UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Ivana S. Jakovljević

Analiza oblika listova kod predstavnika roda Fragaria L.

primenom geometrijske morfometrije

MASTER RAD

Niš, 2019

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Ivana S. Jakovljević

Analiza oblika listova kod predstavnika roda Fragaria L.

primenom geometrijske morfometrije

MASTER RAD

Kandidat: Mentor:

Ivana Jakovljević, 274 Dr Danijela Nikolić

Niš, 2019

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Ivana S. Jakovljević

Leaf shape analysis of genus Fragaria L. representatives

applying geometric morphometry

MASTER THESIS

Candidat: Mentor:

Ivana Jakovljević, 274 Dr Danijela Nikolić

Niš, 2019

Biografija kandidata

Ivana Jakovljević je rođena 14.12.1995. godine u Kruševcu. Nakon završene osnovne škole,

upisuje srednju medicinsku školu u Kruševcu, smer medicinska sestra-vaspitač. Studije

biologije upisuje 2014. godine na Departmanu za biologiju i ekologiju, Prirodno-

matematičkog fakulteta u Nišu. Osnovne akademske studije završava 2017. godine i iste

godine upisuje master akademske studije, smer Biologija.

Zahvalnica

Mentoru,

Dr Danijeli Nikolić, na predloženoj temi, na fantastičnim idejama, ukazanoj pomoći,

razumevanju i strpljenju pri izradi ovog master rada.

Članovima komisije,

Dr Marijani Ilić Milošević i Dr Vladimiru Ranđeloviću, na predivnoj saradnji tokom studija.

Doktorandu,

Maji Lazarević, se zahvaljujem na pomoći oko metodologije rada odnosno primene

geometrijske morfometrije.

Porodici,

na pruženoj podršci da u svom radu istrajem.

Sažetak

Glavni cilj ovog rada je bio analiza oblika listova kod vrsta F. moschata, F. vesca i F. viridis,

pomoću geometrijske morfometrije. Morfološke osobine su analizirane na individuama iz 8

prirodnih populacija, koje su prikupljene tokom 2017. i 2018. godine na teritoriji Srbije, Crne

Gore i Makedonije.

Da bi se analizirala varijabilnost oblika centralnog lisnog režnja kod vrsta F. vesca, F. viridis

i F. moschata primenjena je analiza varijanse ANOVA i multivarijantna analiza –

MANOVA, analiza glavnih komponenti (PCA) i Diskriminantna analiza.

Analiza varijanse kao i rezultati Wilks lambda testa u okviru MANOVA analize su pokazali

da postoje statistički značajne razlike u obliku centralnog lisnog režnja kod analiziranih vrsta.

Uočeno je da F. viridis ima neznatno širi centralni lisni režanj u središnjem delu u odnosu na

F. moschata, do je dužina centralnog lisnog režnja nešto veća kod F. moschata. Poređenjem

F. moschata i F. vesca uočeno je da između ove dve vrste postoji najveća razlika u obliku,

koja se najbolje vidi u predelu vrha i središnjeg dela centralnog lisnog režnja. Rezultati PCA

analiza pokazuju da nema diferencijacije populacijaanaliziranih vrsta na osnovu oblika

centralnog lisnog režnja. Oblik listova se ne može koristiti kao pouzdan taksonomski karakter

u identifikaciji vrsta roda Fragaria.

Ključne reči: F. vesca, F. viridis, F. moschata, geometrijska morfometrija, varijabilnost,

centralni lisni režanj.

Apstract

The main aim of this paper was to analyze leaf shape in F. moschata, F. vesca and F. viridis

species using geometric morphometry. Morphological specifics were analyzed on individuals

from 8 natural populations, which were collected during 2017. and 2018. on the territories of

Serbia, Montenegro and Macedonia.

To analyze the variability of the central leaf lobe shape in F. vesca, F. viridis and F.

moschata species, analysis of variance ANOVA and multivariate analysis - MANOVA as

well as principal component analysis (PCA), and Discriminant analysis.

Analysis of variance as well as Wilks lambda test results in the MANOVA analysis, showed

that there were statistically significant differences in the shape of the central leaf lobe in the

analyzed species. F. viridis was found to have a slightly wider central leaf lobe in the central

part with respect to F. moschata, up to the length of the central leaf lobe is slightly larger at

F. moschata. By comparing F. moschata and F. vesca, it is noted that there is between these

two species the largest difference in shape, which is best seen in the region of the apex and

the central part of the central leaf lobe. The results of the PCA analyzes show that there is no

differentiation of the populations of the analyzed species based on the shape of the central

leaf lobe. The leaf shape cannot be used as a reliable taxonomic character in the identification

of species of the genus Fragaria.

Keywords: F. vesca, F. viridis, F. moschata, geometric morphometry, variability, central leaf

lobe.

Sadržaj

1. UVOD ........................................................................................................................... 9

1.1. Opšte karakteristike familije Rosaceae Juss. ............................................................ 9

1.2. Opšte karakteristike roda Fragaria L. ..................................................................... 9

1.3. Opšte karakteristike vrste Fragaria vesca L. ......................................................... 11

1.4. Opšte karakteristike vrste Fragaria moschata Weston........................................... 13

1.5. Opšte karakteristike vrste Fragaria viridis Weston ............................................... 14

1.6. Geometrijska morfometrija ................................................................................... 15

1.7. Primena geometrijske morfometrije u botanici .......................................................... 17

2. CILJEVI RADA .......................................................................................................... 19

3. MATERIJAL I METODE ............................................................................................ 20

3.1. Odabir specifičnih tačaka ...................................................................................... 21

3.2. Statistička analiza ................................................................................................. 23

4. REZULTATI I DUSKUSIJA ....................................................................................... 24

4.1. Analiza varijabilnosti centralnog lisnog režnja ...................................................... 24

4.2. Diferencijacija populacija F. vesca, F. viridis i F. moschata .................................. 25

4.3. Razlike u obliku listova kod vrsta roda Fragaria ................................................... 27

5. ZAKLJUČAK .............................................................................................................. 29

6. LITERATURA ............................................................................................................ 30

9

1. UVOD

1.1. Opšte karakteristike familije Rosaceae Juss.

Rosaceae, familija ruža, jedna je od ekonomski najznačajnijih porodica cvetnica,

kosmopolitskog rasprostranjenja (Morgan et al., 1994), sastoji se od oko 2500 vrsta, u okviru

više od 90 rodova (Nikolić, 2013). Na Balkanskom poluostrvu je prisutno 188 vrsta iz ove

familije, od kojih su 13 endemiti datog područja (Tatić i Blečić, 2002). Na osnovu razlika u

građi plodova, kao i drugih cvetnih osobina, izvršena je podela na sledeće podfamilije:

