia glabella (Sw.) A. Dietr. Planta usualmente epífita; tallos postrados, repentes, rojizos; hojas lanceoladas. Ocasional en cacao. Municipio Bolívar.

Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Dietr. Epífita, usualmente péndula; tallos rojizos; hojas ovadas, quebradizas. Ocasional en cacao. Municipio Bolívar. Peperomia pellucida (L.) Kunth. Hierba con sapo, berro de sapo. Hierba carnosa; hojas ampliamente ovadas. Frecuente en plantas ornamentales y en viveros, también en cacao. Municipio Bolívar. Peperomia rotundifolia (L.) Kunth Hierba muy ramificada, forma grandes cojines sobre plantas de cacao. Municipio Bolívar. Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn. Hierba epífita o saxícola, tallos 5-20 cm l; hojas ovadas; inflorescencia terminal, 1-3 cm l; ovarios inmersos en el raquis. Ocasional sobre plantas de café. Municipio Caripe. Piper aduncum L. var. aduncum. Cordoncillo. Arbusto, hojas alternas, dísticas, glaucas por el envés; Inflorescencia opuesta a las hojas. Escasa en cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe. Piper arboreum Aubl. Cordoncillo. Arbusto; hojas alternas, dísticas, coriáceas. Inflorescencia opuesta a las hojas, blanquecinas, tornándose verdosas en fructificación. Ocasional en cacao. Municipio Bolivar. Piper marginatum Jacq. Cordoncillo. Arbusto; hojas alternas con pecíolos alados; inflorescencia opuesta a las hojas, blanquecina. Ocasional en siembras de cacao. Municipio Bolívar. PLANTAGINACEAE Plantago major L. Llantén. Planta perenne de hojas largamente pecioladas; inflorescencia terminal, en espigas densas, flores verdosas con estambres de color púrpura. Ocasional en café. Municipio Caripe.

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POLYGALACEAE Polygala brevialata Chodat y Polygalaviolacea Aubl. Hierbas de aspecto delicado; inflorescencia en racimos simples; flores zigomorfas. En maní, maíz, sorgo y frijol. Municipio Maturín. PORTULACACEAE Portulaca oleracea L. Verdolaga. Planta postrada o ascendente, ramificada radialmente; hojas alternas opuestas o subopuestas. Muy difundida en terrenos cultivados y en jardines. Portulaca umbraticola Kunth Verdolaga. Planta de postrada a erecta, generalmente no ramificada, hojas alternas. Escasa en pastos. Municipio Maturín. Talinum fruticosum (L.) Juss. Verdolaga de cabra. Planta erecta; láminas foliares con puntos ferrugíneos, sobre todo por el haz; ejes de la inflorescencia de sección triangular. En patilla. Municipio Piar. RUBIACEAE Borreria capitata (Ruiz & Pavón) DC. var. tenella Steyermark Francisco. Arbusto erecto, 15-20 cm de alto; hojas opuestas o verticiladas con fascículos en las axilas; inflorescencia terminal y en las axilas distales, de globosa a subglobosa. Frecuente en maní, maíz, sorgo, yuca. Municipios Maturín y Piar. Borreria densiflora DC. Botoncillo. Hierba erecta; tallo poco ramificado de 75-100 cm de alto; inflorescencia axilar y terminal, la última rodeada por 7-8 brácteas foliáceas, de las cuales 4 son mucho más largas que las restantes. Muy abundante en algodón, maíz y yuca. Municipios Cedeño y Maturín. Borreria laevis (Lam.) Griseb. Hierba ascendente, ramificada; inflorescencia axilar y terminal, subhemisférica; flores acompañadas por fimbrillas purpúreas. En cacao y café. Municipios Bolívar y Caripe.

Borreria latifolia (Aubl.) Schum. var. latifolia Steyermark. Hierba ascendente o postrada; hojas decurrentes en los pecíolos; inflorescencia axilar, pauciflora. Ampliamente distribuida en zonas cultivadas de Monagas. Borreria verticillata (L.) G.F.W. Meyer. San Francisco, Nudillo, Cabeza de negro. Arbusto de unos 60 cm de alto; inflorescencia globosa, terminal y en las axilas próximas al ápice. Esta especie tiende a confundirse con B. capitata var. tenella, de la cual puede diferenciarse por la pubescencia y el color de las cerdas (blanquecinas) de la vaina estipular. Ampliamente distribuida en cultivos de sabana y en cultivos perennes del Municipio Bolívar. Diodia ocimifolia (Willd.) Bremerk. Planta herbácea erecta; láminas foliares atenuadas; inflorescencia axilar. Frecuente en café. Municipio Caripe Diodia teres Walt. Hierba rastrera; tallos pilosos; hojas sésiles, lineares; inflorescencia axilar. Frecuente en diversos cultivos de sabana. Geophila repens (L.) I. M. Johnston Hierba rastrera repente; inflorescencia axilar, en dicasios de 4-6 flores, corola blanca. Muy frecuente en cacao. Municipio Bolívar. Hamellia axilaris Sw. Arbusto de 1-2 m de alto; hojas glabras, excepto por un penacho de pelos en la base del envés. Ocasional en cacao. Municipio Bolívar. Mitracarpus villosus (Sw.) Cham & Schelcht. Hierba con 10-75 cm de alto; inflorescencia axilar y terminal, las últimas rodeadas por 4 brácteas foliosas; semillas 4-lobuladas ventralmente. Frecuente en algodón y tabaco. Municipio Cedeño. Oldenlandia corymbosa L. Hierba erecta o decumbente; hojas lineares; corola blanca. Frecuente en viveros y jardines. Palicourea crocea (Sw.) Roem. & Schult. var. riparia (Benth.) Griseb. f. riparia Steyermark. Culisa, Guachamajaca morada. Arbusto de 1-2 m de alto; hojas de ovadas a elípticas, glabras por ambas caras, excepto por unos pequeños

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tricomas en ambos lados de la nervadura principal en el envés. Ocasional en cacao. Municipio Bolívar. Richardia scabra L. Hierba postrada a ascendente, muy áspera al tacto; hojas opuestas. Frecuente en caraota y maíz. Municipio Punceres. Sipanea pratensis Aublet. Hierba concumbente, estípulas lanceoladas. Muy frecuente en aguacate y naranja. Municipio Bolívar. Spermacoce confusa Rendle Hierba erecta, 15-80 cm de alto; vaina estipular 0,5-1 mm de largo; hojas lineares; inflorescencia axilar con 7-14 flores, pétalos blancos; fruto con uno de los cocos indehiscente. Escasa en cacao. Municipio Bolívar. SALICACEAE Casearia sylvestris Sw Tortolito. Arbusto hasta 2 m de alto; flores axilares solitarias o en inflorescencia umbeliforme. Ocasional en yuca. Municipio Maturín. SAPINDACEAE Cardiospermum halicacabum L. Trepadora muy ramificada; hojas palmati-compuestas; corolas blancas; fruto cápsula, triangular-alado. En pastizales introducidos. Municipio Maturín. SCROPHULARIACEAE Capraria biflora L. Fregosa. Arbusto, de hasta 1m de alto; hojas con márgenes dentados sólo en la mitad distal. Frecuente en aguacate, cacao, café y hortalizas. Municipios Bolívar y Caripe. Scoparia dulcis L. Anicillo, escobilla. Hierba muy ramificada; hojas distales de tamaño reducido. Frecuente en siembras de aguacate, naranja, palma africana y pastos. Municipio Bolívar.

SOLANACEAE Physalis angulata L. Topo topo. Hierba. Corola blanquecina con el tubo rojizo. Envoltura del fruto con las nervaduras coloreadas de marrón-rojizo. Frecuente en tabaco, pimentón y naranja. Municipios Acosta, Bolívar, Caripe y Piar. Solanum agrarium Sendther. Tomatillo. Arbusto, de hasta 0,5 m de alto; tallos, hojas e inflorescencias con tricomas glandulares y con espinas; cáliz algo acrescente en el fruto. Amplia distribución en cultivos de sabana Solanum americanum Mill. Hierba mora. Hierba; corola blanca; frutos maduros de color negro. Distribución amplia en cacao, café, cítricos, hortalizas. Municipios Bolívar y Caripe. Solanum bicolor Roem. & Schult. Arbusto de hasta 3 m de alto, hojas más claras por el envés, corola blanca. Frecuente en cacao y pastizales introducidos. Municipios Bolívar y Maturín. Solanum mammosum L. Manzana del diablo. Frecuentes en pastizales introducidos. Municipio Maturín. TURNERACEAE Piriqueta cistoides (L.) Griseb. Hierba erecta; corola amarilla. Común en pastizales introducidos. Municipio Maturín. Piriqueta undulata Urb. Hierba; corola rosada o amarilla. Común en pastizales introducidos. Municipio Maturín. Piriqueta viscosa Griseb. ssp. viscosa Planta erecta de 25-50 cm de alto; corola amarilla. Frecuente en algodón maíz y sorgo. Municipio Cedeño. Turnera guianensis Aubl. Hierba de unos 30 cm de alto. En pastizales introducidos. Municipio Maturín.

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Turnera odorata Rich. Celedonia. Arbusto de hasta 2 m de alto; corola amarilla. En algodón y caña de azúcar. Municipios Cedeño y Punceres. Turnera pumilea L. Planta de postrada a decumbente, pilosa; corola amarilla. Muy frecuente en cultivos en sabanas. URTICACEAE Laportea aestuans (L.) Chew Guaritoto, pringamoza. Hojas con nervaduras prominentes y tricomas irritantes. Escasa en maíz y sorgo, frecuente en café y cacao, Municipios Bolívar, Caripe y Maturín. Phenax sonneratii (Poir.) Wedd. Arbusto; inflorescencia axilar. Escasa en cacao, Municipio Bolívar. Pilea venosa Killip Hierba erecta con tinte purpúreo. Frecuente en café. Municipio Caripe. Pilea microphylla (L.) Liebm. Hierba profusamente ramificada; hojas subopuestas, una más desarrollada; flores femeninas sin perianto, las masculinas con 4 sépalos unidos. Muy frecuente en jardines y viveros, a veces en cultivos de terrenos húmedos. Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. Pringamoza Inflorescencia muy ramificada; flores rosadas. Muy frecuente cacao. Municipio Bolívar. VALERIANACEAE Valeriana pavonii Poepp. & Endl. Trepadora; hojas opuestas; cáliz formando un anillo en el ápice del ovario, luego en frutos se extiende en segmentos muy delgados (lacinias) con tricomas algodonosos apicales; corola blanca con los ápices glandulosos por el haz. Frecuente en café. Municipio Caripe. VERBENACEAE Aegiphila perplexa Moldenke Arbusto; flores amarillas. En pastizales. Municipio Maturín.

Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke Hierba; flores con brácteas foliosas rojizas. En pastizales. Municipio Maturín. Lantana camara L. Cariaquito. Arbusto inerme o armado con aguijones retrorsos; variable en porte, forma de las hojas y color de las flores. Amplia distribución en las zonas cultivadas del estado. Lantana fucata Lindl. Cariaquito rosado. Arbusto inerme. Menos frecuente que la anterior Priva lappulacea (L.) Pers. Cadillito. Hierba; ramas tetrágonas; frutos con superficie uncinada. Ocasional en yuca. Municipio Maturín. Phyla betulifolia (Kunth) Greene Planta repente muy ramificada, ramas tetrágonas. Ocasional en cacao. Municipio Bolívar. Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl Arbusto ascendente de hasta 1 m de alto; corola morada. Amplia distribución en zonas cultivadas del estado Monagas. Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl. Hierba; corola azul, violeta o púrpura. En pastizales introducidos. Municipio Maturín. VIOLACEAE Hybanthus attenuatus (Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult.) Schulze-Menz Frútice glabrescente, pegajoso; pétalos blancos, el más largo con tinte morado sobre una mancha amarilla basal. En pastizales introducidos y en otros cultivos. Municipio Maturín. Hybanthus calceolaria (L.) Oken Palita Frútice erecto de unos 50 cm de alto, hirsuto; pétalos blancos, el más largo con una mancha amarilla cerca de la base. Ocasional en áreas cultivadas de las sabanas.

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VITACEAE Cisus erosa L. Rich. Mano de sapo. Tallos 4-angulados; hojas trifolioladas, el folíolo terminal elíptico u obovado; inflorescencia roja. Ocasional en yuca y café. Municipios Caripe y Maturín. ZYGOPHILLACEAE Kallstroemia maxima (L.) Hook. & Arn. Abrojo, guariconga. Hierba rastrera algo suculenta, con ramificaciones que pueden alcanzar hasta 1 m de largo; hojas glabras por el haz, pilosas por el envés; flores solitarias, axilares con pétalos amarillentos. Ocasional en sabanas cultivadas. Municipios Cedeño Ezequiel Zamora y Maturín.

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Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela

A taxonomic study of Melochia L. (Sterculiaceae) in Sucre state, Venezuela

José Baudilio RONDÓN

Departamento de Educación Integral. Escuela de Humanidades y Educación. Núcleo de Sucre. Universidad de Oriente. Urbanización José María Vargas # 15. Cumaná, 6101, Estado Sucre, Venezuela.

E-mails: jbrondon@hotmail.com y jbrondon@gmail.com

Recibido: 15/10/2007 Fin de primer arbitraje: 23/11/2007 Primera revisión recibida: 30/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007 Segunda revisión recibida: 23/12/2007 Aceptado: 24/12/2007

RESUMEN

La revisión crítica de muestras recolectadas en el campo y de material preservado en los herbarios IRBR, MO, MY, PORT, US y VEN, permitió ubicar 8 especies del género Melochia L. en el estado Sucre, las cuales se localizan predominantemente en las zonas cálidas. Melochia caracasana Jacq., Melochia nodiflora Sw., Melochia parvifolia Kunth, Melochia pyramidata L. y Melochia tomentosa L. resultaron ser las especies de más amplia distribución en el estado Sucre. Melochia melissifolia Benth. se registra como un nuevo aporte al conocimiento de la flora del estado. Se presenta una clave, descripciones e ilustraciones de cada especie. Palabras claves: Melochia, Sterculiaceae, estado Sucre, Venezuela.

ABSTRACT

The critical revision of field collected samples and material preserved in herbaria IRBR, MO, MY, PORT, US and VEN, allowed to identify 8 species of the genus Melochia L. in the Sucre state, which are located predominantly in the warm zones. Melochia caracasana Jacq., Melochia nodiflora Sw, Melochia parvifolia Kunth, Melochia pyramidata L. and Melochia tomentosa L. turned out to be the species of ampler distribution in the Sucre state. Melochia melissifolia Benth. is registered as a new contribution to the knowledge of the flora of the state. Key and descriptions, accompanied with illustrations of each species Key words: Melochia, Sterculiaceae, Sucre State, Venezuela

INTRODUCCIÓN El estado Sucre, ubicado al oriente de

Venezuela, comprende 11.800 km2 de superficie y topográficamente está situado casi en su mayor parte en la Cordillera Oriental; en la parte norte se encuentra la doble península, por el este está la Península de Paria y por el oeste la Península de Araya (Cunill, 1993). La fisiografía del paisaje está conformada por: montañas, piedemonte, planicie y valles (Marín 1993), los cuales determinan la diversidad de formaciones vegetales, incluyendo bosques xerófilos, bosques húmedos, manglares y sabanas, entre otros, que tienen un alto índice de especies ampliamente distribuidas (Cárdenas et al., 2000).

Para el estudio taxonómico del género

Melochia ubicado en la tribu Hermannieae, familia

Sterculiaceae, se sigue el sistema de clasificación de Cronquist (1981) para las familias de angiospermas, en el que se considera a las Sterculiaceae y Malvaceae familias distintas. Cabe señalar que de acuerdo a estudios filogenéticos recientes basados en análisis moleculares, morfológicos, anatómicos, palinológicos y químicos (Judd & Manchester 1997, Bayer et al. 1999 y Alverson et al. 1999) se han producido muchas modificaciones a este sistema, ubicando a la familia Sterculiaceae como una subfamilia de Malvaceae.

Melochia está representado por

aproximadamente unas 68 especies (Dorr y Barnett, 1989), distribuidas en regiones tropicales y subtropicales, con escasas especies en zonas templadas. En Venezuela está representado por 17 especies que se desarrollan en diferentes regiones y formaciones vegetales (Rondón, 2007). Diversos

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estudios o inventarios florísticos en diferentes regiones del país señalan entre dos y once especies, así tenemos la región Nororiental: Anzoátegui, Nueva Esparta, Monagas y Sucre con once especies (Rondón, 2007), la Guayana Venezolana tiene nueve especies (Cristóbal et al., 2005), la región Capital cinco especies (Steyermark y Huber, 1978) y los Llanos venezolanos con ocho especies (Duno de Stefano et al., 2007).

Un estudio florístico, específicamente

referido a Sterculiaceae (Tribu Hermannieae) reportó un total de diecisiete especies de Melochia, citando sólo siete para el estado Sucre (Rondón, 2007). Por otra parte, un estudio de la vegetación ribereña del Río El Tacal en el Parque Nacional Mochima (Bello, 2007), reportó sólo dos especies. Fernández & Grande (2007) en su estudio presentan una breve descripción de dieciséis especies del género, señalando distribución geográfica, altitud y ecología de siete especies para el estado Sucre.

El presente trabajo tiene como objetivo

realizar un inventario de las especies de Melochia del estado Sucre, con la finalidad de llevar a cabo un estudio taxonómico de las especies del género y así contribuir a formar una base de información taxonómica para el género en Venezuela.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizaron muestras recolectadas de

Melochia en el estado Sucre de Venezuela que se encuentran preservadas en los herbarios IRBR, MO, MY, PORT, US y VEN. Igualmente se realizaron nuevas recolecciones, depositadas en IRBR, considerando aspectos ecológicos, fenológicos y de distribución geográfica. En el desarrollo de la investigación se siguió la metodología tradicionalmente usada en la taxonomía la cual incluye descripciones del género y las especies e ilustraciones de una rama, detalles florales y fruto. Con base a las características morfológicas de los ejemplares analizados, se elaboró una clave para identificar las especies.

RESULTADOS

Se reportan ocho especies de Melochia, de las

cuales M. caracasana, M. nodiflora, M. parvifolia, M. pyramidata y M. tomentosa crecen en área intervenidas en las partes bajas y altas del estado, entre 0-1200 msnm. M. nodiflora, M. pyramidata y

M. tomentosa se observaron invadiendo cultivos de yuca, lechosa y naranja, por lo cual podría considerárseles reservorios de plagas e igualmente crecen en terrenos baldíos y orillas de carreteras, mientras que M. kerriifolia, M. melissifolia y M. villosa crecen en lugares de clima húmedo.

Melochia L., Sp. Pl. I. 2: 674. 1753. Visenia Houtt. Handleid. 8:300. 1777. Mougeotia Kunth. Nov. Gen. & Sp. 5: 326, 484. 1823.

Arbustos, frútices o hierbas, siendo las hierbas las más comunes. Tallos teretes, glabrescentes, pubescentes o tomentosos, generalmente con indumento de tricomas estrellados. Estípulas caedizas o persistentes, lanceolado-subuladas. Hojas simples, oblongo-lanceoladas, lineares, ovado-cordiformes, oblanceoladas u ovalado-lanceoladas; pilosas, lanudas. Inflorescencias generalmente en umbelas simples o compuestas, cimosas; principalmente axilares o terminales, laxas o formando glomérulos, algunas veces opuesta a las hojas. Flores hermafrodita, generalmente heterostilas. Sépalos 5, formando un tubo corto, lóbulos amarillos, cremosos, rojizos, verdes. Pétalos 5, libres entre sí, implantados en la bases del tubo estaminal, subunguiculados o unguiculados en la base, blancos, amarillos, blanco-amarillos, azulosos, púrpuras o púrpura-amarillos; espatuliformes, oblongos, oblongo-oblanceolados; subovoides, claviformes, subromboidales, obtriangulares; glabros, glabrescentes o pubescentes con tricomas simples, bifurcados y glandulares. Estambres 5, monadelfos; anteras disecas con dehiscencia longitudinal extrorsa; estaminodios algunas veces presentes. Ovario, papiloso, viloso o hirsuto hacia el ápice; 5 lóculos, 2 óvulos por lóculo en placentación axial, 5 carpelos sincárpicos; estilos filiformes, algunas veces separados desde la base, glabros o no, lineados en el ápice. Fruto una cápsula loculicida y/o septicida, con los sépalos y pétalos persistentes hasta la madurez, globosa o piramidal, pubescente o tomentosa con tricomas simples, estrellados o glandulares. Semillas 1-2 por lóculo, trígonas, negras. Clave para las especies de Melochia L. en el estado Sucre 1.a. Fruto piramidal ................................................... 2 1.b. Fruto globular o subglobular .............................. 5 2.a. Inflorescencia axilar ............ Melochia tomentosa

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2.b. Inflorescencia opuesta a las hojas ...................... 3 3.a. Tallo y hojas con indumento de tricomas estrellados ................................ Melochia caracasana 3.b. Tallo y hojas sin indumento de tricomas estrellados ................................................................. 4 4.a. Hojas ovalado-lanceoladas; ápice acuminado. Inflorescencia en umbelas laxas. Pétalos morados .................................................. Melochia pyramidata 4.b. Hojas aovadas; ápice redondeado. Inflorescencia en glomérulos. Pétalos blancos .. Melochia parvifolia 5.a. Márgenes de las hojas con tricomas glandulares. Pétalos anaranjados .................... Melochia kerriifolia 5 b. Márgenes de las hojas sin tricomas glandulares. Pétalos morados ........................................................ 6 6.a. Hojas tomentosas, ferrugíneas. Inflorescencia terminal ............................................ Melochia villosa 6.b. Hojas glabras o glabrescentes, no ferrugíneas. Inflorescencia axilar .................................................. 7 7.a. Lóbulos del cáliz separados por senos agudos. Pétalos rosados ............................ Melochia nodiflora 7.b. Lóbulos del cáliz separados por senos redondeados. Pétalos morados . Melochia melissifolia Melochia caracasana Jacq., Coll. 2: 369. 1788. Tipo: Venezuela, sin datos, Jacquin s.n. (W). Melochia macrophylla Kunth. Nov. Gen. et Sp. 5: 324. 1823. Mougeotia caracasana (Jacq.) H.B.K. Nov. Gen. et Sp. 5: 329. 1823. (Figura 1)

Hierba arbustiva de 0,5-3 m de alto. Tallo erguido, tomentoso con indumento de tricomas estrellados. Hojas discoloras; estípulas 2-6 mm de largo, lanceoladas-subuladas, pubescentes con tricomas simples y bifurcados; pecíolo 0,5-2,4 cm de largo, pubescente, terete; lámina 3,9-13,9 cm de largo x 1,6-8,2 cm de ancho; ovado-oblanceolada, lanceolada hasta cordiforme; cara adaxial verde oscuro, tomentosa con tricomas simples y bifurcados, cara abaxial grisácea, tomentosa de indumento de tricomas estrellados; base subcordada o cordada; margen, crenado-serrado; ápice agudo-acuminado. Inflorescencias 1,2-3 cm de largo, en umbelas opuesta a las hojas, con 2-30 flores en glomérulos densos. Flores 10-15 mm de largo; sépalos 5 de 5-8 mm de largo, formando un tubo, lóbulos lanceolados separados por senos agudos, tomentosos de tricomas estrellados en la cara abaxial; pétalos 5 de 12-13 mm de largo, blancos, garganta amarilla, oblanceolados, espatuliformes, libres entre sí, glabrescentes con tricomas glandulares en la cara adaxial. Estambres 5,

monadelfos; anteras disecas de dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario brevemente estipitado, papiloso, hirsuto en el ápice, tricomas simples, bifurcados y estrellados; estilos separados desde la base, filiformes, pubescentes con tricomas estrellados; estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila: Estambres 3-6,5 mm de largo, filamentos glabros. Gineceo 5-10 mm de largo. Forma brevistila: Estambres 7,5-9 mm de largo, filamentos glabrescentes de tricomas simples. Gineceo 4,5-6 mm de largo. Fruto una cápsula 1,8-2 cm de largo incluyendo el pedúnculo, piramidal, alas agudas, pubescente con tricomas estrellados, loculicida por una sutura dorsal. Semillas 2-3 mm de largo, 2 por celda, trígonas.

Hábitat: en vegetaciones xerófilas, suelos secos, arenosos, húmedos, semihúmedos, rocosos, a orillas de caminos y carreteras, lugares perturbados, matorrales.

Fenología: florece y fructifica entre los meses febrero, mayo, septiembre, octubre y noviembre.

Distribución en América: Brasil, Colombia y Venezuela.

Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: Carretera Puerto la Cruz-Cumaná, 20 msnm, 24/08/1966, A. Torres 1992 (VEN); El Tacal, carretera Cumaná-Puerto la Cruz, 10/10/1970, L. Cumana 224 (IRBR); La Llanada Vieja, 29/06/1999, L. Cumana 6561 (IRBR); alrededores de Sotillo, 12/03/1979, J. Rondón 10 (IRBR); Municipio Sucre, Avenida Arismendi, Cumaná, 20/03/1981, J. Rondón 22 (IRBR); Municipio Bolívar, Sotillo, entrando al pueblo, 29/09/1981, J. Rondón 44 (IRBR); Municipio Sucre, vía Pantanillo, Barranquín, 15-20 msnm, 01/04/1982, J. Rondón 63 (IRBR); Municipio Sucre, Barbacoa, carretera Cumaná-Puerto la Cruz,14/05/1982, J. Rondón 68 (IRBR); Municipio Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto la Cruz, 10-30 msnm, 15/06/1982, J. Rondón 079 (IRBR); Municipio Sucre, Cerro la Arrojata, 15 m snm, 15/06/1982, J. Rondón 81 (IRBR); Municipio Mejías, San Antonio del Golfo, carretera Cumaná-Carúpano, 10/07/1982, J. Rondón 92 (IRBR); Municipio Sucre, Cerro Colorado, UDO-Cumaná, 08/1982, J. Rondón 95 (IRBR); Municipio Arismendi, la Llanada de Puerto Santo, J. Rondón 544 (IRBR), Municipio Bolívar, carretera entre la Soledad y Corozal, 20 msnm, 21/01/2006, J. Rondón 1780 (IRBR); Municipio Arismendi, El Morro de Puerto Santo, 0-10

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msnm, 31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1136 (IRBR).

Melochia kerriifolia Triana & Planch., Ann. Sci. Nat. IV. 17:341. 1862. . Isotipo: Venezuela: Sucre: Between Cocollar and Guamal Steyermark 62436 (F). Melochia humboldtiana Steyerm. Fieldiana, Bot. 28(2): 365. 1952. (Figura 2).

Hierba anual de 0,5-0,8 m de alto, erecta. Tallo terete, pubescente con tricomas simples cortos y glandulares multicelulares, pedunculados, entrenudos con una línea de tricomas curvados. Hojas membranosas, discoloras, venación mayor craspedódroma; estípulas persistentes, lanceoladas, ciliadas; pecíolo 1,5-6 mm de largo, hilera de tricomas simples en la cara adaxial; lámina 1,3-6,5 cm de largo x 0,2-0,8 cm de ancho, lanceolada u ovada, cara adaxial verde oliva, glabrescente con

Figura 1. Melochia caracasana Jacq. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila, completa. c. Pétalo, cara adaxial. d.Detalle, flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón 1780).

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tricomas simples esparcidos, cara abaxial glabrescente con tricomas simples; base redondeada, subcordada; margen crenado, lóbulos ampliamente separados con tricomas glandulares. Inflorescencias 1,7-2 cm de largo, laxas, 2 flores en umbelas simples, axilares. Flores 8-11 mm de largo; sépalos 5 de 4-5 mm de largo, formando un tubo, cara adaxial glabra, cara abaxial pubescente con pequeños tricomas simples y tricomas glandulares pedunculados, lóbulos aciculares, separados por senos agudo-redondeados; pétalos 5 de 6,5-7 mm de largo, anaranjados, libres entre sí, unguiculados, obovados, obovado-cuneados, cara adaxial glabrescente con tricomas glandulares pedunculados hacia la base, cara abaxial glabra. Estambres 5 de 3-4 mm de largo, monadelfos, glabros; anteras sésiles, ditecas, dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario ovoide, subgloboso, papiloso, ápice con escasos tricomas simples; estilos

separados desde la base, filiformes, glabros; estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila: Estambres 3-4 mm de largo. Gineceo 4,5-6 mm de largo. Forma brevistila: no vista. Fruto una cápsula 1-11 mm de largo, pentágono-globosa, loculicida por una sutura dorsal del carpelo, pubescente con tricomas simples, bifurcados, estrellados y glandulares. Semillas 2-3 mm de largo, una por celda, trigonales, superficie verrucosa-estriada, negras.

Hábitat: suelos arenosos de sabanas.

Fenología: florece y fructifica en los meses mayo, junio, octubre y noviembre.

Distribución en América: México, Guatemala, Venezuela, Colombia y Brasil.

Figura 2. Melochia kerriifolia Triana & Planch. a. Rama con flores. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara adaxial. d.Detalle flor longistila. e. Fruto (Basado en Steyermark 62436).

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Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: entre Cocollar y Guamal, 1200 m snm, 01/05/1945, J. Steyermark 62436 (MO, US). BRASIL: Mun. Corumba, Bodoquena, Mato Grosso, 13/05/1976, G. Hatschbach 38650 (MY). Melochia melissifolia Benth., in Hook. Journ. Bot. 4:129. 1841. ST: Schomburgk 366, British Guiana. ST: French Guiana, Leprieur 122 (P). Melochia concinna Miq. Linnaea 22: 467. 1849. Riedleia concinna (Miq.) Walp. Ann. 2: 106. 1852. (Figura 3).

Hierba anual de 0,5-1 m de alto. Tallo terete, pubescente con tricomas simples y estrellados, ocasionalmente glandulares. Hojas membranosas;

estípulas lanceoladas, caducas; pecíolo 1-1,2 cm de largo; lámina 3,3-3,7 cm de largo x 1,3-1,6 cm de ancho, ovada o lanceolada, cara adaxial glabrescente con tricomas simples esparcidos, cara abaxial glabra; base redondeada-truncada; margen irregularmente crenado-serrado-dentado; ápice acuminado. Inflorescencias axilares o terminales, subsésiles en glomérulos. Flores 2,5-4 mm de largo, actinomorfa; sépalos 5 de 1,5-2 mm de largo, formando un tubo, lóbulos denticulados, separados por senos obtusos, cara abaxial pubescente, tricomas simples, cara adaxial, glabra; pétalos 5 de 2,5-3 mm de largo, morados, obovados, oblongo-subobovoides, libres entre sí, subunguiculados, glabros. Estambres 5 de 1,8-2 mm de largo, monadelfos; anteras disecas de dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario de 0,5-1 mm de largo, viloso; estilos unidos en la base;

Figura 3. Melochia melissifolia Benth. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara adaxial. d.Detalle de la flor. e. Fruto (Basado en Rondón & Acosta 1475).

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estigmas con papilas en verticilo. Fruto una cápsula 2-3 mm de largo, sub-globosa, pubescente con tricomas simples, loculicida por una sutura dorsal, algunas veces septicida. Semillas no vistas.

Hábitat: crece en suelos secos y semihúmedos, aislada. Entre matorrales, a orillas de caminos y carreteras, sabanas, algunas veces en sitios deforestados.

Fenología: florece en los meses marzo, julio y

noviembre. Distribución en América: Se extiende desde

América Central, Guayana, Venezuela hasta Brasil. Material examinado: VENEZUELA: SUCRE:

Municipio Benítez, caserío Jurupu, a orilla de la carretera vía Guanaco, 02/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1475, 1520, 1521, 1522, 1523 (IRBR). Melochia nodiflora Sw., Prod. Veg. Ind. Occ. 97. 1788. Holotipo: West Indies: Jamaica, Swartz s.n., (S). Mougeotia nodiflora (Sw.) Kunth. Nov. Gen. & Sp. 5: 330. 1823. Riedleia nodiflora (Sw.) DC. Prodr. 1: 491. 1824. Visenia nodiflora (Sw.) Spreng. Syst. 3: 30. 1826. (Figura 4).

Hierba sufruticosa de 0,5-1,5 m de alto. Tallo glabrescente hasta pubescente con tricomas simples. Hojas membranosas; estípulas 0,9-1 cm de largo, ovado-lanceoladas, tomentosas; pecíolo 0,2-1,1 cm de

Figura 4. Melochia nodiflora Sw. a. Rama con flores y fruto. b. Flor completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Gineceo. e. Fruto(Basado en Rondón 1896)

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largo, glabro; lámina 2,2-5,8 cm. de largo x 1-3,7 cm de ancho, ovado-lanceolada, oblonga; cara adaxial y abaxial glabras cuando glabrescentes con tricomas simples; base subcordada-subtruncada; margen dentado-crenado-serrado; ápice acuminado. Inflorescencias en glomérulos sésiles o subsésiles, axilares. Flores 5-6,2 mm de largo; sépalos 5 de 3,8-5 mm de largo, formando un tubo, lóbulos agudos, separados por senos agudos, pubescentes con tricomas simples y bifurcados en la cara abaxial; pétalos 5 de 4,9-5,5 mm de largo, rosados-carmín, obovado-oblanceolados separados entre sí, subunguiculados, inflexos, glabros. Estambres 5 de 2,5-3 mm de largo, monadelfos; anteras ditecas, dehiscencia longitudinal extrorsa, sésiles, glabras. Ovario 1-2 mm de largo, papiloso en la base, viloso en el ápice; estilos libres desde la base, filiformes; estigmas con papilas en verticilo. Fruto una cápsula 5-6 mm de largo incluyendo un pequeño pedúnculo, pentágono-globosa con cáliz persistente, pubescente con tricomas estrellados, bifurcados y simples. Semillas 1,5-1,8 mm de largo, trígonas, una por celda, pardas.

Hábitat: suelos secos, arenosos, crece entre matorrales, zonas alteradas y sabanas, orillas de caminos pocos transitables y carreteras.

Fenología: florece entre los meses enero y agosto. Fructifica entre mayo y julio.

Distribución en América: México, noreste y sureste de Brasil, Guatemala, Honduras, Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Bahamas, Cuba, República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico, Colombia, Tobago y Venezuela.

Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: entre Sabacual y Río Frío, 100 msnm, 20/01/1981. C. Benítez 2897 (MY); Municipio Bolívar, Carretera Marigüitar-Sotillo, 10-15 msnm, 12/03/1979, J. Rondón 11 (IRBR); Municipio Sucre, Cumaná, 18/03/1979, J. Rondón 14 (IRBR); Municipio Sucre, Carretera Cumaná-Puerto La Cruz, Santa Cruz, 18/09/1981, J. Rondón 33 (IRBR); Municipio Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto La Cruz, 10-12 msnm, 07/03/1982, J. Rondón 61 (IRBR); Municipio Sucre, San Juan de Macarapana, 50-60 msnm, 07/05/1982, J. Rondón 65 (IRBR); Municipio Sucre, Barbacoa, carretera Cumaná-Puerto La Cruz, 5-10 msnm, 15/06/1982, J. Rondón 85 (IRBR); Municipio Ribero, Los Altos de Santa María de Cariaco, caserío El Portal, 19/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 2031

(IRBR); Municipio Benítez, Caserío La Montaña, vía Yaguaraparo-Irapa, 18/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 1969 (IRBR); Municipio Bolívar, Tarabacoa, vía los Embalses de agua, 23/01/2006, J. Rondón 1870 (IRBR); Municipio Sucre, caserío Tacarigua, vía Turimiquire, 22/01/2006, J. Rondón & C. Acosta 1855 (IRBR); Municipio Bolívar, caserío Río Oscuro, vía Corozal, 21/01/2006, J. Rondón & C. Acosta 1796 (IRBR); Río Brito, carretera Cumaná-Cumanacoa, 14/01/1972, L. Cumana 455 (IRBR); Municipio Sucre, Sabilar, carretera Cumaná-San Juan de Macarapana, 18/02/1972, L. Cumana 499 (IRBR); Municipio Sucre, Tarabacoa, carretera Cumaná-Carúpano km 30, 03/04/1971, L. Cumana 250 (IRBR); Municipio Montes, camino al caserío Las Vegas, 16/08/2006, J. Rondón 2049 (IRBR); Municipio Arismendi, caserío San Francisco de Chacaracual, vía a San Juan de Las Galdonas, 31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1245 (IRBR); Municipio Arismendi, Poblado El Guarataro, 01/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1312 (IRBR); Municipio Libertador, 02/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1535 (IRBR); Municipio Sucre, caserío Tacarigua vía Represa Turimiquire, 22/01/2006, J. Rondón & C. Acosta 1855 (IRBR); Municipio Bolívar, Tarabacoa vía al embalse de agua, 23/01/2006, J. Rondón 1896, 1901 (IRBR). Melochia parvifolia Kunth., Nov. Gen. et Sp. 5: 325. 1823. Tipo: Venezuela, sin datos, Humboldt s.n (B). Melochia fasciculata Benth. in Hook. Journ. Bot. 4:127. 1841. Melochia scordiifolia Turcz. Bull. Soc. Nat. Mosc. 31(1): 207. 1858. Melochia scordiifolia Turez. Bull. Soc. Nat. Mosc. 31(1): 207. 1858. (Figura 5).

Hierba frútice de 0,5-2 m de alto. Tallo decumbente, tomentoso con tricomas largos estrellados, lanudos. Hojas generalmente 3-4 en una misma axila del tallo; estípulas 4-5 mm de largo, lanceoladas, caducas; pecíolo 0,3-1 cm de largo, pubescente con tricomas simples; lámina 0,6-3 cm de largo x 0,4-1,7 cm de ancho; oblongo-oblongolanceolada, obovada o elíptica, glabrescente en ambas caras con tricomas simples y bifurcados; base cuneada-redondeada; margen crenado-serrado; ápice redondeado, levemente mucronado. Inflorescencias 1,2-3,8 cm de largo, glomérulos densos con 10-15 flores, opuestos a las hojas. Flores 13-19 mm de largo; sépalos 5 de 5-10 mm de largo,

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formando un tubo, lóbulos concrescentes, separados por senos agudos, lanceolados, pubescentes con tricomas simples, bifurcados, estrellados y glandulares en la cara abaxial; pétalos 5 de 10-14 mm de largo, blancos, amarillo en la base de la cara adaxial, oblanceolado-espatuliformes libres entre sí, pubescentes con tricomas glandulares en la cara adaxial, glabrescentes en la cara abaxial. Estambres 5, monadelfos; anteras disecas de dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario papiloso, sésil, hispídulo en el ápice; estilos unidos en la base, separados en el extremo, filiformes, pubescentes con tricomas simples, bifurcados y estrellados; estigmas con

papilas en verticilos. Forma longistila: Estambres 4,8-6 mm de largo. Gineceo 6,9-5 mm de largo. Forma brevistila: Estambres 8-10 mm de largo. Gineceo 4,5-5,5 mm de largo. Fruto una cápsula 1,5-1,8 cm de largo incluyendo pedúnculo, piramidal con alas agudas, loculicida a lo largo de suturas ventrales, pubescente con tricomas simples, bifurcados y estrellados. Semillas 2-3 mm de largo, trígonas, superficie lineada.

Hábitat: suelos secos, arenosos. A orilla de carreteras, caminos, bancos de sabanas, crece en colonias, rara vez individuos aislados.

Figura 5. Melochia parvifolia Kunth a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila, completa. c. Pétalo, cara adaxial. d.Detalle, flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón & Acosta 2013).

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Fenología: florece y fructifica durante todo el año.

Distribución en América: Cuba, Guayana

Británica, Venezuela, Colombia, Brasil, Paraguay y Argentina.

Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: Municipio Sucre, Yaguaracual, carretera Puerto La Cruz, 15/05/1973, L. Cumana 638 (IRBR); Macuro, 11/10/1991, R. González et al., 552 (IRBR); Municipio Sucre, Yaguaracual, vía Cumaná-Puerto La Cruz, 15/05/1973, L. Cumana 658 (IRBR); Municipio Sucre, Barbacoa, carretera Cumaná-Puerto La Cruz, 12/11/1982, J. Rondón 137 (IRBR); Municipio Bolívar, alcabala de Marigüitar, 19/10/1982, J. Rondón 118 (IRBR); Municipio Ribero, Chamariapa, carretera Cumaná-Carúpano, 29/09/1981, J. Rondón 47 (IRBR); Municipio Sucre, La Llanada, 20/09/1981, J. Rondón 041 (IRBR); Municipio Sucre, Pantanillo, 20/02/1982, J. Rondón 059 (IRBR); Municipio Mejías, Pericantar, carretera Cumaná-Carúpano, 19/10/1982, J. Rondón 117 (IRBR); Municipio Andrés Eloy Mata, orilla de carretera, Aguas Calientes, 23/01/2006, J. Rondón & C. Acosta 1915 (IRBR); Municipio Ribero, Altos de Santa María de Cariaco-Cambural, 19/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 1994 (IRBR); Municipio Ribero, Altos de Santa María de Caríaco-La Fundación, 19/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 2013 (IRBR); Municipio Benítez, La Montaña, vía Yaguaraparo-Irapa, 18/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 1982 (IRBR); Distrito Valdez, Parque Nacional Península de Paria, Macuro, 11/01/1984, Flores, Fernández & Fernández 449 (PORT); Municipio Ribero, caserío La Funcia, 135 msnm, 13/11/2005, J. Rondón 1643 (IRBR); Municipio Montes, Caserío El Araguaney carretera Pericantar-Espín, 25 msnm, 13/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1634 (IRBR); Municipio Valdez, poblado Soro, 18/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 1982 (IRBR).

Melochia pyramidata L., Sp. Pl. II. 674. 1753. Lectotipo : Brasil, sin dato Sellow 1751 (W) (Figura 6).

Hierba de 0,5-1 m de alto, erecta. Tallo

cuando joven de color verde-rojizo, escasos tricomas glandulares esparcidos. Hojas dísticas, pecioladas; estípulas 3-5 mm de largo, subuladas, caducas, glabrescentes con tricomas simples y glandulares; pecíolo 0,5-3,2 cm de largo, canaliculado

adaxialmente, pubescente de tricomas simples y glandulares; lámina 2,7-8,5 cm de largo x 1,2-4,2 cm de ancho, ovalado-lanceolada, glabrescente en ambas caras con tricomas bifurcados y glandulares esparcidos; base redondeada, algunas veces cordada o subcordada-truncada; margen crenado-dentado; ápice acuminado-agudo. Inflorescencias 0,9-2,2 cm de largo, 2-4 flores en umbelas opuestas a las hojas Flores 10-12 mm de largo; sépalos 5 de 4-5 mm de largo, formando un tubo, lóbulos lanceolados, separados por senos profundamente agudos, pubescentes con tricomas estrellados y glandulares en la cara abaxial, glabros en la cara adaxial, verde-rojizos; pétalos 5 de 7-9 mm de largo, rosado-púrpuras, amarillo hacia la base de la cara adaxial, libres entre sí, ligeramente unidos al tubo estaminal hacia la base, obovado-oblanceolados, cuspidados, glabrescentes con tricomas simples, bifurcados y glandulares en la superficie de la cara adaxial y márgenes. Estambres 5, formando el tubo estaminal, opuestos a los pétalos; anteras ditecas, dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario brevemente estipitado, piloso; estilos libres hacia el ápice, filiformes; estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila: Estambres 3,5-4 mm de largo. Gineceo 4- 5 mm de largo. Forma brevistila: no vista. Fruto una cápsula 1,5-1,7 cm de largo incluyendo el pedúnculo, piramidal, alas pronunciadas, loculicida a través de suturas dorsales y ventrales, glabrescente de tricomas estrellados y bifurcados, cuando joven verde con manchas rojizas, maduro marrón claro. Semillas 2-3 mm de largo, 2 por celda, estrofíolo pronunciado, superficie lisa, negras.

Hábitat: suelos secos, semihúmedos, húmedos, pedregosos o sitios pantanosos, a lo largo de caminos y carreteras, algunas veces invadiendo cultivos de lechosa. Poco frecuente, aislado.

Fenología: florece entre los meses marzo, abril, agosto, octubre y diciembre.

Distribución en América: Se extiende desde SE y NE de Texas hasta Costa Rica, NE de América del Sur hasta Argentina.

Material examinado: VENEZUELA: SUCRE:

Municipio Sucre, Las Charas, alrededores de Cumaná vía Cumanacoa, 03/04/1969, B. Trujillo 9349 (MY); Municipio Sucre, Sabilar, carretera Cumaná-San Juan de Macarapana, 18/02/1972, L. Cumana 498 (IRBR); Municipio Sucre, Universidad de Oriente, Núcleo de Sucre, 11/10/1971, L. Cumana 430 (IRBR); Municipio Bolívar, Sotillo, 10/11/1991, L. Cumana &

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colb. 4979 (IRBR); Municipio Sucre, Represa Turimiquire, 15/111997, L. Cumana & M. Oliveros 6442 (IRBR); Municipio Sucre, Universidad de Oriente, Núcleo de Sucre, 20/09/1981, J. Rondón 43 (IRBR); Municipio Sucre, la alcabala de El Tacal, 07/03/1982, J. Rondón 60 (IRBR); ); Municipio Sucre, Los Bordones, 15/06/1982, J. Rondón 78

(IRBR); Municipio Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto La Cruz, 26/08/1982, J. Rondón 109 (IRBR); Municipio Sucre, Cerro Colorado-Cumaná, 10/09/1982, J. Rondón 111 (IRBR); Municipio Montes, Las Piedras de Cocollar, 25/09/1982, J. Rondón 113 (IRBR); Municipio Mejías, Pericantar, carretera Cumaná-Cariaco, 19/10/1982, J. Rondón

Figura 6. Melochia pyramidata L. a. Rama con flores y fruto. b. Flor completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Gineceo. e. Fruto(Basado en Rondón & Acosta 2019).

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121 (IRBR); Municipio Ribero, Las Violetas, 19/10/1982, J. Rondón 122 (IRBR); Municipio Mejía, La Peña, carretera Cumaná-Carúpano, 12/11/1982, J. Rondón 134 (IRBR; Municipio Arismendi, Caserío El Puy-Puy, 31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1273 (IRBR); Municipio Arismendi, San Juan de Unare vía Sipara, 01/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1360 (IRBR); Municipio Andrés Mata, Caserío El Boyuco, entre Casanay-Santa Marta, 125 msnm, 13/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1658 (IRBR); Municipio Mejías, Pericantar, carretera Cumaná-Cariaco, 55 msnm, 19/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1671 (IRBR); Municipio Ribero, Caserío Caraguaca, carretera Muelle de Cariaco, 60 msnm, 19/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1713 (IRBR); Municipio Sucre, Parroquia Gran Mariscal, Caserío Paraparo, carretera vía al Turimiquire, 22/01/2006, J. Rondón & C. Acosta 1838 (IRBR); Municipio Sucre, Paraparo, vía Turimiquire, 22/01/2006, J. Rondón & C. Acosta 1838 (IRBR); Municipio Andrés Eloy Mata, Aguas Calientes, 23/01/2006, J. Rondón & C. Acosta 1908 (IRBR); Municipio Benítez, caserío La Montaña, vía Yaguaraparo-Irapa, 18/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 1970 (IRBR); Municipio Benítez, caserío Guasimar, vía El Pilar,18/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 1973, 1980 (IRBR); Municipio Ribero, Los Altos de Santa María, entre los caseríos Los Cabimbos y Caruta, 1/03/2006, J. Rondón & C. Acosta 2019 (IRBR); Municipio Montes, balneario los Dos Ríos, 15/08/2006, J. Rondón & C. Acosta 2039 (IRBR). Melochia tomentosa L., Syst. Nat. ed. 10, 1140. 1759. Lectotipo: West Indies: Jamaica (LINN-855.2). Melochia turpiniana Kunth. Nov. Gen. et. Sp. 5: 323, pl. 482. 1823. (Figura 7).

Hierba arbustiva de 1-3 m de alto. Tallo pubescente con tricomas estrellados y glandulares pedunculados. Hojas dísticas, canescentes; estípulas 4,5-6 mm de largo, lanceoladas, tomentosas de tricomas estrellados, persistentes; pecíolo 0,2-1,9 cm de largo, terete, tomentoso con tricomas estrellados; lámina 1,7-6,4 cm de largo x 0,9-3,6 cm de ancho, ovado-lanceolada, oblonga, cara adaxial y abaxial, tomentosa de indumento estrellado; base subcordada o redondeada; margen crenado-dentado; ápice agudo-redondeado. Inflorescencias 2-3,8 cm de largo, 6-10 flores en umbelas axilares, algunas veces opuestas a las hojas. Flores 14-16 mm de largo; sépalos 5 de 6,2-8 mm de largo, formando un tubo, rojizos, lóbulos

lanceolados, separados por senos agudos, cara abaxial pubescente con tricomas estrellados y glandulares; pétalos 5 de 11-12 mm de largo, generalmente rosado-púrpuras, amarillo en la base de la cara adaxial, oblanceolados, libres entre sí, pubescentes con tricomas glandulares en toda la superficie de la cara adaxial. Estambres 5, monadelfos; anteras ditecas, dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario papiloso, piloso en el ápice, estipitado; estilos unidos en la base, separados hacia el extremo superior, pubescentes de tricomas estrellados, filiformes; estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila: Estambres 6-7,5 mm de largo, filamentos glabrescentes. Gineceo 8,2-9,5 mm de largo. Forma brevistila: Estambres 10-12 mm de largo. Gineceo 7-8 mm de largo. Fruto una cápsula 1,6-1,8 cm de largo incluyendo pedúnculo, piramidal alas pronunciadas, loculicida a lo largo de suturas ventrales, eventualmente septicida, pubescente con tricomas simples, bifurcados y estrellados. Semillas 2-3 mm de largo, trigonales, 1-2 por celda.

Hábitat: suelos secos, arenosos, pedregosos, húmedos, a orilla de caminos y carreteras, en lugares abiertos, matorrales, áreas perturbadas. Crece en colonias, rara vez aislados.

Fenología: florece durante todos los meses del año.

Distribución en América: sureste de Florida, Nicaragua, México, Honduras, Bahamas, Cuba, Haití, República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico, Trinidad, Colombia, Venezuela y Brasil.

Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: Municipio Sucre, oeste del Hotel Cumanagoto y suroeste de Cumaná, 0 msnm, 08/09/1973, J. Steyermark, Espinoza & B. Manara 108260 (MY); alrededores de Cumaná, 10 msnm, 01/09/1966, A. Torres 2004 (VEN); Isla de Patos, 100 msnm, 28/11/1975, O. Huber 225 (VEN); Municipio Sucre, Sabilar carretera Cumaná-San Juan de Macarapana, 17/01/1970, L. Cumana 0008 (IRBR); Municipio Sucre, Sabilar, 03/12/1969, L. Cumana 13 (IRBR); Municipio Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto La Cruz, 26/02/1979, J. Rondón 4 (IRBR); Municipio Bolívar, carretera Mariguitar-Sotillo, 12/03/1979, J. Rondón 12 (IRBR); Municipio Montes, Agua Santa, carretera Cumaná-Cumanacoa, 25/03/1979, J. Rondón 17 (IRBR); Municipio Sucre, Cerro Colorado, Cumaná, 16/08/1981, J. Rondón 28 (IRBR); Municipio Sucre, terrenos húmedos de Cerro

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Colorado, UDO-Cumaná, 16/08/1981, J. Rondón 29 (IRBR); Municipio Bolívar, Caserío Santa Cruz, 18/09/1981, J. Rondón 34 (IRBR); Municipio Sucre, La Llanada, 20/09/1981, J. Rondón 39 (IRBR); Municipio Sucre, El Tacal, carretera Cumaná-Puerto La Cruz, 15/06/1982, J. Rondón 80 (IRBR); Municipio Bolívar, Petare, carretera Cumaná-Carúpano, 10/07/1982, J. Rondón 91 (IRBR); Municipio Sucre, Cumaná, 22/08/1982, J. Rondón 106 (IRBR); Municipio Ribero, Chamariapa, carretera Cumaná-Carúpano, 19/10/1982, J. Rondón 115 (IRBR); Municipio Mejías, Pericantar, carretera Cumaná-Cariaco,19/10/1982, J. Rondón 116 (IRBR);

Municipio Cruz Salmerón Acosta, Guayacán, 12/11/1982, J. Rondón 133 (IRBR); Municipio Sucre, autopista Antonio José de Sucre, altura del Distribuidor, J. Rondón 540 (IRBR); Municipio Arismendi, La Llanada de Río Caribe, J. Rondón 544 (IRBR); Distrito Sucre. Península de Araya. Punta Real, L. Cumana & P. Cabeza 3339 (UCOB); Municipio Arismendi, salida del poblado Río Caribe, 31/10/2005, J. Rondón & C. Acosta 1147, 1177 (IRBR); Municipio Mejías, La Soledad, 170 msnm, 12/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1599 (IRBR); Municipio Mejías, Salida del poblado San Antonio, 10 msnm, 13/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1629

Figura 7. Melochia tomentosa L. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara adaxial. d. Detalle flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón y Acosta 1629).

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(IRBR); Municipio Mejías, Terranova, carretera San Antonio-Cariaco, 130 msnm, 19/11/2005, J. Rondón & C. Acosta 1696 (IRBR); Municipio Bolívar, Tarabacoa, vía embalse de agua, 23/01/2006, J. Rondón 1887 (IRBR). Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle., Fl. Jamaica. 5:165. 1926. Lectotipo: Brasil: Goiás and Sao Paulo, Riedel no. 1992 Sida villosa Mill. Gard. Dict. ed. 8. 1768. Melochia hirsuta Cav. Diss. 6: 323, pl. 175, Figura 1. 1788. Riedleia hirsuta (Cav.) DC. Prodr. 1: 492. 1824. Visenia hirsuta (Cav.) Spreng. Syst. 3: 30. 1826. Melochia spicata (L.) Fryxell. Syst. Bot. Mon. 25: 457. 1988. (Figura 8)

Hierba de 0,5-1 m de alto. Tallo viloso, tomentoso, ferrugíneo. Hojas membranosas; estípulas 2-4 mm de largo, lanceoladas, pubescentes; pecíolo

0,3-2,2 cm de largo, viloso; lámina 1,7-5,4 cm de largo x 0,7-3,8 cm de ancho, ovado-oblonga, tomentosa en ambas caras con tricomas simples, estrellados y glandulares, ferrugínea; base redondeada, algunas veces subcordada; margen dentado; ápice agudo. Inflorescencias de 0,6-1,3 cm de largo, umbelas en glomérulos subsésiles, terminal. Flores 12-14 mm de largo; sépalos 5 de 3,8-6 mm de largo, formando un tubo, lóbulos separados por senos agudos, cara abaxial pubescente de tricomas simples, estrellados, bifurcados y glandulares; pétalos 5 de 11-12 mm de largo, violetas con amarillo hacia la base de la cara adaxial, subobovoides, libres entre sí, tricomas simples en la superficie y márgenes de la cara adaxial. Estambres 5, monadelfos; filamentos pubescentes de tricomas simples; anteras ditecas, dehiscencia longitudinal extrorsa, glabras. Ovario viloso, estipitado; estilos separados desde la base, filiformes; estigmas con papilas en verticilo. Forma longistila: Estambres 4,5-6 mm de largo, anteras subsésiles, glabras. Gineceo 6.5-9 mm de largo. Forma brevistila: Estambres 8-9 mm de largo. Gineceo 6,2-6,5 mm de

Figura 8. Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle. a. Rama con flores y fruto. b. Flor longistila completa. c. Pétalo, cara

adaxial. d. Detalle, flor brevistila. e. Fruto (Basado en Rondón 94).

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largo. Fruto una cápsula 6-8 mm de largo incluyendo pedúnculo; pentágono-globosa con cáliz persistente, pubescente con tricomas simples, bifurcados y estrellados, loculicida mediante suturas dorsales. Semillas no vistas.

Hábitat: suelos secos arenosos, arcillosos, generalmente húmedos hasta pantanosos. Individuos creciendo generalmente en forma aislada. Poco frecuente, a lo largo de caminos, orillas de ríos, sitios abiertos, entre matorrales.

Fenología: florece y fructifica todo el año.

Distribución en América: Estados Unidos, México, Guatemala, Honduras, Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Cuba, Haití, República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico, Trinidad, Guayana Francesa, Guayana Británica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y Paraguay.

Material examinado: VENEZUELA: SUCRE: Municipio Sucre, Cancamure, 30 msnm, 08/1982, J. Rondón 94 (IRBR); Municipio Bolívar, Las Laras, montaña entre Marigüitar-Cumanacoa, 18/02/1982, J. Rondón 57 (IRBR); Municipio Sucre, los Altos de Santa Fé, 16/08/1982, J. Rondón 101,102 (IRBR); Cocollar, represa El Guamo, 03/04/1983, L. Cumana 1460 (IRBR).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

El género Melochia L. está representado en el

estado Sucre por 8 especies que tienen una amplia distribución en el país. Las especies consideradas válidas son Melochia caracasana Jacq., Melochia kerriifolia Triana & Planch., Melochia melissifolia Benth., Melochia nodiflora Sw., Melochia parvifolia Kunth, Melochia pyramidata L., Melochia tomentosa L., y Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle. Las especies de Melochia se localizan predominantemente en las zonas cálidas de todo el territorio nacional. Melochia melissifolia Benth., se registra como un nuevo aporte al conocimiento de la flora del estado.

La forma del fruto y de la hoja, tipo de inflorescencia, senos que separan los lóbulos del cáliz y pubescencia, son caracteres determinantes para identificar especies del género.

El estudio del género Melochia en el estado

Sucre, además de contribuir a aclarar los problemas nomenclaturales y taxonómicos, permite dar mayor

información en cuanto a distribución geográfica de las especies en Venezuela.

Las especies M. caracasana, M. melissifolia, M. nodiflora, M. parvifolia, M. pyramidata, M. tomentosa y M. villosa, también se localizan en otros estados orientales, así como en algunos estados andinos como Barinas, Mérida, Táchira y Trujillo (Rondón 2003, 2007). M. kerriifolia hasta el momento sólo se ha registrado en el estado Sucre. El análisis de las muestras de Melochia que han sido recolectadas en los municipios del estado Sucre y de la revisión de las exsiccata depositadas en los herbarios, arroja que las especies más colectas son M. caracasana, M. nodiflora, M. parvifolia, M. pyramidata y M. tomentosa. Las más escasas M. kerriifolia y M. melissifolia que se reportan sólo para los Municipios Montes y Benítez, respectivamente. Éstas ven restringida su distribución probablemente por el clima húmedo y la altura que caracteriza las localidades donde han sido colectadas. En relación al hábito, cinco especies son herbáceas y tres (M. caracasana, M. parvifolia y M. tomentosa) son arbustivas. En cuanto a su fenología, específicamente la floración, todas las especies tienen flores en antesis diurna, las cuales son visitadas por hormigas y abejas.

LITERATURA CITADA

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Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela

Melochia trujilloi a new species of Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from Venezuela

José Baudilio RONDÓN

Departamento de Educación Integral. Escuela de Humanidades y Educación. Núcleo de Sucre. Universidad de Oriente. Urbanización José María Vargas # 15. Cumaná, 6101, Estado Sucre, Venezuela.

E-mails: jbrondon@hotmail.com y jbrondon@gmail.com

Recibido: 15/10/2007 Fin de primer arbitraje: 27/11/2007 Primera revisión recibida: 08/12/2007 Fin de segundo arbitraje: 21/12/2007 Segunda revisión recibida: 23/12/2007 Aceptado: 29/12/2007

RESUMEN

Se describe e ilustra a Melochia trujilloi Rondón & Cumana, una especie nueva de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) procedente del estado Lara, Venezuela. Esta contribución representa un adelanto al estudio taxonómico del género Melochia en Venezuela realizado por el autor.

Palabras claves: Sterculiaceae, Mougeotia, Melochia, Venezuela, Taxonomía.

ABSTRACT

The new species Melochia trujilloi Rondón & Cumana is described in Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from Lara State, Venezuela. This is a preliminary result for the taxonomic study of Melochia genus in Venezuela that been conducted by the author. Key words: Sterculiaceae, Mougeotia, Melochia, Venezuela, Taxonomy

INTRODUCCIÓN

Melochia L. es un género cosmopolita con aproximadamente 68 especies (Dorr & Barnett, 1989) de amplia distribución, generalmente en tierras cálidas (Cristóbal et al., 2005). Representantes del género han sido reportados predominantemente en América desde el sur de los Estados Unidos, y a lo largo de América Central y desde Colombia y Venezuela hasta el centro de Argentina (Cristóbal 1996, 2001).

Melochia está representado en Venezuela por

17 especies, de las cuales M. caracasana Jacq., M. parvifolia Kunth y M. tomentosa L. tienen amplia distribución (Rondón, 2007). Otros estudios han reportado entre 5 y 16 especies (Steyermark y Huber, 1978; Cristóbal et al., 2005; Duno de Stefano et al., 2007 y Fernández & Grande 2007).

Las especies del género se ubican en las secciones: Visenia, Mougeotia, Melochia, Pyramis y Physodium considerando básicamente las características morfológicas del fruto y el tipo de

dehiscencia del mismo (Goldberg, 1967). La especie propuesta se ubica en la sección Mougeotia Griseb., caracterizada por tener un fruto subglobular con carpelos obtusos en la base y carinado hacia la mitad, dehiscencia septicida, algunas veces loculicida por suturas dorsales y ventrales, pubescente con tricomas simples, bifurcados, estrellados, rara vez glandulares.

El presente estudio tiene como objetivo dar a

conocer una nueva especie de la sección Mougeotia del género Melochia.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se revisaron las exsiccata de Melochia que se encuentran preservadas en el herbario MY procedentes del estado Lara y se compararon con los especimenes de los herbarios CAR, CORO, GUYN, HERZU, HMBLUZ, IRBR, MER, MERC, MERF, MO, MY, MYF, PORT, TFAV, UOJ, UCOB, US y VEN. Se intercambió información con especialistas de la familia en los herbarios US e IBONE y se consultaron las fuentes bibliográficas citadas, así como las descripciones y bases de datos disponibles

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en internet W3 TROPICOS (http://mobot.org) e International Plant Names Index (http://www.ipni.org). En el desarrollo de la investigación se siguió la metodología tradicionalmente usada en taxonomía, la cual incluye la descripción e ilustraciones de una rama, así como de los detalles florales, el fruto y la semilla.

RESULTADOS

Como resultado de la evaluación de los

materiales de herbario consultados, se presenta a

continuación la descripción de una especie de Melochia nueva para la ciencia. Melochia trujilloi Rondón & Cumana. sp. nov. Tipo: VENEZUELA: LARA: Terrenos Estación experimental El Cují, Estado Lara, B. Trujillo 6809 (HT:IRBR, ISO:MY) (Figura 1)

Suffrutex erectus, 0,5-1 m alt., caulis et foliis hirsutis et puberulos, pilis simplicibus, ferrugineo.

Figura 1. Melochia trujilloi Rondón & Cumana. a. Rama con flor y fruto. b. Alabastro. c. Flor. d. Pétalo, cara adaxial. e.Detalle del cáliz, cara abaxial. f. Gineceo. g. h. Estambres, cara abaxial y adaxial. i. Detalle de flor longistila. j.Fruto. k. Semilla.

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Caules fistulosi. Petiolus adusque 0,9-3,2 cm longus, pubescentes, caniculati. Lamina lanceolatae, base rontunda, apice acuto, margine crenata, adusque 3-5,2 cm longa x 2,5-4,6 cm lata. Glomeruli 2-3 floris, oppositi-folii, pedunculo 0,5-2,5 mm longa, dentes calycis anguste triangulares ,acicularibus, pubescentes, pilis simplicibus et mammiforme base rufus. Fructus sessilis, ca. 9-10 mm longa.

