vallejo joyas etal 2005 establecimientoparcelas[1]

COLOMBIA, DIVERSA POR NATURALEZA

Instituto de Investigación de Recursos BiológicosAlexander von Humboldt

Programa Inventarios de BiodiversidadProyecto: Estructura, demografía y dinámica del bosque andino

Serie: Métodos para estudios ecológicos a largo plazo

ESTABLECIMIENTO DE PARCELAS PERMANENTES

EN BOSQUES DE COLOMBIA

VOLUMEN I

Martha Isabel Vallejo JoyasAna Catalina Londoño Vega

René López CamachoGloria Galeano

Esteban Álvarez DávilaWilson Devia Álvarez

© Instituto de Investigaciónde Recursos BiológicosAlexander von Humboldt

2005

COORDINACIÓN EDITORIAL

Claudia María Villa G.Liliana Rodríguez S.

María Margarita Gaitán U.

CARTOGRAFÍA

Sonia Sua Tunjano

ILUSTRACIÓN

Liliana Patricia Aguilar G.Esteban Álvarez Dávila

Ana Catalina Londoño VegaRené López Camacho

DISEÑO Y

DIAGRAMACIÓN

Liliana Patricia Aguilar G.

IMPRESIÓN

Arte y fotolito

Primera ediciónImpreso en Bogotá D. C., Colombia

Noviembre 2005

CÍTACIÓN SUGERIDA:

Vallejo-Joyas M.I., Londoño-Vega A.C. López-

Camacho R., Galeano G., Álvarez-Dávila E. y

Devia-Álvarez W. 2005. Establecimiento de parce-

las permanentes en bosques de Colombia. Instituto de

Investigación de Recursos Biológicos Alexander

von Humboldt. Bogotá D. C., Colombia. 310 p.

(Serie: Métodos para estudios ecológicos a lar-

go plazo; No. 1).

ISBN: 958-8151-59-7

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS:

1. Pacelas permanentes / Permanentplots

2. Bosques de Colombia / Colombianforest

3. Estudios a largo plazo / Long-termstudies

4. Bosques tropicales / Tropicalforests

Los textos pueden ser utilizados total oparcialmente citando la fuente

Esta obra contribuye al Inventario Nacional

de la Biodiversidad

CONTRIBUCIÓN IAvH #348

El uso general de nombres descriptivos, nombres registrados, casas co-

merciales, etc., no implica, aún en ausencia de declaraciones específicas,

que dichos nombres estén exentos de regulaciones y leyes protectoras

pertinentes, por lo tanto son libres para uso general.

Cubierta: Vista desde El Mirador de la Reserva Natural La Planada

(1°17’N, 78°15’W), Municipio de Ricaurte (Nariño), Banco de imágenes

ambientales del Instituto Alexander von Humboldt.

FERNANDO GAST HARDERSDirector General

Instituto de Investigación de Recursos BiológicosAlexander von Humboldt

Los autores

MARTHA ISABEL VALLEJO JOYASInstituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).

Bióloga (Zoología) nacida en Cali (Colombia). Vinculada al Instituto de Investigación de

Recursos Biológicos Alexander von Humboldt desde 1997 como coordinadora del proyecto

Estructura, demografía y dinámica del bosque andino: Parcela permanente La Planada. Sus intereses de

investigación giran en torno a la ecología de plantas, los patrones de distribución espacial de las

especies y su relación con aspectos bióticos y abióticos, y la dinámica de plántulas. Actualmen-

te adelanta una maestría en ecología en la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

Carrera 13 No. 28-01, Edificio Palma Real, piso 7°, Bogotá D. C., Colombia.

+57 (1) 350-6064 ó 350-7938, extensión 110.

[email protected]

ANA CATALINA LONDOÑO VEGAInvestigadora independiente, candidata Ph. D. Instituto de Biodiversidad y Dinámica de

Ecosistemas (IBED), Universidad de Amsterdam, Holanda (UvA) y Fundación Tropenbos

Internacional, Colombia.

Ingeniera Forestal nacida en Medellín (Colombia), ha estado vinculada con investigación en

parcelas permanentes desde 1988 con apoyo de la Fundación Tropenbos Internacional (Co-

lombia). Fue Docente Adscrita al Departamento de Ciencias Forestales de la Universidad

Nacional de Colombia, sede Medellín (1997 - 2003). Su investigación involucra distintos

aspectos sobre ecología tropical, con énfasis en la Amazonia: flora, diversidad, estructura,

dinámica, arquitectura, etnobotánica y conservación del bosque. Ha sido becaria de Nuffic

(Holanda), la Fundación Tropenbos Internacional (Colombia) y Colciencias (Colombia). Ac-

tualmente está desarrollando la fase final de su investigación doctoral: Dinámica del bosque en la

región de Araracuara, Amazonia colombiana, en la Universidad de Amsterdam (Holanda).

Apartado Aéreo 116, Rionegro (Antioquia), Colombia.

+ 57 311-745-92-30

[email protected]

RENÉ LÓPEZ CAMACHOInstituto Amazónico de Investigaciones Científicas, Sinchi.

Ingeniero Forestal nacido en Bogotá (Colombia) con estudios en Biología y Especialización

en Sistemas de Información Geográfica. Vinculado al Instituto Amazónico de Investigacio-

nes Científicas, Sinchi, desde 1998. Sus investigaciones giran en torno a la botánica, plantas

útiles, estudios sobre composición y estructura de los bosques amazónicos, labor que viene

desarrollando desde 1995. Actualmente adelanta una especialización en Estadística en la

Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

Calle 20 No. 5-44, Bogotá D. C., Colombia.

+ 57(1) 283-6755, extensión 331.

[email protected]

GLORIA GALEANO

Profesora Asociada, Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad Nacional de Co-lombia sede Bogotá.Nacida en Medellín donde terminó estudios de pregrado en Agronomía en la UniversidadNacional de Colombia. Posteriormente realizó estudios de Doctorado en Ciencias en laUniversidad de Aarhus, Dinamarca. Está vinculada al Instituto de Ciencias Naturales(ICN) de la Universidad Nacional de Colombia desde 1986. Sus investigaciones cubrendesde el aspecto taxonómico de la flora de Colombia y del trópico americano, con especialénfasis en la taxonomía de palmas, hasta estudios florísticos, de vegetación y de etnobotánica,principalmente en la región del Chocó.

Apartado Aéreo 7495 Bogotá D. C., Colombia.

+ 57(1) 316-5000, extensión 11503.

[email protected]

ESTEBAN ÁLVAREZ DÁVILAInterconexión Eléctrica S. A. (ISA).

Ingeniero Forestal de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, Magíster Scientaeen Ecología de la Universidad de Antioquia y Magíster (infieri) en Gestión para la Conserva-

ción Ambiental de la Universidad de Andalucía, España. Desde 1994 está vinculado con

Interconexión Eléctrica S. A. (ISA), donde ha participado en la gestión ambiental de más

de 20 proyectos de generación y transmisión de energía en Colombia, así como en otros

países de Centro y Suramérica. Sus intereses de investigación incluyen el desarrollo de

métodos para la prevención y el manejo del impacto de los proyectos y el estudio de los

patrones de biodiversidad y dinámica de los bosques tropicales. Actualmente participa en el

proyecto Rainfor (Red Amazónica de Inventarios Forestales) y en la red Boscco (Bosques

y cambio climático en Colombia.

Calle 12 sur No. 18-168, Medellín, Colombia.+ 57(4) 315-7477.

[email protected]

WILSON DEVIA ÁLVAREZInstituto para la Investigación y la Preservación del Patrimonio Cultural y Natural del Valledel Cauca (Inciva).Biólogo nacido en Tuluá (Valle del Cauca). Vinculado al Inciva desde 1983 como investiga-dor en recursos naturales y Director Científico del Jardín Botánico Juan María Céspedes enel municipio de Tuluá. Autor de publicaciones como el libro Heliconias del Departamento delValle y el artículo Nuevos taxones de rubiáceas de la costa pacífica de Colombia y Ecuador, haliderado el establecimiento de parcelas permanentes en la costa pacífica colombiana y envarios parques nacionales naturales de Colombia, como el Parque Nacional Natural Tatamáy el de Los Farallones de Cali. Su principal interés en la actualidad es propiciar el estableci-miento de una parcela de 25 ha en la costa pacífica.

Carrera 25 B No. 44-48, Tuluá (Valle del Cauca), Colombia.+ 57(2) 2224-8550.

[email protected]

PRESENTACIÓN 15

PROLOGO 17

AGRADECIMIENTOS 19

1. INTRODUCCIÓN 23

2. ANTECEDENTES 29

2.1 Parcelas permanentes en el mundo 31

2.2 Parcelas permanentes en Colombia 36

2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia 62

3. LAS PARCELAS PERMANENTES EN LOS ESTUDIOS A LARGO PLAZO 69

4. SELECCIÓN DEL SITIO DE ESTUDIO 77

4.1 Aspectos legales 78

4.2 Representatividad 79

4.3 Acceso e infraestructura 79

4.4 Costos 79

5. TIPO DE MUESTREO 85

5.1 Conceptos básicos 86

5.2 Formas de crecimiento 89

5.3 Variables 95

5.4 Cuáles variables medir 99

5.5 Muestreo estadístico 105

5.6 Diseño de muestreo 106

5.7 Premuestreo 111

5.8 Tamaño de muestra 112

5.9 Muestreos con protocolos preestablecidos 114

5.10 Tamaño de las parcelas 118

5.11 Forma de las parcelas 120

5.12 Síntesis 123

6. ESTABLECIMIENTO DE LAS PARCELAS 129

6.1 Trazado del perímetro 130

6.2 Corrección por pendiente 130

6.3 Revisión de los ángulos rectos 133

6.4 Trazado de líneas en presencia de obstáculos 136

6.5 Parcelas de 1 o mas ha 136

6.6 Subdivisión en cuadrantes y subcuadrantes 139

6.7 Parcelas de 0,1 ha 140

6.8 Datos generales de la parcela 142

Tabla de contenido

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7 CENSO 145

7.1 Marcación y numeración 146

7.2 Medición de diámetro 150

7.3 Casos especiales de medición del diámetro 155

7.4 Medición de la altura 163

7.5 Medición de variables en palmas y helechos 168

7.6 Ubicación de los individuos en el cuadrante de 20 m x 20 m 170

7.7 Colecciones botánicas 173

7.8 Censos posteriores 176

8 MANEJO DE LA INFORMACIÓN 185

8.1 Fase de campo 185

8.2 Captura de datos 187

8.3 Metadatos 189

9 EJECUCIÓN 195

9.1 Personal, equipos y materiales 195

9.2 Presupuesto 200

10 ANÁLISIS DE LOS DATOS 205

10.1 Estudios estáticos 206

10.2 Estudios dinámicos 227

11 DIRECTORIO DE INSTITUCIONES 237

11.1 Colombianas 237

11.2 Internacionales 239

12 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 245

ANEXOS 275

Anexo 1. Medición del carbono 275

Anexo 2. Formatos para la toma de datos de campo 291

ÍNDICE TEMÁTICO 301

ÍNDICE DE FOTÓGRAFOS 309

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33

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56

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91

117

142

190

196

198

206

207

207

208

210

214

216

220

Lista de tablas

Tabla 1. Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Foresta-

les del Tropico del Instituto Smithsoniano de Investigacio-

nes Tropicales (CTFS-STRI).

Tabla 2. Parcelas permanentes de vegetación en Colombia.

Tabla 3. Relación entre el tamaño de las parcelas permanentes en Co-

lombia y su forma.

Tabla 4. Normas vigentes relacionadas con el manejo y uso de la

biodiversidad en Colombia.

Tabla 5. Formas de crecimiento de la vegetación.

Tabla 6. Tipos de parcelas permanentes para el monitoreo de bosques

tropicales.

Tabla 7. Descriptores generales de una parcela permanente.

Tabla 8. Programas comerciales de cómputo para la documentación de

metadatos.

Tabla 9. Equipo humano, tiempos de ejecución y costo aproximado

para distintos tamaños de parcela.

Tabla 10. Equipos y materiales para el establecimiento y la medición de

parcelas permanentes de 1 ha e individuos con d 1 cm.

Tabla 11. Especies más importantes (d 10 cm) en una parcela perma-

nente de 1 ha en la estación biológica El Amargal, costa Pacífica

del Chocó (Colombia).

Tabla 12. Familias más importantes (d 10 cm) en una parcela perma-

nente de 1 ha en la estación biológica El Amargal, costa Pacífica

del Chocó (Colombia).

Tabla 13. Índices de valor de importancia (IVI) en parcelas de 0,1 ha,

para las principales especies en tres unidades de paisaje en el

corregimiento de Tarapacá, sur de la Amazonia colombiana.

Tabla 14. Índice de valor de importancia (IVI) para las diez especies

más representativas de bosque primario y bosque secunda-

rio (5-40 años) en parcelas permanentes en la zona del em-

balse Porce II, Antioquia (Colombia).

Tabla 15. Familias dominantes en 44 parcelas de 1 ha (d 10 cm) en

diferentes regiones biogeográficas de Colombia.

Tabla 16. Estructura diamétrica general de la parcela de 25 ha La Planada,

Nariño, Colombia.

Tabla 17. Distribuciones diamétricas de árboles de la parcela de 25 ha La

Planada, Nariño, Colombia.

Tabla 18. Distribución de la vegetación por hábitos de crecimiento para

todas las plantas vasculares terrestres con altura mayor igual o

que 50 cm (excluyendo epífitas sensu stricto), en dos parcelas

permanentes de 1,8 ha en bosques de tierra firme (PST) y de

Llanura Aluvial (LAI) en la Amazonia colombiana, los taxones

comunes en ambos sitios (Comunes) y los datos combina-

dos (Total).

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Figura 1 Distribución de parcelas permanentes de vegetación en Colombia.

38

Figura 2 Año del establecimiento de las parcelas permanentes en Colombia, por

región natural. 52

Figura 3 Distribución de parcelas en Colombia, por zona de vida y por región

natural. 53

Figura 4 Parcelas permanentes en Colombia por región natural, según el tamaño.

A: En número de parcelas; B: En hectáreas. 57

Figura 5 Tipo de muestreo de la vegetación en parcelas permanentes en Colombia.

A: Formas de crecimiento; B: Diámetro mínimo de la vegetación; C:

Otras variables medidas además de d. 58

Figura 6 Cobertura de parcelas (en ha) según el número de censos adicionales al del

establecimient

60

225

226

229

231

232

282

285

Tabla 19. Comparación de la utilización de las lianas en diferentes sitios de

la cuenca amazónica, expresada mediante el número de especies

por tipo de uso, incluyendo datos de una parcela permanente (1

ha) en la región de Araracuara, en un bosque de várzea (Amazonia

colombiana).

Tabla 20. Palmas encontradas en una parcela permanente (1,8 ha) en

bosque de tierra firme de la Amazonia y su utilización por la

comunidad indígena Nonuya de Peña Roja.

Tabla 21. Estructura y dinámica de un bosque de tierra firme en la re-

gión de Araracuara (Amazonia colombiana) en parcelas per-

manentes de 1 y 1,8 ha para períodos de 4, 1 y 5 años.

Tabla 22. Crecimiento diamétrico arbóreo promedio anual para todo el

bosque y las 20 especies con mayor crecimiento en un bosque

húmedo tropical en el Magdalena Medio (Cimitarra,

Santander), y para un bosque húmedo montano bajo en la

cordillera Central (Manizales, Caldas) Colombia.

Tabla 23. Estimación del carbono anual acumulado en sajales del litoral

Pacífico colombiano durante 1993.

Tabla 24. Ecuaciones de biomasa para árboles en algunos bosques tro-

picales con base en modelos del tilo ln BA= a + b ln d.

Tabla 25. Ecuaciones de biomasa para palmas y lianas en algunos bos-

ques tropicales.

Lista de figuras

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Figura 1. Distribución de parcelas permanentes de vegetación en

Colombia.

Figura 2. Año del establecimiento de las parcelas permanentes en

Colombia, por región natural.

Figura 3. Distribución de parcelas en Colombia, por zona de vida y por

región natural.

Figura 4. Parcelas permanentes en Colombia por región natural, según

el tamaño. A: En número de parcelas; B: En hectáreas.

Figura 5. Tipo de muestreo de la vegetación en parcelas permanentes en

Colombia. A: Formas de crecimiento; B: Diámetro mínimo

de la vegetación; C: Otras variables medidas además de d.

Figura 6. Cobertura de parcelas (en ha) según el número de censos

adicionales al del establecimiento y el año en que se efectuaron,

por región natural.

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Figura 7. Cantidad y tipo de publicaciones con resultados de

investigación sobre vegetación en parcelas permanentes de

Colombia. 63

Figura 8. Modelo general de decisión para la implementación de una

parcela permanente. 81

Figura 9. La exactitud y la precisión en las mediciones ecológicas. A: exactas

y de precisión alta, B: inexactas y de precisión alta, C: exactas pero

de baja precisión ecisión (sesgadas). A representa la situación

más deseable y D, la peor. 98

Figura 10. Altura y longitud. A: Definición de tipos de altura; B: Definición

de longitud; C: Altura y longitud de una liana. 102

Figura 11. Modelo general dmuestreo. 125

Figura 12. Procedimientos para efectuar la corrección por pendiente.

A: Diferentes distancias en topografia. B: Método directo;

C: Método indirecto; D: Procedimiento de una cresta o cuando

la topografia es convexa. 132

Figura 13. Levantamiento de líneas. A: Trazado de líneas perpendiculares

dentro de la parcela. B: Revisión de ángulos rectos. 135

Figura 14. Trazado de líneas cuando se interpone un obstaculo. 137

Figura 15. Parcelas de 1 ha. 137

Figura 16. Parcelas mayores que 1 ha. A: A partir de parcelas cuadradas de

100 m x 100 m. B: A partir de parcelas rectangulares de 20 m

x 500 m. 138

Figura 17. Sistema de numeracion de los cuadrantes (parcela La Planada,

Colombia) 139

Figura 18. Nomenclatura de columnas y de cuadrantes en una parcela de

500 m x 500 m (parcela La Planada, Colombia). 140

Figura 19. Algunos diseños sugeridos para establecer parcelas de 0,1 ha.

A: Trasecto; B: Parcela rectangular; C: Parcela tipo Whittaker

modificada. 141

Figura 20. Marcacion de individuos en el campo.A: Con placas de

aluminio preelaboradas en parcelas con muchos individuos;

B: Con placas elaboradas a mano en parcelas con pocos

individuos; C-D: Cua. 147

Figura 21. Medición del diametro. A: Señalización del sitio de medición

a 1,3 m; B: Medición del perímetro de la circunferencia con

calibrador; C: Medición del perímetro de la circunferencia

mediante cinta métrica; D: Marcación del sitio de medición

con pintura. 152

Figura 22. Casos especiales de medición de d. A, C: Tronco con bambaso

aletones; B,D: Fustes con deformaciones; E: Tallo múltiple o

bifurcado; F: Tronco quebrado. 156

Figura 23. Casos especiales de medición de d. A: Tronco inclinado.; B:

Individuo sobre pendiente. 159

Figura 7. Cantidad y tipo de publicaciones con resultados de

investigación sobre vegetación en parcelas permanentes de

Colombia.

Figura 8. Modelo general de decisión para la implementación de una

parcela permanente.

Figura 9. La exactitud y la precisión en las mediciones ecológicas. A: Exactas

y de precisión alta; B: Inexactas y de precisión alta; C: Exactas

pero de baja precisión (o sesgadas); D: Inexactas y de baja precisión

(sesgadas).

Figura 10. Altura y longitud. A: Definición de tipos de altura; B: Definición

de longitud; C: Altura y longitud de una liana.

Figura 11. Modelo general de decisión para definir el tipo de muestreo.

Figura 12. Procedimientos para efectuar la corrección por pendiente.

A: Diferentes distancias en topografía; B: Método directo;

C: Método indirecto; D: Procedimiento de una cresta o cuando

la topografía es convexa.

Figura 13. Levantamiento de líneas. A: Trazado de líneas perpendiculares

dentro de la parcela; B: Revisión de ángulos rectos.

Figura 14. Trazado de líneas cuando se interpone un obstáculo.

Figura 15. Parcelas de 1 ha.

Figura 16. Parcelas mayores que 1 ha. A: A partir de parcelas cuadradas

de 100 m x 100 m; B: A partir de parcelas rectangulares de

20 m x 500 m.

Figura 17. Sistema de numeración de los cuadrantes (parcela La Planada,

Colombia).

Figura 18. Nomenclatura de columnas y cuadrantes en una parcela de

500 m x 500 m (La Planada, Colombia).

Figura 19. Algunos diseños sugeridos para establecer parcelas de 0,1 ha.

A: Transecto; B: Parcela rectangular; C: Parcela tipo Whittaker

modificada.

Figura 20. Marcación de individuos en el campo. A: Con placas de

aluminio preelaboradas, en parcelas con muchos individuos;

B: Con placas elaboradas a mano, en parcelas con pocos

individuos; C-D: Cuando d 10 cm; E: Cuando d<10 cm.

Figura 21. Medición del diámetro. A: Señalización del sitio de medición

a 1,3 m; B: Medición del perímetro de la circunferencia con

calibrador; C: Medición del perímetro de la circunferencia

mediante cinta métrica; D: Marcación del sitio de medición

con pintura.

Figura 22. Casos especiales de medición de d. A-B: Tronco con bambas

o aletones; C-D: Fustes con deformaciones; E: Tallo múltiple

o bifurcado; F: Tronco quebrado.

Figura 23. Casos especiales de medición de d. A: Tronco inclinado;

B: Individuo sobre pendiente.

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Figura 24. Casos especiales de medición de d. Medición de individuos

con rebrote. A: Rebrote individual: B: Rebrotes múltiples;

C: Rebrotes debajo de la altura de medición (1,3 m). 160

Figura 25. Casos especiales de medición de d. Altura de medición de d

con ayuda de escalera y vara métrica. 161

Figura 26. Casos especiales de medición de d. A: Sobre un tronco con

una planta estranguladora adyacente (a la derecha); B: Árbol

estrangulador caído. 163

Figura 27. Técnicas de medición de alturas. A: Medición de un árbol vertical

con elobservador por encima del nivel del suelo; B: Medición

de un árbol vertical con el observador por debajo del nivel del

suelo; C: Medición de un árbol inclinado con el observador

por encima del nivel del suelo; D: Medición de un árbol inclin

166

Figura 28. Medición de variables en palmas y helechos. A: Método de

medición de ht; B-C: Medició 169

Figura 29. Localización de los individuos en el mapa o plano de la parcela.

A: Recorrido en el c 172

Figura 30. Mapa de localización de los individuos de un cuadrante de 20

m x 20 m, caso de la parcela La Planada (500m x 500 m),

Nariño (Colombia). 174

Figura 31. Modelo de ficha empleada para las colecciones botánicas. 175

Figura 32. Ciclo. A: Fuste principal caído; B: Rebrote incipiente y muerte

del fuste principal; C: Muerte total del fuste principal anterior

y crecimiento del nuevo rebrote que ahora conforma el fuste

principal. 181

Figura 33. Patrones de diversidad â en relación con gradientes ambientales

en escala local, en un bosque premontano en la zona de Porce II,

municipio de Amalfí, Antioquia (Colombia). 209

Figura 34. Análisis de gradiente directo mostrando el efecto de la altitud,

la precipitación, el drenaje y la región biogeográfica en la

composición por familias en parcelas de 1 ha. 212

Figura 35. Distribución espacial de tres especies representativas de la parcela

de 25 ha La Planada, Nariño (Colombia). A: Elaeagia utilis

(Goudot) Wedd, Rubiaceae; B: Cecropia monostachya C.C. Berg,

Cecropiaceae; C: Faramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.213

Figura 36. Relación entre la biomasa y otras variables de fácil medición en

una parcela permanente de 1 ha en la Llanura Aluvial, con

inundación esporádica del río Caquetá (Amazonas, Colombia).

A-B: En árboles; C-D: En palmas y lianas. 215

Figura 37. Distribución de la biomasa aérea en una parcela permanente

de 1 ha en la Llanura Aluvial, con inundación esporádica del

río Caquetá (Amazonas, Colombia). A: Por formas de

crecimiento; B: Por componentes del bosque. 216

Figura 38. Contenido de carbono del bosque en diferentes regiones de

Colombia 217

Figura 24. Casos especiales de medición de d. Medición de individuos

con rebrote. A: Rebrote individual: B: Rebrotes múltiples;

C: Rebrotes debajo de la altura de medición (1,3 m).

Figura 25. Casos especiales de medición de d. Altura de medición de d

con ayuda de escalera y vara métrica.

Figura 26. Casos especiales de medición de d. A: Sobre un tronco con

una planta estranguladora adyacente (a la derecha); B: Árbol

estrangulador caído.

Figura 27. Técnicas de medición de alturas. A: Medición de un árbol vertical

con elobservador por encima del nivel del suelo; B: Medición

de un árbol vertical con el observador por debajo del nivel del

suelo; C: Medición de un árbol inclinado con el observador

por encima del nivel del suelo; D: Medición de un árbol

inclinado con el observador por debajo del nivel del suelo.

Figura 28. Medición de variables en palmas y helechos. A: Método de

medición de ht; B-C: Medición de ht con vara métrica extensible.

Figura 29. Localización de los individuos en el mapa o plano de la parcela.

A: Recorrido en el cuadrante; B: Recorrido en el subcuadrante.

Figura 30. Mapa de localización de los individuos de un cuadrante de

20 m x 20 m, caso de la parcela La Planada (500 m x 500 m),

Nariño, Colombia.

Figura 31. Modelo de ficha empleada para las colecciones botánicas.

Figura 32. Ciclo. A: Fuste principal caído; B: Rebrote incipiente y muerte

del fuste principal; C: Muerte total del fuste principal anterior

y crecimiento del nuevo rebrote que ahora conforma el fuste

principal.

Figura 33. Patrones de diversidad â en relación con gradientes ambientales

en escala local, en un bosque premontano en la zona de Porce II,

municipio de Amalfí, Antioquia (Colombia).

Figura 34. Análisis de gradiente directo mostrando el efecto de la altitud,

la precipitación, el drenaje y la región biogeográfica en la

composición por familias en parcelas de 1 ha.

Figura 35. Distribución espacial de tres especies representativas de la parcela

de 25 ha La Planada, Nariño (Colombia). A: Elaeagia utilis

(Goudot) Wedd, Rubiaceae; B: Cecropia monostachya C.C. Berg,

Cecropiaceae; C: Faramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.

Figura 36. Relación entre la biomasa y otras variables de fácil medición en

una parcela permanente de 1 ha, en la Llanura Aluvial, con

inundación esporádica del río Caquetá (Amazonas, Colombia).

A-B: En árboles; C-D: En palmas y lianas.

Figura 37. Distribución de la biomasa aérea en una parcela permanente

de 1 ha en la Llanura Aluvial, con inundación esporádica del

río Caquetá (Amazonas, Colombia). A: Por formas de

crecimiento; B: Por componentes del bosque.

Figura 38. Contenido de carbono del bosque en diferentes regiones de

Colombia.

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Figura 39 Efecto de la precipitación en la biomasa de bosques de tierras

bajas (< 1000 msnm) y montanos (2000-3000 msnm) en

Colombia. 218

Figura 40 Distribución de especies por hábitos de crecimiento, en

porcentaje deespecies por familia, para los datos combinados

de dos parcelas permanentes (cada una 1,8 ha) en Peña Roja,

Amazonia colombiana enbosques de tierra firme y de várzea,

incluyendo plantas vasculares terrestres con altura mayor o

igual que 50 cm. 219

Figura 41 Contribución de diferentes hábitos de crecimiento y diferentes

categorías de d a la riqueza total de especies en una submuestra

de 0,25 ha, dentro de una parcela permanente de 1 ha en un

bosque andino en el oriente antioqueño (Colombia). 221

Figura 42 Distribución espacial de la vegetación en la parcela de 25 ha La

Planada, Nariño (Colombia). A: Índice á de Fisher; B: Riqueza

(número de especies). 223

Figura 43 Relación entre el número de especies con d 10 cm, la precipitación

y la altitud en parcelas permanentes de Colombia. 224

Figura 44 Tipo de muerte de los árboles en 1 y 1,8 ha, para tres períodos de

medición (4, 1 y 5 años), en una parcela permanente de tierra

firme en la región de Araracuara (Amazonas, Colombia). 227

Figura 45 Comparación de las tasas de mortalidad de árboles y des de

Colomtando bosques montanos (BM, 2000-3000 msnm228

Figura 46 Comparación del crecimiento arbóreo por clases diamétricas

en un bosque húmedo tropical (bh-T) en el Magdalena Medio

(Cimitarra, Santander) y un bosque húmedo montano bajo

(bh-MB) en la cordillera Central (Manizales, Caldombia.

230

Figura 47 Cambios en la biomasa en toneladas/hectárea/año(QUITAR

ESTO) en dos parcelas permanentes de 1 ha en un bosque

húmedo tropical (bh-T) en el Magdalena Medio (Cimitarra,

Santander) y un bosque húmedo montano bajo (bh-M 233

Figura 48 Componentes de latividad primaria neta en un bosque. 279

Figura 39. Efecto de la precipitación en la biomasa de bosques de tierras

bajas (< 1000 msnm) y montanos (2000-3000 msnm) en

Colombia.

Figura 40. Distribución de especies por hábitos de crecimiento, en

porcentaje deespecies por familia, para los datos combinados

de dos parcelas permanentes (cada una 1,8 ha) en Peña Roja,

Amazonia colombiana, en bosques de tierra firme y de várzea,

incluyendo plantas vasculares terrestres con altura mayor o

igual que 50 cm.

Figura 41. Contribución de diferentes hábitos de crecimiento y diferentes

categorías de d a la riqueza total de especies en una submuestra

de 0,25 ha, dentro de una parcela permanente de 1 ha en un

bosque andino en el oriente antioqueño (Colombia).

Figura 42. Distribución espacial de la vegetación en la parcela de 25 ha La

Planada, Nariño (Colombia). A: Índice α de Fisher; B: Riqueza

(número de especies).

Figura 43. Relación entre el número de especies con d 10 cm, la precipitación

y la altitud en parcelas permanentes de Colombia.

Figura 44. Tipo de muerte de los árboles en 1 y 1,8 ha para tres períodos de

medición (4, 1 y 5 años), en una parcela permanente de tierra

firme en la región de Araracuara (Amazonas, Colombia).

Figura 45. Comparación de las tasas de mortalidad de árboles y de

renovación del bosque en parcelas permanentes de Colombia.

Figura 46. Comparación del crecimiento arbóreo por clases diamétricas



(bh-MB) en la cordillera Central (Manizales, Caldas),

Colombia.

Figura 47. Cambios en la biomasa en dos parcelas permanentes de 1 ha



(bh-MB) en la cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.

Figura 48. Componentes de la productividad primaria neta en un bosque.

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15

Presentación

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

Presentación

La mayoría de las preguntas sobre la dinámica y la función de los ecosistemas y sobre

el papel que cumplen las especies que los integran, requieren tiempos prolongados para

ser respondidas, que en ocasiones se encuentran fuera de nuestro alcance de vida. Por esta

razón es necesaria la conformación de programas especiales que, motivados por el interés

de conocer y entender los procesos a largo plazo, garanticen la permanencia de los

proyectos de investigación orientados hacia estos propósitos.

En nuestro país existen pocas iniciativas de este tipo, como es el caso de la parcela

permanente de vegetación establecida en el bosque nublado de la Reserva Natural La

Planada, en el Departamento de Nariño, pero todavía no se ha conformado un

programa formal de investigación a largo plazo como el coordinado por el Centro de

Ciencias Forestales del Trópico (CTFS) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones

Tropicales (STRI) en Panamá. No obstante, existe una valiosa experiencia previa de

investigación constituida por diversas iniciativas llevadas a cabo desde hace algunas

décadas por instituciones públicas y privadas, entre las cuales se encuentran institutos de

investigación, universidades y organizaciones no gubernamentales.

Las parcelas permanentes actuales cubren alrededor de 100 hectáreas y se localizan en

distintas regiones boscosas de Colombia. Aunque los métodos empleados durante

su establecimiento son variados y el estudio a largo plazo de la vegetación es apenas

incipiente —con contadas excepciones—, tanto las parcelas como la experiencia ad-

quirida conforman unas bases sólidas sobre las cuales se podrá materializar y conso-

lidar en el futuro próximo una Red Nacional de Estudios a Largo Plazo que permita

profundizar en el conocimiento de nuestros bosques.

Gran parte del éxito y la sostenibilidad de las parcelas permanentes depende del

intercambio de información, del análisis y de las decisiones que se toman a partir de

la investigación y el conocimiento generado, pero también de su articulación con otras

investigaciones derivadas o conexas. Sin embargo, es necesario usar métodos

estandarizados para desarrollar estudios comparativos en diferentes escalas tanto

espaciales como temporales.

Ante la pérdida inminente de nuestros bosques —más aún la del sistema montaño-

so andino— la única alternativa que nos queda es conocerlos mejor para poder

implementar estrategias eficaces para su conservación y su recuperación. Por esta

razón, presentamos hoy el primer volumen Establecimiento de Parcelas Permanentes en

bosques de Colombia, de la serie Métodos para Estudios Ecológicos a largo Plazo, un libro que

además de recopilar la experiencia colombiana en parcelas permanentes durante las

16 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

últimas décadas, compendia y presenta los métodos estandarizados en el tema, al

alcance de un gran público, con la innovación de que los procedimientos están descri-

tos en distintos niveles haciendo posible su aplicación en estudios básicos, interme-

dios o de mayor complejidad y proyección. De esta forma, será factible replicarlos dentro

de un rango variado de condiciones logísticas, incluyendo variadas combinaciones de

recursos técnicos, financieros y de personal, por lo que esperamos tenga una amplia

difusión y aplicación por parte de la comunidad científica nacional e internacional.

Fernando Gast Harders

Director General

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos

Alexander von Humboldt

17

Prólogo


Prólogo

BIODIVERSIDAD DE COLOMBIA: UNA VISIÓN A LARGO PLAZO

Colombia es un país diverso por naturaleza, pero nuestro conocimiento sobre esta

riqueza natural es apenas incipiente. Gracias a casi dos siglos de exploración, que se

remontan a los trabajos de José Celestino Mutis, Alejandro de Humboldt, así como

a las generaciones más recientes de científicos colombianos y extranjeros, hemos

logrado descubrir, recolectar, catalogar y describir un elevado número de especies de

plantas y animales. Esta información, depositada en colecciones biológicas y en la

literatura científica, nos ha permitido elaborar inventarios del patrimonio natural

colombiano, convirtiéndolo en uno de los países con mayor riqueza biológica y más

diverso del mundo.

Un inventario normalmente se refiere al listado de las especies encontradas en un

lugar determinado. Al comparar los resultados de inventarios en distintos lugares de

Colombia se puede obtener información sobre la distribución geográfica de las dis-

tintas especies. Por una parte encontramos que algunas tienen distribuciones muy

amplias, mientras que otras tienen rangos de distribución limitados a un páramo

andino o a la ladera de una montaña. De esta manera, se puede obtener una radiogra-

fía de nuestra biodiversidad que nos permite identificar zonas de mayor importancia.

Es así como se logra determinar que la mayor riqueza de peces de agua dulce se

encuentra en la cuenca del Amazonas, o que la mayor diversidad de primates está en

las selvas del piedemonte amazónico, información fundamental para establecer las

prioridades de conservación en diferentes escalas geográficas.

Sin embargo, los inventarios tienen sus limitaciones, ya que la mayoría describe la

presencia o ausencia de una especie sin tomar en cuenta su abundancia. Para com-

prender la estructura de la biodiversidad es necesario utilizar métodos cuantitativos

que permitan evaluar la diversidad de un ecosistema. En términos biológicos la

riqueza se refiere al número de especies, mientras que la diversidad es una medida que

tiene en cuenta el número de especies y la densidad relativa de cada especie. Por

ejemplo, dos bosques pueden tener las mismas 50 especies de plantas (igual riqueza),

pero uno puede tener una especie dominante y por ende una menor diversidad.

La otra limitante de los inventarios es que en muchos casos consideran solamente

una muestra tomada en un momento dado en el tiempo. Muchas especies presentan

cambios a lo largo del mes o del año, mientras que otras pueden presentar ciclos a

más largo plazo. Los resultados de una evaluación de la diversidad en un bosque seco

tropical durante la época seca son distintos de la misma evaluación obtenida en el

mismo bosque durante la época de lluvias, sobre todo si se incluyen grupos tales



como los insectos. Para comprender la dinámica de un ecosistema es necesario enten-

der no sólo su riqueza y su diversidad, sino también cómo cambian estos atributos

con el tiempo. En este sentido, las parcelas permanentes de vegetación son una de las

mejores herramientas a nuestro alcance para cumplir con este propósito, ya que brin-

dan información útil sobre la composición, la estructura y, debido a su carácter per-

manente, permiten evaluar la dinámica del bosque.

Este manual metodológico es una contribución importante realizada por el Institu-

to de investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, en asocio con el

Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (STRI), contando con la par-

ticipación de instituciones colombianas. El uso de parcelas permanentes para el estu-

dio de los bosques no es algo nuevo en Colombia. Los ingenieros forestales han

establecido y utilizado parcelas para medir el crecimiento de especies de importancia

económica durante varias décadas, los botánicos lo han hecho para realizar inventarios,

y los ecólogos las han usado para estudiar las interacciones entre distintas especies.

Durante el proceso de preparación del manual se identificaron cerca de 190 parcelas

permanentes de diferentes tamaños en Colombia; pero desafortunadamente los

métodos empleados en su establecimiento varían mucho, lo cual limita la compara-

ción de los resultados entre ellas, y han sido pocos los esfuerzos para consolidar y

comparar esta información con miras a obtener un mayor valor agregado. Confío en

que este documento sirva para fomentar el establecimiento de nuevas parcelas per-

manentes en Colombia, incentivar el mantenimiento de las actuales, propiciar la

utilización de métodos comparables, y obtener una mayor cooperación que promue-

va compartir la información generada en ellas.

Aunque la biodiversidad constituye una de las mayores riquezas de Colombia, el uso de

ésta depende de la capacidad de conservar y de utilizar nuestros ecosistemas, lo que a su

vez está supeditado a un sólido conocimiento científico. Nuestro pasado, presente y

futuro están íntimamente ligados a la diversidad de los ecosistemas y a los servicios

ambientales que éstos proveen, así que los invito a utilizar este manual para construir

una base científica sobre nuestra biodiversidad, con una visión a largo plazo.

Cristián Samper K.

Director

Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano

Washington D. C.

19

Agradecimientos


Numerosas personas e instituciones han intervenido para hacer realidad esta publi-

cación. Entre ellos se encuentran empleados, asistentes de campo y de oficina, volun-

tarios, tesistas de pregrado y posgrado, docentes universitarios, colaboradores y ase-

sores científicos, miembros de comunidades campesinas e indígenas, amigos y

familiares, profesionales y docentes extranjeros. A todos ellos expresamos nuestra

mayor gratitud por su dedicación y empeño durante el establecimiento y el manteni-

miento de las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo en Colombia.

Queremos extender un especial reconocimiento al Instituto de Investigación de

Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y a nuestras respectivas instituciones por

el respaldo ofrecido durante todo el proceso de elaboración de este libro, así como a

la Fundación Andrew Mellon y al Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropica-

les, quienes a través de un convenio de cooperación con el Instituto de Investigación

de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt brindaron el apoyo financiero para

sacarlo a la luz pública.

Por su especial dedicación y empeño en este propósito ofrecemos nuestros más

sinceros agradecimientos a las siguientes personas.

Al Dr. Cristián Samper K., Director del Museo Nacional de Historia Natural del Institu-

to Smithsoniano, fundador y director entre 1995-2001 del Instituto de Investigación de

Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, por su estímulo, apoyo y total confianza

para liderar la iniciativa de publicar este libro, así como durante la ejecución del proyecto

de investigación Estructura, demografía y dinámica del bosque andino, que empezó con el

establecimiento de la parcela de 25 ha en la Reserva Natural La Planada (Colombia).

Al Dr. Fernando Gast H., actual director del Instituto de Investigación de Recursos

Biológicos Alexander von Humboldt, por su interés y respaldo para que esta iniciativa

continuara.

A los ingenieros forestales Jorge Ignacio del Valle y Álvaro Lema Tapias, profesores

del Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias, de la

Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, por sus comentarios durante la

revisión de versiones preliminares de este manual y por compartir generosamente su

valiosa experiencia sobre la investigación forestal en Colombia.

Al Dr. Joost F. Duivenvoorden, docente del Instituto IBED de la Universidad de

Amsterdam (Holanda), cuya revisión de algunas secciones del manuscrito hizo posi-

ble obtener el contenido final de las mismas.

Al Dr. Renato Valencia, Director de la Escuela de Ciencias Biológicas y Subdecano de

la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Pontificia Universidad Católica de

Ecuador, por sus comentarios y sugerencias a versiones preliminares del documento.

Agradecimientos



Al Dr. Juan Guillermo Saldarriaga y Dr. Carlos Alberto Rodríguez, directores —previo

y actual, respectivamente— de la Fundación Tropenbos Internacional (Colombia), y

al Profesor Dr. Antoine M. Cleef en la Universidad de Amsterdam (Holanda), por el

respaldo otorgado en el establecimiento y mantenimiento de las parcelas permanen-

tes de Araracuara, así como a los miembros de la comunidad indígena Nonuya de

Peña Roja (Amazonas) por compartir su sabiduría ancestral de las selvas amazónicas.

A la Dra. Luz Marina Mantilla Cárdenas y a la Dra. Rosario Piñeres Vergara, Directora

y Subdirectora Administrativa y Financiera, respectivamente, del Instituto Sinchi, por

el apoyo incondicional brindado para efectuar los estudios de la flora amazónica.

Al biólogo Dairon Cárdenas López, Director y Curador del Herbario Amazónico

Colombiano (COAH) por su apoyo e impulso permanentes para la realización de

este libro, así como por sus valiosas enseñanzas durante los estudios florísticos y

ecológicos de los bosques amazónicos.

Al biólogo Álvaro Cogollo, Director Científico del Jardín Botánico Joaquín Antonio

Uribe de Medellín, y al ingeniero forestal Omar Melo, docente de la Universidad del

Tolima, por sus comentarios a algunas secciones del manuscrito.

Al biólogo Agustín Rudas, investigador asociado al Instituto de Ciencias Naturales

de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, por proporcionar informa-

ción sobre las parcelas en la Amazonia.

Al Missouri Botanical Garden (MBG) y a la National Geographic Society ( NGS), por haber

apoyado los estudios iniciales sobre parcelas en el occidente de Colombia, y a la Dra.

Charlotte Taylor del MBG quien gestionó estos proyectos y colaboró en su desarrollo

durante la fase de campo.

A Interconexión eléctrica S.A. por haber financiado el establecimiento de las parcelas

permanentes en la serranía Yariguíes, el páramo de Santurbán, el Parque Nacional

Natural Florencia, la costa Caribe y el macizo colombiano, como parte de los planes de

manejo ambiental de las líneas de transmisión de energía Primavera-Guatiguará-Tasajero,

Purnio-Miel 1-San Felipe, Cartagena-Sabanalarga y Pasto-Quito. Especialmente al inge-

niero Germán Ortiz, Director de Servicios para Construcción, por haber respaldado

la participación de ISA en la elaboración de este libro.

Al proyecto Biopacífico por el apoyo, capacitación y el impulso brindado en su mo-

mento a las diferentes iniciativas sobre parcelas en el Occidente de Colombia, y al

Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico (IIAP) por el apoyo durante el

establecimiento de una parcela de Investigación en el Parque Nacional Natural Tatamá.