Rosideae, Spiroideae, Maloideae i Prunoideae. Familija se sastoji od drveća, grmlja ili

zeljastih višegodišnjih, ređe jednogodišnjih biljaka, koje su većinom samostajaće, mada su

prisutne i biljke penjačice. Posmatrano sa ekološkog aspekta, pripadnici familije su kserofite

ili mezofite. Listovi su zeljasti ili kožasti, mogu biti prosti ili složeni, naizmenično

raspoređeni, najčešće sezonski opadaju ali mogu biti i večnozeleni. Složeni listovi se javljaju

kao tročlani, perasto ili prstasto podeljeni. Aktinomorfni cvetovi, koji su u najvećem broju

slučajeva dvopolni, mogu biti prisutni kao pojedinačni ili grupisani u cvasti, i to cimozne,

grozdaste, metličaste ili glavičaste. Cvetni omotač se sastoji uglavnom od 5 zelenih, čašičnih

listića i isto toliko belih ili obojenih kruničnih listića. Andreceum može da ima i do 100

prašnika, a gineceum do 50 oplodnih listića (Nikolić, 2013). U okviru familije Rosaceae, plod

se javlja kao: orašica, ahenija, suva koštunica, zbirna orašica i zbirna koštunica (Gajić et al.,

1972).

1.2. Opšte karakteristike roda Fragaria L.

Rod Fragaria L. pripada familiji Rosaceae i redu Rosales (Tabela 1). U okviru roda

prisutno je dvadeset vrsta, od kojih su tri predstavljene kao divlje, a dve su kultivisane

10

(baštenske) forme (Hummer et al., 2011). Kultivisane forme, Fragaria chiloensis (L.) Ehrh. i

Fragaria virginiana Duchense, vode poreklo od divljih vrsta, kao što su Fragaria vesca L.,

Fragaria moschata Weston i Fragaria viridis Weston (Markova, 1973). Na području Evrope

opisano je pet vrsta: Fragaria vesca, Fragaria moschata, Fragaria viridis, Fragaria

virginiana i Fragaria x ananassa (Walters & Pawlowski, 1968), od toga su 3 zastupljene u

Srbiji, F. vesca, F. viridis i F. moschata (Gajić, 1972).

Tabela 1. Sisematski položaj roda Fragaria

Phylum Plantae

Division Magnoliophyta

Classis Magnoliopsida

Subclassis Rosidae

Ordo Rosales

Familia Rosaceae

Genus Fragaria

U okviru roda prisutna je poliploidija sa predstavnicima, od diploida do dekaploida

(Hummer et al., 2009). Diploidne vrste zahvataju holarktički region, tetraploidne veći deo

Istočne i Jugoistočne Azije, dve pentaploidne vrste su primećene u Kini i Kaliforniji, jedini

poznati heksaploid je poreklom iz Evrope, a to je F. moschata. Oktaploidne vrste su

ograničene na područje Severne i Južne Amerike, a dekaploidne obuhvataju ostrvo Island

(Hummer et al., 2009) (Slika 1).

11

Slika 1. Globalno rasprostranjenje rod Fragaria

(https://www.discoverlife.org/mp/20m?kind=Fragaria)

Vrste roda Fragaria su višegodišnje biljke sa nadzemnim, poleglim izdancima.

Karakteristično je da se intenzivno vegetativno razmnožavaju, putem nadzemnih stolona.

Listovi su tročlani i prstasti, sa dugačkim lisnim drškama. Cvetovi se sastoje od 5 čašičnih

listića i 5 listića spoljne čašice i isto toliko kruničnih listića koji su uglavnom bele boje. Takvi

cvetovi najčešće su grupisani u cimozne cvasti. Plodovi su male orašice koje se nalaze na

površini mesnate, razrasle, cvetne lože (Gajić, 1972).

Plodovi su bogati ugljenim hidratima, uključujući vitamin C, folate i mangan, ali sadrže i

fenolna jedinjenja, antocijanine, hidrolizujuće tanine i fenolne kiseline (Liston et al., 2014).

Značajne su kao prehrambene biljke u svežem ili prerađenom obliku, a narodna medicina im

pripisuje razna lekovita svojstva.

1.3. Opšte karakteristike vrste Fragaria vesca L.

Fragaria vesca ima veliko geografsko rasprostranjenje i široku toleranciju prema

životnoj sredini, poznata je kao šumska jagoda. Vodi poreklo iz Azije, zapadno od Urala,

širom Severne Evrope i Severene Amerike (Hummer et al., 2011). Danas se smatra

kosmopolitskom vrstom zbog prisustva na gotovo svim kontinentima (Slika 2).

12

Slika 2. Globalno rasprostranjenje vrste Fragaria vesca

(https://www.discoverlife.org/mp/20m?kind=Fragaria+vesca)

Prisutna je na svežem, kiselom, humusnom, stenovitom ili peskovitom tlu, od nižih

predela do planinske vegetacijske zone, ali najčešće se može naći na rubu planina sa

hrastovim i bukovim šumama (Purgar et al., 2017). Višegodišnja zeljasta biljka, visine 8 – 15

cm, čiji je podzemni deo stabla vodoravan i valjkast, a poseduje ostatke gusto zbijenih

listova. Uspravno, nadzemno stablo je obraslo dlakama. Listovi, koji su raspoređeni u rozetu,

poseduju dugačke drške, tročlani su, sa gornje strane uglavnom tamnozeleni, a sa donje strane

svetloplavozeleni. Razređene, prilegle dlake pokrivaju i lice i naličje lista. Listići su dužine 1

- 6 cm i širine 2.5 – 3.5 cm, sa 6 – 9 pari nerava na naličju. Po rubu listova se vide zupci,

kojih je uglavnom od 6 – 13 (Markova, 1973). Srednja lamina je jajasog ili rombičnog oblika

i poseduje kratku dršku, dok su bočni listići jajasti ili objajasti. Iz rozete polaze končasti,

člankoviti stoloni.Prisutne su rastresite cimozne cvasti, čiji cvetovi su izgrađeni od dva kruga

zelenih, trouglasto – šiljatih, čašičnih listića i jajastih, belih kruničnih listića. Čašični listići

spoljnog kruga rano opadaju, dok unutrašnji ostaju duži vremenski period, pa se mogu

zadržati i na plodu. Nakon cvetanja, razrastanjem cvetne lože nastaje jajast, loptast plod –

zbirna orašica (Nikolić, 2013).

13

1.4. Opšte karakteristike vrste Fragaria moschata Weston

Poreklo ove vrste je široko područje Centralne i Južne Evrope, Severozapadne

Francuske, Centralne Italije, Turske, do jezera Baikal na dalekom istoku (Hancock 1999 in

Hummer et al., 2011) (Slika 3). Pripada subsrednjoevropskom flornom elementu.