Sufrútice, erecto de 0,5 -1 m alto. Tallo terete, hueco, glabrescente con tricomas simples esparcidos en las ramas basales, hacia las ramas apicales pubescente e hirsuto y ferrugíneo; entrenudos con una línea de tricomas simples y en forma de gancho, proximal a las estípulas. Hojas dísticas, membranosas, discoloras; estípulas 5-9 mm de largo, lanceoladas, persistentes, ciliadas; pecíolo 0,9-3,2 cm de largo x 0,5-1 mm de ancho, canaliculado, pubescente con tricomas simples; láminas 3-5,2 cm de largo x 2,5-4,6 cm de ancho, pubescentes en ambas caras con tricomas simples, base cordado-redondeada, y el margen dentado, los dientes distribuidos regularmente. Inflorescencias 1-1,5 cm de largo, principalmente en umbelas simples, opuestas a las hojas de 2-3 flores cada una, reducidas a una sóla flor cuando axilares, bractéola una por flor, acicular, lanceolada, algunas veces tridentada, ciliada. Alabastro 5-6 mm de largo, lóbulos del cáliz siempre separados. Flor 8-10 mm de largo; pedicelo 0,5-2,5 mm de largo, pubescente con tricomas simples de base glandular rojiza, tricomas glandulares y estrellados pedunculados; sépalos 5 de 0,5-1 mm de largo, formando un tubo corto, glabros en la cara adaxial, pubescentes en la cara abaxial con tricomas simples de 3-3,5 mm de largo de base glandular, bifurcados y estrellados, lóbulos 5-6 mm de largo, aciculares, separados por senos sub-agudos; pétalos 5 de 8,5-9 mm de largo, amarillos, oblanceolados, sub-unguiculados, libres entre sí, hacia la base unidos al tubo estaminal, glabros; estambres 5 formando un tubo, monadelfos, filamentos glabros en ambas caras, anteras ditecas, dehiscencia longitudinal extrorsa; ovario 2-2,5 mm de largo x 1,5-2 mm de ancho, pubescente o tomentoso en el ápice con tricomas simples 4-4,5 mm de largo de base glandular rojiza, parte media con papilas rojizas, en la base tricomas estrellados; estilos unidos en la base, glabros; estigmas con papilas en verticilo. Flor longistila: estambres 2-3 mm de largo. Gineceo 4-5 mm de largo. Flor brevistila: no vista. Fruto una cápsula subglosa de 9-10 mm de largo incluyendo el pedúnculo con alas obtusas y dehiscencia loculicida, tardíamente septicida, tomentosa de tricomas simples

de 3-3,5 mm de largo, base glandular rojiza y tricomas estrellados inconspicuos; pedúnculo con tricomas glandulares pedunculados. Semillas de 2,5-3 mm de largo, 2 por lóculo con superficie lisa y coloración negruzca.

Habitat: zonas áridas, suelos arenosos.

Fenología: florece y fructifica en el mes de Agosto.

Distribución en América: se encuentra en la zona centrooccidental de Venezuela.

Material examinado: VENEZUELA: LARA: LLANADA de los terrenos de la Estación Experimental “El Cují”, 01/08/1964, B. Trujillo 6809. Isotipo: (MY).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

El estudio ha dado como resultado la detección de caracteres morfológicos que permiten identificar la especie propuesta en la sección Mougeotia. Melochia trujilloi pertenece sin dudas a la sección Mougeotia Griseb., por tener un fruto subglobular con cárpelos obtusos en la base y carinado hacia la mitad, dehiscencia septicida y/o loculicida y senos agudos que separan los lóbulos del cáliz. Del resto de las especies de la sección se puede separar por presentar tricomas simples con base glandular rojiza en el cáliz, ovario y fruto. También se distingue por la forma acicular de los lóbulos del cáliz y la hilera de tricomas en forma de gancho en los entrenudos.

M. trujilloi se propone como especie nueva por sus características morfológicas que presenta y que no tienen ningunas de las especies del género presentadas por Goldberg (1967) en la sección Mougeotia, en especial M. pilosa. Ésta última tiene hojas con márgenes irregularmente crenado-serrados; inflorescencias en panículas racemosas, terminales; sépalos con lóbulos separados por senos agudos, pubescentes en la cara abaxial con tricomas simples y bifurcados; pétalos oblanceolados, algunas veces subobovoide-subtruncados, unguiculados, vena principal ensanchada; glabrescentes o pubescentes con tricomas simples y bifurcados en ambas caras, excepcionalmente marginales y el fruto es pubescente con sólo tricomas simples. Melochia trujilloi tiene hojas con márgenes dentados, dientes distribuidos regularmente; inflorescencias principalmente en

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umbelas simples, opuestas a las hojas, 2-3 flores, cuando axilares flores solitarias; sépalos glabros en la cara adaxial, pubescentes en la cara abaxial con tricomas simples de base glandular, bifurcados y estrellados, lóbulos aciculares, separados por senos sub-agudos; pétalos oblanceolados, sub-unguiculados, glabros y el fruto tomentoso con tricomas simples, base glandular rojiza y tricomas estrellados inconspicuos.

Considerando el largo y forma de las hojas y

el fruto M. trujilloi se asemeja a M. longidentata A. Goldb. (especie del Brasil) pero se diferencian por una serie de caracteres que dan a estas plantas aspectos muy diferentes. En primer lugar, en las hojas de M. trujilloi los dientes de los márgenes están distribuidos más regularmente que en M. longidentata, además en la primera son siempre pubescentes en ambas caras, y la segunda generalmente son glabrescentes.

Un carácter muy importante que separa a

estas especies es la longitud de los entrenudos y la relación con el largo de las hojas, a lo largo de las ramas. En M. trujilloi las ramas son muy hojosas en la parte basal debido a que los entrenudos son más cortos, luego se alargan antes de la porción florífera. En M. longidentata en cambio, las ramas son muy poco hojosas debido a que los entrenudos son muy largos y las hojas más largas se encuentran en la porción donde los entrenudos son también mayores. Por último, en M. trujilloi las plantas son de menor porte que en M. longidentata.

Esta especie se ha dedicado en honor a

Baltasar Trujillo, destacado botánico venezolano que ha dedicado parte de su vida al conocimiento de la flora venezolana y fue el colector del espécimen.

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Diversidad florística del bosque montano en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus, Sur del Ecuador y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales

Montane forest diversity influencing pioneer flora on natural landslides at the Western side of Podacarpus

National Park, South Ecuador

Pablo LOZANO C. 1, Rainer W. BUSSMANN2 y Manfred KÜPPERS1

1Universität Hohenheim, Fakultät Naturwissenschaften, Institut für Botanik y Botanischer Garten, Garbenstr. 30, 70593. Stuttgart, Deutschland y 2 William L. Brown Center for Plant Genetic Resources (WLBC), Missouri

Botanical Garden. P.O. Box 299, Saint Louis, Missouri. 63166-0299 U. S. A. E-mails: pablo_lozano@hotmail.com; rainer.bussmann@mobot.org y kuppers@uni-hohenheim.de

Autor para correspondencia

Recibido: 16/09/2007 Fin de primer arbitraje: 28/10/2007 Primera revisión recibida: 05/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 19/11/2007 Segunda revisión recibida: 26/11/2007 Aceptado: 30/11/2007

RESUMEN

El estudio realizó una comparación de la diversidad de los bosques montanos y su influencia en la recuperación de áreas disturbadas por impactos naturales, como son los deslizamientos en la gradiente altitudinal (2.100 a 3.400 m). En estos bosques se registraron 412 especies de plantas, pertenecientes a 185 géneros de 75 familias, con un alto endemismo de 52 especies. En los deslizamientos naturales se registró 218 especies correspondientes a 180 géneros y 51 familias, la mayor diversidad se agrupa a los 2.700 m. Los análisis de suelos se realizaron en la misma gradiente altitudinal, con una profundidad promedio de 60 cm en bosques y de 20 cm en deslizamientos. Los horizontes principales son: Drystropepts que son suelos rojos o pardo amarillentos, con arcilla tipo kaolinita y goethita. Suelos con epipedón muy negro en áreas húmedas y frías y más claro en áreas más bajas. En altitudes entre 3.000 y 3.400 m., son Cryaquets, suelos ricos en materia orgánica. Mientras que los suelos en deslizamientos son muy ácidos, el contenido de nitrógeno es medio a muy alto, el fosforo y potasio son bajos y medianos respectivamente. El análisis de afinidad florística TWINSPAN ordenó a las 170 parcelas de deslizamientos y 19 de bosque en tres comunidades vegetales y 13 unidades de paisaje. Mientras que el análisis físico ambiental CANOCO, determinó que la comunidad I, está determinada por alto contenido de materia orgánica, la comunidad II la rige la acidez y la exposición, y la comunidad III está influenciada por suelos arcillo limosos. Palabras clave: Diversidad florística, deslizamientos, suelos, recolonización, ordenación vegetal

ABSTRACT The present study comprises a comparison of the biodiversity of montane forests and its influence on natural disturbances, especially landslides. A total of 412 plant species, belonging to 185 genera and 75 families were registered in natural forests. A high endemism, with 58 endemic species, was found in the montane forest and paramo “ecotone” between 2600-2800 m, and around 3200m. Natural landslides were colonized by 218 species of 180 genera and 51 families. The main species diversity was grouped around 2700 m. Five different soil profiles with a median depth of 60 cm were dug. They contained three main types: Dystropepts, reddish to yellowish soil with high kaolinitic and geothitic clay content, sometimes with gibesite. Blackish soils, especially in humid, cold areas, of lighter color in humid areas of lower zones. Crayquets, rich in organic matter, were encountered at altitudes from 3000 - 34000 m. The soils of landslides were very acidic, with medium to very high nitrogen content, and median to low content of phosphorous and potassium. The TWINSPAN analysis of floristic affinity arranged the 170 landslide and 19 natural vegetation plots into three vegetation communities with 13 landscape units. A CANOCO analysis indicated that community I was determined by a high content soil organic matter and comprised undisturbed vegetation. Community II was delineated according to its soil acidity, exposition, and sandy-clay soils, and included mostly disturbed vegetation types at lower altitudes as well as two forest areas in Cajanuma (at 2500 m, wetern slopes) and Sabanilla (2800 m, estaren slopes). Community III was delineated by its clay soils and concentrated on the western side of the research area, including the forests of San Francisco at 2100 m. Colonization on both sides of the Andean chain is patchy, with different forest types functioning as genetic reservoirs for colonization. At this point the influence of the soil seed banks has not been studied. Key words: Floristic diversity, landslides, soils, recolonization, vegetation analysis

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INTRODUCCIÓN

El sur del Ecuador es un área donde la cordillera de los Andes presenta su más baja distribución altitudinal, conocida como la deflexión de Huancabamba, su geología se compone de un volcanismo antiguo pre-Cretáceo a Terciario (Herbario, 2000). En esta zona se ubica el macizo del Parque Nacional Podocarpus (PNP), el cual forma parte del Sistema Nacional de Áreas Protegidas del Ecuador y es la única área de conservación al sur del país con una superficie de 146.280 hectáreas, con rangos altitudinales que van desde los 960 a los 3.800 m. (Madsen, 1992).

Los bosques nublados y páramos del PNP, tienen un registro de precipitación entre 2.000 a 4.000 mm, no obstante datos recientes señalan los 5.000 mm, en San Francisco zona nor-oriental del PNP (Bussmann, 2002), al igual que en Cajanuma 5.000 mm, zona nor-occidente del PNP (Keating, 1995). Richter (2003), señala incluso precipitaciones mayores a 6.000 mm, indicando que probablemente son los páramos y bosques nublados más húmedos del Ecuador. Este fenómeno se debe a la convergencia intertropical de masas de aire húmeda, con un promedio de humedad de 75 a 80% (Luteyn, 1999), condiciones que favorecen a la diversidad de especies (Bussmann, 2001) y endemismo (Lozano et al., 2003), mientras que más al sur las condiciones se vuelven más secas Luteyn (1999); Richter (2003).

El Parque Podocarpus está situado donde se

sobreponen los centros de endemismo de los Andes del norte y Tumbes. Según Madsen, 1992, desde el punto de vista florístico se estiman entre 3.000 a 4.000 el número de especies de plantas vasculares presentes en el área del Podocarpus; siendo el bosque nublado uno de los más ricos en especies de árboles conocidos en el Ecuador; en Cajanuma a 2.800 m, se encontraron 70 especies de árboles. Datos existentes de (Herbario LOJA, 2000; Jørgensen y Ulloa, 1996), señalan que la composición de los bosques nublados y páramos del sur, son muy particulares y diferentes a las formaciones del norte del país. Un alto epifitismo fue registrado en el sector de San Francisco con 627 especies (Bussmann, 2001) y en los páramos sobre los 2.800 m, se encontró 135 especies de plantas vasculares, denotando la mayor diversidad en el páramo arbustivo (Keating, 1995). Otros estudios en los páramos del PNP reconocen 221 especies en 93 géneros y 61 familias (Quizhpe et al., 2002). Adicionalmente, 211 plantas endémicas han sido

registradas para el PNP (Valencia et. al., 2000), situándolo como una de las áreas protegidas con el mayor endemismo a nivel nacional.

La deflexión de la cordillera de los andes en

esta zona, produce además zonas geográficas accidentadas con fuertes pendientes hacia ambos flancos este y oeste, lo cual combinado con la conformación de los escasos suelos existentes, que son una mezcla de Entisoles con rocas (Apolo, 1984), influyen a la gran incidencia de deslizamientos naturales que existe hacia los flancos. Por un lado tenemos una pérdida de biodiversidad, sin embargo algunos estudios sugieren que las perturbaciones naturales juegan un importante rol en el sustento de la biodiversidad (Christensen et al., 1989). Los deslizamientos en general están influenciados por una serie de factores internos (fenómenos piroclásticos o termoplásticos) y ambientales externos, especialmente del clima, inclinación, tipo de suelos, frecuencias de temblores. Estos factores, algunas veces combinados, son la principal fuerza que producen los quebrantamientos terrestres y derrumbes. La invasión de especies nativas o exóticas juega un importante rol en los procesos de recuperación después de los deslizamientos.

En Ecuador pocos estudios se conocen sobre este tema (Benítez, 1989; Stern, 1992); y otro realizado específicamente en el PNP zona de San Francisco nor-oriente del PNP, (Ohl y Bussmann, 2004); indicando que el número de los deslizamientos en estas estribaciones son extremadamente altos, en su investigación detalla un total de 23 deslizamientos naturales estudiados entre los 2.000 a 2.700 m, identificándose 146 especies de más de 40 familias, siendo las pteridofitas las más importantes con 22 especies y diferenciando tres etapas de regeneración y sucesión de la vegetación, donde se denota especialmente la influencia de la gradiente altitudinal en la composición de especies.

Los objetivos de esta investigación fueron

determinar la diversidad florística en la gradiente altitudinal en el bosque montano y en la vegetación pionera de los deslizamientos naturales aledaños a los bosques en el occidente del Parque Nacional Podocarpus; definir las relaciones florísticas entre los bosques y la vegetación pionera en los procesos de colonización e interpretar la composición de los suelos en los bosques y deslizamientos y la relación con las asociaciones florísticas.

Lozano et al. Diversidad florística del bosque montano y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales

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MATERIALES Y MÉTODOS Área de Estudio

El Parque Nacional Podocarpus (PNP), se ubica al sur del Ecuador (Figura 1), bajo las coordenadas geográficas (03° 58´S 79° 04´W). El

estudio de los bosques y deslizamientos naturales, se desarrollo en el período 2001-2005, de los cuales, los tres años fueron de levantamiento de datos en campo y corrección de los mismos, se uso como área de trabajo la parte occidental del PNP, con dos localidades hacia el sector oriental (Cuadro 1).

Figura 1. Posición del Parque Nacional Podocarpus, Ecuador y las parcelas de estudio.

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Muestreo de Vegetación

El muestreo de vegetación natural en la gradiente altitudinal, se realizó usando el método de muestreo de Braun Blanquet (1979), donde de acuerdo al tipo de vegetación se establecieron las parcelas de 5x5 m en vegetación herbácea; 10x10 m en vegetación arbustiva y 10x50 m en bosque montano alto, fueron establecidas 19 parcelas establecidas en la gradiente altitudinal, donde se registraron todas las especies herbáceas, arbustivas, arbóreas, epífitas y los porcentajes de cobertura vegetal por especies. Adicionalmente parámetros de posición geográfica, exposición, altitud e inclinación fueron registrados.

Para el establecimiento de parcelas en

deslizamientos naturales, se diseñó el muestreo de campo, tomando en cuenta el rango altitudinal entre 2.100 a 2.800 m, de igual forma siguiendo la metodología de Braun Blanquet (1979), se establecieron 170 parcelas de 1x5m subdivididas en sub-cuadrantes de 1x1 m, en el cual se registraron los porcentajes de cobertura para las diferentes especies de plantas vasculares.

Muestreo de Suelos

El análisis de los suelos, con vegetación de bosque natural se realizó mediante calicatas para muestreo de suelos, diferenciando los perfiles existentes, a una profundidad de un metro. Adicionalmente se registró la temperatura del suelo, con el uso de termómetro, la textura y estructura de forma directa en campo y luego en el laboratorio. Los muestreos fueron distribuidos en la misma gradiente altitudinal 2.100 – 3.400 m, con un total de 15 muestreos. Por otro lado en deslizamientos naturales, se tomaron tres muestras de suelos por sitio a 20 cm

de profundidad, distribuidas en la gradiente altitudinal 2.100 – 2.800 m, con un total de 30 muestreos.

Los análisis de suelos tanto para bosques

como para áreas de deslizamientos se realizaron en el laboratorio de la Universidad Nacional de Loja, donde se analizó materia orgánica (MO), acidez (pH), nitrógeno disponible (N) y textura (arena, limo y arcilla). Determinación de la Flora

Todo el material herborizado tanto de vegetación boscosa, así como de la flora pionera, se determinó en el herbario LOJA, de la Universidad Nacional de Loja, duplicados se encuentran bajo los números de (Lozano y Bussmann) y (Lozano, Delgado y Merino), el trabajo de herbario sirvió para precisar los datos de campo y trabajar con nombres reales y/o morfo-especies.

Se uso literatura especializada, como es el Catálogo de las Plantas Vasculares del Ecuador Jørgensen y León-Yánez (1999); algunos volúmenes de la serie Flora of Ecuador Harling y Andersson (1986-2003); el Libro Rojo de las plantas Endémicas (Valencia et al., 2000); así como el Catálogo de Plantas Vasculares del Perú (Brako y Zarucchi, 1993), entre otros textos referentes al tema. Análisis de Datos

Para el análisis fitosociológico, se uso como entrada para la ordenación de datos una matriz de 189 muestras o parcelas con un total de 445 especies. Todos los datos fueron procesados en un ordenador con ayuda del programa TWISPANN, Hill (1994), el mismo que separa las afinidades florísticas en grupos de dos, estableciendo un árbol binomial de afinidades, marcados por un “eigenvalor” que señala el nivel de

Cuadro 1. Sitios de muestreo y número de parcelas en el Parque Nacional Podocarpus, Sur-Ecuador. Ordenados de Norte a Sur.

Localidades geográficas Posición altitudinal Rango altitudinal Parcelas en

Deslizamientos Parcelas

en Bosque San Francisco Nor-oriental 2.100 a 3.000 m. 32 3 El Paso Norte occidente 2.700 a 3.200 m. 37 3 Cajanuma Centro nor occidente 2.500 a 3.200 m. 38 3 Vilcabamba Centro sur occidente 2.600 a 3.100 m. 8 3 Cerro Toledo Sur occidente 2.500 a 3.400 m. 22 4 Sabanilla-Quebrada Honda Sur-oriental 2.300 a 2.900 m. 33 3

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afinidad o desafinidad en una escala entre 0 a 1. Paralelamente para corroborar el análisis, se uso el programa multivariado de análisis de correspondencia (DCA), método que permite simultáneamente la ordenación de los registros tomados en las parcelas y factores ambientales/suelos registrados a lo largo de las principales ejes del DCA; las muestras son separadas a través de los ejes basados en variación de los factores ambientales proyectando una clasificación numérica de afinidades o desigualdades, mediante el uso del programa CANOCO, Ter Braak y Smilauer (1998).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Principales suelos encontrados en la parte occidental del Parque Podocarpus

Los sectores en donde se realizaron los muestreos se clasifican dentro del orden de los Inceptisoles, gran grupo de los Distropepts, y Cryaquepts con un régimen de humedad Udico (Mapa de suelos de PRONAREG-ORSTOM, 1984) escala 1:200 000. Se caracterizan por ser extremadamente ácidos, con un pH promedio de 3,71. A valores de pH menores a 5,50 la actividad de las bacterias y actinomicetos es mínima; estas se aumentan progresivamente con la neutralidad y alcalinidad. Los hongos generalmente son más adaptables y se desarrollan en un ámbito de pH más amplio (Fassbender, 1975). La gran mayoría de plantas que prosperan en suelos ácidos, no solamente toleran estas condiciones, si no que efectivamente las necesitan, porque sus procesos metabólicos están adaptados a ellas y dependen de valores bajos del pH; por tal motivo son incapaces de obtener sus nutrimentos de un suelo alcalino o de un suelo neutro, habiendo sido ya este hecho comprobado por las investigaciones fisiológicas (Teuscher y Adler, 1985). De acuerdo a Iñiguez (1999), en el proceso de descomposición de la materia orgánica se forman ácidos tanto orgánicos como inorgánicos. Aquí mayormente se encontró el ácido carbónico. El contenido promedio de materia orgánica es muy alto (12.67 %), al igual que el contenido de nitrógeno (131.29 ug/ml), lo que permite que estos suelos almacenen gran cantidad de agua y mantengan una humedad efectiva del suelo, lo que favorece la acumulación de materia orgánica y nitrógeno de los suelos, incrementándose de esta forma la relación C:N. El contenido de materia orgánica y nitrógeno está influenciado por el clima,

especialmente la temperatura y la lluvia, ejercen una influencia dominante en las cantidades de nitrógeno y de materia orgánica hallada en los suelos. Pasando de un clima más cálido a otro más frío, la materia orgánica y el nitrógeno de los suelos tiende a aumentar. La acumulación de materia orgánica y nitrógeno aumenta a medida que aumenta la humedad del suelo Buckman y Brady (1966).

Estos suelos tienen temperaturas que oscilan

entre 4 a 13 ºC. La temperatura del suelo es, por tanto un factor de vital importancia para todos los procesos dinámicos incluyendo las reacciones químicas y bioquímicas. Los factores que influyen en la temperatura del suelo son: el color, cubierta vegetal, pendiente y calor especifico del suelo. Por ejemplo la nitrificación no empieza hasta que el suelo alcanza una temperatura de unos 4,5 ºC. Los suelos muestreados tienen un drenaje restringido lo que los hace permanecer húmedos. Según Buckman y Brady (1966); bajo condiciones dadas de campo el contenido de humedad del suelo determina, más que otro factor cualquiera, la energía requerida para elevar la temperatura de los suelos. Estos suelos se caracterizan por ser moderadamente pesados a livianos es decir de textura, Franco (mezcla relativamente igual de arena, limo y arcilla), a Franco arenosos (suelos francos con alto porcentaje de arena). Estas texturas se caracterizan por tener buena capacidad de retención de agua, no son compactos lo cual permite el fácil movimiento de agua y aire. La estructura que predomina en los suelos muestreados es la granular en donde el agua se filtra más rápidamente y la migajosa el agua se filtra más lentamente. Es decir que la estructura de un suelo influyen en el grado en que el aire y el agua penetran y se mueven en el suelo, facilidad de penetración de raíces y disponibilidad de los elementos nutritivos. Suelos poco profundos, con una leve erosión por la lluvia (escorrentia), la cual es notoria solamente en los senderos, no hay intervención humana. La pedregosidad fue escasa en suelos con presencia de estratos arbustivos altos a arbóreos y ausente en suelos cubiertos por arbustos bajos y páramo.

En la parte occidental del Parque Podocarpus

muestreada, se han encontrado cinco diferentes tipos de perfiles de suelo, con una profundidad promedio de 60 cm en los cuales se distinguen tres horizontes principales que a continuación se detallan para cada sector:

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En el sector del Tiro, Cajanuma, Sabanilla y Banderillas el perfil común encontrado es: Corresponde a los pisos 2.800-3.400 m.s.n.m., (con una excepción que proviene de los 2.300 m).

H 1. 10 YR 2/1 Negro

Plástico en húmedo. Suave al tacto. Presencia de abundantes raíces finas. Franco

H 2. 7.5 YR 5/8 Castaño Oscuro Muy plástico en húmedo. Duro y consistente en seco. Presencia de raíces finas. Franco arcilloso

H 3. 10 YR 3/4 Café Amarillento Obscuro. Plástico en húmedo. Duro y consistente en seco. Arcilloso. Presencia de rocas al final del

horizonte.

Interpretación: pH Extremadamente ácido; M. O. Alto; N Alto.

En el sector de Cerro Toledo, El Tiro, Cajanuma, Sabanilla y Banderillas: 2.300-2.900 m.s.n.m. con una excepción a los (3.400m).

H 1. 5 YR 2.5/1 Negro

Arcilla humífera Presencia de raíces gruesas y finas. Finas partículas de mica Plástico en húmedo. Franco arenoso.

H 2. 7.5 YR 5/6 Castaño Fuerte Pocas raíces Deleznable. Poco plástico húmedo. Presencia de finas partículas de mica Arcillo arenoso Entre H1 y H2, franja de hierro de 1 cm de ancho

H 3. 5 YR 4/2 Gris Rojizo Obscuro Gran cantidad de Cuarzo Roca meteorizada

Leyenda: Horizonte 3 (alterado)

Hojarasca Capa ferrugínea

Horizonte 1 (humífero)

Capa de arena (horizonte plácico)

Horizonte 2 (transición) Precipitación localizada de hierro férrico

Análisis Mecánicos Arena Limo Arcilla Clase 38,44 49,00 12,56 Fo

pH M.O. N 3,80 7,86 80,00

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Deleznable Arenoso

Interpretación: pH Extremadamente ácido; M. O. Muy Alto; N Muy alto.

En el sector de Cerro Toledo, Quebrada

Honda y San Francisco. Corresponde a los pisos principalmente 2.300-2.900 m y entre los 3.100 a 3.400 m.s.n.m.

H 1. 5 YR 2.5/1 Negro

Arenoso franco (arcilla humífera). Suave al tacto. Presencia de raíces gruesas y finas.

H 2. 5 R 3/1 Gris Rojizo Obscuro Arcillo Arenoso. Presencia de abundantes piedras pequeñas y pizarra. Poco moldeable.

H 3. 10 YR 5/6 Castaño Amarillento. Arcillo arenoso. Poco moldeable. Presencia de roca meteorizada. Presencia de hierro (ferrisol).

Interpretación: pH Extremadamente Ácido; M. O. Muy alto; N Muy alto.

En el sector de Sabanilla, Tiro y Banderillas: Corresponde a los pisos 2.300-2.900 m.s.n.m. con una excepción a los (3.100 m).

H 1. 5YR 2.5/2 Negro

Franco Abundantes raíces fines y pocas gruesas Sin estructura

H 2. 5 YR 3/2 Castaño Rojizo Obscuro Franco arcilloso. Presencia de raíces gruesas. Pocas piedras meteorizadas.

Interpretación:

pH Extremadamente Ácido; M. O. Alto; N Alto.

En Cajanuma, San Francisco y Banderillas: Pertenece a las formaciones boscosas más bajas entre los 2.100 a 2.200 m.s.n.m.

Análisis Mecánicos Arena Limo Arcilla Clase 78,72 7,28 14,00 Fo,Ao

pH M.O. N 3,80 33,38 380,00

Análisis Mecánicos Arena Limo Arcilla Clase 64,72 28,56 6,72 Ao,Fo

pH M.O. N 3,80 14,34 180,00

Análisis Mecánicos Arena Limo Arcilla Clase 48,72 34,0 17,28 Fo

pH M.O. N 3,76 8,68 95,00

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H 1. 7.5 YR 4/2 Castaño Obscuro

Moldeable en húmedo Presencia de raíces gruesas y finas. Franco

H 2. 7.5YR 5/6 Café Muy Obscuro Muy moldeable. Presencia de raíces gruesas. Franco arcilloso.

H 3. 7.5YR 4/6 Café Muy Obscuro Muy moldeable. Arcillo arenoso

Interpretación: pH Extremadamente ácido; M. O. Alto; N Medio. Suelos en deslizamientos Naturales

En los deslizamientos el proceso de lavado de los suelos aumenta la acidez, lixiviándose gran cantidad de iones de Ca, Mg, K y Na que se encuentran en la fase liquida del suelo. Según Buckman y Brady (1966), las bases que han sido remplazadas del complejo coloidal o que han sido

disueltas por ácidos percolantes son removidas por las aguas de drenaje. Este proceso aumenta el desarrollo de la acidez en forma indirecta por remover también aquellos cationes metálicos que pueden competir con el hidrógeno en los cambios de los complejos.

La acidez influye en el 70% de los suelos, y corresponde a suelos fuertemente ácidos, mientras que el 30% restante son suelos medianamente ácidos, es decir todas las muestras se destacan por un alto contenido de acidez. En tanto que con el nitrógeno el 60% de las muestras se puede determinar que tienen un porcentaje medio y muy alto contenido de N, y solo el 40% posee un bajo contenido del mismo. Con respecto al P2O2, todas las muestras señalan un bajo contenido de este mineral. Los suelos en un 66,6% tienen un bajo contenido de K2O solo el 33,3% alcanzan un promedio mediano de contenido de este mineral (Cuadro 2). Diversidad de los bosques y deslizamientos naturales

En los bosques del Occidente del Parque Nacional Podocarpus, se registraron 412 especies de plantas, pertenecientes a 185 géneros y 75 familias. El mayor endemismo se localiza en altitudes entre 2.600-2.800 m, y en la línea de los 3.200 m, en Cerro Toledo (Figura 2). Las plantas endémicas son un importante elemento florístico en la franja del “ecotono” entre bosque montano y páramo. El presente estudio reconoce 58 especies endémicas (Apéndice 1). Según las principales formas de vida los arbustos y hierbas son los grupos más relevantes (Cuadro 3).

En tanto en los deslizamientos naturales, se

verifico la presencia de 218 especies de 180 géneros y 51 familias. Aquí la mayor diversidad de especies se observa a los 2.700 m. Los grupos taxonómicos más importantes son representados por las familias: Asteraceae con 34 especies de 19 géneros, Melastomataceae con 19 especies de 7 géneros y Ericaceae con 18 especies de 9 géneros (Figura 3).

Análisis Twinspan

El análisis de afinidad florística ordena a las 189 parcelas de deslizamientos y vegetación natural en tres comunidades vegetales distribuidas en 13 unidades de paisaje (Figura 4).

Análisis Mecánicos Arena Limo Arcilla Clase 41,44 48,00 10,56 Fo

pH M.O. N 3,40 5,24 60,00

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Cuadro 2. Análisis de los suelos provenientes de deslizamientos naturales en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador. Datos ordenados de Norte a Sur.

Sector Altitud Arena Limo Arcilla pH MO N P2O2 K2O El Tiro 2400 54,72 36,72 8,56 4,2 9 113 16 105 El Tiro 2650 58,72 34,72 6,56 4 4,5 50 24 96 El Tiro 2820 68,72 22,72 8,56 4,08 9,5 119 27 109 El Tiro 2940 70,72 24,72 4,56 4,12 7 87 14 89 El Tiro 3000 66,72 24,72 8,56 3,74 9 112 23 61 El Tiro 3150 76,72 16,72 6,56 5,29 3 37 13 118 Cajanuma 2620 56,16 31,28 4,61 4,61 8 100 8 155 Cajanuma 2690 60,72 32,72 6,56 4,38 7,3 91 12 88 Cajanuma 2800 68,16 23,28 8,56 4,21 9 112 23 77 Cajanuma 2900 70,16 25,28 4,56 4,88 7 88 8 105 Cajanuma 3030 54,16 41,28 4,56 4,31 6 75 14 81 Cajanuma 3200 62,16 29,28 8,56 4,06 10 125 13 140 Banderilla 2435 56,16 21,28 22,56 5,18 4,8 60 12 108 Banderilla 2440 62,16 31,28 6,56 5,42 4,6 57 14 78 Banderilla 2750 70,16 21,28 8,56 5,18 6,6 82 13 81 Banderilla 2810 78,16 17,28 4,56 3,97 8,5 106 29 128 Cerro Toledo 2440 58,16 27,28 14,56 4,26 4,4 55 9 65 Cerro Toledo 2800 62,16 25,28 12,56 4,96 8 100 13 58 Cerro Toledo 2980 72,16 21,28 6,56 5,15 5 62 8 144 Cerro Toledo 3210 72,16 19,28 8,56 5,25 1,3 16 19 113 Cerro Toledo 3255 74,16 19,28 6,56 4,95 1,1 14 15 132 Tapichalaca 2380 72,16 23,28 4,56 5,5 1,9 24 7 176 Tapichalaca 2610 62,16 31,28 6,56 5,15 1,7 21 13 109 Tapichalaca 2850 62,16 31,28 6,56 4,85 2 25 11 142 Tapichalaca 2950 58,16 33,28 8,56 4,34 7 88 9 146 Tapichalaca 3000 46,16 43,28 10,56 4,75 3 38 7 139 Tapichalaca 3100 28,16 61,28 10,56 5,29 4 50 11 132 San Francisco 1900 56,44 29 14,56 4,02 1,51 18 20 100 San Francisco 2200 53,44 32 14,56 3,8 3,31 40 10 90 San Francisco 2500 41,44 40 18,56 3,9 1,37 18 22 102

Figura 2. Distribución de plantas endémicas en la gradiente altitudinal en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador

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Dichas comunidades se describen a continuación con sus diversas características y/o afinidades:

Comunidad I.- Se separa la comunidad I y II de la III, con niveles bajos de desafinidad florística (0,419). Hacia el clado izquierdo podemos observar la comunidad I donde se encuentran los bosques y páramos los cuales por características ecológicas y de vegetación diferentes, se separan con niveles más altos de desafinidad (0,620), esta comunidad se encuentra separada de la vegetación de deslizamientos naturales con un eigenvalor de (0,432). En la sub-unidad 1, se ubican los páramos sobre los 3.200 m, mientras que en la sub-unidad 2 y 3 se ubican los bosques de norte a sur desde los 2.300 a 3.100m.

Unidad 1. Páramos 3.200 – 3.400 m.- Compuesta por vegetación arbustiva y principalmente herbácea de altura con especies propias de este piso

Cuadro 3. Principales formas de vida y endemismo en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador.

Forma de Vida Género Especies Endémica (%)Arbustos 55 150 36 8,7Liana 6 15 2 0,4Árboles 37 69 6 1,4Hierbas 45 98 6 1,4Arbusto/herbáceo 29 50 8 1,9Epifitas 13 30 0

1

2 3 4 5 6 7 8 9

10

11

13

12

0,419

0,30

0,432

0,492

0,574

0,576

0,281

Comunidad I Comunidad II Comunidad III (Bosques y Páramos) ──────── ─────────────── Oriental norte y sur Sector Sur Sector Norte y Centro (Bosque 2100m. Nor-oriente) (Bosque 2.800m Sur-oriente) (Bosque 3300m. Sur-occidente)

Figura 4. Dendrograma de ordenación vegetal según el análisis TWINSPAN en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador, con los eingenvalores de separación.

Figura 3. Diversidad de especies pioneras en la gradiente altitudinal en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador

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altitudinal, la mayoría de las parcelas pertenecen al sector centro norte y sur del Parque Podocarpus. Las especies características se describen a continuación: Brachyotum campanulare, Clethra ovalifolia, Chusquea scandens, Disterigma alaternoides, Dorobea pimpinelifolia, Gaultheria strigosa, Isidrogalvia falcata, Lycopodium vestitum, Loricaria thuyoides, Neurolepis asymmetrica, Orithrophium peruvianum, Paepalanthus ensifolius, Puya nitida, Rhynchospora vulcani, Xyris subulata. Las especies endémicas encontradas en esta área de Páramo son: Brachyotum incrassatum, Brachyotum campii, Centropogon comosus, Centropogon steyermarkii, Chusquea leonardiorum, Chusquea loxensis, Fuchsia summa, Gynoxys cuicochensis, Gynoxys miniphylla, Huperzia loxensis, Miconia dodsonii, Miconia stenophylla, Neurolepis laegaardii, Puya eryngioides, Puya maculata, Rubus laegaardii, Symplocos clethrifolia y Thelypteris euthythrix.

Unidad 2. Bosques Montanos y Ecotono 2.300 – 2.800 m.- Compuesta por especies de bosques montanos y de la transición entre los bosques y páramos, las parcelas se componen del sector nor-oriental y sur-oriental principalmente con unas pocas del sector sur occidente, las especies características de esta agrupación son: Ageratina cutervensis, Arcythophyllum setosum, Asplenium serra, Blechnum cordatum, Baccharis genistelloides, Chusquea falcata, Disterigma pentandrum, Graffenrieda harlingii, Huperzia eversa, Ilex rupicola, Miconia caelata, Miconia theascens, Oxalis peduncularis, Pernettya prostrata, Miconia loxensis, Puya eryngioides, Symplocos fuscata, Weinmania cochensis. Las especies endémicas encontradas en esta unidad: Axinaea quitensis, Brachyotum rotundifolium, Centropogon comosus, Centropogon erythraeus, Centropogon steyermarkii, Chusquea leonardiorum, Chusquea loxensis, Freziera minima, Geissanthus vanderwerffii, Hedyosmum purpurascens, Larnax psilophyta, Miconia dodsonii, Miconia hexamera, Meriania loxensis, Oreanthes hypogaeus, Palicourea azurea, Peperomia persulcata, Puya obconica, Senecio iscoensis, Symplocos fuscata y Tillandsia aequatorialis.

Unidad 3. Arbustos bajos 2.800 – 3.100 m.- Abarca las especies de transición entre el “ecotono” y páramo, corresponden a las parcelas del sector norte, centro y sur occidente del Parque Podocarpus, las especies características son: Anthurium andreanum, Baccharis oblongifolia, Blechnum auratum, Blechnum lima, Bomarea

brachysepala, Chusquea falcata, Cinchona mutisii, Cladonia tomentosa, Disterigma empetrifolia, Gaiadendrum punctatum, Graffenrieda harlingii, Miconia loxensis, Macrocarpea ovalis, Neurolepis elata, Persea ferruginea, Smilax benthamiana, Symbolanthus macranthus. Las especies endémicas en esta unidad son: Axinaea quitensis, Brachyotum campii, Chusquea loxensis, Clethra parallelinervia, Cuatrecasanthus flexipappus, Fuchsia steyermarkii, Geissanthus vanderwerffii, Macrocarpea harlingii, Miconia jorgensenii, Munnozia campii, Peperomia persulcata, Puya eryngioides y Symplocos fuscata.

Comunidad II.- El clado izquierdo de esta comunidad es el más cercano a los bosques, se compone de las sub-unidades 4 y 5 que comprende la vegetación de deslizamientos naturales del sector sur (Cerro Toledo y Sabanilla) y con un índice de separación muy bajo (0,383), con altitudes que varían entre (2.400 a 3.300 m), es importante denotar la presencia de elementos florísticos que provienen del bosque de Sabanilla de los 2.800 m en la sub-unidad cuatro. Por otro lado el eingenvalor que separa las sub-unidades 6 y 7 de 8 y 9 es sumamente bajo, corroborando una alta afinidad florística entre los deslizamientos (0,281), ya que toda esta zona se compone del sector norte y centro del parque desde El Tiro (norte), pasando por Cajanuma (centro) hasta Vilacabamba (centro sur), desde los 2.400 a los 3.200 m, con la intersección de bosque del sector centro norte Cajanuma proveniente de los 2.500 m en la sub-unidad ocho.

Unidad 4. Cerro Toledo 2.400-3.200 m.- Corresponde a vegetación pionera propia del sector sur occidental, es importante recalcar la presencia de especies de vegetación no disturbada del sector sur (Sabanilla) proveniente de los 2.800 m, las especies características son: Ageratina cutervensis, Axinaea macrophylla, Baccharis genistelloides, Blechnum cordatum, Brachyotum bentamianum, Calamagrostis intermedia, Cavendishia bracteata, Centropogon steyermarkii, Clethra revoluta, Cortaderia bífida, Disterigma alaternoides, Elaphoglossum lingua, Gaultheria erecta, Geissanthus vanderwerffii, Gnaphalium elegans, Gynoxys cuicochensis, Hedyosmum traslucidum, Hieracium frigidum, Huperzia everza,, Isidrogalvia falcata, Loricaria thuyoides, Lycopodium complanatum, Miconia obscura, Meriana sanguínea, Oritrophium peruvianum, Oxalis spiralis, Panicum stigmosum, Pernettya prostrata, Pitcairnia trianae, Rhynchospora vulcani, Rhynchospora tenuis,

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Vaccinium crenatum, Vaccinium floribundum, Viola arguta, Viola stipularis, Weinmannia glabra y Xyris subulata.

Unidad 5. Sabanilla 2.400 – 3.100 m.- Pertenece a la vegetación propia de deslizamientos del sector sur, las especies características son: Ageratina dendroides, Axinaea sp., Baccharis alaternoides, Baccharis genistelloides, Blechnum lima, Cavendishia bracteata, Cortaderia biffida, Disterigma alaternoides, Elaphoglossum cuspidatum, Elaphoglossum lingua, Elleanthus aurantiacus, Freziera minima, Gaultheria erecta, Gaultheria foliosa, Geissanthus vanderwerffii,, Gnaphalium elegans, Grammitis sp., Guzmania sp., Liabum sp., Lophosoria quadripinnata, Lycopodium complanatum, Lycopodium clavatum, Miconia dodsonii, Mikania sp. Munnozia seneciodes, Monnina obtusifolia, Myrica pubescens, Nertera granadensis, Pitcairnia pungens, Pteridium aquilinum, Puya obconica, Rhynchospora tenuis, Stipa ichu, Tibouchina laxa, Vaccinium floribundum, Viola arguta, Weinmannia glabra y Weinmannia pubescens.

Unidad 6. El Tiro, Cajanuma y Vilcabamba 2.400 – 3.200 m.- Vegetación pionera que proviene del los sectores norte y centro del Parque Podocarpus, las especies características son: Ageratina dendroides, Alnus acuminate, Arcytophyllum setosum, Baccharis genistelloides, Baccharis obtusifolia, Bejaria aestuans, Blechnum cordatum, Brachyotum rugosum, Chusquea scandens, Clethra fimbriata, Clusia sp., Cronquistianthus niveus, Diplostephium sp., Disterigma alaternoides, Elaphoglossum lingua, Escallonia sp., Freziera minima, Gaiadendrum punctatum, Gaultheria reticulate, Gynoxys buxifolia, Hesperomeles obtusifolia, Hieracium frigidum, Huberia peruviana, Ilex myricoides, Loricaria thuyoides, Myrsine andina, Orthosanthus chimboracensis, Pityrogramma tartarea, Pteridium aquilinum, Rhynchospora vulcani, Smilax benthamiana, Stipa ichu, Tibouchina laxa, Tibouchina lepidota, Vaccinium crenatum, Vaccinium floribundum, Viola arguta, Wienmannia fagaroides, Weinamannia cochensis y Zeugites mexicana

Unidad 7. El Tiro y Cajanuma 2.600 – 3.000 m.- Vegetación pionera, predominantemente del sector norte del parque (El Tiro) y pocas parcelas del sector centro (Cajanuma), las especies características son: Ageratina dendroides, Baccharis

genistelloides, Bejaria aestuans, Blechnum cordatum, Brachyotum rugosum, Caslamagrostis intermedia, Cortaderia bífida, Cronquisianthus niveus, Disterigma alaternoides, Disterigma empetrifolium, Freziera minima, Gaiadendrum punctatum, Gaultheria erecta, Guzmania gloriosa, Gynoxys buxyfolia, Hesperomeles obtusifolia, Hieracium frigidum, Hypericum lanceolatum, Ilex myricoides, Ilex sp., Loricaria thuyoides, Lycopodium clavatum, Lycopodium complanatum, Monnina arbusculata, Myrica pubescens, Niphidium crassifolium, Orthosanthus chimborasensis, Paepalanthus ensifolius, Panicum stigmosum, Pernettya prostrata, Sticherus revolutus, Stipa ichu, Symbolanthus macranthus, Vaccinium crenatum, Vaccinium floribundum, Valeriana microphylla, Weinmannia cochensis y Weinmannia elliptica.

Unidad 8. El Tiro 2.400 – 2.700 m.- Vegetación pionera propia del sector norte, es importante anotar la presencia del bosque de Cajanuma con sus especies a los 2.500m, las especies características son: Ageratina dendroides, Baccharis genistelloides, Bejaria aestuans, Brachyotum rugosum, Brachyotum russatum, Cladonia tomentosa, Clethra ovalifolia, Clethra revoluta, Cortaderia bífida, Cortaderia jubata, Disterigma alaternoides, Elleanthus aurantiacus, Elleanthus robustus, Freziera minima, Gaiadendrum punctatum, Gaultheria erecta, Gaultheria reticulata, Gaultheria vaccinioides, Gynoxys buxifolia, Gynoxys sp., Hieracium frigidum, Loricaria thuyoides, Lycopodium complanatum, Lycopodium pendullina, Macleania rupestris, Muehlenbeckia tamnifolia, Myrsine andina, Orthosanthus chimboracensis, Paepalanthus ensifolius, Panicum stigmosum, Pteridium aquilinum, Pteridium arachnoideum, Rhynchospora tenuis, Schizachyrium tenerum, Sticherus revolutus, Vaccinium crenatum, Vaccinium floribundum y Weinamannia cochensis.

Unidad 9. Cajanuma 2.600 – 2.900 m.- Vegetación de deslizamientos, predominantemente del sector norte del parque, las especies características son: Baccharis genistelloides, Bejaria aestuans, Blechnum cordatu, Brachyotum rugosum, Caslamagrostis intermedia, Cortaderia bífida, Disterigma alaternoides, Gaultheria erecta, Gynoxys buxyfolia, Hieracium frigidum, Hypericum lanceolatum, Loricaria thuyoides, Lycopodium clavatum, Lycopodium complanatum, Monnina arbusculata, Paepalanthus encifolius, Panicum stigmosum, Pernettya prostrata, Sticherus revolutus,

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Stipa ichu, Symbolanthus mactanthus, Vaccinium crenatum, Valeriana microphylla y Weinmannia cochensis.

Comunidad III.- Ubicada hacia el clado derecho presenta eingenvalores de separación más altos (0,574) o menos homogénea, sin embargo con una agrupación florística bastante interesante ya que se integran los deslizamientos naturales de las estribaciones orientales tanto norte del sector de San Francisco en la sub-unidad 10 y 11, como sur del sector de Sabanjmilla, Tapichalaca y/o Quebrada Honda, sub-unidad 12 y 13, siendo el valor de la separación entre las sub-unidades 11 y 12 mínima (0,344). Adicionalmente es importante recalcar que se mezclan datos del bosque de la sub-unidad 12 proveniente del San Francisco (nor-oriente) a los 2.100 m.s.n.m.

Unidad 10. San Francisco 2.300 – 2.900 m.- Vegetación pionera del sector nor-oriental, las especies características son: Andropogon aequatoriensis, Anthurium ovalifolium, Baccharis genistelloides, Cortaderia jubata, Disterigma alaternoides, Epidendrum fimbriatum, Gaultheria erecta, Gaultheria vaccinioidea, Lycopodiella glaucescens, Macrocarpea harlingii, Pernettya prostrata, Puya sp., Sphyrospermun cordifolium, Sticherus bifidus, Tibouchina lepidota, Viola stipularis y Vismia tomentosa,

Unidad 11. San Francisco 2.200 – 2.900 m.- Vegetación pionera del sector nor-oriental, con mayor afinidad al sector sur-oriental (sub-unidad 12), las especies características son: Baccharis latifolia, Bejaria aestuans, Brachyotum azuayense, Epidendrum fimbriatum, Gleichenella pectinata, Graffenrieda harlingii, Lophosoria quadripinata, Lycopodiella glaucescens, Myrsine sodiroana, Rhynchospora kuntii, Sticherus lechleri, Sticherus revolutus y Tillandsia sp.

Unidad 12. Sabanilla-Quebrada Honda 2.300 – 2.500 m.- vegetación pionera del sector sur-oriental, es importante resaltar la presencia de vegetación de bosques del sector de San Francisco (nor-oriental) proveniente a los 2.100 m, las especies características son: Abarema killipii, Ageratina sp., Alchornea pearcei, Alzatea verticillata, Ardisia sp., Baccharis alaternoides, Cavendishia bracteata, Clusia elliptica, Clusia flavida, Clethra parallelinervia, Cortaderia biffida, Cyathea bipinnatifida, Disterigma alaternoides,

Elaphoglossum cuspidatum, Elleanthus aurantiacus, Endlicheria oreocola, Eschweilera sp., Gaultheria erecta, Gaultheria foliosa, Gnaphalium elegans, Graffenrieda spatulata, Hedyosmum anisodorum, Hyeronima alchorneoides, Hyeronima sp., Lycopodium complanatum, Macleania mollis, Monnina obtusifolia, Myrica pubescens, Myrsine andina, Nertera granadensis, Palicourea angustifolia, Persea brevipes, Pitcairnia pungens, Prunus opaca, Purdiaea nutans, Rhynchospora tenuis, Symplocos sp., Tibouchina laxa, Tibouchina lepidota, Vismia baccifera y Weinmannia sorbifolia.

Unidad 13. Quebrada Honda – Vilcabamba 2.100 – 2.300 m.- Se destaca la vegetación pionera del sector centro (Vilcabamba) y sur-oriente del Parque Podocarpus, en los límites altitudinales más bajos, las especies características son: Ageratina dendroides, Alnus acuminata, Baccharis genistelloides, Baccharis obtusifolia, Bejaria aestuans, Clethra fimbriata, Clusia sp., Cronquistianthus niveus, Diplostephium sp., Elaphoglossum lingua, Escallonia sp., Gaultheria reticulata, Hieracium frigidum, Huberia peruviana, Ilex myricoides, Pityrogramma tartárea, Pteridium aquilinum, Rhynchospora vulcani, Tibouchina laxa, Tibouchina lepidota, Vaccinium floribundum, Viola arguta, Wienmannia fagaroides y Zeugites mexicana.

El análisis CANOCO de los factores físico-ambientales como son: altitud, exposición y suelo, determinaron a la comunidad I con las unidades de paisaje (1, 2, 3) provenientes de vegetación no perturbada, con una tendencia definida por la presencia de materia orgánica (MO). La comunidad II, básicamente compuesta por deslizamientos naturales hacia el occidente del parque Podocarpus, se define por las unidades (4, 5 y 6), regidas por la acidez de los suelos y la exposición y se concentran en altitudes entre 2.400-3.200m. Mientras las unidades de paisaje (7, 8 y 9) se agrupan por suelos tipo franco arcillo arenoso, en altitudes entre 2.400-2.900 principalmente. La comunidad III está representada por suelos con características de arcillo limosos y se localiza hacia las estribaciones orientales, entre altitudes 2.100 a 2.500 (2.900), siendo los valores de altitud, arena y acidez indirectamente proporcionales a esta comunidad (Figura 5).

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CONCLUSIONES

Los bosques nublados del macizo Podocarpus, pertenecen a la formación montana y páramos más austral del país con incidencia alta de precipitación y humedad atmosférica, que sumado a condiciones de suelos y elementos abióticos, han favorecido el desarrollo de una alta diversidad y endemismo que ya ha sido reconocida por otros estudios en el parque Podocarpus. El presente trabajo ratifica el endemismo encontrado en la franja del “ecotono” o transición entre el bosque nublado y páramo; probablemente las interacciones de las asociaciones florísticas y climáticas permitieron una evolución de tipo aislada, para algunos taxones que aportaron endemismo: especialmente en la faja altitudinal entre 2.800 a 3.200 m s.n.m.

En los bosques nublados, la sucesión en

“gap” espacios abiertos, empiezan con una lenta

cobertura de musgos y otras criptógamas, seguido de hierbas (especialmente gramíneas), arbustos y finalmente arriban los árboles leñosos en la etapa final. Varias especies están restringidas a estrechas y específicos rangos de elevaciones. La diversidad de especies en el presente estudio indica un alto número de especies pioneras (218), presentes en regeneración entre los rangos (2.100 – 2.800 m s.n.m.). No obstante aún no es suficientemente entendido si las perturbaciones actúan como un motor para el mantenimiento de la biodiversidad.

Los análisis TWINSPAN muestran como los bosques con sus características florísticas y de suelos se separan de la flora pionera, no obstante en la comunidad II, en las unidades de paisaje 4 y 8 existen parcelas de bosque con afinidades florísticas entrelazadas con las parcelas de flora pionera, que provienen de sabanilla (2.800 m) sector sur-oriental y de Cajanuma (2.500 m) del sector centro nor-

Figura 5. Ordenación de las unidades de paisaje y factores ambientales según el análisis CANOCO en el Parque Nacional

Podocarpus, Ecuador

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occidental, ambas formaciones boscosas dispersan sus especies y colonizan hacia sus respectivos flancos. En la comunidad III, se observa la presencia del bosque entrelazado con la vegetación pionera en la unidad 12 (2.100 m) proveniente de San Francisco, que ratifica la similitud de especies hacia este flanco, como un banco genético que aporta a la colonización de áreas perturbadas en las altitudes más bajas 2.100 a 2.500 (2.900 m).

El análisis multivariado CANOCO, corrobora la separación de las comunidades, demostrando que la comunidad I, de vegetación no perturbada se encuentra básicamente influenciada por la presencia de materia orgánica (MO). Mientras que la comunidad III, son arcilla y limo los principales elementos que inciden en la agrupación de las unidades de paisaje y son inversamente proporcionales a la arena, altitud, acidez (pH) y a la exposición que determinan la comunidad II en todas sus unidades de paisaje.

Los suelos en el área entre 2.100 a 2.880 m.s.n.m., se caracterizan como un intermedio entre un entisol e inceptisol, mezclado con rocas. El contenido de (MO), en los pisos más altos sobre los 2.800 están en promedios de 8,6; factor que permite que los suelos almacenen gran cantidad de agua, así mismo elementos disponibles como nitrógeno (N) fluctúan entre alta y muy alta en Banderillas, compartiendo los mismos criterios para los páramos en general del PNP, Herbario (2000). En tanto que el fósforo aprovechable no se encuentra disponible para las plantas ya que está fijado al suelo. Estos suelos se consideran extremadamente ácidos en promedio 3,6; debido a que bajo condiciones de alta precipitación pluvial, la percolación de agua a través del perfil es bastante intensa; de esta manera se lixivian gran cantidad de iones calcio (Ca), magnesio (Mg), potasio (K) y sodio (Na), que se encuentran en la fase liquida del suelo (Herbario, 2000).

En los deslizamientos, los suelos poseen un alto contenido de (N), el mismo que resulta ser aparente o no aprovechable debido a la poca o casi nula mineralización del mismo, causada por el bajo nivel de fosforo (P), y el excesivo nivel de (pH), que no permite que el (N), se mineralice y se transforme de (N), orgánico a (N), mineral (NH4 – No3 o NO2), por el proceso microbiológico. Además el 73,33% de las muestras tienen un alto o medio porcentaje de materia orgánica que facilitaría la acción microbiana. Consecuencia de ello resulta ser que estos suelos son

muy pobres en elementos minerales lo que se refleja en el bajo tamaño de la vegetación y la poca formación de material orgánico y vegetal de las especies que allí se desarrollan.

El presente estudio realizó una primera aproximación al entendimiento complejo de los procesos de colonización y la influencia de los bosques y suelos en la recuperación vegetal en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus. Otros trabajos son necesarios para completar el entendimiento de las fases de colonización en el área estudiada, la exposición de los bancos de semillas y la total regeneración de los espacios abiertos por fenómenos naturales. Se considera que estos resultados permiten reconocer algunos grupos taxonómicos que actúan como pioneros en la gradiente altitudinal, ratifica la diversidad de los bosques del parque Podocarpus y la relaciona con las característica intrínsecas de los suelos, como factores para entender que las interrelaciones que provocaron una alta diversidad de especies y sus mecanismos de colonización.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer el apoyo del

Programa Alemán DFG (Project DFG FOR 402-1/1 TP7). A Bolívar Merino y Zhofre Aguirre de la Universidad Nacional de Loja. A la Fundación JOCOTOCO y Cultura y Naturaleza Internacional, así como a la ONG BioCorp de Loja. Al apoyo en la fase de campo de Anja Meinecke, Wendy Warries, Manuel Lozano y Diego Lozano. Al Profesor Michael Richter por facilitar el dibujo-mapa del Parque Podocarpus, así como por compartir sus estudios en el área.

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APENDICE Apéndice 1. Plantas endémicas encontradas en el Parque Nacional Podocarpus, Ecuador Familia Especie Araliaceae Oreopanax sessiliflorus (Benth.) Decne & Planch. Asteraceae Ageratina dendroides (Spreng.) R.M. King & H. Rob. Asteraceae Cuatrecasanthus flexipappus (Gleason) H. Rob. Asteraceae Gynoxys cuicochensis Cuatrec. Asteraceae Gynoxys miniphylla Cuatrec. Asteraceae Gynoxys reinaldii Cuatrec. Asteraceae Mumnozia campii H.Rob. Asteraceae Senecio iscoensis Hieron. Bromeliaceae Puya obconica L.B. Sm. Bromeliaceae Puya maculata L.B. Sm. Bromeliaceae Puya eringioides André Bromeliaceae Tillandsia aequatorialis L.B. Sm. Campanulaceae Centropogon comosus Gleason Campanulaceae Centropogon erythraeus Drake Campanulaceae Centropogon steyermarkii Jeppesen Campanulaceae Lysipomia caespitosa T.J. Ayers Chlorantaceae Hedyosmum purpurascens Todzia Clethraceae Clethra parallelinervia C. Gust. Ericaceae Macleania mollis A.C.Sm. Ericaceae Oreanthes hypogaeus (A.C. Sm.) Luteyn Ericaceae Thibaudia joergensenii A.C. Sm. Gentianaceae Macrocarpaea harlingii J.S. Pringle Lamiaceae Lepechinia mutica (Benth.) Epling Lycopodiaceae Huperzia loxensis B. Øllg. Melastomataceae Axinaea quitensis Benoist Melastomataceae Brachyotum incrassatum E. Cotton Melastomataceae Brachyotum johannes-julii E. Cotton Melastomataceae Brachyotum rotundifolium Cogn. Melastomataceae Brachyotum russatum E. Cotton Melastomataceae Brachyotum campii Wurdack Melastomataceae Meriania maguirei Wurdack Melastomataceae Meriania loxensis Gleason Melastomataceae Miconia capitellata Cogn. Melastomataceae Miconia hexamera Wurdack Melastomataceae Miconia stenophylla Wurdack Melastomataceae Miconia dodsonii Wurdack Myrsinaceae Geissanthus vanderwerffii Pipoly Onagraceae Fuchsia steyermarkii P.E. Berry Onagraceae Fuchsia summa P.E. Berry Piperaceae Peperomia persulcata Yunck.

Cont ...

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Cont ... Familia Especie Poaceae Chusquea leonardiorum L.G. Clark Poaceae Chusquea loxensis L.G. Clark Poaceae Neurolepis laegaardii L.G. Clark Rosaceae Rubus laegardii Romoleroux Rubiaceae Palicourea azurea C.M.Taylor Scrophulariaceae Calceolaria semiconnata Pennell Scrophulariaceae Calceolaria stricta Kunth. Solanaceae Larnax psilophyta Sawyer Symplocaceae Symplocos clethrifolia B. Ståhl Symplocaceae Symplocos fuscata B. Ståhl Theaceae Freziera minima A.L. Weitzman Thelypteridaceae Thelypteris euthythrix A.R. Sm.

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Aportes al conocimiento de las epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación del Municipio de Pánuco, Veracruz, México

Contribution to the knowledge of epiphytes (Bromeliaceae, Cactaceae, and Orchidaceae) in two types of

vegetation in the Municipality of Pánuco, Veracruz, Mexico

José Luis ALANÍS MÉNDEZ , Francisco Omar MUÑOZ ARTEAGA, Marisela LÓPEZ ORTEGA, Liliana CUERVO LÓPEZ y Blanca Esther RAYA CRUZ

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz, México. E-mails: josealanis32@hotmail.com; omar_arteaga@hotmail.com;

mariselaloor@hotmail.com; cuervolili@hotmail.com y esther_raya@hotmail.com Autor para correspondencia

Recibido: 16/09/2007 Fin de primer arbitraje: 28/10/2007 Primera revisión recibida: 05/11/2007

Fin de segundo arbitraje: 19/11/2007 Segunda revisión recibida: 26/11/2007 Aceptado: 30/11/2007

RESUMEN

Con el objetivo de contribuir al conocimiento de la riqueza, diversidad y usos locales de algunas epífitas presentes en la región norte del Estado de Veracruz México, se estudió la composición de epífitas de las familias Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae mediante muestreos realizados durante los meses de noviembre de 2005 a julio de 2006. Las áreas de estudio fueron una natural protegida, con vegetación de selva baja caducifolia (área 1) y una zona perturbada con actividad agropecuaria (área 2), del Municipio de Pánuco. Se realizaron 13 muestreos en cuadros de 20 m x 20 m, ubicados al azar en cada una de las dos áreas de estudio. Se realizó la identificación taxonómica de especies y se calcularon los índices de diversidad de Margalef, Shannon-Wiener y Simpson. Se obtuvieron 1.752 registros de plantas epífitas pertenecientes a 3 familias, 5 géneros y 10 especies. El género mejor representado fue Tillandsia, de la familia Bromeliaceae, con seis especies distribuidas en las dos localidades y representadas en ambas localidades. Los dos sitios presentaron similares índices de diversidad. El principal uso que tiene las epífitas en la zona muestreada es ornamental y sólo una de ellas es comestible (Hylocereus undatus). Palabras clave: Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Índice de diversidad, usos.

ABSTRACT

In order to know the richness, abundance and local uses of the epiphyte plants in the northern part of the State of Veracruz, México, we sample specimens from Bromeliaceae, Cactaceae and Orchidaceae families in two areas from November 2005 to July 2006. The first area was a natural protected area with tropical deciduous forest and the second one was a farming area at the municipality of Pánuco. Thirteen samples were carried out in 20 m X 20 m squares which were located at random in the two areas. The taxonomic identity of species was carried out and the indexes of diversity of Margalef, Shannon-Wiener and Simpson were calculated. The result obtained was, a registry of 1,752 epiphytic plants belonging to three different families, five genus and ten species; six of them from the Bromeliaceae family. All of them from the genus Tillandsia L. in both areas. The two sites had similar diversity index. The main use of epiphytic plants was ornamental and only one was edible (Hylocereus undatus). Key words: Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Diversity index, Uses.

INTRODUCCIÓN

Es factible que las selvas subhúmedas sean los ecosistemas más representativos de México debido a sus afinidades florísticas y a su cobertura potencial (constituyen la tercera zona ecológica más

extensa del país). Sin embargo, las selvas subhúmedas están siendo transformadas para darles usos agrícolas a un ritmo mucho más acelerado que en cualquier otra zona ecológica de México. En la zona ecológica tropical subhúmeda de México predomina la selva baja caducifolia (Challenger, 1998).

Alanis Méndez et al. Epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación en Pánuco, México

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La selva baja caducifolia constituye el límite térmico e hídrico de los tipos de vegetación de las zonas cálidas húmedas, el estrato herbáceo es bastante reducido y se aprecia claramente después del inicio de la época de lluvias al germinar las especies herbáceas. Los bejucos son abundantes y las plantas epífitas se reducen principalmente a pequeñas bromeliáceas como Tillandsia sp. (Pennington y Sarukhan 1998).

Las plantas epífitas son un producto evolutivo de la gran lucha para sobrevivir en los bosques y selvas tropicales húmedos, que son los ecosistemas terrestres mas diversos y complejos del planeta. El epifitismo involucra a un 10% de los vegetales vasculares, incluyendo un número importante de helechos y plantas de las familias Orchidaceae, Araceae, Bromeliaceae y en menor grado, Gesneriaceae, Piperaceae, Cactaceae, Ericaceae y Melastomataceae (Damon, 2006). Las epífitas son conocidas con nombres populares que aluden ya sea a la época en que florecen o a festividades religiosas tradicionales o a fines medicinales. Debido a su belleza y valor económico muchas se han visto drásticamente afectadas, principalmente por la extracción masiva de que han sido objeto, así como también por la destrucción de los bosques y otros habitats (Hietz y Hietz-Seifert, 1994).