A la Fundación Proselva por sus valiosos comentarios al manuscrito durante la

puesta en marcha del proyecto de establecimiento de una parcela permanente en

Tambito, Cauca (Colombia).

23

Introducción


Introducción

a importancia de estudiar fenómenos ecológicos a largo plazo se ha

documentado desde hace ya varias décadas (Gómez-Pompa et al.L1973; Synnott 1979, 1991; Likens 1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier etal. 1992b). Hoy en día se reconoce que la información resultante de estos

estudios es fundamental para el entendimiento de los cambios ambientales

que ocurren en el planeta y para la implementación de planes adecuados en

el manejo de ecosistemas, particularmente en el caso de los bosques tropi-

cales (Carr y de Stoll 1999).

Sin embargo, mantener este tipo de estudios ha sido una labor difícil

debido a que la mayoría de las entidades financiadoras destinan sus recur-

sos económicos a programas de investigación a corto plazo, los cuales

intentan probar hipótesis de interacciones específicas bajo la suposición de

un estado de equilibrio. No obstante, teniendo en cuenta la complejidad

del ambiente y la dinámica natural de los ecosistemas, se requieren esfuer-

zos adicionales que involucren, además de estudios a largo plazo, pregun-

tas enfocadas hacia distintas escalas espaciales, varios tipos de ensamblaje

de especies y sus interacciones, así como el papel del hombre, principal

agente transformador del entorno natural en la actualidad.

Como consecuencia de la creciente preocupación por entender fenó-

menos de mayor complejidad, algunas naciones, como Estados Unidos,

China, Canadá y el Reino Unido, ya han desarrollado iniciativas de investi-

gación a largo plazo orientadas hacia proyectos cooperativos que operan

en escalas regionales. Una de ellas fue la liderada por investigadores esta-

dounidenses desde 1977 para crear un programa de estudios ecológicos a

largo plazo (Swanson y Sparks 1990). Dicha iniciativa logró consolidarse



en lo que hoy en día se conoce como la Red de Investigaciones Ecológicas

a Largo Plazo de Estados Unidos (U.S. Long-term Ecological Research Network,LTER), de la cual se derivó en 1993 la Red Internacional de Investigacio-

nes Ecológicas a Largo Plazo (International Long-term Ecological ResearchNetwork, ILTER), que en la actualidad cuenta con más de 25 países adscri-

tos en todo el mundo (ILTER 2004), y más de 20 naciones que han de-

mostrado su interés por adherirse y esperan contar con el reconocimiento

formal por parte de las autoridades competentes de su gobierno para

poder dar inicio a las actividades respectivas.

Globalmente se ha reconocido a las entidades encargadas de liderar la

internacionalización de actividades de ciencia y tecnología en cada país

como las autoridades competentes para otorgar dicho reconocimiento, en

cumplimiento del primer requisito para adelantar investigaciones a largo

plazo en el marco de la red ILTER. Este sería el caso, por ejemplo, del

Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Investigación (Fonacit) en Vene-

zuela; del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) en México;

del Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) en Brasil;

de la Fundación para la Ciencia y la Tecnología (Fundacyt) en Ecuador, y

del Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología,

Francisco José de Caldas (Colciencias) en Colombia. Sin embargo, cualquier

otra entidad nacional reconocida por el fomento a la investigación, con

capacidad de respaldar procesos a largo plazo, puede avalar la iniciativa de

la conformación de una red de investigaciones ecológicas para ser presen-

tada ante la red ILTER.

Otro requisito fundamental para llevar a cabo investigaciones ecológicas

a largo plazo es la definición de métodos estándar que faciliten la compa-

ración de los datos en diferentes escalas, tanto en la dimensión espacial

como en la temporal. En el caso de las parcelas permanentes para estudios

de vegetación en bosques tropicales se cuenta con algunos métodos pre-

vios (Synnott 1979, 1991; Duellman 1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier

et al. 1992b; Condit 1998; Comiskey et al. 1999) que fueron considerados

en la elaboración de este libro.

Consciente de esto, el Instituto de Investigación de Recursos Biológi-

cos Alexander von Humboldt, IAvH, creado mediante la Ley 99 de 1993 con

la misión de promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a

la conservación y al uso sostenible de la biodiversidad en Colombia, se ha

interesado en impulsar la creación de la Red Colombiana de Investigacio-

nes Ecológicas a Largo Plazo. Después de asistir a varios encuentros con-

25

Introducción


vocados por la oficina de la red LTER y de organizar, desde 1999, cuatro

reuniones en Colombia con la participación de instituciones colombianas

como universidades, institutos de investigación, fundaciones privadas, or-

ganizaciones no gubernamentales (ONG), el Sistema Nacional de Parques

Naturales (UAESPNN) y Colciencias, se lograron definir algunas áreas

temáticas para ser estudiadas a largo plazo, con el compromiso de desa-

rrollar las respectivas publicaciones sobre métodos y divulgarlas a la co-

munidad científica en general (IAvH 1999). Los temas definidos fueron: a)

Los patrones de productividad primaria, acumulación de materia orgáni-

ca y descomposición; b) Los patrones de diversidad y abundancia de po-

blaciones claves (inicialmente plantas e insectos); c) Los patrones de per-

turbación natural y disturbios ocasionados por el hombre; y, por último,

d) Los patrones de manejo y uso de la fauna silvestre. Para cada tema se

conformó un grupo de trabajo y se nombró un coordinador, encargado

de centralizar los aportes y de compilar la información.

Como resultado de una labor continua se presenta la primera entrega

de la serie Métodos para estudios ecológicos a largo plazo, la cual se publicará

paulatinamente con el objetivo de cubrir los temas antes mencionados,

dejando abierta la posibilidad de incluir otros, dependiendo del interés de

la comunidad científica. Este primer volumen se centra en los patrones de

diversidad y de abundancia de poblaciones clave, con relación específica al

seguimiento periódico y continuado a lo largo del tiempo de las plantas —proce-

so denominado como “monitoreo” en este libro— mediante el uso de par-

celas permanentes. Teniendo en cuenta que el uso de métodos estandarizados

es fundamental para efectuar investigaciones que sean directamente compara-

bles en el futuro, el propósito principal de esta contribución es proveer una

referencia práctica para la aplicación de los métodos sobre un tema determi-

nado, estandarizado a partir de revisiones bibliográficas y la aplicación previa

de protocolos internacionales, contando con el aporte de investigadores co-

lombianos conocedores de la materia. Otro propósito fundamental es pro-

mover la cuantificación periódica de los cambios en la composición y la

estructura de los bosques, para profundizar sobre el conocimiento de la

dinámica de cómo se integran los procesos ecológicos más complejos que

ocurren en su interior, como las interacciones planta-animal, los patrones

de perturbación natural o antrópica, y los patrones de productividad pri-

maria y de descomposición de materia orgánica, entre otros.

Por otra parte, aunque este manual se orienta al establecimiento de

parcelas permanentes en bosques con bajo grado de intervención antrópica,

los métodos descritos también se pueden convertir en una referencia im-



portante en estudios comparativos que involucren aspectos como los di-

ferentes estadios de sucesión o regeneración del bosque, la dinámica de

crecimiento de algunas especies, sean o no de importancia maderable, o

proyectos de reforestación y de restauración con taxones determinados.

En este sentido, los protocolos aquí descritos se pueden modificar depen-

diendo de los objetivos específicos de cada investigación. De ninguna manera

se pretende imponer un método; sólo se busca poner al alcance de la

comunidad científica una ayuda técnica para responder a las necesidades y

a las preguntas de una investigación puntual. Por esta razón, se sugiere

analizar con detenimiento el diseño de muestreo de cada proyecto antes

de iniciar la toma de datos con el fin de asegurar que los esfuerzos inverti-

dos responderán a las hipótesis planteadas.

Dado el costo elevado de su implementación y mantenimiento, los estu-

dios a largo plazo pueden involucrar altas inversiones de fondos. No obstante,

con el objetivo de que los métodos estén al alcance de cualquier investigador o

institución interesada en emprender distintos estudios de vegetación a largo

plazo, este libro incluye diferentes niveles de complejidad en la aplicación de

los procedimientos y técnicas propuestos, consistentes en la definición a prioride tres tamaños iniciales de las parcelas: pequeñas (0,1 ha), medianas (entre 1 y

10 ha) y grandes (mayores que 10 ha).

El manual comienza con una recopilación de antecedentes, con énfasis en

las principales investigaciones efectuadas en el mundo y en Colombia median-

te el uso de parcelas permanentes. Luego, se resaltan las ventajas de usar este

tipo de parcelas en los estudios de vegetación a largo plazo, mencionando los

criterios más importantes para la selección de los sitios de estudio. Enseguida

se presenta un resumen de los elementos básicos del diseño de muestreo, así

como los aspectos fundamentales que se deben tener en cuenta en el momen-

to de definir las poblaciones biológicas y estadísticas que se van a inventariar y

la medición de las variables más importantes de la vegetación. Posteriormente,

se desglosan los métodos para el establecimiento de las parcelas y la realización

de los censos de la vegetación para los tres tamaños de parcelas mencionados.

Los capítulos siguientes tratan sobre el manejo de la información recopilada,

la manipulación de los datos y la ejecución de un inventario, ésta última en

términos de los equipos, los materiales y la estimación de los costos necesarios.

Por último, a modo de ejemplo, se presenta una selección de resultados, pro-

ducto de investigaciones efectuadas en parcelas permanentes en Colombia,

que ilustran algunos de los análisis que se pueden realizar con los datos de

estudios a largo plazo de la vegetación.

29

Antecedentes


a dinámica de los bosques tropicales ha sido objeto de estudio por

parte de numerosos ecólogos, quienes desde principios del siglo pa-

Antecedentes

sado han tratado de comprender los procesos naturales que permiten la

coexistencia del alto número de especies que los caracterizan. Sin embargo,

esta particularidad, así como el gran número de interacciones que ocurren

dentro de ellos, los hace difíciles de estudiar y de entender.

En la década de 1970, la creación de la red LTER amplió la dimensión

de las escalas temporales y espaciales abordadas en los estudios ecológicos

hasta ese momento. Esto permitió generar un cambio de actitud frente a

la visión del tiempo y del espacio requeridos para alcanzar resultados

confiables dependiendo de los fenómenos biológicos objeto de estudio,

así como obtener una mentalidad más abierta y cooperativa en torno a los

esfuerzos que se deben realizar para garantizar el sostenimiento de los

proyectos de investigación a largo plazo.

Por otra parte, con base en los estudios llevados a cabo en una parcela

permanente de 13 ha en un bosque seco de Costa Rica, en 1975 Stephen P.

Hubbell concluyó que para obtener una adecuada evaluación de los patrones

de dispersión, de los patrones denso-dependientes, tanto como de la produc-

ción y extracción sostenible de especies de árboles tropicales, era necesario

efectuar estudios en gran escala espacial (Condit 1995). Esto dio paso a otra

iniciativa, por parte del mismo Stephen P. Hubbell y de Robin B. Foster, con-

sistente en la creación durante 1982 de una red dedicada al estudio de la

composición, la estructura y la dinámica de la vegetación en bosques tropica-

les, coordinada por el Centro de Ciencias Forestales del Trópico (Center forTropical Forest Science, CTFS) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tro-

picales (Smithsonian Tropical Research Institute, STRI).

L



El objetivo fundamental del CTFS, cuya vigencia se mantiene en la

actualidad, consistió en profundizar sobre el conocimiento de los

ecosistemas boscosos tropicales a través de una red de parcelas perma-

nentes con el fin de responder a las preguntas que brindaran las bases

científicas para desarrollar planes adecuados de conservación, manteni-

miento, extracción y aprovechamiento de los recursos naturales. Así, des-

de hace más de 20 años se vienen monitoreando los cambios en tres

grandes parcelas de 50 ha cada una, localizadas en bosques tropicales de

tierras bajas en la isla Barro Colorado (Panamá), en la Reserva Forestal Pasoh

(Malasia) y en la Reserva Mundumalai (India), a las que se le han ido suman-

do otras en diferentes regiones con bosque tropical en todo el mundo

(Losos y Leigh 2004).

Para emprender un proyecto de esta magnitud fue necesario estanda-

rizar los métodos antes de iniciar la toma de datos, con el fin de facilitar las

comparaciones futuras de los resultados obtenidos en diferentes escalas espa-

ciales, desde locales y regionales, hasta globales. Esta es una de las razones por

las cuales algunas secciones de este manual, principalmente en los Capítulos 6,

Establecimiento de las parcelas y 7, Censo, se han elaborado con base en los

metodos de establecimiento de las parcelas de gran tamaño coordinadas por

el CTFS. No obstante la enorme contribución al conocimiento de la diversi-

dad, la estructura, y la dinámica de los bosques tropicales en el mundo, gene-

rada a partir de la creación de la red de parcelas del CTFS, gran parte del

funcionamiento de los bosques tropicales se ha dilucidado con base en

investigaciones que emplean parcelas de menor tamaño (e. g. Sheil et al.

2000). Por esta razón, este libro se complementa con métodos para el

establecimiento parcelas de 1 y 0,1 ha, tomados de diferentes experiencias

de investigación registradas en la literatura (Synnott 1979, 1991; Duellman

1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992a, b; Campbell et al. 2002;

Phillips y Baker 2002; Orrego et al. 2003, entre otros), algunos de los cuales

han sido previamente aplicados en Colombia.

La tendencia actual de establecer parcelas permanentes de gran tamaño

(Condit 1995), complementada con réplicas de parcelas más pequeñas,

está ampliando el alcance de la investigación de los bosques tropicales. Sin

embargo, tan importante como el establecimiento de las parcelas es el

compromiso de monitorearlas de manera periódica, continua y consisten-

te, efectuando censos repetidos con una frecuencia temporal preestablecida

(Phillips 1996; Comiskey et al. 1999).

31

Antecedentes


2.1 Parcelas permanentes en el mundo

Las parcelas permanentes se han empleado extensivamente por

ecólogos, biólogos y silvicultures en distintos bosques del mundo para

estudiar su funcionamiento, incluyendo los ecosistemas naturales y los plan-

tados por el hombre. Las parcelas permanentes de vegetación más anti-

guas —de las cuales tenemos conocimiento— datan de 1856 en Rotamsted

(Inglaterra) (Bakker et al. 1996). En los bosques tropicales los estudios

precedentes estaban orientados hacia la cuantificación del crecimiento

diamétrico con miras a la explotación de la madera (e. g. Bell 1971), pero

los trabajos más recientes abarcan objetivos mas amplios (Orrego et al.

2003). Aunque hacer un recuento histórico exhaustivo de las parcelas per-

manentes no está dentro de los alcances de este libro, a continuación se

mencionan algunos trabajos pioneros a modo de ejemplo: Brown (1919)

y Brown y Matthews (1914) en bosques filipinos de dipterocarpáceas (4

años), Bell (1971) en bosques de Mora excelsa, Benth. (Caesalpiniaceae) en

las islas de Trinidad y Tobago (seis parcelas de 1 acre medidas durante 17,5

años), y Foggie (1945) y Osmaton (1956) en la India y otras regiones de

Asia usando tiempos de paso. Ejemplos más recientes de parcelas para el

estudio de la dinámica de la vegetación se remontan a la década de 1940

en Malasia peninsular, sudeste asiático (Manokaran y Swaine 1994), y a la

de 1950 en Uganda, África (Sheil et al. 2000).

Luego, en una de las conferencias de las Naciones Unidas llevada a

cabo a finales de la década de 1960, se recomendó diseñar un sistema de

monitoreo y valoración ambiental para producir información en distintos

campos, en ámbitos regionales y globales. Con base en esta iniciativa se

creó en 1975 el Sistema Global de Monitoreo Ambiental (Global Environment

Monitoring System, GEMS) (GEMS 2004), el cual forma parte del Progra-

ma Ambiental de las Naciones Unidas (United Nations Environmental Program,

UNEP). Aunque dicha recomendación fue el principal estímulo para que

durante las últimas décadas se incrementara el interés por estudiar la diná-

mica de los ecosistemas forestales, existen trabajos previos destacados,

iniciados desde tiempo atrás (v. g. Clarke 1986).

Durante la década de 1970, distintos autores recomendaron en sus

publicaciones la realización de estudios a largo plazo para analizar los efec-

tos de los disturbios en distintas comunidades tropicales. Por ejemplo,

Gómez-Pompa et al. (1973) sugirieron que el microclima, el suelo, los ani-

males y las plantas deberían ser monitoreados para observar cómo cam-



bian a través del tiempo. Pese a esto, muchas investigaciones sobre ecología

de comunidades vegetales llevadas a cabo desde entonces se concentraron

en áreas pequeñas o tomaron en cuenta sólo unos pocos individuos de

árboles adultos y los juveniles a su alrededor (Condit 1995).

A comienzos de la década de 1980 se empezaron a desarrollar estudios en

gran escala para permitir una adecuada evaluación de los patrones de distribu-

ción de las especies, así como de sus patrones de establecimiento, de creci-

miento y de mortalidad (Hubbell y Foster 1986; Pérez 1994). Por ejemplo, un

grupo de investigadores dirigidos por Stephen P. Hubbell y Robin B. Foster

iniciaron el proyecto Estructura y dinámica del bosque húmedo en la isla Barro

Colorado (Panamá), cuyo objetivo principal fue establecer una parcela perma-

nente de 50 ha para estudiar la dinámica de ese bosque. A partir de entonces se

han establecido 17 parcelas adicionales en todo el mundo, coordinadas por el

CTFS, con objetivos y métodos estandarizados (Tabla 1)

Por otra parte, aunque se debe reconocer que la red de parcelas del CTFS

representa en la actualidad el estudio a largo plazo más destacado sobre la

dinámica de los bosques tropicales, debido a que utilizan parcelas de gran

tamaño, a la consistencia en el monitoreo y a la publicación de los datos (ver

síntesis en Losos y Leigh 2004), también existen otras iniciativas recientes simi-

lares, con la diferencia de que estas últimas utilizan parcelas de menor tamaño,

(principalmente de 1 ha). Por ejemplo, Malhi et al. (2004) describen la Red

Amazónica de Inventarios Forestales (Rainfor), creada con el objetivo de

monitorear la estructura, la composición y la dinámica de los bosques de la

cuenca del río Amazonas, así como sus relaciones con el suelo y el clima. La

mayor parte de las parcelas de esta red fue establecida en el pasado para

investigar interrogantes ecológicos específicos o del manejo del bosque en

escala local. No obstante, la importancia de la propuesta de Rainfor radica en

que la compilación y comparación de cerca de una centena de estudios de este

tipo en una escala regional ha permitido acceder a un nuevo nivel de informa-

ción. Este esfuerzo ha contribuido al entendimiento de los patrones de com-

posición, riqueza florística, estructura y dinámica de los bosques tropicales de

la Amazonia y ha sido útil para iniciar otros estudios tendientes a resolver uno

de los debates ambientales más trascendentes en la actualidad en el ámbito

mundial: ¿Son los bosques tropicales del mundo sumideros de carbono? (Phillips

et al. 1998), ¿Como serán afectados estos bosques si el clima global cambia?

(Malhi et al. 2002). Algunos resultados de Rainfor se han publicado reciente-

mente, como la síntesis de Mahli y Phillips (2004).

33

Antecedentes


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2.2 Parcelas permanentes en Colombia

Las primeras parcelas permanentes de vegetación fueron establecidas por

forestales y silvicultores quienes se interesaron en conocer el rendimiento

de los bosques plantados. Los trabajos pioneros se efectuaron en la déca-

da de 1960 en plantaciones del departamento de Antioquia, como el de

Tschinkel (1972) y el de del Valle (1975, 1979b) con ciprés (Cupressus lusitanica,

Mill. (Cupressaceae). Luego se efectuaron otros similares, entre los dece-

nios de 1970 y principios de 1980, como el de Escobar (1979) con nogal

(Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken, Boraginaceae), el de Henao (1981) con

teca (Tectona grandis L. f., Verbenaceae) y el de Vélez (1982) con eucalipto

(Eucalyptus saligna Sm., Myrtaceae), mientras que Aramburo (1985) investi-

gó el crecimiento del abarco (Cariniana pyriformis Miers, Lecythidaceae) en

el Carare-Opón (Medio Madgalena, Santander) y en la región del río

Truandó (Chocó). Dado que este libro se orienta hacia los estudios sobre

vegetación en parcelas permanentes establecidas en bosques naturales, en

adelante no se hará mención a los estudios en plantaciones o bosques sem-

brados por el hombre.

En Colombia, los estudios en bosques naturales con base en parcelas

permanentes comenzaron en la década de 1970 en la región de Urabá

(Antioquia), donde del Valle (1979a) estudió el crecimiento del cativo (Prioriacopaifera Griseb., Caesalpiniaceae) empleando tiempos de paso (1 parcela

entre 1977-1979). En esta misma región, del Valle (1985, 1989) cuantificó

el crecimiento diamétrico de rodales naturales coetáneos de cedro (Cedrelaodorata L., Meliaceae) y de roble (Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC., Bignoniaceae)

en 17 parcelas medidas entre 1977-1984 para la primera especie, y diez

parcelas, entre 1980-1982 para la segunda. Por otra parte, durante la déca-

da de 1980 se establecieron numerosas parcelas permanentes en el litoral

Pacífico (del Valle 1995, 1996, 1998a, b, c, 1999, ver sección 2.3 Otras

parcelas permanentes en Colombia), en la cuenca media del río Atrato

(González et al. 1991; González 1994, 1995; Londoño 1992, Londoño y

González 1993), y en el medio Caquetá, Amazonia (E. Álvarez 1993,

Londoño 1993, Álvarez y Londoño 1996, Londoño y Álvarez 1997 y

Londoño 2005); pero de éstas sólo se conservan las últimas. Posterior-

mente, fue creada la mayor fracción del área inventariada en parcelas del

país, durante los decenios de 1990 y 2000 (Tabla 2 y Figura 1), además de

otras investigaciones a largo plazo sobre las cuales tuvimos noticia al mo-

mento del cierre de esta edición, razón por la cual quedaron fuera de la

Tabla 2, como la de León y Giraldo (2000) en robledales (Quercus humboldtii,Bonpl., Fagaceae) en el departamento de Antioquia.

37

Antecedentes


En esta sección se presentan los resultados finales del trabajo conjunto,

efectuado desde enero de 2000 a raíz de los encuentros convocados por

el Instituto Alexander von Humboldt desde 1999 (IAvH 1999) los cuales

dieron origen a la iniciativa de realizar esta publicación. Lon datos em-

pleados son producto de tres grandes fuentes: a) La investigación del

IAvH (Parcela La Planada, 25 ha); b) Las parcelas permanentes de la Red

Boscco (siglas de Bosque y cambio climático en Colombia) (54 parcelas,

42,6 ha), cuyo objetivo es el monitoreo de la diversidad y la dinámica del

bosque y su relación con variables ambientales en Colombia; y c) Los

estudios propios de los autores y la de otros investigadores e instituciones

colombianas (134 parcelas, 32,75 ha). Para mayor detalle ver la informa-

ción institucional y de proyectos de las parcelas permanentes listadas en la

Tabla 2-B.

La Red Boscco fue creada en el año 2000 por un grupo de investiga-

dores colombianos pertenecientes a diez instituciones, entre las cuales se

encuentran la UAESPNN, la Universidad Nacional (sedes de Medellín y

Leticia), la Universidad del Tolima (UTOL), la Universidad Tecnológica

del Chocó (Utech), La Fundación Cuángare, el Jardín Botánico Joaquín Antonio

Uribe de Medellín (JAUM), la Fundación Grupos Ecológicos de Risaralda

(GER) y la Fundación Ecológica Gabriel Arango Restrepo (Fundegar). Los tra-

bajos de la red están relacionados con el establecimiento de más de 60 sitios

de monitoreo de la vegetación, distribuidos en 12 zonas de vida y 14 departa-

mentos del país, así como con el análisis de la estructura y la dinámica de los

bosques de Colombia, basados en parcelas permanentes con áreas que oscilan

entre 0,25 y 1,8 ha (Álvarez et al. 2002).

Con base en dicha información y buscando conocer quiénes han esta-

blecido parcelas, desde cuándo, dónde y cómo, se efectuó un diagnóstico

de las parcelas permanentes de Colombia, considerando: la antigüedad, la

distribución en el país, las condiciones del sitio de estudio, el tipo de muestreo

en relación con las parcelas y con la vegetación inventariada y, por último,

el manejo de la información y el estado de divulgación de los resultados

obtenidos en las parcelas muestreadas.

Los datos compilados revelan que en Colombia existen 65 localidades

donde se han establecido 189 parcelas permanentes, las cuales cubren un

total de 100,35 ha inventariadas, con registros desde 1 hasta 77 parcelas

por localidad (Tabla 2-A y Figura 1).



22

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37

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Figura 1. Distribución de parcelas permanentes de vegetación en Colombia.

39

Antecedentes




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47

Antecedentes


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Mén

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(200

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2)50

Res

guar

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2002

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64P

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2002

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Antigüedad. La investigación ecológica a largo plazo llevada a cabo en

parcelas permanentes en Colombia es relativamente reciente, tal como

lo muestran los datos presentados en la Figura 2. Teniendo en cuenta

el año del establecimiento de las parcelas, las más antiguas —que

todavía se mantienen en la actualidad— datan de 1989 y 1990, y están

en el departamento del Amazonas (Londoño 2005). En la región

Pacífica se instalaron en 1992, en la región Andina, en 1994, mientras

que las del Caribe en 1998. Las más recientes fueron creadas en el

año 2004 en la Amazonia.

Figura 2. Año del establecimiento de las parcelas permanentes en Colombia, por región natural.

Distribución. Las parcelas actuales se localizan en 14 de los 32 departa-

mentos de Colombia (Figura 1). Nariño (2 parcelas, 26 ha), Antioquia

(119 parcelas, 16,15 ha) y Amazonas (12 parcelas, 13,6 ha) tienen las

mayores áreas de inventario en parcelas permanentes. Según la distri-

bución de las áreas muestreadas por regiones naturales y ecosistemas

(Figura 3), la región andina, incluidos los valles de los ríos Magdalena

y Cauca, tiene la mayor concentración de estudios permanentes (151

parcelas; 63,15 ha), seguida por la Amazonia (18 parcelas; 19,6 ha), la

región pacífica (14 parcelas; 14 ha) y, por último, la costa Caribe (6

parcelas; 3,6 ha).

53

Antecedentes


Las parcelas existentes cubren nueve zonas de vida diferentes

(Holdridge 1982), que abarcan las provincias de humedad desde se-

cas hasta pluviales, pasando por todas las condiciones intermedias; es

decir, incluyendo las provincias húmedas y muy húmedas. Dichas

parcelas se distribuyen desde el piso basal o tropical hasta el montano

bajo, incluyendo el premontano, como se observa en la Figura 3.

Figura 3. Distribución de parcelas en Colombia, por zona de vida y por región natural.

Nótese que en la leyenda interna de esta figura se ha invertido el nombre de la zona de vida (según Holdridge1982), con el fin de que éstas aparezcan ordenadas y agrupadas por pisos altitudinales. Por ejemplo, donde diceMB-bh, la zona de vida respectiva es bh-MB, y así para cada una de ellas.

La distribución de las parcelas a través de las distintas provincias de

humedad, desde seca, pasando por húmeda y muy húmeda hasta la

super húmeda o pluvial, es la siguiente. En la provincia seca hay dos

tipos de zonas de vida con parcelas: el piso basal o tropical y el piso

montano bajo. El bosque seco tropical (bs-T) cuenta con 19 parcelas

(7,6 ha) en Bolívar, Córdoba y Tolima, mientras que en el bosque

seco montano bajo (bs-MB) hay una parcela (1 ha) en Nariño. En los

bosques húmedos hay parcelas localizadas en el piso tropical (bh-T) y

en el montano bajo (bh-MB) pero ninguna en el premontano (bh-



PM). Las primeras, que abarcan un total de 127 parcelas (25,75 ha),

se encuentran en Amazonas, Antioquia, Caldas y Putumayo, mientras

que las segundas, con nueve parcelas (9 ha), están en Caldas, Norte de

Santander, Quindío, Risaralda y Tolima. En la provincia muy húme-

da existen parcelas en los pisos basal (bmh-T), premontano (bmh-

PM) y montano bajo (bmh-MB). Siguiendo esta secuencia de zonas

de vida, existen cuatro parcelas (4 ha) en el Valle del Cauca en el

bosque muy húmedo tropical (bmh-T), otras cuatro (4 ha) en el

Putumayo en el bosque muy húmedo premontano (bmh-PM), y 10

parcelas (10 ha) en Antioquia, Caldas, Santander y Valle del Cauca en

el bosque muy húmedo montanto bajo (bmh-MB). Por último, en la

provincia super húmeda o pluvial, existen parcelas localizadas en los

pisos basal o tropical y en el premontano; así, en la zona de vida

bosque pluvial tropical (bp-T) hay tres parcelas (3 ha) en Chocó y 12

parcelas (36 ha) en el bosque pluvial montano bajo (bp-PM) en

Antioquia, Caldas, Nariño y Valle del Cauca.

Algunas zonas de vida no cuentan con parcelas establecidas hasta el

momento en Colombia y, por consiguiente, son ideales para localizar

futuras parcelas, como: el bosque pluvial montano bajo (bp-MB);

toda la franja montana, incluyendo el bosque altoandino y el

subpáramo; la provincia de humedad árida, es decir, todas las zonas

muy secas en los distintos pisos altitudinales; los bosques costeros,

excepto la parcela del Parque Nacional Natural (PNN) Corales delRosario y la de El Amargal; y los bosques de galería de la Orinoquia.

Sitio de muestreo. Una gran proporción de las parcelas actuales se en-

cuentra dentro de áreas protegidas de diversa índole. La mayor co-

bertura se encuentra en reservas privadas (52 ha). De otro lado, 19 ha

están localizadas en reservas institucionales y 13 ha en predios del

Sistema Nacional de Parques Naturales (UAESPNN). Sólo hay 4 ha

establecidas en predios carentes de cualquier tipo de protección.

No obstante el hecho de que la mayoría de las parcelas permanentes

se encuentre dentro de áreas protegidas, no garantiza por sí mismo

que éstas se mantengan en el futuro, ya que sólo en la medida en que

la conservación brinde una mejoría real en la calidad de vida de los

pobladores locales, podrán sostenerse en el mediano y largo plazo. Conse-

cuentemente, es recomendable que en los objetivos de la investigación

ecológica a largo plazo se integren otros planes relacionados con las

comunidades locales, mediante la inclusión de aspectos como la educa-

55

Antecedentes


ción ambiental, los proyectos de autogestión, la investigación participativa

y los programas de etnoeducación, entre otros (e. g. Álvarez y Londoño

1996; Galeano 2000; Londoño y Jiménez 2003).

La mayoría de las parcelas actuales se han establecido en bosques

primarios bien conservados (42 parcelas 67,6 ha), aunque algunas se

han ubicado en bosques con distintos grados de intervención huma-

na (55 parcelas, 20,65 ha). También se han establecido parcelas pe-

queñas en bosques secundarios en proceso de recuperación, tanto

conservados como intervenidos. De otro lado, en cuanto al acceso,

entendido como la facilidad para llegar a las parcelas debido a su

cercanía con respecto a los centros urbanos y a la disponibilidad de

medios de transporte, la mayoría de ellas tiene acceso fácil o interme-

dio (162 parcelas, 171,75 ha). Sólo 10 parcelas (11,6 ha) tienen acceso

restringido, bien por la lejanía o por la ausencia de vías convenciona-

les de transporte.

Tamaño y forma de las parcelas. Las parcelas permanentes existentes

(Figura 4-A), cuyas dimensiones oscilan entre 20 m x 25 m (0,05 ha)

hasta 500 m x 500 m (25 ha), pueden catalogarse como pequeñas

(< 1 ha), medianas (1 ha área < 10 ha) y grandes (> 10 ha). En la

actualidad sólo existe una parcela grande de 25 ha (La Planada,

Nariño), pero se tiene conocimiento de planes para establecer otras

similares en el futuro así: una en Escalerete, costa Pacífica (Álvarez,

Cogollo y Devia, com. pers.1); otra en la Amazonia en el PNN

Amacayacu (Cárdenas y López, com. pers.2), y una tercera en la región

andina, en el Centro de Estudios Ambientales del Pacífico (CEAP)

Tambito (Cauca), en el PNN Munchique (Torres, com. pers.3).

Aunque las parcelas pequeñas son las más numerosas del país (66%),

las medianas (33%) ocupan la mayor área muestreada con 64,6 ha

(64% del total). En virtud de su gran tamaño, la parcela de La Planadacubre 25% del área inventariada en Colombia (Figura 4-B). Según la

forma, se han establecido parcelas cuadradas y rectangulares; dentro

de estas últimas, algunas son muy alargadas por lo que comúnmente

se denominan transectos (véase relación forma-tamaño en la Tabla

3). Las cuadradas cubren cerca de la mitad del área establecida, los

transectos 38% y el resto de las rectangulares, 11%.

1 Comunicación personal. Álvarez, Esteban (ISA), Álvaro Cogollo (JAUM) y Wilson Devia (Inciva). Medellín, junio de 2003.2 Comunicación personal. Cárdenas, Dairon y René López, Instituto Sinchi. Bogotá, junio de 2003.3 Comunicación personal. Torres, Patricia, Fundación Proselva. Bogotá, mayo de 2004.



Grandes suma de No. de parcelas 1 1

suma de área total (ha) 25,00 25,00

Medianas suma de No. de parcelas 23 2 38 63

suma de área total (ha) 23,00 3,60 38,00 64,60

Pequeñas suma de No. de parcelas 12 113 125

suma de área total (ha) 3,00 7,75 10,75

Total suma de No. de parcelas 36 115 38 189

Total suma de área total (ha) 51,00 11,35 38,00 100,35

Tabla 3. Relación entre el tamaño de las parcelas permanentes en Colombia y su forma.

Tamaño Datos

Cuadradas Rectangulares Transectos Total

Forma

Vegetación censada. A pesar de la importancia que reviste el concepto

de las formas de crecimiento, su utilización sigue siendo confusa por

la cantidad de definiciones y la forma diferente de aplicarlas en los

estudios de vegetación (Londoño 2005). Se hace énfasis en este as-

pecto para tener mayor claridad en la interpretación de los datos

actuales y una unificación de criterios en las futuras investigaciones en

el país (sección 5.2, Formas de crecimiento).

La inclusión de otros hábitos de crecimiento diferentes de los “árbo-

les” —sensu stricto— cambia entre los diferentes estudios (Figura 5-A).

En la mayoría de las parcelas se toma en cuenta toda la vegetación vascular

terrestre y leñosa, incluyendo pteridófitos y espermatófitos que tengan

contacto radical con el suelo, por encima de un tamaño determinado,

el cual casi siempre se expresa en términos del diámetro de referencia

(d); aunque en casos especiales como el de las palmas y los helechos

suele expresarse con base en la altura total (ht). Es decir, que en el

inventario se incluyen árboles, arbustos, lianas, helechos y palmas (de-

finición de términos en la sección 5.2, Formas de crecimiento). Este

muestreo aquí se designa de manera arbitraria como “muestreo com-

pleto o total”, el cual se ha empleado en 57,35 ha. No obstante,

diversas restricciones (logísticas o dependiendo de los objetivos del

estudio) han conducido a adoptar criterios diferentes en algunas in-

vestigaciones en parcelas permanentes. Así, se ha omitido el muestreo

de toda forma trepadora en 31 ha, como por ejemplo en la parcela

de La Planada (25 ha), entre otras.

57

Antecedentes


Figura 4. Parcelas permanentes en Colombia por región natural, según su tamaño. A: En número de parcelas;

B: En hectáreas.

A

B

Donde. G: grandes, mayores que 10 ha; M: medianas, entre 1 y 10 ha; P: pequeñas, menores que 1 ha. Nóteseque los valores ilustrados en esta figura corresponden a subtotales o sumas dentro de la categoría respectiva



B

A

C

Figura 5. Tipo de muestreo de la vegetación en parcelas permanentes en Colombia. A: Formas de

crecimiento; B: Diámetro mínimo de la vegetación; C: Otras variables medidas además de d.

Donde: HT*: altura total, medida al 30% de árboles y 100% palmas. BIO*: biomasa, variable estimada porregresión a partir de ecuaciones construidas con base en la medición del peso seco de una muestra de lavegetación tomada fuera de las parcelas permanentes. CO: cobertura. M: mortalidad. R: Reclutamiento.HT: altura total. HF: altura de fuste. DC: diámetros de copa. ARQ: variables de estudios arquitectónicos.IC: índices de copa

59

Antecedentes


Según el valor mínimo de d (Figura 5-B), las parcelas abarcan un

rango que va desde d = 1 cm (2 parcelas; 26 ha) hasta d = 10 cm (93

parcelas; 64,9 ha), con pocas en las cuales se adopta el límite d = 2,5

cm (5 parcelas, 2,6 ha) o d = 5 cm (89 parcelas; 6,85 ha). La marca-

ción permanente del sitio de medición de d en cada planta favorece

la exactitud en la medición de esta variable —que es indispensable en

todo estudio de vegetación con base en parcelas permanentes—; no

obstante, apenas en poco más de la mitad del área total inventariada

de Colombia (ca. 60%) se cumple con esta condición.

Algunas investigaciones realizadas hasta ahora en Colombia conside-

ran exclusivamente el d como variable de medición (38,6 ha), con

pocos casos en los cuales se miden variables adicionales. Apenas en

una quinta parte del área total inventariada (26,75 ha) se tienen en

cuenta las alturas, bien las totales (ht) y de fuste (hf), o sólo la prime-

ra, mientras que la biomasa (bio) se estima sólo en una décima parte

del total de parcelas establecidas (10,75 ha). La biomasa, expresada

en unidades de peso seco desde gramos hasta toneladas, es una varia-

ble cuya estimación se realiza mediante la construcción de ecuaciones

alométricas por medio de regresión que establecen una relación esta-

dística entre una variable independiente (generalmente d, aunque en

casos especiales como el de las palmas también se puede emplear ht,

Orrego et al. 2003, con contadas ocasiones en las cuales se emplean

ambas), y una dependiente, que es el peso seco medido sobre una mues-

tra de vegetación tomada fuera de las parcelas permanentes, ya que to-

dos los métodos implican la destrucción de las plantas durante la medi-

ción del peso seco. Luego, con base en la ecuación de regresión construida

con métodos estadísticos estandarizados, se estima el peso seco de la

vegetación dentro de las parcelas permanentes, a partir de las variables

medidas directamente en la vegetación dentro de estas parcelas (d, ht,

etc.). La combinación de las variables medidas, el número de parcelas y

las áreas establecidas, se puede ver en la Figura 5-C.

En cuanto a la determinación de las categorías taxonómicas de la

vegetación presente en las parcelas, la mayor parte de éstas (93%)

cuenta con identificación de especies sustentadas por colecciones

botánicas depositadas en distintos herbarios colombianos. Las par-

celas restantes tienen colecciones parciales o en proceso, así que en el

corto y mediano plazo la totalidad del área inventariada de este país

contará con las adecuadas colecciones de referencia. Las colecciones

han sido depositadas en distintos herbarios (CHOCÓ, COAH, COL,

CUVC, FMB, JAUM, MEDEL y TULV, además de algunos duplica-

dos en MO), o laboratorios, como el del Instituto Imani (Palacios 2001).



Dimensión temporal. Además de la antigüedad atrás mencionada (Figu-

ra 2), al considerar el tiempo dentro del muestreo, se observa que en

la mitad de las parcelas (50% del área total, 50,6 ha) únicamente se ha

efectuado el censo inicial del establecimiento (Figura 6). El resto del

área (49,75 ha) cuenta con alguna evaluación del cambio de la vegeta-

ción a través del tiempo, mediante cuantificaciones de la mortalidad y

el reclutamiento, pero en 13 sitios (44,15 ha) se ha efectuado apenas

un censo adicional al del establecimiento (inventarios realizados en

los años 2000, 2001, 2003 y 2004), mientras que sólo hay cuatro

parcelas (ca. 6% del área total inventariada de Colombia), que cuen-

tan cada una con dos censos completos adicionales al del estableci-

miento, así: dos en la Amazonia (Peña Roja; 3,6 ha) y dos en Antioquia

(Farallones del Citará; 2 ha) (Figura 6).

Figura 6. Cobertura de parcelas (en ha) según el número de censos adicionales al del establecimiento y el

año en que se efectuaron, por región natural.

Estos datos conducen a dos reflexiones. Por un lado, los trabajos a

largo plazo son relativamente recientes en Colombia y, por otro, aún

falta considerar la dimensión temporal como variable de cambio de

la vegetación o apenas se está iniciando su cuantificación, lo cual es

precisamente el objetivo principal al establecer un estudio ecológico

a largo plazo.

61

Antecedentes


Manejo de datos. En la mayoría de las parcelas de la Tabla 2 el manejo

alfanumérico de la información se ha efactuado mediante el uso de

programas comerciales de cómputo, como Microsoft Excel® y

Microsoft Access®. En un grupo considerable de parcelas se ha em-

pleado Biomon (55 parcelas, 43,6 ha), aplicación para el manejo de

datos diseñado por el programa de diversidad biológica El hombre

y la biosfera (Man and the biosphere, MAB), de la Organización de las

Naciones Unidas para la Educación y la Cultura (Unitaded NationsEducational Scientific and Cultural Organization, Unesco), cuya versión más

reciente opera bajo ambiente de Microsoft Windows® empleando

Microsoft Access® (Cominskey y Mosher 1999, MAB 2004).

Andigena es otra aplicación desarrollada en Microsoft Access® por

el IAvH (Contreras y Vallejo 2004), diseñada para el ingreso de datos

de la parcela de La Planada, estandarizada según normas de la red de

parcelas del CTFS. Pero la plataforma comercial comúnmente usada

en el manejo de datos de parcelas permanentes en Colombia es

Microsoft Access® (55 parcelas y 81,2 ha).

De otro lado, la aplicación de sistemas de información geográfica

(SIG) se puede enfocar en escalas diferentes dependiendo de las pre-

guntas de la investigación. En Colombia se han empleado en la par-

cela La Planada (25 ha) para analizar la distribución espacial de los

árboles y para observar la distribución espacial de diversos aspectos

entre parcelas, como el caso de los estudios sobre la biomasa, la

riqueza de las especies y el área basal, en relación con gradientes am-

bientales en todo el territorio colombiano (Álvarez et al. 2002).

Divulgación de resultados. En la actualidad gran parte de la informa-

ción proveniente de parcelas permanentes colombianas aún reposa

en informes internos inéditos, tesis sin publicar y manuscritos en pre-

paración, por lo cual más de la mitad de las parcelas carecen de una

apropiada divulgación de resultados. Es necesario incentivar la gene-

ración de publicaciones científicas, de fácil acceso para el público en

general, como una herramienta indispensable para el avance de las

investigaciones ecológicas a largo plazo. Así mismo, al fomentar el

trabajo en equipo se puede aprovechar al máximo la infraestructura y

la capacidad investigativa. Esto permitirá, en el futuro cercano, la com-

paración extensiva de resultados, así como la consolidación y el manteni-

miento de una red de información indispensable para propósitos de

planeación y definición de políticas sobre el manejo de los recursos natu-

rales de Colombia, con incidencia local, regional y nacional.