Slika 3. Globalno rasprostranjenje vrste Fragaria moschata

(https://www.discoverlife.org/mp/20m?kind=Fragaria+moschata)

Fragaria moschata nastanjuje travnata mesta, grmlje, ravnice i planine, može da se

javi od nivoa mora, sve do 2000 metara nadmorske visine (Markova, 1973). Heksaploidna,

divlja vrsta(mošusna jagoda) je gust grm koji može biti visine do 40 cm. Poseduje

horizontalan rizom, stolone koje su slabo razvijene ili često potpuno odsustvuju. Stabljika je

uspravna, iz prizemne rozete polaze tročlani listovi sa drškama dužine oko 21 cm. Jajasti

listovi su dužine 5.2 – 6.6 cm, širinedo 3.5 cm, na licu zelene boje, a na naličju sivkastozeleni

sa poleglim dlakama. Na rubu listova su veliki i široki, rombični zupci kojih je uglavnom od

6 – 10. Cimozne cvasti su izgrađene od 5 – 12 poligamnih cvetova. Čašični listići su prileglo

dlakavi, linearno – lancetasti, a krunični su jajasti ili objajasti, uglavnom bele boje. Period

cvetanja mošusne jagode je od maja do jula. Plod je loptast, pri osnovi sužen, slabo razvijen,

zelenkastobeo, a samo na osunčanoj strani crvene boje.

14

1.5. Opšte karakteristike vrste Fragaria viridis Weston

Fragaria viridis, poznatija kao zelena jagoda, obuhvata veliko područje Evrope (bez

Islanda i krajnjeg severa), Kavkaz, Sibir i Makaroneziju (Slika 4). Rasprostranjena je u

šumama, travnatim mestima na ravnicama i brdima, i to od nivoa mora do 1.300 m

nadmorske visine (Markova, 1973).

Slika 4. Globalno rasprostranjenje vrste Fragaria viridis

(https://www.discoverlife.org/mp/20m?kind=Fragaria+viridis)

Divlja, zelena jagoda je diploidna vrsta, višegodišnja, obično slabije razvijena

(Hummer et al., 2011). Poseduje koren sa prostom građom, i kratke, končaste stolone, bez

čvorova. Kao i kod većine drugih vrsta iz ovog roda, Fragaria viridis ima tročlane listove,

sakupljene u rozetu, sa drškama dužine oko 11 cm, obloženim dlakama. Na licu zelene boje,

a na naličju nešto svetliji, sa svilenosjajnim dlakama. Dimenzije lista su 2.5 – 3.5 cm po

dužini, i 2 – 2.5 cm po širini. Srednja lamina je jajastog, objajastog ili rombičnog oblika, sa

kratkom drškom, dok su bočne lamine u većini slučajeva sedeće. Listovi su grubo, duboko

nazubljeni sa 6 – 13 zaoštrenih zubaca. Žuto – beli, poligamni cvetovi ove vrste su veći u

odnosu na cvetove vrste Fragaria vesca, ali su obično skriveni ispod lista rozete (Labokas i

Bagdonaitë, 2005). Listovi čašice se posle cvetanja priljubljuju uz plod, obično su trouglasto

– lancetasti, dok su listovi krunice rombični ili objajasti. Plod je čvrst i ne može se lako

odvojiti od čašice, žućkasto beo sa vrlo aromatičnim ukusom.

15

1.6. Geometrijska morfometrija

Morfometrija podrazumeva kvantitativno merenje i analizu morfoloških parametara.

Ima široku primenu u različitim disciplinama, u poslednjih dvadeset godina, iznošenjem

novih pogleda na morfometiju, dogodila se „revolucija“ u okviru ove oblasti, tako da danas

možemo da razlikujemo tradicionalnu morfometriju i geometrijsku morfometriju (Henderson,

2006). Geometrijska morfometrija je deo morfometrije koji i konceptualno i statistički

omogućava analize varijabilnosti u obliku i veličini složenih morfoloških struktura.

Planiranje i priprema podataka, jasno definisanje okvira i ciljeva studije predstavlja početni

deo morfometrijskih istraživanja. U analizama geometrijske morfometrije polazi se od

konfiguracije specifičnih tačaka koje odgovaraju jasno određenim morfološkim tačkama. Kod

svih jedinki u analiziranom uzorku, moguće je odrediti specifične tačke sa velikom

preciznošću, a za odabir tih tačaka neophodno je dobro poznavanje anatomije objekta

istraživanja. Tačke treba da budu što ravnomernije raspoređene, odnosno da njihov raspored

što adekvatnije i verodostojnije „ocrta“ oblik analiziranog objekta. U zavisnosti od samog

objekta istraživanja, od vrste istaživanog problema i veličine dostupnog uzorka, zavisi i broj

specifičnih tačaka koje treba analizirati. Bookstein (1991) izdvaja tri osnovna tipa specifičnih

tačaka. Prvi tip podrazumeva specifične tačke koje su definisane mestima susticanja različitih

delova morfoloških celina. Drugi tip su specifične tačke koje označavaju mesta najvećeg

zakrivljenja (udubljenja ili ispupčenja) određene strukture. A treći tip podrazumeva tačke

koje definišu ekstremne tačke, ali se one mogu odrediti samo u odnosu na celokupnu

strukturu, tj. analizirani objekat. Najjednostavniji način prikupljanja podataka za pomenute

analize jeste putem digitalne fotografije, pri čemu treba voditi računa da se posmatrani

objekat uvek postavlja u isti položaj u odnosu na ravan objektiva foto-aparata i neophodno je,

radi određivanja veličine, uz objekat postaviti razmernik (milimetarski papir, lenjir ili laserski

odštampan razmernik) koji je isti za čitav uzorak. Treba voditi računa i o mogućim greškama,

koje kasnije utiču na rezultate istraživanja, to su, na primer, deformacije koje mogu nastati

tokom pripreme materijala, efekti prezervativa u kojima se čuva materijal, greške pri

pozicioniranju objekta tokom fotografisanja ili distorzija fotografije. Pomenute greške se

mogu u velikoj meri smanjiti ili ukloniti samim upoznavanjem sa mogućim uzročnicima

grešaka i pravilnim pristupom pri radu.

16

U savremenim geometrijsko morfometrijskim studijama najčešće se primenjuje

procedura Generalizovana Prokrustova Analiza (GPA), putem koje se iz određenog uzorka

izdvajaju varijable oblika svake jedinke tog uzorka. Prokrustovom analizom se skaliranjem,

translacijom i rotacijom konfiguracija specifičnih tačaka uklanjaju razlike koje su uslovljene

veličinom, orijentacijom i položajem, tako da ostaju samo informacije vezane za razlike u

obliku. Geometrijska mera veličine nekog objekta koji je opisan kofiguracijom specifičnih

tačaka, naziva se veličina centroida, skraćeno CS (engl. centrod size). Ona ukazuje na meru

disperzije specifičnih tačaka od središta (centroida) date konfiguracije. Geometrijska

morfometrija poseduje veliku „statističku osetljivost“, pa se zato u obliku morfoloških celina

mogu zapaziti male promene, koje se, inače, ne mogu utvrditi tradicionalnim

morfometrijskim metodama (Klingenberg, 2002).