La realización del presente trabajo de

investigación tiene como objetivos contribuir al conocimiento de la riqueza y diversidad, y usos locales de las epífitas presentes en el Municipio de Pánuco, localizado geográficamente en la región norte del Estado de Veracruz, México, donde se encuentra el área natural protegida “Santuario del loro Huasteco”; ya que la información existente con relación a estas especies es escasa.

Para llevar a cabo lo anterior se realizó un

inventario florístico en dos áreas con diferente tipo de vegetación, se identificaron los usos locales de las epífitas presentes y se determinó la diversidad existente mediante los índices de Margalef, Shannon-Wiener y Simpson.

MATERIALES Y MÉTODOS

El Municipio de Pánuco se encuentra ubicado en la zona norte del Estado de Veracruz, México. Localizado entre las coordenadas 21º 41’ y 22º 28’ de latitud norte y 97º 55’ y 98º 41’ de longitud oeste. De acuerdo con el sistema de clasificación climática de Kôppen modificado por García (1988), el Municipio

presenta el clima A(w) el cual se caracteriza por ser cálido subhúmedo con lluvias en verano, precipitación del mes más seco menor a 60 mm y un rango de lluvia invernal entre 5 y 10.2 mm. Este tipo de clima es intermedio entre el más seco y el más húmedo de los cálidos subhúmedos. Presenta llanuras extensas y lomas de baja elevación, entre estas últimas destacan los cerros la Pitahaya y el Carrizal, el sitio más elevado es el cerro de la Pitahaya con 180 msnm (INEGI, 1994).

Se determinaron dos estaciones de muestreo: la primera ubicada en el Área Natural Protegida “Santuario del Loro Huasteco” y sus zonas aledañas, lugar donde aún se mantiene una buena proporción de la selva baja caducifolia original, con Acacia coulteri Benth., Beaucarnea inermis (S. Watson) Rose, Bursera simaruba (L.) Sarg., Cedrela odorata L., Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr., Zuelania guidonia (Sw.) Britt. & Millsp., entre otras. (Pennington y Sarukhan, 1998), y la segunda donde se observa vegetación modificada por las actividades agrícolas y ganaderas (acahuales) (Figura 1).

Se realizaron 13 muestreos en cada una de las dos áreas de estudio, durante los meses de noviembre de 2005 a julio de 2006; en cada muestro se trazaron 4 cuadros de 20 m x 20 m. Posteriormente accediendo directamente al dosel, se censaron, determinaron y describieron todas las epífitas con flor pertenecientes a las familias Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae presentes en los diferentes sustratos y se llevó a cabo un registro fotográfico de las mismas. En las especies clonales los datos se tomaron por individuo clonal, (Higuera et al., 2004). Se procesaron e interpretaron los datos, se obtuvieron los índices de diversidad de Margalef (Moreno, 2001), Shannon-Wiener y Simpson. Índice de Diversidad de Margalef:

NLn

1 - S =DMg

Donde: S = número de especies N = número total de individuos Índice de Shanon-Wiener (H’) H’= - ∑ Pi * Ln Pi: Donde: Pi = Abundancia proporcional de la especie i

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Para llevar a cabo la determinación del índice fue necesario calcular previamente el número de individuos y la abundancia proporcional Pi = ni/N Donde: ni = número de individuos de la especie i N = número total de individuos Índice de Simpson (S) S = 1/ ∑ [ni (ni -1) / N (N -1); Donde: ni = número de individuos en la iésima especie N = número total de individuos

Se elaboró un catálogo de las especies de

epífitas presentes en las áreas estudiadas y se recopiló información del uso potencial de las especies mediante entrevistas informales y la aplicación de 100 encuestas a los habitantes de las comunidades donde se efectuó el estudio.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se registraron 1752 plantas epífitas

correspondientes a 3 familias, 5 géneros y 10 especies de angiospermas (Cuadro 1).

La familia Bromeliaceae es la mejor representada con seis especies, todas pertenecientes al género Tillandsia, cinco de las mismas han sido reportadas para el norte de Veracruz por Espejo–Serna et al. (2005). En el área 1 se encontraron cuatro especies, mientras que en el área 2, se localizaron seis (Cuadro 2). Este género es característico del tipo de vegetación encontrado en la zona de estudio, según lo reportan Challenger (1998) y Pennington y Sarukhan (1998). Con relación a las familias Cactaceae y Orchidaceae, ambas presentan 2 especies; Hylocereus undatus y Selenicereus grandiflorus para la primera familia y Oncidium sphacelatum y Myrmecophila grandiflora, para la segunda; ambas se encuentran en el área 1, en comparación con el área 2 en donde está ausente la especie O. sphacelatum (Cuadro 2). La especie con mayor número de individuos en ambas áreas estudiadas es Tillandsia recurvata con 40,8% dentro del área 1, mientras que para el área 2 representa el 43,8%, la segunda especie abundante para ambas áreas estudiadas corresponde a T. usneoides la cual representa para el área 1 el 24,5%, mientras que para el área 2 el 22,0%; Hylocereus undatus fue la tercer especie de mayor representatividad, con el 16,3% en el área 1 y 13,1% en el área 2 (Cuadro 2).

Figura 1. Localización del área de estudio en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México

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Finalmente, se encuentran representadas en menor grado en ambas áreas las demás especies, registrándose presentes o ausentes en cada una de las áreas (Cuadro 2; Figuras 2 y 3). Estas tres especies están reportadas por Hietz y Hietz-Seifert (1994), para bosques secos. T. recurvata y T. usneoides, además son reportadas por Espejo-Serna et al. (2005), para las zonas muestreadas y Hylocereus undatus es comentada por Puig (1976), para la región de Pánuco. En otras zonas del País, con el mismo tipo de vegetación, como es el caso de la Región de Gómez Farías en Tamaulipas, Valiente-Banuet et al. (1995),

reportan 5 de las seis especies del género Tillandsia descritas en el presente trabajo, siendo la especie ausente T. recurvata. Para el sur del país, Zamora (2003), en Tenabo, Campeche, menciona la presencia de Hylocereus undatus y T. fasciculata. Usos locales de las epífitas presentes Todas las especies su utilizan como ornamentales a excepción H. undatus, la cual es comestible y T. usneoides, que es usada también como planta medicinal en el tratamiento de la epilepsia y como astringente (Cuadro 1).

Cuadro 1. Listado Taxonómico y usos locales de las epífitas determinadas en el área de estudio en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México.

Familia Especie Usos locales

Bromeliaceae

Tillandsia fasciculata var. densispica Mez Ornamental (festividades tradicionales relacionadas con la navidad).

Tillandsia ionantha Planch. Ornamental (planta de jardín). Tillandsia polystachia (L.) L. Ornamental (planta de jardín).

Tillandsia recurvata (L.) L. Ornamental (festividades tradicionales relacionadas con la navidad).

Tillandsia schiedeana Steud. Ornamental (planta de jardín).

Tillandsia usneoides (L.) L Ornamental (festividades tradicionales relacionadas con la navidad) y medicinal (utilizada como antiepiléptico y astringente).

Cactaceae Hylocereus undatus (Haw.) Britt. & Rose Comestible (pitahaya), ornamental. Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. & Rose Ornamental.

Orchidaceae

Myrmecophila grandiflora (Lindl.) Carnevali, Tapia-Muñoz & I. Ramírez.

Ornamental (planta de jardín).

Oncidium sphacelatum Lindl. Ornamental (festividades tradicionales relacionada con el día de la Santa Cruz que se celebra el 3 de mayo).

Cuadro 2. Número de individuos de plantas epífitas registrados en dos comunidades en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México. ni = número de individuos de la especie i; pi = abundancia proporcional de la especie i (pi = ni/N).

Área 1 Área 2 Especies ni pi ni pi Tillandsia recurvata 250 0,408 500 0,438 Tillandsia usneoides 150 0,245 250 0,219 Hylocereus undatus 100 0,163 150 0,131 Oncidium sphacelatum 40 0,065 0 0 Tillandsia fasciculata var. densispica 30 0,049 70 0,061 Selenicereus grandiflorus 20 0,032 100 0,087 Myrmecophila grandiflora 20 0,032 5 0,0043 Tillandsia schiedeana 2 0,0032 20 0,0175 Tillandsia ionantha 0 0 15 0,0131 Tillandsia polystachia 0 0 30 0,0263 Número total de indivíduos/colonias (N)* 612 1140 Número total de especies (S) 8 9 * Los epifitos son organismos clonales.

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El uso ornamental de las especies del género Tillandsia ha sido indicado en numerosos reportes (Largaespada Roque, 2004; CONAFOR, 2004; Sánchez Bazalar de Van Oordt, 2005; Daorden y Albarracin, 2005; Miranda, 2006). Por otra parte, las propiedades antiepilépticas y astringentes de T.

usneoides han sido reportadas por Zamora et al., (2001) y Sanchez Bazalar de Van Oordt (2005). Mientras que la pitahaya (H. undatus) también es comestible en muchos países, incluyendo Ecuador (PROEXANT, 2007) y Nicaragua (López Turcios y Miranda, 1998). Villavicencio Nieto y Pérez

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Figura 3. Abundancia proporcional de las especies encontradas en el área 2 (Comunidades El Morillo, Mahuaves, Canoas

y Calentadores) en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México.

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Figura 2. Abundancia proporcional de las especies encontradas en el área 1 (Área Natural Protegida “Santuario del Loro

Huasteco” y sus zonas aledañas) en el Municipio de Pánuco, Veracruz, México.

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Escandón (2005) reportaron el uso de O. sphacelatum como una planta ornamental y ceremonial en el día de la Santa Cruz. Diversidad

Los índices de diversidad de Margalef,

Shannon-Wiener y Simpson fueron similares entre las dos áreas, a pesar de que el área 1 se localiza dentro del Área Natural Protegida “Santuario del Loro Huasteco” y la segunda es un área perturbada por las diversas actividades agropecuarias (Cuadro 3). Esto indica que la riqueza de epífitas fue muy baja en la zona y que posiblemente no dependió de sí el sitio es conservado o perturbado. Esto pudo ser indicativo de que la zona del Área Natural Protegida en realidad no

estuvo muy conservada o que la riqueza de epífitas no tuvo tanto que ver con el estado de conservación del ecosistema sino con las condiciones climáticas.

Claves Dicotómicas

Familia Bromeliaceae (Espejo-Serna et al., 2005) Género Tillandsia L. 1. Plantas no arrosetadas, largamente caulescentes, colgantes; tallos fuertemente recurvados, de menos de 1 mm de diámetro ........................................................................................................................................... T. usneoides (Figura 6 del anexo). 1. Plantas arrosetadas, a veces caulescentes pero nunca colgantes; tallos cuando presentes, erectos, de más de 2 mm de diámetro.

2.Vainas de las hojas cóncavas y formando, en conjunto, un pseudobulbo en la base de la roseta. 3. Plantas variegadas con púrpura.................................................................................................... T. butzii 3. Plantas no variegadas, verdes a grises, concoloras o si acaso con sólo una banda marginal roja o

púrpura. 4. Brácteas florales glabras o prácticamente glabras ....................................................... T. caput-medusae 4. Brácteas florales lepidotas a densamente lepidotas.

5. Plantas de (25-)30-50 cm de alto. 6. Inflorescencias con 6-14 espigas; espigas de 10-20 mm de ancho; láminas de las hojas de 15-30

mm de ancho; plantas densamente cinéreo-lepidotas, grises ........................................................... T. streptophylla 6. Inflorescencias con 1-5 espigas; espigas de 6-8.5 mm de ancho; láminas de las hojas de 4-10

mm de ancho; plantas densamente lepidotas, verdes............................................................................ T. balbisiana 5. Plantas de 5-25(-30) de alto.

7. Escapo ausente o muy corto, nunca rebasando a las hojas; inflorescencias simples o raramente compuestas, con hasta 3 espigas; espigas de 2.5-5 cm de largo por 1.8-2.5 cm de ancho; pétalos blancos ................................................................................................................................................................. T. pruinosa

7. Escapo presente, a veces corto pero conspicuo; inflorescencias compuestas, con 3-5 espigas, raramente simple; espigas de 5-20 cm de largo por 0.8-1.4 cm de ancho; pétalos violetas.

8. Vainas orbiculares a suborbiculares, abruptamente constreñidas en al ápice donde inicia la lámina; láminas de las hojas de 4 mm de ancho o menos......................................................................... T. bulbosa

8. Vainas ovadas a elípticas estrechándose poco a poco hacia la lámina; láminas de las hojas de 5-15 mm de ancho.

9. Brácteas florales oblongas, de 2-2.3 cm de largo; plantas densamente cinéreo-lepidotas, grises ..................................................................................................................................................... T. paucifolia

9. Brácteas florales elípticas a ovadas, de 1.3-1.6 cm de largo; plantas lepidotas, verdes con las nervaduras verdes oscuras claramente marcadas ...................................................................... T. pseudobaileyi

Cuadro 3. Comparativo de índices entre las dos áreas en el Municipio de Panuco, Veracruz, México. Área 1: Área Natural Protegida “Santuario del Loro Huasteco” y sus zonas aledañas y Área 2: Comunidades El Morillo, Mahuaves, Canoas y Calentadores.

Índice de Diversidad Área 1 Área 2 Margalef 1,091 1,137 Shannon - Wiener 1,788 1,983 Simpson 0,262 0,270

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2. Vainas de las hojas planas o a veces cóncavas pero nunca formando un pseudobulbo en la base de la roseta. 10. Láminas de las hojas de más de 5 mm de ancho, cintiformes o bien largamente triangulares y

estrechándose poco a poco hacia el ápice. 11. Flores polísticamente dispuestas, inflorescencias simples, péndulas.

12. Vainas de las hojas subrectangulares, translúcido-papiráceas, nervadas, de 1-15. cm de largo por 1.3-1.8 de largo; sépalos ovadolanceolados, de 3.7-4 cm de largo por 7-9 mm de ancho, glabros; pétalos de color verde nilo................................................................................................................... T. erubescens

12. Vainas de las hojas elípticas, membranáceas, lisas, de 6-7 cm de largo por 3-4 cm de largo; sépalos elípticos a largamente ovados, de 3.3-3.5 cm de largo por 12-15 mm de ancho, densamente cinéreo-lepidotos; pétalos de color violeta a violeta oscuro ............................................................ T. macdougallii

11. Flores dísticamente dispuestas, inflorescencias generalmente compuestas y generalmente erectas.

13. Vainas de las brácteas primarias inferiores iguales o más largas que las espigas. 14. Inflorescencias péndulas ........................................................... T. macrochlamys 14. Inflorescencias erectas.

15. Escapo ausente o tan pequeño que la inflorescencia es nidular, más corta que las hojas ........................................................................................................................................... T. brachycaulos

15. Escapo presente, conspicuo, la inflorescencia siempre más larga que las hojas.

16. Brácteas primarias ampliamente ovadas a ovadas, de 5-7 cm de ancho; sépalos de 3-3.5 cm de largo ................................................................................................................. T. imperialis

16. Brácteas primarias angostamente triangulares, oblongas, oblongo- lanceoladas u oblongo-lineares, de 1.2-2 cm de ancho; sépalos de 1-2 cm de largo.

17. Láminas de las hojas angostamente triangulares a lineales de 20-60 cm de largo.

18. Espigas de 2-3 cm de largo por 7-10 mm de ancho; brácteas primarias rojas, envolviendo a las espigas ................................................................................................. T. foliosa

18. Espigas de 4-6 cm de largo por 12-15 mm de ancho; brácteas primarias verdes, sólo cubriendo a las espigas ..................................................................................... T. belloensis

17. Láminas de las hojas cintiformes, de 10 a 25 cm de largo ... T. leiboldiana 13. Vainas de las brácteas primarias inferiores más cortas que las espigas o bien la

inflorescencia simple o aparentemente simple y nidular (T. ionantha) 19. Brácteas florales más cortas que los entrenudos.

20. Brácteas florales de 1.8-2.4 cm de largo por 1.2-1.7 cm de ancho; inflorescencia con hasta 15 espigas; pétalos de 4.2-4.5 cm de largo; rosetas de 70 cm de diámetro ................................................................................................................................................................... T. limbata

20. Brácteas florales de 1.3-1.6 cm de largo por 0.6-0.7 cm de ancho; inflorescencia con 15-25 espigas; pétalos de 3.2 cm de largo; rosetas de 35 cm de diámetro .. T. utriculata

19. Brácteas florales más largas que los entrenudos, generalmente imbricadas.

21. Pétalos de 9-10.5 cm de largo, verdes claros a blancos. 22. Flores tubular-campaniformes; pétalos blancos; estambres más

cortos que los pétalos, los filamentos de 7-7. 4 cm de largo; plantas glaucas, pruinosas ................. T. heterophylla 22. Flores helicoiformes; pétalos verdes, a veces con puntos

purpúreos; estambres más largos que los pétalos, los filamentos de 10-11 cm de largo; plantas verdes a verdes oscuras, no pruinosas.

23. Plantas grandes, de hasta 3.5 m de alto, generalmente rupícolas; inflorescencias muy ramificadas, candelabriformes, con 17-30 espigas; láminas de las hojas de 10-16 cm de ancho .............................................................................................................................................. T. grandis

23. Plantas pequeñas a medianas, de menos de 2 m de alto, epífitas; inflorescencias generalmente simples ocasionalmente con hasta 3 espigas; láminas de las hojas de 2.5-3.5 cm de ancho .................................................................................................................................... T. viridiflora

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21. Pétalos de 1.9 a 7.5 cm de largo, violetas u ocasionalmente amarillos.

24. Escapo ausente o tan pequeño que la inflorescencia es nidular; plantas de 5-10 cm de alto; láminas de las hojas de 5 cm de largo o menos ............................ T. ionantha (Figura 2 del anexo).

24. Escapo presente, conspicuo, inflorescenc3ia no nidular; plantas de 13-100 cm de alto; láminas de las hojas de 5.5 a 60 cm de largo.

25. Láminas de las hojas cintiformes, los márgenes paralelos en prácticamente todo su largo.

26. Inflorescencias varias por planta, laterales; espigas fuertemente aplanadas, de 3-5 cm de ancho; brácteas florales rojas a escarlatas ............................... T. multicaulis

26. Inflorescencia una por planta, terminal; espigas aplanadas, de 1.8-3 cm de ancho; brácteas florales rosadas.

27. Escapo inconspicuo, de 10-15 cm de largo; espigas largamente pedunculadas, los pedúnculos de 5-8 cm de largo; flores zigomorfas; pétalos de 7-7.1 cm de largo ................................................................................................................................................................ T. deppeana

27. Escapo conspicuo, de 30-46 cm de largo; espigas cortamente pedunculadas, los pedúnculos de menos de 1 cm de largo; flores actinomorfas; pétalos de 3.8-4 cm de largo ...................................................................................................................................................................... T. lucida

25. Láminas de las hojas triangulares a largamente triangulares o lineares, angostándose gradualmente hacia el ápice.

28. Plantas caulescentes, densamente cinéreo-lepidotas 29. Inflorescencias compuestas, con 3 a 6 espigas; pétalos violetas oscuros; escapo de 5-6 mm de diámetro; brácteas florales verdes, ovado-lanceoladas, de 2.5-3.2 cm de largo por ca. 14 mm de ancho; espigas de 12 a 16 cm de largo ........................................................................................................................................................... T. novakii

29. Inflorescencias simples; pétalos amarillos; escapo de 0.6-1.5 mm de diámetro; brácteas florales rojas a rosadas, elípticas, de 1.5-2.7 cm de largo por 7-8 mm de ancho; espigas de 3-9 cm de largo ................................................................................................................. T. schiedeana (Figura 5 del anexo).

28. Plantas acaules, lepidotas, pero nunca cinéreas. 30. Espigas de menos de 1 cm de ancho.

31. Hojas lineares a linear-triangulares, 1 a 6 mm de ancho; roseta escobiforme ............................................................................................................................... T. festucoides

31. Hojas largamente triangulares a triangulares, de 7-25 mm de ancho; roseta tipo tanque. 32. Inflorescencias con más de 20 espigas, a veces 3-pinnadas; brácteas florales rosadas brillantes; estambres más cortos que los pétalos ................................................................. T. gymnobotrya

32. Inflorescencias con 1-11 espigas, simples a 2-pinnadas; brácteas florales verdes o rojas; estambres más largos que los pétalos.

33. Brácteas florales de 12-13 mm de largo, carinadas, glabras; espigas de 2.3-2.7 cm de largo por 6-7 mm de ancho; sépalos oblanceolados, de 12-13 mm de largo ........................................................................................................................................................... T. chlorophylla

33. Brácteas florales de 17-24 mm de largo, ecarinadas o carinadas sólo hacia el ápice, lepidotas; espigas de 3.5-10 cm de largo por 8-13 mm de ancho; sépalos elípticos de 14-18 mm de largo.

34. Espigas generalmente 1-5; brácteas primarias de 2-3 cm de largo; sépalos de 3.4-4 mm de ancho; anteras de ca. 2 mm de largo; cápsula de 2.5-2.9 cm de largo; plantas verdes oscuras ........................................................................................................................................ T. variabilis

34. Espigas generalmente 4-11; brácteas primarias de 3.5-8 cm de largo; sépalos de 5-6 mm de ancho; anteras de 3-3.5 mm de largo; cápsula de 3.5-3.7 cm de largo; plantas verdes claras ...................... T. polystachia (Figura 3 del anexo).

30. Espigas de más de 1 cm de ancho. 35. Brácteas florales de más de 4 cm de largo.

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36. Inflorescencia con más de 10 espigas; brácteas florales rosadas, nervadas, ampliamente elípticas; flores zigomorfas; pétalos de 7-7.1 cm de largo ................ T. deppeana

36. Inflorescencia con 1-2 espigas; brácteas florales amarillas, lisas, ampliamente ovadas a ovadas; flores actinomorfas; pétalos de 3.8-4 cm de largo .............. T. flavobracteata

35. Brácteas florales menores de 4 cm de largo. 37. Láminas de las hojas de menos de 0.8 cm de ancho en su

base. 38. Espigas de 1.3-1.5 cm de ancho; escapo muy corto,

inconspicuo, de 4.5-5 cm de largo .......................................................................................................... T. concolor 38. Espigas de 1.5-3 cm de ancho; escapo conspicuo de 13-32

cm de largo. 39. Pétalos violetas, de 5 cm de largo; espigas oblongas,

aplanadas; brácteas florales lisas, lustrosas, glabras a glabrescentes, de 2.2- 3 cm de largo; 8-15 flores por espiga ................................................................................................................................................................... T. tricolor

39. Pétalos violetas oscuros, casi negros, con el ápice blanco, de más de 5.5 cm de largo; espigas romboides, gruesas; brácteas florales nervadas y punctulado-lepidotas, de 2.8-4 cm de largo 4 a 10 flores por espiga .................................................................................................... T. punctulata

37. Láminas de las hojas de más de (0.8-)1 cm de ancho en su base. 40. Brácteas florales de 1.5 a 2.5 cm de largo.

41. Espigas de 12-16 cm de largo; vainas de las hojas con una banda purpúrea en su parte media-superior ...................................................................................... T. kirchhofiana

41. Espigas de 3.5-8 cm de largo; vainas de las hojas sin una banda purpúrea en su parte media-superior ........................................................................................ T. polystachia

40. Brácteas florales de 3 a 4 cm de largo. 42. Espigas de 11-20 cm de largo con pedúnculos de 1.4-5 cm

de largo ...................................................................................................................................................... T. botterii 42. Espigas de 6-10cm de largo con pedúnculos de menos de 1.5

cm de largo .......................................................................................................................................... T. fasciculata (Figura 1 del anexo).

10. Láminas de las hojas de menos de 5 mm de ancho, lineares a filiformes. 43. Inflorescencia nidular; el escapo ausente o inconspicuo hojas

superiores rojas; plantas de 5-10 cm de alto .......................................................................................... T. ionantha (Figura 2 del anexo).

43. Inflorescencia pedunculada, el escapo conspicuo; hojas superiores del mismo color que las inferiores; plantas de 15-60 cm de alto (excepto T. recurvata que mide entre 5 y 10 cm).

44. Plantas cortamente caulescentes, las hojas distribuidas a lo largo del(os) tallo(s).

45. Pétalos violetas claros a blancos; escapo filiforme de menos de 0.5 mm de diámetro; brácteas florales de menos de 8 mm de largo; hojas dísticas; láminas de las hojas de menos de 5 cm de largo ......................................................................................................................... T. recurvata (Figura 4 del anexo).

45. Pétalos amarillos; escapo robusto de 0.6-1.5 mm de diámetro; brácteas florales de más de 15 mm de largo; hojas polísticas, escuarrosas; láminas de las hojas de más de 5.5 cm de largo .............................................................................................................................. T. schiedeana (Figura 5 del anexo).

44. Plantas acaules, las hojas arrosetadas. 46. Inflorescencia una panícula laxa con 6-14 flores por espiga;

brácteas florales más cortas que los entrenudos, no imbricadas; raquis expuesto; pétalos lilas a rosados de menos de 14 mm de largo ..................................................................................................................................... T. filifolia

46. Inflorescencia una panícula apretada con 2-6 (-7) flores por espiga o bien una espiga simple; brácteas florales más largas que los entrenudos, imbricadas; raquis no visible; pétalos violetas, blancos o blanco-amarillentos, de más de 17 mm de largo.

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47. Vainas de las hojas de 1-1.5 cm de largo; inflorescencia simple.

48. Pétalos de 1.7-2 cm de largo, blancos a blanco-amarillentos; flores 2-3 por espiga; escapo filiforme de menos de 1 mm de diámetro; espiga de 2-3 cm de largo .. T. alvareziae

48. Pétalos de más de 6 cm de largo, violetas oscuros; flores 3-5 por espiga; escapo linear de 1.5 mm de diámetro; espiga de 4.5 -5.5 cm de largo .......................... T. chaetophylla

47. Vainas de las hojas de 2-7.5 cm de largo; inflorescencia compuesta, con 3-9 espigas. 49. Espigas de 17-30 mm de ancho; rosetas de tipo tanque. 50. Pétalos violetas oscuros, casi negros, con el ápice blanco, de más de 5.5 cm de largo; espigas romboides, gruesas; brácteas florales nervadas y punctulado-lepidotas, de 2.8-4 cm de largo 4-10 flores por espigas .................... T. punctulata

50. Pétalos violetas, de menos de 5 cm de largo; espigas oblongas, aplanadas; brácteas florales lisas, lustrosas, glabras a glabrescentes, de 2.2-3 cm de largo 8-15 flores por espiga .................................................................................................................................................. T. tricolor

49. Espigas de 8 a 12 mm de ancho; rosetas de tipo escoba.51. Inflorescencia fasciculado-digitada; espigas rollizas, de 3.5- 6 cm de largo, curvadas; pétalos de 2.9-3.1 cm de largo ..................................................................................................................................................... T. festucoides

51. Inflorescencia subglobosa a raramente fasciculado-digitada; espigas aplanadas, de 2-4.5 cm de largo, rectas; pétalos de 3.7- 4.2 cm de largo ...................................... T. juncea Familia Cactaceae (Bravo-Hollis, 1978) Género Hylocereus y Selenicereus (Berger) Britt. & Rose A. Pericarpelo y fruto con grandes escamas foliáceas, con las axilas llevando o no pelos, cerdas o espinas; tallos trialados o triangulares. B. Tubo receptacular alargado; flores muy grandes; escamas del tubo con las axilas desnudas …. .……………………………………………………………………………………………...............…. Hylocereus

BB. Tubo receptacular muy corto; flores pequeñas; algunas de las escamas florales con las axilas provistas de haces de los pelos muy cortos y a veces de cerdas ..........................…………………….... Wilmattea AA. Pericarpelo y fruto sin grandes escamas foliáceas, escamas del pericarpelo y receptáculo con las axilas provistas de pelos, cerdas o espinas.

B. Flores largamente infundibuliformes, muy grandes; nocturnas C. Tubo de la flor largo …............………………………….…………………….… Selenicereus

CC. Tubo de la flor corto …............………………………..………………………. Cryptocereus BB. Flores cortamente infundibuliformes ….............……………………………………. Werckleocereus

A. Tallos azulosos, glaucos, a lo menos los adultos. B. Espinas 3 a 6, cortas; segmentos exteriores del perianto agudos, más cortas que los interiores …...............…………………………………………………………………………………………... 1. H. purpusii

B. Espinas 5 a 8, aciculares, delgadas, de 5 a 12 mm de longitud; segmentos exteriores del perianto angostos, largamente acuminados …............................…………………………………………... 2. H. ocamponis AA. Tallos verdes a verde glauco; espinas 1 a 4 o mas subcónicas segmentos exteriores del perianto acuminado ......................................………………………………………………………………………..……. 3. H. undatus A. Aréolas del pericarpelo y del tubo de la flor con pelos largos. B. Tallos con costillas o alas, nunca triangulares. C. costillas subredondeadas o anguladas, no espolonadas.

D. Espinas de los tallos aciculares. E. Pelos de las areolas de la flor blanquecinos o morenos ........... S. grandiflorus

EE. Pelos de las areolas florales blancas F. Ramas con 4 a 6 costillas; areolas de los tallos sin pelos setosos.

G. Espinas morenas ….........…….................…….. S. urbanianus GG. Espinas amarillas H. Espinas radiales 4 a 6 central 1 ….......... S. coniflorus HH. Espinas radiales 10, centrales 1 a 4 ........ S. nelsonii

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FF. Ramas con 7 a 10 costillas; areolas de los tallos con numerosos pelos …..............………………………...………….................................................................……. S. hondurensis

DD. Espinas de los tallos cónicas y cortas E. Tallos con 9 a 10 costillas, areolas de las ramas numerosas pelos adpresos

……..…………...……………………………….……....................................................................... S. donkelaarii EE. Tallos con 4 a 6 costillas, areolas de las ramas jóvenes con pocos pelos

largos. F. Tallos gruesos de 3 a 5 cm de diámetro ……................. S. pteranthus FF. Tallos gruesos de 1.5 a 3 cm de diámetro ….............. S. boeckmannii

CC. Costillas con grandes podarios espolonados .......................................................... S. hamatus BB. Tallos triangulares, cantos aplanados, espinas pocas, cónicas, cortas, hasta de 4 mm ...... S. mirandae AA. Aréolas del pericarpelo y tubo de la flor sin pelos largos.

B. Espinas de los tallos aciculares ..............………………..………………………….………... S. vagans BB. Espinas de los tallos cortas y cónicas.

C. Costillas 7 u 8 obtusas; espinas de las areolas del pericarpelo 1 a 3 ................……. S. murrillii CC. Costillas 4 a 6 agudas; espinas de las areolas del pericarpelo 10 o más ............. S. spinulosus

Familia Orchidaceae Género Oncidium Sw (Jiménez et al., 1998) 1 Hoja solitaria, coriáceo-suculenta, carnosa, rígida; seudobulbos subcilíndricos a ovoideo-subcilíndricos, poco desarrollados (muy reducidos), cubiertos totalmente por vainas no foliosas.

2 Hojas rollizas (de tipo "cola de rata", "cuerno de chivo") ..................................................... O. cebolleta 2 Hojas laminares (de tipo "orejas de burro").

3 Labelo amarillo, de 15 a 23 mm de ancho ..................................................... O. cavendishianum 3 Labelo pardo-rosado o pardo-anaranjado, de 7 a 10 mm de ancho ............... O. cosymbephorum

1 Hojas 1 a 3, membranáceas, generalmente flexibles; seudobulbos aplanados, bien desarrollados, cubiertos parcialmente en la base por vainas que por lo común son foliosas.

4 Labelo entero o inconspicuamente pandurado, en ocasiones oscuramente lobulado. 5 Planta terrestre; seudobulbos verdes, sin manchas; inflorescencia de 30 a 50 cm de largo; flores

sucesivas; callo formado por 5 quillas alargadas .......................................................................... O. graminifolium 5 Planta epífita; seudobulbos verdes, con manchas pardo-moradas; inflorescencia de 15 a 26 cm

de largo; flores simultáneas; callo formado por 4 a 5 quillas cortas ............................................. O. brachyandrum 4 Labelo trilobado o pentalobado, con los lóbulos bien definidos.

6 Planta de menos de 10 cm de alto .................................................................... O. hyalinobulbon 6 Plantas de más de 15 cm de alto.

7 Labelo blanco en la base (lóbulos laterales) con o sin manchas pardo-rojizas a pardo-anaranjadas y amarillo-verdoso en el ápice (lóbulo medio) ............................................................... O. maculatum

7 Labelo amarillo con o sin manchas pardas. 8 Flores de más de 4 cm de diámetro; labelo de 27 a 55 mm de largo O. tigrinum 8 Flores de menos de 4 cm de diámetro; labelo de menos de 27 mm de largo.

9 Seudobulbos de 10 a 20 cm de largo ............................ O. sphacelatum (Figura 10 del anexo).

9 Seudobulbos de menos de 10 cm de largo ...................... O. geertianum

Tribu Epidendreae (García Cruz et al., 2003) 1 Pedicelo persistente, articulado con el ovario; tallo unifoliado; polinios 2 ó 4.

2 Tallos de 3 o más entrenudos, cubiertos por vainas adpresas, ensanchadas y recurvadas en el ápice, engrosadas en las nervaduras y en el margen del extremo apical.

3 Racimos más largos que la hoja; flores abriendo una a la vez ..................................... Lepanthes 3 Racimos mucho más cortos que la hoja; flores abriendo todas a la vez ................ Trichosalpinx

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2 Tallos de 2 entrenudos, cubiertos por vainas tubulares carentes del conjunto de características anteriores.

4 Flores 3 a 5, fasciculadas debajo del ápice del tallo, sin anillo engrosado debajo del ápice del tallo, sépalos suculentos ......................................................................................................................... Restrepiella

4 Flores dispuestas en racimos, con un anillo engrosado debajo del ápice del tallo; sépalos no suculentos.

5 Plantas diminutas, repentes ……............……….…………............................ Anathallis 5 Plantas medianas a grandes, cespitosas.

6 Ovario densamente papiloso; flores anaranjado-rojizas; sépalo dorsal unido a los laterales en el ápice, frutos espiculados .............…............................................................................. Specklinia

6 Ovario glabro; flores no anaranjadas; sépalos sin unirse en sus ápices, frutos glabros.

7 Racimos con una o unas cuantas flores abiertas a la vez ........................... Stelis 7 Racimos de flores que abren simultáneamente.

8 Sépalos libres, largamente acuminados; pétalos acuminados Anathallis 8 Sépalos laterales unidos en un sinsépalo; pétalos obtusos a truncados

en el ápice ......................................................................................................................................................... Stelis 1 Pedicelo caedizo, no articulado con el ovario; tallo generalmente con 2 o más hojas; polinios 4 u 8.

9 Plantas por lo general sin seudobulbos, o de estar presentes éstos, entonces el labelo adnado a lo largo de la columna.

10 Columna sin formar un pie de columna; labelo adnado a lo largo de la columna ................................................................................................................................................................ Epidendrum

10 Columna formando un pie de columna; labelo libre. 11 Flores rosadas; labelo en forma de S en la base ….........................… Isochilus 11 Flores blanco-verdosas a blanco-amarillentas; labelo no en forma de S en la

base ……………………........................……..........................................................…………………......… Ponera 9 Plantas con seudobulbos; labelo libre.

12 Seudobulbos formados por varios entrenudos. 13 Seudobulbos delgados, fusiformes.

14 Hojas varias, distribuidas a lo largo del seudobulbo, generalmente ausentes en la época de floración ..................................................…..................................…………....… Barkeria

14 Hoja una, ubicada en el ápice del seudobulbo, presente en la época de floración.

15 Flores grandes, solitarias; hoja rolliza ................... Brassavola 15 Flores pequeñas, numerosas; hoja extendida ..... Arpophyllum

13 Seudobulbos engrosados, elíptico-ovoides. 16 Seudobulbos grandes, de (15)20 a 29(40) cm de largo; margen de los

sépalos y pétalos fuertemente ondulado ..…........................................................................……...... Myrmecophila 16 Seudobulbos pequeños, de 4.5 a 10 cm de largo; margen de los

sépalos y pétalos no ondulado ….....................................................................……….............…………...… Laelia Myrmecophila grandiflora (Lindl.) Carnevali, Tapia Muñoz & I. Ramírez, Harv. (Figura 9 del anexo). Planta herbácea epífita, cespitosa, seudobulbos de (15) 20 a 29 (40) cm de largo; hojas 2 ó 3(4), distribuidas en el ápice del seudobulbo; inflorescencia apical, de más de 1.5 m de largo, generalmente no ramificada, flores (5) 10 a 20 (30), sucesivas, solamente (1)2 a 4(6) abiertas a la vez, sépalos y pétalos rosados a lilas (García Cruz et al., 2003).

CONCLUSIONES

Se registraron 10 especies de epífitas, pertenecientes a 5 géneros y 3 familias, de las cuales Bromeliaceae presentó la mayor diversidad de

especies. El mayor número de individuos correspondió a la especie Tillandsia recurvata, 40,8 y 43,8% en las áreas 1 y 2, respectivamente; en orden de importancia le siguen Tillandsia usneoides (22,0-24,5%) e Hylocereus undatus (16,3-13,1%. En el

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área 1 no están presentes las especies Tillandsia ionantha y T. polystachia, igualmente que Oncidium sphacelatum para el área 2.

El principal uso que tienen las epífitas en la

zona muestreada es ornamental y sólo una de ellas es comestible (Hylocereus undatus).

Los índices de diversidad de Margalef,

Shannon-Wiener y Simpson no presentaron un valor significativo de acuerdo a los valores obtenidos en ambas áreas muestreadas, a pesar de que el área 1 se localiza dentro del Área Natural Protegida Santuario del Loro Huasteco y la segunda es un área perturbada por las diversas actividades agropecuarias.

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ANEXO

Epífitas presentes en la zona de estudio del Municipio de Pánuco, Veracruz, México

Figura 1. Tillandsia fasciculata Sw. var. densispica Mez

Figura 2. T. ionantha Planch.

Figura 3. T. polystachia (L.) L.

Figura 4. T. recurvata (L.) L.

Figura 5. T. schiedeana Steud.

Figura 6. T. usneoides (L.) L.

Figura 7. Hylocereus undatus (Haw.) Britt. & Rose

Figura 8. Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. & Rose

Figura 9. Myrmecophila grandiflora (Lindl.) Carnevali, Tapia- Muñoz & I. Ramírez.

Figura 10. Oncidium sphacelatum Lindl

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Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México

Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Pest of agave mezcalero:

Losses and damage in Oaxaca, México

Teodulfo AQUINO BOLAÑOS 1, Miguel Angel IPARRAGUIRRE CRUZ2 y Jaime RUIZ VEGA1

1Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Regional Oaxaca. Instituto Politécnico Nacional (CIIDIR – IPN – Unidad Oaxaca). Calle Hornos 1003 Santa Cruz Xoxocotlán. C.P. 71230 Oaxaca, México y 2Universidad Ciego de Ávila. Departamento de Ciencias Biológicas. (UNICA). Km. 9 de la carretera de Ciego

de Ávila a Morón CP 65300. Cuba. E-mails: aquino22@hotmail.com y jruizv@yahoo.com Autor para correspondencia

Recibido: 28/08/2007 Fin de primer arbitraje: 08/10/2007 Primera revisión recibida: 30/10/2007

Fin de segundo arbitraje: 22/11/2007 Segunda revisión recibida: 06/12/2007 Aceptado: 11/12/2007

RESUMEN En los años 2005 y 2006 se determinaron daños y pérdidas ocasionadas por el picudo negro en plantas maduras de maguey mezcalero (Agave angustifolia Haw y Agave tequilana Weber), en la región de los Valles Centrales de Oaxaca, México. Además, se estableció la fluctuación poblacional de este insecto. Los porcentajes de daños encontrados en A. tequilana, variaron de 0,7% de categoría 6 (piña totalmente dañada) a 16,9% con daño de categoría 4 (piñas con presencia de 16-20 manchas). Para A. angustifolia, fueron de 0,3% de categoría 6 (piña totalmente dañada) a 13,3% con daño de categoría 3 (piña con presencia de 11 - 15 manchas). Las pérdidas encontradas por grados de avance, para A. tequilana fueron de 4 a 19,1 kg/planta y para A. angustifolia de 5,4 a 30 kg/planta. Las piñas con grado de afectación 5 presentaron el menor peso, el mayor número de lesiones e insectos por piña en las dos especies. Se encontró que los valores máximos de poblaciones del picudo (40 insectos por muestreo) ocurrieron en los meses de junio a octubre, periodo más húmedo y cálido del año. Palabras clave Agave angustifolia, Agave tequilana, picudo negro, piñas de maguey

ABSTRACT

During 2005 and 2006, the loss and damage caused by the black weevil in mature plants of agave ‘mezcalero’ were determined in the Valleys of Oaxaca, Mexico. Population dynamics was determined as well. The percentage of damage found for Agave tequilana, fluctuated from 0.7% of category 6 (completely damaged head) to 16.9% of damage category 4 (heads with a presence of 16 to 20 spots). For Agave angustifolia Haws, the numbers fluctuated from 0.3% of category 6 (completely damaged head) to 13.3% of damage category 3 (head with a presence of 11 to 15 spots). Loss caused by degrees of advance for A. tequilana ranged from 4 to 19.1 kg/plant, and for A. angustifolia from 5.4 to 30 kg/plant. The heads with a degree of damage 5 had the least weight, the highest number of injuries and the highest number of insects in both species. Also, it was found that the maximum values of the black weevil populations (40 insects per sample) occurred between June and October, period with high humidity level due to more rain and hot weather. Key words: Agave angustifolia, Agave tequilana, black weevil, maguey head

INTRODUCCIÓN

El incremento en la producción de plantas de maguey para la elaboración de mezcal, ha permitido que este cultivo registre un aumento en la superficie cultivada en el estado de Oaxaca, México. En el año 2001, el Primer Censo de la Industria del Mezcal reportó una superficie cultivada de maguey de 11.756 ha; para el año 2004 esta se incrementó a 15.503 ha,

distribuidas en 250 comunidades. La producción de mezcal es una actividad de gran importancia económica y social que se ve afectada por una gama de problemas ambientales y biológicos, dentro de estas sobresalen la incidencia de enfermedades como la causada por la bacteria Erwinia carotovora (Rodríguez 1999) y el ataque del picudo negro ((Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal) (Coleoptera: Curculionidae) que ocasiona

Aquino Bolaños et al. Scyphophorus acupunctatus). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México

Revista UDO Agrícola 7 (1): 175-180. 2007 176

daños severos a la planta de maguey (ICAPET 2001, Solís Aguilar et al., 2001, Bravo Mosqueda et al., 2007).

Según Siller (1985) y Ramírez (1993) el

picudo (S. acupunctatus Gyllenhal) es la principal plaga del agave pulquero (Agave atrovirens Kart), agave tequilero (A. tequilana Weber) y agave mezcalero (A. angustifolia Haw.). Los daños debido a este insecto son causados por adultos y larvas de diferentes estadios. El adulto de S. acupunctatus se encuentra con más frecuencia entre la base de las hojas y la raíz principal, aunque en infestaciones severas también se localiza en el cogollo y en el escapo floral. Además, el adulto puede estar presente todos los meses del año, pero es más abundante en épocas de lluvias (Ramírez 1993). El ataque por larvas es más severo debido a que barrena las piñas y tallos además de hacer galerías en la planta. Asimismo, existen referencias que indican que las plantas maduras son las más atacadas (Rodríguez 1999).

Al respecto, Bravo (2003) indicó pérdidas entre 1,4 - 26,0%, en el estado de Oaxaca, México, mientras que Aquino et al. (2005), señalaron daños que fueron de 14,4 a 46,4% en la región de los Valles de Oaxaca. Además existe evidencia de que este insecto es vector de la bacteria Erwinia carotovora, en la planta de maguey, la cual causa una pudrición en el cogollo y la muerte de ésta (Rodríguez 1999).

En Oaxaca, dada la diversidad de ambientes

existentes, se estimó que para algunos lugares, el número medio de generaciones del picudo negro en un año varía de 1,4 a 2,6 dependiendo de las condiciones climáticas (temperatura, humedad y precipitación) en que se desarrolle el cultivo y la plaga (Bravo 2003).

No obstante la importancia del cultivo de

dichas plantas, actualmente se ha estudiado poco el daño de esta plaga y su efecto en el crecimiento y desarrollo de plantas de maguey mezcalero. El objetivo de este trabajo fue evaluar los daños en piñas de dos especies de agave que arriban a una planta procesadora de mezcal y establecer en caso de existir una relación entre la planta de agave con pudrición y, daños con la presencia de picudos (adultos y larvas) asociados con pérdidas en piñas de agave. También se determinó la fluctuación poblacional del picudo negro en los Valles Centrales del estado de Oaxaca,

México con el objeto de contribuir con el conocimiento de esta plaga.

MATERIALES Y MÉTODOS

Daños causados por el picudo en piñas de agave

Para la evaluación de los porcentajes de daños causados por el picudo negro en piñas de maguey, de mayo de 2005 a diciembre de 2006 se realizaron evaluaciones en piñas de A. angustifolia y A. tequilana que arribaron a una planta procesadora de mezcal, ubicada en Tlacolula, Oaxaca, México.

Se revisaron 50 mitades de piñas por mes,

para su observación, se utilizó la metodología propuesta por Solís (2001). Las piñas utilizadas se obtuvieron en su totalidad de los Valles Centrales de Oaxaca. En total, se examinaron 1000 mitades de piñas por especie de un total de 20 muestras tomadas. Las evaluaciones se realizaron de manera visual y al azar, las piñas se partieron a la mitad para observar el daño, lo cual se determinó asignando una categoría arbitraria de daño (Cuadro 1) y se utilizó la fórmula propuesta por Townsend y Heuberger (CIBA-GEIGY, 1981). Pérdidas en piñas de agave

Para determinar las pérdidas que presentaron las piñas de maguey afectadas por el ataque del picudo, de mayo del 2005 a diciembre del 2006, se revisaron al azar mensualmente 25 piñas afectadas con diferentes grados de daños. Las piñas se partieron

Cuadro 1. Escala utilizada para evaluar el porcentaje de daño causado por el picudo negro (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) de mayo de 2005 a diciembre de 2006 en piñas de agave que arribaron a una planta procesadora de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, México.

Categoría Porcentaje de daño

por picudo de agave

Número de mitades de piña

de agave 0 0 n1 1 1-10 n2 2 11-20 n3 3 21-30 n4 4 31-40 n5 5 41-50 n6 6 50-76 n7 7 > 76 n8

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totalmente para su evaluación, se pesaron en una báscula. Además, se registró el número de adultos y larvas del picudo y la intensidad del daño para poder expresar la relación existente entre el rendimiento de la planta sana y la planta que fue dañada por la plaga (Vásquez 2003). El análisis estadístico se realizó con el programa Statistical Analysis System (SAS, 1994). Se aplicó un análisis de varianza y se determinó diferencia significativa entre los diferentes grados de avance de los daños encontrados con respecto al número de picudos, para ello se definió el grado de avance (Cuadro 2) como Tratamiento y como repetición de cada tratamiento al número de picudos (adultos y larvas) encontrados en cada fecha de muestreo (Solís, 2001). Se realizaron en total 20 muestreos mensuales, de forma tal que en cada fecha de muestreo se definió un bloque completo o una repetición en el tiempo de todos los tratamientos evaluados. Por lo tanto, se utilizó un diseño experimental de bloques completamente aleatorizados. La comparación entre medias de la variable número de picudos y larvas, se realizó con la prueba de Tukey al 0,05 probabilidad. También se efectuó un análisis de correlación para establecer la relación entre los grados de avance del daño con el porcentaje de daño y con la presencia de adultos y larvas (Solís, 2001). Fluctuación poblacional

Se determinó la fluctuación poblacional de adultos del picudo negro, en la comunidad de Tlacolula, Oaxaca, para esto se realizaron conteos directos en las plantas de maguey (Solís 2001). Estos se hicieron en forma visual y se observó toda la planta

de maguey, se seleccionaron 100 plantas por muestreo al azar semanalmente. Las observaciones y conteos se realizaron a tres horas diferentes del día, el primer conteo a las 11:00 h, el segundo a las 13:00 h y el tercero a las 15:00 h (Aquino 2006), de esta forma se obtuvo la presencia o ausencia del picudo negro en las plantas de maguey, ubicadas en la comunidad de Santana del Valle y Tlacolula en Oaxaca, México. Los datos se obtuvieron en el periodo comprendido entre los meses de junio del 2005 a junio del 2006.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Daños causados por el picudo en piñas de agave

De acuerdo con la escala utilizada, el porcentaje de daño causado por el picudo del agave para A. angustifolia fluctuó entre un 0,33% de la categoría 6 (planta con cogollo y piña totalmente dañada) a 13,26% de daño de la categoría 3 (piña con 15 a 20 lesiones en la planta). Al final para esta especie se encontró que el daño fue de 10,26%.

Para A. tequilana con el mismo volumen de

muestras, el daño fluctuó entre 0,70% de la categoría 6 (planta con cogollo y piña totalmente dañada) a 16,87% de la categoría 4 (piñas con 20 a 25 lesiones en la planta). El promedio encontrado para esta variedad en 20 muestras fue de 13,35% de daño (Figura 1).

Cuadro 2. Grados de avance del daño en piñas de maguey

causados por el ataque del picudo negro (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) (CRT, 1999, CRT 2000).

Grado de avance

Descripción de síntomas

1 Planta aparentemente sana 2 De 1 a 5 lesiones acuosas de 1 a 30 cm de

longitud, iniciando en la espina apical o lateral

3 Más de 6 lesiones de 5 a 30 cm. 4 Lesión necrótica en el cogollo pero piña

sana, es decir que la enfermedad no ha llegado aún a la piña

5 Cogollo completamente dañado y piña atacada, planta evidentemente muerta

Agave tequilana Agave angustifolia

Figura 1. Porcentaje de daño causado por el picudo negro (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) encontrado en piñas de A. angustifolia Haw y A. tequilana Weber durante mayo 2005 y diciembre 2006 que arribaron a la planta procesadora de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, México.

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Es importante mencionar que las piñas con 6 y 5 grados de daño, se recomienda sean cortadas y destruidas como una medida de manejo de S. acupunctatus, ya que no pueden ser usadas para la elaboración de mezcal.

De acuerdo con los resultados obtenidos, El

picudo del maguey S. acupunctatus, puede ser considerado como la plaga más importante del agave tanto en especies silvestres como cultivadas (Halffter, 1957), debido a que pueden provocar pérdidas en rendimiento de un 40% en Yucatán, México para el cultivo de henequén, Agave fourcroydes Lemaire (Ramírez 1993). Asimismo, Solís (2001) encontró en plantas de A. tequilana daños en mitades de piñas de un 24,5% ocasionadas por el picudo negro en Tequila, Jalisco, México. Pérdidas en piñas de agave mezcalero

Para A. angustifolia, existió una relación directa del grado de afectación de la planta con el peso promedio, número de lesiones y número de insectos (adultos y larvas). Las piñas con un grado de afectación 5 presentaron el menor peso, el mayor número de lesiones y el mayor número de insectos por piña. Existió una diferencia significativa entre el grado 1 y el grado 5 en todos los casos (Cuadro 3).

Para A. tequilana, se encontró la misma relación entre el grado de afectación 5 que presentó el menor peso, el mayor número de lesiones y el mayor número de adultos y larvas, el grado de afectación 5 fue significativamente diferente al grado de afectación 1 que presentaron las piñas de maguey y se puede tomar éste resultado como referencia para la elaboración de la metodología de pronóstico y señalización de la plaga (Cuadro 4). Con base en el resultado anterior se puede recomendar que al encontrar plantas dañadas en campo con un grado de ataque 5, se destruyan totalmente como medida fitosanitaria debido a que estas albergan grandes poblaciones de picudo y pueden ser un foco de infestación. El análisis de correlación indicó, para A. angustifolia y A. tequilana, una relación directa entre el grado de afectación de la piña con el número de lesiones (r = 0,981 y r = 0,991, respectivamente (p ≤ 0,05)) y número de insectos (r = 0,908 y r = 0,945, respectivamente, para adultos (p ≤0,05) y r = 0,994 y r = 0,996, respectivamente, para larvas (p ≤ 0,05)). Las piñas con un grado de afectación 5 presentaron el mayor número de lesiones y el mayor número de insectos por piña.

Cuadro 4. Peso promedio de piña, número de lesiones y número de insectos (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) en piñas de Agave tequilana Weber durante mayo de 2005 y diciembre de 2006 en material llevado a una planta procesadora de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, México.

Grado de afectación

Peso promedio kg/ piña

Número de lesiones/ piña

Número de adultos/piña

Número de larvas/piña

1 30,2 a † 0,0 a 0,0 a 0 a 2 26,3 ab 6,6 bc 2,7 a 8 a 3 22,0 ab 14,5 bc 4,4 a 24 b 4 18,4 bc 28,3 c 15,7 b 33 c 5 11,1 c 34,2 c 26,0 c 45 d † Prueba de Tukey. Valores con diferente letra indica diferencia significativa (p ≤ 0,05)

Cuadro 3. Peso promedio de piña, número de lesiones y número de insectos (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) por piña de Agave angustifolia Haw. de mayo de 2005 a diciembre de 2006 en piñas que arribaron a una planta procesadora de mezcal, en Tlacolula, Oaxaca, México.

Grado de afectación

Peso promedio kg/ piña

Número de lesiones/ piña

Número de adultos/piña

Número de larvas/piña

1 63,21 a † 0,0 a 0,0 a 0 a 2 57,67 ab 4,1 ab 2,1 a 13 b 3 53,50 ab 15,1 bc 4,2 a 21 c 4 43,26 ab 29,5 bc 12,8 a 28 c 5 33,24 b 33,2 c 30,5 b 40 d † Prueba de Tukey. Valores con diferente letra indica diferencia significativa (p ≤ 0,05)

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Bravo (2003) reportó pérdidas que van desde 1,4 a 26,0% dependiendo de la zona y de la edad de la planta en el estado de Oaxaca. Los daños ocasionados por el picudo negro representan pérdidas económicas y de tiempo porque el cultivo necesita de 8 a 10 años para su maduración y extracción del mezcal (Valenzuela 1997). Fluctuación poblacional

Los meses donde se encontró la menor cantidad de adultos fueron los meses más fríos de diciembre del 2005 a abril de 2006 con una temperatura media mensual de 18 oC, con una población de 25 insectos por muestreo, cuando la temperatura se elevó de 23 a 28 oC, las poblaciones del adulto fueron de 40 insectos por muestreo, al tener temperaturas de 30 oC y lluvias de 800 a 1000 mm de junio a septiembre, la población de insectos fue en 5 meses de 48 insectos por muestreo (Figura 2). Bravo (2003) capturó un total de 150 adultos del picudo negro cuando las precipitaciones fueron mayores de 100 mm en el mes de mayo del 2002 y solo capturó 50 adultos cuando no había presencia de lluvias en la comunidad de San Juan la Jarcia, Oaxaca, México.

Los muestreos realizados permitieron conocer las épocas de mayor y menor abundancia del picudo como adulto, en plantas de agave, en sitios de Tlacolula, Santana del Valle, y Matatlán ubicados en los Valles Centrales de Oaxaca México.

CONCLUSIONES 1. El picudo negro (Scyphophorus acupunctatus

Gyllental) ocasionó daños de 10,26% en 1000 mitades de piñas evaluadas de Agave angustifolia Haw y para Agave tequilana Weber, se encontró 13,35% de daño en los Valles Centrales de Oaxaca, México.

2. Las pérdidas por grado de ataque para la variedad

A. angustifolia oscilaron entre 5,54 a 29,97 kg/piña y para A. tequilana entre 3,97 a 19,11 kg/piña.

3. Las piñas afectadas con un grado 5 tuvieron

significativamente un mayor número de adultos (26-30), larvas (40-45) y menor peso que el grado 1 en las dos especies estudiadas.

4. El valor máximo de poblaciones del picudo fue de

40 insectos por muestreo, estos ocurrieron en los meses de junio a octubre del año 2006, es cuando hay mayor humedad por lluvias y mayor calor en los Valles de Oaxaca, México.

5. La abundancia de alimento disponible para el

picudo, hace que no emigren sólo se mueven de plantaciones viejas a nuevas. Por tal razón se pueden encontrar prácticamente durante todo el año. Se sugiere la destrucción de las plantas dañadas, como un método preventivo para disminuir poblaciones del picudo de agave.

Figura 2. Fluctuación poblacional del picudo negro (Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal) en tres diferentes horas del día, en Tlacolula, Oaxaca, México.

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Effect of crude oil on the development of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings from Niger Delta, Nigeria

Efecto del petróleo crudo sobre el desarrollo de plántulas de mangle (Rhizophora mangle L.) en el Delta de

Niger, Nigeria

Alex Chuks CHINDAH 1, Solomon Amabaraye BRAIDE1, Jonathan AMAKIRI2 and Judith ONOKURHEFE1

 1Institute of Pollution Studies. Rivers State University of Science and Technology. Nkpolu Oroworukwo. P. M.

B. 5080, Port Harcourt. Rivers State, Nigeria and 2Plant Science and Biotechnology. University of Port Harcourt, Port Harcourt, Nigeria. E-mails: alexchindah@yahoo.com and alexchindah@hotmail.co.uk

Corresponding author

Received: 09/04/2007 First reviewing ending: 10/24/2007 First review received: 11/10/2007 Second reviewing ending: 11/21/2007 Second review received: 12/11/2007 Accepted: 12/13/2007

ABSTRACT

This study was designed using randomized block design to evaluate the acute and chronic effects of crude oil (Bonny Light) on the growth performance of mangrove seedlings in a 16-week laboratory experiment monitoring critical plant growth attributes such as stem height and diameter, leaf length , width and numbers of leaves (leaf production), senescence and seedlings survival. Two treatments were compared with the control (no oil added); they were: 150 mL crude oil applied once and 15 mL crude oil applied weekly. The results showed differences in response of seedling attributes exposed to the different treatments with acute exposure having a declining response pattern of stem height > stem diameter > leaf length = leaf and chronic exposure with leaf length > stem height > leaf width > stem diameter. These results were further corroborated by cluster and correspondence analyses, and demonstrated affinities of the attributes and extent and sensitivity of each attributes. This suggests that the mangrove seedlings respond differently to various crude oil exposures which has implications for restoration activities. The present study demonstrated that mangrove seedlings are negatively impacted by both acute and chronic exposure but more so with seedlings under acute exposure and further provided insight on the potential ecological risk associated with mangrove seedling development exposed to crude oil contamination. Key words: Rhizophora mangle, mangrove seedling, Bonny light crude oil, Niger Delta, Toxicity

RESUMEN

Este estudio se diseñó para evaluar los efectos agudos y crónicos del petróleo (Bonny Light) sobre el comportamiento del desarrollo de plántulas de mangle bajo condiciones de laboratorio, monitoreando las características críticas del crecimiento de las plantas tales como altura y diámetro del tallo, longitud de hojas, ancho y número de hojas (producción foliar), senescencia y sobrevivencia de plántulas durante 16 semanas. Los resultados mostraron diferencias en la respuesta de las características de las plántulas expuestas a los diferentes tratamientos con el efecto agudo teniendo un patrón de respuesta descendente de la altura del tallo - tasa de crecimiento relativo (TCR) = 0,17 > diámetro del tallo - TCR = 0,01 > longitud de hojas – TCR = 0 = ancho de hojas – TCR = 0 y el efecto crónico con longitud de hojas - TCR = 0,20 > altura de tallo – TCR = 0,19 > ancho de hojas – TCR = 0,15 > diámetro del tallo – TCR = -0.03. Estos resultados fueron adicionalmente corroborados mediante análisis de agrupamiento y correspondencia. Los resultados sugieren que las plántulas de mangle respondieron diferentemente a las varias exposiciones de petróleo y suministraron evidencia del comportamiento de las plántulas, la supervivencia y la implicación de las actividades de restauración a varios niveles de exposición de petróleo. Palabras claves: Rhizophora mangle, plántulas de mangle, petróleo crudo, Delta del Niger, Nigeria

INTRODUCTION

Nigeria has the third largest mangrove forest in the world and the largest in Africa (9,730 km2) occupying and the lower stretches of the southern limit of the Niger Delta and covering between 5,400

km2 and 6,000 km2 (NDES, 2000). There are three main mangrove families (Rhizophoraceae, Avicenniaceae and Combretaceae) comprising six species, namely: Rhizophora racemosa G. Mey, Rhizophora mangle L., Rhizophora harrisonii Leechem., Languncularia racemosa Gaertn,

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Avicennia germinans L. and Conocarpus erectus L., and the exotic family Palmae (Arecaceae) that is rapidly spreading across the Niger Delta (RPI, 1985; NDES, 1996 and 2000; NDDC, 2004). Another important component of the mangrove vegetation is the exotic Nypa palm (Nypa fruticans Wurmb) of the family Palmae introduced from Singapore Botanical Gardens to Calabar in 1906 and Oron in 1912 (Keay el al., 1964). The red mangrove constitutes over 60% of the mangrove area cover in the region.

The mangrove plants (Rhizophora mangle L.) are salt tolerant species that grow on sheltered shores in the tropics and sub-tropical estuaries (IPIECA, 1993), where they provide ecosystem functions and several human utility benefits especially for coastal communities of Niger Delta (Nigeria). Their halophytic nature and ability to compensate for low oxygen in the soil allows them to flourish in the environment (Choudhry, 1997). However, their complex breathing roots make them vulnerable to crude oil that can block the openings of the breathing roots. This has posed serious threats to mangrove plants.

Crude oil plays an important role in the

economy of Nigeria and about 70% of oil exploration and exploitation activities take place in the mangrove areas of the Niger Delta. However, mangrove forest clearing and oil spills from operational failures and vandalism of pipelines, oil well blowouts, tanker seepages and accidents and deblasting operations contribute to mangrove species loss and degradation of the ecosystem (Imevbore, 1979 and 1981; Baker, 1981a,b; Ekweozor 1985 and 1989, Snowden and Ekweozor, 1987; Nnyong and Antia, 1987, Amadi et al., 1996).

The crude oil spilled into the mangrove environment through tidal influences that characterize the ecosystem provides for wider dispersal and distribution in the intertidal flat areas resulting in the deposition of crude oil on the aerial roots and sediment (Baker, 1981a). Thus, crude oil covers the breathing roots and pores, thereby asphyxiating the sub-surface roots that depend on the pores for oxygen transfer (Odu et al., 1985). This in turn impairs the normal salt exclusion process resulting in accumulation of excess salt in the plant contributing to enhancing the stress condition of the plant and ultimately, to death, loss of mangrove plants, habitat destruction and degradation (Imevbore, 1979).

Of the four main ecological areas in the Niger Delta (mangrove, freshwater swamp forest, lowland and barrier island swamp forest) the mangrove is the most affected by oil exploration and exploitation as it has very poor regeneration potential. This scenario generates concern among the different stakeholders on the need of revegetating the degraded mangrove habitat

On account of this, mangrove plants are vulnerable and undergo steady unpalatable declining quality and functions in the integrity of the ecosystem. The continuous oil activity in the region and accidental crude oil spills into the mangrove ecosystem are the genesis of the scientific motivation to examine the acute and chronic effects of Bonny light crude oil on the development of mangrove seedlings of Rhizophora mangle using growth attributes (such as stem growth, seedlings survival, leaf production and senescence, as surrogates ).

MATERIALS AND METHODS Description of Study Area

The study was conducted at Eagle Island located at the upper reach of Bonny estuary of the eastern Niger Delta, Nigeria and lies within longitude 4º 35” and 4º 5” N and latitude 7º 00” and 7º 53” E (Figure 1).