Fuera de los informes internos para las instituciones financiadoras

que acompañan a cada investigación que ha establecido una parcela

permanente en Colombia (información inédita, alguna de acceso res-

tringido al público en general), del área total inventariada 54,6 ha

carecen de divulgación, 7 ha cuentan con una publicación (en forma

de libros, artículos en revistas nacionales o tesis de pregrado), 2 ha

tienen dos publicaciones (libros), 25 ha cuentan con 3 publicaciones

(artículos en boletines y artículos en obras colectivas), y sólo 11,75 ha

cuentan con 5 publicaciones o más, con formatos variados (libros,

artículos en revistas nacionales e internacionales, o en obras colecti-

vas, tesis de pregrado, maestría y doctorado) (Figura 7). Es preciso

aclarar que las tesis (pregrado, maestría y algunas de doctorado) son

manuscritos de carácter inédito. No obstante, se cuantificó su inci-

dencia en las parcelas permanentes de tal forma que se mencionan en

las categorías de análisis, pero no suman al total de obras publicadas,

ya que no lo son en sentido riguroso (con excepción de algunas tesis

de doctorado). Los datos compilados muestran que en 34 localida-

des que representan casi dos tercios del área inventariada de parcelas

permanentes de Colombia (59,75 ha) la investigación de la vegeta-

ción ha estado ligada con distintas actividades académicas (cursos,

pasantías, tesis, etc.) cuyo ciclo ha culminado con la realización de

tesis de distintos niveles: pregrado, maestría y doctorado, o está en su

fase final de elaboración.

2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia

Además de las parcelas consignadas en la Tabla 2, existen otras en Colombia

concebidas con objetivos diferentes. Como se mencionó anteriormente, no es

el propósito de ésta publicación hacer un recuento exhaustivo sobre la existen-

cia de parcelas, razón por la que en esta sección solo se mencionan algunos

ejemplos sobre los cuales se tiene conocimiento. Lamentablemente, en varias

de las investigaciones sobre vegetación que fueron concebidas con proyección

a largo plazo, sólo se efectuó el primer inventario durante el establecimiento

de las parcelas, es decir, que posteriormente fueron abandonadas por falta de

financiación para su mantenimiento y monitoreo. De esta forma se perdió

todo el esfuerzo, trabajo, recursos y tiempo invertidos en su fase inicial, en gran

parte debido a la falta de conciencia sobre la proyección temporal que requie-

ren éste tipo de estudios, pero también debido al gran vacío del tema en las

agendas de las instituciones financiadoras y en la de aquellos de quienes depen-

de su sostenimiento.

.

63

Antecedentes


Figura 7. Cantidad y tipo de publicaciones con resultados de investigación sobre vegetación en parcelas

permanentes de Colombia.

Donde: NO: Parcela sin publicaciones, con publicaciones en preparación, o sólo con informes institucionalesinéditos. TEP: Tesis de pregrado, se consideran para sacar estadísticas, pero conforman información inédita.TEMS: Tesis de Magister Scientiae, también se consideran información inédita. TED: Tesis de Doctorado (oPh.D.), pueden ser o no información inédita. ART-BOL: Artículo en boletín o revista divulgativa institucional.ART-INT: Artículo en revista internacional. ART-LIB: Artículo en obra colectiva o capítulo de un libro. ART-NAL:Artículo en revista nacional. LIB: Publicación en forma de libro completo. ABS: Resumen.

Aunque el Chocó biogeográfico se conoce, tanto dentro y fuera del país

por poseer una extraordinaria riqueza biológica, paradójicamente esta re-

gión natural también alberga numerosos y extensos tipos de vegetación

boscosa cuya característica más sobresaliente no es una diversidad elevada,

sino todo lo contrario: una gran homogeneidad de la vegetación (del Valle

1996). Los nombres locales de estas asociaciones se designan según la es-

pecie dominante, como sucede con los manglares (mangles: Rhizophoraspp., Rhizophoraceae, Conocarpus erectus L., Laguncularia racemosa (L.) C.F.

Gaertn.), los natales (nato: Mora megistosperma (Pittier) Britton & Rose,

Caesalpiniaceae), los guandales (estos son una denominación genérica de

bosque sobre suelo guandaloso o pantanoso, ver del Valle 1996), los

cuangariales (cuángare: Otoba gracilipes (A.C. Sm.) A.H. Gentry, Myristicaceae),

los sajales (sajo: Campnosperma panamense Standl., Anacardiaceae), los naidizales

(palma naidí: Euterpe oleraceae Mart., Arecaceae), y los cativales (cativo: Prioriacopaifera), principalmente. Desde el siglo XIX dichos ecosistemas han sido

fuente importante de variadas materias primas destinadas al consumo local,

nacional e internacional (Leal y Restrepo 2003; del Valle y Restrepo 1996).



En ellos se han establecido distintos tipos de parcelas permanentes,

entre las que se encuentran las establecidas por investigadores de la Univer-

sidad Nacional de Colombia, sede Medellín, en Olaya Herrera (Nariño) en

los guandales, humedales forestales extendidos en el delta pantanoso del

río Patía al sur del litoral pacífico colombiano (del Valle 1995, 1996, 1998a,

b, 1999). Los guandales son formaciones vegetales dominadas por pocas

especies, como el sajo (Campnosperma panamense Standl., Anacardiaceae) y el

cuángare (Otoba gracilipes), entre otras. Estas parcelas cuantificaron la pro-

ducción maderera evaluando su sostenibilidad en el tiempo, entre otros

aspectos, gracias a que proporcionaron información silvicultural detallada,

como modelos de crecimiento diamétrico de las principales especies.

Las distintas áreas de inventario (con formas y tamaños variados) se

empezaron a establecer siguiendo los métodos de Johh y Tschinkel (1971)

en forma de fajas de 20 m de ancho, con dos réplicas de diferente lon-

gitud por localidad, pero igualmente se establecieron parcelas cuadra-

das y circulares. La vegetación se inventarió en distintos rangos diamétricos:

d 10 cm, 5 d < 10 cm, 2 d < 5 y d > 1 cm. En esta región los

inventarios permanentes se iniciaron en 1984, pero se adicionaron nuevas

parcelas durante los años posteriores, efectuando así inventarios anuales o

bianuales en los cuales se hicieron las remediciones, desde 1984 hasta 1996.

Las parcelas se ubicaron en distintas localidades, como Salahonda, El Esterón,

Naidizales, entre otros, siempre en jurisdicción del municipio Olaya Herrera

en Nariño. Aunque “probablemente dichas parcelas ya no existan en la actua-

lidad” (del Valle, com. pers.4), dado que la zona donde fueron establecidas

está sujeta a manejo y a una intensa explotación maderera por parte de las

comunidades locales (del Valle y Restrepo 1996), no obstante se han querido

consignar en este libro por la cantidad y calidad de la información científica

que han producido (Para detalles ver: R. Álvarez 1993; Cardona 1989; del

Valle 1993, 1994a, b, 1995, 1996, 1997a, b, c, 1998a, b, 1999; del Valle y Lema

1999; del Valle y Galeano 1995; del Valle y Restrepo 1996; Galeano 1997;

Galeano 1991; Hoyos y Gil 1994; Lema 1994, 1996; Melo 1995; Moreno

1996, 1997; Urrego y del Valle 2002; Vásquez 1987, 1988, entre otros). Sin

dudas, este fructífero caso de investigación en parcelas permanentes de vege-

tación es pionero en Colombia, un ejemplo del potencial susceptible de

desarrollar en otras localidades del país.

Otro caso similar al anterior, está conformado por las parcelas de los

cativales, bosques de la planicie de inundación del los ríos Atrato, León y

sus afluentes, con presencia conspicua de cativo (Prioria copaifera), entre

4 Comunicación personal. Jorge Ignacio del Valle. Profesor Titular, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional deColombia, sede Medellín, febrero de 2005.

65

Antecedentes


otras especies. Estas fueron establecidas por otro grupo diferente de in-

vestigación, también de la Universidad Nacional de Colombia, sede

Medellín, cuyo objetivo primordial también estuvo orientado hacia la ob-

tención de información silvilcultural detallada (modelos de crecimiento,

manejo del bosque, etc.). Los estudios se localizaron en cercanías de la

estación silvicultural La Balsa, de la Corporación Nacional de Investiga-

ción Fomento Forestal, Conif, en la vereda La Honda, municipio de

Riosucio (Chocó). En 1987 se establecieron 5 parcelas permanentes, en cativales

con distintos niveles de inundación consistentes en fajas de 50 m de ancho y de

160 a 200 m de largo, dentro de las cuales se marcaron fajas de 2.000 m2. Se

identificaron, marcaron y midieron los árboles con d 10 cm. Para estudios

específicos se submuestrearon algunos árboles dentro de estas parcelas

(véase González et al. 1991). Se realizaron varias evaluaciones posteriores

en 1989, 1992 (González 1995). Como en el caso anterior, estas parcelas

fueron establecidas en áreas de explotación maderera, razón por la cual

tampoco existen en el presente, pero sí la información obtenida de ellas,

en forma de publicaciones, tesis de pregrado y de maestría (Arteaga 1987;

Echavarría y Varón 1988; Gómez 1990; González et al. 1991; González

1994, 1995; Londoño 1992; Londoño y González 1993, entre otros).

A pesar de cumplir con las definiciones de “los estudios ecológicos a

largo plazo” (IAvH 1999), las parcelas de los casos mencionados ya no

existen en el momento. No obstante las investigaciones efectuadas cum-

plieron su función de proporcionar información científica de mediano

plazo, además de desempeñar un papel didáctico relevante al estar vincu-

ladas con centros de educación superior.

Otro proyecto más reciente, actualmente en ejecución por la Universidad

Nacional de Colombia, sede Medellín (Corpourabá y Universidad Nacional

de Colombia 1999), impulsa la investigación ecológica en relación con el desa-

rrollo tecnológico y productivo del bosque para la región del medio Atrato,

en los murrapales, formaciones vegetales donde la especie dominante es la

palma naidí (Euterpe oleraceae) cuyo predominio varía según el grado de inun-

dación dado por la posición fisiográfica dentro de la llanura aluvial del río

Atrato. Se escogieron dos tipos de comunidades, homogéneas y mixtas, den-

tro de predios de los respectivos Consejos Comunitarios Locales. Hasta la

fecha, se han establecido parcelas en tres localidades, cada una de las cuales

cuenta con un bloque de 12 subparcelas de 500 m2 (20 m x 25 m) dispuestas

en configuración de 6 x 2, separadas mediante corredores de 10 m entre sí. En

ellas se identificaron, marcaron y midieron todos los árboles, arbustos y pal-

mas con d 10 m; adicionalmente, se midieron otras variables como ht, hf, e

índices de competencia de copas a una selección de individuos. En la faja



central de 5 m de cada parcela (5 m x 20 m) se muestreó la regeneración con

d < 10 cm, siempre que ht 1,3 m. Dentro de cada bloque, hubo 4 parcelas

que permanecieron intactas, mientras que las restantes fueron sometidas a

distintos niveles de extracción selectiva de E. oleraceae (González y Arango

2002). Las localidades con parcelas son: San Martín y San Miguel, en el munici-

pio de Vigía del fuerte (Antioquia), y Villanueva en Bojayá (Chocó). En cuanto

a la dimensión temporal, las de San Martín se establecieron en 1997 y fueron

censadas de nuevo en 1999, dos veces en 2000 y una en 2001. Las parcelas de

San Miguel también se iniciaron en 1997, fueron censadas tres veces en 2000 y

una en 2001. Por último, las parcelas de Villanueva fueron establecidas en 1999

y cuentan con dos censos, uno en 2000 y uno en 2001 (detalles en: Bustamante

2003, Corpourabá y Universidad Nacional de Colombia 1999, Giraldo y

López 2003, Giraldo y Rojas 2000, González 2002, González y Arango 2002).

Otra investigación sobre la dinámica de los murrapales será presentada próxi-

mamente como tesis de grado de Maestría en Silvicultura y Manejo de Bos-

ques de la Universidad Nacional, sede Medellín (Arango, com. pers.5).

En Colombia también existen parcelas permanentes que hacen parte

del Sistema del Monitoreo de Áreas Forestales del Pacífico Colombiano,

establecidas por Conif en asocio con las corporaciones autónomas regio-

nales de Nariño (Corponariño) y Chocó (Codechocó) (Conif 1999, 2000).

En estas parcelas, localizadas en áreas bajo aprovechamiento forestal, se

han efectuado muestreos restringidos a ciertas especies de interés alimenti-

cio, como la palma naidí (Euterpe oleracea) o de importancia forestal como

el cativo (Prioria copaifera), el sajo (Campnosperma panamense) y el cuángare

(Otoba gracilipes). En conjunto, estos proyectos comprenden 40 parcelas de

0,1 ha localizadas en Nariño (24 parcelas en naidizales y cuatro en guandales)

y Chocó (12 parcelas en cativales). Los métodos utilizados varían entre

proyectos, pero están basados en aquellos propuestos por la Organización

Internacional de Maderas Tropicales (OIMT) y el Centro Internacional para

la Investigación Forestal (Cifor) (Vega, com. pers.6).

Por último, algunas Corporaciones Autónomas Regionales (CAR) tam-

bién han desarrollado programas de investigación en los cuales se han estable-

cido parcelas permanentes enfocadas al estudio de aspectos específicos de

productividad, por ejemplo en sistemas agroforestales, cuyos resultados re-

posan en informes internos, en su gran mayoría inéditos. Debido a que su

establecimiento se sustenta en objetivos diferentes a los de los estudios ecológicos

a largo plazo, dicha información no se ha recopilado en este manual.

5 Comunicación personal Arango, Diego Andrés. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. Febrero, 2005.6 Comunicación personal. Vega González, Luís Enrique. Conif, Bogotá. 2001.

69

Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo


Las parcelas permanentesen los estudios a largo plazo

a utilización de parcelas permanentes en los estudios de la vegetación

busca promover la conservación de la diversidad de los bosques tropi-Lcales y el uso sostenible de los recursos naturales, para lo cual es fundamental

conocer cómo cambian estos complejos ecosistemas en el tiempo y en el

espacio. Los métodos utilizados con mayor frecuencia sólo incluyen coleccio-

nes botánicas en un momento y sitio determinados, y ofrecen listas de verifi-

cación que permiten comparar la riqueza entre diferentes localidades, mientras

que los sistemáticos, como los transectos o las parcelas demarcadas y referenciadas

geográficamente, ofrecen información cuantitativa útil para medir y valorar eco-

nómicamente los recursos del bosque (Campbell et al. 2002). Pese a esto, los

transectos temporales, entre los cuales sobresalen los desarrollados por Gentry

(1982, 1988), han sido empleados de manera extensiva para cuantificar distin-

tos aspectos de la vegetación, debido a que se establecen con facilidad y se

pueden ubicar a lo largo de gradientes ambientales, lo que permite describir la

máxima variación sobre la distancia más corta en un tiempo mínimo (Kent y

Cooker 1995). No obstante, éstos tienen la desventaja de que dejan por fuera

fragmentos importantes de diversidad (Stohlgren et al. 1997) y no permiten

colectar datos a largo plazo, a no ser que se modifiquen en algunos aspectos,

como la delimitación permanente del transecto, la marcación de cada uno de

los individuos medidos en el censo inicial y la ubicación de los mismos sobre

un mapa o plano que permita localizarlos con facilidad en los censos futuros.

Por el contrario, el uso de parcelas permanentes permite detectar los cam-

bios espaciales y temporales de la vegetación, así como describir detallada-

mente el hábitat dentro de un sitio particular, brindando información útil para

predecir los cambios futuros a partir de la distribución actual de las especies.

Así, estas parcelas proporcionan a las personas encargadas del manejo y la

toma de decisiones, las herramientas necesarias para establecer áreas priorita-



rias de conservación, y para diseñar investigaciones futuras encaminadas hacia

su protección o su recuperación. De otro lado, las parcelas permanentes se

pueden emplear en la creación de bancos de tejidos con el fin de monitorear

la dinámica genética de poblaciones de vida corta. Ésto permitiría observar el

comportamiento de la diversidad genética y analizar distintos aspectos, como

la procedencia de los elementos nuevos en la flora, registrados de manera

periódica a través de los censos.

Sin embargo, además del inventario inicial de la vegetación obtenido en las

parcelas es necesario cuantificar los cambios que ocurren a largo plazo para

identificar los vacíos de conocimiento y las estrategias que se deben seguir para

cubrirlos. Esto se puede lograr por medio del monitoreo de aspectos como la

composición, la estructura, el crecimiento, la mortalidad y la supervivencia de las

especies, de uno o varios sitios determinados (Comiskey et al. 1999), tal como se

observa en los ejemplos presentados en el Capítulo 10, Análisis de los datos.

La palabra “monitoreo” se define como la colección sistemática y conti-

nua de observaciones, registros, estudios, muestreos, cartografía, entre otros,

que provee un punto de referencia para medir y cuantificar distintos procesos

y variables relacionados con un problema específico a lo largo del tiempo. A

pesar de no poseer herramientas conceptuales rigurosas de separación, se pue-den diferenciar tres niveles de monitoreo según el objetivo y la orientación de

la investigación (Cairns 1979). Uno de ellos es el monitoreo ambiental, el cual

se refiere al seguimiento de procesos globales, continentales, regionales, e in-

cluso locales, sobre las variaciones en uno o más componentes ambientales

debidas a la acción del hombre sobre el medio ambiente y viceversa. Otro es

el monitoreo ecológico; aunque está relacionado con el monitoreo ambiental

se diferencia de éste en que emplea un enfoque sistemático para estudiar los

cambios y las variaciones a través del tiempo de los procesos que aborda la

ecología como disciplina científica, los cuales ocurren en distintas escalas: los

paisajes, los ecosistemas, las comunidades, las poblaciones, las especies y los

genes. Por último, está el monitoreo biológico que se emplea para conocer y

analizar el comportamiento de las poblaciones, las especies y los individuos,

según el estado del medio ambiente, así como para conocer los procesos

autoecológicos directos en los cuales están inmersos dichos niveles de organi-

zación, como la fenología, la reproducción, el crecimiento y la supervivencia.

Según Cairns (1979) y Galindo (1999), teniendo en cuenta que estos

tres niveles se encuentran estrechamente relacionados, se puede decir que

el monitoreo permite:

• Proporcionar un patrón de referencia para evaluar el comportamiento

de un sistema a través del tiempo.

71



• Medir y evaluar periódicamente las variaciones de las poblaciones bio-

lógicas para conocer cuáles son las tendencias en su comportamiento a

través del tiempo.

• Detectar tendencias no deseadas con el fin de modificar las acciones

que se están realizando.

• Entender cuales serían los efectos de las políticas económicas, demo-

gráficas y ambientales sobre los ecosistemas como, por ejemplo, la

relación entre el cambio climático global y los bosques tropicales.

• Describir la dinámica de las comunidades, determinar cuál es la in-

fluencia que sobre ella tienen las distintas actividades humanas, y prede-

cir o prevenir los cambios no deseados.

Otros aspectos que es preciso tener en cuenta antes de llevar a cabo un

monitoreo son los siguientes. a) Por qué monitorear hace referencia a las

preguntas que se pretenden contestar en una investigación. Para esto es

preciso identificar el problema general y reducirlo a preguntas específicas.

b) Qué monitorear establece el nivel de interés —la comunidad, la pobla-

ción, los genes— y las formas de vida que se van a incluir. Así mismo, es

necesario definir cuáles son las especies o grupos de interés: e. g. especies en

peligro de extinción, especies explotadas, maderables o no maderables, o

todas las presentes. c) Cómo monitorear se relaciona con la escogencia del

diseño de muestreo, lo que incluye la definición de las formas de creci-

miento y las variables que se van a medir, así como la distribución, la

cantidad, el tamaño y la forma de las unidades de muestreo. No tener

claridad en este aspecto podría significar una gran pérdida de tiempo, de

energía y de dinero (Caughley y Sinclair 1994; Campbell et al. 2002).

Una vez definido el tipo de monitoreo en el cual se enmarca el proyec-

to de investigación es necesario establecer las preguntas concretas que se

desean responder en el corto, mediano y largo plazo con los datos prove-

nientes de parcelas permanentes. A continuación se enuncian, a manera de

ejemplo, algunas de ellas.

1. ¿Cómo se sostiene la alta diversidad de especies en los bosques tropicales?

• ¿Cuáles son las especies que componen una comunidad vegetal en un

tiempo determinado?



• ¿Cuáles son los patrones de abundancia de las especies de árboles en

una comunidad, y por qué unas especies son más comunes que otras?

• ¿Cuáles son las tasas de cambio de las especies y cuáles los factores que

operan para que este cambio se presente?

• ¿Cuáles mecanismos actúan en la estabilización de los bosques des-

pués de una perturbación?

• ¿Cuáles son los niveles de existencia y las tasas de reclutamiento de

las especies en un momento dado?

• ¿Cuáles son los patrones de crecimiento de las especies y cómo se

relacionan con los factores que los determinan?

• ¿Cómo influyen algunas especies de árboles y otras formas de vida

en el crecimiento y el desarrollo de las demás?

• ¿Cuáles son las tasas de mortalidad de las especies y cómo se relacionan

con los factores físicos, ambientales y bióticos que conforman su en-

torno?

2. ¿Cuál es el papel de los bosques tropicales en la estabilización de la

atmósfera y del clima global?

• ¿Cuáles son las cantidades de biomasa y de carbono del bosque en

relación con los gradientes climáticos y edáficos?

• ¿Cómo se relacionan la distribución del tamaño de los árboles con

las cantidades de biomasa y de carbono presentes en un lugar y

momento dados?

• ¿Cuál es el efecto de las variables climáticas y edáficas sobre la pro-

ductividad primaria de los bosques?

3. ¿Qué determina la productividad de los bosques tropicales y cómo

se pueden utilizar de una manera sostenible?

• ¿Cuáles son los recursos —maderables y no maderables— que ofre-

cen las distintas especies presentes en un momento dado?

• ¿Cuáles son la variedad y la abundancia de estos recursos?

• ¿Cómo es la autoecología de estas especies?

• ¿Cuáles son la abundancia y las tasas de reclutamiento de las especies?

73



• ¿Cuáles son los patrones de crecimiento de las especies y cómo se

relacionan con los factores que los determinan?

• ¿Cómo influyen otras especies de árboles y demás formas de creci-

miento y desarrollo de las especies utilizadas?

• ¿Cuáles sistemas de manejo, como tratamientos silviculturales u otras

prácticas culturales, podrían mejorar el rendimiento de las especies

de uso actual o potencial?

• ¿Cómo se afecta la dinámica de la comunidad por la extracción de

una especie o de un conjunto de especies?

• ¿Cómo se aprovechan los distintos recursos del bosque por parte

de las comunidades locales?

77

Selección del sitio de estudio



na vez que se ha definido cuál es el ecosistema boscoso que se va a

estudiar se recomienda, en lo posible, determinar la ubicación de cadaUparcela sobre un mapa o una imagen de sensor remoto, bien sea fotogra-

fía aérea, imagen de satélite o radar, y que luego ésta se identifique en el

bosque. Es viable utilizar este sistema de localización cuando se dispone de

elementos físicos o naturales fácilmente reconocibles y distinguibles en la

cartografía o en las imágenes de sensores remotos, tales como ríos, que-

bradas, caseríos, caminos, torres de luz u otros, y además, cuando las

parcelas son de tamaño grande. Sin embargo, en la práctica esta tarea es

difícil de realizar, principalmente cuando se trata de parcelas medianas o

pequeñas, o cuando se trabaja en regiones poco alteradas por el hombre,

como sucede con grandes porciones de la Amazonia y en algunos secto-

res del andén Pacífico. Una alternativa consiste en hacer un reconocimien-

to previo del sitio de estudio para verificar que realmente exista continui-

dad en la cobertura boscosa. Cuando se ha seleccionado el sitio apropiado

se deben medir las coordenadas geográficas del punto elegido mediante

un sistema de posicionamiento global, mejor conocido como GPS (por

la sigla del término en inglés Global Positional System), y luego, con ayuda de

estas coordenadas, se procede a localizar la parcela sobre un mapa geo-

gráfico de la región.

Otros criterios importantes que se deben considerar en la selección de

los sitios potenciales donde se establecerán las parcelas permanentes se

detallan a continuación.



4.1 Aspectos legales

Tabla 4. Normas vigentes relacionadas con el manejo y el uso de la biodiversidad en Colombia.

Preferiblemente el área de estudio no debe estar sujeta a presiones externas

por colonización, por extracción de recursos, ni estar involucrada en pla-

nes que incluyan cambios en su cobertura vegetal. Así mismo, es ideal que

su situación legal esté definida antes del establecimiento de las parcelas,

mediante una vinculación formal a una reserva natural —bien sea pública

o privada—, a una reserva comunitaria, a un resguardo o a cualquier otra

modalidad de tenencia de la tierra que garantice su permanencia y control

a largo plazo. También se debe tener en cuenta la normatividad vigente en

el respectivo país donde se vaya a efectuar el estudio en relación con el

manejo y uso de la biodiversidad. La reglamentación vigente en Colom-

bia, compilada por Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Terri-

torial (MAVDT 2004), se resume en la Tabla 4.

Ley 299 1996 Por la cual se protege la flora colombiana, se reglamentan los jardinesbotánicos y se dictan otras disposiciones.

Decisión 391 1996 Acceso a recursos genéticos.

Apéndice 573 1997 Permisos Cites (apéndice).

Decreto 309 2000 MAVDT 25 febrero. Por el cual se reglamenta la investigación científicasobre diversidad biológica.

Ley 491 2000 Por la cual se establece el seguro ecológico, se modifica el Código Penaly se dictan otras disposiciones.

Resolución 1367 2000 MAVDT 29 diciembre. Por medio de la cual se establece el procedimien-to para las autorizaciones de importación y exportación de especímenesde la diversidad biológica que no se encuentran listadas en los apéndicesde la Convención Cites.

Resolución 1115 2000 MAVDT 01 noviembre. Por medio de la cual se determina el procedi-miento para el registro de colecciones biológicas con fines de investi-gación científica.

Decreto 438 2001 Por el cual se establece el Salvoconducto único Nacional para la movi-lización de especímenes de la diversidad biológica.

Resolución 454 2001 Por la cual se reglamenta la certificación a la que alude el parágrafoprimero del artículo 7º de la Resolución número 1367 de 2000 delMinisterio del Medio Ambiente (importación y exportación).

Resolución 068 2002 MAVDT 22 enero. Por la cual se establece el procedimiento para lospermisos de estudio con fines de investigación científica en diversidadbiológica y se adoptan otras determinaciones.

Estatus No. Año Concepto

Fuente: MAVDT(2004).

79



4.2 Representatividad

Los proyectos deben ser representativos de las diferentes regiones del país

donde se vayan a efectuar. Para Colombia, éstas comprenden: las costas pací-

fica y del mar Caribe con sus territorios insulares, la región de los Andes

incluyendo los valles interandinos, la Amazonia y la Orinoquia. Así mismo,

como dentro de una región determinada pueden existir diversos tipos de

bosques y otros tipos de vegetación natural, se sugiere hacer visitas locales y

regionales de reconocimiento para que el sitio donde se va a establecer la

parcela sea representativo del bosque objeto de estudio.

En el caso específico de las parcelas en Colombia es preciso tener en

cuenta que en las zonas más pobladas de este país, como áreas extensas de

la región Andina, es difícil encontrar grandes superficies cubiertas de bos-

ques bien conservados o con bajo nivel de modificaciones antrópicas. Allí,

a menudo la cobertura está formada por parches de bosque secundario

en regeneración o sucesión, inmersos en matrices con otras coberturas o

usos de la tierra como potreros o terrenos agrícolas, lo cual podría condi-

cionar la selección del sitio dependiendo del grado de alteración del paisaje

en la localidad específica (v. g. León y Giraldo 2000, Orrego et al. 2003).

4.3 Acceso e infraestructura

Idealmente el acceso de los investigadores a la localidad donde se va a estable-

cer un programa de monitoreo debe ser fácil. Esto se refiere a las condiciones

de las vías de ingreso al sitio, a la distancia entre las instalaciones de la estación

de investigación y el inicio de la(s) parcela(s) y a la necesidad de construir un

sendero de acceso a la(s) misma(s). Además, el sitio debe contar con una

infraestructura mínima para poder efectuar estudios a largo plazo, como

dormitorios, centro administrativo y laboratorios.

4.4 Costos

Otro aspecto clave que se debe prever en el momento de planear estudios de

vegetación a largo plazo es el costo de establecimiento de la parcela, de su

mantenimiento y de la realización de los censos periódicos. Cada una de estas

fases debe ser estudiada con detenimiento para estar seguros de incluir el

equipo, los materiales y el personal necesario. Estos aspectos se tratarán con

mayor detalle más adelante, al igual que los costos de las actividades asociadas

(sección 9.2, Presupuesto).



En síntesis se sugiere elaborar un diagrama de flujo en la fase de

planeación de un proyecto que permita evaluar el cumplimiento de los

criterios mínimos para garantizar el logro de los objetivos, las metas y los

resultados propuestos. En la Figura 8 se presenta un ejemplo de modelo

general de decisión que puede ser útil antes de establecer una parcela per-

manente.

En primera instancia es necesario definir en forma clara los objetivos

específicos y las metas que cumplirá la parcela. Luego se continúa con los

siguientes pasos.

• Determinar el sitio específico donde se establecerá la parcela perma-

nente con la ayuda de un mapa o una imagen de sensor remoto.

• Establecer y revisar las limitaciones para el desarrollo del proyecto,

considerando el presupuesto destinado, el tiempo disponible para pro-

ducir el resultado final y los criterios antes enunciados, como el estado

legal del terreno, el acceso y la infraestructura. También es importante

determinar la naturaleza de los limitantes: monetarios, logísticos, estra-

tégicos, de tiempo o de diseño, puesto que dependiendo de cuáles se

presentan, se pueden encontrar soluciones o alternativas.

• Redefinir los objetivos específicos y las metas de la parcela como resul-

tado del balance entre las necesidades y los limitantes. Si no es necesaria

una redefinición, entonces se procede a efectuar un análisis de costo -

beneficio para evaluar distintos aspectos, como el levantamiento de la in-

formación —en el censo inicial y en los posteriores—, los materiales y los

equipos, el entrenamiento del personal, los salarios y el mantenimiento

de la parcela. Cuando los costos son el factor limitante para la obten-

ción de los resultados, entonces es necesario clasificarlos jerárquicamente

y estudiar la posibilidad de suprimir algunos. Como la mayoría de los

beneficios son intangibles, su medición puede ser más difícil. No obs-

tante, éstos también se pueden clasificar de acuerdo con categorías je-

rárquicas.

• Desarrollar un ejemplo demostrativo o una simulación, teniendo en

cuenta los beneficios que se obtendrán con la implementación de la

parcela. Se recomienda efectuar este paso ya que permite tener una

visión más amplia del alcance de las metas y de los objetivos propues-

tos al implementar las parcelas.

81



• Elegir el tipo de muestreo, aspecto que será detallado en el Capítulo 5,

Tipo de muestreo.

• Establecer la(s) parcela(s).

Figura 8. Modelo general de decisión para la implementación de una parcela permanente.

85

Tipo de muestreo


Tipo de muestreo

urante la fase inicial de planeación de un programa de monitoreo a

largo plazo es preciso establecer con claridad los objetivos y las pre-Dguntas en varias escalas temporales y espaciales que se busca responder

mediante la investigación, con el fin de estimar los costos y el tiempo

necesarios para llevarlos a cabo. También es importante efectuar la ade-

cuación del muestreo de datos, evaluando la efectividad del mismo para

producir los resultados esperados (Quin y Keough 2002).

La elección del método de muestreo depende de la naturaleza del pro-

blema, de la morfología de los organismos o de las especies, de sus patro-

nes espaciales y temporales, de los aspectos concretos que se deseen medir

sobre la vegetación (i. e. el tipo de datos o de variables que se van a cuan-

tificar), así como de los recursos disponibles para llevar a cabo el muestreo

mismo, que en la práctica a menudo se traducen en restricciones por el uso

de recursos financieros, de tiempo, de equipo o de personal (Krebs 1989;

Fortin et al. 1989).

De acuerdo con Jongman et al. (1987), un buen diseño de muestreo

puede ayudar a reducir los costos al estudiar sólo una fracción de la pobla-

ción biológica y estadística en un período más corto de tiempo. La ade-

cuada elección de un diseño de muestreo es esencial, ya que los resultados

de un estudio dependen de una clara definición de los objetivos y de los

métodos apropiados de análisis, pero también de los datos usados. Obte-

ner unos datos correctos reviste la máxima importancia para obtener unos

resultados del estudio que sean adecuados e interpretables. Una muestra

demasiado pequeña puede disminuir el poder de análisis, lo que conduce a

tener dificultades en la interpretación de los resultados. Un sesgo en un



muestreo puede llevar a conclusiones erradas. Si una muestra es demasia-

do grande en relación con los objetivos del estudio, ocasionará desperdi-

cio de esfuerzos, tiempo y dinero. Claramente la fase de muestreo es crucial

en un proyecto de investigación. Por eso la recolección de datos en fun-

ción de los objetivos y los métodos de análisis son los primeros elementos

que es preciso analizar en todo estudio ecológico a largo plazo.

Un diseño apropiado ayuda a que el producto que se espera obtener,

consistente con los resultados, los análisis y las conclusiones, sea veraz y

confiable. Así mismo un diseño adecuado es útil para decidir si el método

empleado puede ser recomendado como una herramienta en la toma de

decisiones de carácter ambiental, en aras de la conservación y la protección

de los recursos naturales.

Un interrogante central que enfrentan todas las ciencias consiste en de-

terminar qué medir. El problema de cómo abordar los estudios ecológicos

a largo plazo se puede resolver al elegir una opción entre la disyuntiva de

adoptar un criterio estadístico para planear el muestreo (un caso reciente

en Colombia es el de Orrego et al. 2003) o de adoptar un protocolo

previamente establecido (e. g. Molina et al. 1998; Vallejo et al. 2004; Condit

et al. 2005), que facilita la comparación de unos resultados dados con otros

obtenidos por medio de métodos iguales.

A continuación se resumen los lineamientos básicos para establecer este

tipo de estudios, comenzando con algunos aspectos generales sobre la

definición de los objetivos de investigación. Luego se desglosan los con-

ceptos biológicos del muestreo seguidos de las variables o datos que se

van a medir o a registrar en la fase de campo. Posteriormente se presentan

algunos conceptos estadísticos básicos acerca de muestra, tamaño de la

misma, diseños de muestreo y premuestreo o estudio piloto. Más adelante

se sintetizan los protocolos preestablecidos de muestreo para el estableci-

miento de parcelas permanentes en bosques tropicales previamente apli-

cados en Colombia. Por último, se hacen algunas consideraciones sobre el

tamaño y la forma de las parcelas permanentes en los estudios a largo

plazo de la vegetación.

5.1 Conceptos básicos

Antes de iniciar una investigación ecológica es preciso tener en cuenta di-

versos aspectos. De acuerdo con Krebs (1989) “no todo lo que se puede

medir debe ser medido”, esto hace referencia al problema específico que

87

Tipo de muestreo


se quiere estudiar. Aunque el análisis estadístico que se desea realizar en un

caso específico puede arrojar elementos de decisión, primero es preciso

considerar el aspecto biológico o ecológico del problema que se va a

estudiar, para determinar cuáles son los datos que se necesitan colectar. En

el caso de estudios con plantas, esto incluye determinar cuáles formas de

crecimiento se van a incluir (sección 5.2, Formas de crecimiento), así como

especificar cuáles son las variables o los tipos de datos que se van a medir

(sección 5.3 Variables). En la fase de planeación inicial también se involucran

decisiones estadísticas, como determinar cuál será el método de muestreo,

cuál será el tratamiento posterior de los datos y cuáles los análisis requeridos.

No obstante, pueden existir restricciones de diversa índole, por lo cual es

importante tener en cuenta algunas preguntas específicas de investigación cu-

yas respuestas se puedan alcanzar con los medios disponibles de personal, de

equipos técnicos, de recursos financieros y de tiempo.

Existen tres situaciones principales en las cuales es conveniente seleccio-

nar una muestra. En la primera la población es grande y su estudio com-

pleto excede los recursos asignados, en la segunda se cuenta con una sufi-

ciente homogeneidad en las unidades poblacionales con respecto a la

variable que se desea medir y, en la última, el proceso de selección de la

muestra es destructivo, lo que obliga al análisis de sólo una parte de la

población (Ospina 2001).

Prosiguiendo con la línea de decisión del tipo de muestreo que es necesario

adoptar se debe tener presente la definición de la población con la cual se va a

trabajar. En el contexto del muestreo, la población estadística comprende el

conjunto de observaciones cuantitativas o cualitativas (Quinn y Keough 2002),

mientras que la población biológica en estudios de vegetación puede estar

conformada bien sea por unidades de vegetación, por individuos de la misma

especie, o por individuos de la misma forma de vida, entre otros (Matteucci y

Colma 1982; Jongman et al. 1987). No se debe confundir el concepto de

población biológica con el de población estadística ya que son diferentes. An-

tes de iniciar la toma de los datos es necesario definir ambos tipos de pobla-

ción, al igual que los atributos de las mismas en el sentido espacial y temporal

(Matteucci y Colma 1982; Quinn y Keough 2002).

Existen básicamente cuatro pasos principales en el diseño de investiga-

ciones por muestreo: a) El primero consiste en elaborar el diseño muestral

con los procedimientos a seguir para seleccionar la muestra de la pobla-

ción; b) El segundo incluye las mediciones que se deben tomar, general-

mente bajo responsabilidad de los expertos en la materia objeto de estu-



dio; c) El tercer paso corresponde al trabajo de campo que comienza con

la aplicación de los formularios que se van a emplear; se recomienda efec-

tuar un premuestreo para probar los instrumentos de medición y de cap-

tura de información, y; d) El último paso, que comprende el análisis esta-

dístico, en el cual es importante tener presente que se están estimando

características de la población y, por lo tanto, los resultados están sujetos a

errores tanto de muestreo como de medición (Levy y Lemeshow 1999).

El conjunto de observaciones que se toman de una población estadís-

tica se denomina muestra. El número de observaciones efectuadas en una

muestra se denomina tamaño de muestra, y se designa mediante n (Quinn

y Keough 2002).

Por último, no hay que confundir la significancia estadística con la

significancia biológica de un resultado particular. Algunos efectos muy

pequeños pueden tener gran significado biológico sin que tengan una

significancia estadística. Por otro lado, diferencias que pueden ser altamen-

te significativas desde el punto de vista estadístico pueden ser irrelevantes

desde la perspectiva biológica.

Una pregunta central en muchos estudios ecológicos es ¿Cuántos orga-

nismos hay? Esta pregunta se relaciona con la estimación de la abundancia

tanto de una población biológica (una especie) como de una comunidad

(un grupo de especies). La abundancia se puede medir de dos formas:

mediante la densidad absoluta o por la densidad relativa. Los conteos de

plantas o animales sobre áreas de tamaño conocido son uno de los méto-

dos más antiguos usados en ecología. En ocasiones incluso se emplean

espacios volumétricos para contar los organismos, tal como sucede con

los estudios detallados sobre las interacciones planta-animal que operan en

el dosel del bosque tropical, o en los inventarios de formas de vida espe-

cíficas como las lianas o las epífitas. Los conteos tienen dos requisitos in-

dispensables para que se puedan efectuar: Uno es que el área o el volumen

donde se cuentan los organismos sea conocido, y otro es que los organis-

mos sean inmóviles durante el conteo. Cuando se va a muestrear una co-

munidad compleja como un bosque para estimar la abundancia de algu-

nos organismos es indispensable tomar dos decisiones: a) ¿Cuál tamaño

de parcela emplear? y b) ¿Cuál forma de parcela elegir? La respuesta a

estas dos preguntas simples, sin embargo, está lejos de ser sencilla (este

aspecto será detallado más adelante en las secciones 5.10, Tamaño de las

parcelas y 5.11, Forma de las parcelas). Una solución inmediata consiste en

remitirse a la literatura y emplear métodos que previamente se hayan usa-

89

Tipo de muestreo


do en otras investigaciones similares, adoptando lo que en este libro se define

como Muestreos con protocolos preestablecidos (ver sección 5.9). Por ejem-

plo, en términos generales se emplean tamaños más grandes para árboles

(10 m x 10 m) y más pequeños para hierbas (1 m2) (Krebs 1989).

El otro sistema consiste en efectuar un análisis estadístico para determi-

nar el tamaño y la forma más adecuados de las parcelas en un estudio

particular, como se indicó previamente. En este último caso se recomien-

da buscar asesoría especializada en el tema y remitirse a fuentes bibliográ-

ficas específicas (Cochran 1963, Snedecor y Cochran 1980, Jongman et al.1987, Krebs 1989, Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Legendre y

Legendre 1998, entre otros). Cada estudio puede tener condiciones espe-

cíficas, ya que como se expresó anteriormente, puede presentar limitantes

debido a criterios estadísticos, de recursos o de tipo biológico, pero en

todos los casos se cumple que a mayor precisión estadística se obtiene un

menor error de estimación y un intervalo de confianza más estrecho.

5.2 Formas de crecimiento

Una vez determinados los objetivos específicos del estudio a largo plazo,

el siguiente paso para definir el tipo de muestreo consiste en determinar

los componentes biológicos que se incluirían en el inventario o censo. Si

bien los árboles comprenden la mayor biomasa de los bosques tropicales

(Jordan 1985), y proporcionan sostén a un número elevado de de organis-

mos que intervienen en las intrincadas relaciones inter e intraespecíficas de

estos complejos bosques, éstos son apenas una entre las numerosas for-

mas de crecimiento que existen en dichos ecosistemas. Una de las principa-

les características de los bosques tropicales es la gran diversidad de formas

de crecimiento de la vegetación en relación con otros biomas terrestres

(Oldeman 1990). Por consiguiente, antes de iniciar cualquier censo es im-

portante definir en términos biológicos cuáles son las formas de creci-

miento que se van a incluir. Mientras mayor sea el rango de formas de

crecimiento seleccionadas, mayores serán los recursos necesarios para de-

sarrollar el inventario debido a que también será mayor el número total de

individuos que es preciso marcar, identificar, contar y medir.

Las formas de vida son una clasificación de la vegetación con base en

criterios fisonómicos propuesta por Raunkiaer (1934), muy empleada por

la escuela de los fitosociólogos europeos, basada en la situación y protec-

ción de los órganos vegetativos permanentes durante la época del año



menos favorable para el desarrollo (ver definiciones en Matteucci y Colma

1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986). Las principales categorías

son: fanerófito, caméfito, hemicriptófito, geófito, hidrófito y terófito.

Las formas de crecimiento conforman otra manera de clasificar la

vegetación con base en el porte adulto de las plantas en la cual se mezclan

varios criterios de clasificación (Müeller-Dumbois y Ellemberg 1974, Ha-

llé et al. 1978, Gentry 1985, Oldeman 1990). La gran mayoría de los estu-

dios florísticos incluyen sus propias definiciones de formas de crecimiento

dado el papel fundamental que estas desempeñan desde el punto de vista

del análisis de cualquier tipo de vegetación (Gentry y Dodson 1987, Foster

1990, Foster y Hubbell 1990, Gentry 1990, Hammel 1990, Duivenvoorden

1994, Hartshorn y Hammel 1994, Londoño y Álvarez 1997, Galeano et al.1998b, Londoño 2005, entre otros). Las formas de crecimiento también

han sido referidas como “formas de vida” (Foster 1990, Hammel 1990),

“grupos de hábitos” (Gentry y Dodson 1987, Gentry 1990, Duivenvorden

1994), o “hábitos de crecimiento” (Londoño y Álvarez 1997); no obstan-

te, para mayor claridad se recomienda emplear sólo el término formas de

crecimiento (Galeano et al. 1998b).

Una de las mayores dificultades que se presentan en el momento de

establecer comparaciones entre los resultados de diversas investigaciones

está relacionada con el hecho de que los diferentes autores consideran

distintas formas de crecimiento en sus inventarios, por lo cual los resulta-

dos no son directamente comparables. Incluso puede suceder que aún

después de haber inventariado formas idénticas se encuentren divergen-

cias en los resultados ocasionadas sólo por diferencias en las definiciones.