GPA se izvodi u nekoliko ciklusa, od kojih se svaki sastoji od sledeća 3 koraka:

1) skaliranje konfiguracije specifičnih tačaka na jediničnu veličinu centroida,

deljenjem koordinata svake od specifičnih tačaka konfiguracije sa veličinom centroida;

2) centriranje (translacija) svake konfiguracije specifičnih tačaka u odnosu na ose

koordinatnog sistema, tj. translacija centroida konfiguracija na koordinatni početak, pri čemu

se eliminiše efekat položaja, a koordinate specifičnih tačaka određuju devijaciju svake tačke

u odnosu na centroid;

3) rotacija svake konfiguracije u odnosu na referentnu konfiguraciju, tako da se

postavljaju u položaj u kome se poređene konfiguracije preklapaju u najvećoj meri;

U prvom ciklusu se pomenuta tri koraka svake konfiguracije vrše u odnosu na

referentnu konfiguraciju. Nakon toga se računa konsenzus konfiguracija kao srednja vrednost

prethodno poravnanih konfiguracija. Drugi ciklus podrazumeva da se svaka konfiguracija,

uključujući i prvu, skalira, centrira i rotira u odnosu na novu referentnu konfiguraciju (nova

konfiguracija je prethodno izračunata konsenzus konfiguracija). Sledeći korak je

izračunavanje nove konsenzus konfiguracije kao srednje vrednosti prethodno poravnanih

konfiguracija. Ovi ciklusi se smenjuju međusobno, dok se ne postigne položaj u kome je zbir

kvadratnih rastojanja specifičnih tačaka najmanji u odnosu na referentnu konfiguraciju.

Prokrustove koordinate su koordinate specifičnih tačaka nakon skaliranja, translacije i

rotacije, koje nose informacije o obliku određene konfiguracije. One predstavljaju polazne

podatke za sledeće analize varijabilnosti oblika. Razlike u Prokrustovim koordinatama

17

između odgovarajućih specifičnih tačaka, ustvari predstavljaju razlike u obliku između

konfiguracija koje se upoređuju. Prokrustova distanca se označava kao linearna mera distance

između konstelacija koje se porede i izračunava se kao kvadratni koren sume kvadratnih

rastojanja između određenih tačaka nakon Prokrustove superimpozicije (Ivanović i Kalezić,

2009). Prokrustova superimpozicija (Rohlf i Slice, 1990; Bookstein, 1996; Dryden i Mardia,

1998) je centralna i najčešće korišćena procedura za analizu varijabilnosti oblika, ona uzima

u obzir sve specifične tačke, od kojih svaka ima podjednaku važnost. Pored Prokrustove

superimpozicije, treba naglasiti postojanje i Bukštajnove procedure (Bookstein, 1986, 1991),

pri kojoj se poravnanje koordinata specifičnih tačaka vrši u odnosu na dve odabrane tačke.

Kod ovih metoda postoje razlike u proceduri izračunavanja Prokrustovih koordinata, vezanih

za način skaliranja. Skaliranje može da se vrši na fiksiranu vrednost centroida ili se vrši

deljenjem koordinata svake od specifičnih tačaka konfiguracije, sa veličinom centroida

konfiguracije (Ivanović i Kalezić, 2009). Značajna prednost geometrijske morfometrije je

mogućnost grafičkog prikazivanja i vizuelizacije promena oblika. Matematička osnova za

vizuelizaciju promena oblika između odgovarajućih konfiguracija specifičnih tačaka

proizilazi iz fizičke metafore transformacija idealno tanke, beskonačne metalne ploče (TPS)

(Bookstein, 1991). Oblik i način deformacija tanke, metalne ploče zavise od razlika u

konfiguracijama specifičnih tačaka. Ovaj pristup je značajan ne samo za prikazivanje

promena oblika, već i kao matematička podloga koja omogućava izračunavanje varijabli

oblika, koje se dalje koriste u statističkim analizama (Ivanović i Kalezić, 2009).

1.7. Primena geometrijske morfometrije u botanici

Tehnike geometrijske morfometrije u botanici su korišćene u brojnim istraživanjima

(Jensen et al., 2002; Bradshaw et al., 2010; Ros et al., 2014; Vieira et al., 2014; ). Jensen

(1990) je upotrebom metoda geometrijske morfometrije, analizirao varijabilnost oblika kod

listova dve vrste severnoameričkih hrastova Quercus palustris iQ. velutina na osnovu niza od

14 specifičnih tačaka za svaki list. Njegov rad je definisao protokol za proučavanje

morfologije listova i morfometrijskih odnosa između vrsta Quercus inetto, Quercus robur,

Quercus petraea i Quercus pubescens (Viscosi et al., 2009).Oblici listova pomenutih vrsta

istraživani su u cilju da se pronađu moguće razlike između njih (Jensen, 1990). Takođe,

ispitivanja su vršena i na rodu Dactylorhiza iz familije orhideja, na području Rusije, radi

18

procene raznolikosti oblika cvetova u okviru ovog roda, upotrebom 305 uzoraka iz 83

populacije (Shipunov i Bateman, 2005). Doprinos su dala i ispitivanja vezana za cvet vrste

Iris pumila, tačnije metodama geometrijske morfometrije uočene su varijacije oblika krakova

cveta irisa ali su analizirane i simetrične i asimetrične komponente ukupne varijacije oblika

(Radović et al., 2016). Listovi akvatične populacije Montrichardia linifera (Araceae)

ispitivani su korišćenjem geometrijske morfometrije, za upoređivanje varijacija sa

tradicionalnim opisima dve priznate vrste (Lins i Oliveira, 1995). Treba napomenuti da je to

prva komparativna studija kvantitativne morfologije listova roda Montrichardia (Silva et al.,

2012). Takođe, doprinos su dala ispitivanja vezana za oblik i veličinu cvetnih struktura koje

učestvuju u mehanizmu oprašivanja roda Caiophora iz familije Loasaceae (Strelin et al.,

2016).

19

2. CILJEVI RADA

Prethodne studije morfoloških karakteristika vegetativnih i reproduktivnih organa kod

vrsta F. vesca, F. moschata i F. viridis (Veličković, 2018; Nikolić et al. 2019) su pokazale

umeren do visok nivo morfološke varijabilnosti kod analiziranih karaktera. Karakteri

vegetativnih organa su pokazali veći nivo varijabilnosti u odnosu na karaktere reproduktivnih

organa. Morfološka analiza je pokazala da analizirani karakteri značajno statistički doprinose

morfološkoj diferencijaciji analiziranih vrsta. Analiza oblika listova kod navedenih vrsta nije

do sada rađena, iako se oblik centralnog lisnog režnja (listića) koja je bila objekat našeg

istraživanja opisuje u ključevima za identifikaciju vrsta u okviru roda Fragaria kao i broj

zubaca na njoj (Gajić, 1972). Shodno tome postavili smo sledeće ciljeve:

Analiza oblika listova upotrebom geometrijske morfometrije

Analiza diferencijacije analiziranih vrsta na osnovu oblika listova

Utvrđivanje mogućnosti korišćenja oblika listova kao pomoćnog karaktera u

diferencijaciji analiziranih vrsta.