Vegetation in the area was characteristically

mangrove, with the dominant types being red mangrove (Rhizophora racemosa), white mangrove (Avicennia africana) and black mangrove (Laguncularia racemosa). The area was also inhabited by other plants (e.g fern -Achrostichum aureum and grass-Paspalum varginatum) and animals (e.g. mud skipper Periophthalmus sp., fidder crabs Uca tangeri and Periwinkles).

The climate of the area was basically that of

equatorial tropical rainfall occurring throughout most of the year except for the months of December, January and February which comprised the dry season. The annual rainfall in the area was about 2,405.2 mm (Gobo, 1988). Annual mean air temperature was 29.7 ºC with the highest monthly mean temperature at 31.3 ºC (in August), and the lowest monthly mean temperature at 27.5 ºC (in January). The surface seawater temperature values ranged between 25.9 ºC and 30.6 ºC, and the salinity of the seawater ranged between 8‰ and 20 ‰. The

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tidal variations ranged between 0.43 and 1.67 m with a mean tidal variation of 0.9 m. The current flows were unidirectional flooding (inundation) during high tide and receding at low tide regimes. The mud (sediment) had a dark appearance with hydrogen sulphide as the major byproduct of sulphate reducing bacteria. The soil type was mainly clay (Chikoko) with acidic pH of 5.3, with brackish conductivity of 18,000µS/cm and organic content of 26.4%. Cation concentrations of soil had decreasing order of Na (87.9 meq/100g of soil) > Mg (65 meq/100g of soil) > Ca(3.3 meq/100g of soil) > K (2.6 meq/100g of soil) and nutrient concentrations for NH4-N, NO2-N , NO3-Nand PO4

3- being 35.5 mg/g, 28.5 mg/g, 18.1mg/g, 5.4mg/g respectively.

Economic activities by human in this area were mainly, fishing, trading and transportation.

The sampling sites (10 x 15 m2) included a relatively undisturbed tidal inundated mangrove wetland, beside the Rivers State University of Science and Technology, Port Harcourt. Surface soil (0 - 15 cm) from the study area was collected during tidal recession. The wet surface soil samples (4 kg) were weighed and potted in polyethylene bags (40 x 50 cm), leaving 10 cm at the upper end for irrigation of water. The matured healthy mangrove seedlings in good conditions that tend to settle down in the substrate were carefully uprooted using hand trowel and transplanted into the potted bags ensuring that

Figure 1: The location of the study site of the nursery preparation in Elechi Creek, Nigeria Africa.

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there was non to minimum root damage. These seedlings were allowed to acclimate for 60 days (2 months). The seedlings were arranged in 10 rows of parallel triplicates laid at 1 m intervals for each treatment (chronic, acute and control). Treatments

Treatment was by applying the Bonny light crude oil (BLC) that commenced at the end of 60-day acclimation period. The crude oil (Bonny Light Crude -BLC) constitutes of n-alkane-containing oil such as saturates (56%), aromatics (31%), polars (11%), and asphaltenes (2%), it also has 35.3° API gravity and contains 0.1% sulphur content (Norman et al., 2004).

The acute treatment, consisted of a one-time application of 120 mL crude oil (Bonny Light crude oil) added on the surface of the mud. The chronic treatment consisted of weekly application of smaller amount (15ml) of the same crude oil (Monaghan and Koons, 1975 and Proffitt et al., 1995).

Stem height, stem girth (diameter) at the first inter-node, number of nodes, number of leaves, and leaf area (length, and width), were measured individually using vernier calipers; the fate and growth of seedlings were monitored weekly for 16 weeks. Any yellowing of leaves and seedling survival were recorded. The response patterns of mangrove seedlings among treatments were examined by hierarchical cluster analysis on log (x + 1) transformed data using JMP IN analytical software (Clarke and Gorley, 2001, 2006). Group average sorting (= unweighted pair-group method; (Sneath and Sokal, 1973) was used as the clustering method and Bray–Curtis similarity for resemblance measure (Bray and Curtis, 1957). Results were expressed as a dendrogram in which samples were ordered into groups.

RESULTS

Seedling Survival

Acute treated plants demonstrated seedling mortality on 2nd and 3rd week corresponding to 90% and 80% survival, respectively. No further mortality occurred until the 9th week when 30% loss was observed culminating in 70% survival (Table 1, Figure 2a). The relationship within the acute treated seedlings was not significant (r = 0.02), as well as the difference between treated and control seedlings

(Wilcoxon sign rank Z = 60.3 > P = 0.21(0.05)). Seedlings under chronic treatment did not show any mortality such that 100% survival was observed at the end of the experiment (16 weeks). Similarly, 100% survival pattern was observed for the control seedlings (Table 1, Figure 2a).

Stem Growth (Height)

R. mangle seedlings exposed to acute crude oil treatment exhibited a 7.93% increase in height during the first nine weeks of the study; but showed little growth thereafter. Stem growth (height) increased slowly, but steadily in a near-linear fashion (Table 1, Figure 2b), achieving a total increase of 11.76% after 16 weeks.

While seedlings exposed to chronic crude oil

treatment demonstrated increases in stem growth (height) from start (71.2 mm) to the end of the experiment (93.7 mm), achieving 24.01% growth increase. Similarly, the control seedlings demonstrated increases in height as was observed for the chronic treated plants with increases recorded from start (52.5 mm) to the termination of the experiment (68.6 mm) thus achieving 23.32% growth (Table 1, Figure 2b). A strong relationship was observed for both treated seedlings (acute r2 = 0.97; chronic r2 = 0.99) and control (r2 = 0.98). Comparison between the treated and control seedlings showed that the differences were not statistically significant for acute (Wilcoxon sign rank Z = 76.5. P = 0.21(0.05)) and chronic exposures (Wilcoxon Sign-Rank t < P (0.05)).

Stem Girth (Diameter)

Stem girth for acute exposed seedlings increased slightly from start (4.2 mm) to the 1st week (4.25 mm). Thereafter, the values remained unchanged to the 4th week (4.25 mm), then increased again slightly in the 5th week (4.35 mm) and maintained the same girth size to the 7th week (4.35 mm) before increasing almost steadily to the end of the experiment (5.1 mm). At the end of the experiment, it achieved 17.64% increase in girth (Table 1, Figure 2c).

For the chronic exposed seedlings there was

no observable increase in girth size until the 4th weeks (3.70 mm) and this was maintained till the 7th week (3.70 mm), with slight increase in the 8th week (3.90 mm). Another increase in girth size was observed in the 10th week (3.95 mm), then it remained unchanged

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till the 13th week (3.95 mm) before increasing almost uniformly to the end of the experiment (4.30 mm), achieving 15.12% increase in girth (Table 1, Figure 2c).

There was no observable change in girth from

start to the 3rd week (3.45 mm) for the control, a but slight increase was initially observed from the 4th week (3.60 mm) which continued to the 5th week (3.65 mm). A lag in growth was maintained for a period of one week (6th week) thereafter, growth in girth resumed almost steadily to the 11th week (4.9 mm). Another dormant growth period for two weeks (week 11 to 13) was observed before gradual increase was observed to the end of the experiment (5.25 mm), achieving 34.29% increase in girth (Table 1, Figure 2c).

Statistical assessments between treated

seedling and control demonstrated great similarity

(acute r2 = 0.94; chronic r2 = 0.95, Table 1, Figure 2) and differences between treated and control seedlings were not statistically significant (Acute - Wilcoxon Sign-Rank z = < P(0.05) ; chronic Wilcoxon Sign-Rank z = 42.0 > P = 0.043(0.05)).

Leaves Leaf Production (Number of Leaves)

Leaf production for the acute crude oil treatment on R. mangle demonstrated an unsteady pattern, but an increase in the number of leaves was observed starting from week 1 (40) to the end (week 16) of the experiment (48). Thirty-eight percent of Rhizophora seedlings produced new leaves while 62% did not record leaf production. Leaf development (sprouting) started in the 3rd week; the maximum production was not until the 3rd and 8th week (Table 1, Figure 2d).

Table 1. Linear regression equations for relationships for each treatment on mangrove (Rhizophora mangle L.) growth

characteristics of seedlings exposed to different crude oil (Bonny Light) treatments (acute, chronic and control) in the Niger Delta, Nigeria.

Plant Attributes Relationship R2

Leaf production Control y = 0.1105x + 6.08 R2 = 0.58 Acute y = 0.2819x + 4.82 R2 = 0.89 Chronic y = 0.1105x + 6.08 R2 = 0.58

Seedling survival Control y = 10 R2 =0.00 Acute y = -0.174x + 9.45 R2 = 0.78 Chronic y = 10 R2 = 0.00

Stem height Control y = 0.9429x + 51.26 R2 = 0.98 Acute y = 0.8814x + 116.66 R2 = 0.97 Chronic y = 1.3306x + 69.21 R2 = 0.99

Stem diameter (girth) Control y = 2.2377x - 9.43 R2 = 0.75 Acute y = 2.174x + 1.08 R2 = 0.95

Chronic y = 2.4191x - 5.13 R2 = 0.95

Leaf length Control y = 1.6441x + 45.06 R2 = 0.97 Acute y = -0.2292x + 54.10 R2 = 0.06 Chronic y = 1.6349x + 42.58 R2 = 0.97

Leaf width Control y = 0.7968x + 16.14 R2 = 0.97 Acute y = -0.0572x + 20.07 R2 = 0.04 Chronic y = 0.6734x + 13.91 R2 = 0.98

Senescence Control y = 2.4191x - 5.125 R2 = 0.95 Acute y = 2.174x + 1.08 R2 = 0.95 Chronic y = 2.4191x - 5.125 R2 = 0.95

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Figure 2a-h. Response of several characters of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings to different crude oil (Bonny

Light) treatments (acute, chronic and control) in the Niger Delta, Nigeria.

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Leaf production for chronic crude oil treatment on Rhizophora mangle showed an unsteady pattern, with steady increase in the number of leaves from week one (57) to the 10th week (80), thereafter a decline to 78 at the end of the experiment with thirty two percentages of treated seedlings producing new leaves and sixty eight (68%) percentages did not record leaf production. Peak production was in the 8th week (Table 1, Figure 2d).

However, the control had consistent leaf production increasing from week one (44) to the end of the experiment (92), more leaves was produced by the control seedlings. Twenty eight percentages (28%) of Rhizophora seedlings produced new leaves while 72% did not record leaf production. Leaf development (sprouting) started from the second week and peak production was observed on the 3rd week (Table 1, Figure 2d). Leaf drop (Senescence)

Leaf drop for acute treated mangrove plant (seedlings) was between (9 and 34 leaves) with senescence commencing at the early stages of the experiment (week 2). The number of shading increased almost exponentially to the end of the experiment (16th week) and maximum shading of leaves was observed on the 14th week (Table 1, Figure 2e).

Leaf drop for chronic treated seedlings lies between (3 and 38), while the control values ranged from (1- 39). For the treatment, seedlings started shading leaves from week three. The number shaded increased at intervals of six almost the same number of leaves was observed to be shaded between weeks 3 to 4 (5), weeks 5 to 7 (13), weeks 8 to 9 (14), weeks 11 to 12 (24), weeks 13 to 14 (33 and 34) and finally weeks 15 to 16 (35 and 38). Maximum shading of leaf was observed at the end of the experiment (Table 1, Figure 2e).

The control demonstrated the same pattern. Shading increased at interval of five almost the same number of leaves was observed to be shaded at each of the intervals between weeks 3 to 4 (1), weeks 5 to 10 (5), week 11 to 12 (10 and 11), weeks 13 to 14 (26 and 27), and finally weeks 15 to 16 (37 and 39). Maximum shading was recorded on the 16th (Table 1, Figure 2e). The correlation coefficient were moderately high (r = 0.93) and not significant (Wilcoxon Sign-Rank, z = 57 > P = 0.01(0.01)).

Leaf Length

Chronic exposure of the mangrove seedlings to the crude oil had no significant effect on leaf length (Table 1, Figure 2f). Indeed, seedlings receiving a chronic exposure to the oil exhibited a growth rate (1.64 mm wk-1) that was equal to that of the control plants. Conversely, acute exposure of the seedlings to crude oil produced significantly shorter leaves during the initial stages (i.e., the first seven weeks) of the test exposure. Starting at about week eight, however, the plants began to show signs of recovery, with the leaves increasing in length at a rate of about 0.90 mm/week.

Changes in leave length in treatment plants

fluctuated widely during the study period. There were noticeable changes in the leave length from start (week 0) to first week (46.97 mm), before a slight decline in the second week (46.54 mm), and subsequent increase to the 8th week (56.50 mm). Thereafter, a sudden decline in length was observed in the 9th week (56.09 mm), before increasing again gradually to the end of the experiment (71.89 mm) achieving 34.66% increase in leaf length (Table 1, Figure 2f).

However, the control plants demonstrated a

rather steady growth pattern with increases from start week 0 (49.37 mm) to the end of the experiment (73.85 mm), achieving 33.15% increase in leaf length (Table 1, Figure 2f). The affinity between treated and control were moderately close to unity for acute treated seedling (r = 0.94) than chronic treated seedlings (r = 0.77) and comparatively both treatments (acute Wilcoxon Sign-Rank, t = 54.5 < P= 0.016 (0.05) and chronic Wilcoxon Sign-Rank, z = 57 > P = 0.01(0.05)) were not statistically significant with the control. Leaf Width

Similar R. mangle seedlings exposed to acute treatment decline in leaf width as reported for leaf length from start week (22.69 mm) to the third (18.25 mm). Thereafter, values increased slowly to the sixth week (19.15 mm) before another decline were observed to the eight week (17.62 mm). Subsequently from the ninth week a steady increase was observed to the end of the study (20.96 mm). However, the overall decline was 7.6% of the initial value (Table 1, Figure 2g).

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Changes in leave width in the chronic treated plant started from the 1st week (15.62 mm), and decline suddenly in the second week (15.44 mm), thereafter increased again almost exponentially to the 16th week end of the study (25.77 mm), achieving 39.39% increase in leave width (Table 1, Figure 2g). The control demonstrated observable changes in leave width from the first week (18.20 mm) which continued gradual through the third week (19.23 mm) to the end of the study (30.30 mm), achieving 39.93% in leaf width (Table 1, Figure 2g). The strong correlation coefficient were observed for acute and chronic treatments (r = 0.99) and differences between treated seedlings and control were not significant (acute - Wilcoxon Sign-Rank t = 59.5 > P = 0.003(0.05)) and chronic Wilcoxon Sign-Rank z = 76.5 > P = 0.01(0.05)).

Leaf Colouration

R. mangle seedlings exposed to acute treatment demonstrated 10% yellowish colouration (chlorosis) which was commenced from the second week. Also, seedlings exposed to chronic treatment had 19% yellowish colouration (chlorosis), while the control had 5% yellowing of leaves (Chlorosis). The yellow colouration for chronic and control commenced from the third week to the end of the 16th week (Figure 2h)

Relative growth rate (RGR)

The relative growth rate for the seedling treatments indicated a better growth performance by the chronic than the acute treatment with respect to the control (Table 2). The RGR response value for acute treatment follow a pattern of stem height (0.17) > stem diameter ( 0.01) > leaf length (0) = leaf width (0) ,while chronic and control had similar RGR pattern of leaf length (RGR = 0.20) > stem height (RGR = 0.19) > leaf width (RGR = 0.15) > stem diameter (RGR = -0.03) and leaf length (RGR = 0.20)

> stem height (RGR = 0.17) > leaf width (RGR = 0.16) > stem diameter (0.04) respectively (Table 2).

Similarity analysis carried out with the use of the average method and Euclidean distance measure for acute and chronic treatment examined responses of the plant attributes on the different exposure. There was a relative divergent response of the attributes on the mangrove seedlings which yielded four major results, denoted as A, B C and D. For the acute treatment, the highest response was between stem girth and leaf length (A-1, 81.1%) followed by stem height (A-2, 59.6%), yellowing of leaf (B, 40.5%), leaf width (C 21.6%) and seedling survival (D, 0%) in that decreasing response (Figure 3). While the chronic treatment indicated leaf length and width (B, 67.6%) followed by stem height and stem girth (A, 63.5%), yellowing of leaf (C, 27.0%) and seedling survival (0%) in that decreasing order of response (Figure 4).

The correspondence analysis corroborated the

findings observed with the cluster analysis and reveal high homogeneity between stem girths and leaf length that had high response score, with stem height and yellowing of leaf having moderate response score while seedling survival had very low response score for acute treatment (Table 3 and Figure 5). Correspondingly, leaf length, leaf width and stem height and girth for chronic treatment with relatively high response score, while yellowing of leaf and seedling survival had low response score (Table 3 and Figure 6).

DISCUSSION

For the past three decades, the Niger Delta

mangrove wetland had consistently has been subjected to ecological abuse owing primarily to crude oil exploration and exploitation activity. Indeed uncontrolled exploitation of natural resources in the eco-region has resulted in declining habitat quality and biodiversity loss. The mangrove ecosystem is ecologically very sensitive to human perturbation and natural reestablishment processes have been exceedingly slow. This is reflected both in the poor rejuventation potential of the natural vegetation and the effects of contamination from crude oil spill. The rehabilitation of crude oil impacted habitats will require replanting strategies and a considerable understanding of the factor associated with the growth processes, in addition to seedling survival under the prevailing degraded environmental conditions in the region.

Table 2. Relative growth rate of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to different crude oil (Bonny Light) treatments (acute, chronic and control) in the Niger Delta, Nigeria.

Treatment Parameter Acute Chronic Control Stem height 0.17 0.20 0.17 Stem diameter 0.01 -0.03 0.04 Leaf length 0.00 0.20 0.20 Leaf width 0.00 0.15 0.16

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Stem Height

Stem Girth

Leaf length

Chlorosis (Yellowing of leaf)

Leaf Width

Survival

A1

A2

0100 50

59.6 %

81.1 %

40.5 %

21.6 %

A

B

C

D

Figure 3. Cluster analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to acute crude oil (Bonny Light)

treatment in the Niger Delta, Nigeria.

Stem Height

Stem Girth

Leaf length

Chlorosis (Yellowing of leaf)

Leaf Width

Survival

63.5 %

45.9 %

67.6 % 27.0 %

A1

A2

B1

B2

0100 50

B

A

C

D

Figure 4. Cluster analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to chronic crude oil (Bonny Light)

treatment in the Niger Delta, Nigeria.

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Table 3. Total structure coefficients of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to acute and chronic crude oil (Bonny Light) treatments in the Niger Delta, Nigeria

Variable Acute

C-1 C-2 Stem growth (height) -0.50 -0.91 Girth (diameter) -1.35 0.98 Leaf length -0.58 1..01 Leaf width -0.25 0.94 Colouration -0.42 -0.18 Survival -1.18 -1.99

Variable Chronic

C-1 C-2 Stem growth (height) 2.22 -1.98 Girth (diameter) -0.01 0.02 Leaf length 2.48 -1.91 Leaf width 2.03 -0.67 Colouration 1.21 1.25 Survival 1.48 1.92

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

-2.0 -1.0 .0 .5

High score

Moderate score

Low score

High score

*LSG, *LL*LW

*LCH*SD

*SU

*SH

Figure 5. Correspondence analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to acute crude oil (Bonny Light)treatment in the Niger Delta, Nigeria.

Legend: LSG = Stem girth; LL = Leaf length; LCH = Chlorosis (Yellowing of leaf); SD = Stem diameter; LSU =Leaf survival; LW = Leaf width and SH = Stem height.

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Our study on the effects of crude oil exposed to different treatments (acute and chronic) indicated considerable variation in seedling reaction ranging from growth responses such as stem height, stem girth, leaf length, leaf width, yellowing of leaves (colouration), leaf loss (senescence), leaf production and seedling survival.

Our findings from these experiments on

mangrove seedlings exposed to different crude oil treatments demonstrated hampered growth with respect to the stem growth -height and girth, leave development including leaf length, width and yellowing of leaves against the control (that demonstrated greater development for stem growth -height and girth, leaves and survival of seedlings) in spite of the non statistical significant difference observed between various treatments and control. This situation is attributed to the stringent polycyclic aromatic components associated with crude oil. This scenario was also demonstrated for mangrove seedlings under chronic exposure. For instance the development of stem (height and girth) and leaf (length and width) based on the relative growth rate

suggests that the acute exposure of seedling had more damaging effect on seedlings than the chronic exposure. Similar observation was made on mangrove seedlings by Proffitt et.al. (1995), at different exposure levels (acute and chronic) and demonstrated linear growth but was less than that of the control.

The observed differences in response of seedling attributes exposed to the different treatments with acute having a declining response pattern of stem height - RGR = 0.17 > stem diameter - RGR = 0.01 > leaf length - RGR = 0 = leaf width - RGR = 0 and chronic with leaf length - RGR = 0.20 > stem height - RGR = 0.19 > leaf width - RGR = 0.15 > stem diameter - RGR = -0.03 were further corroborated by cluster and correspondence analysis. These suggest that mangrove seedling respond differently to crude oil exposure. Similar studies have indicated such adverse consequences of the negative crude oil effect on mangrove seedling (Proffitt et al. 1995, DeLaune et al. 1979, DeLaune et al. 1990, Duarte et al., 1998). This response trend provide veritable and important tool for considering effect of crude oil on mangroves.

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

-2 -1 0

Low response score

Moderate score

High response score

21

*LCH*LSU

*SD

*LW*LL

*LSG

Figure 6. Correspondence analysis of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings exposed to chronic crude oil (Bonny Light) treatment in the Niger Delta, Nigeria.

Legend: LSG = Stem girth; LL = Leaf length; LCH = Chlorosis (Yellowing of leaf); SD = Stem diameter; LSU = Leaf survival; LW = Leaf width and SH = Stem height.

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The observed difference between the treated seedling (acute) and control indicates evidence of negative role of crude oil on mangrove seedling development. This observed retardation in seedling development particularly on stem height, stem girth, and yellowing of leaf (chlorosis) with over 50% reduction in growth against the control is relatively in support of similar studies on the deleterious effect of crude oil on plant development (Baker, 1981a,b; Duarte et al 1998). The decline in leaf width is evidence adduced to the effect of acute treatment on the seedling. Generally mangrove seedlings exposed to chronic faired better than the acute against the control treatment.

The crude oil level may have also altered the sediment quality (attributes) firstly; crude oil in the soil may reduce sediment porosity and gaseous exchange that in turn may have a negative effect on the physiological function of the plant (Amadi et al. 1997, IPS 1989). Also other possible effect may be hinged on one of the characteristic of soils polluted by crude oil (petroleum hydrocarbons) contributing to their low mineral-nitrogen content. This is based on the fact that in the immobilisation of mineral-nitrogen by soil micro-organisms during the process of degrading the polluting crude oil (petroleum hydrocarbons). Reduction in mineral-nitrogen contents after oil pollution as a result of microbial immobilisation has been reported (Odu, 1972). Oil pollution adversely affects the availability of mineral nitrogen by encouraging the rapid growth of soil micro-organisms which immobilise soil mineral nitrogen and this may be responsible for the yellowing of leaves observed.

Secondly, petroleum hydrocarbons induce stress in salt-extracting plants such as the red Mangroves, by disrupting the ability of the roots to exclude ions from sea or brackish waters (Page et al, 1985). Oil stress in salt-excluding halophytes, such as Mangroves, results from interference by hydrocarbons in this process (Scholander, 1968). Chloride ion exclusion in the roots of Mangrove seedlings is disrupted by exposure to diesel fuel, and toluene (Teas, 1979).

In effect oil stress in Mangroves is an artificially induced hypersalinity syndrome in which the oil-exposed trees are less able to exclude salt from their root tissues. Thus sodium, the principal seawater cation, would be elevated in the tissues of Mangrove plants unable to exclude salt efficiently in

their roots. Potassium ion, a major physiological cation serves as a reference. In a healthy tree, the ratio of sodium to potassium would be smaller than in a tree unable to exclude salt effectively.

Non the less, other studies on crop plants

have indicated similar negative growth pattern on plant survival and biomass production. Merkl et al., (2005) observed death of leguminous plants and reduced biomass production of grasses exposed to oil contaminated soil. Adoki and Orugbani (2007) observed that non-nutrient supplemented oil polluted soil recorded low percentage germination; contrary to, contaminated soil treated with fertilizer supplement that demonstrated enhanced percent germination. Similarly, reduction in crop yield, declined land productivity and depressed farm income in oil spill farmland in Delta State of Nigeria had been observed (Inoni et al.; 2006).

These scenarios suggest that crude oil have

negative consequences both on mangrove plants and agricultural crops.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are indebted to Ifiesimama Oluka,

Hanson Uyi, and Nathan Nario for their kind assistance and advice while we carried out these experiments at the Institute of Pollution Studies Laboratory, Rivers State University of Science and Technology, Port Harcourt. We are indeed grateful to Udonna Ikoro, the chief laboratory technologist of the Institute of Pollution Studies for invaluable advice and the use of equipment and facilities for analysis of samples. More thanks are also due to the eight unanimous reviewers for the helpful comments and suggestions on the manuscript.

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Comparación del desecho de un fluido de perforación base agua no disperso con la fertilización química en el cultivo de girasol (Helianthus annuus L.)

Comparison between water-based drilling fluid and chemical fertilization in sunflower (Helianthus annuus L.)

Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA 1, Víctor Alejandro OTAHOLA GÓMEZ1, Mirianel del Valle

RODRÍGUEZ RENGEL1, José Alejandro SIMOSA MALLÉ1, Luis TELLIS2 y Enrique ZABALA2

1Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente, Maturín, edo. Monagas y 2NUTRISOIL, El Tigre, edo. Anzoátegui. E-mails: jmendezn@cantv.net; votahola@cantv.net,

jasimosam@gmail.com y luistellis@cantv.net Autor para correspondencia

Recibido: 15/10/2007 Fin de primer arbitraje: 19/11/2007 Primera revisión recibida: 21/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 12/12/2007 Segunda revisión recibida: 13/12/2007 Aceptado: 14/12/2007

RESUMEN

Los objetivos fueron evaluar el efecto del desecho de un fluido de perforación (DFP) base agua no disperso sobre la germinación de semillas y caracteres vegetativos en el cultivo de girasol tipo confitero y comparar este DFP con un fertilizante químico (FQ) para los caracteres anteriores. Se utilizaron dos tipos de suelos: sabana (textura arenofrancosa) y vega (textura francoarcillosa). Los tratamientos de fertilización consistieron en: a) Sin fertilizante; b) FQ equivalente a 300 kg de 15-15-15/ha y c) DFP base agua no disperso equivalente a la dosis del tratamiento b. Se utilizó un diseño de parcelas divididas con cuatro repeticiones, las parcelas principales estuvieron constituidas por los dos tipos de suelos y las subparcelas por los tres tratamientos de fertilización. No se encontraron diferencias significativas para los caracteres: germinación a los 3 días después de la siembra (DDS), altura de plántulas a los 8, 12 y 36 DDS, número de hojas, diámetro del tallo, longitud de raíces, peso fresco y seco de vástago y de raíces y volumen radical, mientras que a los 4, 8, 12 y 24, hubo mayor germinación en el suelo de vega. También la germinación fue más rápida en este último. El suelo de sabana produjo plantas más altas a los 20 y 28 DDS. Estos resultados indican que el DFP base agua no disperso no causó un efecto detrimental a las plántulas de girasol y que los tres tratamientos de fertilización se comportaron de manera similar para todos los caracteres evaluados. Palabras clave: Girasol, Helianthus annuus, fluido de perforación, germinación y crecimiento de plántulas.

ABSTRACT

The objectives were to evaluate the effect of a waste of nondisperse water-based drilling fluid (WDF) on seed germination and vegetative traits in confectionary sunflower and to compare WDF with a chemical fertilizer (CF) for the above characters. Two soil types were used: savanna (sand lime texture) and “vega” (lime clay texture). Soils were put in aluminum trays where cowpea cv. Tejero Criollo was sowed. Fertilization treatment were: a) without fertilizer; b) CF equivalent to 300 kg 15-15-15/ha and c) WDF equivalent to dosage of treatment b. A split-plot design was used with four replications, the two soil types were main plots and the three fertilization treatments were subplots. The Least Significant Difference Test was used and the probability level was 0.05. The WDF was characterized chemically to approximate it to CF used; WDF did not have heavy metals. There were not significant differences for germination at 3 days after sowing (DAS), neither for seedling height at 8, 12 and 36 DAS, leaves/plant, stem diameter, root length, fresh and dry weight of shoot and root and root volume, while at 4, 8, 12 and 16 DAS the was a bigger seed germination in the Vega soil. Also, the germination was faster in the latter. The savanna soil yielded taller plants at 20 and 28 DAS. These results indicated that WDF did not cause a detrimental effect on sunflower seedling and the three fertilizer treatments had a similar performance for all traits evaluated. Key words: Sunflower, Helianthus annuus, drilling fluids, seed germination, seedling growth

INTRODUCCIÓN La producción petrolera de Venezuela se ubica en alrededor de 2.365.000 barriles de petróleo

por día de la producción de petróleo de la OPEP basado en fuentes secundarias (OPEP, 2007), tal volumen de producción genera una gran cantidad de desechos petroleros dentro de los cuales se encuentran

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los fluidos de perforación. Básicamente existen tres tipos de fluidos de perforación: 1) Base aire o gas, 2) Base espuma y 3) Base agua (Driscoll, 1986). En el primer caso, aunque el estado físico no es líquido, el aire o gas cumplen las funciones de enfriar, lubricar y limpiar el barreno. Pueden incluirse en esta clasificación lodos con sólo aire y aire mezclado (con un poco de agua o surfactante); el segundo incluye lodos formados por agentes espumantes, cuya combinación puede ser: sólo espuma, espuma más surfactante y espuma más polímero o bentonita. En el tercer tipo, el fluido principal es agua, que por sí misma constituye un fluido de perforación al cual se adicionan aditivos, polímeros o simplemente bentonita para mejorar sus propiedades. La mezcla más difundida es agua-bentonita, esta mezcla forma un lodo con características específicas de viscosidad (que permiten acarrear los recortes generados por la acción de corte de la broca hacia la superficie) y densidad que proporcionan la presión necesaria para mantener la estabilidad del barreno, obteniendo con ello una perforación más efectiva (Sánchez Núñez, 2001).

Entre las diversas funciones de los fluidos de perforación están: a) suspensión: el paso de los fluidos de perforación a través de la tubería y luego hacia la superficie, algunas veces se interrumpe, ya sea por un problema o con el fin de extraer la tubería del pozo para poder cambiar la broca. Cuando se detiene la perforación, los detritos suspendidos en el fluido pueden hundirse al fondo del pozo, obstruyendo la perforación. El espesor o la viscosidad del fluido se incrementan a medida que el movimiento del fluido se hace más lento. Cuando el fluido se detiene, forma un gel espeso que mantiene en suspensión los fragmentos de las rocas y evita que se hundan y lleguen al fondo del pozo. Cuando el fluido comienza a moverse nuevamente, se torna cada vez menos espeso y vuelve a su estado anterior, es decir, se transforma en un fluido líquido y liviano; b) control de la presión: el lodo se fabrica para prevenir el derrame de petróleo en un pozo, debido a que contrarresta la presión natural de los fluidos en las formaciones rocosas. Se debe alcanzar un equilibrio justo, es decir un equilibrio tal en el que la presión ejercida por el fluido de perforación contra las paredes del pozo sea suficiente para contrarrestar la presión que ejercen las formaciones rocosas y el petróleo o gas, pero que no sea tan fuerte que dañe el pozo; c) estabilización de la formación rocosa expuesta: el proceso de perforación consta de dos fases. Al principio, la perforación se realiza a través

de las rocas que no contienen petróleo. Al mantener la presión del fluido de perforación por encima de la presión del fluido de los poros de la formación rocosa, existe una tendencia natural a que el fluido de perforación penetre la roca permeable de la formación; d) flotabilidad: un pozo puede encontrarse a miles de pies o metros de profundidad. Una tubería de perforación de acero de tanta longitud pesa muchas toneladas. La inmersión de la tubería de perforación en el fluido produce un efecto de flotación, lo cual reduce su peso y hace que se ejerza menos presión en el mecanismo de perforación y e) lubricación y enfriamiento: cuando el metal se mueve contra la roca, se produce fricción y calor. Los fluidos de perforación brindan lubricación y enfriamiento para que el proceso continúe sin problemas y se pueda prolongar la vida útil de la broca. La lubricación puede ser de especial importancia para los pozos de alcance extendido u horizontales, en los que la fricción entre la tubería de perforación, la broca y la superficie de la roca debe ser mínima (Schlumberger, 2005a). El girasol permanece como una especie oleaginosa de poca importancia en Venezuela, superando sólo al maní o cacahuate. De allí que todas las prácticas agrícolas que conlleven a incrementar su producción son válidas para la recuperación del cultivo. El volumen de producción se ha reducido paulatinamente a través de los años. Para 1992 y 1993 se produjeron alrededor de 25.000 t, para luego caer drásticamente a 11.665 t para 1994. Ya para los años 2004 y 2005, la producción sólo alcanzo 970 y 439 t, respectivamente. Esto trajo como consecuencia el poco valor de la producción que de 3.286 millones de bolívares en 1992 pasó a sólo 125 y 57 millones de bolívares en 2004 y 2005, respectivamente. En el año 1992 se sembró la mayor área de este cultivo, alcanzando las 25.888 ha, pero ya para el año 1998, el área se redujo a 5.791 y para los años 2004 y 2005, sólo se sembraron 1200 y 715 ha, respectivamente. Los rendimientos se han mantenido más o menos uniformes alrededor de 800 a 1100 kg/ha entre 1992 y 2004, pero para el año 2005, el rendimiento se redujo a 614 kg/ha. (FEDEAGRO, 2006). Todos estos datos demuestran que deben llevarse a cabo prácticas agronómicas que permitan elevar la producción de girasol en la agricultura Venezolana. En la agricultura suelen emplearse fertilizantes orgánicos y algunos residuos agroindustriales e industriales de manera de disminuir los costos de producción y reciclar los residuos.

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Matheus (2004) evaluó agronómicamente un compost elaborado con desechos sólidos de la industria azucarera (biofertilizante La Pastora) como alternativa para restaurar la fertilidad de un suelo degradado y suplir los requerimientos nutricionales del cultivo de maíz (híbrido Himeca 2000). La experiencia se realizó en el Núcleo Universitario Rafael Rangel en el estado Trujillo, Venezuela, mediante un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones se evaluaron los siguientes tratamientos: biofertilizante (4, 6 y 8 t/ha), fertilización química convencional (159 kg/ha N, 90 kg/ha P2O5 y 90 kg/ha K2O) y una mezcla de 2 t/ha de biofertilizante + ½ dosis del fertilizante químico. Se evaluaron variables fitométricas y de rendimiento del cultivo. La mayor respuesta en altura de planta y diámetro del tallo correspondió a los tratamientos con fertilización química, la mezcla de fertilizante químico y biofertilizante y el nivel alto de producto biofertilizante; el mayor rendimiento en grano se obtuvo con la mezcla de fertilizante químico y biofertilizante. Los resultados reafirman los beneficios de los sistemas de fertilización integral y balanceada basada en el uso complementario de fertilizantes orgánicos y minerales.

Por otra parte, Méndez-Natera et al. (2007) evaluaron el efecto del desecho de un fluido de perforación base agua no disperso sobre la germinación de semillas, caracteres vegetativos y de la nodulación de plántulas en el cultivo de frijol y no encontraron diferencias significativas para la germinación a los 3 y 4 días después de la siembra, con promedios de 86,17 y 95,17%, respectivamente, ni para el número medio de días a germinación y la velocidad de germinación, cuyos promedios fueron 3,2 días y 7,9, respectivamente. El mayor porcentaje de germinación a los 8, 12, 24 y 36 días se obtuvo con el fluido de perforación, siendo similar a aquel del fertilizante químico, pero superior al tratamiento sin fertilizar. La mayor altura a los 8, 20, 28 y 36 días se obtuvo para el suelo de sabana, mientras que para los 12 días el suelo de sabana con el fluido o el fertilizante químico desarrollaron las plantas más altas. A los 28 y 36 días, la altura de las plantas fue mayor en el suelo con fertilizante y con el fluido de perforación en comparación con los suelos sin fertilizar. El mayor número de hojas y mayor diámetro de tallo se obtuvieron en el suelo de sabana con el fluido. La longitud, volumen y peso seco de las raíces no fueron afectados por los tratamientos. Los vástagos más pesados se encontraron en el suelo de sabana con el fluido y con el fertilizante. Los

tratamientos de fertilización y los tipos de suelos no afectaron los caracteres de la nodulación, los promedios generales fueron: peso fresco y seco de nódulos de 0,41 y 0,14 g, respectivamente, y número de nódulos totales, rosados y blancos de 47,4; 32,3 y 15,0 nódulos por planta, respectivamente. Los autores indicaron el uso potencial del desecho del fluido de perforación base agua no disperso como posible fertilizante en el cultivo de frijol debido a que estimuló la germinación de las semillas, favoreció el crecimiento y desarrollo de las plántulas y no tuvo un efecto negativo sobre los caracteres de la nodulación. En 1996 la industria petrolera Venezolana comenzó un programa de exploración y perforación en el Delta del Orinoco y se ha ejecutado una investigación intensiva acerca de la factibilidad de esparcir en los suelos los desechos de perforación base agua como una opción de disposición para evitar la contaminación de los cuerpos de agua. Se realizaron experimentos de invernadero aplicando desechos de perforación equivalentes a dosis de 0, 200, 500, 1000 y 1500 m3/ha a un suelo sulfato ácido, usando como probador plantas de maíz (Zea mays L.) var. PB-8 y los resultados mostraron que el elevado pH del desecho de perforación (pH de 9,7) neutralizó la reacción acídica de los suelos sulfato ácidos (pH de 2,85) lo cual se reflejó en una producción más alta de biomasa obtenida con desechos de perforación a dosis equivalentes por encima de 500 m3/ha y el contenido de Ba en la biomasa aérea estuvo por debajo de 0,2 g/g en todos los tratamientos, mientras que los contenidos de Pb y Zn fueron agotados por la aplicación paralela de roca fosfórica, las concentraciones de estos elementos en la solución de equilibrio del suelo, mostraron y un lavado muy bajo y una baja disponibilidad para la vegetación (Vásquez et al. 1996). Los objetivos fueron evaluar el efecto de un fluido de perforación base agua no disperso sobre la germinación de semillas y los caracteres vegetativos de plántulas en el cultivo de girasol y comparar este fluido con la fertilización química para los caracteres anteriores.

MATERIALES Y MÉTODOS El ensayo se realizó en el Invernadero de Postgrado en Agricultura Tropical, ubicado en el Campus Juanico de la Universidad de Oriente en la ciudad de Maturín. Se utilizaron para ello bandejas

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metálicas, en las cuales se colocó el suelo de acuerdo a los siguientes factores estudiados: 1. Tipo de Suelo: a) Suelo de Sabana (textura areno franco) b) Suelo de Vega (textura franco-arcillosa) 2. Fertilización: a) Suelo sin fertilizar b) Suelo fertilizado con fórmula completa c) Suelo fertilizado con el fluido de

perforación base agua no disperso La primera labor que se realizó fue la recolección de los dos tipos de suelos que se utilizaron, los cuales fueron un suelo de vega con alto contenido de materia orgánica, (Suelo 1) y el otro fue un suelo de sabana (Suelo 2). La toma de muestras se realizó hasta una profundidad de 30 cm. Se colocaron los dos tipos de suelos en las bandejas, ordenadas de forma aleatoria, cada bandeja fue dividida por la mitad por una lámina de anime conteniendo ambos suelos. Se realizaron cuatro repeticiones de tres bandejas cada una las cuales contenía Suelo 1 sin fertilizante, suelo 1 con fluido de perforación base agua no disperso, suelo 1 con fertilizante completo, suelo 2 sin fertilizante, suelo 2 con fluido de perforación y suelo 2 con fertilizante completo. El tratamiento con fertilizantes fue el equivalente a 300 kg/ha de 15-15-15. El tratamiento con fluido se aproximó al tratamiento con fertilizante con relación a los porcentajes de NPK. Luego se procedió a la aplicación del fluido de perforación base agua no disperso a las bandejas seleccionadas de manera aleatoria para no favorecer ningún tratamiento. Se mezcló con el suelo y se esperó una semana, luego un día antes de la siembra se aplicó el fertilizante y se realizó una labor de riego. Al día siguiente se realizó la labor de la siembra en la cual se colocaron 25 semillas en cada uno de los seis tratamientos y cuatro repeticiones dando un total de 600 semillas sembradas. El riego se realizó a capacidad de campo, diariamente hasta el final del ensayo que tuvo una duración de 36 días. Los caracteres que se evaluaron fueron: germinación a los 3, 4, 5, 6, 7, 8, 12, 16, 20, 24, y 32 días después de la siembra, número medio de días a total germinación, índice de la velocidad de germinación. A los 36 días después de la siembra se procedió a cosechar las plantas y los caracteres a determinar fueron: altura de planta a los 8, 12, 20, 28

y 36 días después de la siembra; número de hojas por planta; diámetro del tallo; longitud de las raíces; volumen radical; peso fresco del vástago y de las raíces; peso seco del vástago y de las raíces. Se utilizó una variedad confitera de girasol cultivada por los agricultores en el estado Monagas. Se utilizaron seis tratamientos con cuatro repeticiones, bajo un diseño de parcelas divididas, donde la parcela principal fue el tipo de suelo y la sub-parcela la fertilización. Los datos fueron analizados mediante análisis de varianza y las diferencias entre los promedios se detectaron mediante la prueba de Mínima Diferencia Significativa (MDS) a un nivel de probabilidad de 0,05. En los casos donde el error de la parcela principal fue menor que el error experimental de la sub-parcela, el análisis se realizó como un bloques al azar en arreglo factorial (Steel y Torrie, 1980). Todos los análisis estadísticos se realizaron con el programa estadístico Statistix, versión 8.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el cuadro 1 se observa el análisis de varianza para los porcentajes de germinación. No se encontraron diferencias significativas para ninguna de las fuentes de variación para el porcentaje a los 3 DDS, el promedio general fue 7,17%, mientras se encontraron diferencias significativas para las fuentes de variación repeticiones y tipo de suelo en los porcentajes de germinación a los 4, 8, 12, 24 y 36 DDS (cuadro 1).

El número medio de días a total germinación tampoco fue afectados por las diferentes fuentes de variación, siendo el promedio general 6,3 días (cuadro 2), mientras se encontraron diferencias significativas para las fuentes de variación repeticiones y tipo de suelo para el índice de la velocidad de germinación e índice de germinación (cuadro 2). En el cuadro 3 se observa el análisis de varianza para la altura de las plantas en distintas fechas de evaluación. No se encontraron diferencias significativas para la altura de las plantas en ninguna de las fuentes de variación para las fechas de evaluación de 8, 12 y 36 DDS, siendo los promedios generales de 3,43; 10,26 y 33,43 cm, respectivamente, mientras se encontraron diferencias significativas para la altura de las plantas a los 20 y 28 DDS para la fuente de variación tipo de suelo (cuadro 3).

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Cuadro 1. Análisis de varianza para el porcentaje de germinación de semillas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 3, 4, 8, 12, 24 y 36 días después de la siembra (DDS), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Grados Cuadrados Medios Fuente de de Porcentaje de Germinación (DDS) Variación Libertad 3 4 8 12 24 36 Repetición 3 361,56 ns 871,78 * 1297,78 * 1048,0 * 932,44 * 901,33 * Suelo (S) 1 0,67 ns 240,67 * 682,67 * 864,0 * 962,67 * 1066,67 * Error (a) 3 (0) 57,56 Fertilización (F) 2 32,67 ns 78,00 ns 60,67 ns 104,7 ns 98,00 ns 80,67 nsS x F 2 4,67 ns 52,67 ns 40,67 ns 38,0 ns 24,67 ns 12,67 nsError (b) 12 (15) 22,22 48,84 120,18 142,4 149,51 136,53 Total 23 C. V. (a) (%) 105,86

45,09 41,11 39,34 39,44 37,29 C. V. (b) (%) 65,78 Media General (%) 7,17 15,5 26,67 30,33 31,00 31,33 ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05) Valores entre paréntesis en los grados de libertad se refiera a un diseño de bloques al azar en arreglo factorial

Cuadro 2. Análisis de varianza para el número medio de días a total germinación (NMD), índice de la velocidad degerminación (IVG) e índice de germinación (IG) de semillas de girasol (Helianthus annuus L.) en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Fuente de Grados de Cuadrados Medios Variación Libertad NMD IVG IG Repetición 3 21,44 ns 5,98 * 61,55 * Suelo (S) 1 5,69 ns 2,61 * 49,02 * Fertilización (F) 2 1,18 ns 0,31 ns 4,53 ns S x F 2 4,95 ns 0,07 ns 0,86 ns Error Experimental 12 10,78 0,36 6,94 Total 23 C. V. (%) 52,21 34,87 37,51 Media General 6,28 días 1,73 7,03 ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05)

Cuadro 3. Análisis de varianza para la altura de plantas (cm) de girasol (Helianthus annuus L.) a los 8, 12, 20, 28 y 36 días después de la siembra (DDS), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Grados Cuadrados Medios Fuente de de Altura de planta (cm) DDS Variación Libertad 8 12 20 28 36 Repetición 3 3,42 ns 12,20 ns 44,84 ns 27,07 ns 57,30 ns Suelo (S) 1 0,70 ns 27,14 ns 171,57 * 325,53 * 300,97 ns Fertilización (F) 2 0,45 ns 9,53 ns 4,65 ns 22,56 ns 43,02 ns S x F 2 2,98 ns 14,72 ns 20,35 ns 74,51 ns 204,46 ns Error Experimen. 15 1,52 8,44 32,84 67,34 124,01 Total 23 C. V. (%) 35,91 28,33 32,68 34,09 33,31 Media General (cm) 3,43 19,26 17,54 24.08 33,43 ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05)

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No se encontraron diferencias significativas para ninguna de las fuentes de variación en los caracteres número de hojas, diámetro del tallo, longitud de raíz, peso fresco del vástago, peso fresco de la raíz y volumen radical. Los promedios generales fueron 12,11 hojas, 3,76 mm, 9,32 cm, 35,32 g, 7,66 g y 7,21 cm3, respectivamente (cuadro 4). Tampoco se se encontraron diferencias significativas para ninguna de las fuentes de variación en los caracteres peso seco del vástago, peso seco de la raíz, relación

altura de planta/longitud de raíz, relación peso seco de vástago (g)/peso seco de raíces (g) y tasa de crecimiento basada en la altura. Los promedios generales fueron 4,45 g; 1,63 g; 3,58 g/g, 3,92 g/g y 1,07 cm/semana (cuadro 5).

El mayor porcentaje de germinación a los 4, 8, 12, 24 y 36 DDS se presentó en las semillas sembradas en el suelo de vega (Cuadro 6). Iguales resultados se encontraron para el índice de la

Cuadro 4. Análisis de varianza para el número de hojas (NJ), diámetro del tallo (cm) (DT), longitud de la raíz (cm) (LR),

peso fresco del vástago (g) (PFV), peso fresco de la raíz (g) (PFR) y volumen radical (cm3) (VR) de las plantas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 36 días después de la siembra, en dos tipos de suelos y tres niveles defertilización.

Fuente de Grados de Cuadrados Medios Variación Libertad NH DT LR PFV PFR VR Repetición 3 6,36 ns 0,58 ns 7,55 ns 428,46 ns 40,88 ns 23,37

ns

Suelo (S) 1 8,81 ns 0,67 ns 1,40 ns 153,52 ns 0,11 ns 7,04 nsError (a) 3 (0) 13,93 36,62 30,71 Fertilización (F) 2 10,18 ns 0,54 ns 12,76 ns 298,77 ns 5,70 ns 6,79 nsS x F 2 13,14 ns 1,40 ns 0,95 ns 191,41 ns 7,26 ns 3,29 nsError (b) 12 (15) 11,14 1,37 6,51 238,74 12,06 9,87 Total 23 C. V. (a) (%)

27,57 31,18 40,04

43,73 79,02 76,88

C. V. (b) (%) 27,38 45,34 43,59 Media General 12,11 3,76 mm 9,32 cm 35,32 g 7,66 g 7,21 ml ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05) Valores entre paréntesis en los grados de libertad se refiera a un diseño de bloques al azar en arreglo factorial

Cuadro 5. Análisis de varianza para el peso seco del vástago (g) (PSV), peso seco de la raíz (g) (PSR), relación altura deplanta(cm)/longitud de raíz (cm) (RAPLR), relación peso seco de vástago (g)/peso seco de raíces (g) (RPSVPSR)y tasa de crecimiento basada en la altura (cm/día) (TCBA) de plantas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 36 días después de la siembra, en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Fuente de Grados de Cuadrados Medios Variación Libertad PSV PSR RAPLR RPSVPSR TCBA Repetición 3 8,56 ns 5,19 ns 0,36 ns 16,73 ns 0,06 nsSuelo (S) 1 2,47 ns 0,28 ns 1,76 ns 2,33 ns 0,35 nsError (a) 3 (0) 4,36 Fertilización (F) 2 5,18 ns 0,39 ns 0,26 ns 8,66 ns 0,05 nsS x F 2 1,49 ns 1,63 ns 2,57 ns 0,21 ns 0,21 nsError (b) 12 (15) 3,85 1,28 1,60 5,95 0,13 Total 23 CV (a) (%)

44,13 128,57

35,36 62,22 34,29 CV (b) (%) 69,63 Media General 4,45 g 1,63 g 3,58 g/g 3,92 g/g 1,07 cm/sem ns : No Significativo (p > 0,05) * : Significativo (p ≤ 0,05) Valores entre paréntesis en los grados de libertad se refiera a un diseño de bloques al azar en arreglo factorial

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velocidad de germinación e índice de la germinación (Cuadro 7), mientras que las plantas fueron más altas a los 20 y 28 DDS en el suelo de sabana (Cuadro 7). Los tratamientos de fertilización no afectaron ninguno de los caracteres tanto a nivel de germinación como a nivel de crecimiento de plántulas. Estos datos sugieren que el fluido de perforación no tuvo un efecto detrimental. En este experimento se pudo observar que el suelo de sabana generalmente produjo plantas más altas que aquellas del suelo de vega. Resultados similares fueron reportados por Méndez-Natera et al., (2007) trabajando con el cultivo de frijol. En un experimento, muestras de suelos (desde la superficie hasta 90 cm) y muestras de plantas se colectaron en diez localidades en el oeste de los Estados Unidos donde los fluidos de perforación se aplicaron al suelo. Seis de las localidades recibieron desechos asociados con la perforación de pozos de gases, tres localidades fueron parcelas de investigación tratadas con varios tipos y cantidades de lodos de perforación y una localidad fue un campo comercial de trigo que fue tratado parcialmente con fluidos de perforación. Se comparó entre la composición de las plantas y suelos en áreas enmendadas con fluidos de perforación y en áreas no

enmendadas, se encontró que los rendimientos de materia seca de las plantas no parecieron ser afectados por la aplicación del lodo de perforación, aunque se observaron algunos cambios en las especies de plantas en desarrollo en las localidades, los autores concluyeron que la aplicación de fluidos de perforación al suelo no pareció presentar riesgos inaceptables para la integridad o utilidad del sistema suelo-planta para la producción de alimento (API, 1982).

Similitud estadística reportaron Méndez-Natera et al., (2007) en relación a la no significación para las fuentes de variación suelo, fertilización y su interacción en el cultivo de frijol para los caracteres porcentaje de germinación a los 3 dds, número medio de días, longitud de la radícula, peso fresco y seco de radícula, volumen radicular y relación peso seco del vástago/peso seco de la radícula, confirmando en parte los resultados de este experimento. Méndez Natera et al., (2007) también reportaron que la fertilización no influyó en los caracteres altura de plántula a los 8, 12 y 20 DDS, tal cual como sucedió en este experimento.

El desecho de un fluido de perforación debe

ser evaluado para determinar si el mismo no es tóxico al ambiente. Por otra parte, la industria petrolera está

Cuadro 6. Promedios para el porcentaje de germinación de semillas de girasol (Helianthus annuus L.) a los 4, 8, 12, 24 y

36 días después de la siembra (DDS), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización. Porcentaje de Germinación (DDS) † Tipo de Suelo 4 8 12 24 36 Vega 18,67 a 32,00 a 36,33 a 37,33 a 38,00 a Sabana 12,33 b 21,33 b 24,33 b 24,67 b 24,67 b MDS (%) 6,08 9,54 10,38 10,64 10,17 † Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (MDS). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes (p

≤ 0,05) sólo entre cada fecha de evaluación (columna).

Cuadro 7. Promedios para el índice de la velocidad de germinación (IVG), índice de germinación (IG), y altura de plantas (AP) (cm) a los 20 y 28 días después de la siembra (DDS) de girasol (Helianthus annuus L.), en dos tipos de suelos y tres niveles de fertilización.

Caracteres † Tipo de Suelo IVG IG AP20 DDS AP28 DDS Vega 2,06 a 8,45 a 14,86 b 20,39 b Sabana 1,40 b 5,60 b 20,21 a 27,76 a MDS 0,52 2,29 4,99 cm 7,14 cm † Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (MDS). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes

(p ≤ 0,05) sólo entre cada fecha de evaluación (columna).

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en la búsqueda de fluidos de perforación los cuales sean amigables tanto a las personas como al medio ambniente. Para ello se diseñan fluidos con diferentes componentes que no causen o minimicen los daños al ambiente. Rines (1991) registró la composición para fluidos base aceite (Patente No. H935) la cual contenía una fase aceite continúa y una fase interna dispersa usando soluciones salinas acuosas. Para evaluar el impacto ambiental del desecho del fluido de perforación sobre la germinación de semillas y crecimiento de plántulas más allá de la etapa de dos hojas de desarrollo, para ello se prepararon cinco diferentes fluidos de perforación, los cuales se diseñaron de manera que tuviesen componentes y propiedades similares usando cinco diferentes fases internas. Se evaluó la germinación y crecimiento en sorgo granífero. La germinación y el crecimiento de las plántulas se redujeron considerablemente en los cinco tratamientos en comparación al control (suelos sin fluido de perforación). Growcock et al., (2003) patentaron un fluido de perforación biodegradable. El uso del fluido mientras perfora permite la biorremediación de los residuos de perforación mediante la dispersión del suelo, bioreactores, compostaje convencional o compostaje de lombriz de tierra. El producto resultante, especialmente el proveniente de la lombricultura, es potencialmente útil como una enmienda del suelo o material de fertilizantes para cultivos. Los autores evaluaron seis sistemas con una tasa de carga del suelo de prueba de 6% w/w y encontraron que el sistema Formulación A presentó un porcentaje de supervivencia de 80 y 100% para Folsomia candida y lombriz de tierra, respectivamente, con respecto al control (100%) en el ensayo de toxicidad animal, mientras que en el ensayo de fitotoxicidad utilizando alfalfa los porcentajes de emergencia, elongación de la raíz y peso del vástago fueron 100, 149 y 97%, respectivamente, con respecto al control (100%), en el caso del sistema Formulación N, los porcentajes se redujeron en el cultivo de alfalfa con respecto al control. Los resultados para la Formulación A concuerda con los obtenidos en este ensayo donde tampoco se observaron efectos tóxicos al cultivo de girasol.

Sparkes y Lee (2004) desarrollaron un fluido

a base de olefina sintética para perforaciones en las costas que tuviera un impacto menor sobre la salud de los trabajadores y tuviese un impacto ambiental menor que el fluido base aceite. En experimentos compararon ambos tipos de fluidos y encontraron que el fluido en base a olefina tuvo un 88% de germinación de semillas de lechuga, relativa al suelo

control después de la degradación a los 93 días del fluido en el suelo en comparación con sólo 4% para el fluido base aceite. Por otra parte, Lintott et al., (2003) realizaron pruebas de toxicidad exponiendo semillas de ocho especies de plantas las cuales recibieron suelo tratado con tres fluidos de perforación usando seis concentraciones de exposición y dos suelos. La germinación de las semillas expuestas a una mezcla de 3:1 de un fluido con 3% de K2SO4 fue similar a las tasas de germinación en los tratamientos control.

A pesar de que no se encontraron diferencias significativas para ninguno de los caracteres de la germinación y crecimiento de plántulas, es decir, el tratamiento sin fertilización se comportó similar a aquel de la fertilización química o de la aplicación del fluido de perforación, es importante resaltar, que este último no tuvo un efecto detrimental en los caracteres, sugiriendo la posibilidad de seguir realizando investigaciones con el mismo para ver su comportamiento a nivel de campo. Los fluidos de perforación al comienzo eran lodo: sólo arcilla y agua. Ahora, lo único que se mantiene igual es el nombre. Actualmente los lodos se diseñan teniendo en cuenta múltiples y variadas condiciones de perforación. Entran en juego muchos factores y uno de los más importantes es la seguridad del medio ambiente (Schlumberger, 2005b). Ivan et al., (2004) indicaron que la filosofía detrás de los fluidos de perforación compatibles con el ambiente no fue diseñar un sistema que meramente posea un impacto neutral o insignificante sobre el ambiente, sino uno que probaría ser beneficioso. Así, la meta es seleccionar cuidadosamente los componentes individuales del sistema de fluidos, incluyendo el fluido base, emulsificadores, fase interna (sal y agua), material de peso y aditivos para pérdida de fluidos, para permitir una perforación eficiente y la generación de residuos de perforación que puedan ser usados para mejorar activamente la calidad del suelo y subsecuentemente soportar un mejor crecimiento de plantas. De allí que el fluido de perforación base agua no disperso utilizado en este experimento puede representa un desecho con grandes posibilidades para su reutilización como fertilizante o como parte de un programa de fertilización en el cultivo de girasol, por supuesto, hay que seguir investigando al respecto.

CONCLUSIONES

Los tres tratamientos de fertilización se comportaron de manera similar en los caracteres germinación a los 3 días después de la siembra

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(DDS), altura de plántulas a los 8, 12 y 36 DDS, número de hojas, diámetro del tallo, longitud de raíces, peso fresco y seco de vástago y de raíces y volumen radical. El suelo de vega promovió una mayor y más rápida germinación que el suelo de sabana, pero en este último se desarrollaron plántulas más altas. Estos resultados indican que el desecho del fluido de perforación base agua no disperso no causó un efecto detrimental a las plántulas de girasol.

LITERATURA CITADA

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Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos

Carbofuran persistence in a molisol with different uses

Alicia E. CASTILLO 1, Martha J. SUBOVSKY1, Angela A. SOSA LÓPEZ1 y Gilvanda S. NUNES2

1Cátedra de Química Orgánica y Biológica, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste.

Sgto Cabral 2131. 3400 Corrientes, Argentina y 2 Departamento de Química, Universidade Federal do Maranhão. São Luís, Maranhão, Brasil. E-mail: castillo@agr.unne.edu.ar Autor para correspondencia

Recibido: 28/11/2006 Fin de primer arbitraje: 01/03/2007 Primera revisión recibida: 11/04/2007

Fin de segundo arbitraje: 25/05/2007 Segunda revisión recibida: 31/05/2007 Aceptado: 13/06/2007

RESUMEN Con el propósito de evaluar la persistencia de carbofuran, se realizó un estudio en columnas a las que se agregó 66 mg L-1

de carbofuran a un molisol de Chaco (Argentina), con distintos usos y a dos profundidades, T1 = Cultivo hortícola, (0 - 20 cm), T2 = Cultivo hortícola (20 - 40 cm), T3 = Pastizal (0 - 20 cm) y T4 = Pastizal (20 - 40 cm). Los muestreos se hicieron a los 0, 7, 30 y 60 días de aplicado el producto y los residuos de carbofuran de las muestras se extrajeron con acetato de etilo. Este se evaporó a sequedad y diluyó con metanol para su posterior análisis por HPLC. Se encontraron diferencias significativas entre todos los tratamientos y las regresiones encontradas fueron: T1: R

2 = 0,3027; T2: R2 = 0,2071; T3: R

2 = 0,4229 y T4: R

2 = 0,708, observándose persistencia en todos los tratamientos en los días en que se extrajeron las muestras, siendo mayor en los que poseían un mayor tenor de materia orgánica. Estos resultados de persistencia podrían representar un riesgo potencial de contaminación tanto para los productos del cultivo como para las napas cercanas a la superficie. Palabras clave: Carbofuran, suelo con distintos usos, estudio de persistencia

ABSTRACT The aim of this was to evaluate the carbofuran residuality in a Molisol from Chaco (Argentina) under different conditions of use. Intensive agriculture (T1, T2) and without use since 23 years ago (T3 y T4). Significant differences were found between treatments. After 60 days application, regressions found were T1: R

2 = 0.3027, T2: R2 = 0.2071, T3: R

2 = 0.4229, T4: R 2 = 0.708, residuality was found in all treatments at every sampling day, higher level at highest organic matter content. These results could represent a potential contamination risk as well the products as the groundwaters nearest the surface. Key words: Carbofuran, different uses soils, persistence

INTRODUCCIÓN La persistencia y absorción de plaguicidas en el suelo u otros medios porosos son reconocidos por ser parte de distintos procesos en el medio ambiente (Wagenet y Rao, 1990), dependiendo estos fenómenos de muchos factores: como actividad microbiana, propiedades físicas y químicas del suelo y las propias características de dicho compuesto. Sin embargo, en el suelo, la adsorción tiene posibilidad de incrementar la degradación cuando se incrementa la persistencia de los plaguicidas dentro de la zona de la

raíz dónde está concentrada la actividad microbiana. El transporte de estas sustancias a través del perfil depende especialmente del contenido de materia orgánica del suelo (Spliid et al. 2006), pH y de las propiedades termodinámicas del mismo como solubilidad en agua y volatilización y de la presencia de los constituyentes adsortivos del suelo (Williams et al., 2002). Las dosis de aplicación de los plaguicidas pueden ser muy variables pero si son utilizados según las recomendaciones, las pérdidas son en general

pequeñas, aunque a veces suficientes para provocar un problema de contaminación. A causa de la resistencia desarrollada por las plagas, los agricultores tienen tendencia a aumentar las dosis y también las frecuencias de aplicación (Harte et al. 1995).

Un alto porcentaje de los plaguicidas usados son inhibidores de la acetilcolinesterasa (AchE), el 55% de ellos pertenecen al grupo de los organofosforados, 11% a los carbamatos y el resto a

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otros. Estos han sido detectados en muestras ambientales y alimentos. Las consecuencias del uso extensivo de estos materiales, son muchas y de distinta gravedad en especial sobre la salud humana (Castillo et al., 2003). El carbofuran es uno de los carbamatos más utilizados, cuando es aplicado al suelo presenta una baja constante de adsorción y moderada vida media (1 a 8 semanas) lo que trae como consecuencia su lavado hacia las napas, según el tipo de suelo (Cogger et al., 1998). Su efectividad está relacionada fundamentalmente con la movilidad y persistencia. Estas variables dependen de distintos factores concurrentes: biológicos (Doran, 1980), físicos y químicos (Franzluebbers et al., 1999; Hussain et al., 1999); los mismos tienen efecto tanto en el suelo, como en la estructura química del compuesto. A pesar de su potencial de movilidad, el carbofuran fue encontrado menos frecuentemente en aguas subterráneas que otros. Estudios afirman que la retención y degradación de ellos están directamente relacionadas con el contenido de materia orgánica del suelo (Cox et al., 1997; Singh, 2003). Si bien en el Nordeste Argentino, el uso de estos plaguicidas es muy común, no existen reportes de estudios en este tema realizados por otros grupos de trabajo. Es frecuente el uso de carbofuran en cultivos propios de la zona, tanto ante el ataque de alguna plaga, así como también, se realizan aplicaciones próximas a la cosecha o a la venta (por ejemplo: tratamientos por la mañana, ventas por la tarde), exponiendo de esta manera a los operarios y consumidores a un contacto directo o indirecto con el carbamato. Ante esta situación y dada la escasa o nula información de los efectos de plaguicidas de este tipo en la región del Nordeste Argentino, el objetivo de este estudio fue evaluar la persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos.