Por estas razones se recomienda emplear un sistema de siete grupos y 16

subdividisiones, el cual se presenta a continuación (Tabla 5). Este sistema

ha sido adaptado de algunos trabajos de vegetación, y al emplearlo, los

resultados se tornan más versátiles y se pueden agrupar o segregar según

sea necesario (Gentry 1985, Duivenvoorden 1994; Londoño y Álvarez

1997, Galeano et al. 1998b, Londoño 2005; entre otros).

Árboles. Individuos con crecimiento secundario y acumulación de tejido

leñoso que forman un tallo o fuste definido, que alcanzan la madurez a

una altura mayor o igual que 4 m.

Arbustos. Plantas leñosas sin tronco claramente definido, muy ramificadas

desde la base del tallo (criterio de ramificación basitónico; véase: Oldeman

1990, Duivenvoorden 1994, Londoño 2005), que alcanzan la madurez

a una altura menor que 4 m.

91

Tipo de muestreo


Grupo Hábito de crecimiento

Árboles ÁrbolesHelechos arbóreosPalmas arbóreas cespitosasPalmas arbóreas monoestipitadas

Arbustos ArbustosPalmas arbustivas monoestipitadasPalmas arbustivas cespitosasPalmas arbustivas acaules

Hemiepífitas Hemiepífitas leñosasHemiepífitas herbáceasEstranguladoras

Trepadoras o escandentes LianasPalmas trepadorasEnredaderasHelechos trepadores

Hierbas terrestres Hierbas terrestresHelechos terrestresSaprófitasPalmas acaules pequeñas

Epífitas Hierbas epífitasHelechos epífitos

Otras Hemiparásitas

Tabla 5. Formas de crecimiento de la vegetación.

Sufrútice. Plantas pequeñas, leñosas en la base, usualmente con altura menor

que 1 m.

Hierbas terrestres. Plantas sin crecimiento secundario, o poco aparente,

en general con porte pequeño que crecen directamente sobre el suelo,

que además no se clasifican como trepadoras, hemiepífitas o epífitas

(criterio de exclusión, tomado de Duivenvoorden 1994). Se incluyen

aquí las saprófitas, como Voyria (Gentianaceae).

Hierbas epífitas. Hierbas que a diferencia de las anteriores crecen sobre

un soporte (forófito), a menudo el tronco o las ramas de los árboles,

pero no se alimentan del hospedero. Pueden ser erectas o trepadoras.

Muchas especies de las familias Orchidaceae y Bromeliaceae presentan

este hábito.

Modificada de: Londoño y Álvarez (1997) y Londoño (2005).



Hemiparásitas. Plantas con frecuencia leñosas o subleñosas que crecen

sobre un árbol o arbusto; aunque fotosintetizan obtienen parte de su

alimento del hospedero (e. g. Loranthaceae, Eremolepidaceae y

Viscaceae).

Trepadoras o escandentes. Este último término derivado del latín scandere,trepar; scandens, scandentis, trepador. Plantas que necesitan un soporte

para su desarrollo, casi siempre otras plantas, ya que sus tallos aunque

leñosos carecen de la capacidad mecánica de soporte. Estas mantienen

el contacto de la raíz con el suelo durante todo su desarrollo, a diferen-

cia de las epífitas que sólo lo tienen durante una fracción de su ciclo de

vida. Pueden ser leñosas, como las lianas o los bejucos, o herbáceas,

como las enredaderas (también conocidas por su término inglés vines).

Lianas. También denominadas bejucos. Son plantas trepadoras leñosas,

con frecuencia dicotiledóneas, que ascienden hasta la parte superior de

las copas de los árboles y que tienen tallos gruesos y ramificados, e. g.Curarea (Menispermaceae), Machaerium (Fabaceae), aunque se incluyen

en esta categoría excepciones como las palmas del género Desmoncus(Arecaceae), entre otras. Se caracterizan porque usualmente inician su

vida como arbustos en el sotobosque y crecen en los bosques madu-

ros. Pueden presentar gran dimorfismo entre los distintos estadios de

su desarrollo en cuanto a formas y tamaños de las láminas foliares

(Peñalosa 1983).

Trepadoras herbáceas o enredaderas. Plantas con crecimiento secun-

dario ausente o poco notorio. Pueden trepar mediante varios mecanis-

mos, como zarcillos, raicillas, ramas volubles, espinas o alguna combi-

nación de las anteriores. Tienden a crecer en claros, bordes del bosque

o en áreas perturbadas, como Cayaponia (Cucurbitaceae).

Hemiepífitas. Plantas que tienen una fase epífita durante alguna parte de

su desarrollo. Hay dos tipos: las primarias y las secundarias. Las

hemiepífitas primarias inician su vida como holoepífitas, o epífitas ver-

daderas. Después de que se establecen sobre las copas de los árboles

desarrollan raíces adventicias desde el dosel hasta alcanzar el suelo, de

arriba hacia abajo. Muchas veces estos órganos se confunden por error

con “tallos”, tal como sucede con algunas especies de Clusia (Clusiaceae).

Por el contrario, las hemiepífitas secundarias inician su desarrollo en el

suelo del bosque como hierbas o arbustos escandentes y trepan por los

troncos de los árboles. Una vez han alcanzado los niveles medios del

93

Tipo de muestreo


dosel, o las cimas de las copas, se instalan como epífitas que pueden

mantener el contacto con el suelo mediante raíces adventicias, como

ocurre con algunas especies de Anthurium y Philodendron (Araceae) oMarcgraviastrum (Marcgraviaceae), entre otras.

Estranguladoras. Son un tipo particular de hemiepífitas primarias. Lue-

go de que la planta inicia su crecimiento como epífita comienza a emitir

raíces adventicias, las cuales tienen capacidad de producir crecimiento

secundario (tejido leñoso). Al proseguir el desarrollo, las raíces adventi-

cias aumentan su grosor y pueden hacer contacto mutuo, lo que oca-

siona que se fusionen entre sí formando un tejido reticular alrededor

del árbol hospedero. Al continuar el crecimiento secundario la red de

raíces poco a poco van encerrando y presionando al árbol huésped,

llegando incluso a causarle la muerte. Así, los troncos construidos por

las hemiepífitas forman una retícula con muchos espacios vacíos, a

diferencia de la gran mayoría de los tallos de los árboles cuyos volúme-

nes son sólidos y están construidos totalmente por medio del “leño” o

madera. Algunas especies de Ficus (Moraceae) exhiben típicamente esta

forma de crecimiento.

Otras plantas con formas específicas de crecimiento cuya definición se

basa en criterios taxonómicos son las palmas y los helechos. A menudo

éstas se tratan como grupos separados en cuanto a las formas de vida se

refiere (e. g. Bongers et al. 1988, Galeano 1998b, Londoño 2005). No obs-

tante, cada tipo particular dentro de éstos se puede reagrupar en una de las

categorías descritas anteriormente. A continuación se presenta una síntesis

de las principales subdivisiones de las palmas y helechos, pero en la Tabla

5 aparece la forma como se sugiere agrupar estas dos categorías

taxonómicas con las otras formas de crecimiento arriba descritas.

Palmas. Plantas de la familia Arecaceae. Siguiendo a Kahn y de Granville

(1992) y Henderson et al. (1995), éstas se pueden subdividir en diferen-

tes tipos. Las palmas arbóreas son las que desarrollan sus tallos, estipes

o caules de manera clara, que a su vez pueden ser cespitosas cuando

hay ramificación basal y por consiguiente se desarrollan varios tallos, o

monoestipitadas cuando la planta consta de un único tallo. Las palmas

arbustivas tienen un tamaño más reducido cuando adultas, es decir,

durante su fase reproductiva. Al igual que las arbóreas, pueden ser

cespitosas, monoestipitados o acaules, dependiendo de si tienen uno o

varios tallos ramificados, mientras que las acaules carecen de tallo aéreo

visible. Las palmas trepadoras o escandentes, pertenecientes al género



Desmoncus, se catalogan como lianas por el grado de rigidez y firmeza

de sus tallos. Muchas palmas de porte pequeño (con altura total menor

que 0,5 m) que no poseen un tallo aéreo, con frecuencia se consideran

como “hierbas”, aunque estrictamente no lo sean.

Helechos. Comprenden la división Pteridophyta y las plantas afines. Pue-

den ser arbóreos, trepadores, herbáceos o epífitos. Los arbóreos desa-

rrollan tallos gruesos a una altura total mayor o igual que 1,3 m, punto

de referencia para la medición estandarizada del diámetro. Los trepa-

dores pueden ser herbáceos o leñosos dependiendo del grado de

lignificación que alcance su tallo. Los herbáceos terrestres son aquellos

que presentan un porte pequeño con ausencia de crecimiento leñoso.

Los epífitos crecen sobre otro sustrato diferente del suelo.

De acuerdo con Londoño (2005) en los bosques húmedos tropicales

de tierras bajas a menudo es difícil asignar una forma de crecimiento dada

a una planta determinada. Esto se debe a varias causas. Por una parte

algunas plantas presentan formas de crecimiento intermedias. Por ejem-

plo, Salacia gigantea Loes. (Hippocrateaceae) crece en los bosques aluviales

del medio Caquetá; mientras algunos individuos son completamente

arbóreos otros exhiben una forma típica de las lianas. La diferencia entre

hemiepífitas y lianas tampoco está definida con claridad, ya que a menudo

se presentan resultados para las dos formas en conjunto, como en Gentry

(1990). De otro lado, algunas plantas cambian su forma de crecimiento

durante su desarrollo, desde el establecimiento como plántulas hasta alcan-

zar la madurez. Un caso típico es el de las lianas de los bosques amazónicos

que en las fases tempranas de desarrollo se pueden confundirse fácilmente

con arbustos o con formas juveniles de árboles, si no se tiene el adecuado

conocimiento botánico de la flora en la zona de estudio.

En todo estudio de la vegetación efectuado en parcelas permanentes

se recomienda como mínimo incluir todos los árboles a partir de un tama-

ño definido, el cual varía dependiendo de los objetivos de la investigación

y de los recursos disponibles. Mientras menor sea el tamaño de la vegeta-

ción que se va a incluir, mayor será el número de individuos que será

preciso marcar, contar, medir e identificar durante los censos. No obstan-

te, en los inventarios o censos es deseable incorporar otros hábitos de

crecimiento diferentes de los árboles, como las lianas y otras trepadoras,

los arbustos, las epífitas leñosas y las hierbas, al menos las terrestres, ya que

95

Tipo de muestreo


estas formas de crecimiento también son importantes en la composición,

la estructura y la dinámica de los bosques tropicales, como ha sido de-

mostrado en numerosas investigaciones (e. g. Gentry y Dodson 1987, Gentry

1990, Poulsen y Balslev 1991, Duivenvoorden 1994, Tuomisto y Ruokolainen

1994, Álvarez y Londoño 1996, Londoño y Álvarez 1997, Galeano et al.

1998b, Schnitzer y Bongers 2002, Phillips et al. 2002b, Londoño 2005).

Al proporcionar un marco de referencia, las parcelas permanentes son

sitios ideales para la investigación de otros grupos de plantas diferentes de

los árboles. De esta manera dentro de ellas se pueden adelantar estudios

detallados de briófitas, de helechos y plantas afines, de epífitas, o de otro

tipo de organismos como los hongos.

5.3 Variables

La determinación de cuáles variables medir durante los censos también

depende de los objetivos del proyecto, así como del nivel de monitoreo

que se desea abarcar al efectuar un estudio a largo plazo. Este libro se

relaciona con el monitoreo ecológico y biológico de la vegetación y pero

también con estudios sobre el comportamiento de las comunidades, las

especies y los individuos en su medio ambiente. Por consiguiente, el estu-

dio de la vegetación a largo plazo en parcelas permanentes comprende el

seguimiento de variables asociadas con distintos patrones o procesos, como

los cambios en la densidad relativa y absoluta de las especies, la diversidad,

las características demográficas (el crecimiento, el reclutamiento, la morta-

lidad), la reproducción, y la estructura (cohortes de edades y de sexo),

entre otros aspectos.

Antes de tomar decisiones sobre las variables que se van a medir hay

que considerar sus características generales. Existen cuatro distintas escalas

de medición: a) Nominal, b) Ordinal o de rango, c) De intervalo y d) De

razón (ver Jongman et al. 1987, Krebs 1989); la primera es cualitativa y las

dos últimas son cuantitativas.

Escala nominal. Representa la medición en su nivel más elemental o

más débil, cuyos valores no tienen relación entre sí y se usan para

clasificar un objeto, una persona, o una característica, como el sexo, la

especie de un organismo o un factor del suelo que, por ejemplo,

puede tener los valores de: arcilla, arena o turba. El único atributo



que es posible establecer para los datos de escala nominal es la equi-

valencia. Estos datos son muy comunes en ecología y comprenden

aspectos como el conteo de individuos que ocurren en distintas cate-

gorías o clases, como por ejemplo, el número de árboles de seis

diferentes especies que ocurren en un área dada.

Escala ordinal o de rango. Se presenta cuando las variables biológicas

no se pueden medir en una escala numérica pero los individuos se

pueden ubicar en un rango que establece una relación entre ellos. Las

relaciones típicas entre las clases son: más alto que, más maduro que,

etc. Hay dos propiedades formales que ocurren en los datos de ran-

go: la equivalencia y mayor que. Se recomienda emplear clases de

rango designadas por letras en vez de números para evitar

malinterpretaciones de los resultados. Una escala ordinal bien cono-

cida es la escala de Braun-Blanquet para medir la abundancia de las

plantas. Cualquier variable cuantitativa también se puede expresar como

una escala de rango. En algunos casos deliberadamente se adopta

una escala de rango para mediciones ecológicas ya que ésta es una

forma más rápida y económica de obtener datos en lugar de hacer

una medida más precisa de tipo cuantitativo.

Eescala de intervalo. Se refiere a los datos que tienen todas las caracte-

rísticas de la escala anterior de rango, pero adicionalmente las distan-

cias entre las clases son conocidas. En esta escala se cuenta con una

unidad constante de medición, como centímetros, grados, kilogra-

mos, etc. Las diferencias entre los valores pueden ser comparadas

entre sí. Un ejemplo es la temperatura medida en grados centígrados.

Una diferencia, por ejemplo de 5° C, significa lo mismo en cualquier

posición de la escala de medición. Sin embargo, en este tipo de esca-

las la posición del cero es arbitraria. Las medias y las desviaciones

estándar se pueden calcular de forma corriente.

Escala de razón. A menudo referida por su término inglés ratio, es

similar a la anterior pero además tiene un punto cero verdadero en su

origen, lo que implica que se pueden calcular razones (ratios) entre

valores. Este es el nivel más fuerte posible de medición. Las medidas

de abundancia de las especies a menudo son valores de razón o pro-

porción, usualmente expresados como porcentajes.

Estos dos últimos tipos de escalas, de intervalo y de razón, conforman

la forma más elevada de medición, y gran parte de la estadística trata

sobre análisis de este tipo de datos. La mayoría de las mediciones tomadas

97

Tipo de muestreo


en biología y en ecología son de este tipo, como la altura, el peso, la edad,

el tamaño de la población, etc. Estos datos se pueden someter a todas las

operaciones aritméticas simples: adición, sustracción, multiplicación y divi-

sión, debido a que la unidad de medida es constante: un centímetro siem-

pre será un centímetro.

Al elegir una escala de medición se debe tener en cuenta el análisis que

se hará posteriormente con los datos colectados durante la investigación.

Algunos métodos analíticos exigen una escala fuerte de medición que no

se pueden emplear si se tienen datos de medición con escala débil. Los

datos de presencia-ausencia (escala nominal), por ejemplo, son mucho más

fáciles de obtener que los datos de razón o de proporción.

A su vez, los datos de escala de intervalo y de razón pueden ser de dos

tipos: continuos y discretos. Los primeros por lo general son simples ya que

únicamente toman valores de los número enteros: 0, 1, 2, ...etc. Los ejemplos

son muy abundantes en ecología, como el número de plantas en un cuadrante,

el número de huevos en un nido. No es posible obtener valores intermedios.

Por consiguiente los conteos de estas variables son exactos, al menos cuando

se involucran números pequeños. De otro lado, los datos continuos se pueden

medir hasta cualquier nivel de precisión, y no conforman una situación sencilla.

Esto conduce a dos conceptos: la exactitud y la precisión.

De acuerdo con Krebs (1989) la exactitud es la cercanía de una medida

con respecto a su valor real y depende de contar con un buen instrumento

de registro o medición. Algunas variables son intrínsecamente inexactas, y

gran parte la historia de la medición ecológica está determinada por la

búsqueda de mejores instrumentos que permitan la obtención de medi-

ciones más exactas. La precisión, por otra parte, es la cercanía entre repe-

ticiones de una medición sobre un mismo objeto. Por ejemplo, una regla

que ha sido marcada en un lugar incorrecto y que es demasiado corta

puede arrojar una medida muy precisa de la longitud de un organismo ya

que si éste se mide con cuidado y en repetidas ocasiones las medidas obte-

nidas tendrán valores numéricos muy cercanos. Pero esta medición puede

ser al mismo tiempo precisa e inexacta, ya que tiene un sesgo que la aleja

del valor real del objeto considerado (Figura 9). Supóngase que el centro

del tiro al blanco es el valor del parámetro poblacional y que cada punto es

una estimación de ese valor obtenida mediante una muestra diferente de la

población estadística en estudio. Las estimaciones pueden ser: exactas y de



precisión alta, inexactas y de precisión alta, exactas pero de baja precisión

(o sesgadas), D: inexactas y de baja precisión (sesgadas). En la Figura 9, A

representa la situación más deseable y D, la peor.

Figura 9. La exactitud y la precisión en las mediciones ecológicas. A: Exactas y de precisión alta; B:

Inexactas y de precisión alta; C: Exactas pero de baja precisión (o sesgadas); D: Inexactas y de

baja precisión (sesgadas). A representa la situación más deseable y D, la peor.

A B

C D

Los datos continuos se registran con un nivel determinado de precisión,

de tal forma que toda medida tiene unos límites implícitos. Así, una medi-

da de 67 tiene implícitos los límites 66,5 a 67,5; otra de 67,2, tiene unos

límites de 67,15 hasta 67,25; mientras que una de 67,23 tiene límites entre

67,225 y 67,235. Las cifras significativas son el número de dígitos de un

Modificado de: Shiver y Borders (1996).

99

Tipo de muestreo


número que denotan la exactitud. Al colectar variables continuas en estu-

dios ecológicos es preciso decidir el número de cifras significativas de

cada tipo de dato antes de tomarlos en la práctica (dos procedimientos

prácticos para determinar el número de cifras significativas de una variable

dada pueden consultarse en Krebs 1989).

5.4 Cuáles variables medir

Existen diversos tipos de datos o variables cuya medición es indispensable

realizar en todo estudio a largo plazo de la vegetación en parcelas permanen-

tes. Inicialmente se debe medir la abundancia o el número de individuos pre-

sentes por cuadrante (variable cuantitativa), determinando también la especie

de cada individuo (variable nominal, cualitativa). Siempre se debe medir el

diámetro de referencia, d, (variable cuantitativa), que será definido en la

siguiente sección, así como la localización de cada individuo mediante sus

coordenadas (X, Y) en un sistema plano cartesiano (variables cuantitati-

vas). Cuando se tiene más de un censo, entonces algunas variables demo-

gráficas son de obligado registro (mortalidad, reclutamiento).

Siendo consistentes con los conceptos previamente descritos, antes de

comenzar las mediciones en campo es preciso definir la precisión y la

exactitud requeridas en cada estudio particular, lo que incluye determinar

el o los instrumentos que serán empleados y el número de cifras significa-

tivas que serán registradas durante la medición.

A continuación se definen brevemente las principales variables de la

vegetación (cuyos métodos de medición han sido publicados anterior-

mente, tal como se puede ver en: Bruce y Schumacher 1950; Avery 1967;

Hush et al. 1972; Caillez 1980; Synnott 1979, 1991; Alder y Synott 1992;

Philip 1994; Lema 1995, 2002; entre otros), pero los procedimientos deta-

llados de medición de estas variables, así como las modificaciones que

frecuentemente se deben aplicar en los bosques tropicales por irregulari-

dades o deformidades de las plantas, se describen en el Capítulo 7, Censo.

Unas variables se obtienen por medición directa de la vegetación, como

el diámetro y la altura; otras, como el área basal o el volumen, se obtienen

de manera indirecta por operaciones matemáticas con base en las variables

directas, mientras que un tercer tipo se obtiene mediante procedimientos

de muestreo estadístico, como sucede generalmente con la biomasa.



Abundancia o densidad. Se define como el conteo o el número de indi-

viduos en un área dada o en un volumen específico. En las parcelas

permanentes se determina en el momento mismo en el cual se estable-

ce la numeración de los individuos por cuadrante.

Especie. En las plantas se establece por medio de colecciones botánicas

estándar que luego se identifican en herbarios especializados.

Diámetro. El diámetro de referencia se expresa como d en este manual. Esta

es una variable fundamental de la vegetación, cuya medición se hace direc-

tamente y se emplea para calcular otras variables, como áreas basales o

volúmenes. El diámetro de referencia se define como la línea recta que une

dos puntos de una circunferencia pasado por el centro de la misma. Esta

es una medida del grosor del tronco en toda vegetación leñosa. Esta varia-

ble tiene varias características que hacen que su medición sea importante:

facilidad, rapidez y consistencia, entendiendo esta última como la capaci-

dad para generar estimaciones veraces. Aunque se pueden tomar distintas

medidas del diámetro de un árbol, es decir, a diferentes alturas en el tallo

dependiendo de los propósitos específicos de cada investigación, la que se

emplea con mayor frecuencia en estudios de vegetación es el diámetro

normal o de referencia (d) que se registra a una altura de 1,3 m a partir de

la superficie del suelo. Según Lema (1995), esta altura de medición es un

promedio de los criterios “estándar” empleados en distintos países, como

1,37 m (4 pies y 6 pulgadas) en Estados Unidos, 1,29 m (4 pies 3 pulgadas)

en Gran Bretaña y otros países de Europa, y 1,25 m en Japón. A pesar de

que la Unión Internacional de Organizaciones de Investigación de Bosques

(International Union of Forest Research Organizations, IUFRO) recomendó desde

1973 nombrarlo en forma estandarizada internacionalmente como d (Lema

1995), norma empleada en este manual, todavía es común que esta medi-

da se designe erróneamente como DAP (diámetro a la altura del pecho), o

en inglés DBH (diameter at breast height). La “altura del pecho” no es una

medida estándar y tampoco es equivalente en todos los casos, ya que de-

pende de la talla de la persona que hace la medición.

Altura. La altura total de una planta se define como la distancia vertical

entre el suelo y la cima o la parte más alta de la misma (Figura 10-A), y

comúnmente se refiere como ht (por el término inglés height). Nunca

se debe confundir con la longitud de la planta, l. Aunque en árboles

muy rectos las dos variables pueden coincidir, en los árboles inclinados

la longitud siempre es mayor que la altura (Figura 10-B). En otras for-

mas de crecimiento, como las lianas, la diferencia entre la altura y la

longitud del tallo puede ser considerable (Figura 10-C). Otras alturas

101

Tipo de muestreo


que a menudo se usan en estudios de vegetación son la altura de fuste

(hf) que es la altura desde el suelo hasta la primera ramificación, y la pro-

fundidad de copa (pc) que es la profundidad de copa medida desde el

ápice hasta la rama más inferior de la misma. La altura de fuste y la profun-

didad de copa conforman la altura total de la planta (Figura 10-A). Los

objetivos del estudio y los instrumentos de medición determinan la exac-

titud y el número de cifras significativas para registrar la altura. En los

estudios de vegetación a menudo ésta variable es indispensable para anali-

zar la distribución vertical de la vegetación, y cuando existen objetivos

específicos relacionados con la estimación de la biomasa, entre otros. Aun-

que algunos de los autores de este libro consideran la medición de la altura

una labor dispendiosa de realizar en los bosques tropicales, incluso con los

mejores instrumentos, y por ende, ésta sólo se debe medir cuando sea

estrictamente necesario (como se verá en el Capítulo 7, Censo), mientras

que otros por el contrario, consideran inadmisible no medirla en forma

rigurosa, aunque sea en submuestras dentro de las parcelas permanentes,

para tener datos suficientes con los cuales efectuar modelaciones posterio-

res, a menos que se exprese en los estudios que no se tendrán en cuenta.

Lamentablemente es una práctica común estimar “a ojo” las alturas de

la vegetación, hecho que en definitiva acarrea errores y sesgos en el

procesamiento de los datos y en los resultados.

Coordenadas. Cada individuo marcado y medido dentro de una parcela

permanente se debe acompañar de su localización sobre un plano, me-

diante un sistema de coordenadas planas cartesianas (X, Y). Estas coorde-

nadas, o distancia con respecto a un punto predeterminado de la parcela,

se expresan por lo general en metros y son indispensables en cualquier tipo

de análisis detallado sobre la distribución espacial de las especies, de los

individuos, o de cualquier otra categoría de interés dentro de una parcela

permanente. Existen diversos métodos para su medición, unos directos y

otros indirectos, como se verá en el Capítulo 7, Censo, los cuales se efec-

túan durante la ubicación de los individuos en el mapa de la parcela, luego

de haber establecido el perímetro que la delimita y la retícula que separa los

cuadrantes o subdivisiones dentro de ésta.

Variables demográficas. Sólo se pueden medir durante los censos pos-

teriores al del establecimiento, en los cuales se compara la vegetación

actual con la inicialmente inventariada. La medición o registro de estas

variables básicamente comprende conteos para categorías específicas

de individuos, como los muertos, los sobrevivientes y los nuevos indi-

viduos que por su crecimiento durante el lapso de tiempo entre censos

han alcanzado el tamaño mínimo de medición.



Figura 10. Altura y longitud. A: Definición de tipos de altura; B: Definición de longitud; C: Altura y longitud en

una liana.

Modificado de: Londoño (2005). Donde. ht: altura total, hf: altura de fuste, pc: profundidad de copa, l: longituddel tallo.

B

A

C

103

Tipo de muestreo


Crecimiento. Adicionalmente en algunos casos es necesario estudiar el

cambio ocurrido a través del tiempo de los individuos sobrevivientes,

lo cual puede efectuarse por cálculos para establecer las diferencias de

variables cuantitativas, ya sea el diámetro, la altura, el volumen o la

biomasa.

Además de estas variables indispensables existen otras cuya medición

se puede efectuar en la vegetación de las parcelas permanentes, principal-

mente la cobertura y la biomasa, pero su registro debe estar justificado

por los objetivos particulares de un estudio dado.

Cobertura. Se define como el área bajo la proyección de las partes aéreas

de una planta sobre una superficie que generalmente es el suelo (aunque

en el caso de las epífitas se mide con respecto al área del hospedero

donde están, como las ramas). En individuos de porte pequeño, como

hierbas, la cobertura se mide directamente, mientras que en individuos

de porte grande, como árboles adultos y demás formas leñosas de

mayor tamaño, se registra por medio de los diámetros de copa que se

emplean en cálculos de la proyección sobre el suelo de superficies

geométricas, casi siempre elipses, círculos o polígonos.

Biomasa. Esta variable que se define como el peso seco de los organis-

mos vivos, desde gramos hasta toneladas (ver Anexo 1). Se estima

indirectamente mediante regresión estadística. Se deben construir

ecuaciones de regresión para establecer una relación estadística entre

una variable independiente —generalmente es d, aunque en casos espe-

ciales, como el de las palmas, también se puede emplear ht, (Orrego et

al. 2003), con contadas ocasiones en las cuales se emplean ambas— y

una dependiente, que es el peso seco medido sobre una muestra de

vegetación tomada fuera de las parcelas permanentes. Todos los méto-

dos implican la destrucción de las plantas durante la medición del peso

seco. Por esto, las mediciones del peso se deben efectuar fuera de las

parcelas permanentes, pero dentro del mismo tipo de vegetación. Luego,

con base en la ecuación de regresión construida con métodos estadísti-

cos estandarizados, se estima el peso seco de la vegetación dentro de

las parcelas permanentes, a partir de las variables medidas directamen-

te a la vegetación dentro de las mismas (d, ht, etc.). Sin lugar a dudas la

biomasa es una variable de medición bastante dispendiosa, pero tiene

la enorme ventaja de permitir la comparación directa de resultados

entre todas las formas de vida y entre individuos separados entre sí por



distintas magnitudes o potencias de diez, como por ejemplo entre una

epífita diminuta cuyo peso puede ser menor de 1 g y un árbol emer-

gente del bosque cuyo peso puede ser mayor de 1 ton (E. Álvarez

1993, Londoño 2005).

Con los datos iniciales indispensables en cualquier estudio de vegeta-

ción —conformados por la abundancia, la especie, el diámetro, las coor-

denadas, y las variables demográficas cuando hay más de un censo— se

hace el posterior procesamiento de los mismos, tema que necesariamente

queda por fuera del contenido de este manual, lo que conduce a obtener la

información de la vegetación y los resultados básicos sobre composición,

diversidad, estructura y dinámica, en un espacio y tiempo determinados,

tal como se puede observar a través de los ejemplos de parcelas perma-

nentes de Colombia incluidos en el Capítulo 10, Análisis de los datos.

El monitoreo del contenido de carbono en los bosques tropicales ha

cobrado gran importancia global en la actualidad dado el papel potencial

que éstos pueden desempeñar como sumideros o fuentes del mismo y,

consecuentemente, como reductores de la emisión de gases de efecto in-

vernadero (CO2) (Watson et al. 2000, Houghton et al. 2001). Por ende,

existe una marcada tendencia al desarrollo y la aplicación de métodos de

cuantificación del contenido de este elemento en los bosques tropicales

(MacDicken 1997; Brown 1997a; McGroddy y Silver 2000; Silver et al.2000; Brown 2002a, b). Dichos métodos están basados en su gran mayo-

ría en estimaciones obtenidas a partir de la medición de la biomasa de los

diferentes componentes del bosque (e. g. tallos, ramas, hojas, hierbas, raí-

ces, hojarasca y árboles muertos) empleando parcelas permanentes. En el

Anexo 1 se presenta un resumen de los métodos más frecuentemente

empleados para la estimación del contenido de carbono de un bosque a

partir de la biomasa, y la utilidad de las parcelas permanentes para realizar

el correspondiente monitoreo.

Por otra parte, cualquier estudio específico sobre la vegetación requeri-

rá ajustes particulares menores en los métodos descritos en este libro. En

algunos casos es preciso tener en cuenta la forma de crecimiento, ya que

según las que se incluyan en los censos o inventarios habrá que definir los

procedimientos particulares de medición de algunas variables. Por ejem-

plo, si los estudios van a involucrar plantas trepadoras se deben adoptar

convenciones especiales con respecto a la medida de la altura debido a que

ésta puede ser diferente de la longitud del tallo (Figura 10). En estudios

detallados de trepadoras a menudo se necesitan ambos datos: la altura y la

105

Tipo de muestreo


longitud y, por consiguiente es necesario tener suficiente claridad para dis-

tinguirlas. Esta situación demanda una precisa y adecuada definición de

dichas variables y, posiblemente, un refinamiento mayor en los procedi-

mientos de medición.

Otro caso es el de los estudios de regeneración, en cuyos censos se

incluyen plántulas y juveniles. En estos individuos hay que adecuar las varia-

bles para la medición del crecimiento. Como los individuos suelen tener

alturas reducidas, d se debe medir a una altura no convencional —distinta

de 1,3 m— la cual se debe establecer con claridad antes de comenzar las

mediciones en campo. Incluso puede suceder que la altura de medición

varíe de acuerdo con la especie.

Debido a su estructura anatómica, algunas plantas, como las palmas y

los helechos, carecen de crecimiento diamétrico. En ocasiones las plántulas

de árboles, aunque sí presentan crecimiento diamétrico pueden tener una

variación muy pronunciada. En ambas situaciones puede ser más conve-

niente registrar el crecimiento primario, midiendo la elongación del tallo,

en vez del crecimiento diamétrico. Entonces, la medición de la altura se

debe efectuar siguiendo procedimientos claramente establecidos.

Cuando los inventarios contemplan el muestreo de hierbas y epífitas a

menudo es difícil distinguir los individuos y, por consiguiente, se acostumbra

medir la cobertura en vez de la densidad o el número de individuos en un área

dada. Como se indicó antes, la cobertura se define como el área ocupada por

la proyección vertical de la parte aérea de la planta sobre el plano de la parcela.

No obstante, algunos estudios detallados sobre hierbas necesitan mayor pre-

cisión, lo que implica contar el número de individuos presentes por cuadrante

o subparcela. Dado que algunas especies de hierbas rizomatosas forman gru-

pos densos originados por reproducción vegetativa es difícil diferenciar los

distintos individuos presentes dentro de estos grupos. En estos casos particu-

lares es necesario revisar los rizomas con el fin de identificar el número real de

individuos, evitando una sobrestimación de los mismos (Poulsen y Balslev

1991, Galeano et al. 1998b).

5.5 Muestreo estadístico

A continuación se presenta información resumida sobre las bases estadís-

ticas para definir un muestreo, pero mayores detalles se deben consultar en

fuentes especializadas (Cochran 1963, Sokal y Rohlf 1995, Shivers y Borders

1996, Lema 2002), sobre métodos tradicionales de estudios ecológicos



(Matteucci y Colma 1982, Goldsmith et al. 1986, Krebs 1989) u otras

técnicas más específicas para estudios sobre la representarividad espacial y

temporal (Fortin et al. 1989, Legendre y Fortin 1989, Legendre y Legendre

1998). Siempre se debe consultar con especialistas en el tema si este es el

enfoque que se desea adoptar.

El número de observaciones necesarias en una muestra depende del

nivel de significancia, de la precisión deseada y de la variabilidad inherente

a la población muestreada. Entonces, en un bosque no es práctico medir la

totalidad de los árboles porque el tiempo empleado y los costos son muy

altos en relación con los resultados obtenidos, mientras que el muestreo de

una porción del bosque produce resultados más confiables que la enume-

ración total debido a que se realizan mejores mediciones por tratarse de

menos individuos, porque el personal que las hace puede ser más califica-

do, y porque el número probable de errores debido a causas externas al

muestreo, tales como errores en la localización de las unidades de muestreo,

en las mediciones o en los cálculos, entre otros, se pueden reducir de ma-

nera considerable (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996).

5.6 Diseño de muestreo

El aspecto espacial que determina el arreglo o distribución de las unidades

de muestreo, concretamente parcelas en el caso de los estudios permanen-

tes de vegetación, es de suma importancia en la planeación de cualquier

estudio ecológico, ya que deben responderse preguntas como: a) ¿Cuál

será la escala del sistema? o b) ¿Qué tan alejados deben estar ubicados los

sitios de muestreo? Lo mismo que ocurre con otros aspectos, las respues-

tas a estos interrogantes dependen en gran medida de los objetivos especí-

ficos del estudio particular, así como también del resultado del premuestreo

o del estudio piloto, que proporciona información valiosa sobre la distri-

bución de las variables de interés (Fortin et al. 1989).

Los ecólogos se interesan en obtener una adecuada descripción de las

distribuciones espaciales por tres razones diferentes. La primera es que la

heterogeneidad espacial juega un papel central en la mayoría de las teorías

ecológicas. La segunda tiene relación con la modelación ya que para reali-

zarla se requiere muestrear adecuadamente el rango de la variable depen-

diente. La tercera razón es que cuando el propósito del estudio es obtener

parámetros poblacionales, como la media y la varianza, la elección de la

disposición espacial del muestreo debe analizarse cuidadosamente (Fortin

et al. 1989).

107

Tipo de muestreo


Los principios del diseño de muestreo se pueden aplicar sin distinción

a diferentes tipos de unidades de muestreo: puntos, líneas, áreas o volúme-

nes. Los dos tipos iniciales fueron muy comunes en estudios de vegetación

del pasado, y comprenden métodos de estudio como el punto centrado

en cuadrante, entre otros. Las unidades bidimensionales de muestreo po-

seen área definida y se conocen como parcelas (o plots en inglés) que pue-

den ser de distintas formas dependiendo de los objetivos del estudio:

circulares, cuadradas, rectangulares o irregulares. En cuanto a los volúme-

nes, éstos se emplean en algunos estudios ecológicos específicos, como

aquellos efectuados en el dosel. Aquí se incluyen las investigaciones sobre

formas específicas de de crecimiento como epífitas y lianas que crecen

entre las copas superiores del bosque (Peñalosa 1984, ter Steege y Ornelissen

1989, Ek et al. 1997, entre otros), y los principales procesos ecológicos que

en ellos ocurren, como la polinización y la dispersión de frutos.

El diseño de muestreo define cómo y dónde tomar las muestras. De

acuerdo con los principios de la estadística clásica existen cuatro tipos bá-

sicos de arreglos o diseños: aleatorios, estratificados, agregados (también

conocidos a menudo por su término inglés cluster) y sistemáticos, cada uno

de los cuales es apropiado para un tipo diferente de estudio sobre la vege-

tación.

Una vez definido el tipo de muestreo que se vaya emplear en un estudio

específico de la vegetación, el siguiente paso consiste en definir el tamaño de la

muestra, o cuántas parcelas hay que establecer, paso que consiste en determi-

nar el número de unidades muestrales o cuántas parcelas se deben establecer

en campo, para lo cual existen métodos y fórmulas de cálculo estadístico (e. g.,Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Quinn y Keugh 2002). Luego, se

debe establecer el tamaño y la forma de las unidades de muestreo. Como

estos aspectos se relacionan estrechamente con los organismos que se van a

medir y con los datos que se van a cuantificar, esta decisión también se deberá

ajustar según los aspectos biológicos expresados previamente (secciones pre-

vias 5.2, Formas de crecimiento y 5.3, Variables).

A continuación se describen brevemente algunos tipos de muestreo

(definiciones y conceptos en: Cochran 1963, Husch et al. 1972, Matteucci y

Colma 1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986, Jongman et al.1987, Krebs 1989, Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Lema

2002, entre otros).

Enumeración total. Comprende el inventario de la totalidad de indivi-

duos de la población.



Muestreo selectivo. También denominado muestreo preferencial. La

escogencia del sito de muestreo se hace de manera subjetiva dado que la

ubicación de las muestras depende de la habilidad o destreza de la persona

que hace la selección. Se aplica para garantizar que los organismos objeto

de estudio sean incluidos en la muestra. Por ejemplo, en estudios de vege-

tación asociada con afloramientos rocosos, riscos o vegetación riparia. Por

carecer de sostén estadístico, los datos resultantes de este muestreo tienen

limitaciones para ser empleados en pruebas de significancia estadística, como

pruebas de t, o de F, de asociación, de correlación o de regresión, y tam-

poco se pueden usar para calcular la varianza ni los intervalos de confianza

de los parámetros poblacionales, pero son útiles en algunas técnicas

multivariadas como la ordenación (Goldsmith et al. 1986).

Transectos. Éstos conforman una porción alargada de vegetación, la cual

puede ser usada como criterio de selección de la zona a estudiar, como

muestra o como unidad muestral, según el tratamiento posterior de los

datos (Matteucci y Colma 1982). A menudo se tratan como una forma

de muestreo sistemático en la cual las muestras se disponen de forma

lineal y contigua. Su uso en vegetación es bastante frecuente, apropiado

en el estudio de gradientes, siempre que los transectos se ubiquen en

ángulos rectos con respecto a la zonación (Goldsmith et al. 1986).

Muestreo completamente al azar. También denominado muestreo alea-

torio simple (MAS) o diseño simple al azar; se caracteriza porque cada

muestra tiene igual probabilidad de ser elegida y es independiente de

las demás (Shiver y Borders 1996, Legendre y Fortin 1989, Krebs 1989,

Lema 2002). Frecuentemente este muestreo es requisito indispensable

para la aplicación de ciertos análisis estadísticos por lo cual desde este

punto de vista se considera un muestreo óptimo en numerosas circuns-

tancias (e. g. Orrego et al. 2003). Tal como indica su nombre, las mues-

tras deben ser posicionadas completamente al azar sobre el terreno, lo

cual en estudios de vegetación implica por lo general un grado alto de

dificultad y costos elevados. Este muestreo es abierto, i. e. una vez lleva-

do a cabo se pueden añadir otras unidades muestrales sin afectar el

diseño ya establecido (Matteucci y Colma 1982, Goldsmith et al. 1986).

A pesar de sus ventajas estadísticas, este muestreo es de limitada aplicación

en los estudios permanentes de vegetación debido a los altos costos inhe-

rentes a la ubicación de las unidades de muestreo en el campo. Por otro

lado, en zonas heterogéneas el error de muestreo es considerable por cuanto

el número de parcelas necesarias para obtener una precisión determinada

109

Tipo de muestreo


es mayor con este método en relación con el número de unidades de

muestreo necesarias para obtener la misma precisión con un diseño

estratificado. Otro inconveniente que se asocia de manera frecuente con

este tipo de diseño aleatorio es que las unidades de muestreo pueden por

azar quedar agrupadas, o puede haber sectores de la población que sean

sobremuestreados, mientras que otros, por el contrario, pueden quedar

submuestreados u otros pueden incluso caer dentro de áreas sin interés

para el estudio, como lagos, ríos o áreas construidas. Esta disposición de

las muestras es ideal en zonas pequeñas y cuando se desea obtener infor-

mación general sobre las variables consideradas, ya que con esta técnica no

se pueden detectar variaciones al interior de la zona de estudio (Matteucci

y Colma 1982), y por esto se aplican en los premuestreos o estudios piloto.

Muestreo regular o sistemático. Se caracteriza por la disposición uni-

forme de las unidades de muestreo sobre el terreno, siguiendo un pa-

trón regular. Esta disposición tiene la ventaja de facilitar la localización

de las mismas ya que la ubicación de la primera determina la posición

de las restantes, con la consecuente disminución de tiempo y de dinero

invertido en esta fase (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996). Tiene

el inconveniente de arrojar resultados alejados de la realidad si existen

patrones espaciales marcados (Fortin et al. 1989).

Muestreo estratificado. Esta disposición se basa en la subdivisión de la

población estadística bajo estudio por medio de un criterio definido que

se denomina estratificación con respecto a una condición dada de la po-

blación inicial. Así, la variabilidad dentro de cada estrato es inferior a la

variación de la población total y, por consiguiente, se consigue incrementar

la precisión de la estimación de la población (Husch et al. 1972, Lema

2002). Cualquier criterio claramente definible puede ser empleado para la

estratificación, como los límites geográficos, el tipo de cobertura vegetal, el

tipo de suelos, la topografía, diferentes grados de intervención antrópica,

grados de manejo de los ecosistemas, los tipos de bosques asociados con

unidades fisiográficas u otros (Husch et al. 1972, Matteucci y Colma 1982,

Greig-Smith 1983, Duivenvoorden y Lips 1993, Berrouet et al. 2003).

Una vez definida la estratificación, se procede a realizar un muestreo inde-

pendiente dentro de cada estrato. Según Lema (2002), el número de mues-

tras dentro de cada estrato se puede definir de acuerdo con tres métodos:

a) Por un muestreo proporcional al área, cuando hay uno o más estratos

por área y hay homocedasticidad, lo cual se puede analizar aplicando prue-

bas como la de Barlett o la de Cochran (Lema 2002); b) Mediante la



distribución óptima por variabilidad, cuando se presenta heterocedasticidad

entre los estratos, ó c) Por medio de la distribución óptima con respecto a

los costos. En el primer caso, si la estratificación fuese el tipo de cobertura

en una cuenca hidrográfica, el área cubierta por cada tipo de vegetación

sería el factor de ponderación para definir el muestreo, mientras que en el

segundo caso se haría un mayor muestreo en el estrato con mayor variabi-

lidad intrínseca con respecto a la variable foco del estudio, para garantizar

que se cubra con igual intensidad la variación diferencial de los estratos.