20

3. MATERIJAL I METODE

Morfološke osobine su analizirane na individuama iz 8 prirodnih populacija, koje su

prikupljene tokom 2017. i 2018. godine na teritoriji Srbije, Crne Gore i Makedonije (Tabela

2). Identifikacija prikupljenih uzoraka populacija je urađena pomoću ključeva za

identifikaciju (Gajić, 1972; Markova, 1973; Walters & Pawlowski, 1968). Nakon prikupljanja

biljni materijal je deponovan u Herbarijumu Departmana za Biologiju i Ekologiju, Prirodno-

matematičkog fakulteta, Univerziteta u Nišu (HMN) (Tabela 2).

Za potrebe analize iz svake populacije je izdvojen određen broj jedinki, tako da je

ukupno sa svih lokaliteta analizirano 120 jedinki. Pre početka rada, svaka individua je

etiketirana, tako što je na etiketi upisan redni broj populacije i broj individue iz te populacije.

Nakon toga, neophodno je da se svaka individua digitalizuje. Jedinke su postavljene na

milimetarski papir, a zatim su fotografisane (aparatom marke Huawei, 20 megapiksela).

Podaci o broju analiziranih jedinki po populacijama, legatoru i determinatoru, dati su u tabeli

(Tabela 2).

Tabela 2. Podaci o sakupljenom biljnom materijalu.

Broj

populacija

Vrsta Broj

jedinki

Lokalitet Broj

vaučera

(HMN)

Legator Determinator

1 Fragaria vesca

10 Prokletije dolina Ropojana

Crna Gora

13959 Raca, I., Ljubisavljević, I.,

Jenačković, D.

Ranđelović, V.

2 Fragaria

vesca

18 Jablanica

Makedonija

13958 Raca I.

Ranđelović, V.,

3 Fragaria

viridis

31 Stara planina

Crni vrh

Srbija

13697 Veličković, M.

Nikolić, D.

4 Fragaria

moschata

10 Rtanj

Srbija

13703 Veličković, M.

Nikolić, D.

5 Fragaria

vesca

12 Stol

Srbija

13707 Veličković, M.

Nikolić, D.

6 Fragaria

moschata

11 Vlasina

Cvetkova reka

Srbija

13701 Nikolić, D.

Ranđelović, V.

7 Fragaria

vesca

7 Kraljevica

Zaječar

Srbija

13710 Veličković, M.

Nikolić, D.

8 Fragaria

vesca

21 Stara planina

Žarkova čuka

Srbija

13697 Veličković, M.

Nikolić, D.

21

3.1. Odabir specifičnih tačaka

Geometrijska morfometrija koristi skup specifičnih tačaka (“landmark”) za opisivanje

proučavanih oblika. Za analizu je korišćen centralni lisni režanj. Korišćenjem programa

MakeFun6 (Sheet, 2003) postavljene su dve specifične tačke 1. na vrh centralnog lisnog

režnja i 5. u osnovi centralnog lisnog režnja koje su bile polazne tačke za postavljanje češlja u

MakeFun- u koji je odredio poziciju tri para simetričnih tačaka (2-8, 3-7 i 4-6) (Slika 5). Na

kraju su postavljene tačke 9 i 10 koje određuju najširi deo režnja. Tačkanje je urađeno u

programu TpsDig2 (Rolf, 2005). (Slika 6).

Slika 5. Priprema centralnog lisnog režnja u MakeFun- u za dalje tačkanje (tačke 1. i 5. i postavljen

češalj).

22

Slika 6. Izgled lista i pozicija specifičnih tačaka kod 1. F. moschata; 2. F. viridis; 3. F. vesca

Slika 7. CS odabranih tačaka sa vektorskim prikazom odstupanja.

Pomoću softvera TpsRelw proverene su specifične tačke kompletnog uzorka (Slika 7).

1

.

.

2 3

23

3.2. Statistička analiza

Primenom Prokrustove analize uklonjena je varijacija koja može nastati usled razlika

u veličini centralne lamine lista, orijentaciji ili pozicioniranju tokom digitalizacije (Bookstein,

1991), tako da su ostale samo informacije koje su vezane za razlike u obliku. Za svaku

jedinku je izračunata i veličina centroida, kao geometrijska mera veličine (Lazarević et al.,

2017).

Sledeći korak je bio obrada podataka putem univarijantne analize (ANOVA)i

multivarijantne analize-MANOVA i analiza glavnih komponenti (PCA). Urađena je i

diskriminantna analiza radi upoređivanja razlika između parova vrsta i validacioni test u

MorphoJ-u gde su poređene analizirane vrste po obliku centralnog lisnog režnja. Na taj način

čak i minimalne razlike između vrsta mogu da budu vizuelizovane i uočene. Kompjuterski

programi koji su korišćeni su STATISTICA for Windows ver. 8 (StatSoft, Inc., Tusla, 2011) i

MorphoJ (Klingenberg, 2011). Rezultati su prikazani grafički i tabelarno.

24

4. REZULTATI I DUSKUSIJA

U ovom istraživanju analizirano je ukupno 120 listova individua F. vesca, F. viridis i

F. moschata sakupljenih na njihovim prirodnim staništima. Postavljeno je 10 tačaka koje

opisuju oblik centralnog lisnog režnja i urađene su analize u Morpho J i Statistici.

4.1. Analiza varijabilnosti centralnog lisnog režnja

Da bi se analizirala varijabilnost oblika centralnog lisnog režnjakod vrsta F. vesca, F.

viridis i F. moschata primenjena je analiza varijanse ANOVA. Analiza varijanse je pokazala

da postoje statistički značajne razlike p< 0.005 u obliku centralnog lisnog režnja kod

analiziranih vrsta. Dobijene p vrednosti su značajno manje od 0.05 što ukazuje na to da je

razlika između vrsta statistički značajna. F količnik takođe pokazuje veliko unutargrupno

variranje u oliku centralnog lisnog režnja CS- F4225.545= 21.545 (Tabela 3).

Tabela3. Rezultati ANOVA analize urađena na CS (Centroid size).

SS Degr. of freedom MS F p

Intercept 13893484 1 13893484 4225.545 0.000000

Takson 141681 2 70840 21.545 0.000000

Error 384693 117 3288

Tabela 4. Prikaz rezultata Wilks lambda testa.