MATERIALES Y MÉTODOS El estudio se realizó en un molisol de la localidad de General San Martín (Chaco, Argentina), Latitud 26º 33’ 06” S y Longitud 59º 20’ 02” O, se seleccionaron dos situaciones de uso (adyacentes una de la otra). En una de ellas se practica agricultura convencional hace 53 años, con rotaciones hortícolas, la otra situación se encuentra en reposo, con pasturas por más de 23 años. Este suelo presenta las siguientes características: drenaje bueno; profundidad efectiva mayor de 100 m; pendiente 0,5%; capacidad de uso I y II, según Soil Taxonomy; contenido promedio de materia orgánica, 1,5% para el sitio de agricultura

convencional y 3,0% para el correspondiente al pastizal. Las muestras de suelo se tomaron a dos profundidades de los sitios seleccionados y luego secadas al aire y tamizadas a 2 mm. El ensayo se realizó en invernáculo en columnas de suelo, consistentes en tubos de PVC de 46 mm de diámetro interno y de 200 mm de largo, el extremo inferior se cerró con una triple capa compuesta por: malla de nylon, papel de filtro y malla de nylon. En las mismas se colocaron 300 g del suelo tamizado, algunas características de dicho suelo se detallan más arriba, se saturaron por capilaridad con agua destilada, dejándolas a libre drenaje por 24 h, luego se agregaron 66 mg L-1 de carbofuran (dosis equivalente a 5 kg ha-1), adicionando una cantidad conocida de agua destilada. Los tratamientos fueron los siguientes, con cuatro repeticiones:

T1 = Agricultura Convencional (0 - 20 cm) T2 = Agricultura Convencional (20 - 40 cm); T3 = Pastizal (0 - 20 cm) y T4 = Pastizal (20 - 40 cm).

Las columnas se mantuvieron a capacidad de campo durante el tiempo que duró el ensayo (60 días en total). La extracción de muestras de suelos se efectuó a los 0, 7, 30 y 60 días de aplicado el producto utilizando un pequeño barreno y a distintas profundidades de la columna. Para su análisis, se tomaron 2 g de suelo a los que se le agregaron 2 mL de acetato de etilo grado-plaguicidas en presencia de sulfato de sodio, luego se agitó, homogeneizó y se centrifugó por unos minutos, de esa manera se separaron las fases sólida y líquida (esta última contenía el carbofuran que fue extraído de la fase sólida). El extracto se evaporó a sequedad para su dilución con metanol. El patrón de carbofuran (grado analítico) fue provisto por Riedel-de-Haën, con una pureza > 95%. Se prepararon soluciones patrón del plaguicida en metanol para la calibración en las siguientes concentraciones: 5,0; 0,5 y 0,1 μg mL-1. La respuesta de detección fue lineal en el rango de las concentraciones elegidas. Los extractos de las distintas muestras fueron objeto de diluciones. Las soluciones de trabajo fueron preparadas diariamente en metanol. Para su determinación se usó un HPLC LKB Biochrom con detección extenso UV (Cambridge, UK) a 210 nm, con columna C18 (12,5 cm * 4 mm Ǿ i). Condiciones de trabajo: Fase móvil 0,80 mL/min; metanol 60/acetonitrilo 25/agua 15 (v/v); tiempo de retención del carbofuran: 15,2 minutos, bajo estas condiciones

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cromatográficas y las diluciones adecuadas, el límite de detección se mantuvo dentro del rango seleccionado. La validación del método se obtuvo mediante repeticiones y reproducibilidad. La primera mediante 10 repeticiones y la segunda en base a las valorizaciones efectuadas por dos analistas. El diseño experimental fue en bloques completamente aleatorizados con tres repeticiones, los resultados fueron analizados por el análisis de varianza y la prueba de diferencia de medias de Tukey (P ≤ 0,05) utilizándose el programa Statistix for Windows.

RESULTADOS Y DISCUSION

Las pruebas de recuperación del carbofuran tuvieron un valor del 85%. En el cuadro 1 se detallan los resultados obtenidos en los que se encontraron diferencias significativas. Las correlaciones efectuadas para cada tratamiento representadas en las Figuras 1, 2, 3 y 4 muestran una relación negativa a través del tiempo con respecto a la residualidad, esta puede ser debida tanto a su arrastre en el perfil o bien una degradación del mismo, ya que los valores obtenidos muestran que en cuanto se modifica el contenido de materia orgánica responde a un cambio en una unidad de tiempo.

Los valores encontrados pueden responder a una serie de factores. El hecho de que se haya encontrado persistencia en todos los tratamientos y a lo largo de la experiencia, puede deberse a que el carbofuran tiene una alta solubilidad en agua 351 mg L-1 a 25 °C y un bajo coeficiente de adsorción, por lo que es muy móvil a través del perfil (Nicosia et al., 1991). Por otra parte, en los tratamientos que disponían de mayor contenido de materia orgánica, se observó una menor persistencia superficial y también una mayor movilidad del carbamato. Respecto a este comportamiento, algunos estudios consideran que a veces el contenido de materia orgánica en suelos de baja adsorción puede ser prometedor para reducir la lixiviación del plaguicidas, aunque también se considera que la misma materia orgánica a veces da como resultado un incremento a la movilidad de los mismos (Graber et al., 2001; Worrell et al., 2001), debido a que el carbono orgánico disuelto modifica el resultado en la solución del suelo forma complejo con el plaguicida y le sirve como vehículo para el transporte hacia capas más profundas (Singh, 2003). Fogg et al., 2004 afirman que la materia orgánica es un factor determinante en la retención del pesticida, en este estudio eso no queda demostrado en forma evidente, si bien se notan diferencias de residualidad

Cuadro 1. Concentración media de Carbofuran en todos los tratamientos en un Molisol de la localidad de General San

Martín, Chaco, Argentina

Muestreo (días) Tratamientos Carbofuran (μg mL-1) Significación (0,05%) †

0

T1 26 a T2 16 b T3 15 b T4 14 b

7

T1 21 a T2 14 b T3 14 b T4 14 b

30

T1 18 a T2 12 b T3 11 b T4 10 b

60

T1 18 a T2 12 b T3 10 b T4 9 b

T1 = Cultivo hortícola (0 - 20 cm); T2 = Cultivo hortícola (20 - 40 cm); T3 = Pastizal (0 - 20 cm) y T4 = Pastizal (20 - 40 cm). † Letras iguales indican diferencias no significativas según prueba de Tukey (P ≤ 0,05)

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según el contenido de la misma entre tratamientos. Pero se debe observar que los niveles encontrados han sido mínimos, respecto a lo aplicado inicialmente (Cuadro 1).

CONCLUSIONES

1. Se obtuvo residualidad en todos los tratamientos

en los diferentes días de muestreo. 2. Se observó mayor residualidad en suelos con

mayor tenor de materia orgánica.

LITERATURA CITADA

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Figura 2. Persistencia de carbofuran en función del tiempo

según T2 = Cultivo hortícola (20 - 40 cm). Fechas1, 2, 3 y 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días,respectivamente.

Figura 3. Persistencia de carbofuran en función del tiempo según T3 = Pastizal (0 - 20 cm). Fechas 1, 2, 3 y 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días, respectivamente.

Figura 4. Persistencia de carbofuran en función del tiempo

según T4 = Pastizal (20 - 40 cm). Fechas 1, 2, 3 y 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días,respectivamente).

Figura 1. Persistencia de carbofuran en función del tiempo

según T1 = Cultivo hortícola (0 - 20 cm). Fechas1, 2, 3 y 4 corresponden a 0, 7, 30 y 60 días,respectivamente.

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Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana de Venezuela

Shank number and position performance of a rigid chisel plough in a savannah soil of Venezuela

Américo J. HOSSNE GARCÍA y Enmanuel A. ÁLVAREZ C.

Escuela de Ingeniería agronómica, Núcleo Monagas, Universidad de Oriente, Campus Los Guaritos, Maturín,

6201-A. Estado Monagas, Venezuela. Apartado Postal 414. Email: americohossne@cantv.net. Autor para correspondencia

Recibido: 29/08/2007 Fin de primer arbitraje: 11/10/2007 Primera revisión recibida: 21/11/2007

Fin de segundo arbitraje: 10/12/2007 Segunda revisión recibida: 12/12/2007 Aceptado: 17/12/2007

RESUMEN El arado de cincel es considerado como un implemento de mínima labranza por dejar restos vegetales en la superficie del suelo. La cantidad de dióxido de carbono que se pierde durante la labranza depende del implemento que se utilice, el rastreo con discos causa mayor pérdida que el arado de cincel. El arado de cincel se introdujo en Venezuela desde 1973. La ejecución eficiente del arado de cincel es función de la posición de los cuerpos en el bastidor. Los objetivos específicos del presente trabajo consistieron en relacionar el número, la distancia y la posición de los cuerpos con la densidad aparente, la humedad, la porosidad, la eficiencia, la capacidad efectiva, la profundidad de trabajo, el requerimiento de tracción, el control de maleza y el tamaño de los terrones. Se utilizó un tractor John Deere 4240 de 82 kW, un arado de cincel montado marca Bonford Superflow modelo estándar de 7 cuerpos móviles, con un ancho de corte máximo de 2,44 m. Se empleó un diseño de bloques al azar con ocho tratamientos que consistieron en variar el número, posición y distancia de los cuerpos con cinco repeticiones. Se realizó un análisis de varianza convencional entre los ocho tratamientos y las diferencias entre ellos se detectaron mediante la prueba de la Mínima Diferencia Significativa con (p 0,05). La densidad aparente fluctuó entre 1,49 y 1,63 Mg m-3; la porosidad entre 32,59 y 37,78%; la profundidad de labor entre 24,86 y 28,80 cm, la humedad del suelo entre 10,63 y 14,58 cm3 cm-3. El mejor control de maleza fue para la posición en V de cinco cuerpos, con 25 cm de separación entre cuerpos. Se concluyó recomendando el orden posicional adecuado de los cuerpos para los parámetros estudiados, incluyendo residuos vegetales. Palabras clave: Arado de cincel, posición y número de cuerpos, influencia, suelos de sabana.

ABSTRACT

The chisel plough is considered as a farm minimum tillage tool for leaving mulch remaining on the soil surface. The quantity of carbon dioxide that gets lost during tillage depends on the used implement; the disk harrow causes bigger loss than the chisel plough. The chisel plough has been introduced in Venezuela since 1973. The efficient performance of the chisel plough is function of the position of the bodies in the frame. The specific objectives consisted on relating the number, distances and position of the shank with the bulk density, water content, porosity, efficiency, field capacity, working depth, draft requirement, weed control and clod size. An 82 kW John Deere 4240 tractor was used, and a mounted chisel plough Bonford Superflow standard model of 7 mobile chisel, with a maximum working width of 2,44 m. A blocks design at random was used with eight treatments that consisted on varying the number, position and distance of the shanks with five repetitions. A conventional variance analysis was carried out among the eight treatments and the differences among them were detected by means of the Minimum Significant Difference Test with (p 0.05). It was obtained: the apparent density between 1,49 and 1,63 Mg m-3; the porosity between 32,59 and 37,78%; the depth between 24,86 and 28,80 cm, soil humidity between 10,63 and 14,58 cm3 cm-3; the best weed control was for the position in V of five bodies, with 25 cm among bodies. On concluded, recommending the appropriate positional order of the bodies for the studied parameters, including weed residuals. Key words: Chisel plough, shank position and number, performance, savannah soil.

Hossne García y Álvarez. Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana

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INTRODUCCIÓN

La labranza conservacionista es un término general que ha sido definido como "cualquier secuencia de labranzas que tiende a reducir las pérdidas de suelo y agua, en comparación con las de la labranza convencional" (Lal, 1995). Normalmente se refiere a un sistema de labranza que no invierte el suelo y que mantiene los rastrojos sobre la superficie. Otra definición de labranza conservacionista utilizada es "cualquier sistema de labranza o siembra que mantenga al menos 30% de la superficie del suelo cubierta con residuos después de la siembra, para reducir la erosión hídrica" (Unger et al. 1975). Los sistemas de cultivo conservacionistas están actualmente definidos como cualquier sistema de cultivo o siembra que deje 30% del residuo de la cosecha anterior en la superficie del suelo después de la siembra (Gough et al. 1994).

El arado de cincel es considerado como un

implemento de mínima labranza debido a que deja restos vegetales en la superficie del suelo. La cantidad de dióxido de carbono que se pierde durante la labranza depende del implemento que se utilice, el rastreo con rastras de discos causa mayor pérdida que el arado de cincel. Los suelos no perturbados por labranzas tienen poca pérdida de CO2 similar a los suelos que son labrados con arados de cincel debido a que poco material es incorporado al suelo. Son varios los implementos existentes para el proceso de la labranza primaria; y todos, han sido utilizados en el campo agrícola de este país. El fracaso de ellos se nota por la carencia de uso en muchas áreas; por ejemplo en los llanos orientales no se practica la labranza primaria. El objetivo general de este trabajo

consistió en estudiar la influencia de las posiciones y separaciones de los cuerpos de cinceles en la labranza de un suelo de sabana del Estado Monagas. Los objetivos específicos consistieron en relacionar el número y posición de los cuerpos con la densidad aparente, la humedad, la porosidad, la velocidad de trabajo del equipo, la capacidad efectiva, la eficiencia, la profundidad de trabajo, el requerimiento de tracción, el control de malezas y el tamaño de los terrones.

MATERIALES Y MÉTODOS

Este trabajo se realizó en un suelo franco arenoso de sabana con las características física y químicas que se detallan en el Cuadro 1, en Jusepín, Estado Monagas, situado a 147 m.s.n.m. y coordenadas geográficas de 9° 41´ 33´´ latitud norte y 63º 23’ de longitud oeste; con una precipitación anual de 1127 mm y una temperatura media anual de 27,5 ºC. Bajo una vegetación típica de sabana: Chaparro (Curatella americana (Dilleniaceae), Merey (Anacardium occidentale), Paja Peluda (Trachypogon y Axonopas sp), Manteco (Byrsonima crassifolia Malpighiaceae, Mastranto (Hyptis suaveolens Lamiaceae, Gramineous, Ciperaceas, etc. El suelo en estudio pertenece al grupo de los Oxic Paleustults familia de temperatura Isohipertérmic (Soil Survey Staff, 2006). El Cuadro 2 presenta las malezas existentes para el momento del ensayo. Estos suelos ocupan una extensa área de suelos agrícolas venezolanos y son utilizados en la explotación de muchos rubros, con labores de encalado y fertilización, como maíz (Zea mays L.), sorgo (Sorghum bicolor (L) Moench), yuca (Manihot esculenta Crantz.) y pastizales.

Cuadro 1. Características físicas y químicas del suelo de sabana franco arenoso a la profundidad de 0 a 30 cm utilizado en el

ensayo en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

Característica Valor pH 4,90 Materia orgánica (%) 1,60 Capacidad de intercambio (me/100 g) 3,92 K intercambiable (me/100 g) 0,25 P “aprovechable” (mg kg-1) 3,52 Humedad equivalente cm3 cm-3 8,40

Componentes Edáficos (%) Profundidad

cm Arena muy

gruesa Arena gruesa

Arena media Arena finaArena

muy fina Limo

Arcilla Caolinita

Materia orgánica

0 – 15 0,22 2,91 12,18 39,13 13,93 19,43 12,2 0,38 15 – 30 0,52 2,23 11,07 41,09 10,51 18,38 16,2 0,27

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En la Figura 1 se muestra el arado de cincel utilizado en el estudio. Se puede observar la forma y posición de los cinceles rígidos en el bastidor del

arado, el cual permite variar las posiciones resultando en un implemento con acciones diferentes. El peso del bastidor fue de 268 kg y el de cada cuerpo o cincel

Cuadro 2. Malezas encontradas en el área experimental en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela. Nombre Común Nombre Científico Familia

Cadillo de burro Triunfetta lappula L. Paspalum sp. Centratherum maticum (H.B.K.) Less

Tiliaceae Compositae

Paja conyira Potoquita

Eragrostis ciliaris (L.) Br. Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Sturd

Gramínea Gramínea

Escoba Paja Rosada

Sida rhombifolia L. Sida glomerata Cav. Sida glutinosa Commers

Malvaceae

Tucupen Lanúa Botuco Verbena

Sporobolus indicus (L.) R. Br. Antephora hermaphrodita L. Kuntze Cochlaspermum orinaceuse Stachytarpheta cayenensis (L.G. Kich) Vahl

Gramínea Poaceae Cochlospermaceae

Stylosanthes Cariquito coloreado

Stylosanthes sp. Lantana camara Vas aculeata (L) Moldenke

Fabaceae Verbenaceae

Cadillo San Francisco Arestin Brusquilla

Cenchrus echinatus L. Borreria verticillata (L) Mey Leassia patellaria D.C. Digitaria Bassia crutrifolia (H.B.K.) Br

Graminae Rubiaceae Baesalpinaceae Baesalpinaceae

Mastranto Jala pa' tras

Hyptis suaveolens (L.) Poit Schrankia leptocarpa D.C.

Lamiacea Minosaceae

Figura 1. Vista del arado de cincel, armado de cinco cuerpos en V, utilizado en el estudio marca Bonford Superflow modelo estándar de 7 cuerpos móviles.

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de 28,12 kg. Esto condujo a la obtención de ocho tratamientos a los cuales se les hizo el estudio evaluando: profundidad, velocidad, ancho de corte, control de malezas, humedad, densidad seca, porosidad, tamaño de los terrones, tracción, eficiencia y capacidad efectiva.

Los tratamientos consistieron en ocho métodos (diseño de trabajo) conformados por el número, posición y la distancia entre los cinceles. Se emplearon parcelas de 50 m por 20 m con cinco repeticiones en un diseño en bloques completos al azar, con un total de diez observaciones por parámetro por repetición. Se determinaron los siguientes parámetros: la densidad aparente, la humedad, la porosidad, la velocidad de trabajo del equipo, la capacidad efectiva, la eficiencia, la profundidad de trabajo, el requerimiento de tracción, el control de malezas y el tamaño de los terrones. Se realizó un análisis de varianza convencional entre los ocho tratamientos (métodos) y las diferencias entre ellos se detectaron mediante la prueba de Mínima Diferencia Significativa. El nivel de probabilidad utilizado fue 5 %. Las Figuras 2 a 9 muestran las características de cada método.

Se utilizó un tractor John Deere 4240 de categoría II y III, potencia máxima en la toma de fuerza a 2200 rpm 82 kW (110 hp), máxima potencia a velocidad de régimen 82,82 kW, peso total con lastre 6.468 kg y sin lastre 5.361 kg.

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Figura 3. Método 2. Posición de siete cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 2. Dimensiones en centímetros.

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Figura 3. Método 2. Posición de siete cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 2. Dimensiones en centímetros.

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Figura 4. Método 3. Posición de siete cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 3. Dimensiones en centímetros.

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Figura 4. Método 3. Posición de siete cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 3. Dimensiones en centímetros.

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Figura 5. Método 4. Posición de siete cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 4. Dimensiones en centímetros.

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Figura 5. Método 4. Posición de siete cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 4. Dimensiones en centímetros.

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Figura 2. Método 1. Posición de cinco cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 1. Dimensiones en centímetros.

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Figura 2. Método 1. Posición de cinco cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 1. Dimensiones en centímetros.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El Cuadro 3 presenta los promedios para cada

método de: densidad seca (S), la porosidad (n), humedad (w), tamaño de los terrones, tracción, eficiencia (EF), capacidad efectiva (CE), profundidad y malezas de hoja ancha y angosta antes y después de la labor. La relación entre la tracción, la humedad, profundidad, diámetro de los terrones y los métodos son mostrados en la Figura 10. Se observa que para el Método 1, los mayores terrones se produjeron para una tracción baja, menor humedad y menor profundidad. Los terrones de menor diámetro se formaron para una humedad mayor, una tracción media y una profundidad media. Payne (1956) encontró que la tracción de un arado con cinceles rectos de 10 cm de ancho fue de 9,17 kN con un ángulo de ataque de 160° y 1,94 kN con ángulo de ataque de 20°. Khalilian et al. (1988) midieron requerimientos de tracción y energía de varios implementos de labranza, demostrando que el requerimiento de tracción aumentó con la profundidad y obtuvieron valores de 2,68 kN/unidad para el cincel, a una profundidad de 25 cm y velocidad de 6,4-7,20 km h-1 de velocidad. Marrón et al. (1988) en su trabajo utilizaron arados de cincel rígidos con nueve cuerpos, con espaciamiento entre cuerpos de 0,35 m, 0,28 m y 0,20 m: Estos autores hallaron que los requerimientos de tracción obtenidos fueron de 8,92 kN/unidad, 10,32 kN/unidad y 9,85 kN/unidad respectivamente para una velocidad de 8,5 km h-1. Concluyendo que al disminuir el espaciamiento entre cuerpo aumentó el requerimiento de tracción. Estos resultados coinciden con los obtenidos en este trabajo. De acuerdo a Gupta y Larson (1979) la humedad del suelo para la labranza

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Figura 6. Método 5. Posición de seis cuerpos con separación de 32 cm utilizado en la Parcela 5. Dimensiones en centímetros.

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Figura 6. Método 5. Posición de seis cuerpos con separación de 32 cm utilizado en la Parcela 5. Dimensiones en centímetros.

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Figura 7. Método 6. Posición de cinco cuerpos con separación de 33 cm utilizado en la Parcela 6. Dimensiones en centímetros.

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Figura 7. Método 6. Posición de cinco cuerpos con separación de 33 cm utilizado en la Parcela 6. Dimensiones en centímetros.

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Figura 9. Método 8. Posición de cinco cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 8. Dimensiones en centímetros

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Figura 9. Método 8. Posición de cinco cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 8. Dimensiones en centímetros

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Figura 8. Método 7. Posición de siete cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 7. Dimensiones en centímetros.

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Figura 8. Método 7. Posición de siete cuerpos con separación de 25 cm utilizado en la Parcela 7. Dimensiones en centímetros.

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Cuadro 3. Promedios de los parámetros estudiados para cada método antes y después de la labor en un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

Métodos (Ver figuras 2 a 9)

Parámetros Unidad 1 2 3 4 5 6 7 8 S Antes Mg m-3 1,607 1,622 1,696 1,692 1,627 1,66 1,627 1,648 S Después Mg m-3 1,512 1,604 1,516 1,499 1,608 1,577 1,625 1,632 n Antes % 33,328 32,686 29,638 29,775 32,504 31,132 32,496 31,617 n Después % 37,27 33,439 37,114 37,782 33,297 34,58 32,586 32,28 w Antes cm3 cm-3 11,91 11,7 11,38 13,9 12,53 12,03 14,88 14,71 w Después cm3 cm-3 11,98 10,63 12,38 13,5 12,69 12,24 14,5 14,58

Terrón cm 6,27 5,32 4,36 4,35 4,68 5,26 4,39 3,2 Tracción kN 53,59 58,2 56,88 56,22 54,58 55,57 57,21 55,57

EF % 89,57 91,7 90,47 90,54 89,62 91,32 90,61 92,93 CE ha h-1 0,77 1,14 1,15 1,16 1,17 1,17 1,14 0,77

Profundidad cm 25,09 28,8 25,41 24,86 25,56 26,25 26,28 24,86 Hoja Ancha Antes % 97,74 57,69 52,94 44,76 35,9 27,93 59,09 32,56 Hoja Ancha Después % 31,58 24,13 20,29 15,81 24,1 27,09 21,27 26,35

Hoja Angosta Antes % 46,07 94,77 72,22 46,34 47,84 71,53 68,42 82,95 Hoja Angosta Después % 24,08 54,42 45 32,44 19,23 47,3 46,78 46,02

Figura 10. Relación entre la tracción, la humedad, profundidad, diámetro de los terrones y los métodos empleados en elestudio en un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

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debe estar cercana al agua matricial de 1,5 MPa. En tal potencial el contenido de humedad es de 35 a 40 cm3 cm-3 para arcillas, 22 a 25 cm3 cm-3 para franco areno arcillosos, y 8 a 10 cm3 cm-3 para suelos franco arenosos. Al-Janobi et al. (2002) en experiencias realizadas con tres arados de cincel comunes, operando en un suelo franco arenoso bajo niveles diferentes de velocidad delantera y profundidad, encontraron que los cuerpos curvos dieron valores de fuerzas horizontales y verticales mayores que el de las otras formas. Datos similares fueron registrados en este trabajo.

Camacho y Rodríguez (2007) evaluaron

implementos de labranza en un suelo franco con un contenido de arcilla del 22,1 %, 40,5 % de limo y 37,4 % de arena, en donde para el caso del cincel rígido, observó que la mayor área disturbada se presentó con un contenido de agua de 5 cm3 cm-3, con formación de terrones de gran tamaño. Además, que las velocidades de operación de 4,02; 5,2 y 6,5 km h-1 analizadas no afectaron significativamente el área de

suelo disturbada y la mayor resistencia específica se presentó con 15 cm3 cm-3, deduciendo que con contenidos altos de agua del suelo este implemento no era adecuado. Al respecto, en este trabajo se produjeron mayores terrones con la menor humedad, aunque la variación de humedad no fue significativa para los métodos ensayados, pero si para las repeticiones. Al respecto, en el suelo estudiado se forman terrones muy duros a bajos contenidos de humedad. Asimismo De Toro y Arvidsson (2003) reportaron que la labor en un suelo seco favorece la formación de terrones grandes y Steinhardt et al. (2006) reportaron que el arado de cincel que normalmente deja el suelo más suelto, dejó más terrones. La relación del diámetro de los terrones versus la humedad y la densidad seca para los ochos (8) métodos se presentan en la Figura 11. Se observa que el menor diámetro de los terrones fue para una humedad de alrededor 14 cm3 cm-3, y los mayores para una humedad de alrededor 11,5 cm3 cm-3; sin observarse influencia de la densidad seca. El mayor diámetro de terrones se halló con el Método 1.

Figura 11. Relación entre el diámetro de los terrones, la humedad, densidad aparente seca y los métodos empleados en el

estudio en un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

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Las Figuras 12 y 13 muestran la infestación de malezas para los diferentes métodos medidos cada seis días a partir del 12/12/2005. El mejor control se observa en los siguientes 12 días, y de allí en adelante empezó a aumentar la infestación con un pico máximo el 11/01/2006, 30 días después de la labor.

El control de malezas que produce el arado de

cincel, no entierra los restos vegetales, sino que los deja en la superficie. Chow et al. (2000) reportaron

que el uso del arado de cincel en la labranza remueve el suelo sin inversión completa del mismo. Duiker (2007) expuso que el arado de cincel mezcla el suelo, y los residuos superficiales dejados son suficientes para eliminar pérdidas del amoníaco. Cuanto más ancho y más curvo es el cuerpo, la perturbación del suelo y la cobertura de restos vegetales será mucho más lograda. Por otra parte, Dickerson et al. (1967) encontraron que los residuos dejados por el arado de cincel después de una operación de labranza fueron

Figura 12. Infestación de malezas de hojas anchas después de la labor con cada uno de los ochos métodos empleados en el

estudio con un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela. (Métodos 1 al 8: VerFiguras 2 al 9).

Figura 13. Infestación de malezas de hojas angostas después de la labor con cada uno de los ochos métodos empleados en el

estudio con un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela. (Métodos 1 al 8: VerFiguras 2 al 9).

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de 40 %. Por otra parte Serveson (2006) encontró que el arado de cincel con cuerpos curvos dejó entre 20 y 50 % de residuos en la superficie del suelo. Steinhardt et al. (2006) reportaron que el arado de cincel dejó el suelo con 30-60% de cobertura después de la cosecha de maíz, pero con menor cobertura después de la cosecha de soya. Los cuerpos curvos del arado de cincel incorporaron más residuos que los rectos.

La Figura 14 relaciona el diámetro de los

terrones con las malezas de hoja ancha y hoja angosta. Se observa una correlación en el Método 1 con el mayor diámetro de los terrones y el control de malezas de hoja ancha. Los menores terrones fueron para un bajo control de malezas de hojas anchas y un control medio de malezas de hojas angostas.

Jorgenson (1988) reportó que los cuerpos de

arado curvos realizaron mejor manejo del rastrojo que los arados con cuerpos de estructuración vertical. Al-Janobi et al. (2002) manifestaron que el arado de

cincel podría ser clasificado como un implemento de labranza primaria y secundaria. El arado rotura el suelo sin enterrar completamente los restos vegetales o mezclándolos con el suelo superficial.

En relación al análisis estadístico realizado, el Cuadro 4 presenta los cuadrados medios de las variables estudiadas. No hubo significación para la variable humedad, y hubo alta significación para el control de malezas con respecto a los métodos, el resto de las variables fueron sólo significativas respecto a los métodos. El Cuadro 5 presenta los resultados de la prueba de la mínima diferencia significativa. La mayor variación de la densidad aparente seca fue para el método 4 siendo similar a la del método 3; la menor variación de la porosidad resultó en el método 4. La variación de la humedad fue similar en todos los tratamientos con un promedio general de 1,65. En cuanto al tamaño de terrones, el mayor diámetro se presentó con el método 1, siendo similar al de los métodos 2 y 6. La mayor profundidad de aradura la

Figura 14. Relación entre el diámetro de los terrones y el control de malezas. El tamaño de las esferas indica el diámetro de los terrones, y la información numérica entre paréntesis representa: método, diámetro de los terrones encentímetros, control de malezas de hojas angosta en porcentaje y control de malezas de hojas anchas.

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produjo el método 2, superando al resto de los métodos. El método más eficiente fue el 8; la menor capacidad efectiva ocurrió con los métodos 1 y 8; la mayor tracción se presentó en el método 2 siendo similar en los métodos 3 y 7. Finalmente, la mayor variación del control de hojas anchas fue para el

método 1, mientras que la mayor variación para el control de hojas angostas fue para el método 2 con valores similares para el método 8 (Cuadro 5).

Hill y Stott (2000) en su trabajo concluyeron

que la profundidad de labranza con arados de cincel

Cuadro 5. Promedios para las variables evaluadas de variación de la densidad seca transformada (ST), variación de laporosidad transformada (PoT), variación de la humedad transformada (wT), diámetro del terrón (DiaTer),profundidad de aradura (Prof), eficiencia (Ef), capacidad efectiva (Ce), tiro (Ti), variación del control de hojasanchas transformada (HanchaT) y variación del control de hojas angostas Hangosta en el estudio con unsuelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

Métodos Variables †

‡ ST PoT wT DiaTer Prof Ef Ce Ti HanchaT Hangosta1 0,094 bc - 3,94 ab - 0,008 6,27 a 25,09 c 89,57 e 0,77b 53,60d 66,168 a 21,990 cd2 0,020 c - 0,75 a 1,074 5,32 ab 28,81 a 91,70 b 1,14a 58,20a 33,560 b 40,348 a 3 0,182 ab - 7,48 bc - 1,002 4,36 bc 25,41 c 90,47 cd 1,15a 56,89ab 32,632 b 27,224 c 4 0,196 a - 8,01 c 0,400 4,35 bc 24,86 c 90,54 c 1,16a 56,22abc 28,954 b 13,900 d 5 0,018 c - 0,79 a - 0,162 4,68 b 27,56 ab 89,62 de 1,17a 54,58cd 11,802 c 28,608 bc6 0,084 c - 3.45 a - 0,210 5,26 ab 26,25 bc 91,32 bc 1.17a 55,57bcd 0,838 c 24,232 c 7 0,002 c - 0,09 a 0,374 4,39 bc 26,28 bc 90,61 c 1,15a 57,21ab 37,816 b 21,642 cd8 0,018 c - 0,66 a 0,128 3,21 c 24,86 c 92,93 a 0,77b 55,57bcd 6,210 c 36,932 ab

MDS 0,0969 4,021 ---- 1,441 1,469 0,867 0,049 2,239 11,96 9,64 † Prueba de la Mínima diferencia Significativa (MDS). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes (p 0,05). Variables sin letras indica no diferencia entre

métodos. Prueba de promedios sobre datos transformados (MDS) y se muestran los originales para las variables ST, PoT, wT y

HanchaT. ‡ Métodos 1 al 8: Ver Figuras 2 al 9.

Cuadro 4. Cuadrados medios de acuerdo a los datos transformados de las variables evaluadas variación de la densidad seca

transformada (ST), variación de la porosidad transformada (PoT), variación de la humedad transformada (wT), diámetro del terrón (DiaTer), profundidad de aradura (Prof), eficiencia (Ef), capacidad efectiva (Ce), tiro(Ti), variación del control de hojas anchas transformada (HanchaT) y variación del control de hojas angostas Hangosta en el estudio con un suelo de sabana franco arenoso en Jusepín, Estado Monagas, Venezuela.

Cuadrados Medios

Fuente de Variación

Grados de Libertad ST PoT wT DiaTer Prof Ef Ce Ti HanchaT Hangosta

Repetición 5 0,006ns 9,82ns 4,532* 1,56ns 0,42ns 0,54ns 0,002ns 4,50ns 330,85* 315,30** Método 7 0,030* 49,90* 1,797ns 4,10* 10,06* 6,24* 0,16* 10,92* 2197,75** 365,97** Error Exp† 28 0,006 9,63 1,617 1,24 1,29 0,45 0,002 2,99 85,23 53,32 Total 39

Gran Media 0,23 7,85 3,07 4,73 26,139 90,84 1,06 55,98 53,248 26,86 Gran Media ‡ (0,08) (-3,15) (0,07) --- --- --- --- --- (27,328) --- C. V. (%) § 33,00 39,52 41,48 23,52 4,34 0,74 3,60 3,09 17,34 27,69

† Error Exp = Error Experimental ns: No Significativo (p > 0,05); *: Significativo (p 0,05) y ** Significativo (p 0,01) ‡: Valores entre paréntesis representan valores reales §: C. V. : Coeficiente de Variación

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no afectó la cobertura de restos vegetales, pero que la velocidad de la labranza influyó significativamente en la cobertura de residuos. La mayor cobertura estuvo asociada con la velocidad de 3,2 km h-1, con un 42% de retención de residuos.

Simmons (2006) con el uso de arados de

cincel con cuerpos rectos, registró una cobertura de restos vegetales ente 35 y 75% para materiales no frágiles, y entre 30 y 60% para los frágiles; los resultados obtenidos con arados de cincel con cuerpos curvos fueron de 25 a 65% para los materiales no frágiles y de 10 a 30% para los frágiles. Los residuos sobre el suelo proporcionan ventajas en cuanto a conservación del recurso suelo-agua y restringen la pérdida de CO2 (Hernández Hernández y López Hernández, 2002). Es por esto que el arado de cincel se le reconoce como un arado conservacionista, lo cual se mostró en este experimento.

Bowen (1981) expuso que para una gran cantidad de implementos con púas fijas, púas flexibles, cinceles y subsoladores; los grados de desmenuzamiento en función del espacio entre cuerpos, profundidad de trabajo, tipo y ancho del diente y las condiciones del suelo. Este autor concluyó que el espacio entre cuerpos no debe ser mayor de 1,5 veces la profundidad y el fragmentado del suelo se puede lograr cuando el contenido de humedad es adecuado. Esto corrobora los resultados obtenidos en este estudio. Ripoll (1975) utilizó nueve métodos variando las posiciones y número de cuerpos de un arado de cincel, desde dos cuerpos hasta nueve cuerpos rígidos estándar. Un modelo con cinco cuerpos en V invertida, como el Modelo 1, lo recomendó para rotulación y cincelado normal; un modelo con siete cuerpos parecido al Modelo 2 lo recomendó para alzado de rastrojos.

CONCLUSIONES

El uso adecuado del arado de cincel es función de la distancia entre cuerpos y el ordenamiento de los cuerpos en el bastidor. Los métodos 1, 2, 3, 4, 7 y 8, con espaciamiento entre cuerpos de 25 cm; en general, dieron los mejores resultados. El arado de cincel produce aplicabilidad en todas las áreas de comparación. Mediante el empleo del arado de cincel, con adecuada calibración en el conjunto tractor-implemento y la posición y distancia entre los cuerpos, se podría obtener un control agronómicamente satisfactorio de malezas sin

enterrarla, dejándola como material de cobertura como los mostraron los métodos 4 y 6.

El mejor control de malezas (mayor residuo

en la superficie) se logró en función de la posición de los cuerpos en V. El arado de cincel mostró dejar más del 30% de la superficie del suelo cubierta con residuos. La capacidad efectiva se duplicó al pasar de cinco a siete cuerpos en el bastidor. Es un implemento sencillo, fácil de calibrar, mantener, reparar y construir.

RECOMENDACIÓN

Usar el arado de cincel en lugar de los arados

de discos y de los arados de vertederas en cuanto a los residuos dejados en la superficie del suelo.

AGRADECIMIENTO

El autor expresa su agradecimiento al

Consejo de Investigación de la Universidad de Oriente de Venezuela por su soporte y financiamiento para esta investigación.

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Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)

Stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka)

Adolfo Enrique CAÑIZARES CHACÍN 1, Maria Elena SANABRIA2 y Eybar ROJAS2

1Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. CIAE Monagas. Vía Laguna Grande. San Agustín de la Pica.

Monagas, Venezuela y 2Posgrado de Agronomía. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Barquisimeto, Venezuela. E-mails: acanizares2@hotmail.com, acanizares@inia.gob.ve y mesanabria@ucla.edu.ve

Autor para correspondencia

Recibido: 29/09/2006 Fin de primer arbitraje: 30/10/2006 Primera revisión recibida: 30/10/2007 Fin de segundo arbitraje: 13/11/2007 Segunda revisión recibida: 20/12/2007 Aceptado: 21/12/2007

RESUMEN

Se estudió la anatomía del tallo de la lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka), injertada sobre limón volcameriano (Citrus volcameriano Pasq.), para ello se colectaron muestras del órgano con crecimiento primario, intermedio y secundario, provenientes de plantas cultivadas en el estado Yaracuy, Venezuela. Se seccionaron y fijaron en FAA por 12 h; se deshidrataron e incluyeron en parafina, y se seccionaron utilizando un micrótomo de rotación. Las secciones se tiñeron con safranina y luego de desparafinar se montaron en Permount. Las observaciones se hicieron con un microscopio Olympus BX40. El tallo de lima Tahití con crecimiento primario presenta epidermis uniestrata, glabra, con estomas y con células de paredes delgadas. Los tejidos conductores primarios se disponen en haces colaterales abiertos. En el crecimiento intermedio del tallo el tejido protector presentó una estructura semejante a la descrita para el crecimiento primario, seguido con una corteza, completamente parenquimatosa y los tejidos conductores distribuidos en un anillo continuo que rodea la médula en el centro de la sección. El felógeno se originó a partir de la epidermis del tallo, constituyendo súber hacia la periferia y felodermis hacia la corteza creándose así una peridermis con la formación de las lenticelas en los sitios donde se presentaron los estomas en el crecimiento primario. En los tallos con crecimiento secundario el xilema y el floema secundario se disponen en anillos continuos y la peridermis se engrosó considerablemente. Palabras clave: Anatomía, Citrus, tallo, lima Tahití, Rutaceae,

ABSTRACT

In order to study the stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka), grafted on Volkameriano lemon (Citrus volkameriano Pasq.), samples were collected with primary, intermediate and secondary growth, at the Yaracuy state, Venezuela. These structures were sectioned and fixed in FAA for 12 hours, they were dehidrated and demersed in paraffin and mounted on block to make the cuts. These sections were dyed with saffranin and mounted in permount for their description. The stem of Tahitian lime presents unistrata epidermis, bald, with cells of thin walls. In the primary growth, the conductive tissues: xylema and primary floemas are arranged in collateral sheafs. In the intermediate growth, the conductive tissues form continuous rings. The felogen begins to produce cork (suber) towards the periphery of the stem and felodermis towards the bark, with this activity, the formation of lenticels begins in the epidermis of the stem. In the secondary growth, xilema and secondary floema are arranged in continuous rings. Key words: Anatomy, Citrus, stem, Tahitian lime, Rutaceae

INTRODUCCION

Los cítricos son uno de los cultivos frutales de mayor importancia económica en el mundo, por cuanto su productividad se mide en términos del número de frutos cosechados por su peso, siendo el tamaño final un parámetro de calidad para consumidores (Davies y Albrigo, 1994).

El desarrollo de la parte aérea de los cítricos, no tiene lugar de un modo continuo, durante todo el período de actividad vegetativa de los mismos. La aparición y desarrollo de nuevos brotes se producen en ciclos definidos, que pueden variar de dos a cinco anualmente. La brotación no se produce en fecha fija, varía de un año a otro y en un mismo año, según la variedad, existiendo variaciones de carácter individual, determinadas por las condiciones climáticas.

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Flores-Vindas (1999) describió la epidermis de los tallos de dicotiledóneas y de los cítricos con crecimiento como uniestrata, con cutícula y con las paredes cutinizadas. En algunos casos es posible observar abundantes tricomas y tipos tricomáticos, así como estomas. La corteza básicamente está constituida por colénquima y parénquima, usualmente con cloroplastos en las capas externas; y con el segundo tejido de diferentes tipos; angular, lagunar o laminar. La médula es casi siempre parenquimática y puede contener cloroplastos; entre las células puede haber espacios intercelulares conspicuos, que suelen ser más grandes hacia el centro del órgano. Los tejidos vasculares pueden distribuirse en haces colaterales, porque el xilema y el floema están en contacto radial, con el floema externo, o bicolaterales con floema en ambos extremos del haz; en los dos casos, los haces se presentan separados por tejido parenquimático interfascicular.

En el crecimiento secundario del tallo, el

cambium se origina de los remanentes cambiales que quedan en los haces caulinares y del parénquima que ocupa zonas interfasciculares. La interpolación de tejidos vasculares secundarios entre el floema y el xilema primario ocasiona cambios y ajustes estructurales en la anatomía del tallo, especialmente hacia afuera del órgano. El xilema y floema secundarios sustituye a los primarios en su función, quedando estos últimos comprimidos, aunque el parénquima vascular puede quedar funcional. La epidermis puede permanecer y ajusta su circunferencia al crecimiento del tallo, no obstante es sustituida por la peridermis (Flores-Vindas, 1999). La literatura acerca de las características anatómicas de los órganos de las cítricas es escasa, hasta la fecha se conoce el estudio realizado por Schneider (1968) quien le atribuyó al pedúnculo que sostiene a los frutos, características de tallo. Este mismo autor consideró que el tejido vascular primario del tallo en el género Citrus consiste en haces separados entre sí por células grandes de parénquima. La diferenciación del metaxilema y metafloema ocurre a partir de las derivadas procambiales dispuestas radialmente a semejanza del cambium vascular. El tejido vascular secundario es poroso, con vasos rodeados por floema. El xilema secundario es poroso, difuso, con vasos rodeados de células parenquimáticas y fibras (Esau, 1976; Schneider, 1968).

La descripción del floema secundario se hizo con base en una diferenciación entre el floema

funcional o porción conductiva de este tejido formada por tubos cribosos sin calosa depositada, dispuesto en la parte interna de la corteza y adyacente al cambium vascular se encontró el floema en desarrollo, cuyas células derivan de las células madres del cambium y se encuentran en proceso de diferenciación. Por fuera de la banda de floema funcional se dispone una banda de floema en degeneración, cuyos tubos cribosos presentaban abundante calosa, la cual una vez que se deposita, hace que el tubo colapse y pase a formar parte del floema no funcional, en el cual se observan además capas de fibras. Al comenzar el crecimiento secundario la peridermis sustituye gradualmente a la epidermis (Schneider, 1968).

El objetivo del trabajo fue realizar un estudio

de la anatomía de la lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka) injertada sobre limón Volcameriano (Citrus volkameriano) en las condiciones de Venezuela, como un aporte al conocimiento de la especie.

MATERIALES Y METODOS

Se colectaron segmentos de tallos de plantas

de lima Tahití (C. latifolia) injertada sobre limón volcameriano (C. volkameriano) ubicadas en la finca Hato Criollo, en la población de Temerla, Municipio Nirgua, Estado Yaracuy, Venezuela. Las muestras se tomaron en tres estados de desarrollo: crecimiento primario, en los extremos de las ramas (tercer flujo de crecimiento); intermedio, 15 a 20 cm por debajo del último corte en la rama (segundo flujo de crecimiento) y con crecimiento secundario (primer flujo de crecimiento), en la parte basal de la misma y se fijaron en FAA (formol, alcohol etílico (75%) y ácido acético) por 24 h. La deshidratación se realizó en una batería de alcoholes de concentración creciente (75 a 96%) y una duración de 45 min en cada paso, terminado con un paso de xilol y alcohol (1:1) por 10 min y xilol puro, por igual tiempo, para facilitar la penetración del Paraplast. Las secciones de tallo deshidratadas se colocaron en el Paraplast y luego en una estufa a 56°C. Posteriormente se prepararon los bloques de parafina que contenían los segmentos de tallo y el seccionamiento se realizó de forma transversal y tangencial a un grosor 10 y 15 µm con un micrótomo de rotación Leica 820. La tinción fue con Safranina al 1% en 50% de alcohol (Roth, 1964, modificado por Cañizares, 1997) y el montaje en Permout. Las observaciones de las secciones se realizaron con un microscopio óptico Cambridge Instruments.

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RESULTADOS Y DISCUSION Tallo con crecimiento primario

La epidermis se observó uniestrata y glabra

(Flores-Vindas, 1999); con las células de 1,0 1,75 m de largo, dispuestas compactamente o interrumpida por la presencia de estomas. El grosor de la pared externa con la cutícula midió 0,025 a 0,05 m. Tal cual lo estableció Flores-Vindas (1999) para los tallos de dicotiledóneas, la corteza se observó dividida en dos zonas bien delimitadas, una externa de 5 a 10 capas de colénquima lagunar, con células de 0,75 a 3,0 m de ancho y de 1,25 a 2,75 m de largo y una interna de 6 a 13 capas de células parenquimáticas vacuoladas y con escaso citoplasma de 1,75 a 4,5 m de ancho y de 2,5 a 8,75 m de largo, con las paredes celulares delgadas, espacios intercelulares pequeños y el citoplasma de algunas células se tiñó de rojo intenso con Safranina, probablemente por la presencia de aceites esenciales. En estos tejidos se observaron abundantes cristales hexagonales de 1,2 a 3,75 m de ancho y de 1,0 a 5,0 m de largo y drusas de 1,5 a 4,5 m de radio. El parénquima medular fue

escaso, con células de 3,75 a 5,5 de ancho y de 3,5 a 5,0 de largo, con características semejantes a las descritas para la corteza y que en algunos casos se presentaron llenas de aceite. Los tejidos conductores primarios se presentaron dispuestos en haces colaterales abiertos de 10,0 a 15,0 m de largo separados, por dos a cinco capas de parénquima interfascicular (Schneider, 1968, Flores-Vindas, 1999). Hacia la corteza se presentaron las fibras del floema primario, dispuestas en casquetes sobre este tejido, de 3,75 a 8,75 m de ancho y de 6,75 a 23,5 m de largo (Flores-Vindas, 1999) cuyo diámetro de lumen varia de 0,25 a 0,75 m (Figura 1). Tallo con crecimiento intermedio

Los tejidos conductores se observaron formando anillos continuos y el parénquima interfascicular no estaba presente por la formación de nuevas células de floema y xilema. Los miembros de tubos cribosos del metafloema presentan aproximadamente la misma forma y el mismo tamaño de las células parénquimaticas de este tejido (de 0,3 a 2,5 m de ancho y de 1,0 a 3,25 m de largo), lo que dificultó su diferenciación y las células

Figura 1. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae (lima Tahiti) con crecimiento primario. Fotomicrografía con detalles del corte: Epidermis (E), corteza (C), haz vascular (hv), médula (M), parénquima interfascicular (pi).

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parenquimáticas que los acompañaban presentaron un contenido celular claro. El metafloema sustituyó al protofloema colapsado y una vez que se hace funcional; del parénquima protofloemático, por desdiferenciación y rediferenciación originó a las fibras perifloemáticas que se observaron dispuestas en casquetes hacia la corteza. En el xilema, las fibras xilemáticas presentaron paredes celulares de 0,5 a 1,75 m de ancho y el lumen de 0,25 a 0,75 m de diámetro. El metaxilema en sección transversal está formado por poros simples de 1,25 a 4,5 m de

diámetro. Los radios xilemáticos en sección transversal con células parenquimáticas de 0,48 a 1,5 m de ancho y de 1,0 a 5,0 m de largo. El protoxilema escaso, colapsado, una banda de células ubicadas hacia la médula, con células de 1,0 a 2,0 m de ancho y de 1,50 a 2,75 m de largo, en algunos casos con las paredes esclerosadas. En la corteza el tejido parenquimático se interrumpió por la formación de cavidades secretoras de aceites de 6,5 a 15,0 m de ancho y de 8,0 a 21,25 m de largo (Figura 2).

Figura 2. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento intermedio. Fotomicrografía con detalles del corte. Corteza (C); esclerénquima (e); floema (F); cambium vascular (Cv); xilema (X); fibra xilemática (fx); poro solitario (Ps).

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Estas cavidades se forman por ruptura de las células parenquimáticas llenas de aceites (lisis). El parénquima medular de 2,75 a 4,5 m de ancho y de 3,5 a 5,0 m de largo, con cristales hexagonales, las paredes se presentaron esclerosadas, con punteaduras simples (Figura 2).

Los vasos del metaxilema en sección tangencial se observaron con engrosamientos escalariformes y con las paredes terminales transversas y perforadas. Los radios xilemáticos se presentaron homogéneos, por estar constituidos por un sólo tipo de células (parenquimáticas) dispuestas en uno o dos series (uni o biseriados) y dentro de las cuales se observaron cristales semejantes a los descritos para el parénquima cortical. Estos radios alternan con fibras xilares y los miembros de vasos del metaxilema (Figura 3). Tallo con crecimiento secundario

La formación del crecimiento secundario ocasionó que las células de la corteza externa

degeneraran o se presentaran apretadas contra la periferia del tallo. La cutícula y la epidermis fueron reemplazados, una vez iniciada la actividad del felógeno, el cual se originó a partir de las células más externas de la corteza (primera o segunda capa de colénquima lagunar). El felógeno comenzó a producir corcho (súber) hacia la periferia del tallo y felodermis hacia la corteza, con esta actividad se formó la peridermis del tallo, y se formaron lenticelas donde se encontraban los estomas. Gradualmente a medida que avanza el crecimiento secundario la peridermis reemplazó a la epidermis. El xilema y el floema secundarios se disponen en anillos continuos, la médula se redujo considerablemente. Durante la transición entre el crecimiento primario y secundario del tallo se desarrollaron fibras a partir del parénquima xilemático, por lo que hubo un predominio de estas células en el secundario. No fue fácil observar exactamente el inicio de la formación del xilema secundario, el primario si se observó claramente delimitado por células parenquimáticas del floema secundario (Figuras 4 y 5).

Figura 3. Sección tangencial del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento intermedio. Fotomicrografía con detalles del corte: Elemento de vaso (ev); radio xilema (r); cristal (cr); fibras xilares (fx).

Cañizares et al. Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)

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LITERATURA CITADA

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Figura 4. Sección transversal del tallo de Lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka) con crecimiento secundario.

Fotomicrografía con detalles del corte. (E) epidermis; (C) corteza; (P) parénquima; (Cs) cavidad secretora de aceite; (e) esclerénquima (fibras en casquetes); (Cv) cambium vascular; (F) floema; (X) xilema.

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Figura 5. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento secundario.

Fotomicrografía con detalles del corte. Epidermis (E); estomas (Est); cutícula (cu); corteza externa (Ce); felógeno (Fe); lenticela (L); felodermis (fel), cavidad secretora de aceites (Cs); células de relleno (cr); corteza (C); parénquima (P); floema (F) y xilema (X).

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Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México

Effect of tutor type on vanillin and chlorophyll contents in Vanilla beans (Vanilla planifolia Andrews) in

Tuxpan, Veracruz, México

Pablo ELORZA MARTÍNEZ 1,3, Maritza LÓPEZ HERRERA1, Alma Delia HERNÁNDEZ FUENTES2, Gerardo OLMEDO PÉREZ3, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS3 y José Manuel

MARURI GARCÍA3

1Laboratorio de Morfofisiología Vegetal, Centro de Investigaciones Biológicas (CIB), Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH), Carretera Pachuca-Tulancingo s/n, Ciudad Universitaria. México. CP 42184;

2Instituto de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Av. Universidad km. 1 Col. Rancho Universitario CP 43600 Tulancingo, Hidalgo y 3Universidad Veracruzana Facultad de Ciencias

Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7,5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz, México. E-mails: pelorzam70@hotmail.com, pelorza@uv.mx; maritza_lh2003@yahoo.com.mx;

almadhf@yahoo.com.mx y jmmarurig@hotmail.com Autor para correspondencia

Recibido: 29/10/2007 Fin de primer arbitraje: 21/11/2007 Primera revisión recibida: 25/11/2007 Fin de segundo arbitraje: 03/12/2007 Segunda revisión recibida: 12/12/2007 Aceptado: 28/12/2007

RESUMEN

El cultivo de la vainilla se remonta a la época de los Aztecas quienes lo cultivaban a bajas densidades de siembra, siendo hasta hace menos de 10 años que se han explorado otros sistemas de sombreado para su cultivo, destacando el sistema en casa sombra que proporciona hasta un 70% de reducción de luz, utilizándose además Citrus, Erythrina y Gliricidia. El objetivo fue determinar la influencia del tipo de tutor sobre los contenidos de vainillina y clorofila en los frutos de la vainilla. Se observó que el mayor contenido de clorofila se produjo en plantas bajo los sistemas de Malla Sombra, seguido del tutor Erythrina, mientras que los sistemas con tutores de Citrus y Gliricidia produjeron los mayores valores de vainillina. Palabras clave: Vanilla planifolia, sombreado, vainillina, tutores

ABSTRACT The vanilla crop started in the time of the Aztecs who cultivated the vanilla under low plant stands. Over the past 10 years, there has been a search for better ways of giving shade to this crop. The Casa Sombra system seems to be the best way to achieve this goal, been this system able to reduce light in 70%, also Citrus sp., Erythrina sp. and Gliricidia had been used as a tutor. The objective was to determine the tutor influence on the vanillin and chlorophyll contents. It was observed that the biggest chlorophyll content was produced on plants under the Casa Sombra system followed by tutor Erythrina, while Citrus and Gliricidia systems had the biggest vanillin contents. Key words: Vanilla planifolia, shading, vanillin, tutors

INTRODUCCIÓN

La vainilla, llamada en náhuatl, “Tlixochitl” que significa flor negra, era uno de los tributos que exigían los aztecas a los pueblos conquistados en los territorios del Este. Más adelante, con la llegada de los europeos, la vainilla comenzó un largo peregrinar: las vainas iban a España donde las utilizaban en la confección de perfumes y también para aromatizar el chocolate, como hacían los indígenas mexicanos; la

planta salió rumbo a Inglaterra por el año 1800, para continuar más tarde hacia los jardines botánicos franceses. La migración no se detuvo aquí y la vainilla siguió su viaje hacia las islas del Océano Indico. Se estima que la vainilla es originaria de América Tropical. De los bosques tropicales de México, Centro América, la parte norte de Sur América y Tahití. Existen varias referencias sobre el uso de la vainilla por los aztecas, entre ellas: Los que escupen sangre se curan bebiendo el cacao hecho con

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aquella especie aromática que se llamaba “Tlixochitl”. Los indios Totonacas fueron los pioneros en el desarrollo de la vainilla, cultivándola desde el siglo XII en la región Totonacapan y la vainilla no sería conocida en el resto de la región Mexicana hasta 1427 y por el resto del mundo en 1521 con el arribo de Hernán Cortés (Gaya, 2005). De acuerdo a los datos históricos, las primeras noticias que se tienen de la vainilla datan de los años 1427-1440 (Pérez, 1992).

Entre las especies de orquídeas, la vainilla es

una de las más importantes en el mercado nacional e internacional, derivado de los grandes beneficios que de ella se adquieren (Curti, 1995). La vainilla se utiliza en la elaboración de bebidas, postres, perfumes, licores, cigarros y medicinas. Es el saborizante de mayor uso a nivel mundial (Gobierno del Estado de Puebla, 2007). Aunque se encuentran muchos compuestos en el extracto de vainilla, el responsable predominante de su característico olor y sabor es la vainillina. Esta esencia se comercializa de dos formas: el extracto proviene de la vaina incluyendo las semillas y la esencia sintética, más barata, que consiste básicamente en una solución de vainillina sintética (4-hidroxi-3-metoxibenzaldehído). Sin embargo, es difícil determinar la diferencia entre ambas (Flores González, 2007). Valdez Flores y Cañizares Macías (2007) indicaron que la extracción de vainillina a partir de vainilla es un método muy largo y tedioso y que la eficiencia de extracción es mínima y por lo tanto es costosa, así, los extractos artificiales son más vendidos porque sintetizar vainilla es más barato, pero una ventaja de los extractos naturales de vainilla con respecto a los extractos artificiales es la excelente propiedad antioxidante.

La vainilla se desarrolla en clima húmedo

cálido. Una precipitación de 2000 mm anuales y una humedad relativa del 80 % son suficientes para un adecuado desarrollo y producción. La época de seca es indispensable para la recolección, y ésta no debe exceder los dos meses, sobre todo en la época de floración y maduración de las vainas (INIFAP, 1993).

En la actualidad los mayores productores de

vainilla son Madagascar e Indonesia. Se estima que, en México existen aproximadamente 3.000 ha con un rendimiento de 200 kg de vainilla verde/ha en el sistema tradicional de cultivo (el cual abarca el 90% de los cultivadores de vainilla). El otro 10% de los productores aplican diferentes técnicas o prácticas

agrícolas para incrementar su productividad y obtener aproximadamente 1000 kg por hectárea. Las principales zonas productoras están localizadas en la región del Golfo (Veracruz, Puebla y Oaxaca), donde abunda un clima húmedo tropical, con temperatura promedio de 24 ºC, humedad relativa por encima de 80% y niveles de lluvia de 1200 a 3000 mm/año (Hernández Hernández, 2005).

En el estado de Veracruz los municipios

productores son: Papantla de Olarte, Martínez de la Torre, Gutiérrez Zamora, Tecolutla y Poza Rica de Hidalgo. Se estima que tan sólo la zona del Totonacapan que comprende a esta región produjo el 80% de la producción total de vainilla verde (Romeu, 1999). Se puede señalar que aunque existen más de 110 especies de plantas de vainilla en el mundo, que pertenecen a la familia de las orquidáceas, sólo cinco son productoras de la cápsula que sirve para la elaboración de extractos aromáticos y dentro de estas se encuentra Vanilla planifolia A. (Curti, 1995). El mercado exterior de la vainilla tiene gran importancia económica en México, siendo los mercados de Nueva York y Filadelfia, los que absorben casi el total de las exportaciones. Los Estados Unidos, el principal consumidor mundial, prefiere la vainilla mexicana que es considerada como la de mejor calidad comercial (Tapia, 2001).

La vainilla comienza a producir a partir del tercer año desde la plantación y permanece en producción durante 5 a 6 años más. Los vainillales por lo regular dan de 1000 a 1500 kg de vainilla verde por hectárea, los cuales producen de 200 a 300 kg de vainilla seca, estos rendimientos dependen de diversos factores o cuidados que se le den al cultivo (Curti, 1995).

Las características botánicas y las necesidades

de agua y nutrimentos de la planta, determinan que el suelo ideal para el cultivo de la vainilla debe ser fértil, con abundante materia orgánica y buen drenaje. El primer paso para preparar el terreno de cultivo es la selección de tutores de la vainilla, los cuales forman parte del huerto y son tan importantes como la misma planta de la vainilla. Por lo tanto, se deben seleccionar meticulosamente y darles los cuidados necesarios para su formación y los arbustos que serán seleccionados como tutores deben cumplir dos funciones principales (Curti, 1995): (1) Sostener la planta de la vainilla y (2) proporcionar la sombra necesaria para su desarrollo. En los estados de Veracruz, Puebla y Oaxaca es posible encontrar los

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siguientes sistemas de producción: a) en el hábitat natural (bosques lluviosos tropicales); b) en asociación con árboles de naranja (Citrus sinensis), café (Coffea arabica), árbol de palma (Chamaedorea elegans) y otros cultivos y c) en sistemas intensivos como monocultivos con pichoco (Erythrina) y cocuite (Gliricidia) (Hernández Hernández, 2005). La producción de vainilla en asociación con árboles de café (Coffea arabica), naranjo (Citrus sinensis), cocuite (Gliricidia sp.) y pichoco (Erythrina sp.) se inició en el Estado de Puebla, México hace 6 años y está relacionada con la altura sobre el nivel del mar. Es decir, que alturas entre 200 a 300 m el árbol utilizado como tutor es el naranjo, pichoco y cocuite. Por lo tanto a alturas mayores indicadas se emplea como tutor el café (Flores González, 2007).

El naranjo dulce (C. sinensis) pertenece a la

familia de las Rutaceae, es un árbol de tronco robusto de tres a cinco metros de altura con denso follaje, hoja perenne, flores perfumadas y fruto redondeado con la corteza rica en aceites y esencias muy aromáticas que contienen una pulpa ácida y perfumada. Estos árboles son originarios de Asia, en particular de China e India. En México se siembran en estados con clima tropical: Veracruz, Tamaulipas, San Luis Potosí, Hidalgo, Oaxaca, Nuevo León, Yucatán, Tabasco, Chiapas y Colima, entre otros (Ibáñez Olea, 2007). Por su parte, G. sepium pertenece a la familia de las Fabaceae (Leguminosae), es un árbol, arbusto caducifolio, de 2 a 15 m (hasta 20) m de altura, con un diámetro a la altura del pecho entre 25 y 60 cm, normalmente más pequeño. Copa irregular. Amplia cobertura del follaje. Hojas compuestas, alternas, e imparipinnadas. Miden de 12 a 30 cm de largo (incluyendo el pecíolo). Compuestas por 7 a 25 folíolos opuestos de 3 a 8 cm de largo por 2 a 4 cm de ancho, ovados a elípticos, con el margen entero. Tronco un poco torcido. Ramas ascendentes y luego horizontales. La forma del árbol es variable, desde erecta y recta en algunas procedencias, hasta retorcida y muy ramificada, con tallos múltiples originados cerca de la base (Vázquez Yanes et al., 1999). Erythrina pertenece a la familia de las Fabaceae (Leguminosae), es un árbol de 3 a 10 m de altura, de ramas espinosas, sus hojas están divididas, son de coloración verde pálido y tienen grupos de flores rojas como arillos. Las hojas son de tamaño grande, trifoliadas y con muchas espinas, largamente pecioladas y alternadas entre sí, con 3 foliolos 3 anchos y 3 grandes, en el cual el central es el más grande que los laterales, hasta 14 cm de longitud y 13 cm de ancho (Brito Fuentes, 2005).

La vainilla, la cual cae dentro de la categoría de plantas “amantes” de la sombra, muestra todas las características típicas exhibidas por este grupo de plantas. Una alta intensidad de luz cayendo sobre las plantas “amantes” de la sombra puede causar inactivación de los centros de reacción acompañado por una inhibición del transporte de electrones a través de los fotosistemas (Puthur, 2005).

El objetivo fue evaluar el efecto del tipo de

tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainilla en Tuxpan, Veracruz, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se delimitó la zona de cultivo, en la que se

localizaron cuatro sitios por cada uno de los tratamientos establecidos y los sistemas de cultivo en la zona, seleccionando para ello en Tuxpan, Veracruz, México dadas las condiciones de homogeneidad en la edad, variedad, suelos y clima que presenta.