Con respecto al tercer caso, un ejemplo detallado es el de Berrouet et al.(2003). La principal ventaja del muestreo estratificado en relación con el

muestreo simple aleatorio es que asegura que cada estrato del bosque sea

incluido en el muestreo y que el azar sólo se utilice dentro de éstos. De esta

forma se simplifican las actividades de campo sustancialmente, mejoran-

do así los resultados.

Muestreo agregado. A menudo conocido por su término inglés, cluster.Se define, como lo indica su nombre, por muestras que se establecen

de manera agrupada. Los grupos se pueden establecer bien sea por

procedimientos al azar o sistemáticos, dando origen a muestreos de

tipo combinado, como por ejemplo, agregado-sistemático.

Fortin et al. 1989 compararon la efectividad de tres diferentes métodos

de muestreo: al azar, sistemático y agregado-sistemático, desde el pun-

to de vista de la representatividad espacial en relación con una enume-

ración total de un área definida para la especie de árbol Acer saccharumMarshall (Aceraceae) en un bosque mixto al sureste de Québec (Cana-

dá). Aunque el ejemplo se refiere a una especie no tropical, los méto-

dos de análisis y las conclusiones son aplicables a todo tipo de bosques

en general. Con base en distintos métodos espaciales de análisis, como

los coeficientes de correlación espacial I de Moran y c de Geary, así

como el kriging, estos autores encontraron que los diseños que mejor

reconstruyen la información espacial de los datos originales son

aquellos multietapa, como el muestreo al azar y el diseño agrega-

do-sistemático, mientras que el de peor comportamiento fue el sis-

temático. Después de comparar los distintos tipos de muestreo,

Fortin et al. (1989) afirman que hay consideraciones de tipo estadís-

tico y no estadístico que pueden influir sobre la elección del diseño

de muestreo: Las primeras incluyen la exactitud de la estimación y

el tipo de estimador estadístico que se empleará después (las varia-

bles), mientras que las últimas incluyen aspectos financieros, de tiempo,

de equipo y de personal que restringen el muestreo, tanto como limita-

ciones de cálculos o de procesamiento.

111

Tipo de muestreo


Desafortunadamente, en la gran mayoría de los casos son los factores del

segundo tipo los que prevalecen. El muestreo sistemático a menudo se prefie-

re con respecto al muestreo simple al azar por la facilidad para su estableci-

miento en el campo, mientras que el tamaño de muestra se limita por cuestio-

nes financieras y falta de tiempo. Sin embargo, hay un límite mínimo que está

determinado por los análisis de tipo estadístico que se van a realizar con los

datos. Usualmente el número de muestras debe ser una función inversa de la

homogeneidad del sitio de estudio. En ecología vegetal hay una gran tradición

de estudios que evalúan la importancia del tamaño de muestra, el diseño de

muestreo y sus efectos sobre la colección de datos. Algunos métodos se han

enfocado en análisis de técnicas multivariadas o de análisis geoestadístico cuyo

interés primordial es la estimación, predicción y simulación de fenómenos

espaciales, algunos basados en técnicas de kriging, que es un conjunto de méto-

dos de predicción espacial que se fundamentan en la minimización del error

cuadrático medio de predicción (Giraldo 2002). Varios autores como Legendre

y Fortin (1989) han mostrado estos y otros aspectos relacionados con el estu-

dio de la estructura espacial de la información de poblaciones y comunidades

biológicas.

5.7 Premuestreo

Una vez definido el tipo de muestreo se procede a determinar el tamaño

de la muestra. Esto involucra dos tipos de decisiones: cuántas unidades

muestrales (en nuestro caso, parcelas) serán incluidas en la muestra, y cuál

es el tamaño y la forma de las unidades muestrales o parcelas. Para hacer

una elección rigurosa desde el punto de vista estadístico, antes de definir

estos aspectos es necesario disponer de datos iniciales de la población,

información que se puede obtener mediante un premuestreo, muestreo

preliminar o estudio piloto, que se efectúa para tener una primera aproxi-

mación y cuantificar la variación de la población.

Llevar a cabo un premuestreo permite además tener una estimación

inicial sobre la composición y la estructura del bosque para decidir cuál es

el sitio más adecuado dónde establecer una parcela permanente. Previa-

mente se deben definir algunos aspectos, como la disposición de las muestras

—al azar, de manera sistemática, agregada o estratificada—, la cantidad de

unidades de muestreo o parcelas, así como la forma de éstas, que pueden

ser puntos, líneas, áreas (circulares, cuadradas, rectangulares o irregulares)

o volúmenes. También se recomienda hacer pruebas de poder estadístico

del diseño elegido con el fin de medir la efectividad de éste para detectar

cambios en las variables que se van a estimar (Campbell et al. 2002).



La forma de calcular el tamaño de la muestra depende del tipo de diseño

de muestreo seleccionado. En cada caso hay que aplicar una fórmula diferente

para efectuar los cálculos pertinentes, información que no se presentará en esta

sección pero que se puede consultar en textos de estadística clásica o específi-

cos sobre muestreo y diseño experimental (e. g. Cochran 1963, Husch et al.1972, Lema 2002, entre otros), mientras que un ejemplo práctico con una

aplicación rigurosa del principio del premuestreo y del cálculo del tamaño de

la muestra para un inventario de vegetación reciente se puede ver en Berrouet

et al. (2003), y el análisis de la represen-tatividad espacial, en Fortin et al. (1989).

A pesar de su importancia, en los estudios ecológicos de vegetación a

largo plazo en parcelas permanentes rara vez se aplican los principios estadís-

ticos para definir un muestreo con base en un estudio piloto o premuestreo

riguroso. Sólo tenemos conocimiento de dos excepciones. Una de ellas efec-

tuada en bosques lluviosos de la Amazonia peruana fue llevada a cabo por

Campbell et al. (2002), quienes compararon la efectividad de dos diseños

diferentes de parcelas (0,1 y 1 ha) para detectar cambios en la composición y

en la estructura de la vegetación. La otra fue realizada por Orrego et al. (2003)

en bosques primarios intervenidos y en bosques secundarios en una cuenca

hidrográfica de los Andes colombianos, con el fin de estimar las existencias de

biomasa y del carbono almacenado en la vegetación empleando parcelas de

0,1 ha (50 m x 20 m) para los bosques primarios y en parcelas de 0,05 ha para

los secundarios.

En la práctica, en Colombia (Tabla 2) así como en otros países latinoame-

ricanos (Campbell et al. 2002), es común que el muestreo se reduzca a una, dos

o pocas unidades muestrales, cuya localización está definida a priori con base

en el juicio personal y la experiencia de trabajo de muchos años de los inves-

tigadores, quienes buscan garantizar la representatividad del sitio elegido apo-

yados en resultados de estudios previos. No obstante, en la mayoría de los

casos existen fuertes restricciones de tiempo, de recursos financieros o de

soporte institucional a largo plazo que imponen límites al alcance de los estu-

dios, bien en su representatividad estadística, en su cubrimiento espacial, en la

dimensión temporal, o en una combinación de estos factores.

5.8 Tamaño de muestra

En un diseño de muestreo formal, con base en principios estadísticos, el

tamaño de la muestra determina el número de unidades muestrales nece-

sarias para obtener un error de muestreo a un nivel de confianza dado

113

Tipo de muestreo


(Husch et al. 1972, Shivers y Borders 1996), que también depende del

tamaño de las unidades muestrales, de la heterogeneidad, de la extensión

de la superficie de la vegetación objeto del estudio y del límite máximo

permitido por el error de muestreo (Synnott 1979, 1991). Existen proce-

dimientos estadísticos para calcular el número de parcelas que debe conte-

ner un muestreo dado en función de la variación de la población (determi-

nada mediante un premuestreo) y de la precisión requerida, así como de

los costos involucrados. Todo inventario forestal puede presentar dos ti-

pos de errores: unos imputables al muestreo, y los demás, a otras causas.

Ambos conforman el error total de la estimación, que es la diferencia

entre el valor estimado por una muestra y el valor real de la población.

La precisión de un inventario se refiere al error de muestreo y, por

tanto, debería excluir cualquier sesgo o equivocación. Los errores de

muestreo resultan del hecho que la muestra es sólo una porción de la

población, la cual no produce valores idénticos al parámetro de la pobla-

ción estadística. En ausencia de sesgos, la diferencia entre la estimación de

la muestra y el valor de la población está medida por el error estándar de la

estimación, que a menudo se expresa como porcentaje. Mientras menor sea el

error estándar, mayor la precisión (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996).

No obstante, como 30 es el número mínimo de parcelas necesarias

para efectuar muchas pruebas estadísticas, en ausencia de otros criterios

algunos autores recomiendan que este sea el número mínimo de muestras

que es necesario tomar en un estudio dado (Goldsmith et al. 1986). Pero la

decisión del número de muestras será siempre el producto del análisis de

cada caso concreto, dada la enorme cantidad de condiciones posibles que

se pueden presentar en los estudios permanentes de la vegetación.

Existen pocos estudios recientes que evalúen estadísticamente el número

requerido de unidades muestrales o parcelas, como ocurre con el análisis esta-

dístico del número necesario de muestra (cuántas parcelas establecer) y con

cuál error estadístico en la estimación de parámetros poblacionales de las va-

riables consideradas, que efectuaron Orrego et al. (2003) en sus estudios de

biomasa y de flujos de carbono en la región de Porce, Antioquia (Colombia).

Por otra parte, como se mencionó antes, las consideraciones sobre el tama-

ño de la parcela dependen del objetivo del estudio. Debido a lo costoso que

resulta tener réplicas de parcelas grandes, e. g. 50 ha e incluso de 1 ha, dichas

parcelas no detectan la variabilidad espacial en grandes escalas (Condit 1998).



A raíz de la necesidad de analizar e interpretar los resultados obtenidos a

partir de estudios de vegetación realizados en diferentes países tropicales,

muchos investigadores han reflexionado sobre cuál es el mejor diseño de

muestreo para estudiar la dinámica de los bosques tropicales mediante el

uso de parcelas permanentes. No obstante, esta pregunta aún continua

siendo debatida, mientras paralelamente se desarrollan y ponen a prueba

diferentes métodos.

Durante la década de 1970, diversos investigadores del Instituto Fores-

tal de la Universidad de Oxford establecieron parcelas de muestreo y ex-

perimentación para manejo silvicultural en bosques mixtos de diferentes

países del Sudeste asiático, con el fin de promover el uso de métodos

estándar que permitieran la comparación de los datos. Según el método

publicado por Synnott (1979), actualizado en 1991 por el mismo autor y

nuevamente en 1992 por Alder y Synnott, se establecieron parcelas cuadra-

das de 1 ha (100 m x 100 m); dentro de ellas se censaron todas las plantas con

d 10 cm y se hizo un submuestreo en parcelas de regeneración donde se

incluyeron todos los tallos con d < 10 cm.

A comienzos de la década de 1980 se empezaron a desarrollar otros

métodos para el establecer parcelas permanentes de 50 ha, con el fin de

crear una red mundial de parcelas para el estudio de la vegetación en bos-

ques tropicales (sección 2.1, Parcelas permanentes en el mundo). Por su

tamaño, estas parcelas constituyen sitios experimentales únicos, ideales para

Por esta misma razón, en estos casos es difícil sacar conclusiones sobre los

cambios en una región entera y en indicar si lo que fue medido es típico del

hábitat que lo rodea o sólo un caso puntual (Stohlgren et al. 1997). Se sugiere

emplear datos provenientes de diversas parcelas para sacar conclusiones rele-

vantes (Álvarez et al. 2002).

Otros métodos alternos para calcular el tamaño suficiente de la muestra,

cuando se quiere determinar diferencias entre las variables estructurales o

poblacionales entre sitios, fueron empleados por Hall et al. (1998) con base en

análisis de datos provenientes de las parcelas de 50 ha en Barro Colorado (Pana-

má) y en la Reserva Forestal Pasoh (Malasia). Sin embargo, los valores obteni-

dos no reemplazan de manera alguna las medidas preeliminares necesarias

sobre la varianza de otros sitios que se deseen comparar.

5.9 Muestreos con protocolos preestablecidos

115

Tipo de muestreo


validar diversas teorías sobre el mantenimiento de la diversidad de espe-

cies en el trópico (Hubbell 1998), o para monitorear cambios en las comu-

nidades a nivel de especies en respuesta a las fluctuaciones climáticas (Condit

et al. 1995). También son útiles para obtener información sobre especies

raras que no quedan representadas cuando se hacen muestreos dentro de

áreas pequeñas (Hubbell y Foster 1986, Clark y Clark 1992). Un inconve-

niente que presentan estas parcelas es que no se pueden considerar como

unidades de muestreo replicables dentro de una misma sitio de estudio,

precisamente por su tamaño y por los altos costos de su establecimiento y

su mantenimiento.

Durante esta misma década, el MAB en asocio con la Unesco impulsa-

ron el desarrollo, la prueba y el refinamiento de métodos para el estableci-

miento y el mantenimiento de parcelas permanentes cuadradas de 1 ha

(100 m x 100 m), similares a las del método de Synnott (1979, 1991) para

inventariar la biodiversidad a largo plazo en bosques tropicales, pero con

énfasis en sitios designados como reservas de la biosfera (Dallmeier et al.

1992b). En la actualidad existe una red internacional que cubre más de 300

sitios de monitoreo en el mundo (MAB 2004).

Posteriormente, hacia finales de la misma década de 1980, investigado-

res de la Universidad de Kansas, el Jardín Botánico de Missouri, el Museo

de Historia Natural de la Universidad San Marcos en Lima (Perú), la Uni-

versidad de Harvard y el Instituto Smithsoniano diseñaron el Programa de

Diversidad Biológica Neotropical, también conocido como Biotrop, con

el fin de inventariar a largo plazo la biota del Neotrópico, incluyendo la

vegetación, los vertebrados y algunos grupos seleccionados de invertebra-

dos. Al igual que los métodos, el propósito de este programa consiste en

emplear un diseño estandarizado para hacer comparaciones dentro y entre las

diferentes localidadesde interés (Duellman 1989), con la ventaja adicional de

que el muestreo en cada sitio puede ser tratado como una réplica. El método

de inventario de la vegetación consiste en la delimitación de una porción de

bosque de 500 m x 500 m, subdividida en 25 fajas o transectos cada una de

20 m x 500 m, nombradas desde la A hasta la Y, entre las cuales se seleccio-

nan las fajas E y U para el muestreo de las plantas. A su vez, cada faja se

subdivide en 25 cuadrantes de 20 m x 20 m, para un total de 2 parcelas de

20 m x 500 m por cada levantamiento. En cada una de estas parcelas se

censaron todas las plantas con d 10 cm; adicionalmente, para las plantas

leñosas se hacen conteos y descripciones detalladas por medio de la elabora-



ción de perfiles de ciertos cuadrantes, mientras que para las plantas herbá-

ceas se determina la composición, la abundancia y la cobertura a través de

un submuestreo en cuadrantes seleccionados (Duellman 1989), un ejem-

plo en Colombia fue publicado por Molina et al. (1998). Un aspecto im-

portante del programa Biotrop es la construcción de una base de datos

electrónica, que se puede usar para el análisis de datos dentro y entre sitios.

Otro protocolo recientemente desarrollado fue empleado en el Monitoreo

biológico de la Selva Maya (Carr y de Stoll 1999) en bosques tropicales de

Guatemala, Belice y México. En él se describen técnicas de muestreo de gru-

pos específicos de animales y un método para el estudio de la vegetación por

medio de parcelas tipo Whittaker modificadas (Comiskey et al. 1999), proce-

dimiento usualmente empleado en los estudios del Programa de Monitoreo y

Valoración de la Biodiversidad del Instituto Smithsoniano (Monitoring and

Assessment of Biodiversity Program of Smithsonian Institution, SI/MAB) en la región

de Urubamba, Perú (Campbell et al. 2002). A diferencia de los protocolos

anteriores en los cuales el muestreo básico consiste en una sola parcela agrega-

da de 1 ha, aquí se recomienda el establecimiento de 10 parcelas pequeñas de

0,1 ha (20 m x 50 m) que suman un área total de 1 ha; lo cual implica contar

con al menos 10 repeticiones (Comiskey et al. 1999). Las réplicas detectan la

variación del ecosistema estudiado. Las parcelas Whittaker modificadas

están diseñadas como un sistema anidado de subparcelas en las cuales se

toma información de los árboles pero también de otros hábitos de creci-

miento, como hierbas y arbustos (Comiskey et al. 1999). Un caso concreto

de estudio fue publicado por Campbell et al. (2002). No tenemos conoci-

miento de la aplicación de este método en Colombia.

Todos los métodos antes mencionados tienen algo en común ya que

buscan obtener una estimación de las especies presentes en un tipo de

hábitat particular, incluyendo un inventario de las especies de árboles y una

descripción detallada de la estructura del bosque (Tabla 6). Al censadr las

parcelas de manera periódica se puede rastrear la historia de vida de cada

uno de los individuos y observar los cambios en la estructura del bosque a

través de medidas de mortalidad, de reclutamiento, de densidad relativa y

de crecimiento de la población (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992;

Dallmeier et al. 1992a, b; Dallmeier y Alonso 1997; Dallmeier y Comiskey

1998; Comiskey et al. 1999; Campbell et al. 2002). No obstante, cabe resal-

tar nuevamente la importancia de tener claros los objetivos de cada pro-

yecto para escoger el mejor diseño de muestreo o la selección adecuada de

un protocolo preestablecido (Figura 11).

117

Tipo de muestreo


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5.10 Tamaño de las parcelas

El tamaño de la unidad de muestreo se obtiene como un compromiso

entre la ventaja estadística de tener numerosas parcelas pequeñas, la impor-

tancia de abarcar la mayor variabilidad local, y la necesidad de reducir los

costos del desplazamiento y del mantenimiento, al tiempo que se optimizan

los datos útiles obtenidos (Synnott 1979, 1991).

Para estudios de dinámica de poblaciones, el tamaño de la parcela debe

ser tal que incluya un número representativo de especies de árboles de la

comunidad que se desea estudiar. Por ejemplo, si el objetivo de una investiga-

ción es determinar el crecimiento diamétrico en cohortes de árboles coetá-

neos en rodales espacialmente dispersos, lo más conveniente es establecer

numerosas parcelas pequeñas (del Valle y Lema 1999). Pero si el objetivo del

estudio es analizar las tasas demográficas de una o varias poblaciones puede

ser recomendable contar con una cohorte representativa de individuos, lo cual

según Hall et al. (1998) en algunas ocasiones sólo es posible obtener al demar-

car un área grande y etiquetar cada uno de los individuos.

El aspecto básico a tener en cuenta es que el tamaño de las parcelas

debe tener una relación directa con las dimensiones de los organismos quese desean muestrear (Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986). En conse-

cuencia, se seleccionan tamaños mayores para árboles, tamaños medianos

para arbustos y árboles pequeños, mientras que se emplean tamaños más

pequeños para hierbas (Matteucci y Colma 1982). Entonces, una investiga-

ción concentrada en especies de hierbas o arbustos como la realizada por

Poulsen y Balslev (1991) en hierbas en la Amazonia ecuatoriana o la realiza-

da por Tuomisto y Roukolainen (1994) con arbustos en la Amazonia pe-

ruana presentan tamaños de parcelas menores en relación con otros cuyo

enfoque sean los árboles grandes, con d 70 cm, como el estudio de van

Rompaey (1993) sobre los árboles de mayor tamaño del bosque en un área de

50.000 ha, además de varias parcelas de 20 ha cada una en Costa de Marfil.

Por otra parte, en el pasado se empleaba con frecuencia el concepto de

área representativa, o área mínima de muestreo, como una herramienta para

establecer el tamaño “óptimo” de las parcelas. No obstante, independiente de

las consideraciones estadísticas necesarias para obtener muestras representati-

vas de un sitio determinado, los estudios de vegetación en bosques tropicales

con resultados publicados presentan tres tamaños de parcelas empleadas du-

rante sus investigaciones: 0,1 ha (e. g. Gentry 1988, Gentry y Ortíz 1993, Campbell

et al. 2002, Orrego et al. 2003), 1 ha (e. g. Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott

1992; Dallmeier et al. 1992a; Galeano et al. 1998a, b; Galeano 2001; Pitman et

119

Tipo de muestreo


al. 2001; Pyke et al. 2001; Condit et al. 2002; Malhi et al. 2002; Álvarez et al.2002; MAB 2004) y parcelas de mayor tamaño (e. g. Condit 1995, 1998; Ran-

king de Merona et al. 1992; Londoño y Jiménez 1999; Vallejo et al. 2004;

Londoño 2005), además de las parcelas de Colombia presentadas en la

Tabla 2, algunas de las cuales no cuentan aún con resultados publicados.

Cuando se establecen parcelas de gran tamaño éstas pueden ser divididas

en unidades de muestreo más pequeñas, de tamaño y forma variable, para

compararlas con parcelas del mismo tamaño establecidas dentro de una loca-

lidad, región geográfica, o a nivel global, como sucede con las investigaciones

de Laurance et al. (1998) en la región de Manaus (Brasil) o de Condit et al.(1996) en Barro Colorado (Panamá). No obstante, estas réplicas al interior de

parcelas de mayor área tienen la limitación estadística de no poder ser tratadas

—en sentido estricto— como muestras independientes. Sólo sirven como

una guía de análisis pero no podrán sustituir las parcelas independientes esta-

blecidas dentro de una región para cubrir la variabilidad intrínseca del ecosistema,

como sucede, por ejemplo, con el estudio de Orrego et al. (2003), el de

Campbell et al. (2002), o el de del Valle y Lema (1999). Por otra parte, los

estudios detallados de Legendre y Legendre (1998), Fortin et al. (1989) y

Legendre y Fortin (1989) han demostrado que la indispensable independencia

de las muestras rara vez se cumple en los estudios ecológicos sobre plantas,

proporcionando elementos de análisis para subsanar esta carencia.

Por último, otro aspecto fundamental de todo programa de monitoreo

de la vegetación es la evaluación de los cambios a través del tiempo. De tal

forma, es preciso evaluar la representatividad del muestreo no sólo desde

el punto de vista espacial sino también temporal. Aunque se ha avanzado

mucho en el muestreo de esta dimensión durante los últimos años, aún

falta profundizar sobre este aspecto, y todavía son pocos los estudios que

presentan análisis con respecto a la representatividad del muestreo desde el

punto de vista temporal.

Otros estudios ecológicos y biológicos, como los enfocados a la

dendrocronología o a la paleoecología, si cuentan con técnicas detalladas

del estudio del factor temporal, pero muchas de las parcelas permanentes

actuales en Colombia (Tabla 2) aún necesitan acumular tiempo para empeza

a producir resultados publicados sobre este aspecto.

Hall et al. (1998), en su estudio comparativo de la vegetación en parce-

las permanentes de 50 ha en Barro Colorado (Panamá) y Pasoh (Malasia),

concluyeron que el coeficiente de variación de las tasas demográficas es

mucho más alto que el de la densidad del bosque y que éste permanece



alto hasta cuando se emplean tamaños de parcela muy grandes. Estos va-

lores elevados de la varianza indican que la estimación de las tasas de mor-

talidad o de reclutamiento por medio del valor promedio de parcelas de

muestreo dentro del bosque no es necesariamente la mejor aproximación.

Para la mortalidad, la medida más importante es el número real de indivi-

duos muertos que se observan y para el reclutamiento, los individuos

reclutados. Por consiguiente, el número de individuos, no el tamaño de la

parcela, es el factor limitante para la obtención de estimadores más acerta-

dos de las tasas demográficas.

Por consiguiente, para establecer un programa de monitoreo de la ve-

getación a largo plazo, hace falta tener claridad en la representatividad del

muestreo a nivel espacial y temporal, con conocimiento detallado de las

ventajas y desventajas de los métodos escogidos.

5.11 Forma de las parcelas

Las unidades muestrales para el estudio de la vegetación pueden ser de

diversos tipos: puntos, líneas, fajas, transectos o parcelas, y volúmenes. Las del

primer tipo son adimensionales, las del segundo sólo tienen longitud, las terce-

ras poseen área definida, mientras que las últimas son tridimensionales.

Los muestreos adimensionales fueron ideados para evitar los proble-

mas asociados con la toma de datos provenientes de parcelas. Aunque

fueron creados para estimar la densidad, también se pueden emplear para

recolectar información sobre la composición de especies, el crecimiento y

los factores ambientales (Greig-Smith 1983), especialmente en poblacio-

nes bi o multinomiales. Existen cuatro procedimientos para seleccionar los

puntos del muestreo, con base en un número dado de puntos al azar

(Matteucci y Colma 1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986), que

son: a) El método del individuo más cercano, que consiste seleccionar un

punto al azar y muestrear el individuo más cercano a este; b) El método

del vecino más cercano, en donde una vez seleccionado el individuo como

en a) se procede a buscar el vecino más cercano; c) El método de pares al

azar, en el cual las medidas se realizan desde un individuo hacia otro loca-

lizado al lado opuesto de una línea recta; y d) El método de punto centra-

do por cuadrante, en el que se escogen los cuatro individuos más cercanos

al punto seleccionado, pero cada uno localizado en un cuadrante distinto

habiendo establecido la dirección de los cuadrantes de forma previa. Por

la facilidad de su aplicación en campo y la buena precisión que ofrece, este

121

Tipo de muestreo


último procedimiento ha sido empleado en bosques tropicales para inventarios

temporales (e. g. Balslev et al. 1987) y permanentes (e. g. Korning y Balslev

1994).

Los muestreos de tipo lineal consisten en medir sobre una línea las

longitudes de intersección de distintas variables, bien sea el número de

individuos u otras como la cobertura, el área basal o el diámetro de la

copa. Este muestreo evita los problemas de selección de la forma y el

tamaño de la unidad bidimensional. La precisión será mayor si se miden

muchas líneas cortas en vez de pocas largas.

En adelante, se dará énfasis a los últimos tipos de unidades muestrales

que sí tienen un área definida, denominados parcelas, y nos abtendremos

de mencionar métodos específicos como los efectuados sobre espacios

tridimensionales o volúmenes del bosque.

En las parcelas es importante que la delimitación del área sea clara y que

el sitio seleccionado sea representativa de la estructura del bosque en

estudio. Existen básicamente cuatro formas de parcelas: circulares, cua-

dradas, rectangulares e irregulares. Cada una se emplea para estudios

específicos. La relación entre el perímetro y el área decrece en sentido

circulares < cuadradas < rectangulares.

Aunque en la práctica las parcelas circulares comparten muchas propie-

dades con las cuadradas, rara vez se usan en estudios permanentes, con

contadas excepciones como por ejemplo el estudio de del Valle (1998c), y

estas se emplean en su mayoría en estudios temporales ya que son fáciles

de establecer en el campo mediante la ubicación de un punto central a

partir de coordenadas geográficas y de un radio dado de circunferencia.

Tienen la ventaja de ser isotrópicas y de minimizar la relación área vs.

perímetro, por lo cual el efecto de borde disminuye al mínimo. Esto signi-

fica que la probabilidad de incurrir en los dos errores posibles de borde,

es decir de incluir individuos fuera de la parcela, o de excluir los que estén

dentro, tiene su mínimo valor posible (Goldsmith et al. 1986, Lema 2002).

Se pueden subdividir con facilidad al establecer radios concéntricos. Tal

vez su única dificultad es que no permiten añadir áreas adyacentes (Husch

et al. 1972; Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992).

Por otra parte, las parcelas cuadradas y rectangulares, también fáciles

de establecer, igualmente se pueden subdividir en subparcelas que permi-

ten el muestreo de otras formas de vegetación, como las hierbas o las

plántulas (Synnott 1979, 1991).



Las parcelas cuadradas han sido recomendadas en el pasado como

método estándar por varias razones (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott

1992; Dallmeier et al. 1992b). Una de ellas es que al tener el mínimo perí-

metro para un área dada los costos del establecimiento en los límites son

menores. Según Synnott (1979), ofrecen la posibilidad de cometer menor

cantidad de errores de muestreo que los transectos al disminuir la proba-

bilidad de que sean interferidas por eventos que perturben la continuidad

de los estudios permanentes. Por su parte, las parcelas rectangulares tienen

una ventaja con respecto a las cuadradas y es la facilidad que brindan para

evaluar las variables caminando en línea recta sin necesidad de desplazarse

hacia los lados.

Condit et al.(1996) compararon el efecto de la forma de la parcela en la

estimación de la riqueza de especies del bosque, medida como el número

de especies, evaluando tres formas: rectangulares de 20 m x 500 m,

transectos de 10 m x 1000 m y cuadradas de 100 m x 100 m, en bosques

lluviosos de Pasoh (Malasia) y Barro Colorado (Panamá) con otro bosque

seco en la reserva Mundumalai (India). Al emplear parcelas rectangulares en

el muestreo hubo entre 5,3 -11,3% más especies que en las parcelas cua-

dradas, para individuos con d 10 cm, mientras que al usar transectos de

10 m x 1000 m encontraron entre 9,9 - 17,6% más especies que en las

parcelas cuadradas. De forma similar, Laurance et al. (1998) compararon

varias formas entre parcelas de 1 ha y evaluaron el efecto de la forma de

la parcela entre rectangular (40 m x 250 m) y cuadrada (100 m x 100 m) en

la estimación de la riqueza de especies de árboles con d 10 cm en bos-

ques de la Amazonia Central en Brasil, sin detectar diferencias significativas

entre dichas parcelas. Sin embargo, no es claro si las diferencias entre estas

dos investigaciones se deban a la forma más alargada de las parcelas em-

pleadas por Condit et al. (1996) en comparación con las de la Amazonia, o

a que Laurance et al. (1998) restringieron su estudio a 200 especies de

árboles presentes en los dos sitios de estudio, excluyendo algunas especies

con especializaciones locales.

De otro lado, un ejemplo de la importancia de analizar con detalle el

diseño del muestreo antes de iniciar un programa de monitoreo es el tra-

bajo de Campbell et al. (2002) en la Amazonia peruana, en el que compa-

raron la efectividad de las parcelas cuadradas de 1 ha del SI/MAB con el

modelo de parcelas tipo Whittaker modificadas para detectar cambios en

la estimación de algunas variables poblacionales, como la riqueza, la abun-

dancia y el número promedio de individuos, y mostraron que ambos

métodos presentaron patrones similares en la estructura de la vegetación

123

Tipo de muestreo


para árboles con d 1 cm. Sin embargo, las parcelas tipo Whittaker regis-

traron mayor número de especies que las parcelas cuadradas de 1 ha. Aun-

que este hallazgo está relacionado con la forma rectangular de las parcelas

tipo Whittaker, indudablemente el hecho preponderante en la obtención

de este resultado es que estas parcelas tienen áreas pequeñas (0,1 ha) y están

dispersas en un área mayor que permiten obtener una mejor estimación de

la variabilidad espacial inherente del bosque tropical, que una parcela con

área equivalente pero establecida como una sola unidad en todas las clases

de tamaño evaluadas.

Debido a que las parcelas Whittaker se pueden replicar con facilidad

fue posible evaluar mediante pruebas de poder estadístico su efectividad

para detectar cambios en las variables poblacionales antes mencionadas

encontrando que, en efecto, estas parcelas sí detectan cambios en cuanto al

número de especies de árboles grandes y de hierbas, pero no para árboles

de tamaño intermedio. Contrariamente, estas parcelas demostraron no ser

muy eficaces para variables como la abundancia y el número promedio de

individuos. Por el contrario, las parcelas cuadradas de 1 ha no permitieron

realizar estos análisis porque carecían de réplicas.

5.12 Síntesis

Finalmente, se sugiere elaborar un diagrama de flujo en la fase de planeación

del proyecto que permita evaluar el cumplimiento de los criterios míni-

mos para garantizar el logro de los objetivos, las metas y los resultados

propuestos. En la Figura 11 se presenta un ejemplo de modelo general de

decisión que puede ser útil en el momento de escoger el tamaño inicial de

la parcela.

• En primer lugar se sugiere revisar los objetivos y las preguntas plantea-

das durante la fase de diseño de la investigación. Así mismo, se reco-

mienda retomar el análisis costo - beneficio (Figura 8) para verificar que se

cuenta con los recursos financieros y logísticos necesarios para iniciar el

establecimiento de la(s) parcela(s) y el censo de los individuos.

• Seguidamente se deben seleccionar las formas de crecimiento que se

van a incluir durante los inventarios; esto ayudará a dimensionar la mag-

nitud del trabajo de campo y a ser meticulosos en el momento de

marcar las plantas que se van a monitorear en el tiempo y en el espacio.



• Luego se escogen las variables que se van a medir censo tras censo y se

definen de manera preeliminar los métodos que se emplearán para

medir la vegetación, el tratamiento que se le dará a los datos y cuáles

son los análisis estadísticos requeridos para cada una de las formas de

crecimiento previamente escogidas.

• Después se debe elegir entre seguir un método estadístico o un proto-

colo preestablecido. Es clave nunca perder de vista los objetivos, las

preguntas y la escala en la que se va a realizar la investigación, pues esto

podría ayudar a determinar cual de los dos se debe emplear.

• Posteriormente se define el diseño de muestreo a seguir, es decir, si es

de tipo aleatorio, estratificado, agregado o sistemático.

• A continuación se establece el tamaño, el número y la forma de las

unidades de muestreo, que en este caso hace referencia a las parcelas.

En esta última fase es importante decidir si es posible efectuar un

premuestreo que permita precisar el diseño, o si se va a emplear un

protocolo preestablecido para poder comprar los resultados con otros

trabajos previos.

• Durante esta última fase se define si se emplearán parcelas pequeñas

(< 1 ha), medianas (entre 1 y 10 ha) o grandes (> 1 ha) y, por lo tanto,

si es factible establecer réplicas. En la Figura 11 se mencionan algunos

ejemplos sobre el tipo de estudios en los que se pueden emplear las

parcelas según su tamaño.

125

Tipo de muestreo


Figura 11. Modelo general de decisión para definir el tipo de muestreo.

129

Establecimiento de las parcelas



iguiendo los planteamientos expuestos anteriormente (Capítulo 5, Tipo

de muestreo) se sugieren tres tamaños de parcelas para el estableci-Smiento de las áreas de inventario: parcelas de 1 ha, mayores que 1 ha y de

0,1 ha. Estos tamaños involucran a las parcelas pequeñas (0,1 ha), las me-

dianas (entre 1 y 10 ha) y las grandes (mayores que 10 ha), enunciadas en

las secciones anteriores, con la diferencia de que en éste capítulo se definen

los tamaños mínimos para establecer una o más ha, dependiendo de los

objetivos de la investigación. En este sentido, los métodos descritos para

los dos tamaños iniciales consideran procedimientos estándar del CTFS

debido a que normalmente se emplean en investigaciones con proyección

a largo plazo y con énfasis en escalas espaciales amplias. Ambos se tratan

simultáneamente ya que son aplicables en diversos estudios sin importar si

se parte del área mínima de 1 ha o de un área mayor. Por su parte, las

parcelas de 0,1 ha, por lo general se conciben para conservar su tamaño y,

por consiguiente, los diseños y criterios para establecerlas y para monitorear

la vegetación en su interior se describen por separado.

Antes de entrar en detalle sobre los métodos de establecimiento de

la(s) parcela(s) de acuerdo con el tamaño y la forma inicial seleccionados

es necesario describir algunos pasos fundamentales que se deben tener en

cuenta durante el trabajo de campo: el trazado del perímetro, la correc-

ción por pendiente, la revisión de ángulos rectos y ciertas dificultades que

se pueden presentar en el trazado de la(s) parcela(s).



6.1 Trazado del perímetro

El trazado del perímetro es el primer paso del establecimiento de la(s) parcela(s).

Consiste en rodear el contorno del área de inventario cuidando que quede

circundado por una franja amortiguadora de vegetación, con la salvedad de

que la cobertura debe ser del mismo tipo que la que hay en el interior de la

parcela para evitar los efectos de borde causados por un cambio drástico de

cobertura. Dicha franja debe rodear todo el perímetro de la parcela y debe

tener al menos un ancho de 100 m, aunque algunos autores recomiendan

distancias diferentes, como 300 m en Rainfor (Phillips y Baker 2002).

Al definir los límites precisos del área se busca garantizar que el sitio

seleccionado para el inventario tenga el tamaño adecuado para albergar la

parcela elegida. No obstante, cuando se trata de parcelas rectangulares resulta

más práctico ir estableciendo cuadrantes adyacentes de 20 m x 20 m hasta

completar 500 m para una parcela de 1 ha en forma de transecto o co-

lumna, siempre que se mantenga una adecuada precisión topográfica para

que la parcela siga una línea recta.

Una vez trazado el perímetro se procede al establecimiento de las subparcelas

o cuadrantes, para lo cual es necesario marcar distintas líneas rectas sobre el

terreno. Esto implica llevar a cabo dos procedimientos diferentes; uno de

ellos consiste en efectuar una corrección por pendiente en el caso de los terre-

nos irregulares y, el otro, en verificar que se formen ángulos rectos en cada una

de las intersecciones entre las líneas perpendiculares de las subparcelas.

6.2 Corrección por pendiente

El área de una parcela permanente siempre se refiere a su proyección

sobre un plano horizontal. En la práctica es difícil encontrar un terreno o sitio

que sea completamente plano y, por consiguiente, la mayoría de las parcelas se

ubican sobre sitios con alta heterogeneidad en relación con la topografía o la

pendiente del terreno. En la Figura 12 se muestran las distancias natural, incli-

nada y horizontal de las mediciones topográficas. Según fundamentos

geométricos, la distancias natural e inclinada entre dos puntos sobre un terreno

pendiente son siempre mayores que la distancia horizontal. Por esta razón,

cuando se necesita establecer una distancia plana preestablecida en una parcela,

pero que debe ser medida sobre una superficie inclinada, es obligatorio efec-

tuar el cálculo de la respectiva distancia corregida que deberá ser medida so-

bre el terreno inclinado. A continuación se detallan varios procedimientos

para corregir la pendiente (para otra descripción, ver Dallmeier et al. (1992b).

131



Cuando una distancia de una parcela sobre un sitio irregular pendiente

se mide siguiendo el contorno del terreno, el área resultante siempre será ma-

yor que cuando ésta se proyecta sobre el plano horizontal (Figura 12-A). La

magnitud de este error depende de la pendiente, de tal forma que a mayor

pendiente mayor es la magnitud del error. Dicho error se debe corregir

puesto que todos los resultados de los estudios en parcelas permanentes,

como el número de individuos, el área basal, la biomasa, entre otros, se

expresan por unidad de área, la cual se refiere siempre a una superficie

plana. En superficies de gran tamaño (mayores que 1 ha) los errores se

pueden acumular llegando a producir desviaciones considerables con res-

pecto a los valores reales de las estimaciones de estas variables.

Existen dos maneras de corregir este error: una directa (Figura 12-B) y

otra indirecta (Figura 12-C) en la cual se calcula la longitud de la distancia

inclinada.

En el método directo, (Figura 12-B) se recomienda tomar la pendiente

pronunciada entre la Estación 1 y 2, de tal forma que la distancia plana E1-

E2 se subdivida para obtener varios tramos planos, D1, D2, D3, los cua-

les se seleccionan de tal forma que en cada uno de ellos la pendiente sea

uniforme, teniendo en cuenta que a mayor pendiente debe corresponder

un mayor número de subdivisiones. En cada segmento se debe medir la

distancia directamente colocando la cinta métrica en posición horizontal en

lugar de seguir el contorno del terreno. Las distancias se van adicionando hasta

obtener el valor requerido, hasta que la distancia E1-E2 sea equivalente a la

suma de los segmentos D1+D2+D3.

El método indirecto (Figura 12-C), por otro lado, consiste en calcular

la distancia inclinada que se debe medir sobre el terreno tal que su proyección

sobre el plano horizontal sea la distancia requerida, por ejemplo 10 ó 20 m.

Este método se basa en la medición del ángulo de inclinación a en un tramo

determinado del terreno mediante un instrumento diseñado específicamente

para este fin, como un nivel Abney, un teodolito o un clinómetro, entre otros.

Por principios básicos de trigonometría, en el triángulo ABC se tiene que AB

es la distancia horizontal que se quiere medir y AC es la distancia inclinada que

se debe calcular, mediante AC = AB/coseno(a).

En la práctica, según la pendiente del terreno, los encargados de medir

las distancias establecen los sectores donde es necesario medir la inclina-

ción del mismo para calcular la corrección por pendiente.



Figura 12. Procedimientos para efectuar la corrección por pendiente. A: Diferentes distancias en

topografía; B: Método directo; C: Método indirecto; D: Procedimiento en una cresta o

cuando la topografía es convexa.

B

A

C

D

133



Sin embargo, cuando se trata de la cresta de una colina y el terreno tiene

forma convexa, es necesario llevar a cabo un procedimiento diferente que

consta de dos pasos, tal como se ilustra en la Figura 12-D. Inicialmente se

mide AC y el ángulo a. Con estos datos se calcula la distancia AB, mediante

AB=AC/cos(a). Como AD está preestablecida (10 ó 20 m), entonces se

calcula BD=AD-AB. Una vez conocida BD y medido el ángulo b, se calcula

CD=BD/cos(b). De esta manera se puede marcar el punto D en el terreno.

6.3 Revisión de los ángulos rectos

Cuando se establecen líneas perpendiculares entre sí en la parcela perma-

nente hay que garantizar que todos los ángulos en las esquinas sean rectos.

Un procedimiento sencillo consiste en aplicar el método del triángulo

pitagórico (que se describe detalladamente en Hull 1970: p. 22-23). Dicho

procedimiento era conocido desde la época de los antiguos egipcios y

babilonios quienes lo empleaban en agrimensura y en sus construcciones para

establecer ángulos rectos mediante un triángulo cuyos lados comprenden la

razón 3 : 4 : 5. Usaban una soga o cuerda dividida por nudos en esas razones

y la extendían en forma de triángulo. El ángulo opuesto al lado mayor era

entonces de 90°.

Aplicando este mismo principio, Valencia (1997) describe un método

para la verificación de los ángulos rectos en las parcelas permanentes de

vegetación. El procedimiento se puede llevar a cabo cuando no se cuenta

con un equipo topográfico de alta precisión, siempre que ya se hayan tra-

zado las líneas perpendiculares que formarán la parcela y las subparcelas o

cuadrantes internos.

Según Valencia (1997), este método jalón–estaca consiste en trazar una

cruz a partir de una estaca central —que corresponderá al centro de la

parcela—, con la ayuda de jalones y estacas. Un jalón es un instrumento

usado en topógrafía para trazar líneas rectas; consta de un tubo de dos

metros de altura pintado alternadamente con color rojo y blanco cada 50

cm, con una punta de acero en uno de sus extremos. A medida que se

avanza en el trazado de las líneas rectas (una a la vez) que forman la cruz, se

van colocando las estacas a intervalos que dependerán del tamaño de los

cuadrantes, cuidando de verificar con tres jalones la rectitud de la línea

trazada entre las estacas. Por ejemplo, si se quiere establecer una parcela de

1 ha dividida en cuadrantes de 10 m x 10 m, se deben colocar, a partir de

la estaca central, cinco estacas hacia cada lado —sin contar la central— a



intervalos de 10 m (Figura 13-A). Si la parcela es cuadrada, la cruz será de

brazos simétricos. Las estacas dispuestas en forma de cruz constituirán las

líneas básicas a partir de las cuales se delimitará la parcela y sus cuadrantes.

Subsiguiente a la ubicación esta cruz se pueden establecer los cuadrantes.