Test Value F Effect df Error p

Intercept Wilks 0.000034 404918.8 8 110 0.000000

Takson Wilks 0.680914 2.9 16 220 0.000228

Rezultati Wilks lambda testa u okviru MANOVA analize su pokazali da postoji statistički

značajna razlika u obliku centralnog lisnog režnja između analiziranih taksona (Tabela 4).

25

4.2. Diferencijacija populacija F. vesca, F. viridis i F. moschata

Da bi se utvrdilo u kolikoj meri oblik centralnog lisnog režnja utiče na diferencijaciju

analiziranih vrsta urađena je PCA analiza na standardizovanim vrednostima kovarijansi

dobijenih u MorphoJ-u.

Analiza je pokazala da prve tri PCA ose opisuju čak 92.7% varijabilnosti (Tabela 5). Prva

PCA osa opisuje 47.15% ukupne varijabilnosti analiziranog uzorka, druga osa 37.67% dok

treća opisuje 7.8% varijabilnosti (Tabela 5).

Nešto niže vrednosti procenata varijabilnosti opisanih na prve tri ose u PCA analizi gde su

obuhvaćeni morfološki karakteri vegetativnih i reproduktivnih organa vrsta roda Fragaria su

pokazala prethodna istraživanja (Veličković, 2018; Nikolić et al. 2019).

Tabela5. Procenat varijabilnosti opisan na prve tri PCA ose.

PCA ose Eg vrednost Varijabilnost % Ukupno %

PC1 0.00387755 47.152 47.152

PC2 0.00309786 37.670 84.822

PC3 0.00064807 7.881 92.703

Na osnovu grafika 1. možemo videti da analizirane populacije vrsta F. vesca, F. moschata i

F. viridis ne pokazuju značajnu diferencijaciju po prvoj i drugoj PCA osi. Položaj

analiziranih individua na dijagramu rasipanja po prvoj i drugoj PCA osi ukazuje na to da

oblik ne utiče značajno na diferencijaciju populacija analiziranih vrsta roda Fragaria.

Morfološki karakteri vegetativnih i reproduktivnih organa koji su značajno doprineli

diferencijaciji populacija vrsta F. vesca, F. moschata i F. viridis u skorijim istraživanjima su:

ukupna dužina lista, dužina lisne drške, dužina centralnog nerva, maksimalna širina

centralnog režnja, dužina prvog režnja najšireg lista, širina prvog režnja najšireg lista, dužina

najduže cvetne drške (Veličković, 2018; Nikolić et al., 2019).

26

Grafik 1. Rezultati PCA analize- položaj populacija analiziranih vrsta roda Fragaria u odnosu na

prvu i drugu osu.

Slične rezultate možemo videti i kada je u pitanju dijagram rasipanja po prvoj i trećoj PCA

osi (Grafik 2.) gde individue analiziranih vrsta roda Fragaria zauzimaju položaj koji ne

ukazuje na diferencijaciju vrsta.

Grafik 2. Rezultati PCA analize- položaj populacija analiziranih vrsta roda Fragaria u odnosu na

prvu i treću osu.

Scatterplot of PC2 against PC1; categorized by Takson

PC 1 (47.15%)

PC

2 (

37

.67%

)

Fragaria vesca

Fragaria viridis

Fragaria moschata-0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20

-0.25

-0.20

-0.15

-0.10

-0.05

0.00

0.05

0.10

0.15

Scatterplot of PC3 against PC1; categorized by Takson

PC 1 (47.15%)

PC

3 (

7.8

8%

)

Fragaria vesca

Fragaria viridis

Fragaria moschata-0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20

-0.08

-0.06

-0.04

-0.02

0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

27

4.3. Razlike u obliku listova kod vrsta roda Fragaria

Na osnovu a priori definisanih grupa (vrsta) urađena je diskriminantna analiza da bi se

utvrdilo u kolikoj meri se analizirane vrste roda Fragaria međusobno razlikuju na osnovu

oblika centralnog lisnog režnja.

Diskriminantna analiza (Tabela 6., Grafik 3.) je pokazala da se F. moschata i F. viridis

razlikuju u obliku centralnog lisnog režnja odnosno da je centralni lisni režanj kod F.

moschata malo uži i izduženiji nego centralni lisni režanj F. viridis (pocenat ispravne

klasifikacije 79.78%). F. vesca ima širi centralni lisni režanj u središnjem delu u odnosu na F.

moschata i sam oblik je ovalan (procenat ispravne klasifikacije 64.64%). Ovakav rezultat

ukazuje na to da se oblici centralnih režnjeva poređenih parova vrsta ne razlikuju u dovoljnoj

meri da bi procenat tačne klasifikacije bio veći. Na osnovu validacionog testa (Tabela 6.)

takođe možemo videti da je najveća pouzdanost u klasifikaciji analiziranih vrsta bila kod para

F. vesca/F. moschata (78.65%) dok je najmanja pouzdanost kod para F. vesca/F. viridis

(57.38%). Na osnovu ovih rezultata možemo reći da je oblik centralnog lisnog režnja kod

vrste F. moschata sličniji sa vrstom F. vesca nego sa F. viridis, dok je oblik centralnog lisnog

režnja kod F. viridis sličniji sa oblikom centralnog lisnog režnja kod F. vesca.

Tabela 6. Procenti tačne klasifikacije individua analiziranih vrsta na osnovu Diskriminantne analize

(sivo obojene vrednosti) i validacionog testa (boldirane vrednosti).

F. moschata F. viridis F. vesca

F. moschata 75% 79.78%

F. viridis 63.46% 64.64%

F. vesca 78.65% 57.38%

28

Grafik 3. Uporedni pregled kontura oblika centralne lamine između poređenih vrsta roda Fragaria.

Na osnovu analiza oblika centralnog lisnog režnja (Grafik 3.) možemo reći da

analizirani predstavnici roda Fragaria imaju ovalni centralni lisni režanj. Uočeno je da F.

viridis ima neznatno širi centralni lisni režanj u središnjem delu u odnosu na F. moschata,

dok je dužina centralnog lisnog režnja nešto veća kod F. moschata. Poređenjem F. moschata

i F. vesca uočeno je da između ove dve vrste postoji najveća razlika u obliku, koja se najbolje

vidi u predelu vrha i središnjeg dela centralnog lisnog režnja.U trećem slučaju, poređenje

oblika centralnog lisnog režnja između F. vesca i F. viridis pokazalo je da je oblik centralnog

lisnog režnja kod ove dve vrste skoro pa identičan sa jako malim odstupanjima (Grafik. 3).

29

5. ZAKLJUČAK

Morfološke osobine su analizirane na individuama iz 8 prirodnih populacija, koje su

prikupljene tokom 2017. i 2018. godine na teritoriji Srbije, Crne Gore i Makedonije.