Se seleccionaron cuatro plantaciones

establecidas con tutores diferentes, los cuales conformaron los tratamientos: a) tutores artificiales: postes de madera y/o concreto; b) Tutor Erythrina, c) Tutor Citrus sp. y d) Tutor Gliricidia. La cosecha se realizó cuando el fruto tomó un color verde-amarillento opaco que se inicia en el ápice del fruto. Se midieron las variables: a) Concentración de clorofila: se utilizaron hojas del tercio superior de las plantas de vainilla en el tiempo de cosecha mediante el uso del equipo SPAD 502(R). Los valores SPAD se basan en el principio de que parte de la luz que llega a la hoja es absorbida por la clorofila y el resto que se refleja entra en contacto con la celda detectora del SPAD-502 y es convertida en una señal eléctrica. La cantidad de luz captada por la celda es inversamente proporcional a la cantidad de luz utilizada por la clorofila, la señal es procesada, y la absorbancia es cuantificada en valores dimensionales que van de 0 a 199 nm, por lo que las unidades SPAD serán siempre las mismas de acuerdo con el tono verde de las hojas (Krugh et al., 1994). Las lecturas obtenidas con el medidor de clorofila tienen por objeto determinar posibles deficiencias de nitrógeno, mediante el cálculo del Índice de Deficiencia de Nitrógeno o IDN. Se considera como nivel inicial de estrés de nitrógeno cualquier valor IDN inferior a 0,9 y b) Contenido de vainillina: Se utilizaron 300 g de vaina por muestra y se determinó por el método estándar basado en la hidrólisis de la vainillina y la medición de su absorbancia a 348 nm empleando un

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espectrofotómetro de absorción UV-visible (AOAC, 1995) en el Departamento de Agrobiotecnologia de la Universidad de Bologna, Italia. Se expresó en base seca.

Se realizó un análisis de suelo en los cuatro

tratamientos con el método 5 de oros, es decir, se seleccionaron 5 puntos de muestreo, los puntos de muestreo se ubicaron en forma de carta o naipe 5 de oros, un punto en cada esquina y uno al centro del área estudiada (COFUPRO, 2005). El diseño experimental utilizado para la concentración de clorofila fue un completamente aleatorizado con nueve repeticiones y a los resultados obtenidos se les realizó el análisis de varianza y la prueba de la mínima diferencia significativa. En el caso del contenido de vainillina sólo se realizaron dos determinaciones debido al deterioro de las vainas en Italia.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Al estudiar las características físico-químicas

de los suelos donde se cultivaron las plantas de vainilla en los cuatro tipos de tutores se pudo observar que los suelos con Gliricidia presentaron los mayores contenidos de materia orgánica y nitrógeno, mientras que la mayor cantidad de fósforo se observó en el

suelo cultivado con Citrus, superando ampliamente a los otros tres tratamientos. El contenido de potasio fue similar en los cuatro suelos. Por otra parte, se reconoció que tres sitios poseen suelos franco-arcillosos y solo el de Gliricidia es arcilloso (Cuadro 1).

El análisis de varianza para el contenido de

clorofila indicó diferencias significativas entre los tratamientos (Cuadro 2).

El mayor contenido de clorofila se observó en

plantas cultivadas en tutores artificiales (postes de madera y/o concreto) y malla sombra, seguido de aquellas cultivadas bajo tutores de Erythrina. Los contenidos más bajos de clorofila se observaron en plantas con los tutores Citrus y Gliricidia (Cuadro 3). Estos resultados indicaron que el sistema de cultivo con tutores artificiales y malla sombra, es el que mayor contenido de clorofila presentó, lo cual a su vez sugiere que hubo una mayor asimilación de nitrógeno ya que este último es parte fundamental de la molécula de clorofila. Siendo esto atribuible a que en ningún momento de la fenología se somete la planta a stress por exceso de luminosidad. Esto sugiere que los tutores de madera y/o concreto y los de Erythrina proporcionan una adecuada sombra a las plantas de vainilla debido a que usualmente las plantas “amantes” de la sombra como la vainilla

Cuadro 1. Propiedades físico-químicas de los suelos en Tuxpan, Veracruz, México bajo cuatro tipos de tutores en vainilla

(Vanilla planifolia Andrews) en el 2007. Tutores Características Erythrina Gliricidia Tutor artificial +

Malla Sombra Citrus

Materia Orgánica (%) 2,58 4,24 3,75 3,41 Nitrógeno total (%) 0,129 0,212 0,187 0,170 Fósforo (mg/kg de suelo) 299,2 228,8 378,0 900,0 Potasio (cmol/kg de suelo) 0,328 0,525 0,508 0,569 Textura Franco arcilloso Arcilloso Franco arcilloso Franco arcilloso Cuadro 2. Análisis de varianza para el contenido de clorofila en vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan,

Veracruz, México bajo cuatro tipos de tutores en el 2007. Fuente de Grados de Suma de Cuadrados Variación Libertad Cuadrados Medios F Probabilidad Tratamientos 3 745,559 248,520 360,35 0,0000 * Error Experim. 32 22,069 0,690 Total 35 767,628 C. V. = 1,48 % * Significativo (p ≤ 0,01)

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tienen más clorofila en sus hojas que plantas adaptadas al sol, haciéndolas más susceptibles a la luz y hacer un mejor uso de una cantidad reducida de luz, sin embargo, esta susceptibilidad no permitirá una exposición directa a la luz solar por un tiempo prolongado (Universidad de Nebraska, 2001). Es sabido que más sombra resulta en la síntesis de más clorofila como una estrategia de adaptación para captar aún una luz débil la cual alcanza a las hojas (Anderson, 1986). La disminución en el contenido de clorofila en las plantas de vainilla en los tutores Citrus y Gliricidia podría deberse a que permitieron una mayor captación de luz por parte de las plantas de vainilla, a pesar de existir un contenido más alto de nitrógeno en el suelo en comparación con Erythrina. Esta disminución en el contenido de clorofila puede ser un resultado de un incremento de la degradación de clorofila debido a que plantas adaptadas a la sombra con ramas largas es sabido que reciben mucha luz cuando se exponen a condiciones de luz alta pero debido a una falta de canalización de esta energía en reacciones fotoquímicas, esta energía culminará en la decoloración de la clorofila y esta energía no utilizada se desvía y finalmente culmina en la producción de radicales libras, estos radicales libres pueden causar daño al metabolismo de las plantas resultando en una tasa retardada de síntesis (Powles, 1984; Anderson, 1986; Puthur, 2005). Por otra parte, cuando una planta “amante” de la sombra recibe mucha luz ocurre un quemado de las hojas, que causa la descomposición de la clorofila en las hojas y aparece un daño con áreas pálidas o blancas (Garden Artisans. 2002). Las plantas con características adaptativas a la sombra son altamente susceptibles a la alta intensidad de luz.

Los valores SPAD variaron entre 62,81% para los tutores artificiales + Malla sombra y 51,69% para el tutor Gliricidia, a pesar de que este último tuvo el mayor contenido del nitrógeno en el suelo, sugiriendo que las plantas de vainilla aprovecharon en menor cantidad el nitrógeno producido por el cultivo de esta leguminosa. Se ha encontrado una alta correlación entre los valores de SPAD y el contenido de nitrógeno en las hojas en otros cultivos: en tomate (Rodríguez Mendoza et al., 1998); en papa (Arregui et al., 2000); en maíz (Novoa y Villagrán, 2002); en café (Rodrigues dos Reis et al., 2006) y en dos cultivares de Brachiaria (B. brizantha cv. Marandu y B. decumbens cv. Basilisk (Carvalho Santos et al., 2007).

En cuanto a los valores de SPAD reportados por la literatura, Rodrigues dos Reis et al. (2006) indicaron valores entre 45 y 57 % para café. Pero muy superiores a los reportados por Carvalho Santos et al. (2007) para Brachiaria brizantha cv. Marandu y Brachiaria decumbens cv. Basilisk con 23,0 y 20,1% respectivamente y Novoa y Villagrán, (2002) en maíz con valores de 31,45 a 37,23% en plantas de maíz con seis hojas y de 24,80 a 58,83% en plantas de maíz poco después de la floración. Arregui et al. (2000) indicaron valores entre 5 y 65% para el cultivo de papa a los 75 días después de la siembra y entre 5 y 53% a los 90 días, mientras que para tomate variaron entre 13,18 a 53,50% dependiendo del grado de clorosis (Rodríguez Mendoza et al., 1998). Los valores de SPAD (51,69 a 62,81%) obtenidos en este ensayo son en algunos casos similares a aquellos reportados en la literatura y en otros casos son superiores, sugiriendo que no existió una deficiencia por nitrógeno.

En relación a la variable contenido de vainillina se pudo observar que en las plantas de vainilla cultivadas en los tutores de Gliricidia y Citrus se presentaron los frutos con un mayor contenido de vainillina. Mientras que aquellas plantas cultivadas bajo tutores artificiales de concreto o madera y en tutores de Erythrina, produjeron frutos con un menor contenido (Figura 1). A pesar de que los tutores artificiales + malla sombra fue uno de los tratamientos que presentó un menor contenido de vainillina, esto se compensa con el número de plantas/ha, toda vez que en malla sombra, la densidad de siembra es el triple de la utilizada en los demás tutores sobre todo con respecto al Citrus. Asimismo, la utilización de casa sombra es una alternativa para la explotación de la vainilla para extractos toda vez que

Cuadro 3. Promedios para el contenido de clorofila en vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México bajo cuatro tipos de tutores en el 2007.

Tratamientos Contenido de Clorofila

(Unidades SPAD) † TA+ MS ‡ 62,81 A Tutor Erythrina 57,49 B Tutor Citrus 52,04 C Tutor Gliricidia 51,69 C † Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (MDS).

Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes (p ≤ 0,05). MDS = 0,80 %.

‡ TA = Tutores artificiales de madera o concreto MS = Malla Sombra

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se puede incrementar grandemente la densidad de siembra y no se tiene el problema de los tutores de Gliricidia y Erythrina los cuales son caducifolios y eso provoca que la planta sea sometida a estrés cada vez que los tutores dejan caer las hojas, teniendo plantas de mejor calidad en Citrus y por supuesto en las casas sombra por mantener constante la cantidad de sombreado. En relación al menor contenido de vainillina en las plantas de vainilla bajo Erytrina, Ramírez et al. (1999) indicaron que en Costa Rica no existe un manejo adecuado de la sombra en vainilla, por un lado no existe una sombra alta que proteja a las plantas de la vainilla de los estragos del exceso de luz durante la estación seca y los tutores que se utilizan (Erythrina lanceolata), se defolian con facilidad ante el estrés hídrico, de esta manera las plantas de vainilla sufren el exceso de exposición a la luz solar, se blanquean y agobian. En las plantas bajo Gliricidia y Citrus se presentaron valores superiores 3,3 % de vainillina, Krishna Kumar (2004) y Mathew (2004) indicaron que el contenido de vainillina de las vainas es tan alto como 3,5 %. A pesar de que las plantas de vainilla con tutores de Erythrina presentaron el menor contenido de vainillina, según López Méndez y Mara García (2006) el árbol de mayor utilización como tutor es la leguminosa conocida como “pichoco” Erythrina sp. y se prefiere por la facilidad de enraizamiento y la rapidez con que ramifica y forma el follaje para sombrear la vainilla desde que emergen los primeros brotes.

En general, los contenidos de vainillina son altos si se comparan con aquellos reportados en la literatura. Rosado-Zarrabal et al. (2005a) realizaron un estudio cuyo objetivo fue caracterizar las variables del proceso y la evolución de glucovainillina, vainillina, p-hidroxibenzaldehido, acido vainillico y ácido p-hidroxibenzoico durante el proceso de curado tradicional de la vainilla en Cerro Quemado, Oaxaca, México durante más de cuatro meses en dos cosechas diferentes (2003 y 2004) y encontraron que para los pretratamientos, horneado e inmersión, el contenido de glucovainillina disminuyó alrededor del 50 %. Sin embargo en el horneado no se encontró una producción apreciable de vainillina mientras que en inmersión se obtuvo 0,6 g vainillina/100 g de materia seca. La concentración más alta de vainillina (2,9 g/100 g de materia seca) se obtuvo durante el quinto sudado y secado para el tratamiento por inmersión, y en el caso del horneado fue hasta el séptimo sudado (1,8 g/ 100 g de materia seca). En ambos casos la vainillina disminuyó hasta 1,2 g/100 g de materia seca durante la etapa de acondicionamiento. No se observaron cambios significativos de los demás compuestos aromáticos. Los autores concluyeron que los resultados del estudio permitieron caracterizar la variabilidad de este proceso.

En otro experimento, Rosado-Zarrabal et al. (2005b) analizaron el efecto de la temperatura y la humedad relativa en la evolución de glucovainillina y

2,642,49

3,32 3,33

0

1

2

3

4

Artificiales Erythrina Citrus Gliricidia

Con

ten

ido

de

Vai

nill

ina

(%)

Tutores

Figura 1. Contenido de vainillina en base seca en vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México bajocuatro tipos de tutores en el 2007.

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los compuestos aromáticos en vainas de vainilla y encontraron que la velocidad de degradación de la glucovainillina en todos los tratamientos fue más rápida que la observada durante el beneficio tradicional. Los resultados mostraron que para los tres tipos de marchitamiento (inmersión en agua caliente, horneado en humedades altas y congelación), el tratamiento a 35 °C y 85 % de humedad relativa, el contenido de vainillina y ácido vainíllico fueron similares a los niveles obtenidos en un beneficio tradicional (1,4 y 0,10 g/100 g de materia seca, respectivamente), mientras que el resto de los compuestos aromáticos alcanzaron mayores concentraciones que el tradicional.

Todos los tratamientos a excepción de aquellas plantas cultivadas bajo tutores de Erythrina presentaron contenidos de vainillina superiores a 2,5, clasificándose como de calidad extra, mientras que para Erythrina, la clasificación es de una vainilla de primera (Pérez Silva et al., 2007). Según Naturland (2000) las mejores calidades de frutos de vainilla acusan un contenido de humedad de 23-25% y de vainillina de 2,5% (en estado seco). Se observó que el mayor contenido de vainillina en las vainas se dio en las plantas con menor contenido de clorofila.

CONCLUSIONES

El mayor contenido de clorofila se produjo en

plantas bajo los sistemas de Malla Sombra, seguido del tutor Erythrina, mientras que los sistemas con tutores de Citrus y Gliricidia produjeron las plantas de vainilla con los mayores valores de vainillina.

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Efecto de la aplicación de insecticida, fungicida y su combinación en semillas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) almacenadas bajo refrigeración y al ambiente sobre la emergencia y

desarrollo de plántulas en un suelo de Maturín, Venezuela

Effect of the application of insecticide, fungicide and its combination in roselle (Hibiscus sabdariffa L.) seeds stored under refrigerated and room temperature on emergency and seedling growth in a soil from Maturín,

Venezuela

Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA 1 y Anioskar del Valle CAMPOS ROJAS2

1Departamento de Agronomía. Escuela de Ingeniería Agronómica. Universidad de Oriente. Maturín, 6201. Venezuela y 2Servicio Autónomo de Sanidad Agropecuaria. Ministerio del Poder Popular para la Agricultura y

Tierras, Maturín, 6201. Venezuela. E-mail: jmendezn@cantv.net Autor para correspondencia

Recibido: 26/06/2007 Fin de primer arbitraje: 30/07/2007 Primera revisión recibida: 05/08/2007 Fin de segundo arbitraje: 12/09/2007 Segunda revisión recibida: 16/09/2007 Aceptado: 23/09/2007

RESUMEN

La flor de Jamaica es una planta de reciente introducción al Oriente del país a partir de la cual se prepara una bebida refrescante que se le atribuyen propiedades medicinales. El objetivo fue determinar el efecto de diferentes biocidas y las condiciones de almacenamiento sobre la germinación de las semillas y crecimiento de plántulas de flor de Jamaica. Se realizaron dos experimentos, el primero se realizó bajo condiciones de laboratorio donde se colocaron las semillas en bandejas de aluminio inmediatamente después de la aplicación de los tratamientos y se cubrieron con papel absorbente, en el segundo las semillas se sembraron en suelo a nivel de campo a los 90 días después de la aplicación de los tratamientos. En ambos experimentos se utilizó un diseño de bloques al azar en arreglo factorial, un factor estuvo constituido por las condiciones de almacenamiento: ambiente (29 ± 2º C) y refrigeración (4 ± 1 ºC) y el otro por los tratamientos con productos químicos: fungicida (Vitavax 200(R), insecticida (Futur 300 ST(R)), fungicida + insecticida y sin biocida. Se utilizaron cuatro repeticiones. Las diferencias entre tratamientos se detectaron mediante la prueba MDS (p ≤ 0,05). En el laboratorio, ninguno de los dos factores influyó sobre la germinación y crecimiento de plántulas. En el campo (suelo) la mayor y más rápida germinación y la mayor altura de plántulas a los 8 días después de la siembra (dds) ocurrieron en semillas almacenadas al ambiente. El insecticida tuvo un efecto detrimental sobre el número medio de días a total germinación y la altura de plántulas a los 12 dds en semillas almacenadas bajo refrigeración. En conclusión, la semilla de flor de Jamaica debería conservarse al ambiente cuando se vaya a almacenar por periodos de tiempo menores a los tres meses.

Palabras clave: Flor de Jamaica, Hibiscus sabdariffa, tratamiento químico de semillas, temperatura de almacenamiento

ABSTRACT

Roselle is a plant of recent introduction in East of the country. From Roselle a refreshing drink is made to which medicinal properties are attributed. The objective was to determine the effect of different biocides and storage conditions on the seed germination and seedling growth of Roselle. Two experiments were conducted, the first one was carried out under laboratory conditions where seed were placed in aluminum trays immediately after the application of the seed treatments and seeds were covered with absorbent paper, the second one, seeds were sown in a soil at the field level, 90 days after the application of seed treatments. In both trials, a randomized complete block design in a factorial arrangement was used, a factor was formed by two storage conditions: room (29 ± 2 ° C) and refrigeration (4 ± 1 ° C) and the other one was constituted by four chemical treatments: fungicide (Vitavax 200(R), Insecticide (Futur 300 ST(R)), insecticide + fungicide and without any biocide. Four replications were used. Differences between treatments were detected by Least Significant Differences test (p ≤ 0.05). At the laboratory trial, both factors did not influence the germination traits and seedling growth. At the field (soil), the biggest and fastest germination and tallest seedlings at 8 days after sowing (das) occurred in seeds stored under room temperature. Insecticide had a detrimental effect on average number of days to total germination and seedling height at 12 das in seeds stored under refrigeration. In conclusion, Roselle seeds should be kept at room temperature when they are stored for time periods less than three months. Key words: Roselle, Hibiscus sabdariffa, seed storage, chemical seed treatment, storage temperature

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INTRODUCCIÓN

El cultivo de la flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) es de reciente introducción en el estado Monagas y se cultiva para la producción de sus cálices con los cuales se prepara una bebida de sabor algo ácido pero muy agradable.

La flor de Jamaica es una planta perteneciente a

la familia Malváceas, muy parecido al algodón. Es conocida en todo el mundo, muestra de ello, son los diferentes calificativos que le da cada país: en inglés: roselle; en francés: oseille rouge; en español: Jamaica, entre otros (Arévalo, 2005).

Su origen no se ha podido establecer con

precisión. Según, León (1968), la flor de jamaica es de origen africano, a América se introdujo de África por los esclavos negros, hace varios siglos, y su cultivo no se ha extendido mucho. Los tipos de fibra, originario de Filipinas, son de introducción más reciente. Por otra parte, Morton (1987), reporta que la Flor de Jamaica es nativa de la India a Malasia, en donde se cultiva comúnmente, y se debe haber llevado en una fecha temprana a África. Se ha distribuido extensamente en las zonas tropicales y el subtrópico de ambos hemisferios, y en muchas áreas de Indias del Oeste y de la América Central se ha naturalizado.

Es una planta arbustiva perenne de hasta 3 m de

altura, leñosa en la base, con los tallos más o menos glabros y rojizos. Hojas superiores con 3-5 lóbulos, de lineares a elípticos, finamente dentados; hojas inferiores normalmente enteras, ovadas. Flores solitarias, con epicáliz de 8-10 segmentos unidos en la base al cáliz, que es rojizo y suculento. Pétalos de 4-5 cm de longitud, amarillos con una mancha púrpura en la base. Columna estaminal poco saliente (ECUAGRO, 2005).

La composición química del cáliz es de 15 a

30% de ácidos orgánicos (ácidos cítricos, málicos y tartáricos y el ácido hibíscico que corresponde a la lactona del ácido hidroxicítrico). Además, contiene diversos polisacáridos heterogéneos ácidos (mucílagos y pectinas constituidos por ácidos urónicos en forma de sal) y compuestos fenólicos, principalmente (1,5%) antocianósidos que proporcionan a la infusión de esta droga y un color vino y algunos derivados flavónicos (ECUAGRO, 2005).

Los principales productos son: colorantes,

textiles, mermeladas, gelatinas e infusiones, jaleas,

cremas, colorantes, vinos, té y otros derivados. El aceite de la semilla es un buen sustituto del ricino y es incorporado como producto en la cosmetología y perfumería (Arévalo, 2005).

Los cálices carnosos se consumen también en

forma fresca como fruta, cocido o deshidratado como mate que da a las comidas y bebidas respectivamente una coloración roja vinosa oscura. Las semillas molidas son un alimento de alta calidad. Plantas tiernas y hojas se consume como verdura de hoja. Las hojas de hibisco además son un excelente forraje y son bien aceptadas por rumiantes (ECUAGRO, 2005).

La conservación de los granos alimenticios ha

sido, es y será, motivo de preocupación del hombre por su significado en la dieta humana y por la seguridad de resguardarlos contra el peligro que significa su aprovechamiento por sus demás competidores (Ramírez, 1966).

El almacenamiento ha de hacerse en

condiciones tales que la capacidad germinativa de las semillas se conserve en un buen nivel durante el mayor tiempo posible (Besnier, 1989), de lo contrario se puede perder la viabilidad y disminuir la germinación ulterior de la semilla cosechada (Febles, 1975).

Las condiciones de almacenamiento de las

semillas deben ser tales que permitan una normal germinación después del período de almacenamiento. Fundamentalmente estas condiciones son aquellas que reducen la respiración y otros procesos metabólicos de la semilla y que no causan daño al embrión o sus tejidos de reserva. Las condiciones más importantes para lograr estos resultados son la humedad, tanto del ambiente como de la semilla, temperatura baja y modificación de la atmósfera de almacenamiento (Hartmann et al., 1990).

En Venezuela, y particularmente en el estado

Monagas poco se conoce de la agronomía del cultivo de flor de Jamaica y mucho menos de las prácticas culturales para el tratamiento de las semillas de manera de preservar su calidad en el tiempo. El objetivo fue evaluar el efecto de la aplicación de insecticida, fungicida y su combinación en semillas de flor de Jamaica almacenadas bajo refrigeración y al ambiente sobre la emergencia y desarrollo de plántulas.

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MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo se realizó en el Laboratorio de Producción de Semillas del Campus Juanico y en las Parcelas Experimentales del Campus Los Guaritos de la Universidad de Oriente en Maturín, Venezuela.

Tratamiento de las semillas:

Las semillas se pesaron y se colocaron en un

frasco de vidrio totalmente limpio con su respectiva tapa al cual se le agregó el tratamiento de acuerdo a las especificaciones de los productos utilizados (Vitavax 200 y Futur 300 ST) se calculó la cantidad de producto a aplicar, se agitó hasta tener una coloración más o menos homogénea, es decir, que toda las semillas quedaran bien impregnadas del producto que se le aplicó; estos a su vez se subdividieron en lotes de semillas para un total de 4.000, y se colocaron en dos condiciones de almacenamiento refrigeración (4 ± 1 ºC) y ambiente (29 ± 2 ºC). Se distribuyeron en 320 sobres de papel en un número de 25 semillas por cada sobre. Cada sobre se etiquetó con los distintos tratamientos para así llevar un mejor control de las unidades experimentales.

Los tratamientos y dosis de los productos

utilizados fueron los siguientes:

Laboratorio:

La siembra se realizó inmediatamente después

de aplicar los tratamientos de semillas. Se colocaron en 8 bandejas de aluminio (planas) y se les colocaron dos capas de papel absorbente que sirvieron como sustrato, en el cual se distribuyeron los tratamientos (semillas), se utilizaron 800 semillas, las cuales se separaron en sobres de 25 para un total de 32 sobres. Las 800 semillas se subdividieron en 2 grupos, 400 bajo condiciones ambientales (29 ± 1 ºC) y ambiente (4 ± 1 ºC) para un total de de 16 sobres y las 400 restantes bajo refrigeración (nevera a 4 ± 1 ºC) para 16 sobres. En las bandejas se sembraron 4

tratamientos (Fungicida (F), Insecticida (I), F+I, Sin Biocida) de 25 semillas x fila dando un total de 100 semillas x bandeja y 4 repeticiones. Luego de realizada la siembra se procedió a cubrir las semillas con dos capas más de papel absorbente y se le aplicó riego diariamente, por lo menos 2 veces al día.

Campo:

Las semillas se sembraron después de 90 días

almacenamiento. Para el manejo de la semilla se realizó el mismo procedimiento que en el laboratorio. Las semillas sembraron en un suelo ubicado en las parcelas experimentales del Campus Los Guaritos de la Universidad de Oriente. Las parcelas de siembra se dividieron en 4 bloques que tenían una dimensión de 2 m de largo por 1 m de ancho, con una separación de 0,5 m entre bloques, ocupando un área de 13,75 m2 Se utilizaron 25 semillas por cada tratamiento (F, I, F+I, Sin Biocida).

Caracteres evaluados:

Laboratorio: A los 16 dds se evaluó: porcentaje de

germinación, altura de las plántulas, longitud de la radícula y peso fresco del vástago.

Campo:

Porcentaje de germinación a los 8 dds. Índice de velocidad de germinación: Se

calculó mediante la siguiente fórmula: (Khan y Ungar, 1984).

IVG = (N1*4 +N2*4+ …+ Nn*4)/Tn. Número medio de días a total germinación:

Se calculó mediante la siguiente fórmula: (Hartmann et al., 1993).

NMD= (N1*T1+N2*T2+…+ Nx*Tx)/n Donde: N = Número de semillas germinadas

dentro de los intervalos de tiempo consecutivos.

Tratamientos Ingrediente activo de producto (i.a.)

*Dosis/100 kg de semillas

i.a./100 kg de semillas

Cantidad utilizada del producto

i.a./ muestra utilizada

a) Vitavax 2001 Carboxin + Thiram 400 cc 200 cc + 200 cc 0,22 cc 0,044 cc + 0,044 ccb) Futur300 ST2 Thiodicarb 2000 cc 300 cc 1,00 cc 0,3 cc c) Vitavax 2001 + Futur 300 ST2

Carboxin + Thiram + Thiodicarb

2000 cc + 400 cc

200 cc + 200 cc + 300 cc

0,22 y 1,00 cc de c/u

0,044 cc + 0,044 cc + 0,3 cc

d)Sin biocida ninguno 0 0 0 0 * Recomendaciones del fabricante. 1 Fungicida y 2 Insecticida

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T = Tiempo transcurrido entre el inicio de la prueba y el fin del intervalo.

n = Número total de semillas germinadas. Altura de la planta a los 8 y 12 dds

Diseño experimental El diseño experimental utilizado fue el de

bloques al azar en arreglo factorial con 8 tratamientos y dos factores: 1) condiciones de almacenamiento (ambiente y refrigeración) y 2) tratamiento con productos químicos (fungicida, insecticida, fungicida + insecticida, Sin Biocida). Se realizó el análisis de varianza convencional y las diferencias entre tratamientos se determinaron mediante la prueba de la Mínima Diferencia Significativa, utilizando un nivel de significación de 5%.

RESULTADOS

Laboratorio

El análisis de varianza no indicó diferencias significativas para ninguno de los caracteres evaluados a los 16 días después de la siembra. Los promedios generales de los mismos fueron: porcentaje de germinación = 31,13%; coeficiente de variación (CV) = 43,10%; altura de plántula = 2,92 cm; CV = 26,74%; longitud de radícula = 0,72 cm; CV = 36,19% y peso fresco de vástago = 0,39 g; CV = 53,04% (Cuadro 1). Campo El análisis de varianza mostró diferencias significativas para el porcentaje de germinación a los

8 días después de la siembra para la condición de almacenamiento (cuadro 2). El cuadro 3 muestra la prueba de la Mínima Diferencia Significativa, la cual indicó que la mayor germinación ocurrió en semillas almacenadas al ambiente en comparación con aquellas almacenadas bajo refrigeración.

El análisis de varianza indicó que existieron diferencias estadísticamente significativas para los tratamientos de semilla y para la interacción de la condición de almacenamiento por tratamiento de semilla para el número medio de días a total germinación (Cuadro 2). Todos los tratamientos tardaron el mismo tiempo en germinar a excepción de la combinación refrigeración-insecticida donde las semillas fueron más lentas en lograr la germinación total (Cuadro 4).

En relación al índice de la velocidad de

germinación, el análisis de varianza indicó diferencias significativas sólo para la condición de almacenamiento (Cuadro 2). El cuadro 3 muestra la prueba de la Mínima Diferencia Significativa, la cual indicó que las semillas germinaron más rápido cuando se almacenaron al ambiente.

Sólo se encontraron diferencias significativas

para la condición de almacenamiento para la altura de las plántulas a los 8 días después de la siembra, mientras que para los 12 días después de la siembra se observaron diferencias para la condición de almacenamiento, el tratamiento de la semilla y la interacción de estos dos factores (Cuadro 2). La prueba de promedios indicó que las plántulas más altas a los 8 días después de la siembra provinieron de

Cuadro 1. Análisis de varianza del porcentaje de germinación de semillas, altura de plántulas (cm) longitud de la radícula

(cm) y peso fresco del vástago (g) de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) a los 16 días después de la siembra bajo dos condiciones de almacenamiento y cuatro tratamientos de aplicación de biocidas en el Laboratorio de Producción de Semillas de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.

Cuadrados Medios Fuente de Variación

Grados de Libertad

Porcentaje de Germinación

Altura de Plántulas (cm)

Longitud de la Radícula (cm)

Peso Fresco de Vástago (g)

Repeticiones 3 563,167 * 1,49805 ns 0,17412 ns 0,09698 ns Almacenamiento (A) 1 60,500 ns 0,37845 ns 0,15680 ns 0,09031 ns Tratamientos (T) 3 143,167 ns 1,47205 ns 0,12304 ns 0,03615 ns A * T 3 37,833 ns 0,39368 ns 0,15761 ns 0,02531 ns Error Experimental 21 179,929 0,60824 0,06730 0,04293 Total 31 Media General 31,13 % 2,92 cm 0,72 cm 0,39 g C. V. (%) 43,10 26,74 36,19 53,04 * : Significativo (p ≤ 0,05) ns : No Significativo (p > 0,05) C. V. = Coeficiente de Variación

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Cuadro 2. Análisis de varianza del porcentaje de germinación de semillas, número medio de días a total germinación (NMDTG), índice de la velocidad de germinación (IVG), altura de la plántula a los 8 y 12 días después de la siembra de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) bajo dos condiciones de almacenamiento y cuatro tratamientos de aplicación de biocidas aplicados 90 días antes de la siembra en la Estación Experimental de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.

Cuadrados Medios Fuente de Variación

Grados de Libertad

Porcentaje de Germinación

NMDTG IVG (8) Altura de

Plántulas (cm) (12) Altura de Plántulas (cm)

Repeticiones 3 136,5ns 3,61820ns 0,2850 ns 0,92444 ns 2,73385 ns Almacenamiento (A) 1 14620,5* 4,06838ns 26,8095 * 5,69531 * 8,58015 * Tratamientos (T) 3 148,5ns 8,86766* 0,3078 ns 1,24391 ns 5,27276 * A * T 3 133,8ns 8,92186* 0,2990 ns 0,85305 ns 4,39018 * Error Experimental 21 112,1 2,42110 0,2017 0,54715 1,32015 Total 31 Media General 28,88 % 6,50 días 1,24 2,35 cm 4,07 cm C. V. (%) 36,67 23,92 36,33 31,45 28,26 * : Significativo (p ≤ 0,05) ns : No Significativo (p > 0,05) C. V. = Coeficiente de Variación

Cuadro 3. Promedios para el porcentaje de germinación de semillas, índice de la velocidad de germinación y altura de la plántula a los 8 días después de la siembra (dds) de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) bajo dos condiciones de almacenamiento y cuatro tratamientos de aplicación de biocidas aplicados 90 días antes de la siembra en la Estación Experimental de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.

Condición de Almacenamiento

Porcentaje de germinación †Índice de la Velocidad de

germinación Altura de plántula (cm) a

los 8 dds Ambiente 50,250 A 2,151 A 2,774 A Refrigeración 7,500 B 0,321 B 1,930 B MDS 7,79 % 0,330 0,544 cm C. V. (%) 36,67 36,33 31,45 † Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (p ≤ 0,05). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes. M.DS = Mínima Diferencia Significativa. C. V. = Coeficiente de variación

Cuadro 4. Promedios para el número medio de días a total germinación (NMDTG) y altura de la plántula a los 12 días después de la siembra (dds) de plántulas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) bajo dos condiciones de almacenamiento y cuatro tratamientos de aplicación de biocidas aplicados 90 días antes de la siembra en la Estación Experimental de la Universidad de Oriente, en Maturín, Venezuela.

Condición de Número medios de días † Altura de plántula a los 12 dds Almacenamiento Fungicida

(F) Insecticida

(I) F + I Sin

Biocida Fungicida

(F) Insecticida

(I) F + I Sin

Biocida Ambiente 5,85 A 6,16 A 6,25 A 6,33 A 4,73 A 4,46 A 4,19 A 4,96 A Refrigeración 6,00 A 10,00 B 5,63 A 5,82 A 4,17 A 1,28 B 4,40 A 4,35 A MDS 2,288 días 1,69 cm C. V. (%) 23,92 28,26 † Prueba de la Mínima Diferencia Significativa (p ≤ 0,05). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes. M.DS = Mínima Diferencia Significativa. C. V. = Coeficiente de variación

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semillas almacenadas al ambiente en comparación con aquellas provenientes de semillas almacenadas en nevera (Cuadro 3). Por otra parte, a los 12 dds, todas las combinaciones de tratamientos dieron similares altura de plántula a excepción de la combinación refrigeración-insecticida que produjo las plántulas más pequeñas (Cuadro 4).

DISCUSIÓN No se observaron diferencias significativas

para el porcentaje de germinación, altura de plántulas, longitud de la radícula y el peso fresco de vástago a nivel de laboratorio al inicio del experimento sugiriendo que los tratamientos con los productos químicos no afectaron la calidad de la semilla de flor de Jamaica al momento de la aplicación de los mismos. Por otra parte, los valores del porcentaje de germinación , índice de la velocidad de germinación y la altura de las plántulas a los 8 dds obtenidos en el campo luego de 90 días de almacenamiento fueron mayores bajo condiciones de almacenamiento al ambiente en comparación con el almacenamiento refrigerado, inclusive fue mayor que la germinación obtenida al inicio del experimento. Sólo se observó un efecto deletéreo del insecticida sobre el número medio de días a total germinación y la altura de plántulas a los 12 dds en semillas almacenadas bajo refrigeración, indicando que el uso de insecticida en flor de Jamaica debe combinarse con fungicidas.

Estos resultados sugieren que las semillas de

flor de Jamaica tienen un comportamiento de almacenamiento de la semilla de tipo intermedio, es decir, entre aquel de las semillas recalcitrantes y ortodoxas y/o poseen latencia. Zhang et al. (2005) estudiaron el efecto de las condiciones de almacenamiento sobre la germinación de semillas y el crecimiento de plántulas de la gramínea perenne Leymus chinensis (Trin.) Tzvel.) y almacenaron semillas de 4 biotipos diferentes al ambiente (5-28 °C) o bajo condiciones de refrigeración (4 °C). Los resultados mostraron que las semillas de varios biotipos tuvieron una respuesta similar al almacenamiento. La alta temperatura fue útil para romper la latencia, mientras la baja temperatura facilitó el mantenimiento de una alta germinación.

Resultados similares a los encontrados en este

ensayo han sido indicados por otros investigadores. Nya et al. (2006) trabajaron con semillas de Irvingia gabonensis var. excelsa, las cuales perdieron la capacidad de germinar cuando se almacenaron

durante dos meses a 10 ºC, pero retuvieron la capacidad de germinar a temperatura ambiente y a 30 ºC, la retención de la capacidad de germinar fue mejor a temperatura ambiente. Por otra parte, Sveinsson y Björnsson (1994) encontraron que en una población de Poa pratensis (L.) la etapa de maduración de la semilla a cosecha, la temperatura de secado y la temperatura de almacenamiento tuvieron profundos efectos significativos sobre el porcentaje de germinación y la tasa de germinación (días a 50% de germinación), la germinación y la tasa de germinación variaron entre 9-88% y 7-18 días, respectivamente, dependiendo de la combinación de factores de tratamiento. El almacenamiento durante cinco meses mejoró la germinación y la tasa de germinación para la mayoría de los lotes. El almacenamiento a 20-25 ºC fue más beneficioso que el almacenamiento a 6 ºC incrementando la germinación en 21% e incrementando la tasa de germinación en 5 días como promedio de todas las combinaciones de las fechas de cosecha y tratamiento de secado. Estos autores indicaron que en general, una elevada temperatura de almacenamiento mejora la germinación y la tasa de germinación, comparadas con el almacenamiento a baja temperatura. González Benito et al., (2006) trabajaron con la palma Chamaerops humilis y encontraron que las semillas mostraron latencia la cual pudo ser vencida mediante el uso de ácido sulfúrico (15 minutos), sin embardo, la latencia inicial desapareció después de aproximadamente 10 meses de almacenamiento a 15 ºC (89 % de germinación), también estudiaron el almacenamiento a mediano plazo (569 días) a 15, 5 y -18 ºC, la germinación fue más lenta (mayor tiempo para alcanzar el 50% del porcentaje de germinación final) cuando el almacenamiento se realizó a 5 y -18 ºC que a 15 ºC. Por otra parte, Kentaro et al. (2006) examinaron las características de la germinación de semillas de Sedum japonicum y Sedum mexicanum almacenadas a 10 y 25 ºC y encontraron que la germinación fue promovida a 15 ºC en comparación con la temperatura más baja. Kobmoo et al. (1990) indicaron que la mayoría de las semillas de árboles tropicales deberían ser mantenidas a temperatura ambiente de 25 a 30 ºC apropiadas para maximizar la germinación.

La mayor altura a los 8 dds se observó en

plántulas provenientes de semillas almacenadas al ambiente en comparación con las almacenadas bajo refrigeración. Karaboon et al., (2005) estudiaron el efecto de tres niveles de temperatura de almacenamiento (15, 28 y 37 ºC) y cinco niveles de

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periodos de almacenamiento (0, 3, 6, 9 y 12 semanas) sobre el comportamiento de semillas de Cassia fistula y encontraron que las semillas almacenadas a 28 y 37 ºC tuvieron un vigor de significativamente más altos que las semillas almacenadas en el tratamiento de 15 ºC. Los autores concluyeron que las semillas almacenadas a 28 ºC tuvieron mayores valores de viabilidad de semillas, porcentajes de germinación y porcentajes de vigor de semillas que las otras temperaturas de almacenamiento y que el almacenamiento de las semillas de C. fistula a 28 ºC fue apropiado para un periodo de almacenamiento de 12 semanas.

Sólo se encontró un efecto detrimental del

insecticida Futur sobre la calidad de las semillas (número medio de días a total germinación y altura de plántulas a los 12 dds) almacenadas bajo refrigeración. Similares resultados fueron indicados por Silva et al. (1996) quienes estudiaron el efecto de los insecticidas clorpirifos, carbosulfan y thiodicarb (Futur) aplicados a semillas de maíz y concluyeron que el almacenamiento de las semillas tratadas redujeron la germinación y el vigor. Fessel et al., (2003) evaluaron el efecto de varias dosis de insecticidas y fungicidas sobre la conservación de semillas de maíz almacenadas utilizando 6 tratamientos y encontraron que el tratamiento químico aplicado tendió; con el incremento de las dosis, a producir efectos desfavorables sobre el comportamiento de las semillas, que se intensificaron con la prolongación del periodo de almacenamiento. Oliveira y Cruz (1986) observaron que el tratamiento de semillas de maíz con insecticidas, provocó un efecto negativo sobre la germinación de semillas y este efecto se intensificó con la prolongación del periodo de almacenamiento.

El fungicida Vitavax no causó ningún daño

sobre la calidad de las semillas. Similares resultados fueron reportados por Krohn y Matos Malavasi (2004) quienes evaluaron el efecto del tratamiento químico antes del almacenamiento de semillas de soya sobre su calidad fisiológica utilizando la mezcla de carbendazin + thiram en las dosis de 30 y 70 g de ingrediente activo/100 kg de semilla y encontraron que la prueba de germinación estándar y la prueba de tetrazolio no mostraron efectos negativos del tratamiento químico sobre la calidad de las semillas. Van Nghiep y Gaur (2005) evaluaron ocho lotes de semillas de arroz tratadas con 2,5 g/kg Mancozeb, Thiram, Bavistin y Vitavax y encontraron que las semillas tratadas con Vitavax, Thiram y Mancozeb

mantuvieron la germinación por encima del mínimo estándar de certificación de semillas (≥ 80%) después de seis meses de almacenamiento, mientras Bavistin no pudo retener la germinación por encima de este estándar

A la luz de estos resultados es necesario

continuar con las investigaciones acerca de la germinación de las semillas y crecimiento de plántulas de flor de Jamaica y su almacenamiento a bajas temperaturas y determinar si los bajos porcentajes obtenidos en la condición de refrigeración son debido a que puede ser una semilla de tipo intermedio entre semillas ortodoxas y recalcitrantes en relación a su almacenamiento y/o poseen latencia la cual no es eliminada a bajas temperaturas (4 ± 1 º C) pero si a temperatura ambiente (29 ± 2 º C).

CONCLUSIONES

En el laboratorio, ninguno de los dos factores (condición de almacenamiento y tipo de biocida usado) influyó sobre la germinación y crecimiento de plántulas. En el campo (suelo) la mayor y más rápida germinación y la mayor altura de plántulas a los 8 dds ocurrieron en semillas almacenadas al ambiente. El insecticida tuvo un efecto detrimental sobre el número medio de días a total germinación y la altura de plántulas a los 12 dds en semillas almacenadas bajo refrigeración. La semilla de flor de Jamaica debería conservarse al ambiente cuando se vaya a almacenar por periodos de tiempo menores a los tres meses.

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Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos Dorper/Katahdin

Influence of food supplements on weight gain and carcass in Dorper/Katahdin lambs

Amalia CABRERA NÚÑEZ , Paula ROJAS MENCIO, Iliana DANIEL RENTERIA, Arturo

SERRANO SOLÍS y Marisela LÓPEZ ORTEGA

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Km. 7.5 Carretera Tuxpan-Tampico, Tuxpan, Veracruz, México. E-mails: amacabrera@uv.mx; puromen@yahoo.com.mx;

arserrano@uv.mx y mariselaloor@hotmail.com Autor para correspondencia

Recibido: 18/06/2007 Fin de primer arbitraje: 18/08/2007 Primera revisión recibida: 03/10/2007 Fin de segundo arbitraje: 24/10/2007 Segunda revisión recibida: 16/11/2007 Aceptado: 05/12/2007

RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la suplementación energético – proteica, en borregos de la cruza Dorper/Katahdin, sobre la ganancia de peso y calidad de la canal, bajo un sistema de estabulación, en el cual la alimentación tiene como base forraje verde de corte. Se emplearon ochenta ovinos machos enteros Dorper/Katahdin de 20 kg de peso, que fueron asignados, bajo un diseño completamente aleatorio en cuatro tratamientos experimentales; T1: Sorgo forrajero ad libitum (Testigo); Sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento. La composición del suplemento se basó en 28% de maíz molido, 28% sorgo molido, 15% melaza ,13% pasta de soya, 8% alfalfa verde, 5% de cebada, 3% de minerales, con un 15% de proteína cruda y 70% de NDT. El sorgo forrajero (Sorghum vulgare) ofrecido tuvo un 6,13% de proteína cruda. Se llevaron registros diarios de consumo y pesajes cada 15 días. El suplemento se suministró diariamente a las 7:00 am durante 90 días. El consumo total de materia seca fue de 606,9; 823,0; 922,5; 934,3 g/animal para los tratamientos T1, T2, T3 y T4, respectivamente y el promedio de ganancia diaria (p ≤ 0,05) fue 253,0; 273,0; 274,0; 275,0 g/animal, respectivamente. La evaluación para la calidad de la canal fue de 2, 3, 3 y 4 con rendimientos de la canal caliente de 43,56; 52,30; 53,30 y 54,01% para los tratamientos T1, T2, T3 y T4, respectivamente. Los resultados indican que la suplementación promovió un mejor comportamiento productivo y rendimiento de la canal en los borregos. Palabras clave: Suplementación, ganancia de peso, canal, ovinos.

ABSTRACT

The objective was to evaluate the effect of energy and protein supplementation in Dorper/Katahdin lambs on weight gain and carcass quality under a confined system based on cutting green fodder. Eighty male Dorper/Katahdin lambs weighting 20 kg and ageing two months were used for this study. Four treatments were carried out: T1: Sorghum ad libitum; T2: Sorghum ad libitum 613 g/d of food supplement; T3: Sorghum ad libitum 617 g/d of food supplement; and T4: Sorghum ad libitum 620 g/d of food supplement. The food supplement was composite by 28% of ground corn, 28% of ground sorghum, 15% molasses, 13% soy, 8% green alfalfa, 5% barley; 3% minerals, 15% raw protein, and 70% NDT. The sorghum (Sorghum vulgare) given contained 6.13% raw protein. Daily records of food intake were recorded and lamb weights were recorded every 15 days. The food supplement was given to the animals at 7 a.m. during 90 days. The daily intake of dry material was 606.9; 823.0; 922.5; 934.3 g/animal for treatments T1, T2, T3, and T4, respectively. The average weight gain was 253, 273, 274 and 275 g/animal. Carcass evaluation was 2, 3, 3 and 4 respectively for treatments T1, T2, T3, and T4 and hot dressing percent was 43.56; 52.30; 53.30 and 54.01%, respectively. The results showed that 620 g/animal/day supplement caused a better weight gain and carcass for ovine cattle. Key words: Food supplement, weight gain, carcass, ovine.

INTRODUCCION En gran parte de México, la ganadería ovina

es muy dispersa y en general su explotación se realiza de una forma tradicional. Los borregos se crían

generalmente en pastoreo, sistema que se ha usado durante años de manera universal, con el objetivo fundamental de disminuir los costos de explotación (Cantú Basañez, 2007). Generalmente los pastos son bajos tanto de energía metabolizable (1,5-1,7 Mcal/kg

Cabrera Núñez et al. Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos

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MS), como en proteína digestible la que puede variar con la época del año, encontrándose de baja calidad (5-6% de PC.) en la época de sequía, resultando insuficiente para sostener en promedio anual incrementos de 70 g/animal/día. La calidad del forraje no solo influye en los incrementos de peso, sino también modifica el consumo de materia seca y el comportamiento de los animales en la pradera, principalmente el tiempo de pastoreo y descanso (Bavera Ruiz, 2002).

Con lo anterior es necesario, establecer estrategias en la alimentación ovina, considerando que los ingredientes alimenticios o subproductos agroindustriales tanto energéticos como proteínicos, con alto valor nutritivo y buena cantidad de aminoácidos, actúen como correctores energético-proteicos en las dietas de baja calidad nutricional, logrando incrementar, la ganancia de peso, calidad y conformación de la canal (Bavera Ruiz, 2002).

Se ha observado, que los corderos en crecimiento bajo pastoreo y sin suplementación, difícilmente tendrán ganancias diarias arriba de 80g/día (Colín Reyes, 2006). En cambio los corderos que llegan a recibir 200 g/día de suplemento energético-proteico, logran incrementar cuatro veces más que los corderos sin suplementación (20 g vs. 80 g/animal/día) (Hernández, 2005). Los borregos en engorda intensiva tienen ganancias diarias de 200 a 300 g/animal y conversiones alimenticias de 4,5:1 (Medina Alba et al. 2004)

Una dieta para engorda deberá tener de 15% a

17% de Proteína Cruda y un 70% de Total de Nutrientes Digestibles (TND), para satisfacer y cubrir los requerimientos diarios en los ovinos. (NRC, 2007).

De acuerdo con Osorio Cruz (2002), la

calidad de la canal en ovinos se mide generalmente en función de su peso, tamaño, rendimiento en cortes valiosos como chuletas, costillar, pierna paleta, tomando en cuenta la grasa de cobertura de los distintos cortes, la que influye directamente sobre el sabor final del producto, además del PH, color, textura y la capacidad de retención de agua (CRA), debido a que estos factores determinan el sabor, olor, color, jugosidad y blandura de la carne.

Resulta evidente que un adecuado sistema de

alimentación influye de una manera determinante sobre los rendimientos y composición de la canal,

presentándose un mayor diámetro del ojo de la costilla y aumento en los niveles de grasa intramuscular (Cañeque Vidal et al., 2002). De la misma manera se encuentran diferencias significativas a favor de la alimentación, basada en concentrados, en variables como: distribución, color y textura de la grasa. Por otro lado los ovinos provenientes de sistemas de alimentación extensivos (potrero), resultan ser animales maduros, a causa del tiempo más prolongado que requieren para llegar al peso deseado al sacrificio; esto provoca una canal con menor grado de blandura como consecuencia del cambio en la estructura de colágeno del tejido conectivo.(Fernández Martínez, 2001).

El objetivo de este trabajo fue evaluar el

efecto de la suplementación energético – proteica, en borregos de la cruza Dorper/Katahdin, sobre la ganancia de peso y calidad de la canal, bajo un sistema de estabulación, en el cual la alimentación tiene como base forraje verde de corte.

MATERIALES Y METODOS

El trabajo se realizó en el “Rancho Corrales La Guadalupana”, ubicado en la carretera Tuxpan-México Km.123, perteneciente al Municipio de Huahuchinango, estado de Puebla, México. Localizado en los meridianos 20° 57´00´´ de Latitud Norte y 98° 08´06´´ de Longitud Oeste, con una altitud de 730 msnm y temperatura media anual de 12 a 18°C. Se emplearon ochenta ovinos machos enteros Dorper/Katahdin de 20 kg de peso y 2 meses de edad, que fueron asignados, según un diseño completamente aleatorio, a cuatro tratamientos experimentales: T1 (Testigo) Sorgo forrajero ad libitum; T2: sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento. Sus valores nutricionales se determinaron en el Laboratorio de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad Veracruzana mediante muestras representativas recogidas mensualmente, por el método de Van Soest y Wine citado por Ockerman y Hanen (1995).

El experimento duro 90 días y las variables

evaluadas fueron: consumo de materia seca (diario), ganancia de peso (cada 15 días) y calidad de la canal (al final del experimento).

Cabrera Núñez et al. Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos

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Al inicio del experimento los animales fueron pesados, vacunados, desparasitados y llevados al corral de engorda donde permanecieron durante el experimento. Diariamente el sorgo forrajero (Sorghum vulgare) fue cortado y ofrecido en materia seca al 2,6% (NRC.2007) de su peso vivo en los comederos, de igual manera se les ofreció a los borregos de engorda (7:00 a.m) el 3% (NRC.2007), de un complemento alimenticio con base en el peso vivo el cual contenía, 28% de maíz molido, 28% de sorgo molido, 15% de melaza, 13% de pasta de soya, 8% de alfalfa verde, 5% de cebada y 3% de minerales; con un 15% de proteína cruda y 70,02% de TND (cuadro 1), llevándose registros diarios del consumo individual de alimento y el peso/animal cada 15 días.

Al termino del ensayo los ovinos fueron

sacrificados con un peso vivo entre 43 - 45 kg. Después de un ayuno de 24 horas, los animales se pesaron (peso vivo en ayuno), sacrificaron y desvisceraron; seguidamente, las canales se pesaron (peso de la canal caliente) y se calculó el rendimiento de la canal caliente (RCC) en función del peso del animal en ayuno. La evaluación de las canales fue realizada conforme la metodología descrita por Bueno González et al. (1972). Se atribuyó una puntuación

para la calidad de la canal, de una escala de 0 a 5, tomándose en cuenta el grado de clasificación, distribución de la grasa, textura y color de la canal.

Los datos fueron procesados en el paquete

estadístico SPSS versión 10 mediante el análisis de varianza y las diferencias entre tratamientos se detectaron por la prueba de Duncan. El nivel de significación fue 5%.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los valores obtenidos para el suplemento

experimental (cuadro 1), cumplieron con las recomendaciones nutricionales indicadas por la National Research Council (NRC 2007) con un 15% de Proteína Cruda (PC) y 70% de Total de Nutrientes Digestibles (TND) para ovinos entre 10 y 20 Kg. de peso vivo.

En el cuadro 2, se observa que los animales

que recibieron sólo sorgo forrajero tuvieron una menor ganancia de peso que los tratamientos suplementados, presentando los tratamientos una respuesta significativa al proporcionar la suplementación energético-proteica. Lo anterior está relacionado con lo reportado por Iturbide Ruíz

Cuadro 1. Composición química del suplemento proteico-energético y del sorgo forrajero (Sorghum vulgare). Indicador (%) Sorgo forrajero Suplemento Proteína cruda 6,13 15,0 Extracto Etéreo 1,8 1,0 Extracto libre de Nitrógeno 1,2 65,56 Fibra Cruda 24,39 6,7 Cenizas 8,41 7,23 Total de Nutrientes Digestibles 45,76 70,02 Fuente: Laboratorio de Bromatología. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Veracruzana.

Tuxpan, Veracruz, México.

Cuadro 2. Valores para la ganancia diaria de peso promedio y acumulada por animal en ovinos machos Dorper/Katahdin

en el Municipio de Huahuchinango, estado de Puebla, México.

Variables T1 T2 T3 T4 Peso inicial (kg) 20,13 a 20,45 a 20,59 a 20,67 a Peso final (Kg) 42,93 b 45,02 a 45,22 a 45,45 a Ganancia de peso/día (gramos) 253,0 b 273,0 a 274,0 a 275,0 a Ganancia de peso acumulada (kg) 22,80 b 24,57 a 24,63 a 24,78 a Promedios con letras distintas dentro de una misma fila son estadísticamente diferentes (p ≤ 0,05). T1: Sorgo forrajero ad libitum (Testigo); T2: Sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: Sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento.

Cabrera Núñez et al. Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos

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(2001), quien reconoce que la producción diaria por animal está determinada por la combinación de efectos entre la disponibilidad y calidad del alimento (suplementacion energético – proteica), así como por el apetito y el potencial genético del animal.

Cabe destacar, que los forrajes proveen más

de las tres cuartas partes de la energía digestible, sin embargo cuando los ovinos consumen sólo forraje y el valor nutricional de los mismos es de baja calidad (menor al 7% de proteína cruda), la ingestión de energía puede resultar inadecuada para obtener niveles de producción aceptables, ya sea de ganancia diaria de peso o calidad en la canal. Esto es debido a que las bacterias del rumen no pueden digerir rápidamente la fibra y el material es retenido por un mayor tiempo en el rumen del animal (Calsamiglia Solis, 1998). En esos casos deben proveerse suplementos con porcentajes adecuados de proteína y energía que permitan obtener los niveles esperados de producción.

El comportamiento productivo de los

animales en los distintos tratamientos, se muestra en el Cuadro 2, observando que la ganancia total de peso fue significativamente superior (p ≤ 0,05) en los grupos suplementados con respecto al control (24,57; 24,67; 24,78 y 22,80 kg, para T2, T3, T4 y T1, respectivamente). Estas diferencias se debieron a un mejor aporte nutricional y la adecuada relación proteína-energía, que se ofrece a través del suplemento. Los valores obtenidos en el presente ensayo son superiores a los obtenidos por Jiménez Mendoza et al. (2001), quien reportó ganancias promedio de 21,76 kg, en ovinos Dorper/Katahdin confinados a 90 días y sometidos a dos niveles de suplementación con leucaena y harina de soya.

Las ganancias diarias de peso también fueron superiores (p ≤ 0,05), en los animales que recibieron la suplementación (273,0; 274,0; 275,0 y 253,0 g/animal/día, para T2, T3, T4, T1, respectivamente)

(Cuadro 2). Estos resultados indican que la ganancia diaria de peso estuvo relacionada con el consumo y el nivel de proteína en el suplemento, sugiriendo un efecto estimulador del consumo por parte de la combinación maíz y pasta de soya, al mejorarse la relación proteína/energía, tanto en el rumen como en los nutrientes absorbidos.

Los incrementos de peso logrados en este

estudio, por los borregos que consumieron 620,0 gr. (T4) de suplemento, son superiores a los reportados por Martínez et al, (2001), quienes obtuvieron ganancias de 244,0 g/animal/día ofreciendo 625,0 g de un suplemento a base de cascarilla de cerveza para ovinos Dorper/Katahdin en confinamiento. Resultados obtenidos por Medina Alba et al. (2004), en ovinos Dorper/Katahdin, en confinamiento, fueron significativamente superiores (220,43 g/día) a los reportados por Pérez Ramírez et al (2006), quienes obtuvieron ganancias de peso promedio de 202,0 g/día, en ovinos Dorper/Katahdin, ofreciendo 630,0 g de un suplemento elaborado a base de subproductos de cervecería (cebada) y harina de soya. Por otra parte, Acero Maldonado (2005) obtuvieron ganancias de peso promedio de 202,0 g/día reemplazando subproductos de cervecería (cebada) por harina de soya, en ovinos Dorper/Katahdin, semiestabulados.

El Cuadro 3 indica que hubo mayor consumo

de forraje (p ≤ 0,05) en los tratamientos suplementados con respecto a T1. La suplementación promovió mayor consumo de forraje. El consumo de suplemento fue mayor (p ≤ 0,05) en T3 y T4 que T2. Como era de esperar el consumo de materia seca total fue mayor (p ≤ 0,05) en los animales suplementados.

En cuanto a las investigaciones realizadas por

Ellis et al, (1997), se demostró que al proporcionar un suplemento proteico-energético a una dieta a base de forrajes, puede disminuir el consumo de forraje y aumentar la digestibilidad de la dieta total, algunos de los factores que pueden afectar su consumo y

Cuadro 3. Valores representativos del consumo de materia seca del forraje y concentrado (g/día) en ovinos machos

Dorper/Katahdin en el Municipio de Huahuchinango, estado de Puebla, México. Variable (g/día) T1 T2 T3 T4 Consumo de forraje (g) 523,0 b 531,0 a 535,0 a 537,0 a Consumo de suplemento (g) ------ 613,0 b 617,0 a 620,0 a Consumo total de materia seca (kg) 523,0 b 1148,0 a 1152,0 a 1157,0 a Promedios con letras distintas dentro de una misma fila son estadísticamente diferentes (p ≤ 0,05). T1: Sorgo forrajero ad libitum (Testigo); T2: Sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: Sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento.

Cabrera Núñez et al. Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos

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utilización son: las características bromatológicas del forraje, la composición del concentrado, la cantidad y frecuencia con que se proporciona el suplemento y el estado fisiológico de los animales. Los valores obtenidos en este trabajo son superiores a los reportados por Garcés (2003), quien reportó un consumo total para forraje de 548,0 g/día, en borregos Dorper/Katahdin, alimentados con pasto Estrella de África (Cynodon plectostachyus) y 615,0 g/día de suplemento con un 16,5% de proteína cruda y 68% de TND, obteniendo ganancias de 260,0 g/día.

La edad a la cual son sacrificados los

animales y la calidad en la suplementacion alimenticia influyen en la mayoría de las características de la canal, este comportamiento fue observado en el presente estudio (Cuadro 4). Registrándose para los rendimientos de la canal caliente un 53%, esto concuerda con los resultados obtenidos por Hernández et al., (2005), en ovinos de la raza Dorper/Katahdin, los cuales recibieron una suplementacion a base de harina de soya, harinolina y sorgo forrajero, con rendimientos en la canal caliente de 53,5%. Los rendimientos de la canal caliente registrados en el presente experimento fueron superiores a los observados por García et al, (2005),

quienes reportaron rendimientos del 48,3%, en ovinos Dorper/Katahdin suplementados con harinolina y sorgo forrajero.

Las evaluaciones realizadas visiblemente y al

tacto de las canales (cuadro 5), en cuanto a la distribución de la grasa sobre la superficie de la canal y grosor de la grasa en el área del ojo del lomo, fueron ligeramente moderadas en aquellos ovinos que recibieron una suplementacion energético-proteica. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Bueno González et al (1972), los cuales reportaron una distribución moderada de grasa en el área del ojo del lomo, en ovinos Dorper/Katahdin suplementados con pasta de soya, sorgo molido y cascarilla de cerveza.

El grado de clasificación estándar para la

canal, reportados en este estudio (Cuadro 5), en aquellos ovinos que recibieron una suplementacion, es variable a los reportados por Blanco Medina et al. (2006), quienes obtuvieron un grado de clasificación comercial, en ovinos Dorper sacrificados a los 180 días y suplementados con harina de soya, hojas de alfalfa y cascarilla de soya.

Cuadro 4. Características de la canal de ovinos machos Dorper/Katahdin suplementados con una ración energético-

proteica en el Municipio de Huahuchinango, estado de Puebla, México. Variables T1 T2 T3 T4 Edad al sacrificio (días) 90 a 90 a 90 a 90 a Peso al sacrificio (Kg.) 42,93 b 45,02 a 45,22 a 45,45 a Peso de la canal caliente (Kg.) 12,5 b 14,6 a 14,6 a 14,8 a Rendimiento canal caliente (%) 43,56 b 52,30 a 53,30 a 54,01 a Grasa de la canal (%) 20 a 18 b 18 b 18 b Promedios con letras distintas dentro de una misma fila son estadísticamente diferentes (p ≤ 0,05). T1: Sorgo forrajero ad libitum (Testigo); T2: Sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: Sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento.

Cuadro 5. Principales índices de clasificación para canal de ovinos machos Dorper/Katahdin en el Municipio de Huahuchinango, estado de Puebla, México.

Variables T1 T2 T3 T4 Grado de clasificación Fuera de

clasificación Estándar Estándar Estándar

Distribución de la grasa (marmoleo)

Muy abundante

Moderado Moderado Moderado

Color de la canal Rojo oscuro Rojo claro Rojo claro Rojo Puntuación para clasificación 2 3 3 4 T1: Sorgo forrajero ad libitum (Testigo); T2: Sorgo forrajero ad libitum + 613,0 g/d de suplemento; T3: Sorgo forrajero ad libitum + 617,0 g/d de suplemento, T4: Sorgo forrajero ad libitum + 620,0 g/d de suplemento.

Cabrera Núñez et al. Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos

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CONCLUSIONES

La suplementación con alimento concentrado, promovió un mejor comportamiento productivo en ovinos para engorda al lograr ganancias de peso mayores a 273 g/día, superando al tratamiento sin alimento concentrado. De igual manera la suplementación equilibrada con niveles óptimos de proteína y energía en la dieta, mejora significativamente la calidad de la canal, obteniendo rendimientos mayores al 52,30%, superando al testigo y otorgándole un grado de clasificación estándar.

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Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México

Macroalgae associated to four habitats from the Tuxpan reef, Veracruz, Mexico

Carlos GONZÁLEZ GÁNDARA 1, Marina CRUZ ARELLANO1, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS2, Arturo SERRANO SOLÍS3 y Agustín de Jesús BASAÑEZ MUÑOZ4

1Laboratorio de Arrecifes Coralinos. 2Laboratorio de Biotecnología. 3Laboratorio de Mamíferos Marinos y

4Laboratorio de Biología y Ecología de Manglar. Escuela de Biología. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Campus Tuxpan. Universidad Veracruzana. Carretera Tuxpan-Tampico, Km 7,5 CP 92850.

Tuxpan, Veracruz, México. Emails: cggandara@hotmail.com; cramar7@hotmail.com; consuelodb66@hotmail.com.mx; arserrano@uv.mx y a_basanez_m@hotmail.com

Autor para correspondencia

Recibido: 03/01/2007 Fin de primer arbitraje: 06/03/2007 Primera revisión recibida: 04/06/2007 Fin de segundo arbitraje: 06/07/2007 Segunda revisión recibida: 13/08/2007 Aceptado: 27/08/2007

RESUMEN

El presente estudio contribuye al conocimiento de las macroalgas asociadas a cuatro ambientes del arrecife Tuxpan, Veracruz, México. Se efectuaron 20 muestreos en los siguientes hábitats: pastos marinos, restos de coral, roca coralina-corales y roca coralina-erizos, durante el periodo de abril a junio de 2005. Se determinaron 39 especies de macroalgas pertenecientes a 32 géneros y 18 familias. Entre éstas, se citan nueve registros nuevos para el arrecife Tuxpan. La riqueza específica fue más alta en los ambientes de roca coralina-corales y restos de coral. Las diferencias en la composición y el número de especies de macroalgas, se explican por las características del sustrato y el bentos asociado. Palabras clave: Macroalgas, arrecifes coralinos, arrecife Tuxpan, Veracruz, México.