El punto central y dos estacas contiguas (a y b en la Figura 13-A) confor-

man las tres esquinas de un cuadrante. Para colocar la cuarta estaca es

necesario verificar que ésta esté alineada con otras estacas y forme un án-

gulo recto, lo cual se logra mediante dos pasos. Primero, con la ayuda de

una brújula recorriendo un ángulo de 90° desde una de las estacas adya-

centes a la central (e. g. de 0° a 90° ó de 90° a 180° etc.) y colocando jalones

en esta dirección. Luego, se verifica que sí se formó el ángulo recto entre el

nuevo lado del cuadrante formado con la línea que definen los jalones, y la

línea que se forma entre la estaca adyacente y la central. Un método rápido

consiste en usar el principio del triángulo pitagórico ya descrito, mediante

una cuerda de una longitud total de 12 m con nudos a 3, 7 y 12 m de

distancia, es decir, con intervalos de 3, 4 y 5 m entre nudos, respectiva-

mente, que corresponden a los lados de un triángulo rectángulo. El vértice

del ángulo de 90° definido por la cuerda debe coincidir con la estaca

adyacente, un cateto con la línea descrita entre la estaca adyacente y la

central y otro cateto con la línea descrita entre la estaca adyacente y la nueva

línea descrita por los jalones puestos con la brújula (Figura 13-B). Enton-

ces habrá seguridad de haber establecido un ángulo recto. Posteriormente,

se prolonga la línea hastael punto donde va la cuarta estaca.

Aunque existen equipos de alta precisión como el teodolito para llevar

a cabo estos procedimientos, su uso implica despejar la visual desde el

operario hasta la distancia que se va a medir, para lo cual es indispensable

remover la vegetación que se interpone a medida que se avanza en el cami-

no. Considerando que el propósito fundamental de los estudios de vege-

tación en parcelas permanentes es causar la mínima perturbación posible,

se debe evitar al máximo emplear herramientas que ocasionen daños a la

vegetación, como machetes. En tal caso, es preferible recurrir a métodos

alternos, en algunos casos menos precisos, pero que no generen deterioro

de la vegetación objeto de estudio.

Un instrumento sencillo, que incluso se puede construir con facilidad si

no se dispone de uno, es el tamanuá. En su forma tradicional consta de un

jalón de madera cuya sección transversal superior tiene forma cuadrada de

dimensiones 10 cm x 10 cm. En la mitad de cada lado existe una ranura

delgada que atraviesa la sección transversal por completo, de lado a lado,

marcando dos visuales perpendiculares que se cruzan en el punto central

del cuadrado superior. Para usarlo, se coloca el tamanuá en un punto dado.

135



Figura 13. Levantamiento de líneas. A: Trazado de líneas perpendiculares dentro de la parcela; B: Revisión de

ángulos rectos.

B

A

Adaptado de: Valencia (1997).



Una de las ranuras determina una visual en una dirección que puede ser

definida empleando una brújula. Como la otra ranura está construida a

90° con respecto a la primera, una vez definida la primera línea, la segunda

ranura marca automáticamente la línea perpendicular con respecto a la

primera. Este instrumento es ideal para establecer líneas rectas con jalones,

ya que facilita verificar la rectitud de una línea al dar rumbo atrás y adelan-

te. También sirve para determinar las líneas perpendiculares en las esquinas

del perímetro de la parcela, tanto como en el interior de la misma.

6.4 Trazado de líneas en presencia de obstáculos

Otra dificultad frecuente durante el trazado de las parcelas ocurre cuando

las líneas llegan a un punto donde se encuentra un obstáculo, como un

árbol, una roca, un risco u otro. En este caso, se debe trazar la línea de

manera convencional hasta el punto más cercano posible inmediatamente

antes del obstáculo. Luego hay que llevar a cabo un procedimiento para

determinar el nuevo lugar dónde iría la línea después del obstáculo. El

método más sencillo consiste en rodear el obstáculo mediante un desvío

de forma cuadrada o rectangular que se hace midiendo las distancias y los

ángulos, para volver al punto donde llegaría la prolongación de la línea

inmediatamente después del obstáculo (Figura 14).

6.5 Parcelas de 1 o más ha

Se parte de un área mínima de 1 ha que puede ser de forma rectangular

(20 m x 500 m) o cuadrada (100 m x 100 m), tal como se ilustra en la

Figura 15, que se puede incrementar según las posibilidades económicas

de cada institución y de los objetivos de cada investigación.

El incremento en área se puede llevar a cabo de dos formas. Cuando

la parcela tiene 100 m x 100 m se van adicionando cuadrados de una o

más hectáreas adyacentes a la inicial (Figura 16-A), similarmente a lo pro-

puesto por Dallmeier et al. (1992b), mientras que si se adopta una parcela

de 20 m x 500 m el área se puede aumentar mediante la generación de

nuevas columnas adyacentes con tamaño y dimensiones iguales (Figura 16-

B), como se hace en el método Biotrop (Duellman 1989).

137



Figura 14. Trazado de líneas cuando se interpone un obstáculo.

Figura 15 Parcelas de 1 ha.

Modificado de: Londoño (1995).



B

A

Figura 16. Parcelas mayores que 1 ha. A: A partir de parcelas cuadradas de 100 m x 100 m. B: A partir de

parcelas rectangulares de 20 m x 500 m.

139



Figura 17 Sistema de numeración de los cuadrantes (parcela La Planada, Colombia).

6.6 Subdivisión en cuadrantes y subcuadrantes

Una vez establecido el perímetro de la parcela se procede a hacer la división

en cuadrantes de 20 m x 20 m al interior de la misma, los cuales se emplean

como referencia de la posición de los individuos dentro de las parcelas. Todos

los vértices de los cuadrantes se marcan mediante un tubo de PVC de 1 m de

altura identificado con cuatro dígitos, e. g. 21-12, donde el primer par indica el

número de la columna y el segundo, el número de la fila (Figura 17). Las

columnas se nombran según un plano de coordenadas cartesianas: el primer

par de cifras de cada cuadrante siempre será 00 y el segundo par llevará el

número de la fila a la que corresponda. Así, el primer cuadrante será 00-00; el

segundo, 00-01; el tercero, 00-02, y así sucesivamente, hasta completar el nú-

mero de cuadrantes de acuerdo con las dimensiones de la parcela; por ejem-

plo 25 cuadrantes en una parcela rectangular de 20 m x 500 m (Figura 18).

En parcelas mayores que 1 ha establecidas mediante columnas de

20 m x 500 m, las filas aumentan desde 0 hasta 25, y las columnas, desde 0

hasta el número de columnas que se haya determinado establecer, como

se muestra en la Figura 18. Cada cuadrante lleva un código de cuatro

dígitos así: el primer par corresponde al número de la columna y el segun-

do par, al número de la fila. El vértice inferior izquierdo de cada cuadrante

es el que determina la numeración de la columna y, por tanto, de las placas

(sección 7.1, Marcación y numeración).



Figura 18. Nomenclatura de columnas y cuadrantes en una parcela de 500 m x 500 m (La Planada,

Colombia).

Posteriormente, cada cuadrante de 20 m x 20 m se divide en

subcuadrantes de 5 m x 5 m, los cuales se emplean, como se verá más

adelante, en la ubicación de los individuos en el mapa o plano de la parcela

(sección 7.6, Ubicación de los individuos en el cuadrante de 20 m x 20 m).

Cada vértice de los subcuadrantes se marca con tubos de PVC de 0,5 ó 1 m

de altura, dependiendo de la densidad y de la altura del sotobosque de tal

forma que sean visibles. Estos tubos no llevan marca numérica, sólo

se pinta su extremo superior con un color llamativo —naranja, solferino,

amarillo o blanco— para que sean vistos sin dificultad entre la vegetación.

6.7 Parcelas de 0,1 ha

Las áreas de muestreo de 0,1 ha se pueden establecer empleando distintas

formas y dimensiones, como 10 m x 100 m ó 20 m x 50 m respectiva-

mente (Figura 19-A y Figura 19-B, C). Dichas parcelas son útiles en pro-

yectos de investigación relacionados con la fragmentación de bosques que

141



Figura 19. Algunos diseños sugeridos para establecer parcelas de 0,1 ha. A: Transecto; B: Parcela rectangu-

lar; C: Parcela tipo Whittaker modificada.

BA C

incluyen la vegetación en distintos estados de desarrollo de la sucesión, en

forma de parches de diferentes áreas, el resultado de distintos eventos de

perturbación (e. g. León y Giraldo 2000). También se pueden emplear en

bosques donde los factores limitantes restringen la composición ocasionando

la dominancia de unas pocas especies, como ocurre con los naidizales y los

manglares (sección 2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia). Así mismo,

se ha documentado el uso de parcelas de 0,1 ha en estudios específicos sobre

algunas formas de crecimiento, por ejemplo hierbas y plántulas (Figura 19-C,

tomada de Stolhgren et al. 1995), como en el caso analizado por Campbell etal. (2002). No obstante, su mayor ventaja es la potencialidad para hacer répli-

cas debido a su tamaño pequeño, junto con la rapidez y el bajo costo de su

establecimiento, lo que las hace ideales para registrar la variación espacial del

bosque (Campbell et al. 2002; Orrego et al. 2003).



Tabla 7. Descriptores generales de una parcela permanente.

Tipo de descriptor Aspectos que debe incluir

Nombre de entidadPersona(s) encargada(s) de la investigaciónDirección de contacto

Nombre del sitio o localidadDepartamentoMunicipioCoordenadas geográficas (latitud y longitud)Altitud (msnm)Mapa de acceso con ruta expeditaOrientación geográfica de la parcela

Precipitación promedia anual (mm)Temperatura promedia anual (°C)Distribución de la precipitación en el año

Geología del sitio de estudioFisiografíaHidrologíaTopografíaTipo de suelos de la parcela (mínimo el orden)Arcilla/fracción arenosa, pH, P, Ca, Mg, K, CIC

Fisonomía de la vegetaciónTipo de bosqueEstado de conservación actual de la vegetaciónFlora y fauna del lugar

Historia del uso de la tierraUso actual de la tierra en zona aledañaAspectos socio-económicos de la región

Área y dimensiones de la parcelaDemarcación: forma y materiales (tubos, cintas, otros)Tamaño de divisiones internas de parcelaEsquema gráfico de la parcelaFecha de establecimientoFecha de los censos posterioresRéplicas dentro de los tipos de bosque

1. Institución

2. Localización

3. Clima

4. Factores físicos

5. Factores bióticos

6. Factor humano

7. Establecimiento parcela

6.8 Datos generales de la parcela

Una vez trazada la parcela, se recomienda elaborar un mapa de acceso con la

ubicación. Además se deben efectuar las medidas de georeferenciación perti-

nentes antes de hacer la demarcación. En parcelas mayores que 1 ha se reco-

mienda realizar un levantamiento topográfico de precisión del terreno con

curvas de nivel detalladas; es decir, cada metro de distancia vertical.

De otro lado, para documentar cualquier tipo de investigación en la actua-

lidad se recomienda generar metadatos. Con este nombre se designa en el

manejo de información a los datos genéricos sobre los datos (sección 8.3

Metadatos). Cuando no se dispone de un programa de cómputo específico

para esta función, o no se cuenta con la asesoría especializada en el momento

de establecer la parcela, es importante tener en cuenta los descriptores detalla-

dos en la Tabla 7 para la caracterización general de la(s) parcela(s).

145

Censo


Censo

Cuando se realizan estudios a largo plazo es necesario contar con méto-

dos estandarizados que reduzcan las probabilidades de cometer erro-

res en las mediciones y, que a la vez, permitan hacer comparaciones entre

y dentro distintos sitios de muestreo. Como se ha mencionado anterior-

mente, se pueden realizar estudios a largo plazo empleando diferentes

tamaños de parcelas: 0,1 ha, 1 ha ó mayores que 1 ha. Los métodos que se

describen a continuación para realizar los inventarios de vegetación, se

basan en los procedimientos diseñados por el CTFS para el estableci-

miento y el censo de parcelas de gran tamaño (25 ó 50 ha) (Condit 1998).

No obstante, se pueden ajustar para parcelas de menor tamaño, depen-

diendo de los propósitos específicos de cada investigación.

Siguiendo los planteamientos enunciados en el Capítulo 5, Tipo de

muestreo, sobre cuáles variables medir, los métodos se desglosan en varias

secciones. Inicialmente se describe cómo contar los individuos (variable

cuantitativa) mediante la marcación y numeración con una etiqueta o placa

que los identifique. Luego se muestra cómo medir d y h (variables cuanti-

tativas) y las variaciones que se pueden presentar por causa de irregularida-

des o deformidades en el tallo. A continuación se ilustra cómo se localiza

cada individuo en el mapa o plano de referencia mediante coordenadas

planas cartesianas (variables cuantitativas)y, posteriormente, se explica cómo

hacer las colecciones botánicas indispensables para la determinación

taxonómica de las especies (variable nominal). Por último, se dan algunas

recomendaciones para la remedición de las variables básicas (d y h), nece-

sarias para cuantificar el crecimiento de las plantas y para estimar otras



variables de interés, como la biomasa. También se describen las variables

demográficas, mortalidad e ingresos, cuya medición es parte fundamental

de los objetivos de cualquier estudio de vegetación a largo plazo. En todos

los casos se indican los problemas que se presentan con mayor frecuencia

durante el trabajo en el campo.

7.1 Marcación y numeración

Uno de los requisitos fundamentales que debe satisfacer cualquier unidad

de muestreo es que se apliquen reglas claras y precisas con respecto a la

inclusión o exclusión de material vegetal dentro de ella (Matteucci y Colma

1982). Por consiguiente, en el momento de realizar inventarios de vegeta-

ción dentro de parcelas permanentes, el tratamiento de los bordes consti-

tuye en un factor importante (Peters 1996). Se propone seguir siempre la

regla de incluir en la parcela sólo los individuos que estén enraizados den-

tro de la misma; es decir, que se deben excluir aquellos individuos que a

pesar de tener la mayor parte de su tallo y de su copa dentro de la parcela,

no tengan su raíz en ella, mientras que los árboles y plantas leñosas de gran

tamaño, que tengan por lo menos la mitad del tallo dentro de los límites de

la misma siempre se deben incluir (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott

1992).

Todos los individuos que cumplan con la regla anterior se marcan con

una placa de aluminio previamente numerada (Figura 20-A). Cuando la

cantidad de individuos que se va a censar es considerable se recomienda

usar placas previamente numeradas, pero cuando se trata de pocos indi-

viduos, las placas se pueden elaborar manualmente en un material de un

espesor o calibre apropiado para escribir o grabar la secuencia numérica

sobre ella (Figura 20-B).

La forma de sujetar la placa a cada tallo individual varia, dependiendo

de su tamaño. Así, en individuos leñosos con d 10 cm, la placa se fija a la

corteza mediante un clavo de aluminio de aproximadamente 7 cm de

longitud, cuidando que quede bien enterrado (profundidad ~ 2,5 cm)

para que no se caiga. Es ideal que el clavo quede ligeramente inclinado

hacia abajo para que la placa quede colgando y no haga contacto con la

corteza; con esto se previene que la placa sea tragada por la corteza debido

al crecimiento del cambium vascular. Si no se tiene esta precaución, las

placas pueden quedar completamente ocultas, tal como sucede con algu-

nas especies pioneras de rápido crecimiento. Se debe verificar que la cabe-

147

Censo


Figura 20. Marcación de individuos en el campo. A: Con placas de aluminio preelaboradas, en parcelas conmuchos individuos; B: Con placas elaboradas a mano, en parcelas con pocos individuos; C-D:Cuando d 10 cm; E: Cuando d < 10 cm.

B

C

A



Figura 20. Marcación de individuos en el campo. A: Con placas de aluminio preelaboradas, en parcelas conmuchos individuos B: Con placas elaboradas a mano, en parcelas con pocos individuos. C-D:Cuando d 10 cm; E: Cuando d < 10 cm. (Continuación).

E

D

149

Censo


za del clavo sea lo suficientemente grande para sujetar la placa y evitar que

se caiga. El clavo se coloca aproximadamente a 50 cm por encima del sitio

de medición del d (Figura 20-C y Figura 20-D), de manera que la placa

quede más arriba del punto de medición; no obstante, en algunos casos,

como en los árboles con bambas de gran tamaño, es mejor poner la placa

por debajo del punto de medición para mayor facilidad.

En individuos pequeños, con d < 10 cm, la placa se ata alrededor del

tallo usando un alambre de cobre de un grosor aproximado de 1 - 2 mm,

o con una cinta sintética, visible y duradera —por ejemplo de

polipropileno— lo suficientemente larga para que quede un espacio am-

plio, pero no exagerado, con el fin de evitar que se rompa con el incre-

mento diamétrico (Figura 20-E). Todas las placas deben estar orientadas

en la misma dirección y la numeración debe quedar hacia fuera con res-

pecto a la corteza del árbol.

Sin importar el tamaño y las dimensiones de la parcela, es decir, si es cua-

drada (100 m x 100 m) o rectangular (20 m x 500 m), se debe establecer un

sistema de numeración para cada planta que se vaya a censar dentro de ella.

Cuando se trata de parcelas rectangulares con áreas de 1 ó más ha, se reco-

mienda que cada placa de aluminio esté numerada con un código de siete

dígitos, donde el primero hace referencia al censo así: 0 para el censo realizado

en el momento del establecimiento, 1 para el primer censo posterior al esta-

blecimiento, 2 para el segundo, y así sucesivamente. Las dos cifras siguientes

indican el número de la columna a la que pertenece esa planta, y las cuatro

siguientes corresponden al número del individuo comenzando desde la placa

0001. Por ejemplo, la planta 1235 del censo 0 y de la columna 00, tendrá el

código 0001235. Si la parcela tiene tres columnas, la planta 1100 del censo 1,

de la columna 02 (que corresponde a la tercera columna: 00, 01, 02), tendrá el

código 1021100, y así en adelante. Cada columna lleva una numeración conse-

cutiva que inicia siempre con la placa 0001. Se consideran cuatro dígitos en la

numeración de los individuos ya que este sistema permite un margen amplio

de inclusión de los mismos. Además, esta forma de numeración ha sido

estandarizada para parcelas de bosques de tierras bajas con alta densidad de

árboles con d 1 cm (como la parcela permanente de la Reserva Natural

Yasuní en Ecuador) (Losos y Leigh 2004).

Cuando se trata de parcelas cuadradas de 1 ha, con posibilidades reales

de incrementar su tamaño en el futuro, se puede emplear el mismo sistema

de numeración de individuos antes descrito, con la salvedad de que debe

existir claridad sobre la dirección en la que se va a iniciar la numeración, la



cual debe estar acorde con la orientación de la parcela y, por consiguiente,

con la de las columnas. Normalmente las parcelas cuadradas se establecen

de tal forma que el origen del sistema de coordenadas que determina las

filas y las columnas esté ubicado al Sur-Occidente. Así, las filas aumentan

en el sentido Sur-Norte, mientras que las columnas en sentido Occidente-

Oriente (Londoño 2005). El número de dígitos puede variar dependien-

do de si existe una estimación previa y confiable de la densidad de tallos

por ha a partir de un valor de d preestablecido, teniendo claridad sobre las

formas de crecimiento que se van a muestrear. Por ejemplo, si la densidad

promedio es menor que 1.000 individuos/ha, se puede emplear un siste-

ma de numeración de sólo seis dígitos; es decir, que una planta codificada

con el número 000897, se leería de la siguiente manera: la primera cifra corres-

ponde al número del censo (0), las dos siguientes al número de la columna (00)

y las tres últimas, al número del individuo (897). Por el contrario, cuando no

existe ningún antecedente sobre la densidad, y no es posible realizar un

premuestreo, se recomienda dejar un margen amplio para la numeración

para evitar inconvenientes durante los censos futuros, cuando habrá que

incorporar los individuos nuevos que hayan alcanzado el tamaño mínimo

de medición durante el lapso de tiempo transcurrido entre los censos. En

forma general se recomienda usar cuatro dígitos para la numeración de

los individuos por columnas.

Cada número debe ser único en la parcela, independientemente del

sitema de numeración empleado. Si un individuo muere, su número nunca

debe se usado otra vez. Si un nuevo individuo alcanza el tamaño de medi-

ción se le debe asignar un número que no se haya usado antes y que corres-

ponda a la secuencia final de la columna a la que pertenece. Esta última

recomendación es pertinente para los censos posteriores al establecimien-

to, cuando se deben registrar los individuos nuevos.

7.2 Medición de diámetro

Como se mencionó en la sección 5.4, Cuáles variables medir, el diámetro

es la variable fundamental en todo estudio de vegetación. Se recomienda

adoptar la altura estándar de 1,3 m como sitio de medición del d, tomada

desde el punto donde el tallo principal sale del suelo. Para localizar de

forma rápida el sitio de medición se sugiere emplear una vara o tubo de

PVC de 1,3 m de altura (Figura 21-A).

151

Censo


Existen dos formas básicas de medición del diámetro, una indirecta y

otra directa, que también están relacionadas con el instrumento empleado

en la cuantificación de esta variable. La indirecta mide el perímetro de la

circunferencia usando cualquier tipo de cinta, mientras que en la otra se

mide directamente el diámetro empleando un pie de rey o calibrador. El

instrumento que se debe usar depende del tamaño de los individuos que se

van a medir. Se recomienda emplear calibrador para los individuos peque-

ños (d < 5 cm), y cinta, bien sea métrica o diamétrica, para los individuos

más grandes (d 5 cm), siempre y cuando sea un instrumento de buena

calidad fabricado con materiales especiales, resistentes a la abrasión por el

contacto con las cortezas y de baja elasticidad para evitar dilataciones o

contracciones con los cambios de temperatura o el uso prolongado (Lema,

com. pers.7).

Cuando se emplea cinta métrica para medir el perímetro del tronco es

necesario calcular d mediante conversión aritmética (d = c/π, donde c es

el perímetro y π es pi, constante equivalente a ~ 3,1416) (Figura 21-C),

mientras que la cinta diamétrica, aunque mide la circunferencia, está fabri-

cada con una calibración numérica para leer directamente d evitando erro-

res posteriores en la transformación de esta variable. Algunas cintas

diamétricas suelen tener un dispositivo en forma de gancho en su extre-

mo que permite sujetarlas a la corteza para que una sola persona pueda

hacer la medición con facilidad. Ambos tipos de cinta son implementos

de bajo costo y de fácil adquisición. Por otra parte, al medir con calibrador

se sugiere efectuar al menos dos mediciones del diámetro, perpendicula-

res entre sí, para evitar el error producido por la forma irregular, no cilín-

drica, de muchos individuos de especies arbóreas o de otras formas de

crecimiento (Figura 21-B).

Las tasas de incremento diamétrico de los árboles tropicales en algunos

casos pueden ser extremadamente bajas, con valores cercanos a 1 mm/año o

incluso nulas, es decir, que pueden pasar muchos años sin que los indivi-

duos crezcan (Alder y Synnot 1992; Finnegan et al. 1999), lo que hace

necesario medir d con precisión. Es importante marcar sobre la corteza

de los árboles la ubicación exacta del punto de medición del d, debido a

que durante el tiempo que transcurre entre una medición y otra pueden

aparecer deformidades en la corteza que generarían desviaciones y errores.

7 Comunicación personal. Lema, Álvaro. Profesor Titular, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia sedeMedellín, Medellín, junio de 2004.



De esta manera se garantiza que todas las mediciones sucesivas se tomen

en el mismo sitio. Este procedimiento se efectúa dependiendo del instru-

mento con que se mida d. Cuando se mide con cinta se marca una banda

en el contorno del tronco y cuando se emplea calibrador se señalan los

puntos de contacto sobre la corteza (Figura 21).

Figura 21. Medición del diámetro. A: Señalación del sitio de medición a 1,3 m; B: Medición del perímetro de lacircunferencia con calibrador; C: Medición del perímetro de la circunferencia mediante cinta métrica; D:Marcación del sitio de medición con pintura.

BA

C D

153

Censo


La precisión de la medición del diámetro depende del instrumento

empleado. Con una cinta diamétrica se pueden registrar diámetros hasta

0,5 mm; con calibradores mecánicos hasta 0,1 a 0,05 mm, y con los

digitales hasta 0,01 mm. El microdendrómetro es un instrumento especial,

diseñado para medir el crecimiento del diámetro arbóreo de manera fina

así como las variaciones que éste puede presentar, especialmente en perío-

dos cortos, generalmente intraanuales, como semanas o meses. Depen-

diendo del tipo de construcción del instrumento, los microdendrómetros

pueden registrar diámetros hasta 0,01 mm.

Es indispensable emplear una técnica adecuada y precisa en la medi-

ción del d y demás variables de la vegetación, acorde con los objetivos

específicos de cada investigación para garantizar la calidad de la informa-

ción en el mediano y largo plazo; también es fundamental que el personal

encargado de hacer las mediciones sea calificado y esté debidamente en-

trenado para este propósito.

Indistintamente del tamaño del individuo o del instrumento empleado,

antes de hacer cualquier medición del d siempre se debe limpiar con cui-

dado la corteza del árbol o del individuo en el sitio preciso donde ésta se

va a realizar, para eliminar musgos o epífitas que interfieran con la misma

(Figura 21-D). Se recomienda usar guantes gruesos —por ejemplo de

cuero— que no cause heridas en la corteza. Una vez limpia la superficie, en

individuos con d 10 cm se debe marcar el sitio de medición con una

franja de pintura de buena adherencia —e. g. pintura reflectiva y de secado

rápido, pintura normal de aceite o algún otro material indeleble, para ga-

rantizar que las futuras mediciones se lleven a cabo en el lugar inicial—,

permitiendo el seguimiento a lo largo del tiempo del incremento diamétrico

de los diferentes individuos de la parcela.

La franja de pintura indeleble debe tener un ancho menor de 1 cm, equiva-

lente al ancho de la cinta métrica o diamétrica con la cual se medirá d, y se debe

marcar alrededor del tronco del árbol (Figura 21-C y Figura 21-D). Conven-

cionalmente, d se mide sobreponiendo la cinta métrica o diamétrica sobre la

franja de pintura, pero opcionalmente se puede tomar la medida por debajo

o por encima de esta para evitar tener que esperar que la pintura seque por

completo antes de medir. Lo importante es garantizar que todas las medidas

sean tomadas de la misma forma. En individuos con d < 5 cm se debe

poner la marca en el sitio preciso de contacto del calibrador o pie de rey. En

individuos con tamaños intermedios (5 cm d < 10 cm) se puede usar

indistintamente la cinta o el calibrador, según lo estime más conveniente el

investigador principal.



También se debe definir la unidad de registro de la variable, depen-

diendo de los instrumentos empleados para su medición. En individuos

pequeños, cuando se emplea calibrador o pie de rey, d se registra en milí-

metros; en individuos grandes, cuando se emplea cinta, d se registra en

centímetros. Sin embargo, se recomienda que por conveniencia las lecturas

sean registradas en las mismas unidades, tomando al menos una cifra deci-

mal o más, cuando el instrumento empleado y el nivel de entrenamiento

del medidor lo permitan. Por ejemplo, un medidor experto puede regis-

trar d con precisión de 0,5 mm empleando cinta diamétrica.

No obstante, la precisión en la medición del diámetro depende no sólo

del instrumento empleado sino también de la técnica de medición. La

técnica para efectuar el control de la medición, normalizada desde déca-

das atrás por los silviculturores (por ejemplo Synnott 1979), fue ignorada

cuando se empezaron a establecer las parcelas permanentes en América

tropical, como algunas iniciadas durante la década de 1980 en la Amazonia

(Gentry 1988), o las establecidas a principios de la década de 1990 me-

diante el método Biotrop (MAVDT 1998). Aunque el error que se comete

empleando una técnica de medición inadecuada puede no ser importante

cuando se analizan variables como la composición, la riqueza de especies y

las tasas de mortalidad de individuos, sí lo es cuando se analizan otras

variables, como las tasas de acumulación de biomasa y los flujos de carbo-

no, y es una de las razones fundamentales por las que se ha puesto en tela

de juicio la validez de una gran cantidad de datos de parcelas permanentes,

enfocados hacia la cuantificación de los flujos de carbono de los bosques

tropicales en relación con el cambio climático global (Phillips et al. 1998b,

Clark 2002a, b)

Para el caso de lianas y especies estranguladoras, cuyas secciones trans-

versales a menudo son bastante irregulares, se recomienda que d se mida

únicamente con cinta, ya sea diamétrica o métrica, porque así se comete

una imprecisión menor que cuando se usa calibrador o pie de rey.

Los árboles en la sección transversal de su tronco rara vez presentan la

forma perfecta de una circunferencia, y la medición con cinta o con

calibrador se afecta por la forma irregular del tronco. Por consiguiente, es

necesario definir criterios claros que contemplen todos los casos posibles

que se presentan en la naturaleza, con el fin de garantizar la integridad de

las mediciones tomadas. Estos casos particulares de medición de árboles,

así como los tipos de error más frecuentes en los que se puede incurrir, se

han documentado por extenso en la literatura forestal especializada desde

155

Censo


tiempo atrás, incluyendo textos de dasometría, dendrometría y medición

forestal (Avery 1967, Husch et al. 1972, Caillez 1980, Philip 1994, Lema

1995, entre otros). También en las publicaciones sobre establecimiento de

parcelas permanentes en el trópico se hace referencia a algunos casos con-

cretos (v. g. Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al.

1992b; Dallmeier y Alonso 1997; Condit 1998; Dallmeier y Comiskey

1998; Comiskey et al. 1999; Campbell et al. 2002).

7.3 Casos especiales de medición del diámetro

En todo inventario, pero en especial en los bosques húmedos tropicales de

tierras bajas, es usual que se presenten casos difíciles de medir, que a menu-

do corresponden a árboles grandes con presencia de bambas o aletones, o

árboles con irregularidades en el tronco, en los cuales la medición del d

debe hacerse a una altura mayor que 1,3 m (Figura 22-A-D). En esta oca-

sión el uso de calibradores, aunque recomendado por algunos autores

para la medición específica de árboles con d > 80 cm. (Condit 1998) es

cuestionable por la gran imprecisión de la medida tomada (Philip 1994).

Una alternativa para hacer la medición es emplear cinta o instrumentos

construidos con principios ópticos; sin embargo, éstos presentan algunas

desventajas: son imprecisos o son difíciles de conseguir por los costos

elevados, con excepción del pentaprisma de Wheeler (Avery 1967) y del

relascopio (Lema 1995). La elección final se deja a juicio del investigador,

dependiendo de los recursos disponibles y del tipo de vegetación que se

incluya en los censos de la parcela.

Cuando se está realizando la medición es importante verificar que el

sitio donde se mide el diámetro no presente bambas o aletones, nacimien-

tos de ramas o cualquier deformidad traumática como cicatrices o protu-

berancias, entre otras (Figura 22-A-D), donde el cambium vascular puede

tener un crecimiento diferente. En algunos casos los instrumentos que se

utilizan para escalar árboles y hacer las colecciones botánicas (e. g. ganchos)

pueden producir heridas en el sitio donde se mide el diámetro. Aunque

estas heridas pueden no tener efecto alguno sobre la sobreviviencia de los

árboles, sí pueden dañar el sitio de medición del d (Phillips et al. 1998a).

Por esta razón, es preferible hacer la colección de las muestras botánicas

posterior a la marcación y a la medición inicial de los individuos, teniendo

extremo cuidado de no dañar el sitio de medición de d. Si existe una

deformación o abultamiento en la franja de medición de d entonces se

recomienda tomar la medida a 50 cm, por encima de la altura de referen-



Figura 22. Casos especiales de medición de d. A,C: Tronco con bambas o aletones; B,D: Fuste con deforma-ciones; E: Tallo múltiple o bifurcado; F: Tronco quebrado.

A

C

B

D

E F

157

Censo


cia de 1,3 m (Clark et al. 2001 a, b; Phillips et al. 2002a), aunque también se

puede tomar por debajo de esta altura, siempre y cuando se escriba una nota

aclaratoria sobre la altura a la cual se realizó la medición en este caso específico.

Cuando se presentan situaciones particulares en la medición del d, el

procedimiento debe ser estandarizado para que siempre se apliquen los

mismos criterios y las medidas obtenidas puedan ser comparables con las

de los individuos regulares. A continuación se ilustra y define cada situa-

ción particular, indicando la manera como se debe medir d. Se sugiere que

estos casos sean registrados en formatos especiales de captura de datos,

para lo cual se propone el empleo de unos códigos determinados que se

explican a continuación, junto con su abreviatura correspondiente. No

obstante, cuando las áreas de las parcelas tengan extensiones medianas

(cercanas a 1 ha) o pequeñas (0,1 ha) los datos se pueden registrar en

formularios simplificados, haciendo pequeñas modificaciones a los pro-

cedimientos propuestos, ya que dado el volumen considerablemente me-

nor de la información no se justifica el manejo de numerosos formularios

independientes durante la fase de campo (e. g. Londoño 2005).

Tallos múltiples. Cuando las plantas que tienen dos o más tallos por

debajo de 1,3 m y se designa con el código M. La unión de los tallos

debe ser visible o al menos evidente (Figura 22-E). Se debe medir y

anotar por separado el d de cada tallo que tenga la medida mínima

para que una planta pueda ser incluida durante el censo. Para efectos

del inventario, los valores de d, se consideran como individuos separa-

dos. Se recomienda identificar cada tallo individual en el campo con el

mismo número de placa, pero adicionando una letra al respaldo de la

placa o al final del número.

Tallos quebrados. Generalmente hace referencia a los tallos vivos cuyo

tallo principal se encuentra quebrado por encima de 1,3 m de altura y

presenta rebrotes, en cuyo caso se designan con el código Q (Figura

22-F) , pero también se emplea cuando un árbol o individuo ha perdi-

do como mínimo la mitad de su copa. Estos individuos se marcan con

una cinta plástica llamativa (flagging tape) marcada con el código Q para

que los supervisores decidan, en una revisión posterior, si el caso ob-

servado corresponde o no con el código asignado.

Tallos inclinados. Comprende aquellos individuos en los que el tallo prin-

cipal se encuentra parcial o totalmente postrado, y se emplea el código

I. Este último caso sucede, por ejemplo, cuando hay árboles recién



caídos que mantienen vivas sus hojas o presentan rebrotes. Para de-

terminar si el código es aplicable o no a una planta que a simple vista

puede ser considerada como inclinada, se coloca la vara a 1,3 m siguiendo

el tallo desde su base y luego se ubica, la misma vara, en posición vertical en

el punto donde se va a realizar la medida. Si el tallo queda por debajo de

1,3 m se considera como inclinado (Figura 23-A).

Es importante distinguir entre individuos inclinados que corresponden al

caso descrito anteriormente, y aquellos que se encuentran en pie sobre un

terreno inclinado. En el último caso d siempre se mide a la altura conven-

cional de 1,3 m, pero por el costado superior del terreno (Figura 23-B).

Rebrotes. Ocurre cuando el tallo principal se ha quebrado por debajo de 1,3

m y la planta aún está viva pero presenta nuevos vástagos, rebrotes o

chupones (Figura 24-A), y se designa con el código R. Si existe más de un

rebrote que cumpla con el d mínimo requerido a 1,3 m de altura para ser

incluido en el inventario, entonces el árbol también se considera como

múltiple (M) (Figura 24-B). En el caso de la parcela La Planada durante los

censos posteriores es común encontrar individuos que miden entre 1 - 10

cm de d quebrados por debajo de 1,3 m de altura y con rebrotes. En estos

casos es imposible medir d porque éstos no han crecido lo suficiente y por

tanto no alcanzan la altura mínima requerida para hacer la medición, razón

por la que se emplea el código 0R (cero-R) que indica que existen claros

indicios de que el tallo principal se quebró, rebrotó, pero el rebrote aún no

alcanza a ser medido a 1,3 m de altura (Figura 24-C).

Presencia de aletones y fustes acanalados. Este caso incluye individuos

que presentan contrafuertes, aletones o bambas, raíces fúlcreas o zancos.

Aunque estas estructuras se pueden desarrollar en individuos de porte pe-

queño son más comunes en los de tamaño grande, cuando las bambas o

zancos pueden sobrepasar los 1,3 m, altura a la cual se mide el d (Figura

22-A). La medición del d en individuos con presencia de bambas grandes

es dispendiosa y requiere especial atención, por lo que se recomienda mar-

carlos con una cinta de color llamativo (flagging tape) con el código Med (de

Medición) tanto en la cinta como en el campo Códigos del formato prin-

cipal de registro (Capítulo 8, Registro de datos y Anexo 2), para indicar

que el d no puede ser medido a 1,3 m. Simultáneamente, se debe explicar

en el formato de problemas (Capítulo 8, Registro de datos; Anexo 2) la

razón por la que se presentó este problema, con el fin de facilitar la tarea de

revisión al supervisor. Posteriormente, cuando los supervisores realicen las

verificaciones en campo de estos casos en particular, ellos deben registrar

la nueva altura de medición del diámetro (Figura 25).

159

Censo


Figura 23. Casos especiales de medición de d. A: Tronco inclinado; B: Individuo sobre pendiente.

A

B



Figura 24. Casos especiales de medición de d. Medición de individuos con rebrote. A: Rebrote individual;B: Rebrotes múltiples; C: Rebrotes por debajo de la altura de medición (1,3 m).

A B C

En algunos árboles (e. g. Elaeocarpaceae) donde los contrafuertes su-

ben por el tronco hasta alcanzar las ramas, el diámetro se mide a la máxi-

ma altura que alcanza la escalera y se anota en el formato correspondiente

que el tronco no es cilíndrico. Este caso es similar a aquel en el cual el

tronco es acanalado, cuando la medición del d puede llegar a ser bastante

imprecisa. Por esto, la medida del d se registra con una cifra significativa

menos de precisión que el resto de las mediciones, y a una altura entre 0,5

y 1 m por encima de las raíces fúlcreas, donde el tronco sea más cilíndrico.

La altura de medición del diámetro se puede tomar usando una vara

métrica graduada y registrando la medida en metros. Sólo se miden

como múltiples los casos donde dos o más tallos, que cumplan con la

medida del d mínimo para ser incluidos en el censo se originen por

debajo de 1,3 m (Figura 22-E).

Existen algunos casos excepcionales de árboles grandes en los que

cumplir con la norma de marcar el punto de medición es difícil y, por

tanto, la medida que se registra es menos precisa que la de los demás

individuos de la parcela. No obstante, se recomienda tomar siempre estos

datos para incluirlos en ciertos resultados del inventario, como aquellos

alusivos a la composición y a la densidad, teniendo en cuenta que se deben

excluir para otros análisis, como los cálculos de los modelos de crecimien-

to. Estos casos, aunque no muy frecuentes, se presentan en plantas estran-

guladoras (Ficus spp., Moraceae), en troncos acanalados (Minquartia guianensis,

Olacaceae, Aubl.) o en fustes muy irregulares.

161

Censo


Figura 25 Casos especiales de medición de d. Altura de medición de d con ayuda de escalera y vara métrica.

Si los objetivos específicos del estudio lo ameritan, y estos casos de

fustes acanalados o irregulares son muy frecuentes, se recomienda in-

cluso tomar medidas adicionales de los diámetros para hacer una re-

gresión (Lema, com. pers.8).

8 Comunicación personal. Lema, Álvaro. Profesor Titular. Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias,Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. Medellín, junio de 2004.



Plantas estranguladoras y presencia de trepadoras. Las estrangulado-

ras se deben tratar como un caso especial de medición de d, emplean-

do el código Med, en razón de la forma irregular del fuste, junto con

los casos donde la presencia de trepadoras es conspicua. Se recomien-

da registrar solamente medidas de d sobre plantas estranguladoras que

han matado a su hospedero, de lo contrario d se debe medir siempre

sobre el hospedero, cuando la situación lo permita, es decir, tratando

de pasar la cinta diamétrica por debajo de las raíces de la planta estran-

guladora hasta rodear el perímetro del hospedero (Figura 26-A). Cuando

la planta hospedera tiene una estranguladora completamente adherida

a ella se recomienda tomar la medida de d usando un calibrador, ano-

tando que se empleó un instrumento de medición diferente. Se debe

prestar atención para que el extremo del calibrador esté en contacto

con la planta específica que se desea medir, es decir sobre el hospedero.

Si se va a medir una estranguladora y ésta tiene un tronco sólido por

encima de 1,3 m de altura, se sugiere hacerlo en esta sección del tronco

anotando la altura de la medición. En el caso de presentar raíces adven-

ticias se mide cada una de ellas de igual manera como si se tratara de un

individuo con tallos múltiples (Figura 22-E).

Cuando no se tiene certeza del procedimiento para medir d, como

ocurre en casos complicados de estranguladoras caídas y con raíces

intrincadas (Figura 26-B), se anota el código Med en el formato corres-

pondiente, para consultar la opinión del supervisor, como de describió

anteriormente en el caso de individuos con aletones y fustes acanalados.

También puede ocurrir que la planta estranguladora empiece a crecer

como tallo independiente del hospedero y luego comience a adherirse

a él, bien sea por encima o por debajo de la altura convencional de

medición a 1,3 m del suelo. Sin embargo, pasado algún tiempo la unión

entre el huésped y el hospedero se hace más notable, llegando incluso a

ser bastante intrincada, lo cual imposibilita la medición del d. En esta

situación, mientras la unión entre la estranguladora y el hospedero no

sea evidente, ambos se consideran como individuos independientes y

por consiguiente de miden por separado.

Cuando se presentan numerosas plantas trepadoras sobre el tronco

dificultando la medición de d se recomienda usar un calibrador, cui-

dando que los extremos estén apoyados sobre la superficie del tronco

y no sobre una liana o una trepadora.

163

Censo


Figura 26. Casos especiales de medición de d. A: Sobre un tronco con una planta estranguladora adyacente(a la derecha). B: Árbol estrangulador caído.

A B

Como los últimos casos descritos anteriormente, existen otros códigos

útiles en el momento de medir el d relacionados con diversos tipos de

problemas que se presentan en el campo. Sin embargo, dado que algunos

de ellos también se aplican en los censos posteriores al establecimiento,

éstos se detallarán más adelante (sección 7.8 Censos posteriores).

7.4 Medición de la altura

La medición, o registro cuantitativo del valor de una variable mediante un instru-

mento, se debe diferenciar claramente de la estimación corriente, que consiste en

el cálculo “a simple vista” del valor de la variable. Las diferencias entre ambos

tipos de datos determinan en cuáles análisis posteriores se pueden usar. Se debe

recordar que la calidad de los datos es vital para que los resultados y las conclu-

siones de los estudios sean veraces y confiables. Lamentablemente la gran dificul-

tad que implica hacer una medición rigurosa de la altura ha causado que la esti-

mación “a ojo” de la misma sea una práctica bastante difundida. No obstante,

bajo ninguna circunstancia se recomienda calcular las alturas “a ojo” en estudios

serios de vegetación, puesto que se ha comprobado por la comparación cuanti-



9 Comunicación personal. Lema, Álvaro. Profesor Titular. Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias,Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. Medellín, junio de 2004.

tativa de distintos métodos e instrumentos de medición que dichas obser-

vaciones conducen a grandes desviaciones y sesgos con respecto al valor

real de la variable, y que unas veces sobreestiman y otras subestiman los

valores reales (Lema, com. pers.9).

No se debe confundir la estimación a ojo con la estimación estadística;

esta última consiste en seleccionar una muestra representativa de un con-

junto de individuos sobre los cuales se realizan mediciones cuidadosas de

la altura con instrumentos idóneos. Con esta información se procede a

efectuar una regresión para conocer los parámetros de uno o varios mo-

delos matemáticos, bien empíricos u otros con base en relaciones alométricos.