Analiza varijanse kao i rezultati Wilks lambda testa u okviru MANOVA

analize su pokazali da postoje statistički značajne razlike p<0.005 u obliku

centralnog lisnog režnja kod analiziranih vrsta.

PCA analiza je pokazala da prve tri PCA ose opisuju čak 92.7% varijabilnosti.

Prva PCA osa opisuje 47.15% ukupne varijabilnosti analiziranog uzorka,

druga osa 37.67% dok treća opisuje 7.8% varijabilnosti.

Na osnovu položaja individua u PCA prostoru definisanom prvom i drugom

PCA osom i prvom i trećom PCA osom možemo zaključiti da ne postoji

diferencijacija populacija analiziranih vrsta roda Fragaria na osnovu oblika

listova.

Diskriminantna analiza je pokazala da se F. moschata i F. viridis razlikuju u

obliku centralnog lisnog režnja odnosno da je centralni lisni režanj kod F.

moschata uži i izduženiji nego centralni lisni režanj F. viridis (pocenat

ispravne klasifikacije 79.78%). F. vesca ima širi centralni režanj u središnjem

delu u odnosu na F. moschata i sam oblik je ovalan (procenat ispravne

klasifikacije 75%). Najmanje razlike u obliku su između vrsta F. vesca i F.

viridis na šta ukazuje i najmanji procenat tačne klasifikacije (64.64%).

Na osnovu validacionog testa uočeno je da je najveća pouzdanost u

klasifikaciji analiziranih vrsta bila kod para F. vesca / F. moschata (78.65%)

dok je najmanja pouzdanost kod para F. vesca / F. viridis (57.38%).

Oblik listova se ne može koristiti kao pouzdan taksonomski karakter u

identifikaciji vrsta roda Fragaria.

30

6. LITERATURA

Bookstein, F.L. (1986): Size and Shape Spaces for Landmark Data in Two

Dimensions.

Bookstein F.L. (1991): Morphometric Tools for Landmark Data. Geometry and

Biology. Cambridge University Press: New York.

Bookstein, F.L. (1996): Biometrics, biomathematics and the morphometrics synthesis.

Bulletin of Matematical Biology, 58:313-365.

Bradshaw, E., Rudall, P.J., Devey, D.S., Thomas, M.M., Glover, B.J., Bateman, R.M.

(2010): Comparative labellum micromorphology of the sexually deceptive temperate orchid

genus Ophrys: diverse epidermal cell types and multiple origins of structural colour.Botanical

Journal of the Linnean Society, 162, 504–540.

Dryden, I.L., Mardia, K.V. (1998): Statistical Shape Analysis. Wiley.

Gajić, M., Jovanović, B., Vukićević, E., Tatić, B. (1972): Rosaceae Juss. In Josifović,

M. (ed): Flora SR Srbije IV. – SANU. Beograd 10- 11.

Gajić, M. (1972): Rod Fragaria L.In Josifović, M. (ed): Flora SR Srbije IV. – SANU.

Beograd 118-122.

Henderson, A.(2006):Traditional morphometrics in plant systematics and its role in

palm systematics. - Botanical Journal of the Linnean Society, 2006, 151, 103–111.

Hummer, K.E., Bassil, N., Njuguna, W. (2011): Fragaria, 17-44. In C.Kole (ed),

Wild Crop Relatives: Genomic and Breeding Resources, Temperate Fruits. Springer-Verlag.

Berlin Heidelberg 247p.

Hummer, K., Nathewet, P., Yanagi, T. (2009): Decaploidy in Fragaria iturupensis

(Rosaceae). American Journal of Botany 96: 1–5.

Nikolić, T. (2013), Sistematska botanika - raznolikost i evolucija biljnog svijeta. Alfa

d.d., Zagreb, 622-623.

Ivanović, A., Kalezić, M. (2009): Evoluciona morfologija: teorijske postavke i

geometrijska morfometrija. Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu, 106-127.

31

Jensen, R.J. (1990) : Detecting shape variation in oak leaf morphology: A comparison

of rotational-fit methods.American Journal of Botany 77(10): 1279-1293.

Jensen, R.J., Ciofani, K.M., Miramontes, L.C. (2002): Lines, outlines, and landmarks:

morphometric analyses of leaves of Acer rubrum, Acer saccharinum (Aceraceae) and their

hybrid. 475-492.

Klingenberg C.P. (2002): Morphometrics and the role of the phenotype in studies of

the evolution of developmental mechanisms. Gene, 287:3-10.

Klingenberg, C.P. (2011). MorphoJ: an integrated software package for geometric

morphometrics. Molecular ecology resources, 11(2), 353-357.

Labokas, J., Bagdonaite, E. (2005): Laboratory of Economic Botany, Institute of

Botany., 3: 19-22.

Lazarević, M., Milošević, M.I., Stanković, S.S., Žikić, V. (2017): Morphological

discrimination of the genera Binodoxys Mackauer and Trioxys Haliday (Hymenoptera:

Braconidae: Aphidiinae) based on the general shape of forewings. Biologica Nyssana,

8(1):105-111.

Lins, A., Oliveira, P.L. (1995): Origem, aspectos morfologicos e anatomicos das

raizes embrionarias de Montrichardialinifera (Arruda) Schott (Araceae). Boletim doMuseu

Paraense Emílio Goeldi, Série Botânica 10:221–236.

Liston, A.,Cronn, R. ,Ashman, T.L. (2014): Fragaria : A genus with deep historical

roots and ripe for evolutionary and ecological insights. American Journal of Botany 101 (10

): 1686 – 1699.

Markova, M. (1973), Fragaria L. Флора на НР БЪЛГАРИЯ V. София 269-274.

Morgan, D.R., Soltis, D.E., Robertson, K.R. (1994) : Systematic and Evolutionary

Implications of rbcL Sequence Variation in Rosaceae. American Journal of Botany 81(7):

890-903.

Nikolić, D., Veličković, M., Raca, I., Jenačković Gocić, D., Jušković, M., Ranđelović,

V. (2019): Morphometric analysis of vegetative and reproductive organs of the Fragaria

species. Biologica Nyssana 10(1): 9-16.

32

Purgar, D.D., Duralija, B.,Vokurka, A., Todoric, M.,Židovec, V. (2017):The Genus

Fragaria in Croatia. DOI 10.1007/s10341-017-0318-x.

Radović, S.,Urošević, A., Hočevar,K., Vuleta, A., Jovanović, S.M., Tucić, B. (2016):

Geometric morphometrics of functionally distinct floral organs in Iris pumila: Analyzing

patterns of symmetric and asymmetric shape variations. Department of Evolutionary Biology,

Institute for Biological Research “Siniša Stanković”, University of Belgrade.

Rohlf, F.J. (1990): Morphometrics. Annual Review of Ecology and Systematics,

21:299-316.