ABSTRACT

This study contributes to the knowledge of macroalgae associated to four habitats at Tuxpan Reef, Veracruz, México. We carried out, 20 sampling in four habitats: grass beds, coral rubble, coralline rock-coral and coralline rock-sea urchin, from April to June 2005. We identified 39 algae species included in 32 genera and 18 families. Among these species, nine were new records for the Tuxpan Reef. The highest richness in terms of the species number was recorded in coral rubble and coralline rock-coral habitats. The differences in the composition and species can be attributed to the type of substrate and the associated benthos. Key words: Macroalgae, coral reefs, Tuxpan reef, Veracruz, Mexico.

INTRODUCCIÓN

Las macroalgas juegan un papel importante en la formación de los arrecifes coralinos, sirven de alimento a peces e invertebrados, modifican los fondos marinos al fijar los sustratos por medio de sus rizoides, enriquecen las aguas con oxígeno y aportan nutrientes (Huerta, 1961; Díaz Garcés, 1966). La naturaleza polifilética de este grupo implica un amplia diversidad que se manifiesta en su gran riqueza específica, representada por 514 especies en el Caribe y Golfo de México (Littler y Littler, 2000). Sin embargo, el conocimiento sobre las macroalgas es, particularmente escaso en los arrecifes coralinos de

Veracruz, donde los estudios de Humm y Hildebrand (1962); Huerta y Garza Barrientos (1965); Garza Barrientos (1969); Chávez et al. (1970); Chávez (1973); Mendoza González y Mateo Cid (1985); Mateo Cid et al. (1996) y Morales García et al. (1997) han aportado información sobre la composición florística. Dado que en los arrecifes coralinos existe un mosaico de ambientes con características diferenciales (Alevizon et al. 1985), en el presente estudio, se presenta una lista de las macroalgas asociadas a cuatro tipos de ambientes en el arrecife Tuxpan.

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MATERIALES Y MÉTODOS El arrecife Tuxpan es una formación coralina

de tipo plataforma que se localiza geográficamente a los 21° 01’ N y 97° 11’ W en el estado de Veracruz, México. Para generar el listado de macroalgas, se efectuaron un total de 20 muestreos (cinco por zona) durante los meses de abril a junio de 2005, distribuidos en cuatro ambientes diferenciados en función del sustrato (Figura 1). Éstos se describen a continuación: pastos marinos, dominado por Thalassia testudinum que cubre el 80%, además de arena (15%) y fragmentos coralinos (5%); restos de coral, dominado por fragmentos de corales muertos (80%), además de corales vivos dispersos (1%) y arena (19%); roca coralina-corales, constituido por roca de origen coralino en un 90% y sobre él se observan colonias coralinas (5%) además de fragmentos de coral (5%) y finalmente el ambiente rocoso-erizos, dominado por roca coralina en un 80%, sobre la cual se ubican erizos, particularmente de la especie Echinometra lucunter que cubren un 20%. Se recolectaron 122 ejemplares de macroalgas desde su base, con una espátula siguiendo la propuesta de Suárez et al. (1996) y se colocaron en bolsas de

plástico, añadiendo una solución de formalina al 4% disuelta en agua marina para su preservación. Los especímenes se depositaron en la colección de algas de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad Veracruzana. La identificación del material ficológico se llevó a cabo utilizando los trabajos de Taylor (1960) y Littler y Littler (2000). La nomenclatura fue revisada utilizando los estudios de Silva et al. (1996), Ortega et al. (2001), Suárez (2005) y Guiry y Guiry (2007). Finalmente se presenta un cuadro comparativo de la riqueza específica por ambiente arrecifal.

RESULTADOS

Se determinó un total de 39 taxa de macroalgas, pertenecientes a 32 géneros y 18 familias (Cuadro 1). En este trabajo se citan nueve nuevos registros para el arrecife Tuxpan: Jania adhaerens, Liagora ceranoides, Wrangelia argus, Acanthophora spicifera, Chondria littoralis, Chondrophycus poiteaui, Wrightiella blodgettii, Hypnea musciformis y Padina sanctae-crucis, los cuales sumados a los registros previos, hacen un total de 87 especies de macroalgas para el arrecife Tuxpan.

Figura 1. Ubicación geográfica del arrecife Tuxpan, Veracruz, México y de las áreas de muestreo de macroalgas. RCE = Roca coralina y erizos; RC = Roca coralina-corales; PM = Pastos marinos y FC = Fragmentos de coral.

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Cuadro 1. Lista de especies de macroalgas asociadas a cuatro ambientes del arrecife Tuxpan. La presencia de las especies en cada ambiente se refieren con el signo +.

Especie Pastos

marinos Restos de

coral

Roca coralina-corales

Roca coralina-

erizos RHODOPHYTA Familia Corallinaceae Jania adhaerens J. V. Lamouroux + + Amphiroa fragilissima (Linnaeus) J. V. Lamouroux + + A. rigida J. V. Lamouroux + + Familia Liagoraceae Liagora ceranoides J. V. Lamouroux + + + Familia Galaxauraceae Galaxaura rugosa (J. Ellis y Solander) J.V. Lamouroux + + Tricleocarpa fragilis (Linnaeus) Huisman y Towsend + + + T. cylindrica (J. Ellis y Solander) Huisman y Borowitzka + + + Familia Ceramiaceae Ceramium sp. + + Wrangelia argus (Montagne) Montagne + + Familia Rhodomelaceae Acanthophora spicifera Børgesen + Chondria littoralis Harvey + Chondrophycus poiteaui (J. V. Lamoroux) K. W. Nam + + Laurencia intricata J. V. Lamouroux + Wrightiella blodgettii (Harvey) F. Schmitz + Familia Hypneaceae Hypnea spinella (C. Agardh) Kützing + H. musciformis (Wülfen) J. V. Lamouroux + Familia Peyssoneliaceae Peyssonnelia sp + Familia Rhodymeniaceae Coelothrix irregularis (Harvey) Børgesen + OCHROPHYTA Familia Dictyotaceae Dictyota bartayresiana J. V. Lamouroux + + D. menstrualis (Hoyt) Schnetter, Hörnig y Weber-Peukert + + D. pulchella Hörnig y Schnetter + + Padina sanctae-crucis Børgesen + + Familia Scytosiphonaceae Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbès y Solier + Hydroclathrus clathratus (C. Agardh) Howe + + + Familia Sargassaceae Sargassum sp. + +

Continuación ...

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Continuación...

Especie Pastos

marinos Restos de

coral

Roca coralina-corales

Roca coralina-

erizos CHLOROPHYTA Familia Ulvaceae Ulva sp. + Familia Anadyomenaceae Microdictyon marinum (Bory) Silva + Familia Cladophoraceae Cladophora sp. + + Familia Siphonocladaceae Cladophoropsis macromeres Taylor + Dictyosphaeria cavernosa (Försskal) Børgesen + + D. ocellata (Howe) Olsen-Stojkovich + + D. verluysii Weber-van Bosse + + + Derbesia sp. + Familia Caulerpaceae Caulerpa cupressoides Vahl C. Agardh v. lycopodium Weber-van Bosse

+

C. cupressoides C. Agardh v. mamillosa (Montagne) Weber-van Bosse

+ + +

C. racemosa (Försskal) J. Agardh v. racemosa + + C. sertularioides (Gmelin) Howe f. breviceps (J. Agardh) Svedelius

+ + +

C. sertularioides (Gmelin) Howe f. farlowii (Weber-van Bosse) Børgesen

+ + +

C. sertularioides (Gmelin) Howe f. longiseta (Bory) Svedelius + Caulerpella ambigua (Okamura) Prud'homme van Reine y Lokhorst

+

Familia Udoteaceae Penicillus lamourouxii Decaisne + Rhipocephalus phoenix (Ellis y Solander) Kützing v. brevifolius A. y E. Gepp

+ + +

Familia Dasycladaceae Neomeris annulata Dickie + +

Las observaciones realizadas en los diferentes ambientes, indican contrastes tanto en el número de especies como en su composición. En la zona de pastos marinos se registraron 13 especies, las más frecuentes fueron: Dictyosphaeria ocellata, D. versluysii, Caulerpa sertularioides f. brevipes, C. sertularioides f. farlowii y Halimeda opuntia. En el hábitat de restos de coral se contabilizaron 24 especies, destacando la presencia de: C. sertularioides f. brevipes, C. sertularioides f. farlowii, H. opuntia, Galaxaura rugosa y Tricleocarpa cylindrica. En el

ambiente de roca coralina-corales, se observaron 37 especies, resaltando la presencia de: Liagora ceranoides, Dictyota menstrualis, D. bartayresiana, D. pulchella, Padina sanctae-crucis, Caulerpa cupressoides v. mamillosa, C. racemosa v. racemosa y H. opuntia. Finalmente, en el ambiente de sustrato de roca coralina-erizos se registraron ocho especies, siendo las más frecuentes: C. racemosa v. racemosa, Rhipocephalus phoenix f. brevifolius y H. opuntia.

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DISCUSIÓN

Las macroalgas de los arrecifes coralinos del norte de Veracruz y particularmente del arrecife Tuxpan son poco conocidas. Los registros generados por Garza Barrientos (1969) y los citados por Ortega et al. (2001) refieren un total de 78 especies de macroalgas para este sistema y con las adiciones resultantes del presente estudio, se tiene un total de 87 especies. Esta riqueza específica en general es parecida a las observaciones realizadas por Huerta y Garza Barrientos (1965) en los arrecifes: Blanquilla y Lobos. También es muy semejante a los datos reportados por: Chávez et al. (1970) y Chávez (1973) para el arrecife Lobos. Las colectas de algas en todos estos casos, se han efectuado fundamentalmente en la planicie arrecifal, por lo cual el conocimiento de las macroalgas es parcial, considerando que faltan otros ambientes por muestrear (e.g. pendiente arrecifal) tanto en el arrecife Tuxpan como en los otros sistemas arrecifales del norte de Veracruz. Además, las variaciones estacionales son muy marcadas en las macroalgas y no han sido consideradas en el presente estudio. Por esto, se espera que un mayor esfuerzo de muestreo tanto espacial como temporal genere listas más completas. Las especies registradas en este trabajo forman parte de la flora marina del Caribe y Golfo de México y ya han sido referidas en los trabajos de: Mateo Cid y Mendoza González (1991); Dreckmann et al. (1996); Huerta et al. (1994); Ortega et al. (2001) y Suárez (2005) entre otros.

Las diferencias a nivel de composición

específica detectadas en los cuatro ambientes estudiados indican que la presencia y distribución de estas macroalgas puede estar determinada por varios factores del ambiente, donde la naturaleza y movilidad del sustrato, la iluminación, las corrientes y las mareas son clave según Huerta (1961). Los ambientes rocosos con superficie irregular favorecen el asentamiento de las algas y esto explica la mayor riqueza observada en el hábitat de roca coralina-corales, mientras que en la zona de pastos marinos, la menor exposición al sol, favorece el desarrollo de grandes masas algales, representadas por H. opuntia. Por otra parte, la movilidad del ambiente de arena favorece el desarrollo de las algas con rizomas horizontales e intrincados (Huerta, 1961) que les permite asirse al sustrato, como es el caso de C. racemosa v. racemosa presente en las áreas arenosas de Thalassia y de restos de coral. La presión depredadora de los erizos en el ambiente de roca

coralina-erizos, al parecer define la baja riqueza específica de macroalgas en este hábitat.

CONCLUSIONES

Se registraron 39 especies de macroalgas en el arrecife Tuxpan, entre éstas, nueve registros nuevos: J. adhaerens, L. ceranoides, W. argus, A. spicifera, C. littoralis, C. poiteaui, W. blodgettii, H. musciformis y P. sanctae-crucis.

La composición de las macroalgas en el

arrecife Tuxpan difiere de un ambiente a otro, donde las características del sustrato y el bentos asociado sugieren ser determinantes en la composición y distribución de esta Flora.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen las críticas y

comentarios de los árbitros anónimos que permitieron mejorar el presente trabajo. Así mismo, el apoyo económico parcial para las salidas de campo brindado por la Secretaría de Educación Pública a través del proyecto P/PIFI 2004-31-16 Mejoramiento de la calidad del Programa de Biología, Zona Poza Rica Tuxpan.

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Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight Sucesión del fitoplancton en un medio de tratamiento de aguas provenientes de desechos Municipales utilizando

luz solar

Alex Chuks CHINDAH 1, Solomon Amabaraye BRAIDE1, Jonathan AMAKIRI2 and Ebele IZUNDU1

1Institute of Pollution Studies. Rivers State University of Science and Technology. Nkpolu Oroworukwo. P. M.

B. 5080, Port Harcourt. Rivers State, Nigeria and 2Plant Science and Biotechnology. University of Port Harcourt, Port Harcourt, Nigeria. E-mails: alexchindah@yahoo.com and alexchindah@hotmail.co.uk

Corresponding author

Received: 08/21/2007 First reviewing ending: 10/09/2007 First review received: 10/29/2007 Second reviewing ending: 11/26/2007 Second review received: 12/07/2007 Accepted: 12/13/2007

ABSTRACT

A study on succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment was conducted from a major drainage stream system receiving municipal wastes from densely populated urban municipality of Port Harcourt in Rivers State, Niger Delta of Nigeria. The study area lies within 4º 88′′ - 4º 99′′ N and 5º 00′′ - 5º 14′′ E. The study was carried out to investigate the variation of phytoplankton communities and their interactions with the physico-chemical characteristics of the waste water being treated with sunlight. The phytoplankton population indicated six (6) major successional development patterns in the recruitment of species. This affected the distribution of phytoplankton descriptors such as species diversity -H’ (that decreased from 0.99 on the 1st day to 0.62 on the16th day), dominant index -DI (with minimum of 0.000085 on the 1st day to maximum of 0.12 on the 11th day), community structure and biomass at various stages of the depuration and correlated differently with the physicochemical parameters. The results suggest that phytoplankton was mainly regulated by nutrients and the massive Cyanobacterial bloom declined as the water quality improved which were well related to changes in algae diversity, dominance index, abundance and biomass. A model to compare actual and predicted values indicated some coherence between several biological and physicochemical attributes. Kew words: Phytoplankton, municipal wastewater, dominant index, Cyanobacteria

RESUMEN Se condujo un estudio sobre la sucesión del fitoplancton en un tratamiento de aguas residuales Municipales en muestras de un sistema importante de corrientes de drenaje, el cual recibía desechos municipales de un área urbana densamente poblada de Diobu en la Municipalidad de Port Harcourt, Rivers State, Niger Delta de Nigeria. El área de estudio se encuentra entre la longitud 4º 99’’ y 4º 88’’ N y la latitud 5º 00’’ y 5º 14’’ Este. El experimento fue realizado para investigar la variación de las comunidades del fitoplancton y su interacción con las características físico-químicas de las aguas residuales las cuales se trataron con luz solar. La población del fitoplancton indicó seis patrones principales de desarrollo sucesional en el reclutamiento de las especies. Esto afectó la distribución de los descriptores del fitoplancton tales como la diversidad de especies -H’ (que disminuyó de 0,99 en el primer día a 0,62 en el día 16), el índice de dominancia –ID (con un valor mínimo de 0,000085 en el primer día a un valor máximo de 0,12 en el undécimo día), la estructura de la comunidad y la biomasa en diferentes etapas de la depuración y correlacionó de manera diferente con los atributos físico-químicos. Los resultados sugieren que el fitoplancton estuvo principalmente regulado por los nutrimentos y la floración masiva de la Cianobacteria disminuyó a medida que mejoró la calidad del agua, las cuales estuvieron bien relacionadas con los cambios en la diversidad de las algas, el índice de dominancia, la abundancia y la biomasa. Un modelo para comparar los valores reales y predichos indicó alguna coherencia entre varios atributos biológicos y físico-químicos. Palabras claves: Fitoplancton, aguas residuales municipales, índice de dominancia, Cianobacteria

INTRODUCTION

The concern on the quantity and quality of waste generated and discharged into natural water

bodies has recently indicated the need for different strategies to address water quality challenges in the regions. The municipal areas of Port Harcourt were found to have poor water quality; while water

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qualities in the outskirts of the cities were considered fair (Ogan, 1988), associated with dense populations, and intense economic activity.

This concern on waste water quality resulted

in considering the possible treatment option bearing in mind inexpensive ways of administering wastes in the third world. The wastes generated and discharged are mostly from domestic sources (household facilities, open markets, garages laundry) and small scale industrial set ups (laundry and photographic shops). These wastes are generally discharged into a nearby water body.

The population of the area adjoining the study stream system is high (70.25million) and over 85% of the stream bank is developed with infrastructural facilities such as concrete residential housing units, garages, photographic shops, car wash and market stalls. These adjoining activities from these introduce considerable solid and liquid wastes that impact on the water quality integrity as it receives about 4500 litres/day of waste containing petroleum product especially as crankcase oil and spent oil, over 250,000 litres/day of domestic wastes, human wastes of 120 litres/day, 20kg/day of metal and 58 kg/day of solid waste such as paper, polyethylene bags and cotton materials (Ogamba, 2003).

These wastes generated and discharged

contain several chemical components that are organic and inorganic in origin. The impacts of the waste components in altering habitat integrity of natural water bodies have been reported in previous studies (Ajayi and Osibanjo, 1981; Ibiebele et al., 1987; Powell, 1987; Ekweozor et al., 1987; Chindah, 1998; Chindah et al., 2005). These discharges cause damage to human health, fisheries, and agriculture, and results in associated health and economic costs (Okpokwasili and Nwabuzor, 1988; IPS, 1990; Okpokwasili and Olisa, 1991; Joiris and Azokwu, 1999; Chindah and Sibeudu, 2003, Ndiokwere, 1984). It also threatens ecosystems through eutrophication, and is responsible for the loss of plant and animal species. Improving the surface water quality and sanitation will substantially reduce the incidence and severity of water borne associated diseases in the area. In developing nations the challenges of handling and treating waste water has been difficult to due to the unaffordable financial implication for government to undertake. It is for this reason that research effort was made to adopt an inexpensive procedure (exposing waste water under solar radiation) that

indicated a measurable success in the physicochemical quality (Chindah et al., 2005). Understanding of the dynamics of the biological organism particularly the primary producer in the treatment system is considered important as information in this respect is lacking. On the basis of existing gap in knowledge this study was undertaken to evaluate the response of phytoplankton to the treatment process of municipal wastes.

MATERIALS AND METHODS Site description

The study area has the characteristic feature of tropical equatorial latitude with high humid and temperature which is more or less uniform all through the year. Rainfall occurs almost all the months (May - November) of the year with short duration of dry season (December - April). The annual average rainfall is 2360mm (Gobo, 1988) and humidity is generally high for both wet and dry season (> 85%). The natural drainage basin is largely exposed as vegetation is virtually removed by adjacent development and macrophytes such as Nymphaea micrantha, N. lotus, Pistia stratiotes, Ludwigia leptocarpa, Ipomea aquatica, Neptuna oleracea, Cyperus distans, are the only plants that occupy the outer margin of the drainage system. Sampling

Samples for the study were collected from a major drainage basin receiving municipal wastes from densely populated urban area of Diobu in Port Harcourt municipality. The area lies within 4o 99” - 4o 88” N and 5o 00” - 5o 14” E (Figure 1). Based on previous studies, samples were collected in February 2000, from the study location and placed in 3 black body tanks (200L capacity) and transferred to the Institute of Pollution Studies Laboratory for daily analysis for 16 days for all parameters (Chindah et al., 2005). Physicochemical parameters

Samples were collected in one litre plastic containers at sub-surface level and analyzed in the Institute of Pollution Studies (IPS) laboratory using procedures as outlined in standard method for the examination of water and waste water (APHA, 1998). The following parameters were investigated: temperature, pH, conductivity, alkalinity Dissolved

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Oyigbo

Omumma

PH

Ahoada West

Ahoada

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Abua/Odual

AsariToru

Akuku Toru

DegemaBonny

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GokanaKhana

Opobo/Nkoro

Obio-Akpor

Ogba/E

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a/Ndo

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Ikwerre

Andoni

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AFRICA

Was

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ater

sou

rce

Figure 1. The Map of Nigeria, Rivers State, showing the wastewater source.

oxygen (DO), Biochemical oxygen demand (BOD5), ammonia-nitrogen, nitrate-nitrogen, sulphate, phosphate. Temperature was measurement in-situ using mercury in bulb thermometer. pH, conductivity, turbidity total dissolved solids (TDS) were measured using multiprobe Horiba instrument (water checker model U-10). Dissolved oxygen (DO) and Biochemical oxygen demand (BOD5) were determined using Winkler’s method (APHA,1998). Total suspended solids and Nutrient parameters (nitrate (NO3

-), ammonia (NH3-), phosphate (PO4

-3), sulphate (SO4

-2) were determine using the spectrophotometric method (spectronic instrument 21D) at various wavelengths based on Standard methods for the determination of water and

wastewater as stated in APHA (1998). Qualitative and quantitative analysis of Phytoplankton

Phytoplankton and chlorophyll ‘a’ samples were collected each day in triplicate with 50ml and 20 ml bottles respectively. The 50ml sample was immediately fixed with Lugol’s solution, allowed to settle for 24hrs before decanting to a uniform concentration (10ml). The samples were properly homogenized and 1ml sub-sample from original stock was collected with a sample pipette for numerical analysis. The pipette content was transferred into a Sedgewick - Rafter counting chamber for

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H′ = - ∑ ni / N log2 ni / N

enumeration using a Lietz binocular microscope magnification of 200x and identification of 1000x using the reports of Mills (1932), Sieminska (1964), Starmach (1966), Patrick and Reimer (1966) Durand and Leveque (1980) and Chindah and Pudo (1991).

Samples for chlorophyll “a” were analyzed

using the trichromatic method as stated in APHA (1998). Twenty ml samples were filtered through a Whatman membrane filter (0.45µm) and immediately placed in a vial containing 90% acetone wrapped with foil for chlorophyll “a” analysis. The filtrate was ground, centrifuged and the supernatant and blank (acetone) were determined at 663nm and 665nm wavelength using Spectronic 21D and values obtained calculated for chlorophyll ‘a’ as indicated in APHA (1998). Statistical analysis

The Shannon –Weaver, species diversity index, H′ (Margalef, 1958) was used:

Where ni is the number of species in group (i), N is the total number of individuals in (i) group.

Dominance index The dominance index was calculated using the Bergen-Parker dominance index (Chellappa 1990): D = n max/NT Where: n max = number of individuals of the dominant species.

NT = total number of individuals of all the species recorded

The two indices, relationships between physico-chemical and phytoplankton variables were estimated by simple linear correlation and regression model analyses performed with Microsoft Excel 2003.

RESULTS Physicochemical parameters

The physicochemical changes observed during the treatment process have been reported earlier Chindah et al., (2005) with the synopsis on the recovery presented in Table 1. Phytoplankton Species occurrence and successional patterns

A total of 50 phytoplankton species were observed during the study and the taxa representing four major algal groups (Bacillariophyceae, Chlorophyceae, Cyanophyceae, and Euglenophyceae) are contained in Table 2.

Phytoplankton species demonstrated variation in occurrence at different times during the treatment process. It was observed that initial resident species in the phytoplankton community in the municipal waste water is Merismopedia punctata, Anacystis aeuroginosa, and Romeria elegans, with the debut emergence of new organisms few days after (Lyngbya

Table 1. Physicochemical variables in the wastewater treatment system from Diobu in Port Harcourt , Nigeria. S/no parameter Range Mean and SD % recovery Temperature (ºC) 26.5 - 32 29.24 ± 2.16 ND pH 7.2 – 9.0 7.91 ± 0.50 80,00* Conductivity (µScm-1) 506 - 706 620.87 ± 70.26 72.94 Turbidity (NTU) 3 - 62 22.66 22.67 ± 13.36 95.20 TDS (mg/l) 358 - 494 440.2 ± 45.81 27.10 TSS (mg/l) 1.74 - 3.19 2.746 ± 0.52 45.50 DO (mg/l) 0.23 -6 2.01 ± 2.15 96.00 BOD5 (mg/l) 0.92 - 28.5 16.25 ±11.86 96.80 COD (mg/l) 0.81 - 19.95 11.38 ± 8.31 96.80 Nitrate (mg/l) 0.04 - 0.64 0.22 ± 0.16 93.75 Phosphate (mg/l) 0.39 - 4.54 2.83 ± 1.36 91.40 Sulphate (mg/l) 8.81 - 16.01 12.46 ±2.82 45.90 ND – not determined, * increased value

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pseudospirulina, Anabaenopsis arnoldis, Gomphosphaeria sp., Ulothrix limeatica Lemmru, while other entrants into the community appear towards the end of the study (Oscillatoria terebriformis, Gloeocapsa maya, Scenedesmus obligues) (Figure 2).

During the emergence of the species two

main characteristic attributes were observed, firstly were species that erupted and quickly created an outburst in population (Anabaena flos-aquae, Phormidium acumulatus, and Navicula minima), and secondly those that made appearances with negligible impact on the population density (Rhabdoderma lineare, and Romeria elegans).

Another feature observed amongst the species

were on status of their residents in the community,

with some species being permanent residence (Anacystis aeuroginosa ) and transitory species that had two suites such as Euglena pascherii, Phormidium acumulatus, Achnanthes lanceolata, Navicula minima, and Synedra acus that occurred earlier during the treatment process and Scenedesmus acornis, Scenedesmus quadricauda and Nitzschia linearis that were observed almost towards the end of the treatment process (Figure 2).

These two prominent scenarios gave rise to

six major successional patterns observed; firstly was within the 2nd day of the experiment when Oscillatoria terebriformis, Merismopedia punctata, Romeria elegans, Anacystis aeuroginosa, and Chroococcus species were observed in the community.

Table 2. Identified phytoplankton species and their occurrence in the treatment from urban area of Diobu in Port Harcourt

Municipality, Rivers State, Niger Delta of Nigeria. Cyanophyceae Chrococcus minuta Skuja Chrococcus turgidus Nag. Chroococcus sp. Oscillatoria terebriformis Gomont Oscillatoria sp. Merismopedia punctata Meyer Lygbya pseudospirulina (Utermorhl)Pascher Rhabdoderma lineare Schm. Lauter. Romeria elegans (Wolosz.) Kocz. Anacystis aeruginosa Kutz. Anabaenopsis arnoldis Aptekarj Anabaena flos-aquae (Lyng.) Breb Gomphosphaeria sp. Gloeocapsa magma (Breb) Hullerb. Chlorophyceae Chlamydomonas spp. Chloromonas ulla (Skuja) Gerloff et Ettl. Phacotus laticularis(Ehrenberg) Stein Euastropsis richter (Schmidle) Lagerheim. Coelastella levicostata Chodat Tetradesmus crocici Fott et Kom Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson Euastropsis spp. Scenedesmus ecornis (Ehr.) Scenedesmus ovalternus (Bernard) Chodat Scenedesmus obliguues (Breb.) Playfair

Chlorophyceae Scenedesmus pseudodenticulatus Hegewald Ulothrix limeatica Lemru Roya cambria W.west & G.E.West Closterium limneticum Ehr. Cosmarium pyramidatum Breb. Staurastrum apiculatum Breb Euglenophyceae Euglena acus Ehr. Euglena pascherii Swirenko Lepocinclis teres ((Schm.tz) Fr. Lepocinclis stenii Lemm. Phacus granum Drezepolski Phacus acuminatus Stokes Phacus pleuronectes (Ehr.) Duj. Trachelomonas zuberi Koczwara Bacillariophyceae Achnanthes lanceolata (Breb.) Grun. Achnanthes linearis (W.Sm.) Grun. Fragilaria crotonensis Kitt. Navicula cuspidata Kutz. Navicula minuscula Grun. Navicula minima Grun. Navicula laterostrata Hust. Gomphonema spp. Synedra acus Kutz. Nitzschia linearis W.Sm. Grun. Pinnularia maior (Kutz) Cl.

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Figure 2. The succession of phytoplankton species in the wastewater treatment

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Figure 2cont: The succession of phytoplankton species in the wastewater treatment.

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The second pattern was observed a few days later (day 2 - day 4) with species such as Lepocinclis stenii, Oscillatoria spp., Rhabdoderma lineare, Lyngbya pseudospirulina, Closterium limneticum, Navicula laterostrata, Navicula cuspidata, Euastropsis richter, Phacotus lendneris, Euglena acus, E. pascherii, Lepocinclis teres (schm), and Synedra acus predominated the phytoplankton community. The third was observed towards the first half (day 5 and day 6) with 13 other species emerging and contributing to the phytoplankton population (Anabaenopsis arnoldis, Gomphosphaeria sp., Chlamydomonas sp., Ulothrix limeatica, Cosmarium pyramidatum, Fragilaria crotonensis, Phacus pleuroneates, Trachelomonas zuberi, Navicula minima, Gomphonema sp., Pinnularia maior, Phacus granum, and Achnathes lanceolata).

The fourth successsional pattern occurred midway to the end of the study (7 – 8th day) with 10 species (Chroococcus turgdus, Anabaena flos-aquae, Gloeocapsa magma, Chloromonas ulla, Tetradesmus crocinii, Scenedesmus acornis, Staurastrum apicultus, Scenedesmus obligues, Navicula minuscula, Phacus acumulatus) (Figure 2).

The fifth was observed close to the ending of the study (9 – 10th day) with 8 species (Chroococcus minuta, Euastropsis richter, Scenedesmus quadricauda, Euastropis richerii, Coelastrella

levicostata, Scenedesmus ovalternus, Roya cambria, Nitzschia linearis).

The sixth pattern was the predominance of Scenedesmus pseudodenticulatus almost at the end of the experiment (Figure 2).

The community structure initially exhibited preponderance of Cyanophyceae (blue-green algae) for the first 8 days of exposure (1- 8 days) thereafter decreased considerably; except on the 10th day and 12th day, when sudden increase was observed. Other groups in the phytoplankton community resurgence in proportion over time include, Euglenophyceae, the first to quickly attain a relatively high importance in the community - 25.6% (day 7) (Figure 3). The concentration increased to a maximum of 47.1% two days after (day 9) and declined somewhat till the end of the experiment. To the contrary, Chlorophyceae increased almost steadily (exponentially) to attain maximum importance in the community at the end of the experiment (15th day). Similarly, maximum importance by Bacillariophyceae was equally observed in the community toward the end of the experiment (day 13).

The species diversity during the depuration process rapidly cascaded from start to end of the study as maximum species diversity was observed at day 1(H' = 0.99), diversity values were maintained till

Figure 3. The community structure phytoplankton species in the wastewater treatment

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Figure 4. The phytoplankton species diversity index and Dominant index in the wastewater treatment

the 4th day (H' = 0.99) before declining steadily to day 7 (0.66) thereafter values oscillated to the end of the experiment (H' = 0.62), however, the minimum species diversity was on the 11th day of exposure (Figure 4).

Conversely, the dominant index had

maximum value of 0.12 on the 11th day of the exposure period and the minimum on the first day (0.000085) demonstrating an inverse relationship with species diversity (Figure 4).

Similarly, the phytoplankton densities oscillated over time. The maximum density occurred at day 1, and then declined to an initial low of 12700 x103 indiv./L at day 6. Thereafter, densities oscillated widely but with a somewhat declining consistently to a minimum of 9303 x103 individuals/L at day 15 (Figure 5).

The biomass values for chlorophyll ‘a’ fluctuated widely (irregularly) from day 1(59.51mg/m3) to day 12(47.75mg/m3). On day 13, the biomass values increased sharply (613.29mg/m3) and then declined on day 15 (542.33mg/m3) such that the chlorophyll ‘a’ levels in the wastewater increased greatly from day 1 to the end with percentage increase from 15 - 89.0% (Figure 5).

The different water quality attributes and

phytoplankton descriptors during the exposure period (t), were compared and the trend demonstrated series of relationship such as the high positive correlation between pH and species diversity (r2 = 0.59), and chlorophyll ’a’ (0.69), Dominant index and TDS (r2 = 0.63), Dominant index and conductivity (r2 = 0.54), Dominant index and nitrate (r2 = 0.62), Dominant index and abundance (r2 = 0.62), nitrate and log transformed (log x+1) phytoplankton abundance (r2 = 0.85). Other positive relationships were observed between dissolved oxygen and species diversity (r2 = 0.59) and chlorophyll ‘a’ (r2 = 0.69), temperature and dominant index (r2 = 0.50), and species diversity and chlorophyll a (r2 = 0.59) (Figure 6).

Negative relationships also emerged in the

pairing of attributes such as the relationship between chlorophyll and conductivity (r2 = -0.72), TDS (r2 = -087), phosphate (r2 = -0.80), nitrate (r2 = -0.57), SO4

-2 (r2 = -0.62), dominance (r2 = -0.67), dominance and species diversity (r2 = -0.98), pH(r2 = -0.68), DO(r2 = -0.64); and species richness and TDS (r2 = -0.54), and nitrate (r2 = -0.63) (Figure 6).

In the suite of phytoplankton descriptors,

regression dominant index (r2 = 0.53) had the most significant relationships between the actual and the predicted, followed by chlorophyll a’ (r2 = 0.48, species diversity (r2 = 0.47), and phytoplankton abundance (r2 =0.38) (Figure 7 (a-d)).

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Figure 5. The phytoplankton density and Chlorophyll ‘a’ in the wastewater treatment

Variables Tem

pera

ture

pH

TD

S

Con

duct

ivity

BO

D

CO

D

Nit

rate

Sul

phat

e

phos

phat

e

DO

Abu

ndan

ce

Spe

cie

dive

rsit

y

Dom

inan

ce in

dex

Chl

orop

hyll

‘a’

Abundance ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns

Species diversity ns ns ns ns ns ns ns ns

Dominance ns ns ns ns ns ns

Chlorophyll ‘a’ ns ns ns ns ns ns ns

positively significant negatively significant ns not significant

Figure 6. Inter-relationship between physicochemical and phytoplankton descriptors

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Also, an attempt was made to find out the model that would adequately correlate the experimental data that could be used for easy prediction and efficient future studies in the field. The regression model was used to predict the responses between dependent and independent variables, which gave rise to the following relationships such as the relationship between species diversity and chlorophyll ‘a’ being represented as species diversity = 0.024 + 0.00013 (chlorophyll ‘a’), where r2 = 0.320, n = 15 (Figure 8a). Also, dominance index and chlorophyll ‘a’ is represented as dominance index = 0.9360 – 0.000734 (chlorophyll a), where r2 = 0.4458, n = 15 (Figure 8b).

The relationship between chlorophyll ‘a’ and COD as Chlorophyll a = 297.74 – 8.12 (COD), where r2 = 0.10, n = 15 (Figure 8c). Chlorophyll ‘a’ and DO is represented as Chlorophyll ‘a’ = 91.21 + 56.76, (DO) where r2 = 0.32, n = 15 (Figure 8d).

Chlorophyll ‘a’ and BOD5 is represented as Chlorophyll ‘a’ = 297.77 – 5.68 (BOD5), where r2 = 0.10, n = 15 (Figure 8e). Chlorophyll ‘a’ and PO4

-3 is represented as Chlorophyll ‘a’ = 561.86 – 125.696 (PO4

-3), where r2 = 0.649, n = 15 (Figure 8f). In addition, the multiple linear regression

between variables such as chlorophyll ‘a’, BOD5, DO, and pH is defined by the linear equation: Chlorophyll a = -2201 + 6.49 (BOD5) + 41.28 (DO) + 280.28 (pH), where r2 = 0.5815, n = 15.

From the above equation the chlorophyll a concentration in the wastewater increases by the factors 6.49 per unit BOD5 in the water, 41.28 per unit increase in DO and 280.28 per unit increase in pH. These variables (BOD5, DO and pH) contribute to chlorophyll a variation in the wastewater. However, only 58% of the changes in chlorophyll a values can be attributed to the BOD5, DO and pH values based on the coefficient of determination, r2.

Figure 7a. Regression model for Species Diversity

Figure 7b. Regression model for Dominance Index

Figure 7c. Regression model for Chlorophyll ‘a’

Figure 7d. Regression model for Phytoplankton abundance

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Figure 8e. Relationship between Chlorophyll ‘a’ and PO4

-3

concentration in the wastewater during thestudy.

Figure 8a. Relationship between Chlorophyll ‘a’

concentration and species diversity.

Figure 8b: Relationship between Chlorophyll ‘a’concentration and species dominance index

Figure 8c. Relationship between Chlorophyll ‘a’ and

COD concentration in the wastewater during the study.

Figure 8d. Relationship between Chlorophyll ‘a’ and

DO concentration in the wastewater during the study

Figure 8f. Relationship between Chlorophyll ‘a’ and BOD5

concentration in the wastewater during thestudy

Chindah et al. Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight

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Similarly, the relationship between chlorophyll ‘a’, and other biological variables (dominance index, species diversity and abundance) in the wastewater is defined by Chlorophyll ‘a’ = 2592.05 - 2429.66 (dominance index) - 9225.48 (species diversity) - 0.000012 (abundance), where r2 = 0.6255, n = 15. The level of chlorophyll ‘a’ in the wastewater decreased by the factors - 2429.66, -9225.48 and - 0.000012 per unit decrease in dominance index, species diversity and abundance respectively in the wastewater. Only 62.7% of changes in chlorophyll ‘a’ can be attributed to dominance index, species diversity and abundance of phytoplankton community based on the coefficient of determination r2. However, the chlorophyll a concentration might be partly attributed to dominance index, species diversity and abundance. Finally, the relationship between chlorophyll ‘a’ and nutrient related variables (NO3

-, PO43- and

SO42-) is defined by the linear equation:

Chlorophyll ‘a’ = 608.8 – 344.53 (NO3

-) - 104.78 (PO4

3- - 2.187(SO42-), where r2 = 0.714, n =

15. The chlorophyll ‘a’ concentration in the wastewater increased by the factors - 344.53, - 104.78, and 2.187 per unit decreases in NO3-, PO4

3-

and SO42- respectively. The chlorophyll a

concentration is partly dependent on the NO3-, PO4

3-

and SO42- concentrations in the wastewater. About

71.4% of the changes in chlorophyll a can be attributed to NO3

-, PO43- and SO4

2- based on the coefficient of determination r2.

DISCUSSION

Recently, research efforts by ecologists are geared towards preventing and solving environmental problems especially those related to human interference such as domestic and industrial wastes that are discharged into the natural environment. Part of these processes is in the domain of ecological management and restoration, predominantly on waste management, to restore habitat integrity through sustainable restoration principles and practice procedures. Understanding the intricate progression of the physicochemical and biological processes in a wastes treatment system is imperative to more efficient management processes. In this respect, this study evaluated biological development in a natural treatment system utilizing solar radiation as energy source. (Berna et al., 1986)

Thus the early stages of this study demonstrated low phytoplankton species richness and high abundance against higher species richness and relatively depressed abundance at the later stages that is posited to be associated with the preponderance of few blue green species in the population that have competitive ability to out competed and exterminate the other less tolerant species in the community on account of its ability to produce extracellular substances that are capable of inhibiting the survival and development of other phytoplankton species. Thus the less resistant species that were unable to withstand the stress or unfavourable conditions were eliminated (Chindah, 1998). This implies that the few but dominant species (Merismopedia punctata, Anacystis aeuroginosa, Romeria elegans) found in the population at the early stages were species that have competitive ability and/or resilience taxa, competent of producing extracellular substance that inhibited and or eliminated other algal species. These species that can be referred as resistant species, could serve as bio- indicators for municipal waste for the eco-region (Fogg, 1962). Javanmardian and Palsson (1992) had reported similar inhibitory effects of some of these blue green algal species at high density from municipal wastewater. Darley (1982) posited that such inhibitory effect may as well be attributed to reduction in photosynthetic efficiency, self shading and accumulation of auto-inhibitors, since transparency is usually affected by the phytoplankton density and nonliving suspended matter. This contention may result in the reduction of the amount of light impinging and reaching the phytoplankton for photosynthesis (Abdel-Aziz et al., 2001). The scenario may be responsible for the few species richness observed at the early stages when the blue green algal density was high in the treatment waste water (Dorgham et al., 2004).

Analogous to this, is the successional pattern observed with the attendant progression in the recruitment of species as the condition of water quality improved especially as nutrient load declined. The sequence of entrants of species into the population by new colonist and or the reemergence of species inadvertently is responsible for the increased species richness and dominance of particular individuals which is similar to the observation reported on nutrient enrich system comparable to wastewater (Hillebrand and Sommer, 1997, 2000; Vymazal, 1988). This circumstances displayed in the emergence of species is an indication of the species preference for a particular water quality to thrive.

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271

These attributes may be answerable to the changes observed in the community structure (from a single Cyanophyceae community at the start of the experiment to a more complex Bacillariophyceae, Chlorophyceae and Euglenophyceae at the termination of the study) is another substantiation that the Cyanophyceae species observed were opportunistic in nature (Chindah, 1998). It is therefore palpable that the occurrence and ascendancy of Bacillariophyceae and the emergence of other taxonomic groups in the phytoplankton community is adjudged as a clear indication of the recovery status of the water quality (Chindah et al., 2005).

In contrast to the results of similar studies on

waste water in Europe -Spain where Chlamydomonas sp. was the dominant taxa (Soler et al., 1991), Anacystis aeuroginosa was observed as the dominant species. The variability in dominant species in the wastewater type may be associated with the nature and characteristics of the waste water as it appeared that the effluent quality visibly influenced the kind of phytoplankton species. Some of these phytoplankton species observed in this study have been implicated in organic waste polluted environment (Amadi et al., 1997). Interestingly, these sequences of events seem to have remarkable effect on the species diversity and dominant index of the phytoplankton species as increase in diversity was observed at the early successional stages but the arrival of new colonist and perhaps competition accounted for the decreased diversity at the later successional stage.

These marked changes observed in this study point to the important role of competitive displacement on temporal species assemblage and occupancy in the wastewater system with adjustment in the physicochemical quality status or as recovery period progresses and to a large extent explains the critical requirement of phytoplankton environment as it tended to improve as equilibrium in the water parameters is achieved.

This is attributed to the reduction of the inhibitory substances which was not determined in this study and improvement of the water quality attributes (Vymazal, 1988; Javanmardian and Palsson, 1992) and perhaps the influence or effect of other parameters such as temperature, solar energy and increased oxygen concentration (Berna et al., 1986).

The critical associations observed between the independent and dependable variables highlight

the importance of water quality and environmental gradient on the organization of biological resources and the close relationship between the predicted and actual data implies that these parameters can be relied upon in waste water treatment monitoring as it provide understanding of the possible ecologic effects of anthropogenic activities and ecosystem stability. It is the believe of the authors that the study provided a framework in which ecological processes can be manipulated to achieve a desired phytoplankton community that identifies successional activities and dynamic factors influencing succession in a restoring singularly applied treatments

ACKNOWLEDGEMENTS

We wish to thank the staff of the Institute of Pollution Studies (IPS) Rivers State University of Science and Technology, Port Harcourt especially U. J. Ikoro, Hanson Uyi, Nathan Nario and Uchenna Anireh for their support and assistance during the laboratory studies. The authors also acknowledge with thanks the constructive, thorough, and valuable comments by eight anonymous reviewers of this manuscript.

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Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in the Gulf of Cádiz, Spain

Composición y distribución del mesozoopláncton en relación a condiciones oceanográficas en el Golfo de Cádiz,

España

Paulo MAFALDA Jr.1 , Juan PÉREZ DE RUBÍN2 and Christiane SAMPAIO DE SOUZA1,3

1Universidade Federal da Bahia (UFBA). Instituto de Biologia. Laboratório de Plâncton. 40.210-020. Salvador. BA. Brasil. 2Instituto Español de Oceanografía (IEO). Muelle pesquero s/n Apartado 285.29640.

Fuengirola/MA, España. 3Universidade Federal da Bahia (UFBA). Instituto de Geociências. Curso de Pós-Graduação em Geologia. 40.210-020. Salvador. BA. Brasil. E-mails: pomafa@ufba.br and jprubín@ma.ieo.es

Corresponding author

Received: 02/27/2007 First reviewing ending: 05/09/2007 First review received: 09/11/2007 Second reviewing ending: 09/24/2007 Second review received: 09/25/2007 Accepted: 10/10/2007

ABSTRACT

Two surveys were conducted during July 1994 and July 1995 in the Gulf of Cádiz with the aim of assessing temporal and spatial patterns in biomass (ZDV, zooplankton displacement volume) and mesozooplankton composition and their relationships with the oceanographic conditions. Differences between two successive summer seasons were found in this study. The upper water column was warmer and more saline in 1994. Mesozooplankton abundance and biomass were higher in 1994 than in 1995. However, the occurrence of several plankton species was remarkably regular. In the two summers, cladocerans (Penilia avirostris, Evadne spinifera, Evadne tergestina, Evadne nordmanni, and Podon spp) were the most abundant group followed by copepods and appendicularians. The dominance of cladocerans in the two summers was basically due to the high abundance of Penilia avirostris. The study of trends showed that the relative abundance of copepods increased throughout the summers, although this increase was significant only in the north inshore sites, where the influence of Atlantic water is higher. The mesozooplankton abundance and, specifically, Cladocera density showed a positive correlation with temperature and ZDV but showed a negative correlation with salinity and depth. ZDV, Copepoda and Appendicularia density did not show a significant relationship with oceanographic variables. Key words: Mesozooplankton, cladocera, biomass, spatial distribution, Gulf of Cádiz

RESUMEN

Dos campañas de verano fueron realizadas en los meses de julio de 1993 y de 1994 en el Golfo de Cádiz, con el objetivo de discernir patrones temporales y espaciales en la biomasa y composición del mesozoopláncton y investigar su relación con las condiciones oceanográficas. Variabilidad temporal entre los dos veranos ha sido observada. La columna de agua ha sido más caliente y salina en 1994 y también ha presentado una mayor densidad y biomasa de mesozoopláncton. A pesar de estas variaciones temporales la presencia de varias especies planctónicas fueron notablemente regulares. En los dos veranos los cladóceros (Penilia avirostris, Evadne spinifera, Evadne tergestina, Evadne nordmanni, y Podon spp) fueron el grupo más abundante seguido por los copépodos y apendicularias. La dominación de cladóceros en verano es básicamente debido a la alta abundancia de Penillia avirostis. El estudio de tendencias demostró que la abundancia relativa de copépodos aumentó tras los veranos, aunque este aumento solamente ha sido significativo en las estaciones occidentales, donde es más elevada la influencia del agua Atlántica. La densidad de mesozoopláncton and Cladocera demostró una correlación positiva con temperatura y biomasa pero demostró una correlación negativa con salinidad y profundidad. La biomasa y la densidad de Copepoda y Appendiculata no han presentado correlación con las variables oceanográficas. Palabras clave: Mesozooplancton, cladocera, biomasa, distribución espacial, Golfo de Cádiz

INTRODUCTION

The Gulf of Cádiz, strategically located connecting the open Atlantic Ocean with the Mediterranean Sea through the Strait of Gibraltar (Figure 1). It is an area of traditional fisheries over the

shelf, but little is known about hydrology of the region (Catalán et al., 2006a; Prieto et al., 1999). The importance of fishery activity in the Gulf of Cádiz has been repeatedly addressed and is characterized by the great diversity of exploited species, which use the highly productive shelf as developing habitat for early

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275

life stages (Catalán et al., 2006b, Drake et al., 2002; Mafalda and Rubin 2006).

Surprisingly, the interest attracted by fisheries

exploitation in this area was not followed by research aimed to characterize the mesozooplankton community, a key factor to the consequent fish larval survival and the fisheries yield.

The mesozooplankton plays an important role

in the marine food web as a link between the micro- and macrozooplankton (Neumann-Leitão et al., 1999). However, little is known about the spatial and temporal variability of zooplankton on the shelf in the Gulf of Cádiz. There are only few studies on mesozooplankton composition (Rubín et al., 1997, 1999) and the influences of hydrodynamics on the spatial distribution of plankton (García et al., 2002; Mafalda and Rubin, 2006).

The area of the Gulf of Cádiz is characterized

by an ample continental shelf, around 50 km wide, except at the west of the Guadiana river, where it is only 130 m wide (Abrantes, 1990). The most important rivers are the Guadalquivir and the Guadiana and the continental runoff reach the lowest values in summer (Garcia and Moyano, 1991). Temperature distribution and dynamic topography indicate the existence of anticyclonic circulation following the bottom contours running from NW to SE (Stevenson, 1977; Folkard et al., 1997; García et al., 2002). When prevailing winds in the Gulf are from the west, an upwelling area is found east of Cape Santa María in Portugal (Folkard et al., 1997). The upwelled waters form a cold tongue that

separates from the coast, flows offshore in the SW direction towards the Strait of Gibraltar. The “Huelva Front” separates this colder water from warmer waters of the central part of the gulf (Vargas et al., 2003). Stevenson (1977) describes the “Huelva Front” as a warm-cold-warm frontal structure running in the SE-NW direction offshore, approximately between the cities of Cádiz and Huelva. Another upwelling area is also evident at the southwest of the Strait of Gibraltar (Vargas et al., 2003).

This paper presents results of the meso-scale

mesozooplankton composition and its spatial and temporal variability in the Gulf of Cádiz.

MATERIAL AND METHODS

During July 1994 and July 1995, a sampling

grid of 10 stations was performed in the Gulf of Cádiz (Figure 1). Each station consisted of a CTD cast plus zooplankton hauls. A Bongo net, with 40 cm diameter mouth opening (Rubín, 1992), equipped with two independent flowmeters and one depth meter gauge was employed to carry out “double-oblique” trawls from the 100 m depth to surface. The samples obtained were preserved in 5% buffered formalin. Zooplankton displacement volume (ZDV) was measured for each sampling site from the catch of the 250 m mesh bongo net (Ahlstrom and Thrailkill, 1963). ZDV values were standardized to ml per m3. Material collected with 250 m mesh net was also used to make the taxonomic identification of the mesozooplankton. The number of organisms collected was standardized per m3. Temporal variability in mesozooplankton and oceanographic variables were

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

5

26

7

13

10

8

49

20 m

100 m200 m

SPAIN

Gulf of Cádiz

Cádiz

Huelva

Alborán Sea

MOROCCO

Strait of Gibraltar

Guadiana River

Guadalquivir River

C. of Trafalgar

 

Figure 1. Study area showing bathymetry and the sampling stations in the Gulf of Cádiz.

Mafalda Jr. et al. Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in Cádiz

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tested using Welch t-Test. A MRPP (Multi-response Permutation Procedures) analysis was used in order to prove the existence of significant differences in the composition of mesozooplankton community between two summers. The Multiple Regression Analysis was employed to verified significant correlations between mesozooplankton (total abundance, copepods, cladocerans and appendicularians) and the oceanographic conditions (temperature, salinity and depth).

RESULTS AND DISCUSSION

Oceanographic conditions

According to the T-S diagram (Figure 2), there were significant differences in environmental conditions in the surface water between the two summers (Table 1). The upper water column was warmer (p < 0.05) and more saline (p < 0.05), in 1994. The water column was generally well stratified and the thermocline was located on average at 26 m. Due to mesoscale variability, the thermocline depth varied, having a tendency to move downward in anticyclonic area in the slope and continental shelf, in front of Cádiz Bay (Rubín et al., 1997; 1999).

The horizontal distribution of surface

temperature and salinity showed temporal variability. During these two summers, warmer temperatures (22 – 23 ºC) were observed at the inshore sites of the Cádiz Bay, at the central area. Southern area, in front of the Cape of Trafalgar and northern area, in front of Guadiana River, were generally cooler (17 – 20 ºC) than the rest of surveyed area. In 1994, higher salinities (> 36.4 ups) were observed at the north area and offshore, though in 1995, higher values were observed around Cádiz bay (Rubín et al., 1997; 1999).

In 1994, higher salinities were observed at

external sites, though in 1995, higher values were observed at intermediate sites, in front of Cádiz Bay. The more elevated values of salinity and temperature

found in the surroundings of the bay of Cádiz, in 1995, could be explained by the fact that it is not influenced by the Atlantic current coming from Portugal and because 1995 was a particularly dry year, which supported the hypothesis of a greater solar heating and a greater evaporation (Rubín et al., 1999).

In the intermediate layers, however, the

topography of 15° C isotherms suggested anticyclonic circulation near the continental slope edge (Rubín et al., 1997, 1999). This coincidence of the subsurface circulation with the edge of the continental slope would corroborate the notion that anticyclonic circulation in this area seemed to be a permanent feature in summer time (Garcia et al., 2002).

Biomass distribution

Zooplankton displacement volume (Table 1) as calculated from the Bongo catches (250 µm) varied between 0.5 – 6.2 ml/m3, in summer 1994 and 1.1 – 5.0 ml/m3, in summer 1995. Distribution of biomass followed the isotherms very clearly. A sharp decrease in ZDV was observed at the continental margin along the 200m depth line. Very low ZDV values (0.5 – 2.0) were found in areas where temperature in 3 m water depth layer did not exceed 21 °C. At higher water

Table 1. Oceanographic variables (mean ± SD) during summers in the Gulf of Cádiz, Spain and results of Welch t Test. 1994 1995 Welch t Test Depth (m) 63.60 ± 34.4 63.10 ± 34.7 P = 0.9708 Salinity (psu) 36.33 ± 0.06 36.27 ± 0.11 P = 0.0183* Temperature (°C) 22.29 ± 0.79 21.18 ± 0.79 P = 0.0238* ZDV (ml m-3) 1.9 ± 1.7 1.8 ± 1.0 P = 0.3867 Abundance (ind m-3) 6633 ± 7215 3553 ± 4188 P = 0.2624

Figure 2. T–S diagrams for the oceanographic stations in theGulf of Cádiz, Spain.

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temperatures, as observed at the inshore sites of the Cádiz Bay, biomass ranged from 3.0 to 5.0 ml/m3. In the seas of the Mediterranean basin (Black and Azov seas) the ZDV values (Kovalev et al., 2003) were similarly low in summer (4.0 – 7.0 ml/m3) but were much higher in spring (17.0 – 29.0 ml/m3). Three peaks of biomass during a year (spring, summer and autumn) were noted in the Spanish coastal region of the Alboran Sea to the east from the Straits of Gibraltar (Caminas, 1983; Rodrigues, 1983). Abundance of mesozooplankton

Mesozooplankton abundance (Table 1) was higher in 1994 (504 – 24734 ind/m3) than 1995 (1215 – 15083 ind/m3), but the statistical differences were not significant (p > 0.05). In the two summers coastal-shelf tendency was observed (Figure 2). Highest numbers of organisms were found at the shallow stations 1 and 3. The lowest mesozooplankton abundance was found at offshore stations 9 and 10 with concentrations of 500 to 2000 ind/m3, showing densities more than ten times less than at high density station. In 1994 the total mesozooplankton was most abundant in south area of Guadalquivir River. However, north area between Guadiana and Guadalquivir rivers was most abundant in 1995. In the Gulf of Naples, in summer, densities ranged between 223 – 11148 org/m3 (Mazzocchi and Ribera d´Alcala, 1995), but in the Mallorca channel, influenced by the Atlantic waters, the spring mesozooplankton abundance was lower (400 – 1200 org/m3) than in the Gulf of Cádiz (Fernández de Puelles et al., 2004). The same was observed during summer, in tropical shelf waters of North-Eastern Brazil, where the average density of mesozooplankton was lower than the Gulf of Cádiz, with 1731 ind/m3 (Neumann-Leitao et al., 1999). These results demonstrate the most productive pattern in the Gulf of Cádiz temperate waters. Taxonomic composition of mesozooplankton

A total of 15 taxa (Table 2) were identified (14 taxa in 1994 and 14 taxa in 1995). The temporal difference between sites in the number of taxa was not significant (p > 0.05). In the two summers holoplankton dominated the relative abundance (98%) and was mainly represented by cladocerans followed by copepods and appendicularians. These three groups altogether made up 96.6% in 1994 and 93.9% in 1995 of the zooplankton abundance (Table 2). Meroplankton with 2% was mainly constituted by

larval stages of decapods and barnacles. The relative importance of different taxa varied between sites, although cladocerans were generally dominant, with a total relative mean abundance of 75%. Copepods constituted 17% of the total zooplankton abundance. In the NW of the Alborán Sea, Copepoda and Cladocera were the most abundant group in spring, autumn and winter, while in summer cladocerans were the dominant group followed by copepods and apendicularians (Rodrígues et al., 1982; Rodríguez, 1983; Seguin et al., 1994; Souza et al., 2005). Four species and one genus of Cladocera were identified in decreasing order of abundance: Penilia avirostris, Evadne spinifera, Evadne tergestina, Evadne nordmanni, and Podon spp. Similar cladocerans’ composition was observed in other regions of the Mediterranean Sea (Fernández de Puelles et al., 2004; Rodrigues, 1983; Souza et al., 2005; Zagami et al., 1996).

A relatively high degree of heterogeneity in

zooplankton composition was found. The result of the MRPP analysis showed a significant difference (p=0.0001), between two summers demonstrating an elevated temporal variability in mesozooplankton community composition (Table 2). Individual species distribution

Cladocera showed temporal differences in their horizontal distribution (Figure 3). During 1994 they occurred in high abundance (average = 5766 ind/m3) in a coastal and continental shelf sites at the north and south of Guadalquivir River. In 1995 their abundance in shelf sites decreased (average = 2310 ind/m3). In the Gulf of Cádiz and Alborán sea (Souza et al., 2005), the dominance of cladocerans in summer was basically due to the high abundance of Penilia avirostris, a biological indicator of warmer waters. In the Gulf of Naples, in the inshore station (0-50m layer), zooplankters forming the summer peak were mainly composed of cladocerans (Mazzocchi and Ribera d´Alcala, 1995). The importance of cladocerans in summer is a typical pattern of Mediterranean waters (Della Croce and Bettain, 1965; Thiriot, 1972; Siokou-Frangou, 1996; Calbert et al., 2001; Ribera d´Alcala et al., 2004. A relatively high degree of heterogeneity in zooplankton composition was found. The result of the MRPP analysis showed a significant difference (p=0.0001), between two summers demonstrating an elevated temporal variability in mesozooplankton community composition (Table 2).

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Individual species distribution

Cladocera showed temporal differences in their horizontal distribution (Figure 3). During 1994 they occurred in high abundance (average = 5766 ind/m3) in a coastal and continental shelf sites at the north and south of Guadalquivir River. In 1995 their abundance in shelf sites decreased (average = 2310 ind/m3). In the Gulf of Cádiz and Alborán sea (Souza et al., 2005), the dominance of cladocerans in summer was basically due to the high abundance of Penilia avirostris, a biological indicator of warmer waters. In the Gulf of Naples, in the inshore station (0-50m layer), zooplankters forming the summer peak were mainly composed of cladocerans (Mazzocchi and Ribera d´Alcala, 1995). The importance of cladocerans in summer is a typical pattern of Mediterranean waters (Della Croce and Bettain, 1965; Thiriot, 1972; Siokou-Frangou, 1996; Calbert et al., 2001; Ribera d´Alcala et al., 2004).

The distribution of copepods was very similar

in both summers. Copepods (Figure 3) increased their abundance from 1994 (average = 526 ind/m3) to 1995 (average = 901 ind/m3) in the north sites (p = 0.0383) where the influence of Atlantic water is higher. The higher abundances of Appendicularia “shift” from south area (1994) to north area (1995), but abundance was the same between two summers (Figure 3). Appendicularia showed a smooth coastal-shelf decrease in density with a few spots on the shelf with irregularly high abundance.

In Mallorca Channel (Western Mediterranean) Copepoda and Appendicularia were the most abundant taxa (Fernández de Puelles et al. 2003, 2004). However, in the Biscay Bay (Cantabric Sea) copepods dominate mesozooplankton abundance (Villate and Valencia, 1997).

Other holoplanktonic taxa, such as

Chaetognatha (Sagitta spp) and meroplankton, such as Decapoda larvae, did not show any marked temporal differences in their abundance and horizontal distribution (Figures 3 and 4). During 1995, Doliolidae, Euphausiacea, Siphonophora, Foraminiferida and Hydrozoa (Figure 4 and 5), enlarged their distribution and abundance in coastal and shelf sites. In 1995, Echinodermata, Mollusca and Polychaeta (Figure 5), showed the same distribution pattern and decreased their abundance in south coastal and shelf sites. Cirripedia larvae were present only in 1994, with most abundance in the coastal sites, but Ostracoda were present only in 1995 at the north area (Figure 5). In the Guadiana estuary, decapod larvae were among the most abundant taxa (Esteves et al., 2000). In the Mondego estuary the occurrence of larval stages of benthic invertebrates, such as decapod larvae, was mainly restricted to the summer months (Marques et al., 2006) where this pattern is related to the release of larvae into the water column during warmer months, when the environmental conditions are favourable (Gonçalves et al., 2003).

Table 2. List of mesozooplankton taxa identified, their order, relative abundance (A%) and frequency of occurrence (F%) in the Gulf of Cádiz, Spain.

1994 1995 Taxa Order A% F% Order A% F% Cladocera 1° 86.90 100 1° 65.00 100 Copepoda 2° 7.90 100 2° 25.40 100 Appendicularia 3° 1.80 100 3° 3.50 100 Cirripedia 4° 0.78 90 0.00 0 Chaetognatha 5° 0.70 90 9 0.51 90 Decapoda 6° 0.58 100 5° 0.85 100 Echinodermata 7° 0.54 100 8 0.59 90 Siphonophora 8° 0.26 100 7 0.65 100 Doliolidae 9° 0.21 80 4° 2.00 100 Mollusca 10° 0.10 90 12° 0.10 50 Foraminiferida 11° 0.10 80 6° 0.75 100 Euphausiacea 12° 0.05 50 10° 0.40 90 Polychaeta 13° 0.03 60 13° 0.06 60 Hydromedusae 14° 0.02 70 11° 0.21 90 Ostracoda 0.00 00 14° 0.02 30

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-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

20 m

100 m200 m

1994

Cádiz

Guadiana River

Guadalquivir River

org/m3

1 - 2000

2001 - 10000

10001 - 25000

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

20 m

100 m200 m

1995

Cádiz

Guadiana River

Guadalquivir River

org/m3

1 - 2000

2001 - 10000

10001 - 25000

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Cladocera/m3

1 - 1000 1000 - 10000 10000 - 24000

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Cladocera / m3

1 - 1000 1000 - 10000 10000 - 24000

1995

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Copepoda/m3

1 - 1000 1000 - 2000

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

371995

Copepoda/m3

1 - 1000 1000 - 2000

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Appendiculata/m3

1 - 100 101 - 200 201 - 300

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37 1995

Appendiculata/m3

1 - 100 101 - 200 201 - 300

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Chaetognata/m3

1 - 10 11 - 100 101 - 200

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Chaetognata / m3

1 - 10 10 - 100 101 - 200

1995

Figure 3. Temporal and spatial distribution of mesozooplankton taxa in the Gulf of Cádiz, Spain.

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-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Decapoda/m3

1 - 10 11 - 60 61 - 120

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Decapoda/m3

1 - 10 10 - 60 60 - 120

1995

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Doliolidae/m3

1 - 10 11 - 100 101 - 200

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37 1995

Doliolidae/m3

1 - 10 11 - 100 101 - 200

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Euphausiacea/m3

1 - 20 21 - 40 41 - 60

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37 1995

Euphausiacea/m3

1 - 20 21 - 40 41 - 60

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Siphonophora/m3

1 - 20 21 - 40 41 - 70

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37 1995

Siphonophora/m3

1 - 20 21 - 40 41 - 70

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Foraminiferida/m3

1 - 20 21 - 40 41 - 80

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37 1995

Foraminiferida/m3

1 - 20 21 - 40 41 - 80

Figure 4. Temporal and spatial distribution of mesozooplankton taxa in the Gulf of Cádiz, Spain.