Una vez conocidos los parámetros estadísticos mediante regresión y selec-

cionado el mejor modelo, se procede a usar la ecuación seleccionada para

el cálculo de las alturas de los individuos no medidos. Normalmente se usa

d como variable independiente y ht o hf como variables dependientes, tal

como se puede observar en E. Álvarez (1993), Londoño (1993) y en el

Capítulo 10, Análisis de los datos.

Cuando se mide detalladamente el bosque a menudo es necesario esta-

blecer una diferencia entre la altura total y la altura de fuste. Esta última se

define como la distancia desde el nivel del suelo hasta una altura en la que

el tronco puede producir madera, lo cual depende de un criterio especifi-

cado previamente. Uno que se usa con frecuencia en análisis ecológicos es

la definición de la altura de fuste como la distancia vertical comprendida

desde el suelo hasta la primera rama que conforma la copa viva del árbol.

Por diferencia, la profundidad de copa es la distancia vertical desde la cima

del individuo, medida hacia abajo, hasta la primera rama viva de la copa.

Ésta última se emplea en cálculos de la biomasa foliar, entre otros aspectos

sobre la estructura y función del bosque tropical.

La altura de un árbol, u otra forma de vida, puede ser medida directa

o indirectamente. Las técnicas de medición directa se llevan a cabo en

individuos derribados, para lo cual se emplea por lo general una cinta

métrica a lo largo del mismo. Este método también se usa para individuos

pequeños en pie utilizando una vara extensible (hasta 20 m). Otra técnica

directa implica trepar al árbol y usar una cinta que se deja caer de la copa

hasta el suelo y la parte final desde donde se localiza el medidor hasta la

cima del árbol se mide con ayuda de una vara extensible. De otro lado,

165

Censo


por lo general los árboles más altos se miden de manera indirecta usando

un hipsómetro, que es cualquier tipo de instrumento construido con base

en principios trigonométricos.

Por ningún motivo se debe confundir la altura (distancia vertical) con la

longitud (distancia sobre el tronco), así se trate de un individuo en posición

vertical o inclinada. En los árboles por lo general ambas coinciden (Figura

10-A), con excepción de aquellos bastante inclinados con respecto al eje

vertical (Figura 10-B), pero en otras formas de vida, como las lianas, la

diferencia entre altura y longitud puede ser considerable (Figura 10-C),

siendo mayor la longitud ya que siempre la distancia vertical más corta es

por definición la altura. Por consiguiente, es preciso tener en cuenta unos

métodos precisos para tomar cada una de estas variables en campo (ver

Figura 10).

Los hipsómetros miden ángulos o se calibran para medir directamente

las distancias verticales en diferentes puntos del árbol a partir de los cuales

se puede calcular la altura. Todos estos instrumentos funcionan a partir de

principios geométricos o trigonométricos. El uso correcto de un hipsómetro

puede depender del estado del árbol (bien sea inclinado o vertical), de la

posición relativa del observador con respecto al árbol (por encima o por

debajo según sea la forma de la topografía circundante), y de la destreza

del medidor, tal como se observa en la Figura 27. Aunque los métodos

descritos se usan principalmente para la medición de los árboles, por lo

que se definen para éstos, también se pueden emplear en otras formas de

crecimiento, como las hemiepífitas leñosas (e. g. Clusia spp., Clusiaceae) que

crecen sobre las copas de los árboles del dosel.

Varas graduadas. Esta técnica se emplea en individuos con altura menor

de 20 m. Con este instrumento se obtienen medidas de buena preci-

sión, no obstante la limitación de que sólo sirven para individuos de

porte mediano. Aunque existen algunos diseños comerciales, es posible

construir los propios instrumentos empleando tubos extensibles, de

materiales como aluminio o fibra de vidrio, ensambladas unas con otras

bien con extensiones de menor dimensión o por el sistema telescópico,

en el cual las varas que van hacia el extremo van disminuyendo gradual-

mente su diámetro.

Escalando los árboles. Existen distintas técnicas para trepar hacia la copa

de los árboles del dosel, hasta una altura que sea segura para el opera-

rio. La altura desde donde se encuentra la persona hasta el piso se



Figura 27. Técnicas de medición de alturas. A: Medición de un árbol vertical con el observador por encima delnivel del suelo; B: Medición de un árbol vertical con el observador por debajo del nivel del suelo;C: Medición de un árbol inclinado con el observador por encima del nivel del suelo; D: Medición deun árbol inclinado con el observador por debajo del nivel del suelo.

A B

C D

Tomado de: Brack (2005).

puede medir utilizando una cinta métrica de al menos 30 ó 50 m de

longitud, mientras que la distancia desde ese punto hasta la parte más

alta del árbol se mide con una vara graduada. Se adicionan las medidas

para obtener la altura total. Aunque estas medidas son dispendiosas de

tomar son bastante precisas. El empleo de la técnica se recomienda en

casos en que sea indispensable acceder directamente al dosel, con una

clara justificación en relación con los objetivos específicos del estudio,

como ocurre en los estudios sobre la arquitectura de la vegetación

(Jiménez et al. 2002; Londoño 2005).

167

Censo


A continuación se describen las cuatro técnicas básicas para medir la

altura de árboles con cualquier tipo de hipsómetro, según la posición rela-

tiva del medidor con relación al individuo. En cada uno de los cuatro

procedimientos que se describen es necesario tener en cuenta algunas reco-

mendaciones. Primero, el observador se debe localizar en un sitio donde

pueda observar simultáneamente la base y la cima del árbol; segundo,

algunos hipsómetros especifican la distancia horizontal OD, como 15, 20,

30 ó más m; y tercero, la distancia horizontal idealmente debe ser similar

en magnitud a la altura que se desea medir, para evitar error en la medición

del ángulo de inclinación.

Medición de un árbol vertical con el observador por encima del

nivel del suelo. Localizado la base del árbol y dependiendo del hipsómetro

se registra bien el ángulo w ó la altura AD. Luego, visualizando la cima del

árbol se registra bien el ángulo u ó directamente la altura DB. Luego se

calcula la altura total mediante: Altura total = AD + DB ó mediante Altura

total = OD x [(tan(u) + tan(w)]. (Figura 27-A).

Medición de un árbol vertical con el observador por debajo del

nivel del suelo. Localice la base del árbol tal como se muestra en

la Figura 27-B. Luego, dependiendo del hipsómetro, registre el án-

gulo w ó la altura AD; a continuación dirija la mirada hacia la base

del árbol y según su hipsómetro, registre bien el ángulo w o el valor

de AD. Luego, localice el tope del árbol y registre el ángulo u o la

altura AB. A partir de dicha información, calcule la altura mediante

una de las siguientes expresiones: Altura total = AB - AD ó bien,

Altura total = OA x [tan(u) - tan(w)].

Medición de un árbol inclinado con el observador por encima del

nivel del suelo. Localice el punto A proyectando una vertical desde la

cima del árbol hasta el suelo, teniendo en cuenta que la distancia OD es

la distancia horizontal desde el observador hasta el punto localizado en

el suelo directamente debajo del ápice y no hasta la base del tronco.

Localice el punto A y dependiendo del hipsómetro registre el ángulo

w o la altura AD. Localice la cima del árbol y registre el ángulo u ó la

altura DB. Luego, calcule la altura total mediante una entre las dos

expresiones: Altura total = AD + DB, ó bien de manera alterna,

Altura total = OD x [tan(u) + tan(w)], como se muestra en la Figura

27-C.



Medición de un árbol inclinado con el observador por debajo del

nivel del suelo. Localice el punto D proyectando una vertical hasta el

suelo desde el ápice del árbol, como en el caso anterior. Luego, recuer-

de que la distancia OA es la distancia horizontal desde el observador

hasta el punto localizado en el suelo directamente debajo del ápice y no

hasta la base del tronco. Localice el punto D y dependiendo del

hipsómetro registre el ángulo w o la altura AD. Visualice a través del

instrumento la punta superior del árbol y registre el ángulo u ó la

altura DB. Ahora puede calcular la altura total, mediante una de las

expresiones: Altura total = AD – DB, o bien empleando la alternati-

va Altura total = OA x [tan(u) - tan(w)] (Figura 27-D).

7.5 Medición de variables en palmas y helechos

Al carecer de cambium vascular las palmas (codificadas como PAL) y los

helechos (codificados como H) no presentan crecimiento secundario (Raven

et al. 1986); por ende, para monitorear el crecimiento a largo plazo es más

significativo evaluar su crecimiento primario mediante la elongación del

tallo. El criterio para incluir o excluir palmas y helechos del inventario es

idéntico al de los demás individuos, es decir cuando ht 1,3 m, pero con

la precaución de medir ht desde la base del tallo hasta el punto en el que

comienza la corona de hojas (Figura 28 A-B). En lo posible esta medida se

debe tomar con una vara métrica extensible (Figura 28 B-C); pero si no se

dispone de este instrumento es posible atar el extremo de una cinta métri-

ca convencional al extremo de una vara común, luego subir la vara y hacer

la lectura sobre la cinta al nivel del suelo, justo en la base de la palma. Una

alternativa es construir una vara graduada con tubos de aluminio o de

madera, cuidando que las marcas sean vistosas, para ello se puede emplear

marcador indeleble, pintura o cinta plástica (flagging tape).

Si el registro de d en palmas y helechos se hace desde el inventario

inicial, se recomienda continuar tomando esta medida en los censos poste-

riores. Aunque las palmas y los helechos no tienen crecimiento secundario,

sí presentan un engrosamiento producto del crecimiento primario, y pue-

de resultar de interés conocer su comportamiento en relación con el incre-

mento en altura, por medio de la definición de relaciones alométricas (véa-

se Restrepo et al. 2003).

Para las especies clonales o múltiples, como Aiphanes erinacea, Arecaceae

(H. Karst.) H. Wendl., Prestoea acuminata, Arecaceae (Willd.) H. E. Moore,

en bosque premontano como el de la Reserva Natural La Planada (Co-

169

Censo


Figura 28. Medición de variables en palmas y helechos. A: Método de medición de ht; B-C: Medición de ht convara métrica extensible.

A

B C



lombia), se debe medir la altura de todos los clones y marcar cada uno de

ellos con una placa, siguiendo el método de numeración y medición de

plantas múltiples (Figura 22-E). Cada tallo múltiple debe ser marcado y

medido a través del tiempo, para cuantificar las tasas de reproducción

vegetativa y la sobrevivencia de los rametos a largo plazo.

7.6 Ubicación de los individuos en el cuadrante

de 20 m x 20 m

A continuación se describen los métodos para la obtención de las coorde-

nadas X,Y que determinan la localización de un individuo en un plano

cartesiano. Existen procedimientos directos e indirectos de medición de

coordenadas, pero ambos se realizan en los cuadrantes (20 m x 20 m).

El primer método, que es indirecto, consiste en la ubicación de todos

los individuos presentes en los cuadrantes de 20 m x 20 m, estimando la

posición de cada tallo sobre el mapa del cuadrante (ver Anexo 2). Este

procedimiento frecuentemente se denomina “mapeo” aunque es un tér-

mino incorrecto. Siguiendo el método de demarcación de la parcela deta-

llado en el capítulo anterior, donde cada cuadrante fue subdividido en

subcuadrantes de 5 m x 5 m, la ubicación de los individuos se efectúa

empleando los límites del subcuadrante como referencia relativa, tal como

se explica a continuación.

Cada subcuadrante se subdivide en cuatro triángulos, marcando dos

diagonales mediante cuerdas o sogas. Dentro de cada triángulo las plantas

se localizan en la escala del terreno, describiendo un recorrido en forma de

S, como se muestra en la Figura 29-A. Dentro de cada subcuadrante las

plantas se localizan en sentido contrario a las manecillas del reloj, comen-

zando por el vértice inferior izquierdo del triángulo número 1, tal como se

indica en esta misma figura. El recorrido para avanzar dentro de cada

cuadrante de 20 m x 20 m se muestra en la Figura 29-B. Es importante

saber cual fue el sentido del recorrido empleado en el censo inicial ya que

durante éste se establece la secuencia numérica de las plantas, pero también

porque facilita la localización de los individuos durante los censos futuros

—si se tiene en cuenta que las personas que realizan esta labor posiblemen-

te son diferentes a las de los censos anteriores—. Este método tiene la

desventaja de ser inexacto, pero tiene la ventaja de ser práctico y rápido,

con la precisión suficiente para permitir la ubicación de los individuos

previamente marcados y la remedición de las variables consideradas en los

censos futuros.

171

Censo


Si se prefiere, otra forma igualmente sencilla y práctica de ubicar los indivi-

duos en el mapa, consiste en emplear un papel cuadriculado o milimetrado al

cual se le asigna una escala definida. Luego, sobre él se dibuja a escala la posi-

ción estimada de cada individuo. Por ejemplo, se puede colocar un papel

milimetrado al respaldo del formato de mapa del Anexo 2.

Independiente del método empleado, todos los métodos indirectos

necesitan otro procedimiento gráfico durante la fase de oficina para obte-

ner las coordenadas planas cartesianas (X, Y) que definen la localización de

cada individuo en el mapa o plano de la parcela. Éste consta de dos pasos.

El primero consiste en digitar los puntos directamente del mapa usando

un sistema de información geográfica que calcula automáticamente las

coordenadas X, Y de cada individuo dentro de la parcela (preciso pero

costoso, debido al elevado costo de los equipos y de las licencias de los

programas de cómputo). El segundo, consiste en efectuar la medición

posterior a escala de las coordenadas X, Y, con base en técnicas de dibujo

convencional (método sencillo, pero poco preciso).

Cada planta marcada debe tener un punto correspondiente en el mapa.

Para árboles muy grandes, que en ocasiones pueden llegar a ocupar un

área similar a la de un subcuadrante se recomienda elegir un punto dado

de referencia a partir del cual se miden las coordenadas. Si se dibuja el

contorno del árbol considerando la dimensión del diámetro del mismo se

puede obtener mayor precisión en la ubicación del individuo, ya que física-

mente no se puede acceder al punto medio

El segundo método consiste en la medición directa, con una cinta mé-

trica, de las distancias que conforman las coordenadas planas cartesianas

(X, Y) y que determinan la ubicación de cada individuo (Synnott 1979;

Alder y Synnott 1992). Convencionalmente se miden las coordenadas to-

mando como referencia uno de los vértices de cada subcuadrante; luego,

es necesario hacer los cálculos para convertir las coordenadas relativas den-

tro del cuadrante a las de la totalidad de la parcela, teniendo en cuenta la

posición del mismo en ella. Esta fase de oficina es sustancialmente más

corta que la descrita en los métodos indirectos, ya que se obtienen las

coordenadas sin necesitad de involucrar procedimientos gráficos, y así se

compensa el mayor tiempo invertido en campo. Para ubicar cada indivi-

duo se puede seguir un recorrido en forma de zig-zag de extremo a extre-

mo del cuadrante, definiendo a priori el extremo por donde se va a co-

menzar. Cuando los árboles tienen troncos grandes es necesario establecer

un punto de referencia fijo para la toma de las medidas, ya que no es

posible acceder de forma directa al punto medio del d.



Figura 29. Localización de los individuos en el mapa o plano de la parcela. A: Recorrido en el cuadrante;B: Recorrido en el subcuadrante.

A

B

173

Censo


Éste método, pese a que es directo y más exacto es también más dispen-

dioso de realizar por el tiempo requerido para llevarlo a cabo en el campo, lo

que puede ocasionar inconveniente cuando se trata de parcelas grandes en las

que se incluyen individuos con d muy pequeños (v. g. d 1 cm), como ocurre

con las parcelas de dinámica de bosque de la red del CTFS. No obstante,

puede ser ideal para parcelas de tamaño intermedio (1 ha) o pequeño (0,1 ha),

que tienen un número más reducido de tallos en su interior.

Lo más importante con cualquiera de los métodos descritos anterior-

mente es que las coordenadas y el mapa final sean lo más preciso posible

en la ubicación de cada individuo. Por un lado, porque las coordenadas

permiten realizar análisis espaciales, como observar los patrones de agru-

pamiento con base en las distancias de los vecinos cercanos, pero también

porque los mapas son fundamentales para la ubicación de los individuos

en los censos posteriores.

Adyacente a cada punto en el mapa, se debe escribir con claridad los

tres últimos dígitos de la placa correspondiente a cada individuo marcado.

En el mapa también se pueden dibujar otros aspectos de interés para los

estudios, como esquemas de claros, troncos de árboles caídos, láminas de

agua, quebradas, caminos y senderos, entre otros, los cuales se marcan

utilizando un código y especificando a qué corresponde cada caso, como

se puede observar en el ejemplo de la Figura 30

7.7 Colecciones botánicas

Para determinar la especie de cada planta inventariada en las parcelas es

necesario tomar muestras botánicas de todos los individuos, excepto en el

caso de que muchos pertenezcan a una misma especie cuya identificación

en campo es inequívoca. Es frecuente que plantas que “parecen” pertene-

cer a la misma especie resulte ser de taxa diferentes luego de examinar con

cuidado los ejemplares en el herbario. Por esto, se recomienda recolectar

en forma extensiva los individuos en la parcela, siguiendo métodos estándar

de herborización (Lot y Chiang 1986; Mahecha 1987).

La mayoría de las veces la labor de identificación no se puede realizar

de manera confiable en campo, a menos que existan botánicos expertos

conocedores de la flora local. Con frecuencia, el conocimiento local y la

capacidad de diferenciación de las especies por parte de las personas de la

comunidad sólo es equivalente al género en el sistema de clasificación

linneano y, por esta misma razón, varias especies del mismo género se



Figura 30. Mapa de localización de los individuos en un cuadrante de 20 m x 20 m, caso de la parcela La Planada

(500 m x 500 m), Nariño, Colombia.

175

Censo


agrupan bajo un mismo nombre vernáculo, como ocurre con los laureles,

los amarillos, los cominos, los guamos, entre otros. A pesar de esto, es

importante incluir los nombres comunes de las plantas ya que éstos son

valiosos en proyectos participativos sobre el conocimiento y uso tradicio-

nal de los recursos del bosque.

En el momento de hacer colecciones botánicas es fundamental realizar las

anotaciones detalladas sobre las características morfológicas y organolépticas

de las plantas, ya que éstas aportan información que facilita el trabajo de iden-

tificación posterior en el herbario. Las notas deben incluir el mayor número de

observaciones posibles, así como la información suministrada por los nativos

de la región. Se recomienda emplear como guía el formato de colecciones

(Anexo 2), cuya información es la base para la elaboración de la ficha botánica

(Figura 31) que debe acompañar a cada uno de los ejemplares colectados para

que puedan ser depositados dentro de un herbario.

Figura 31. Modelo de ficha empleada para las colecciones botánicas.



Siguiendo procedimientos estándar descritos detalladamente en Lot y

Chiang (1986) y en Mahecha (1987), los aspectos más relevantes que se

deben consignar en el formato de campo para colecciones botánicas son

los siguientes: a) El número de colección que corresponde al serial del colec-

tor principal; b) El número del individuo en la parcela permanente y su loca-

lización por cuadrante (X,Y) y subcuadrante (x,y); c) Los valores de d y h en

caso de tenerla; d) La familia y el género botánicos, siempre que se disponga

de la identificación en el campo; e) Anotaciones sobre todas las características

que no se conservan en la muestra cuando se procese para preservarla, como

olor, color, presencia de exudados o látex, aguijones en el tronco o estructuras

especiales y forma de las raíces, entre otras; y, por último, f) Aspectos relacio-

nados con el uso de la planta proporcionados por personas del sitio de estu-

dio, con conocimientos sobre vegetación.

Finalmente, existen normas de manejo de colecciones botánicas, vigen-

tes en el territorio colombiano que se deben conocer y acatar antes de

empezar a recolectar (Tabla 4).

7.8 Censos posteriores

El objetivo primordial de las parcelas permanentes es el estudio de la

dinámica poblacional de las plantas de un bosque tropical en condiciones

naturales. Sin embargo, el incremento diamétrico promedio anual de mu-

cha especies de árboles leñosos en su etapa adulta puede ser del orden de

1 mm/año (Finnegan et al. 1999). Por esta razón, se propone hacer censos

cada tres o cinco años, dependiendo de las posibilidades de cada proyec-

to. Sin embargo, para estudios comparativos en parcelas bajo aprovecha-

miento forestal o comercial, en el caso de parcelas de restauración o

reforestación, y en estudios de productividad se recomienda hacer censos

anuales o intra-anuales debido a las variaciones climáticas y a la acelerada

tasa de regeneración que experimentan las poblaciones de especies pione-

ras bajo estas condiciones.

Los errores cometidos durante el censo inicial a menudo se detectan

durante los censos posteriores. Por esto, tanto los censos iniciales como los

futuros se deben efectuar con extremo cuidado, en especial en lo referente

a la medición de d y h, de las coordenadas X, Y, y de las variables demo-

gráficas. Algunas recomendaciones que se deben tener en cuenta durante

los censos futuros se explican a continuación.

177

Censo


• Hasta donde sea posible se debe evitar el tránsito frecuente dentro la

parcela para evitar el deterioro de la vegetación.

• Nunca se deben recoger las placas aparentemente sueltas que se hayan

encontrado en el suelo de la parcela entre un censo y otro; tampoco se

deben asignar o poner en un árbol cercano, así se tenga absoluta certeza

de que pertenezca a él.

• Cuando la dinámica de perturbación natural de un bosque es frecuente,

existe la probabilidad de que en cada censo se registren numerosos

casos de placas extraviadas. Con el fin de minimizar estos casos se

recomienda contar con personal adicional al que conforma los equipos

de trabajo para que se dedique exclusívamente a buscar placas extravia-

das, pues la búsqueda minuciosa de éstas en bosques con capas densas

de hojarasca, puede llegar a ser una sobrecarga de trabajo.

• Todos los códigos asociados con una placa determinada en el censo

anterior se deben incluir en los formatos de captura de información.

En el caso del código múltiple (M) es necesario precisar cuántos tallos

fueron registrados en el censo previo para estar seguros de que se in-

cluyan todas las medidas de los tallos múltiples o, por el contrario, que

se asigne algún código asociado que ayude a explicar la ausencia de la

medida, por ejemplo que un individuo está muerto (D), quebrado (Q)

o presenta rebrotes bajo el punto de medición (0R).

• Algunos investigadores asumen la práctica de no proporcionar la me-

dida anterior a los equipos de trabajo porque esto puede generar sesgos

en el momento de hacer la nueva medición. No obstante, otros hacen lo

contrario; es decir, sí proporcionan los datos de la medición anterior para

ayudar a detectar errores de medición (Em), los cuales se deben notificar a

los supervisores para su posterior revisión y corrección. La elección de una

de estas alternativas se deja a criterio del investigador responsable. Lo im-

portante es recalcar que se cotejen las dos mediciones —la del censo ante-

rior y la del actual— inmediatamente después de la toma de la última

medición, con el fin de detectar posibles errores y tomar las decisiones

necesarias para efectuar las correcciones pertinentes.

A continuación se describen los códigos que se pueden emplear en

censos posteriores para minimizar los errores de medición y de elabora-

ción del mapa. Como se mencionó en la sección 7.3, Casos especiales de

medición del diámetro, algunos de ellos son pertinentes tanto en el censo inicial



como en los censos posteriores, ya que en su gran mayoría corresponden a

problemas que se deben explicar en el formato de problemas (Anexo 2)

para que después los supervisores los verifiquen y los corrijan.

Med. Medición difícil, se refiere a aquellas plantas que presentan dificultad

para ser medidas, pero también contemplan casos como el de los ár-

boles con aletones.

¿Vivo?. Árboles cuyo estado de sobrevivencia es dudoso; comprende

aquellos individuos que durante el inventario de campo no se tiene

certeza si están vivos o muertos.

¿Liana?. Se presenta cuando en los inventarios sólo se incluyen árboles. A

menudo suele ocurrir que algunos individuos juveniles son bastante

difíciles de catalogar como árboles o lianas. Cuando se tiene duda de

que un juvenil sea de una especie arbórea, sospechando que sea una

liana, se coloca este código. Luego se debe verificar la forma de creci-

miento.

Fuera de secuencia. La pérdida de secuencia en la numeración se pre-

senta cuando una placa se coloca fuera de la secuencia numérica a la

que pertenece. Es preciso aclarar esta circunstancia en el formulario de

problemas de los cuadrantes involucrados, indicando las razones por

las cuales perdió la secuencia y proporcionando una explicación que

conduzca a la ubicación correcta de la misma.

PP. Plantas con placas perdidas. Se usa cuando existe evidencia de una

planta que fue marcado en el censo anterior pero cuya placa no se

encuentra en el censo actual. Cuando se encuentra una planta sin placa

en el campo, siempre se debe verificar que la planta tenga una medida

similar a la anterior, que coincida con la ubicación en el mapa, y que

pertenezca a la misma especie reportada en el formato. Si es este el

caso, se debe fabricar una nueva placa para reemplazar la perdida, la

cual se debe reponer lo antes posible.

Id. Plantas mal identificadas en el censo anterior. Este caso ocurre cuando

la especie de la planta registrada en la base de datos no concuerda con

la de la planta en el campo. Es posible que muchos de estos errores se

generen durante la digitación de la información en la base de datos. Para

minimizar confusiones, las anotaciones acerca de este código sólo las de-

ben colocar y verificar personas con conocimientos botánicos.

179

Censo


Num. Planta con número de placa equivocado. Se debe registrar anotan-

do el número corregido de la placa.

Dos. Planta con más de una placa. Ocurre cuando existe doble numera-

ción asignada a una sola planta. Se pueden presentar dos situaciones

diferentes: a) Que las placas tengan distinta numeración, en cuyo caso

se conserva la placa más antigua y se retira la otra; y b) Que las placas

tengan la misma numeración, en cuyo caso se deja la que está en mejo-

res condiciones físicas.

Em. Error de medición. Se presenta cuando se detecta un error de medición

del d; esto ocurre cuando hay una diferencia notable entre las medidas de

censos sucesivos. En el caso de la parcela de La Planada, donde el

lapso entre censos es de cinco años, si la diferencia diamétrica está

entre 20 - 50 mm se reporta como Em y se escribe la medida del censo

anterior y la medida del censo actual. Estos casos se deben revisar con

cuidado, ya que los valores del incremento diamétrico varían según el tipo

de bosque donde se localice la parcela permanente. Además, las especies

pioneras pueden presentar incrementos diamétricos elevados en relación

con otras especies del sotobosque (Londoño 2005). Por otra parte, es

común que algunas especies diminuyan en d, como ocurre en el caso de

algunas palmas. Una variación real en el crecimiento o decrecimiento de

los individuos de una especie, solamente se puede determinar cuando se

tienen las medidas de varios censos, ya que éstos permiten detectar los

valores extremos y tomar una decisión acertada sobre cuáles deben ser

eliminados para realizar los análisis de crecimiento. De lo contrario, los

rangos de variación para cada especie deberían estar fundamentados en

resultados publicados.

Mapa. Se usa este código para indicar que hay un problema en el mapa del

cuadrante, asociado con una mala ubicación de uno o varios individuos en

el censo anterior. En este caso se debe hacer la corrección de la ubicación

de los puntos respectivos, indicando con una flecha la dirección y lugar

donde fue reubicado.

D. Muerto. Este código debe ser anotado cuando una planta marcada en

un censo previo es encontrada muerta en cualquier censo posterior. Se

debe escribir D en la columna correspondiente a códigos que se encuentra

en la hoja principal empleada para censos posteriores (ver Anexo 2).

0R (cero-R). Rebrote sin medición. Este caso se presenta cuando un tallo

muestra claros indicios de que se quebó y de que rebrotó, pero no

alcanza la altura mínima (1,3 m) para medir el d.



11 Comunicación personal. Pérez, Rolando, STRI. Ciudad de Panamá, mayo de 2001.

Ciclo. Se refiere a aquellos casos donde un individuo cambia de código a

través del tiempo debido a distintos eventos como la caída del tallo

principal y el surgimiento progresivo de uno o varios rebrotes. Por

ejemplo, un individuo cae al suelo pero se mantiene vivo y empieza a

producir rebrotes. Cuando se observa esta situación en un censo deter-

minado se mide el tallo principal y se considera quee la planta está

inclinada (I). En el siguiente censo el tallo principal de este individuo

está muerto (algunas veces sin dejar rastro) y sólo quedan rebrotes que

no se pueden medir porque no alcanzan la altura mínima (1,3 m), por

lo que se considera como rebrote sin medición (0R). Es posible que en

los censos futuros los rebrotes ya alcancen la altura mínima, pero al

hacer la medición de d, ésta resulte ser menor que el registro anterior

del tallo original. Si no se le ha hecho un seguimiento a estos casos, se

puedrían confundir con una inconsistencia o error de medición (Em)

de d, cuando en realidad se trata de cambios asociados con los proce-

sos de crecimiento y de regeneración de las especies, como parte de la

dinámica del bosque. Estas situaciones también puede generar confu-

sión para quienes desconocen las estrategias de crecimiento de las espe-

cies que en muchos casos están relacionadas con mecanismos de re-

producción asexual. De hecho, ha ocurrido que algunas personas tienden

a asumir que la planta disminuyó en su diámetro porque no encuentran

evidencia de muerte del tallo original (Pérez, com. pers.11) (Figura 32).

Aunque esto puede ocurrir en especies como los helechos rastreros

(Cyathea laplanadae, Cyatheaceae N. C. Arens y A. R. Sm), el propósito

de un censo preciso es reducir al máximo éstos errores de medición,

para obtener un mejor entendimiento de los procesos ecológicos que in-

cluyen diferentes mecanismos biológicos, como las estrategias de

sobrevivencia y de crecimiento de las especies.

181

Censo


Figura 32. Ciclo. A: Fuste principal caído; B: Rebrote incipiente y muerte del fuste principal; C: Muerte totaldel fuste principal anterior y crecimiento del nuevo rebrote que ahora conforma el fuste principal.

185

Manejo de la información



L

8.1 Fase de campo

os formatos diseñados por el CTFS que se pueden emplear durante

los censos, especialmente en caso de parcelas grandes de 5, 10 ó más

ha son los siguientes (Anexo 2). Para parcelas con áreas de 1 ha ó menos,

dichos formatos se pueden simplificar.

Principal, donde se registran los datos básicos de cada individuo.

Múltiples (M), donde se registran los datos adicionales de los individuos

con más de un tallo.

Mapa, donde se consigna la posición espacial relativa de los individuos en

el campo sobre el plano de la parcela.

Problemas (P), donde se registran los problemas que se puedan presen-

tar durante la fase de campo, cada uno de los cuales requiere de una

solución particular.

Palmas y Helechos (PH), donde se consignan las variables d y ht de los

individuos de de las familias Arecaceae, Cyatheaceae y plantas afines.

Colecciones botánicas (CB), donde se registra la información morfo-

lógica y organoléptica detallada de las muestras botánicas tomadas en

la parcela.



Plantas nuevas o ingresos (N). Se emplea para tomar los datos de los

nuevos individuos que han alcanzado el tamaño mínimo para ser in-

cluidos en los censos posteriores al del establecimiento.

En las parcelas medianas (1 ha) o pequeñas (0,1 ha) estos formatos se

pueden simplificar considerablemente, conservando el sistema básico de re-

colección de información en el campo. Es decir, se pueden emplear todos los

métodos propuestos en el capítulo anterior, pero prácticamente toda la infor-

mación se puede colectar en un formato único, además de reservar otro

especial para las colecciones botánicas y otro para la elaboración del mapa con

la ubicación de los individuos. Esta simplificación también obedece a que en

las parcelas pequeñas el personal que realiza los censos es más reducido, tal

como se puede apreciar en el ejemplo de Londoño (2005).

Al finalizar cada jornada los distintos grupos de trabajo deben revisar

sus respectivos formatos para verificar que todas las páginas se encuentren

en buen estado y que todos los datos consignados en ellas sean claros. Esto

es necesario para que las personas que realizarán el ingreso de los datos al

computador las puedan entender sin dificultad.

El proceso de revisión de los datos también incluye una verificación

minuciosa por parte del supervisor después de cada jornada. Durante esta

fase el supervisor debe realizar actividades como: a) Verificar que todos

los individuos se hayan numerado en forma correcta con sus respectivas

placas metálicas; b) Detectar posibles errores de medición y de localiza-

ción en el mapa, mediante la revisión detallada de los formularios y de los

mapas, así como el conteo de las placas relacionadas; c) Revisar que todos

los códigos y las observaciones estén bien empleados y hacer las correc-

ciones pertinentes cuando sea necesario; y d) Sacar duplicados de toda la

información colectada en campo tan pronto como sea posible.

Así mismo, al finalizar cada jornada los integrantes de cada equipo se

deben cerciorar que los materiales que llevaron al campo estén completos

y se encuentren en buen estado. Esto involucra algunas prácticas de mante-

nimiento diario de los instrumentos. En el caso de las cintas métricas o

diamétricas se recomienda extenderlas sacándolas de los carretes; éstos se

deben limpiar y secar para remover la suciedad y la humedad acumuladas

durante el día. Luego, cuando las cintas estén limpias y secas, es preciso

aceitar los carretes y todas las partes metálicas. Prácticas como ésta, lleva-

das a cabo en forma diaria y rutinaria, ayudan a mantener el equipo de

medición en buen estado, evitando así pérdida de tiempo y esfuerzo du-

rante la siguiente jornada.

187



1 2 Comunicación personal. del Valle, Jorge Ignacio. Profesor Titular. Departamento de Ciencias Forestales. Facultad de CienciasAgropecuarias. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, octubre de 2005.

8.2 Captura de datos

La gran mayoría de las parcelas permanentes establecidas en Colombia

tienen áreas cercanas a 1 ha. Por esta razón el manejo de los datos se ha

hecho mediante el uso de programas comerciales no específicos, como

Microsoft Excel® o Microsoft Access®, con buen desempeño cuando se

trata de manipular volúmenes de información relativamente bajos (Tabla

2). Sin embargo, cuando se tiene un número de datos por encima de 20.000,

ó cuando se desea hacer comparaciones con otros estudios empleando los

datos originales, dichos programas pierden eficiencia en el procesamiento

de la información, a no ser que se haga un esfuerzo adicional para diseñar

aplicaciones específicas bajo lenguajes de programación, como sucede con

algunas aplicaciones elaboradas en Access®, como Biomon (MAB 2004),

o Forestal, éste último desarrollado por investigadores y estudiantes del

Proyecto Porce II en Antioquia (Colombia) (del Valle, Com. pers.12).

Desde que el CTFS inició el establecimiento de grandes parcelas de

monitoreo también empezó a diseñar una base de datos que soportara el

gran volumen de información procedente de ellas, como la parcela de la

Isla Barro Colorado (Panamá), que cuenta con más de 300.000 registros

(Condit 1998). No obstante, antes de seleccionar el programa bajo el cual

se diseñaría la base de datos fue necesario organizarlos en un formato

conveniente para analizar la información, así como definir el número de

campos que se iban a manejar. La base de datos que se construyó para

Barro Colorado empleó el lenguaje de programación Visual FoxPro®, el

cual corre bajo ambiente DOS y permite ingresar directamente los datos

desde los formatos de campo a la base de datos.

A partir de la experiencia adquirida por el IAvH con el establecimiento de

la parcela de la La Planada, con asesoría del CTFS, se diseñó la base de datos

específica Andigena para almacenar y analizar la información de la parcela,

construida después de realizar el primer censo de plantas en 1997, durante el

cual se registró un total de 115.129 individuos. En una fase previa, dicha base

de datos se había diseñado con el lenguaje de programación Delphi® para

Windows®, empleando Interbase® como motor para el manejo de la infor-

mación. Bajo este diseño fue posible obtener una interfaz bastante amigable

con el usuario, además de un manejo eficiente de los datos, con la ventaja de

que permitía generar copias de seguridad en muy poco espacio. Pero la utili-

zación de motores, como Visual Fox Pro©, Interbase®, Oracle®, MySQL,



PostgreSQL, MS SQL©, requiere mayor experiencia para su manejo y, por

tanto, su uso está restringido a profesionales del área de cómputo. Además, el

mantenimiento de algunos de estos programas puede implicar altos costos, lo

que restringe su uso.

Por lo anterior, se recomienda emplear el programa Microsoft Access®,

aplicación comercial al alcance del público en general incorporada con

Microsoft Office® para sistema operativo Windows®, para manejar ba-

ses de datos pequeñas. Dicho programa es apropiado para parcelas me-

dianas de 1 ha.

Una alternativa para los investigadores que emplean parcelas perma-

nentes en estudios de vegetación es el sistema de manejo de datos Biomon,

creado por investigadores del programa MAB. Uno de los principales

objetivos de este programa ha sido estandarizar protocolos para el mane-

jo y análisis de datos, así como facilitar la interpretación de resultados a

través de una red de parcelas de monitoreo, que en la actualidad cuenta

con más de 300 parcelas distribuidas en todo el mundo. Para facilitar esta

labor, se desarrolló e implementó la base de datos de monitoreo de la

Biodiversidad, mejor conocida como Biomon (MAB 2004). Dicha aplica-

ción comprende documentación general, así como guías que forman el

esqueleto básico de la información requerida por otros investigadores en

las parcelas, incluyendo: a) Los objetivos de la investigación, los hallazgos y

los datos colectados en las parcelas; b) Los métodos empleados; c) Dic-

cionarios de datos que resumen los procedimientos empleados; d) El es-

quema de la estructura florística y de la composición de los diferentes

tipos de bosques monitoreados, además de mapas y medidas de los árbo-

les dentro de las parcelas; y por último; e) Micro-herbarios, compuestos

por fotocopias de alta resolución de los especímenes colectados. Biomon

fue creada en la plataforma DOS, pero actualmente está disponible una

nueva versión para Windows® de Microsoft®, la cual se puede descargar

en forma gratuita a través de la Internet (MAB 2004).

Como conclusión, las principales recomendaciones en el momento de

decidir bajo cuál motor y lenguaje de programación se va a estructurar una

base de datos, son las siguientes:

• Tener en cuenta los costos del motor y el licenciamiento del mismo.

• Considerar la facilidad para entender el lenguaje bajo el cual se va a

hacer un programa.

189



• Analizar la facilidad y la rapidez con la que los usuarios directos pueden

manipular la información para realizar consultas futuras.

• Averiguar la compatibilidad con otros programas para realizar inter-

cambios de información.

• Verificar que exista compatibilidad entre los campos —definidos a

priori— que se van a incluir en la base de datos, independientemente del

motor y el lenguaje de programación elegidos. Se recomienda utilizar

métodos estandarizados durante la las fases de campo y de registro de

la información (Anexo 2).

8.3 Metadatos

Los metadatos son un recurso de documentación que caracteriza y descri-

be los contenidos de la información, otorgándoles contexto, significado y

organización. Así mismo, describen la calidad, las condiciones de acceso y

de uso, al igual que otras características de los datos en un formato estan-

darizado (Federal Geographic Data Committee, FGDC 2000). En pocas pala-

bras, los metadatos han sido definidos como “los datos acerca de los

datos” y pueden emplearse para describir bases de datos, organizaciones,

personas, proyectos, documentos, así como programas de computo, me-

diante el uso de modelos comerciales que permiten unificar criterios de

organización, búsqueda y acceso a la información (BCIS 2000) evitando,

de esta manera, la duplicación de esfuerzos al tener conocimiento de otras

bases de datos existentes que están al servicio de los investigadores.

Dado que el establecimiento de una parcela permanente se concibe

para proyectar los estudios ecológicos a largo plazo es importante docu-

mentar los metadatos, tanto del proyecto como del conjunto de datos

generados a partir de los censos periódicos. En la Tabla 8 se sugieren

varias alternativas de programas de cómputo para realizar la documenta-

ción de un conjunto de datos (Rivera-Gutiérrez 2005).

No obstante, decidir cuál aplicación o programa de cómputo emplear

para la documentación de metadatos puede ser una tarea dispendiosa y posi-

blemente innecesaria, si se tiene en cuenta que ya fue realizada por el Sistema de

Información sobre Biodiversidad (SIB) del IAvH cuando se escogió una he-

rramienta para la captura de metadatos con perfiles biológicos. El SIB, con

base en una evaluación antes efectuada por el Programa de Información Geo-



Tabla 8 Programas comerciales de cómputo para la documentación de metadatos.

Nombre Función

Creación de metadatos CSDGM (1998) e ISO para Arc/Info y

ArcView

Procesador de formato de metadatos para la aplicación mp CSDGM

(1998)

Creación de metadatos CSDGM

Herramienta inteligente de creación de metadatos CSDGM con la

capacidad de inventariar datos de forma automatizada

Creación de metadatos CSDGM

Herramienta inteligente de extracción de metadatos para atributos

de archivos. DBF CSDGM (1998)

Herramienta para extraer metadatos CSDGM para Arc/Info

Creación de metadatos (Canadá)

Herramienta multi-estándar y multi-lenguaje de creación de metadatos

CSDGM, GILS, NBII e ISO

Herramienta inteligente de extracción de metadatos CSDGM

Creación de metadatos FGDC, NBII

Creación de metadatos CSDGM, DIF, GILS, Dublin Core

Creación de metadatos ecológicos

Aplicación multi-lenguaje para revisar la conformidad de metadatos

con CSDGM (1998) produce salida en formatos de texto, HTML,

SGML, XML o DIF

Creación de metadatos CSDGM (1998)

Creación de metadatos multi-lenguaje CSDGM (1998)

Creación de metadatos multi-lenguaje CSDGM (1998)

ArcCatalog

cns (Chew and Spit)

Corpsmet95

Data Tracker™ GIS

DataLogr

DBFmeta

FGDCMETA (AML)

GEOSCOPE

M³Cat

METADATA (AML)

MetaMaker

MetaStar Data Entry

MORPHO

Mp

Spatial Metadata Management

System (SMMS)

Tkme

Xtme

gráfica Referenciada de Ohio (Ohio Geographically Referenced Information Program,OGRIP) a las aplicaciones disponibles en el comercio para la documentación

de metadatos (Moellering 1998), encontró que de las herramientas antes lista-

das (Tabla 8) sólo dos utilizan el perfil biológico del estándar de metadatos del

FGDC y de la Infraestructura Nacional de Información Biológica (National

Biological Information Infraestructuer, NBII 2000) de los Estados Unidos, autori-

dades a nivel mundial en materia de registros biológicos. Dichas herramientas

son M3Cat y MetaMaker, cuyas características, con ventajas y desventajas, se

pueden ampliar en Rivera-Gutiérrez (2004).

191



En la actualidad, el SIB emplea M3Cat como herramienta para la docu-

mentación de los conjuntos de datos sobre registros biológicos generados

en el marco de las investigaciones del IAvH. Se puede acceder a M3Cat a través

de Internet en el SIB, por la opción catálogo de metadatos (IAvH 2004).

Entre los aspectos más importantes que se deben documentar en una

base de metadatos cuando se establece una parcela permanente se resaltan

los siguientes: a) La información general de la parcela; b) La definición de

variables; y c) La lista de contactos. En la Tabla 7 se hizo una descripción

previa de los principales aspectos de la información general de la parcela

que se deben considerar. Así mismo, los metadatos deben proporcionar

información sobre las variables empleadas, consistente en la definición

precisa de sus atributos, en este caso, las plantas. Se deben detallar distintos

aspectos, como las unidades de medición, los instrumentos empleados y la

precisión usada en el registro de las mismas. También es preciso considerar

los contactos, mediante una lista de personas y de entidades involucradas

en la ejecución del proyecto, incluyendo cargo y dirección de contacto.

Por otra parte, Phillips (1996) recomienda estandarizar los informes de

metadatos de cualquier estudio en parcelas permanentes con el fin de permitir

el análisis de los datos a gran escala, con base en la literatura publicada.

Con respecto a la información biótica obtenida a partir de los datos de

cada censo o inventario se recomienda considerar los siguientes aspectos:

• El número de familias, de especies y de géneros por ha, para distintas cate-

gorías de tamaño de la vegetación, como: individuos con 1 cm d < 5 cm,

con 5 cm d < 10 cm, y con d 10 cm.