Rohlf, F. J., (2005): TpsDig program, version 2.04, Ecology and Evolution, SUNY at

Stony Brook. State University of New York, New York. (http://life.bio.sunysb.edu/morph/).

Ros, J., Evin, A., Bouby, L., Ruas, M.P. (2014): Geometric morphometric analysis of

grain shape and the identification of two-rowed barley (Hordeum vulgare subsp. distichum

L.) in southern France. Journal of Archaeological Science 41, 568-575

Shipunov, A.B., Bateman, R.M. (2005): Geometric morphometrics as a tool for

understanding Dactylorhiza (Orchidaceae) diversity in European Russia. Biological Journalof

the Linnean Society85, 1–12.

Silva, M.F.S., Andrade, I.M., Mayo, S.J. (2012): Geometric morphometrics of leaf

blade shape inMontrichardia linifera (Araceae) populations fromthe Rio Parnaíba Delta,

north-east Brazil. Botanical Journal of the Linnean Society, 2012, 170, 554–572.

Strelin, M.M.,Vieyra,S. B., Fornoni, J., Klingenberg, C.P., i Cocucci, A.A. (2016):

Exploring the ontogenetic scaling hypothesis during the diversification ofpollination

syndromes in Caiophora (Loasaceae, subfam. Loasoideae). Annals of Botany 117: 937–947.

Tatić, B., Blečić, V. (2002): Sistematika i filogenija viših biljaka (Drugo izdanje). –

Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd.

Veličković, M. (2018): Analiza morfoloških karakteristika vegetativnih i

reproduktivnih organa kod nekih predstavnika roda Fragaria L. Master rad. Prirodno-

matematički fakultet, Univerzitet u Nišu.

Vieira, M., Mayo, S.J., Andrade, I.M. (2014): Geometric morphometrics of leaves of

Anacardium microcarpum Ducke and A. occidentale L. (Anacardiaceae) from the coastal

region of Piauı´, Brazil. Brazilian Journal of Botany, DOI 10.1007/s40415-014-0072-3

33

Viscosi, V., Fortini, P., Slice, D.E., Loy, A., Blasi, C. (2009): Geometric

morphometric analyses of leaf variation in four oak species of the subgenus Quercus

(Fagaceae). Plant Biosystems, 1–13.

Walters, S.M., Ser. Elatae by Pawlowski, B. (1968): Fragaria L. In. Tutin, T.G.,

Burges, N.A., Chater, A.O., Edmonson, J.R., Heywood, V.H., Moore, D.M., et al editors.

Flora Europea II, ed., vol 1. Cambridge: University Press. 47-48p.

34

ПРИРОДНO-MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР:

Идентификациони број, ИБР:

Тип документације, ТД: монографска

Тип записа, ТЗ: текстуални / графички

Врста рада, ВР: мастер рад

Аутор, АУ: Ивана Јаковљевић

Ментор, МН: Данијела Николић

Наслов рада, НР: Анализа облика листова код представника рода Fragaria L. применом геометријске морфометрије

Језик публикације, ЈП: српски

Језик извода, ЈИ: енглески

Земља публиковања, ЗП: Р. Србија

Уже географско подручје, УГП: Р. Србија

Година, ГО: 2019.

Издавач, ИЗ: ауторски репринт

Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.

Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога)

33 стр. ; граф. прикази, табеле

Научна област, НО: Биологија

Научна дисциплина, НД: Ботаника

Предметна одредница/Кључне речи, ПО: F. moschata, F. vesca, F. viridis, геометријска морфометрија, варијабилност, централни лисни режањ

УДК 581.45:634.75

Чува се, ЧУ: Библиотека

Важна напомена, ВН:

Извод, ИЗ: Главни циљ овог рада је био анализа облика листова код врста F. moschata, F.

vesca i F. viridis помоћу геометријске морфометрије. Морфолошке особине су

анализиране на индивидуама из 8 природних популација.Обрада података је

вршена путем анализа Anova, Manova, PCA, дискриминантна анализа и

валидациони тест. Анализа варијансе као и резултати Wilks lambda теста у

оквиру MANOVA анализе су показали да постоје статистички значајне разлике у

облику централног лисног режња. PCA анализа је показала да прве три PCA oсе

описују чак 92.7% варијабилности. На основу резултата дискриминантне анализе

и валидационог теста уочено је да F. viridis има незнатно шири централни лисни

режањ у средишњем делу у односу на F. moschata и дa је дужина централног

лисног режња нешто већа код F. moschata . Поређењем F. moschata и F. vesca

уочено је да између ове две врсте постоји највећа разлика у облику, која се

најбоље види у пределу врха и средишњег дела централног лисног режња.

35

Датум прихватања теме, ДП:

Датум одбране, ДО:

Чланови комисије, КО: Председник: др Владимир Ранђеловић

(уписати имена комисије и потписи истих) Члан: др Маријана Илић Милошевић

Члан, ментор: др Данијела Николић

36

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO:

Identification number, INO:

Document type, DT: monograph

Type of record, TR: textual / graphic

Contents code, CC: master thesis

Author, AU: Ivana Jakovljević

Mentor, MN: Danijela Nikolić

Title, TI: Leaf shape analysis of genus Fragaria L. representatives applying geometric

morphometry

Language of text, LT: Serbian

Language of abstract, LA: English

Country of publication, CP: Republic of Serbia

Locality of publication, LP: Serbia

Publication year, PY: 2019

Publisher, PB: author’s reprint

Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.

Physical description, PD:

(chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appen

dixes)

33 p; graphic representations

Scientific field, SF: Biology

Scientific discipline, SD: Botany

Subject/Key words, S/KW: F. vesca, F. viridis, F. moschata, geometric morphometry, variability, central leaf

lobe

UC 581.45:634.75

Holding data, HD: library

Note, N:

37

Abstract, AB: The main aim of this paper was to analyze leaf shape in F. moschata, F. vesca and F.

viridis species using geometric morphometry. Morphological specifics were

analyzed on individuals from 8 natural populations. Data processing was performed

through Anova, Manova, PCA, discriminant analysis and validation tests. Analysis

of variance as well as Wilks lambda test results in the MANOVA analysis, showed

that there were statistically significant differences p <0.005 in the shape of the

central lamina in the analyzed species. PCA analysis showed that the first three PCA

axes describe 92.7% of variability. Based on results of Discriminant analyses and

cross validation test we established that F. viridis have a slightly wider central leaf

lobe in the central part with respect to F. moschata, up to the length of the central

leaf lobe is slightly larger at F. moschata. By comparing F. moschata and F. vesca, it

is noted that there is between these two species the largest difference in shape, which

is best seen in the region of the apex and the central part of the central leaf lobe.

Accepted by the Scientific Board on, ASB:

Defended on, DE:

Defended Board, DB: President: Dr Vladimir Ranđelović

Member: Dr Marijana Ilić Milošević

Member, Mentor: Dr Danijela Nikolić