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-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Hydrozoa/m3

1 - 5 5 - 10 10 - 20

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37 1995

Hydrozoa/m3

1 - 5 5 - 10 10 - 20

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Echinodermata/m3

1 - 20 20 - 40 40 - 80

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

371995

Echinodermata/m3

1 - 20 20 - 40 40 - 81

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Mollusca/m3

1 - 5 5 - 10 10 - 20

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Mollusca/m3

1 - 5 5 - 10 10 - 20

1995

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

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Polychaeta/m3

1 - 2 2 - 4 4 - 8

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

371995

Polychaeta/m3

1 - 2 2 - 4 4 - 8

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Cirripedia/m3

1 - 10 10 - 100 100 - 300

1994

 

-7 -6.5 -6 -5.5 -5 -4.5 -4

36

36.5

37

Ostracoda/m3

1 - 2 2 - 4 4 - 8

1995

Figure 5. Temporal and spatial distribution of mesozooplankton taxa in the Gulf of Cádiz, Spain.

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Correlations between the abundance of mesozooplankton and oceanographic variables

Abundance of copepods and appendicularians

did not show a significant relationship with oceanographic variables (temperature, salinity, ZDV and depth) (Multiple Regression Analysis, give the results). Although abundance of the total mesozooplankton and cladocerans in 1994 (p < 0.0005) and 1995 (p < 0.0001) showed a positive correlation with temperature and biomass but showed a negative correlation with salinity and depth. In the Alborán Sea the density of copepods decreased while cladocerans showed a positive correlation with temperature (Souza et al., 2005). In the Mallorca channel the high zooplankton abundance, mainly due to copepods, was found where the coolest and more saline waters were observed, and the lowest abundance, mainly represented by siphonophores, chaetognaths and doliolids, was in the warmer and less saline waters, indicating the input of Atlantic waters (Fernández de Puelles et al., 2004). In the coastal zone of other Mediterranean seas the differences in zooplankton abundance are attributed to changes in temperature regime (Kovalev et al., 2003).

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors would like to thank the crew of R/V Francisco de Paula Navarro and many scientists who assisted in collecting samples at the sea and sorted the mesozooplankton. This study was partly supported by CAPES (Ministry of Education, Brazil) as part of the post doctoral grant (BEX 0762-03-2). Financial support was received from the Instituto Español de Oceanografia (IEO) within the framework of the “Ictio.AlboranCádiz” project.

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Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus, Montagu 1821) en la costa Norte del estado de Veracruz, México

Habitat characterization of two populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus Montagu 1821) in the

Northern coast of the State of Veracruz, Mexico

Laura VÁZQUEZ CASTÁN1, Arturo SERRANO SOLÍS1 , Marisela LÓPEZ ORTEGA2, José Ángel GALINDO1, Michelle Paulina VALDES ARELLANES1 y Celina NAVAL ÁVILA1

1Laboratorio de Mamíferos Marinos, 2Laboratorio de Análisis Bacteriológicos e Industriales, Universidad

Veracruzana. Km 7.5 Carretera Tuxpan-Tampico. Tuxpan, Veracruz, México. C. P. 92850. Fax: (783) 834 8979. E-mail: laura_minimi@yahoo.com.mx, arserrano@uv.mx y malopez@uv.mx Autor para correspondencia

Recibido: 07/02/2007 Fin de primer arbitraje: 19/04/2007 Primera revisión recibida: 11/05/2007

Fin de segundo arbitraje: 01/06/2007 Segunda revisión recibida: 20/06/2007 Aceptado: 09/07/2007

RESUMEN Los mamíferos marinos requieren ciertas características de hábitat para su reproducción, crianza y alimentación. En México no se cuenta con estudios sobre caracterización de hábitat en mamíferos marinos en la costa norte del estado de Veracruz. El objetivo de la investigación fue caracterizar el hábitat de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus, Montagu 1821) en la costa norte del estado de Veracruz. Durante 18 meses se estudiaron dos zonas: Tamiahua y Tuxpan, efectuando 22 navegaciones en las cuales en 16 se avistaron toninas. Las variables analizadas incluyen profundidad, tipo de fondo, temperatura superficial del mar, pH, estado del mar, conductividad eléctrica, salinidad y sólidos disueltos totales; igualmente se estimó la concentración de clorofila (clorofila mg/m3), a través de las imágenes del satélite SeaWiFS. Las variables que caracterizaron la distribución espacial para los 16 avistamientos de delfines fueron: tipo de fondo, profundidad y concentración de clorofila. En las dos zonas los delfines prefirieron los fondos arenosos sobre otros tipos de fondos. En Tamiahua los ejemplares fueron observados en sitios con una profundidad promedio de 25,9 m (d.e. ±18,33) y en Tuxpan de 28,9 m (d.e. ±26,50). Los delfines se reportaron en zonas con una concentración de clorofila promedio en la zona de Tamiahua fue de 663,6 mg/m3 (d.e. ±871,08) y para la de Tuxpan fue de 1.579,63 mg/m3 (d.e. ±1525,68). Este estudio muestra que hay diferencias en las características del hábitat de las dos poblaciones estudiadas. Palabras clave: Caracterización de hábitat, Tursiops truncatus, población, batimetría, parámetros físico-químicos.

ABSTRACT

Marine mammals require special habitat characteristics for their reproduction, breeding and feeding. There are no studies regarding marine mammal habitat characterization in the northern coast of the state of Veracruz, Mexico. The goal of this study was to characterize the habitat of two populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus, Montagu 1821) along the northern coast of Veracruz, Mexico. The study area was divided into two zones: Tamiahua, and Tuxpan; 22 boat-based surveys were carried out during 18 months, and dolphins where sighted in 16 of these surveys. The environmental variables measured included: depth, bottom type, sea surface temperature, salinity, pH, sea conditions, conductivity, salinity and total dissolved solids. Also, we estimated chlorophyll concentration (mg/m3) using images obtained by the SeaWifs satellite. The main factors that characterized bottlenose dolphins’ habitat for these 16 sightings were: bottom type, water depth, sea conditions and chlorophyll concentration. In all the areas dolphins preferred the sandy bottom over other bottom types. Mean bottom depth for sightings were observed was 25,9 m (s.d. ±18,33) in Tamiahua, and 28,9 m (s.d. ±26,50) in Tuxpan. Mean chlorophyll concentration for dolphin sighting locations were 663,6 mg/m3 (s.d. ±871,08) in Tamiahua, and 1.579,63 mg/m3 (s.d. ±1525,68) in Tuxpan. This study shows that there are differences in habitat characteristics among the two bottlenose dolphins’ populations studied. Key words: Habitat characterization, population, bottlenose dolphins, bathymetry, physical-chemical parameters.

INTRODUCCIÓN

Los mamíferos marinos requieren de ciertas características en el hábitat para su reproducción,

crianza y alimentación. Estos hábitats pueden ir desde aguas superficiales tibias sobre bancos de arena hasta las aguas profundas y frías a lo largo de pendientes del fondo marino (Ward y Moscrop, 1999). Las

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características del hábitat en delfines generalmente se determinan a partir de la relación entre la distribución espacial de sus poblaciones y ciertos factores ambientales entre los que figuran, la batimetría, topografía del fondo, distancia de la costa, velocidad de la corriente, profundidad de la termoclina, temperatura, claridad del agua, sólidos disueltos y suspendidos, concentración de clorofila, demanda alimenticia y salinidad (Bräger, et al. 2003; Hastie et al., 2003; Jaquet y Whitehead, 1996; Danil y Chivers, 2006). Se ha reportado que las características más importantes del hábitat de las toninas (Tursiops truncatus) son la topografía del fondo, salinidad, productividad y la temperatura (Natolli et al., 2005). Otras observaciones en T. truncatus indican que estos organismos cambian su preferencia de hábitat semanalmente y que el tráfico de embarcaciones influyen en su distribución espacial (Allen et al., 2000). Se ha observado que las toninas en el Golfo de México son la especie dominante de delfines en la isobata de los 20 m en la plataforma continental (Griffin y Griffin, 2003). En algunos sitios las toninas han mostrado preferencias por canales dragados sobre lugares donde había altas concentraciones de pastos marinos (Allen et al., 2001). Se ha encontrado que la distribución de otras especies de delfines también se

encuentra influenciada por el ambiente; por ejemplo, en el caso de los delfines del género Stenella las características más importantes del hábitat incluyen principalmente el tipo de fondo y la profundidad. En el sur, en los 30 º S aproximadamente, los delfines de la especie S. clymene habitan en aguas con profundidades de 1.390 a 4.500 m, en tanto que en el Golfo de México los de la especie S. frontalis habitan en profundidades que van de los 20 a los 200 m (Jefferson y Schiro, 1997; Würsig et al., 2002).

En la zona norte del estado de Veracruz no se cuenta con estudios sobre caracterización de hábitat de los mamíferos marinos que habitan estas aguas. Es por esto que se planteó como objetivo de investigación caracterizar el hábitat de dos poblaciones de toninas en la costa norte del estado de Veracruz, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente trabajo de investigación se realizó en la parte norte del estado de Veracruz, México abarcando un área de aproximadamente 7.430,42 km2, ubicada entre los paralelos 21º 29’ N, 97º 08’ W y los 21º 03’ N, 97º 20’ W (Figura 1).

Figura 1. Localización geográfica del área de estudio en el estado de Veracruz, México.

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El área de estudio se dividió en dos zonas de muestreo. Esta división se hizo porque existen evidencias basadas en trabajos de foto-identificación que sugieren que las dos poblaciones de toninas están separadas (Martínez-Serrano y Serrano, 2007; Valdes-Arrellanes et al., 2007; Heckel, 1992; Schram, 1993). Las dos zonas de muestreo comprenden los siguientes puntos:

Tamiahua: (21º 35’ N – 97º 19’ W; 21º 34’ N – 97º 06’ W; 21º 03’ N – 97º 20’ W; 21º 13’ N – 96º 56’ W). Abarca desde punta Cabo Rojo hacia el este más adelante de la isla Lobos y al sur limita con la zona Tuxpan a la altura de la comunidad de San Antonio.

Tuxpan: (21º 03’ N – 97º 20’ W; 21º 13’ N –

96º 56’ W; 20º 34’ N – 97º 06’ W; 20º 43’ N – 96º 40’ W). Esta zona incluye toda el área donde influyen las desembocaduras de los ríos Tuxpan y Cazones, abarcando hacia el norte hasta la zona de Tamiahua (comunidad San Antonio) y al sur hasta la zona de Casitas.

Los censos de mamíferos marinos se

realizaron transectos lineales no sistemáticos intentando cubrir toda el área de estudio. Se realizaron navegaciones semanalmente durante el periodo marzo 2005-agosto 2006. Las navegaciones se realizaron dependiendo de las condiciones meteorológicas. Para las navegaciones se utilizó una embarcación de tipo panga con una manga de 2 m, 7,5 m de eslora y con 2 motores fuera de borda de 75 HP. Para todos los recorridos se utilizó una velocidad aproximada de navegación de 21 km hr-1 y los censos tuvieron una duración promedio de 5,5 h. Tanto en la navegación como en las observaciones, se llenaron fichas previamente diseñadas, donde se registró la fecha, hora de salida, hora de llegada y de avistamiento, posición geográfica obtenida mediante un GPS (Marca: Garmín, Modelo: Etrex, Precisión: ±3 metros), el estado del mar se determinó visualmente, siguiendo la escala de Beaufort. Los ejemplares de T. truncatus se clasificaron en crías, jóvenes y adultos, en función del tamaño y coloración, siguiendo la propuesta de John et al. (2000). Se clasificaron como crías aquellos animales que son de color claro y miden un tercio del tamaño de un delfín adulto; los jóvenes son aquellos animales que tienen una coloración un poco más oscura y

miden aproximadamente la mitad de un animal adulto (hasta 3 m) (John et al., 2000). Se definió a un grupo como la asociación de dos o más ejemplares que no estaban separados por más de 5 m. El conteo de ejemplares fue realizado visualmente y se corroboraron los conteos mediante la técnica de foto-identificación. La concentración de clorofila A (mg/m3) se estimó con base en las fechas de salidas a campo por medio de la imagen del satélite SeaWiFS (con una resolución de 1.47 km/píxel) del día correspondiente a la navegación. Las imágenes fueron analizadas con el programa de computo WIM (© Mati Kahru Ver. 5). La profundidad y el tipo de fondo del área, donde fueron avistados los delfines, se determinaron utilizando una Ecosonda (Marca: Humminbird, Modelo: Matriz 10). En la localidad de cada avistamiento se tomó una muestra de agua superficial del mar de 50 ml aproximadamente, en la cual fueron determinados los siguientes parámetros: temperatura mediante un termómetro digital (Marca: Brannan, Precisión: -10 a 260 º C), pH, conductividad y sólidos disueltos totales (SDT) mediante un conductímetro (Marca: Hanna, Modelo: HI 9810 (PH – EC – TDS METER), y la salinidad se obtuvo con un refractómetro (Marca: Westover, Modelo: RHS – 10 ATS, Precisión: 0 - 100 UPS y 1,000 a 1,070 Specific gravity). Todos los instrumentos eran calibrados antes de cada salida. Las muestras se tomaban al inicio, a la mitad y al final de cada uno de los transectos, y cada vez que se observaban delfines. Dado que no se pudo hacer un esfuerzo homogéneo para cada una de las zonas muestreadas, se calculó la abundancia relativa se calculó a través de la razón:

A = N/Eth

Donde: N = número de organismos y Eth = esfuerzo total de navegación en horas (Buckalnd et al., 2001). Para el esfuerzo total no se consideró el tiempo utilizado para fotografiar a los delfines ni el tiempo de toma de muestras de agua y de batimetría. Para todos los datos se aplicó la prueba de normalidad de Kolmogorov-Smirnov (Sokal y Rohlf, 1995). Dado que los datos no presentaron una distribución normal, las diferencias entre zonas de muestreo tanto para la abundancia relativa como para todas las variables físico/químicas y batimétricas, se determinaron mediante la prueba no paramétrica de Mann-Whitney.

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Para identificar cuál de las variables físicas, químicas o biológicas tenían una mayor relación con la distribución espacial de los organismos observados, se aplicó una regresión logística múltiple (Sokal y Rohlf, 1995), utilizando el programa estadístico SigmaStat (© 2004 Systat Software versión 3.0).

RESULTADOS

Durante el periodo de estudio, se realizaron 22 navegaciones con una duración de 5,5 horas en promedio por cada navegación. En total se tuvo un esfuerzo de búsqueda de 102,47 horas en lancha. De las 22 salidas al mar, sólo en 16 salidas se avistaron delfines; sin embargo, se registraron parámetros bióticos y abióticos en las 22 salidas a campo.

T. truncatus se observó con mayor abundancia en la zona de Tamiahua con 2,14 delfines/hora y Tuxpan con 1,72 delfines/hora (Figura 2). A partir de las observaciones que se realizaron en campo, el análisis no parámetrico Mann-Whitney, indicó que no hubo diferencias significativas entre el número de delfines entre zonas de muestreo (T = 1.046,50; P = 0,452).

La profundidad promedio varió en las dos

zonas de muestreo, siendo mayor en la zona de Tuxpan con 28,9 m (d.e. ±26,5), seguido por Tamiahua con 25,9 m (d.e. ±18,33). Las dos zonas se caracterizaron por presentaren su mayoría fondos arenosos. No hubo diferencias significativas en la profundidad entre los dos sitios de estudio (T = 1.085,50; P = 0,803).

En el Cuadro 1 se muestran los valores de los parámetros físico-químicos y batimétricos del agua de las dos zonas de muestreo.

En la zona de Tamiahua la concentración de

clorofila fue de 663,6 mg/m3 (d.e. ±871,08) y para la de Tuxpan fue de 1.579,63 mg/m3 (d.e. ±1.525,68). La concentración de clorofila A fue significativamente diferente entre las dos zonas de muestreo (p = 0,019), siendo la zona de Tuxpan significativamente más alta (T = 1.289,00; P = 0,019).

De acuerdo a la regresión logística multivariada, los factores determinantes en la caracterización del hábitat para la distribución espacial de los organismos fueron la profundidad, el tipo de fondo y la productividad primaria (Cuadro 2).

DISCUSIÓN

Tursiops truncatus es una especie ampliamente distribuida a nivel global, se puede encontrar en mares abiertos y cerrados, bahías, lagunas, canales y hasta en ríos (Hoese, 1971 y Leatherwood, 1975, 1979). Los resultados obtenidos en este trabajo concuerdan con las preferencias de hábitat reportadas para esta especie por otros autores (Allen et al. 2000; Allen et al. 2001; Ortega et al. 2004; Delgado–Estrella 1994; Jefferson y Schiro 1997; Natoli et al. 2005 y Würsig et al., 2002).

En este trabajo se observó a T. truncatus en áreas cercanas a desembocaduras de agua dulce en las dos zonas de muestreo. Esto se debe a que en estos sitios, la especie puede encontrar una alta densidad de alimento proporcionado por las descargas de los ríos (Heckel, 1992; Barros y Wells, 1998; Connor et al., 2000).

Aunque no se encontraron diferencias

significativas, se determinó que la zona en donde hay un mayor número de delfines fue la zona de Tamiahua. A pesar de que en el área de Tuxpan no se observó una abundancia relativa muy grande, se vislumbra como un área que sostiene a una población importante de delfines.

Se ha reportado que algunos factores que caracterizan el hábitat de las toninas son la profundidad del mar, topografía del fondo, profundidad de la termoclina y de acuerdo con las propiedades físicas y/o químicas del agua, la temperatura, velocidad de la corriente, claridad del

Zona

Tamiahua Tuxpan

Org

anis

mos

/Hor

a

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

Figura 2. Abundancia relativa de Tursiops truncatus paracada zona en el área de estudio en el estado deVeracruz, México.

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agua y salinidad. Todos estos factores abióticos influyen directamente en la distribución y abundancia de los cetáceos (Allen et al., 2000; Allen et al., 2001; Ortega et al., 2004; Delgado–Estrella, 1994; Jaquet y Whitehead, 1996; Jefferson y Schiro, 1997; Natoli et al., 2005; y Würsig et al., 2002). En este estudio los factores que caracterizaron los sitios donde se encontraron toninas en las dos zonas de muestreo fueron la profundidad del mar, el tipo de fondo y la concentración de clorofila. Hastie et al. (2003) también encontraron que la topografía del fondo es un factor determinante en la distribución de las toninas. En el Golfo de México, la profundidad es la variable ambiental con mayor influencia en la distribución de los cetáceos. Se han observado diferencias significativas en la profundidad de las regiones en las que habitan las diferentes especies (Davis et al., 1998; Baumgartner et al., 2001; Davis et al., 2002; Ortega-Ortiz, 2002). En este estudios

observamos que las toninas estudiadas prefirieron permanecer en la plataforma continental en aguas de profundidades aproximadas de 20 m esto coincide con lo reportado por Griffin y Griffin (2003). En el área que comprende la zona estudiada se han encontrado varios grupos de toninas costeras a una profundidad de hasta 8 metros y una distancia de la costa de hasta 40 km, así como también se ha registrado un grupo de toninas oceánicas a profundidades mayores a los 200 m y a más de 75 km de la costa (Martínez-Serrano y Serrano, 2007). En tanto que en el Océano Pacífico las toninas costeras habitan dentro de un rango de 1 km de distancia de la costa y en aguas con profundidades menores a 25 metros (Caldwell, 1955; Defran et al., 1999). La diferencia está en que la plataforma continental en el Golfo es más extendida que en el Pacifico. Esto permite que el área de distribución de los organismos costeros en el Golfo de México sea mucho mayor.

Cuadro 2. Regresión logística multivariada de la presencia de delfines (hábitat) en función de las variables físico-químicas,

batimétricas y concentración de clorofila.

Variable Independiente Coeficiente Error Estándar Estadístico de Wald Valor de p Profundidad - 0,04 0,01 5,38 0,02* Concentración de clorofila A 0,00 0,00 4,20 0,04* Temperatura Superficial del agua -0,14 0,15 0,93 0,33 pH - 0,14 0,91 0,02 0,87 Conductividad Eléctrica 0,01 0,01 0,78 0,37 Salinidad 0,33 0,27 1,48 0,22 Sólidos Disueltos Totales 0,00 0,00 0,92 0,33 Temperatura Ambiente 0,24 0,33 0,52 0,46 Tipo de Fondo 0,70 0,29 5,82 0,01* *: Significativo (p ≤ 0,05).

Cuadro 1. Comparación de parámetros físico-químicos y batimétricos del agua entre las dos zonas muestreadas en el estado

de Veracruz, México. Variable Zona Tamiahua Zona Tuxpan Valor de p Profundidad del agua (m) 25,9 ( ± 18,33) 28,9 ( ±26,50) 0,803 Concentración de Clorofila A (mg/m3) 663,63 ( ± 871,08) 1,579,63 ( ±1525,68) 0,019* Temperatura Superficial del Agua (°C) 26,6 ( ± 2,62) 27,9 ( ±2,50) 0,010* pH 7,8 ( ± 0,35) 7,9 ( ±0,34) 0,109 Conductividad Eléctrica (µS) 799 ( ± 21,47) 803 ( ±31,65) 0,001* Salinidad (UPS) 34 ( ± 0,90) 33 ( ±0,91) 0,002* Sólidos disueltos totales (mg/l) 8073 ( ± 2512,12) 8945 ( ±1612,79) 0,027* *: Significativo (p ≤ 0,05). Valores entre paréntesis denotan la desviación estándar

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Las toninas habitan principalmente en aguas cuyas características físico-químicas facilitan la mayor disponibilidad de alimento. Estas características varían la diversidad de mamíferos marinos según el tipo de hábitat el cual está regido por la temperatura del agua, la salinidad, la densidad, la concentración de clorofila y la profundidad de la termoclina (Forcada, 2002). Suponemos que el área estudiada las dos poblaciones de delfines encuentran una gran cantidad de alimento ya que estas zonas presentan ríos importantes incluyendo una laguna costera, siendo estos lugares de una alta abundancia de alimento. Barros y Wells (1998) reportan que las toninas en Florida prefieren áreas cerca de lagunas costeras donde encuentran fondos arenosos con pastos marinos y una gran concentración y diversidad de presas. Para estas áreas destacan peces cerca de las costas como lisas de las especies Mugil cephalus y M. curema, tiburones pequeños, rayas, cangrejos y camarones (Franco et al., 1987). Durante nuestros censos también observamos a los delfines cerca de los barcos camaroneros, capturando los peces que son desechados de las redes. Este mismo comportamiento en toninas ha sido reportado ampliamente por Speakman et al. (2006) y Delgado-Estrella (1997).

CONCLUSIONES 1. Los factores de mayor relación con la presencia

de las toninas fueron el tipo de fondo, la profundidad y la concentración de clorofila A.

2. Las dos zonas seleccionadas se caracterizaron por presentar principalmente fondos arenosos.

3. La profundidad promedio en que se observó a las toninas fue de 25,9 m para Tamiahua, y para Tuxpan con 28,9 m, sin que hubiese diferencias significativas.

4. Se encontró una diferencia significativa de los valores de concentración de clorofila entre las zonas de estudio. Así mismo, se observó que la productividad primaria es un factor relacionado con la distribución de las toninas.

5. El lugar en donde los delfines se observaron con mayor abundancia fue Tamiahua con 2,14 organismos hr-1 sin que hubiera diferencias significativas con la zona de Tuxpan.

6. Respecto a otros factores oceanográficos determinados, la temperatura del agua fue en promedio más alta en Tuxpan con 27,9 °C, el pH fue ligeramente alcalino para las dos zonas, la conductividad eléctrica mayor fue de 803 µS en Tuxpan, mientras que en salinidad la zona más alta fue Tamiahua con 34 UPS y por último los sólidos disueltos totales más altos fueron para Tuxpan con 8.945mg/l.

7. Finalmente, no se encontró una diferencia significativa entre la abundancia relativa de las toninas por zona de muestreo.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se llevó a cabo gracias al apoyo financiero otorgado por la Secretaría de Educación Pública a Arturo Serrano, a través del Programa del Mejoramiento del Profesorado (Oficio No. PROMEP/103.5/04/2933). Agradecemos al Club Náutico Aqua Sports (Sra. Parra, Aurelio y Esteban) por todo el apoyo brindado durante las navegaciones.

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Revista UDO Agrícola 7 (1): 293-294. 2007

293

REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA

ESTATUTOS

I. CONSIDERACIONES GENERALES

1. La revista Científica UDO Agrícola se crea como uno de los órganos de divulgación científica de la Escuela de Ingeniería Agronómica del Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente y está abierta a los investigadores nacionales e internacionales que deseen utilizar la revista como medio de difusión para la publicación de resultados originales de trabajos de investigación.

2. La edición de la revista estará a cargo de un Consejo Directivo integrado por dos Editores

Principales y tres editores asociados pertenecientes a los Departamentos de Agronomía, Ingeniería Agrícola y Economía Agrícola y por un Consejo de Árbitros.

3. Los Editores Principales duraran cuatro años en sus funciones, los Editores Asociados dos

y el Consejo de Árbitros un año. Finalizado el plazo los Editores Principales abrirán un periodo de postulación de candidatos los cuales serán presentados por los Editores Principales ante el Consejo de Escuela de Ingeniería Agronómica mediante un escrito acompañado de los recaudos pertinentes para su consideración. Los miembros del Consejo Directivo de la revista podrán ser reelegidos y tendrán necesariamente que ser miembros del personal docente activo o jubilado de la Escuela de Ingeniería Agronómica. Cuando un miembro del Consejo Directivo no pueda seguir ejerciendo sus funciones, se procederá a la elección del nuevo Directivo, previa postulación de los Editores Principales, ante el Consejo de Escuela de Ingeniería Agronómica.

II. REGLAMENTACIÓN INTERNA

1. De las funciones del Consejo Directivo

1. La principal función del Consejo Directivo es garantizar la publicación de la Revista Científica UDO AGRÍCOLA.

2. Los Editores Principales y los Editores Asociados recibirán y considerarán para su publicación los trabajos enviados de acuerdo con los objetivos de la revista y las Normas de Publicación. Igualmente tendrán la facultad de rechazar un trabajo si no cumple con el nivel científico que garantice la continuidad de prestigio de la revista.

3. Los integrantes del Consejo Directivo se encargarán de las actividades propias de la edición de la revista, siendo estas:

a. Recepción y lectura de manuscritos b. Envío de trabajos a los árbitros c. Envío a los autores de los resultados del arbitraje del trabajo d. Coordinar con los autores los cambios o modificaciones necesarias

en los trabajos, siempre y cuando a juicio de los árbitros tengan méritos suficientes para ser publicados en la revista

e. Coordinar el mecanismo de suscripción y el mecanismo de canje nacional e internacional de la revista.

Estatutos de la Revista Científica UDO Agrícola

Revista UDO Agrícola 7 (1): 293-294. 2007 294

2. De las funciones y atribuciones de los Editores Principales de la revista

1. Los Editores Principales de la Revista UDO AGRÍCOLA son los miembros principales del Consejo Directivo, la Presidencia del Consejo Directivo será ejercida por cada Editor Principal cada dos años. Los Editores Principales poseen un conjunto de funciones y atribuciones entre las cuales se encuentran:

a. Ser responsables de la consecución de financiamiento para la

publicación de cada volumen de la revista b. Planificar, coordinar y supervisar el proceso editorial de la revista c. Coordinar y supervisar las responsabilidades de los miembros del

Consejo Directivo y del Consejo de Árbitros d. Presentar un informe de gestión anual

3. De las funciones del Consejo de Árbitros

1. El Consejo de Árbitros estará integrado por un grupo de especialistas de reconocido prestigio y trayectoria académica avalada por su experiencia en publicaciones de carácter científico. Tendrá la responsabilidad de revisar los trabajos sometidos a la consideración de la revista para garantizar una evaluación independiente y objetiva del nivel científico y académico de dichos trabajos.

2. El Consejo Directivo de la revista someterá cada trabajo a la consideración

de al menos dos árbitros.

3. La lista de los evaluadores que integran el Consejo de Árbitros de cada volumen y número de la revista aparecerá publicada al momento de editar el volumen y número respectivo.

4. De las reuniones del Consejo Directivo

1. El Consejo Directivo de la revista se reunirá cada vez que sea necesario en

el lugar, en el día y la hora señalados de común acuerdo entre los miembros.

2. El Editor Principal de la revista quien este ejerciendo la Presidencia en ese momento, presidirá las reuniones y presentará el orden del día, del cual dejará constancia escrita en la carpeta de Actas que será propiedad de la revista UDO AGRÍCOLA.

Revista UDO Agrícola 7 (1): 295-296. 2007

295

INSTRUCCIONES PARA LA PUBLICACION DE ARTICULOS

La REVISTA CIENTIFICA UDO AGRICOLA de la Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente, es una publicación arbitrada de distribución gratuita que publica un volumen al año con un número por volumen, pudiéndose publicar uno o más suplementos por volumen. La presentación de trabajos implica el compromiso del autor o autores en cuanto a que el material presentado no ha sido ni será publicado en otros medios de difusión, ya sean extranjeros o nacionales. La Revista publica artículos científicos originales e inéditos en Ciencias Agrícolas que enfoquen aspectos de agronomía, botánica, entomología, fitopatología, suelos, ingeniería agrícola, genética y mejoramiento de plantas, ecología, biotecnología, sociales, economía, etc. También podrán publicarse artículos en las áreas de Veterinaria, Zootecnia, Tecnología de Alimentos y Biología terrestre y acuática tanto vegetal como animal. Pueden publicarse avances de trabajos, notas técnicas, cartas con opiniones o comentarios debidamente argumentados y reseñas de libros, asi mismo podrán publicarse revisiones bibliográficas o monografías a pedido del Consejo Directivo, pero aquellas no solicitadas son también bienvenidas. Información adicional puede ser requerida a: La Revista Científica UDO Agrícola, Avenida Universidad, Campus Los Guaritos, Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas, Universidad de Oriente, Maturín, C. P. 6201. Estado Monagas, Venezuela. Teléfono: 00-58-291-300-4005. Fax: 00-58-291-300-4091. E-mails: revistaudoagricola@gmail.com.

La abreviatura de su título es UDO Ag. (Venezuela), la cual debe ser usada en bibliografías, notas al pie

de página, leyendas y referencias. Se autoriza la reproducción total o parcial de material que aparece en la Revista, con la obligación de citar a los autores y fuente. Los artículos representan la opinión de sus autores. La mención de marcas comerciales no representa recomendación de la Revista Científica UDO Agrícola. Los artículos se deben enviar preferiblemente por correo electrónico a: revistaudoagricola@gmail.com. También podrán ser enviados a la dirección mencionada anteriormente en original y dos copias más CD o diskette 3 ½ contentivo del artículo. El formato es el siguiente: papel tamaño carta (216 x 279 mm), escrito en idioma castellano, inglés o portugués, a doble espacio con tipo de letra Times New Roman número 12 y márgenes de 2 cm en todos los lados escritos únicamente en Microsoft Word 2003 o posteriores. Todos los artículos serán enviados para su revisión al menos a tres árbitros especialistas en el área. La Revista Científica UDO Agrícola no tiene costos de publicación. La secuencia de preparación del manuscrito será la siguiente: TÍTULO DEL TRABAJO: Deberá ser lo más conciso posible, con un máximo de 30 palabras, reflejando el contenido del trabajo, además debe ser traducido al ingles. AUTOR(ES): Nombre y apellidos, institución a la cual pertenece(n), dirección postal y electrónica, teléfono y fax. Indicar el autor para correspondencia. PALABRAS CLAVES: Máximo cinco (5) palabras o frases cortas que tengan relación directa con el tema tratado en el artículo, tanto en castellano como en ingles. RESUMEN: Cada artículo se acompañará de dos resúmenes, uno en castellano (Resumen) o portugués (Resumo) y uno en inglés (Abstract), que no excedan de 250 palabras en cada caso. TEXTO: La secuencia será la siguiente:

Introducción: incluye breve revisión bibliográfica pertinente al trabajo y a los objetivos del mismo. La introducción debe finalizar con un párrafo en la que se planteen los objetivos. Materiales y Métodos: Descripción breve de la metodología planteada, dando énfasis a los métodos originales o a las modificaciones importantes a técnicas o equipos conocidos. Los procedimientos analíticos y estadísticos deben ser descritos claramente.

Instrucciones para la publicación de artículos

Revista UDO Agrícola 7 (1): 295-296. 2007 296

Resultados: Se describirán, en forma lógica, objetiva, exacta y de manera fácil de comprender e interpretar las tendencias más relevantes del trabajo, las cuales pueden ser expresadas principalmente en forma de cuadros y figuras, los cuales deben ir insertos en el texto. Discusión: Es el análisis o interpretación que hace el autor de manera rigurosa de los resultados obtenidos en la investigación, además de contrastarlos con los resultados de otros autores. Es importante finalizar esta sección con un párrafo donde se reflejen las implicaciones prácticas o teóricas de la investigación. Los resultados y la discusión podrán presentarse conjuntamente bajo el subtítulo de resultados y discusión. Conclusiones: Aquí se indicará en forma lógica, concisa y en orden de importancia los hechos nuevos descubiertos y su aporte o contribución a la ciencia. Eventualmente, se podrán incluir recomendaciones, que constituyan la acción a seguir basándose en las conclusiones. Pueden ser incluidas en el subtítulo de conclusiones con la expresión de conclusiones y recomendaciones. Agradecimiento: Podrán incluirse cuando el autor(es) lo considere necesario. Literatura citada: La lista de referencia deberá organizarse en orden alfabético por autor (es), seguido del año de publicación. Deben incluirse los nombres de todos los autores de la referencia citada:

Revista: Apellido del autor, Nombre o inicial, año de publicación, titulo del artículo en la revista, nombre de la revista, volumen, número y paginación correspondiente. Ejemplo:

Otahola, V. y J. Imery. 1995. Selección masal con control biparental para prolificidad en maíz (Zea mays L.). SABER 7 (2): 63 – 69.

Méndez-Natera, J. R.; O. H. Medina-Leota; J. F. Merazo-Pinto and J. E. Fendel-Alvarez. 1999. Effect of four tillage methods and two forms of urea placement in an Ultisol of savanna on vegetative and flowering traits of three sesame cultivars, Sesamum indicum L. Revista de La Facultad de Agronomía (LUZ) 16 (5): 463-475

Obras colectivas: Apellido del autor, Nombre o inicial, año de publicación, nombre del artículo, editor de la obra (Precedido de la palabra latina In), nombre de la obra, editorial, ciudad y paginación correspondiente. Ejemplo:

Ortega, A.; S. K. Vasal; J. Mihl y C. Hershey. 1991. Mejoramiento de maíz resistente a los insectos. In: F. G. Maxwell y P. R. Jennings (EDS). Mejoramiento de plantas resistentes a insectos. Editorial LIMUSA. México. p. 391 – 442.

Libros: Apellido del autor, Nombre o inicial, año de publicación, nombre de la obra, editorial, ciudad o país, número de páginas. Ejemplo:

Hernández, F. J. 1997. El cultivo del algodonero. Ediciones de la Universidad Ezequiel Zamora. Barinas, Venezuela. 309 p.

Para citas más específicas consultar a los editores de la revista.

INFORMACIÓN ADICIONAL

Los artículos deberán tener un máximo de 30 páginas incluyendo figuras y tablas. El estilo de citas de las referencias bibliográficas en el texto será por autor (hasta dos) seguido del año de la publicación entre paréntesis. Si los autores fueran más de dos, colocar el apellido del primer autor, seguido de et al. y el año de publicación. Así mismo, no se aceptarán citas de segunda mano. Los números decimales se señalarán con comas (,). Los nombres científicos deben ser escritos en cursivas. Un artículo podrá publicarse en dos o más partes (I, II, etc.) cuando se reciban simultáneamente al menos las dos primeras partes del mismo. El autor principal recibirá un archivo en formato PDF contentivo de su trabajo. Se recomienda consultar un artículo reciente de la Revista para familiarizarse con el formato y estilo en las siguientes direcciones eléctrónicas: http://www.bioline.org.br/cg; http://www.udoagricola.150m.com.

Revista UDO Agrícola 7 (1): 297-298. 2007

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INSTRUCTIONS FOR PUBLICATION OF PAPERS

The REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA of Escuela de Ingeniería Agronómica of Universidad de Oriente, Venezuela is a peer reviewed publication of free distribution which publishes one volumen per year with one issue per volume but also, one or more supplements per volume can be published. The presentation of papers implies that the author or (authors) is (are) commitment not to have published or not to publish in future the material presented in any other means of information, being it foreign or national. The Journal publishes original and unpublished scientific papers in Agronomy Sciences. Such papers are mainly focus on aspects of agronomy, botany, entomology, phytopathology, soils science, genetics and plant breeding, ecology, biotechnology, irrigation and drainage, agricultural machinery, socials science, agricultural economy, etc. Also, papers in the areas of Veterinary, Animal Production, Food Technology and vegetal and animal Biology both terrestrial and aquatic can be published. In addition, technical reviews, advances on research, technical notes, opinion letters and book reviews can be published. Review papers or monographs are preferably by invitation of Directive Council but unsolicited reviews are equally welcome. Additional information should be solicited to: La Revista Científica UDO Agrícola, Avenida Universidad, Campus Los Guaritos, Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo de Monagas, Universidad de Oriente, Maturín, C. P. 6201. Estado Monagas, Venezuela. Phone: 00-58-291-300-4005. Fax: 00-58-291-300-4091. E-mail: revistaudoagricola@gmail.com.

Its abbreviated title is UDO Ag.. (Venezuela), and it should be used in bibliographies, footnotes,

references and bibliographic strips. Total o partial reproduction of articles published in Revista Científica UDO Agrícola is allowed only

with citation of the authors and source. The articles represent the author’s opinion. The mention of a trademark does not mean UDO Agrícola’s recommendation.

Papers should be sent preferably by email to: revistaudoagricola@gmail.com. Also, papers can be sent to

the above mentioned address in original and two copies plus diskette 3 ½ or CD containing the paper. The paper’s format is: letter paper (8 ½’’ x 11’’), written in Spanish, Portuguese or English, double spacer, in Times New Roman 12 font, and margin pages of 2 cm on each side. Papers must be written in Microsoft Word for Windows 2003 or higher. Each manuscript will be evaluated by at least three reviewers expert in the subject. The Revista Científica UDO Agrícola has no page charges.

The preparation sequence of paper will be as follow: TITLE OF PAPER: It should be as concise as possible, with a maximum of 30 words, reflecting the paper content. AUTHOR(S): Name, name, Institution (s) associated with, physical and e-mail address, phone and fax numbers. KEY WORDS: Maximum five (5) words or very short sentences related to the paper’s central theme. ABSTRACTS: Each paper must be accompanied by an abstract, it should not exceed 250 words including justification, objectives, methodology, results and conclusions. TEXT: The paper sequence will be as follow:

Introduction: Must include a brief review of the literature pertinent to the paper, and its objectives. The introduction must be finished with a paragraph in which the objectives are outlined. Materials and methods: Brief description of the used methodology, giving emphasis to the original methods, or to the important modifications made to known techniques and equipment. Analytical and statistical procedures must be clearly described.

Instructions for publication of papers

Revista UDO Agrícola 7 (1): 297-298. 2007 298

Results: The most relevant paper trends will be described in logical, objective, and exact manner, as well as its understanding and interpreting way. Paper trends can be expressed by mainly using tables and figures, which must be inserted within the text. Discussion: It is the rigorous manner by which the author analyzes and interprets the final results of the research. In addition, the comparisons made with other author’s results. It is very important to end this section with a paragraph where the practical or theoretical implications of the research are expressed. Results and discussion can be presented together under the subtitle of results and discussion. Conclusions: In this section, the new discovered facts must be indicated in logical and concise way, beginning with the most important fact and ending with the less important one. The contribution to science must also be indicated. Eventually, recommendations can be included, which constitute the action to follow according to conclusions. Recommendations can be included in the subtitle of conclusions and recommendations instead of conclusions. Acknowledges: They can be included when author(s) considered them necessary. Literature cited: The reference must be organized in alphabetical order by author(s), followed by publication year. All author’s name must be included from bibliographical references cited:

Journal: Author’s last name, name or name’s initial letter, year of publication, title of the paper, journal name, volume, number and corresponding pagination. For example:

Otahola, V. y J. Imery. 1995. Selección masal con control biparental para prolificidad en maíz (Zea mays L.). SABER 7 (2): 63 – 69.

Méndez-Natera, J. R.; O. H. Medina-Leota; J. F. Merazo-Pinto and J. E. Fendel-Alvarez. 1999. Effect of four tillage methods and two forms of urea placement in an Ultisol of savanna on vegetative and flowering traits of three sesame cultivars, Sesamum indicum L. Revista de La Facultad de Agronomía (LUZ) 16 (5): 463-475

Collective work: Author’s last name, name or name’s initial letter, year of publication, title of the paper, work’s editor (it must start with the Latin word In), work name, publishing house, city and corresponding pagination. For example:

Ortega, A.; S. K. Vasal; J. Mihl y C. Hershey. 1991. Mejoramiento de maíz resistente a los insectos. In: F. G. Maxwell y P. R. Jennings (EDS). Mejoramiento de plantas resistentes a insectos. Editorial LIMUSA. México. p. 391 – 442.

Books: Author’s last name, name or name’s initial letter, year of publication, work name, publishing house, city or country and corresponding pagination. For example: Hernández, F. J. 1997. El cultivo del algodonero. Ediciones de la Universidad Ezequiel Zamora. Barinas, Venezuela. 309 p. For more specific references, the author(s) should consult to the journal’s editors.

ADDITIONAL INFORMATION

Papers should not exceed 30 pages, including graphs and tables. The bibliographic reference style within the text must be by author (up to two) followed by the year of publication in parentheses. If the authors are more than two, the last name of the first author must be written followed of et al. and the year of publication. Second hand references will not be accepted. Decimal numbers should be indicated by a period (.). Scientific names must be written in cursive. A paper can be published in two or more parts (I, II, etc.) when at least the first two parts are simultaneously received. The main author will receive five free print-outs of their published paper or a file in PDF format with the paper. Check most recent issues of Revista Científica UDO Agrícola for current format and style in the following web sites: http://www.bioline.org.br/cg or http://www.udoagricola.150m.com.

Revista UDO Agrícola 7 (1): 299. 2007

299

HOJA DE EVALUACIÓN DE LOS ARTÍCULOS

Codificación de Registro del Artículo:

Titulo: El artículo que se adjunta ha sido presentado para su publicación en la Revista de la Escuela de Ingeniería Agronómica, REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA. Por favor, sea tan amable de revisarlo, recomendando su aceptación o rechazo. Sus comentarios serán enviados al autor (es), manteniendo su nombre en el anonimato. Esta hoja de evaluación debe ser llenada en lo posible y puede servir de guía para los comentarios más generales que deben ser incluidos en hojas aparte. Las sugerencias sobre la redacción inclúyalas en el manuscrito. Devuelva una copia al editor principal.

Nota: Si no puede efectuar la evaluación dentro del próximo mes, devuelva inmediatamente el material adjunto al editor principal.

Publicable sin modificaciones ......................................................................................... Publicable con modificaciones menores.......................................................................... Publicable con modificaciones mayores.......................................................................... No publicable...................................................................................................................

Si No

1.- ¿ El artículo hace un aporte al conocimiento ? 2.- ¿ Está el tema dentro del ámbito de la Revista ? 3.- ¿ Es el titulo conciso y suficientemente explícito ? 4.- ¿ Las palabras claves describen suficientemente el tema planteado ? 5.- ¿ El resumen es suficientemente informativo (especialmente si se lee de forma aislada),

incluye la importancia del trabajo, metodología, resultados y conclusiones ?

6.- ¿ Se justifica la introducción mediante revisión bibliográfica la realización del trabajo y se definen claramente los objetivos ?

7.- ¿ Está la metodología adecuadamente descrita y es susceptible de ser reproducida ? 8.- ¿ Están los experimentos propiamente diseñados y el análisis estadístico (si hay) es

adecuado ?

9.- ¿ Son admisibles la interpretación y discusión de los resultados en relación con la información existente ?

10.- ¿ Están las conclusiones justificadas por los resultados ? 11.- ¿ La longitud del artículo se ajusta a las reglas editoriales (máximo 30 páginas) 12.- ¿ El artículo puede ser acortado sin alterar su valor ? 13.- Las ilustraciones, cuadros, figuras, tablas, etc.,

a. Son todos necesarios b. Duplican información entre ellos c. Los encabezados y símbolos son adecuados d. Son claros y concisos

14.- ¿ Está la bibliografía actualizada ? 15.- Realizar comentarios adicionales en hojas anexas y/o dentro del artículo

Revista UDO Agrícola 7 (1): 300. 2007 300

EVALUATION SHEET OF PAPERS

Registered Number of Paper:

Title:

The attached paper has been presented for publication in the Journal of the Escuela de Ingeniería Agronómica, REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA (SCIENTIFIC JOURNAL UDO AGRÍCOLA). Would you please, review it, and offer your recommendations for acceptance or rejection. Your comments and suggestions will be sent to the author(s), keeping your name in anonymity. This evaluation sheet should be filled in all its items, and it can serve as a guide for the more general comments that must be included in additional sheets. The suggestions regarding writing and grammar must be included in the paper. Finally, please return a copy to the editor.

Note: If you can not make the evaluation within one month, return the attached paper to the editor.

Publishable without alterations ........................................................................................... Publishable with minor alterations ...................................................................................... Publishable with major alterations ..................................................................................... Not publishable ...................................................................................................................

Yes No

1.- Does the paper make a contribution to the knowledge ? 2.- Is the topic within the scope of the Journal ? 3.- Is the title concise and explicit ? 4.- Do key words describe the topic ? 5.- Is the abstract informative (especially if you read in isolate form), Are the works

importance, methodology, results, discussion and conclusions included?

6.- Is the introduction justified by review of literature? Are the objectives clearly defined ? 7.- Is the methodology appropriately described ? and is it susceptible of being reproducible ? 8.- Are experiments appropriately designed, and is the statistical analysis (if any) adequate? 9.- Are results interpretation and discussion acceptable in relation with existent information

(literature)?

10.- Are conclusions justified by the results? 11.- Is the paper length adjusted to the editorial norms (maximum 30 pages)? 12.- Can the paper be shortened without alteration of its value? 13.- The illustrations, tables, figures, etc.

a. They are all necessary b. Duplicate information among them c. The heading and symbols are appropriate d. They are clear and concise

14.- Is the bibliography up to date ? 15.- Make further comments in annexed sheets and/or within the paper

Revista UDO Agrícola 7 (1): 301. 2007

301

INGENIERÍA AGRONÓMICA

VISIÓN DE LA ESCUELA

Coadyuvar a que la Universidad de Oriente tenga unaelevada pertinencia regional mediante su identidad con elactual escenario agrícola, participando y cogestionando laformación de recursos humanos de excelencia, capaces deaprovechar eficientemente los cada día más escasos recursosque ofrece un medio con severas limitaciones y altacompetitividad. Formadora de líderes con profundocompromiso con su entorno y dispuestos a participaractivamente en el desarrollo sustentable y en elmejoramiento de la calidad de vida de los habitantes delmedio rural venezolano.

PERFIL ACADÉMICO PROFESIONAL El Ingeniero Agrónomo formado en la Universidad deOriente es un profesional altamente calificado, con unaconsistente formación técnica y socio-humanística, que lepermite gerenciar exitosamente su campo de trabajo yejercer la profesión con los valores de ética, responsabilidadsocial, solidaridad, lealtad y honestidad, buscando contribuiren la solución íntegral de los problemas que inciden sobre laproductividad agrícola de la región y del país.

ROLES Y FUNCIONES DEL INGENIERO AGRÓNOMO

El perfil del Ingeniero Agrónomo egresado de laUniversidad de oriente se define en base a los roles yfunciones que es capaz de realizar en el ejercicio de laprofesión, considerando que ha tenido una formaciónintegral de todos los aspectos relacionados con la actividadagropecuaria, tanto a nivel regional como nacional. Dentrode las diferentes funciones que puede cumplir el IngenieroAgrónomo tenemos:

• Función como Investigador • Funciones como Gerente de Campo y Agroproductor • Funciones como Asesor Agropecuario • Funciones como extensionista • Funciones como docente

ANTECEDENTES

La Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad deOriente nace en febrero del año 1962, junto a la Escuela dePetróleo en el viejo Campo petrolero de Jusepín,convirtiéndose desde su creación en el más importantecentro de docencia, investigación y extensión agrícola deloriente del país. De sus aulas han egresado cerca de 1500 Ingenieros, loscuales han contribuido con el mejoramiento de laproductividad de los rubros agrícolas y en la calidad de vidade los habitantes de la zona rural venezolana.

MISIÓN DE LA ESCUELA

Cumplir con las funciones de docencia, investigación,extensión y producción. Para lo cual formará profesionalesdel agro de excelencia, para que sean capaces deadministrar, proyectar, gestionar y orientar un desarrolloequilibrado y lograr satisfacer en buena medida lasnecesidades internas y de exportación en la producción dealimentos, con una alta responsabilidad y una claraconcepción del desarrollo sostenible y del enfoqueagroalimentario.

Revista UDO Agrícola 7 (1): 302. 2007 302

Universidad de Oriente Postgrado en Agricultura Tropical

Núcleo de Monagas Titulo que se otorga: Magister Scientiarum

Menciones: Botánica Agrícola, Edafología, Fisiología Vegetal, Mejoramiento de Plantas y Producción Vegetal.

Presentación

Sólo a través de la investigación y de la educación intensiva, es posible comprender y hacer un uso racional y adecuado de los recursos agrícolas. La agricultura, en general, requiere de grandes inversiones de capital humano, para lograr un desarrollo sostenido de la actividad agrícola. Es necesario, por lo tanto, formar profesionales de alto nivel académico en el campo de la Agricultura tropical, conocedores de las condiciones bajo las cuales son rentables los cultivos tropicales y orientar el aprovechamiento de los recursos botánicos agrícolas hacia un mayor bienestar del hombre. También es deseable que el recurso humano a formarse sea capaz de dominar la teoría en la cual se sustenta la actividad agrícola. Es por ello, que la Universidad de Oriente ofrece un Programa de Postgrado en donde se analizan y estudian los diferentes campos de la agricultura moderna, sin perder de vista la realidad del campo venezolano.

Objetivos 1. Impartir la instrucción necesaria para formar profesionales de alto nivel académico en el campo de la

Producción Vegetal. 2. Estudiar las condiciones óptimas bajo las cuales los cultivos tropicales dan los mayores rendimientos económicos. 3. Encauzar el aprovechamiento de lo recursos botánicos agrícolas, fitogenéticos, edáficos, hacia el mayor beneficio del

hombre. 4. Sentar sobre bases firmes, la protección de los cultivos y de los recursos genéticos y edáficos, que sustentan la

actividad agrícola. 5. Mejorar y ampliar los conocimientos del profesional de la Agronomía, en áreas específicas de la producción

agropecuaria. 6. Contribuir al desarrollo del sistema científico y tecnológico de la zona oriental del país, con la generación de nuevos

conocimientos y tecnologías en el área de la producción agronómica. 7. Impulsar y desarrollar actividades científico-tecnológicas en el área de producción. 8. Acelerar el conocimiento taxonómico y anatómico de la flora agrícolamente importante.

Requisitos de Admisión Formalizar la solicitud de admisión en la Mención seleccionada ante el Coordinador del Programa de Maestría en

Agricultura Tropical Poseer titulo de Ingeniero, Licenciado o su equivalente en Agronomía, Biología ó áreas afines, obtenido con estudios

mínimos de cuatro (4) años, realizados en Instituciones de Educación Superior Nacionales o Internacionales. Enviar constancia certificada de las calificaciones obtenidas en los estudios superiores, indicando escala de evaluación

y de los Títulos o Diplomas obtenidos y dos copias fotostáticas de la misma. Poseer conocimiento satisfactorio del idioma castellano hablado y escrito. Presentar el examen de eficiencia en comprensión del inglés técnico escrito. La documentación expedida por una Institución de Educación Superior extranjera, deberá ser consignada en castellano

y debidamente legalizada ante un funcionario consular venezolano y el Ministerio de Relaciones Exteriores. Anexar a la solicitud de admisión: Curriculum vitae actualizado, copia fotostática de la cédula de identidad o pasaporte

y cuatro (4) fotografías de frente tamaño carnet. Cancelar, al momento de la matrícula, el monto de inscripción de acuerdo a la tarifa vigente.

Información Campus Juanico, Edificio Centro de Estudios de Postgrado Coordinación de Postgrado en Agricultura Tropical Núcleo de Monagas – Maturín. Telefax: (0291) 6417749. E-mail: postgrado@monagas.udo.edu.ve

Zootecnia. Producción de Ovinos (Zootechny. Ovine Production) Amalia CABRERA NÚÑEZ, Paula ROJAS MENCIO, Iliana DANIEL RENTERIA, Arturo SERRANO SOLÍS y Marisela LÓPEZ ORTEGA

Influencia de la suplementación sobre la ganancia de peso y calidad de la canal en borregos Dorper/Katahdin Influence of food supplements on weight gain and carcass in Dorper/Katahdin lambs

245-251

Biología Acuática. Ficología (Aquatic Biology. Phycology) Carlos GONZÁLEZ GÁNDARA, Marina CRUZ ARELLANO, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS, Arturo SERRANO SOLÍS y Agustín de Jesús BASAÑEZ MUÑOZ

Macroalgas asociadas a cuatro hábitats del arrecife Tuxpan, Veracruz, México Macroalgae associated to four habitats from the Tuxpan reef, Veracruz, Mexico

252-257

Biología Acuática. Plancton (Aquatic Biology. Plankton) Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and Ebele IZUNDU

Succession of phytoplankton in a municipal waste water treatment system under sunlight Sucesión del fitoplancton en un medio de tratamiento de aguas provenientes de desechos Municipales utilizando luz solar

258-273

Paulo MAFALDA Jr., Juan PÉREZ DE RUBÍN and Christiane SAMPAIO DE SOUZA Mesozooplankton composition and distribution in relation to oceanographic conditions in the Gulf of Cádiz, Spain Composición y distribución del mesozoopláncton en relación a condiciones oceanográficas en el Golfo de Cádiz, España

274-284

Biología Acuática. Mamiferos Marinos (Aquatic Biology. Marine Mammals) Laura VÁZQUEZ CASTÁN, Arturo SERRANO SOLÍS, Marisela LÓPEZ ORTEGA, José Ángel GALINDO, Michelle Paulina VALDES ARELLANES y Celina NAVAL ÁVILA

Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus, Montagu 1821) en la costa Norte del estado de Veracruz, México Habitat characterization of two populations of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus Montagu 1821) in the Northern coast of the State of Veracruz, Mexico

285-292

Estatutos de la Revista Científica UDO Agrícola 293-294Normas de Publicación de Artículos 295-296Instructions for Publication of Papers 297-298Hoja de Evaluación de los Artículos 299 Evaluation Sheet of Papers 300 Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de Oriente 301 Postgrado de Maestría en Agricultura Tropical de la Universidad de Oriente 302

Impreso en Maturín por el Departamento de Publicaciones del Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente, Venezuela. 200 ejemplares.

Agronomía. Ambiente. (Agronomy. Environmental Science) Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and Judith ONOKURHEFE

Effect of crude oil on the development of mangrove (Rhizophora mangle L.) seedlings from Niger Delta, Nigeria Efecto del petróleo crudo sobre el desarrollo de plántulas de mangle (Rhizophora mangle L.) en el Delta de Niger, Nigeria

181-194

Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA, Víctor Alejandro OTAHOLA GÓMEZ, Mirianel del Valle RODRÍGUEZ RENGEL, José Alejandro SIMOSA MALLÉ, Luis TELLIS y Enrique ZABALA

Comparación del desecho de un fluido de perforación base agua no disperso con la fertilización química en el cultivo de girasol (Helianthus annuus L.) Comparison between water-based drilling fluid and chemical fertilization in sunflower (Helianthus annuus L.)

195-203

Alicia E. CASTILLO, Martha J. SUBOVSKY, Angela A. SOSA LÓPEZ y Gilvanda S. NUNES

Persistencia de carbofuran en un molisol con diferentes usos Carbofuran persistence in a molisol with different uses

204-208

Agronomia. Mecanización Agrícola (Agronomy. Agricultural Mechanization) Américo J. HOSSNE GARCÍA y Enmanuel A. ÁLVAREZ C.

Influencia de la posición y número de los cuerpos del arado de cincel en un suelo de sabana de Venezuela Shank number and position performance of a rigid chisel plough in a savannah soil of Venezuela

209-220

Agronomia. Anatomía Vegetal (Agronomy. Vegetal Anatomy) Adolfo Enrique CAÑIZARES CHACÍN, Maria Elena SANABRIA y Eybar ROJAS

Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka) Stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka)

221-227

Agronomia. Calidad de Fruto (Agronomy. Fruit Quality) Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Maritza LÓPEZ HERRERA; Alma Delia HERNÁNDEZ FUENTES, Gerardo OLMEDO PÉREZ; Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS y José Manuel MARURI GARCÍA

Efecto del tipo de tutor sobre el contenido de vainillina y clorofila en vainas de vainilla (Vanilla planifolia Andrews) en Tuxpan, Veracruz, México Effect of tutor type on vanillin and chlorophyll contents in Vanilla beans (Vanilla planifolia Andrews) in Tuxpan, Veracruz, México

228-236

Agronomia. Tecnología de Semillas (Agronomy. Seed Technology) Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA y Anioskar del Valle CAMPOS ROJAS

Efecto de la aplicación de insecticida, fungicida y su combinación en semillas de flor de Jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) almacenadas bajo refrigeración y al ambiente sobre la emergencia y desarrollo de plántulas en un suelo de Maturín, Venezuela Effect of the application of insecticide, fungicide and its combination in roselle (Hibiscus sabdariffa L.) seeds stored under refrigerated and room temperature on emergency and seedling growth in a soil from Maturín, Venezuela

237-244

Continuación en la página anterior ....

Agronomía. Propagación de Plantas (Agronomy. Plant Propagation) Laura Maria MOLINA MELETTI, Wilson BARBOSA, Rafael PIO, Maria Luiza SANT’ANNA TUCCI, Antônio Alberto COSTA e Nelson PIRES FELDBERG

Influência da estação do ano, da presença de folhas e do ácido indolbutírico no enraizamento de estacas de maracujazeiro-doce (Passiflora alata Curtis) Influence of season, leaf presence and indolebutyric acid on the rooting potential of sweet passion-fruit (Passiflora alata Curtis) cuttings

68-73

Rafael PIO, Wilson BARBOSA, Edvan ALVES CHAGAS, Fernando Antônio CAMPO DALL’ORTO, Mário OJIMA e Orlando RIGITANO

Cultivares de pereiras em diferentes porta-enxertos de marmeleiros em região subtropical Cultivars of pear trees grafted in different quince tree rootstock in subtropical area

74-68

Agronomía. Taxonomía de Plantas (Agronomy. Plant Taxonomy) América LÁREZ RIVAS

Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela I. Monocotiledóneas Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela. I. Monocotyledons

79-90

América LÁREZ RIVAS Claves para identificar malezas asociadas con diversos cultivos en el Estado Monagas, Venezuela II. Dicotiledóneas Keys to identify weeds associated with different plant crops in the Monagas State, Venezuela. II. Dicotyledons

91-121

José Baudilio RONDÓN Estudio taxonómico del género Melochia L. (Sterculiaceae) en el estado Sucre, Venezuela A taxonomic study of Melochia L. (Sterculiaceae) in Sucre state, Venezuela

122-137

José Baudilio RONDÓN Melochia trujilloi una nueva especie de Melochia sección Mougeotia (Sterculiaceae) de Venezuela Melochia trujilloi a new species of Melochia section Mougeotia (Sterculiaceae) from Venezuela

138-141

Pablo LOZANO C., Rainer W. BUSSMANN y Manfred KÜPPERS Diversidad florística del bosque montano en el Occidente del Parque Nacional Podocarpus, Sur del Ecuador y su influencia en la flora pionera en deslizamientos naturales Montane forest diversity influencing pioneer flora on natural landslides at the Western side of Podacarpus National Park, South Ecuador

142-159

José Luis ALANÍS MÉNDEZ, Francisco Omar MUÑOZ ARTEAGA, Marisela LÓPEZ ORTEGA, Liliana CUERVO LÓPEZ y Blanca Esther RAYA CRUZ

Aportes al conocimiento de las epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación del Municipio de Pánuco, Veracruz, México Contribution to the knowledge of epiphytes (Bromeliaceae, Cactaceae, and Orchidaceae) in two types of vegetation in the Municipality of Pánuco, Veracruz, Mexico

160-174

Agronomia. Entomología Aplicada (Agronomy. Applied Entomology) Teodulfo AQUINO BOLAÑOS, Miguel Angel IPARRAGUIRRE CRUZ y Jaime RUIZ VEGA

Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Plaga del agave mezcalero: Pérdidas y daños en Oaxaca, México Scyphophorus acupunctatus (=interstitialis) Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). Pest of agave mezcalero: Losses and damage in Oaxaca, México

175-180

Continuación en la página anterior ....

REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA

Volumen 7 Enero-Diciembre 2007 Número 1

CONTENIDO Páginas

Artículo de Revisión (Review Paper) Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA y Pablo Eligio CARRERO MOLINA

Desempeño funcional del boro en las plantas Functional performance of boron in plants

1-14

Agronomía. Mejoramiento de Plantas (Agronomy. Plant Breeding) Khoshnood ALIZADEH DIZAJ

Stability analysis of safflower (Carthamus tinctorius L.) lines adaptability in dryland conditions in Iran Análisis de estabilidad de la adaptabilidad de líneas de cártamo (Carthamus tinctorius L.) a condiciones de secano en Irán

15-21

Sikirat Remi AKANDE and Morufat Oloruntoyin BALOGUN Evaluation and heritability studies of local Lima bean (Phaseolus lunatus L.) cultivars from south-west Nigeria Evaluación y estudios de heredabilidad de algunos cultivares locales de Phaseolus lunatus (L.) del sudoeste de Nigeria

21-28

Agronomía. Evaluación de Cultivares (Agronomy. Cultivar Evaluation) Hasan VURAL and Abdullah KARASU

Variability studies in cowpea (Vigna unguiculata [L.] Walp.) varieties grown in Isparta, Turkey Estudios de variabilidad en variedades de frijol (Vigna unguiculata [L.] Walp.) cultivadas en Isparta, Turquía

29-34

Hasan VURAL and Abdullah KARASU Variability studies in chickpea (Cicer arietunum L.) varieties grown in Isparta, Turkey Estudios de variabilidad en variedades de garbanzo (Cicer arietunum L.) cultivadas en Isparta, Turquía

35-40

Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA y Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA Comparación de la composición lipídica en semillas de maní (Arachis hypogaea L.) usando técnicas multivariadas Lipid composition of peanut (Arachis hypogaea L.) seeds using multivariate analysis

41-48

Agronomía. Fisiología de Plantas (Agronomy. Plant Physiology) Maritza LÓPEZ HERRERA, Cecilia Beatriz PEÑA VALDIVIA, Juan Rogelio AGUIRRE RIVERA, Carlos TREJO LÓPEZ y Ana Laura LÓPEZ ESCAMILLA

Estudio comparativo de intercambio gaseoso y parámetros fotosintéticos en dos tipos de hojas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) silvestre y domesticado Comparative study gas exchange and photosynthetic parameters in two leaf types of wild and domesticated bean (Phaseolus vulgaris L.)

49-57

Agronomía. Cultivo de Tejidos (Agronomy. Tissue Culture) Hilda E. LEE ESPINOSA, Antonio LAGUNA CERDA, Joaquin MURGUÍA GONZÁLEZ, Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Lourdes IGLESIAS ANDREU, Benjamin GARCÍA ROSAS, Felipe A. BARREDO POOL y Nancy SANTANA BUZZY

Regeneración in vitro de Laelia anceps ssp. Dawsonii In vitro regeneration of Laelia anceps ssp. dawsonii

58-67

Continuación en la página anterior ....

ISSN 1317 - 9152 Depósito Legal pp200102Mo1203