• La distribución de individuos por formas de crecimiento.

• El número de especies para los primeros 500 y 1.000 individuos

muestreados.

• Algunos índices de diversidad como el de Shannon-Wiener, el de

Simpson y el α de Fisher (Fisher et al. 1943, Magurran 1988, Leigh y de

Lao 2000).

• El número total de individuos y su área basal en cada censo, incluyendo

el primero.



• El número de los individuos muertos y de los ingresos, así como sus

áreas basales en cada censo posterior al del establecimiento.

• El incremento en el área basal de los sobrevivientes y la proporción de

los árboles muertos por tipo de muerte: en pie, quebrados, caídos de

raíz o desaparecidos (Londoño 2005).

Se debe tener en cuenta que los aspectos antes enunciados complemen-

tan, pero no reemplazan, el registro de los métodos de los inventarios de

la vegetación y de las demás formas de crecimiento, tales como la manera

de marcarlos, los métodos de identificación de las especies y el intervalo

entre los censos, entre otros.

195

Ejecución


Ejecución

E

9.1 Personal, equipos y materiales

establecimiento de las parcelas permanentes y la realización de los censos

de vegetación. Así mismo, en cada fase se requiere personal entrenado

para el desarrollo y la aplicación de los métodos, lo cual se logra mediante

una capacitación previa que permita seleccionar a las personas idóneas

para el desempeño de cada labor. También se recomienda nombrar un

supervisor para cada equipo de trabajo, cuya función es verificar que las

labores a su cargo se realicen de manera correcta.

Vale la pena aclarar que cuando se trata de estudios específicos de cre-

cimiento es importante que la medición del d sea realizada por especialis-

tas, ya que como se mencionó en la sección 7.2 Medición del diámetro, las

tasas de incremento diamétrico de los árboles tropicales pueden ser extrema-

damente bajas, llegando en algunos casos a valores cercanos a 1 mm/año, por

lo que es necesario medir d con gran precisión. Por tanto, es recomendable

que el personal que desempeñe esta labor sea calificado y cuente con la

experiencia necesaria para garantizar la buena calidad de los datos toma-

dos en campo.

En la Tabla 9 se resume el tiempo estimado de ejecución para cada

actividad, su costo aproximado y el número de personas necesarias para

llevarlas a cabo. Éstos se calcularon con base en la experiencia de la parcela

de 25 ha de La Planada; sin embargo, estas cifras pueden variar dependien-

s necesario que exista al menos un profesional que conozca y coordi-

ne la ejecución de cada una de las fases del trabajo relacionado con el



Tabl

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4 -

5 p

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600

US

$ 1

20

197

Ejecución


do del tipo de bosque donde se vaya a establecer la parcela, de la compo-

sición florística, del tamaño o diámetro mínimo de los individuos que se

van a inventariar, del área de la parcela, de la topografía del terreno y del

número de personas que conformen los equipos de trabajo en cada una

de las fases. Por ejemplo, para establecer la parcela de La Planada, dado

que se trataba de un área de 25 ha fue necesario realizar inicialmente un

levantamiento topográfico del terreno, etapa que tardó aproximadamente

dos meses. Simultáneamente a esta actividad se demarcó la parcela con

tubos de PVC de 1 m de altura colocados en las cuatro esquinas de cada

cuadrante, empleando además tubos del mismo material de 50 cm de

altura colocados en cada uno de los vértices de cada subcuadrante, etapa

que tardó ocho meses. Al finalizar la demarcación se colocaron bloques de

cemento para construir un sendero de acceso a la parcela con el fin de

minimizar el impacto sobre la vegetación debido al tránsito del personal,

fase que duró mes y medio. En total el establecimiento de la parcela de 25 ha

tardó casi diez meses.

El censo de la parcela de La Planada tardó ocho meses con un personal

conformado por cuatro equipos de tres personas cada uno, así: un anota-

dor, una persona para colocar las placas y otra dedicada exclusivamente a

la elaboración del mapa. Además participaron un supervisor y un coordi-

nador, encargados de controlar el trabajo de campo y coordinar la logís-

tica del proyecto, respectivamente.

Por último, el ingreso de la información colectada en campo en una

base de datos previamente diseñada tardó seis meses, fuera del tiempo

invertido en depuraciones posteriores, consistentes en la revisión de los

errores de digitación, los errores de medición en el campo y las subsecuentes

verificaciones mediante visitas a la parcela para garantizar la veracidad de

la información.

En la Tabla 10 se listan los elementos mínimos necesarios para el esta-

blecimiento y la medición de las parcelas permanentes.

Cuando se culmina el proceso del establecimiento y del censo de la(s)

parcela(s) es importante elaborar una lista con la información de todos los

colaboradores —entidades y personas— que participaron en cada una de

las fases, incluyendo nombre, institución, cargo y la respectiva información

de contacto, como dirección, teléfono y correo electrónico.



Tabla 10. Equipos y materiales para el establecimiento y la medición de parcelas permanentes de 1 ha eindividuos con d 1cm.

1. Establecimiento de la parcela

Tubos de PVC de 3 pulgadas 36 (100 m x 100 m) Cinta llamativa (flagging tape)

y 1 metro de altura 52 (500 m x 20 m)

Tubos de PVC de 1/ 2 pulgadas, 453 (500 m x 20 m) Barras de hierro con forma de bastón

50 cm de altura 405 (100 m x 100 m) de 50 cm de altura

Pintura de aceite color naranja 1 galón Pintura de secado rápido

o amarilla

Marcadores indelebles 12

Brújula de mano 2

Cinta métrica (50 m) 2

Clinómetro o hipsómetro tipo Blume-leiss 2

GPS (Sistema de posicionamiento global) 1

2. Censo

Placas de aluminio suficientes y con 6000** Placas elaboradas a mano con una

la secuencia numérica correspondiente lámina de aluminio recortada, y

a la columna o parcela que se va numeradas con un repujador manual

a trabajar. o eléctrico

Alambre de cobre 2 mm de grosor 250 rollos Nylon o cinta sintética (polipropileno)

Cinta plástica llamativa, colores surtidos 50 rollos Tiras de plástico de colores

Hojas antilluvia 2 1 sombrilla para el anotador

Martillo 1

Clavos de aluminio 1 caja

Cinta métrica (50 m) 1

Vara de 1,30 m de altura para medir d 2

Cinta diamétrica (5 m) 6 Cinta métrica convencional

Calibrador o pie de rey 6

Brújula de mano 4

Tablas de acrílico para apoyar 5

Marcadores indelebles 1 docena

Artículos de oficina (lápices, 2 docenas

borradores, bisturíes)

Cuerda o soga sintética 4 rollos

Pintura de aceite de secado rápido 2 galones Pintura de secado rápido

para marcar el punto de medición

Equipo o Material Cantidad por ha* Alternativas

199

Ejecución


Tabla 10. Equipos y materiales para el establecimiento y la medición de parcelas permanentes de 1 ha eindividuos con d 1cm. (Continuación).

Equipo o Material Cantidad por ha* Alternativas

3. Colección de muestras botánicas

Prensa para muestras botánicas 4

Papel periódico 3 arrobas

Bolsas plásticas grandes y 5 docenas (grandes) Costal o funda de lona

gruesas (100 cm x 70 cm), 2 docenas (medianas)

medianas de grosor 3 docenas (pequeñas)

intermedio (50 cm x 70 cm),

pequeñas y delgadas

(25 cm x 35 cm)

Horno de secado 1 Secador portátil de petróleo

Tijeras podadoras 4

Cinta de enmascarar 25 rollos

(2 pulgadas de ancho)

Desjarretadora o corta-ramas, 2

con juego de tubos extensibles

Binoculares 1

Frascos plásticos para 15 docenas

colectar flores y frutos

Alcohol etílico 90 % para 4 galones

preservar muestras botánicas

Tabla de acrílico para escribir 2

Formatos de registro de datos Suficientes

4. Sistematización de la información

Computador e impresora 1

Tabla digitalizadora o escáner 1 Medición directa de

coordenadas (x,y)

Programas de computo: Otros: ArcView,

Sistemas operativos, manejo de datos R program, SL-PLUS

(Access, Foxpro ó Excel), procesador

de palabras, antivirus, programas

de dibujo y de manejo de imágenes,

gestor de correo electrónico y navegador

de Internet

* Cantidad estimada por ha con base en datos de la parcela La Planada.

** Cuando sólo se incluyen individuos con d 10 cm el número de placas se puede reducir notablemente.



La mayor limitación para realizar estudios a largo plazo es la disponibili-

dad de presupuesto. Gran parte de las entidades financiadoras busca obte-

ner resultados a corto plazo, por lo cual tienden a dividir los recursos

disponibles en numerosos proyectos pequeños en vez de destinar grandes

cantidades de recursos a un solo proyecto a largo plazo.

Los costos del establecimiento de una parcela pueden ser altos de-

pendiendo del tamaño de la misma, de la diversidad de especies y de la

densidad de individuos por especie. Por ejemplo, para la parcela de 50

ha en Barro Colorado (Panamá) se ha estimado un costo aproximado de

US $ 620.000 en el montaje, la adecuación y la ejecución del primer censo

de árboles (Hubbell y Foster 1992). Si se incluyen los costos del segundo

censo, entonces el total asciende a US $ 862.000 (precios de 1980).

Por el contrario, para la parcela de 25 ha de La Planada los costos no

fueron tan elevados. En total se invirtieron alrededor de US $ 260.000

incluyendo, US $ 80.000 (Tasa de cambio representativa del mercado,

TRM promedio= COL $ 1.036,44 en 1996) para el levantamiento topo-

gráfico del terreno, el establecimiento y la demarcación con tubos de PVC

así como en la adecuación de la parcela (construcción del sendero de acce-

so), US $ 150.000 (TRM promedio = COL $ 1.140,64 en 1997) para la

realización del primer censo de árboles y US $ 30.000 en la fase de oficina, que

comprende el ingreso y la depuración de la información a la base de datos

Andígena. En 25 ha en total se marcó un total de 113.000 árboles y aproxima-

damente 240 especies de plantas leñosas con d 1 cm, sin incluir lianas.

Con base en dicha información se estimaron los valores correspon-

dientes a 1 ha, cuyos costos estuvieron alrededor de US $ 10.600 para este

bosque. Sin embargo, dependiendo de la pendiente del terreno, la altura

de los árboles, la densidad del bosque, la riqueza de especies del sitio y la

facilidad de acceso, los costos por ha pueden oscilar entre US $ 5.000 en el

caso extremo de un bosque monoespecífico localizado en una zona plana

accesible, y US $ 12.000 en un bosque bien conservado, con árboles hasta

de 40 m de altura, pendientes del 70% y más de 150 especies por ha (costo

estimado). De otro lado, en otros tipos de vegetación menos compleja,

como los bosques secos tropicales (bs-T) de la Costa Atlántica colombia-

na, con pendientes menores de 3%, sin inundaciones y con baja riqueza de

9.2 Presupuesto

201

Ejecución


1 2 Comunicación personal. Álvarez, Esteban. Interconexión Eléctrica S. A., ISA. Bogotá, enero de 2005.

especies, los costos de establecimiento para parcelas de 1 ha pueden oscilar

entre US $ 3.000 y US $ 5.000 (TRM promedio = COL $ 2.534,22 en 2002

(Álvarez, com. pers.12).

La mayor parte de los costos de establecimiento de parcelas de 1 ha

se invierten en el pago de personal. Si se tiene en cuenta que un equipo

debería estar integrado mínimo por dos profesionales, dos técnicos asis-

tentes y por lo menos dos guías de campo, en sitios con alta complejidad

—es decir, estructura compleja, alta diversidad y pendientes elevadas—, el

presupuesto necesario para la contratación de este personal puede repre-

sentar hasta 80% del costo total. Con base en la experiencia adquirida en el

establecimiento de parcelas por los autores del manual, los costos de los

materiales se estiman alrededor de COL $ 4’000.000 ó COL $ 6’000.000

para el establecimiento y de COL $ 2’000.000 ó COL $ 3’000.000 para

cada censo posterior. Según esto, el costo de personal sería cuatro veces

superior a estos valores. En algunos casos las investigaciones han sido des-

empeñadas con bajos presupuestos, debido a la vinculación de estudiantes

de tesis durante el establecimiento de las parcelas.

Al calcular con base en la experiencia de La Planada los costos de estable-

cimiento por cuadrante de 20 m x 20 m, el valor puede variar entre US $ 300

y US $ 1.315. No obstante, dichas cifras pueden disminuir en forma significa-

tiva dependiendo del tamaño total de la parcela que se va a establecer, el

número de personas dedicadas en cada fase y del número final de registros

obtenidos durante el censo. Las parcelas pequeñas, con menos de 2.000 regis-

tros, se pueden establecer empleando un levantamiento topográfico menos

detallado del terreno y no necesitan programas de cómputo diseñados según

las necesidades concretas del usuario para el análisis de la información. Una

alternativa consiste en emplear programas comerciales, como Excel® de

Microsoft® o aplicaciones desarrolladas para Access® de Microsoft®, como

Biomon (MAB 2004) o el programa Forestal (ver sección 8.2 Captura de datos).

205

Análisis de los datos



lgunas investigaciones recientes muestran que los patrones espaciales

de la vegetación de un sitio particular, en un momento dado, son elAresultado de su dinámica pasada y están ocasionados por una combina-

ción de factores, como el crecimiento de los individuos, la competencia

por los diferentes recursos y la muerte por vejez o por competencia (Ba-

tista y Maguire 1998, Moravie y Robert 2003). Como se mencionó en el

Capítulo 3, Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo, éstas

permiten realizar distintos tipos de estudios sobre las plantas. El enfoque

más elemental consiste en efectuar un análisis estático de la misma que se

lleva a cabo con base en datos de un solo inventario o censo. Con esta

información es posible profundizar sobre la composición de la flora, la

diversidad, la estructura y la utilización de los recursos del bosque en un

momento dado. Por el contrario, todos los estudios sobre dinámica de la

vegetación, los cuales básicamente comprenden la demografía, el creci-

miento, el ciclo de nutrientes y la productividad, involucran la evaluación

del cambio de la vegetación a través del tiempo, bien sea para algunas

especies particulares, grupos de ellas o para el bosque en conjunto; por

consiguiente, éstos últimos requieren datos de al menos dos censos sucesi-

vos para poder efectuar los cálculos pertinentes.

A continuación se muestran, a manera de ejemplos, algunos resultados

obtenidos por varios de los autores de este libro, así como por otros

investigadores, derivados de estudios en parcelas permanentes de Co-

lombia. Los casos presentados incluyen distintos tipos de resultados y

análisis que es posible efectuar con los atributos de la vegetación, los cua-

les se han agrupado en dos categorías para mayor claridad. La primera



Tabla 11. Especies más importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estación biológicaEl Amargal, costa Pacífica del Chocó (Colombia).

Especies NI S M AB DR F R Do.R IVI

Brosimum utile (Kunth) Oken ex J. Presl 43 10 6,09 9,62 3,65 22,68 35,98

Welfia regia Mast. 75 10 2,39 16,78 3,65 8,90 29,33

Otoba latialata (Pittier) A.H. Gentry 16 8 0,52 3,58 2,92 1,94 8,44

Wettinia quinaria (O.F. Cook & Doyle) Burret 21 7 0,27 4,70 2,55 1,01 8,26

Otoba novogranatensis Moldenke 10 7 0,85 2,24 2,55 3,17 7,96

Ceiba aff. pentandra (L.) Gaertn. 1 1 1,77 0,22 0,36 6,59 7,18

Brownea rosa-de-monte P.J. Bergius 9 8 0,60 2,01 2,92 2,23 7,17

Oenocarpus bataua Mart. 12 6 0,57 2,68 2,19 2,12 7,00

Guarea pterorhachis Harms 8 8 0,13 1,79 2,92 0,48 5,19

Chrysochlamys dependens Planch. & Triana 8 7 0,16 1,79 2,55 0,60 4,94

Subtotal 203 72 13,35 45,41 26,28 49,72 121,41

Restantes 114 especies 244 202 13,50 54,59 73,72 50,28 178,59

Total 447 274 26,85 100,00 100,00 100,00 300,00

Adaptado de: Galeano et al. (1998a). Donde: NI: Número de individuos; SM: Sub-unidades de muestreo en loscuales ocurre la especie; AB: área basal (m2); DR: Densidad relativa; FR: Frecuencia relativa; Do.R: Dominan-cia relativa; IVI= Índice de valor de importancia.

comprende análisis de tipo estático, sobre la composición, la diversidad,

la estructura y el uso de los recursos del bosque, mientras que la segunda,

resultados que consideran el tiempo como causal de cambio en la vegeta-

ción y comprenden lo que comúnmente se denomina estudios dinámicos

del bosque.

10.1 Estudios estáticos

Flora y fitogeografía. La composición florística es un atributo relacio-

nado con la identidad y variedad de los elementos que hacen parte de

una colección. Ésta incluye listas de especies u otros niveles

taxonómicos como familias y géneros. Dichos análisis pueden efec-

tuarse con base en parcelas cuyas áreas son diferentes. En ocasiones la

composición también se refiere a los diversos tipos de índices de

dominancia o de valor de importancia, los cuales se pueden expresar

bien para las especies (Tabla 11), las familias (Tabla 12) u otras cate-

gorías. En Colombia se han empleado parcelas permanentes peque-

ñas (v. g. Tablas 13 y 14; Figura 33), medianas (e. g. Tablas 11, 12 y 15;

Figura 34) y grandes (Figura 35) para estudiar los patrones florísticos

en escalas locales y regionales.

207



Tabla 12. Familias más importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estación biológicaEl Amargal, costa Pacífica del Chocó (Colombia).

Familia NI AB DR Spp. Di.R Do.R IVF

Moraceae 69 7,28 15,44 13 10,48 27,11 53,04Arecaceae 119 3,48 26,62 5 4,03 12,96 43,61Fabaceae (s.l.) 38 3,43 8,50 17 12,10 12,77 33,37Myristicaceae 39 2,11 8,73 7 5,65 7,86 22,23Bombacaceae 10 2,29 2,24 4 3,23 8,53 13,99Sapotaceae 18 0,81 4,03 8 6,45 3,02 13,50Meliaceae 17 1,01 3,80 7 5,65 3,76 13,21Clusiaceae 18 0,57 4,03 6 4,84 2,12 10,99Cecropiaceae 15 0,41 3,36 4 3,23 1,53 8,11Lauraceae 7 0,80 1,57 4 3,23 2,98 7,77Subtotal 350 22,19 78,30 73 58,87 82,64 219,82Restantes 30 familias 97 4,66 21,70 51 41,13 17,36 80,18Total 447 26,85 100,00 124 100,00 100,00 300,00

Adaptado de: Galeano et al. (1998a). NI: Número de individuos; AB: Área basal (m2); DR: Densidad relativa;Spp.: Número de especies; Di.R: Diversidad relativa; Do.R: Dominancia relativa; IVF: Índice de valor deimportancia de familia.

Tabla 13. Índices de valor de importancia (IVI) en parcelas de 0,1 ha, para las principales especies en tresunidades de paisaje en el corregimiento de Tarapacá, sur de la Amazonia colombiana.

Especie Abundancia Dominancia Frecuencia IVI total

relativa (%) relativa (%) relativa (%) (%)

Superficies fuertemente onduladas

Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori 3,273 3,750 1,309 8,332Iryanthera ulei Warb. 3,101 2,110 1,440 6,651Virola calophylla (Spruce) Warb. 3,359 1,716 1,178 6,253Iryanthera crassifolia. A.C. Sm. 2,670 1,829 1,178 5,677Monopteryx uaucu Spruce ex Benth. 0,689 4,050 0,654 5,393Goupia glabra Aubl. 0,775 3,310 0,785 4,870

Superficies moderadamente onduladas

Iriartea deltoidea Ruíz & Pav. 5,226 4,108 2,062 11,396Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. 1,045 8,050 1,546 10,641Pseudolmedia laevis (Ruíz & Pav.) J. F. Macbr. 1,742 5,440 2,062 9,244Iryanthera ulei Warb. 4,181 2,521 2,062 8,764Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori 3,136 4,274 1,031 8,441

Planos de inundación actual del río Putumayo

Mauritia flexuosa L. f. 9,515 25,144 1,705 36,364Euterpe precatoria Mart. 12,313 4,499 1,705 18,517Calophyllum longifolium Willd. 9,888 5,730 0,568 16,186Oxandra leucodermis (Spruce ex Benth.) Warm. 7,090 4,291 1,705 13,086Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg 1,119 5,393 0,568 7,080

Fuente: Cárdenas et.al. 2004.



Por otra parte, las parcelas permanentes también han utilizado en Colom-

bia para estudiar los patrones florísticos en escala local y nacional, en rela-

ción con gradientes ambientales. Yepes y Jaramillo (2004) efectuaron un

análisis con base en las parcelas permanentes en el bosques secundarios y

primarios en la zona protectora del embalse Porce II (Antioquia), pertene-

cientes al proyecto Carbono y bosques (Orrego et al. 2003). Ellos encon-

traron que variables como la altitud, la densidad aparente del suelo y la

pendiente promedia permiten explicar el patrón observado en parcelas

con diferente estadio sucesional. En la Figura 33, se muestra cómo el aná-

lisis de correspondencia canónica (Canonical Correspondence Analysis, CCA)

separa claramente los bosques secundarios de menor edad (a la izquierda

de la gráfica) de los secundarios avanzados y primarios (a la derecha). Los

bosques secundarios tempranos a la izquierda se relacionan con áreas de

menor pendiente y mayor densidad aparente del suelo. Lo contrario ocu-

rre con los estadios avanzados y los bosques primarios, que se relacionan

Tabla 14. Índice de valor de importancia (IVI) para las diez especies más representativas de bosque primarioy bosque secundario (5 - 40 años) en parcelas permanentes en la zona del embalse Porce II,Antioquia (Colombia).

Abs. Rel. Abs. Rel. Abs. Rel. (%)

N (%) (t ha-1) (%) N (%)

Bosque primario

Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) Skeels 40 0,32 8.624,25 31,33 0,22 0,45 32,09Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don 470 3,71 1.909,33 6,94 0,78 1,57 12,21Pourouma cecropiifolia Mart.. 520 4,10 876,73 3,18 0,78 1,57 8,86Virola sebifera Aubl. 600 4,73 564,06 2,05 0,89 1,79 8,57Miconia albicans (Sw.) Triana 520 4,10 418,36 1,52 0,78 1,57 7,19Vochysia ferruginea Mart. 280 2,21 978,28 3,55 0,67 1,35 7,11Oenocarpus bataua Mart. 350 2,76 580,40 2,11 0,78 1,57 6,44Cordia bicolor A. DC. 310 2,44 587,36 2,13 0,78 1,57 6,15Pera arborea Mutis 260 2,05 524,18 1,90 0,78 1,57 5,52Pseudolmedia laevigata Trécul 350 2,76 372,04 1,35 0,67 1,35 5,46

Bosque secundario

Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. 3.540 11,42 3.016,06 12,93 0,44 1,98 26,33Piper aduncum L. 2.340 7,55 1.069,09 4,58 0,25 1,13 13,26Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 1.470 4,74 985,48 4,23 0,69 3,11 12,08Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don 1.250 4,03 1.311,22 5,62 0,19 0,85 10,50Psidium guajava L. 1.220 3,94 820,92 3,52 0,44 1,98 9,43Miconia affinis DC. 830 2,68 414,40 1,78 0,69 3,11 7,56Erythroxylum sp 940 3,03 686,47 2,94 0,31 1,41 7,39Vismia ferruginea Kunth 1.340 4,32 461,55 1,98 0,13 0,56 6,87Acalypha diversifolia Jacq. 600 1,94 658,64 2,82 0,38 1,69 6,46Myriocarpa stipitata Benth. 660 2,13 562,05 2,41 0,38 1,69 6,23

Abundancia Dominancia Frecuencia IVIEspecie

Fuente: Jaramillo y Serna 2004. N: número total de individuos; Abs: Absoluta; Rel: Relativa.Las parcelas de bosque primario son de 0,1 ha y las de bosque primario de 0,05 ha.

209



Figura 33. Patrones de diversidad β en relación con gradientes ambientales en escala local, en un bosquepremontano en la zona de Porce II, municipio de Amalfí, Antioquia (Colombia).

Fuente: Yepes y Jaramillo (2004). Diagrama del CCA mostrando los patrones de composición florística enbosques primarios y secundarios y su relación con variables ambientales en la zona del embalse Porce II.Donde. Dens: Densidad aparente del suelo hasta 30 cm de profundidad; Pend: Pendiente promedio; Biom: biomasade individuos con d 1 cm; Alt: (msnm); S 10 - 15 años: parcelas de 0,05 en bosque secundario; S 25 - 40 años:parcelas de 0,1 en bosque secundario.

con el incremento en la altitud (Alt). Algunas parcelas tienen una variabili-

dad especial y se ubican en sitios extremos de la gráfica, como el caso de la

XXI y de la XX que poseen altos valores de biomasa con respecto los

demás sitios, ortogonálmente está la II que se ubica en el lado superior de

la gráfica porque posee bajos valores de biomasa y baja pendiente

topográfica (Yepes y Jaramillo 2004).

Aunque la mayor parte de las parcelas permanentes de 1 ha que existen en

Colombia (Tabla 2 y Figura 1) fueron establecidas para investigar interrogantes

ecológicos específicos en relación con la diversidad, la composición, la estruc-

tura o el manejo del bosque en escala local, la compilación y comparación de

estos datos permite que la información adquiera un nuevo valor, permitiendo

análisis en mayores escalas espaciales. Al comparar estas características entre los

distintos tipos de bosques se puede, adicionalmente, verificar la existencia de



Fuente: Álvarez et al. (2002). Amaz: Bosques de Amazonia; Chocó: Bosques del Chocó; Caribe: Bosques dela planicie de la costa Caribe; Sub Andino: bosques premontanos en la cordillera occidental y central; Andesoccid: cordillera occidental; Andes centrales: cordillera central; Andes orient: cordillera oriental; b. Seco:bosques secos; Inund: Bosques inundables; t. Firme: Bosques no inundables; * La dominancia se expresacomo el número de individuos de la familia en % con respecto al número total de individuos en la muestra.

patrones de distribución en relación con factores ambientales, como la preci-

pitación, la altitud y el drenaje de los suelos, entre otros. Álvarez et al. (2002)

compilaron la información disponible sobre parcelas permanentes de 1 ha en

Colombia y compararon las 5 familias botánicas más importantes entre dife-

rentes regiones geográficas (Tabla 15).

Además de los análisis meramente descriptivos y comparativos, la iden-

tificación de cuáles familias son más o menos importantes dependiendo

de su abundancia en cada región permite profundizar sobre el conoci-

miento de los patrones de semejanza florística en relación con distintos

gradientes ambientales. Los estudios de este tipo han recibido especial aten-

Tabla 15. Familias dominantes en 44 parcelas de 1 ha (d 10 cm) en diferentes regiones biogeográficas deColombia.

Amaz Amaz Chocó Chocó Magd Caribe Sub AndesAndesAndes % Total

Inund t.firme Inund t.firme t.firme b.seco Andino occid centr orient *

Leguminosae 19,6 10,8 - 8,8 9,6 14,1 - - - - 6,3

Arecaceae 10,2 - 15,2 12,9 12,4 - 8,8 - - - 5,9

Melastomataceae - - - 6,8 - - 11,4 - 13,1 9,6 4,1

Anacardiaceae - - 36,0 - - - - - - - 3,6

Lauraceae - - - - - - 9,7 13,8 - 10,8 3,4

Myristicaceae 5,7 7,8 9,9 6,5 - - - - - - 3,0

Euphorbiaceae 5,7 6,2 4,7 - - - 7,1 5,3 - - 2,9

Moraceae - - - 7,3 7,4 10,0 - - - - 2,5

Rubiaceae - - - - 6,6 9,7 - 7,0 - - 2,3

Juglandaceae - - - - - - - 8,2 - 10,5 1,9

Burseraceae - - - - - 10,4 - - - 7,3 1,8

Cyatheaceae - - - - - - - - 7,4 8,6 1,6

Capparaceae - - - - - 13,2 - - - - 1,3

Lecythidaceae - 13,1 - - - - - - - - 1,3

Sapotaceae 6,3 6,7 - - - - - - - - 1,3

Indeterminada - - 6,5 - - - - - 6,3 - 1,3

Clusiaceae - - - - - - 7,5 4,8 - - 1,2

Annonaceae - - - - 7,3 - - - - - 0,7

Boraginaceae - - - - - - - - 5,9 - 0,6

Asteraceae - - - - - - - - 5,1 - 0,5

Total 47,4 44,6 72,3 42,2 43,4 57,5 44,5 39,2 37,8 46,8

Altitud msnm < 1000 1000 2000 - 3000

- 2000

Familias

211



ción recientemente, y se han enfocado en la identificación de los patrones

florísticos y sus determinantes ambientales en el Neotrópico (Terborgh y

Andresen 1998, Condit et al. 2002, Pitman et al. 2001, ter Steege et al. 2003);

y en Asia tropical (Slink et al. 2003). Álvarez et al. (2002) efectuaron un

análisis similar en Colombia. En la Figura 34 se ilustran los patrones de

diversidad β en 44 parcelas de 1 ha considerando la precipitación, la alti-

tud, la región biogeográfica y el drenaje de los suelos. Incluso en un nivel

taxonómico tan amplio, como el conformado por la familia botánica, se

alcanzan a detectar unos patrones definidos. De esta manera, es posible

separar claramente los bosques a lo largo de un gradiente altitudinal, desde

los de tierras bajas a la izquierda, pasando por los bosques de altitudes

medias en el centro, hasta los bosques de tierras altas por encima de los

2.000 msnm. En esta misma figura también se observa que la región

biogeográfica es una variable determinante en el caso particular de los

bosques de montaña, causando una separación de los tipos de bosques

sobre cada uno de los tres ramales de los Andes colombianos (occidental,

central y oriental). En relación con la vegetación de tierras bajas los bos-

ques se ordenan siguiendo un gradiente de drenaje, desde los bosques de

tierra firme abajo, pasando por los bosques inundables en el centro, llegan-

do hasta los bosques pantanosos, arriba. Por último, los bosques tropicales

de tierra firme se agrupan entre sí, independientemente de la región

biogeográfica. Con base en este análisis se puede afirmar que los bosques

de tierras bajas son muy similares en cuanto a la composición de las fami-

lias botánicas más importantes.

Estructura. La estructura es un atributo que contempla la organización

física o el patrón de un sistema, abarcando desde la complejidad del

hábitat como medida dentro de una comunidad, hasta los patrones

y parches en la escala del paisaje (Noss 1990). En el contexto de los

estudios sobre la vegetación en parcelas permanentes, la estructura

se refiere a la distribución de la vegetación, bien en el sentido hori-

zontal o vertical del bosque, a la distribución espacial de las especies

en relación con variables físicas como la topografía (Figura 35), con

respecto a categorías diamétricas (Tabla 16, Tabla 17), alturas (González

y Arango 2002), biomasa (Figuras 36, 37, 38, 39), o por hábitos de

crecimiento (Tabla 18; Figuras 40 y 41), clases de edades, entre otros

aspectos.



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34.

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213



Figura 35. Distribución espacial de tres especies representativas de la parcela de 25 ha La Planada, Nariño,Colombia. A: Elaeagia utilis (Goudot) Wedd, Rubiaceae.; B: Cecropia monostachya C.C. Berg,Cecropiaceae; C: Faramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.

A

B



C

Figura 35. Distribución espacial de tres especies representativas de la parcela de 25 ha La Planada, Nariño,Colombia. A: Elaeagia utilis (Goudot) Wedd, Rubiaceae.; B: Cecropia monostachya C.C. Berg,Cecropiaceae; C: Faramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.

Tabla 16. Estructura diamétrica general de la parcela de 25 ha La Planada, Nariño, Colombia.

Fuente: Vallejo et al. (2004). AB: Área basal, que incluye todos los tallos múltiples de cada individuo (m2); N:Número total de árboles; S: Número de especies; G: Número de géneros; F: Número total de familias; H’: Índicede Shannon-Weaver; a: Índice de diversidad α de Fisher. Para el área basal los valores promedio están basadosen parcelas de 1 ha no traslapadas dentro de una parcela de 25 ha. Datos del primer censo.

AB N S G F H’ α S G F H’ α

d 1 29,8 4605 154 89 44 1,72 30,6 228 121 54 1,78 27,3

d 10 23,8 586 88 58 34 1,66 28,6 179 102 49 1,76 28,7

d 30 12,9 83 28 24 17 1,23 15,3 92 58 29 1,43 19,7

d 60 2,9 7 5 5 5 0,62 8,1* 29 26 19 1,18 9,9

Promedio por hectárea Parcela de 25 ha

Clases de diámetro

(cm)

215



Figura 36. Relación entre la biomasa y otras variables de fácil medición en una parcela permanente de 1 haen la Llanura Aluvial, con inundación esporádica del río Caquetá (Amazonas, Colombia). A - B: Enárboles; C - D: En palmas y lianas.

Fuente: E. Álvarez (1993). A: relación entre el d y la biomasa en árboles; B: relación entre la altura total y labiomas en árboles: C: relación entre el d y la biomasa en palmas; B: relación entre el d y la biomasa en lianas.

BA

C D



Fuente: E. Álvarez (1993).

B

Tabla 17. Distribuciones diamétricas de los árboles de la parcela de 25 ha La Planada, Nariño, Colombia.

Clase de No. de árboles Porcentaje Promedio del (± DS)

tamaño (mm) (%) No. de árboles

10 - 20 36.178 31,42 1.447,12 (223,41)

20 - 50 41.495 36,04 1.699,8 (127,98)

50 - 100 22.803 19,81 912,12 (81,59)

100 - 200 9.920 8,62 396,8 (45,13)

200 - 300 2.664 2,31 106,56 (10,86)

300 - 600 1.893 1,64 75,72 (7,93)

> 600 175 0,15 7 (2,97)

Todos los árboles 115.129 - - -

Fuente: Vallejo et al. (2004). Donde: AB: Área basal, que incluye todos los tallos múltiples de cada individuo(m2); N: Número total de árboles; S: Número de especies; G: Número de géneros; F: Número total de familias;H’: Índice de Shannon-Weaver; a: Índice de diversidad α de Fisher. Para el área basal los valores promedioestán basados en parcelas de 1 ha no traslapadas dentro de una parcela de 25 ha. Datos del primer censo.

Figura 37. Distribución de la biomasa aérea en una parcela permanente de 1 ha en la Llanura Aluvial, coninundación esporádica del río Caquetá (Amazonas, Colombia). A: Por formas de crecimiento. B: Porcomponentes del bosque.

A

217



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Figura 39. Efecto de la precipitación en la biomasa de bosques de tierras bajas (< 1000 msnm) y montanos(2000 - 3000 msnm) en Colombia.

Fuente: Álvarez et al. 2002

219



Figura 40. Distribución de especies por hábitos de crecimiento, en porcentaje de especies por familia, para losdatos combinados de dos parcelas permanentes (cada una 1,8 ha) en Peña Roja, Amazoniacolombiana, en bosques de tierra firme y de várzea, incluyendo plantas vasculares terrestres conaltura mayor o igual que 50 cm.

Adaptado de: Londoño y Álvarez (1997). Grupos de hábitos así: TOT: todos los hábitos; ARB: Árboles,incluyendo árboles sensu stricto, palmas arbóreas y helechos arbóreos; T: arbustos, comprenden arbustossensu stricto y palmas arbustivas; SL: trepadoras o escandentes leñosas, incluyendo lianas, estranguladoras,palmas trepadoras y hemiepífitas leñosas; SH: trepadoras o escandentes herbáceas, incluyen escandentesherbáceas sensu stricto, hemiepífitas herbáceas y helechos trepadores; y H: hierbas terrestres, que incluyenhierbas y helechos.



Tabla 18. Distribución de la vegetación por hábitos de crecimiento para todas las plantas vasculares terres-tres con altura mayor o igual que 50 cm (excluyendo epífitas sensu stricto), en dos parcelaspermanentes de 1,8 ha en bosques de tierra firme (PST) y de Llanura Aluvial (LAI) en la Amazoniacolombiana, los taxones comunes en ambos sitios (Comunes) y los datos combinados (Total).

PST LAI Com Total

No.2 %3 No. % No. % No. %

Arbóreo4 Árboles, A 469 67,2 308 60,3 43 71,7 734 63,9

Helechos arbóreos, FA 1 0,1 1 0,2 0 0,0 2 0,2

Palmas arbóreas monoestipitadas, PAM 4 0,6 4 0,8 0 0,0 8 0,7

Palmas arbóreas cespitosas, PAC 1 0,1 3 0,6 1 1,7 3 0,3

Subtotal 475 68,1 316 61,8 44 73,3 747 65,0

Arbustivo5 Arbustos, T 45 6,4 34 6,7 1 1,7 78 6,8

Palmas arbustivas acaules, PTU 1 0,1 1 0,2 0 0,0 2 0,2

Palmas arbustivas cespitosas, PTC 2 0,3 1 0,2 0 0,0 3 0,3

Palmas arbustivas monoestipitadas, PTM 8 1,1 2 0,4 0 0,0 10 0,9

Subtotal 56 8,0 38 7,4 1 1,7 93 8,1

Escandente herbáceo6 Escandente herbáceo, SH 19 2,7 24 4,7 1 1,7 42 3,7

Hemiepífitas herbáceas, SEH 13 1,9 13 2,5 1 1,7 25 2,2

Helechos escandentes, FSH 2 0,3 5 1,0 1 1,7 6 0,5

Subtotal 34 4,9 42 8,2 3 5,0 73 6,4

Escandente leñoso7 Escandentes leñosos, SL 110 15,8 84 16,4 11 18,3 183 15,9

Estranguladoras, SZL 0 0,0 5 1,0 0 0,0 5 0,4

Hemiepífitas leñosas, SEL 8 1,1 2 0,4 0 0,0 10 0,9

Palmas escandentes, PSL 0 0,0 3 0,6 0 0,0 3 0,3

Subtotal 118 16,9 94 18,4 11 18,3 201 17,5

Herbáceo terrestre8 Helechos terrestres, FH 3 0,4 2 0,4 0 0,0 5 0,4

Hierbas terrestres, H 12 1,7 19 3,7 1 1,7 30 2,6

Subtotal 15 2,1 21 4,1 1 1,7 35 3,0

Total Todos los hábitos 698 100,0 511 100,0 60 100,0 1149 100,0

Grupo Hábito de crecimiento, código1

Fuente: Londoño y Álvarez (1997). 1Hábito de crecimiento y código; 2 Número de especies; 3 Porcentaje del totalde cada sitio; 4Plantas con altura total mayor que 3 m; 5 Plantas con altura menor o igual que 3 m; 6 Trepadorasy hemiepífitas con tejido leñoso; 7 Trepadoras y hemiepífitas sin tejido leñoso; 8 Plantas sin tejido leñoso, notrepadoras, que crecen directamente sobre el piso del bosque. PST: bosque de tierra firma o Plano SedimentarioTerciario; LAI: bosque inundable sobre la Llanura Aluvial con inundación esporádica del río Caquetá.

221



Figura 41. Contribución de diferentes hábitos de crecimiento y diferentes categorías de d a la riqueza total deespecies en una submuestra de 0,25 ha, dentro de una parcela permanente de 1 ha en un bosqueandino en el oriente antioqueño (Colombia).

Adaptado de: David (2003). Los datos se expresan en porcentaje con respecto al número total de especies (319spp).

A&T_d (1 - 5): Árboles y arbustos con d entre 1 - 5 cmA&T_d<1: Árboles y arbustos con d menor que 1 cmA&T_d 5: Árboles y arbustos con d mayor o igual que 5 cmd < 10: Todas las plantas vasculares con d menor que 10 cmd < 2,5: Todas las plantas vasculares con d menor que 2,5 cmd 10: Todas las plantas vasculares con d mayor o igual que 10 cmd 2,5: Todas las plantas vasculares con d mayor o igual que 2,5 cmEPIFITAS: Incluye sólo plantas epífitasHIER.TERR: Incluye sólo plantas terrestresEL & EH: Incluye sólo plantas escandentes herbáceas y escandentes leñosas

Diversidad. En ecología la diversidad tiene dos expresiones bien defini-

das en el análisis de comunidades: la diversidad presente en un sitio, o

diversidad α, y la heterogeneidad espacial, o diversidad β. La diver-

sidad α es una función de la cantidad de especies presentes en un

mismo hábitat, y es el componente de la diversidad más importante

(y más comúnmente citado) de las selvas húmedas tropicales. La di-

versidad β es una medida del grado de partición del ambiente en

parches o mosaicos biológicos; es decir, mide la contigüidad de hábitat



diferentes en el espacio (Magurran 1988). Las parcelas permanentes

permiten caracterizar la diversidad de un sitio en particular o la rota-

ción de especies a lo largo de gradientes. Aunque existe una gran

cantidad de índices desarrollados para evaluar la diversidad (ver re-

visión en Magurran 1988), en la mayoría de los estudios de los bos-

ques tropicales se considera que el número de especies por unidad

de área es una medida que describe adecuadamente este parámetro

(Gentry 1988).

No obstante, la riqueza de especies sólo permite hacer comparacio-

nes de la diversidad entre parcelas que tienen la misma área (y prefe-

riblemente la misma forma). Por esto recientemente se ha propuesto

volver a utilizar el índice α descrito inicialmente por Fisher y colabo-

radores en 1943 (Fisher et al. 1943) que permite hacer la compara-

ción de diferentes tipos de muestreo debido a que es independiente

del tamaño de la parcela (Condit et al. 1996). Algunos estudios re-

cientes que utilizan parcelas permanentes para los análisis de diversi-

dad son los de Condit et al. (2002) y de ter Steege et al. (2003).

En Colombia, un ejemplo de la variación espacial de la diversidad a

escala local se puede apreciar en la parcela de La Planada (Figura 42),

donde el número de especies varía entre una magnitud de 1 - 2,

cuando se consideran subunidades de 20 m x 20 m dentro de una

parcela de 25 ha. Según estos resultados, las subparcelas de 400 m2

pueden albergar desde 40 hasta más de 80 especies, lo que sugiere

que una sola parcela no es representativa de la diversidad de un sitio

y, por consiguiente, es recomendable tomar un número mayor de

muestras para obtener un valor más aproximado al parámetro

poblacional o a la realidad.

En la Figura 43 se presenta la variación de la riqueza de especies en

parcelas de 1 ha a lo largo de tres gradientes ambientales en Colombia.

Esta Figura muestra que para los bosques de tierras bajas (<1000 msnm)

los valores más altos de riqueza se encuentran en precipitaciones in-

termedias (Figura 43-A), mientras que para los bosques montanos

(>2000 msnm) la riqueza tiende a aumentar linealmente con la preci-

pitación (Figura 43-B). En el caso de los bosques con precipitaciones

superiores a los 2000 mm/año la riqueza de especies disminuye con

el incremento en la altitud (Figura 43-C) (Álvarez et al. 2002).

223



Figura 42. Distribución espacial de la vegetación en la parcela de 25 ha La Planada, Nariño, Colombia.A: Índice α de Fisher. B: Riqueza (número de especies).

Fuente: Vallejo, M.I. Datos del primer censo

B

A



Figura 43. Relación entre el número de especies con d 10 cm, la precipitación y la altitud en parcelaspermanentes de Colombia.

Fuente: Álvarez et al. (2002)

BA

C

Altitud < 1000 msnmAltitud > 2000 msnm

Precipitación > 2000 mm / año

225



Uso del bosque. Las parcelas permanentes se pueden emplear en estu-

dios relacionados con el uso actual y potencial de la vegetación, así

como en la valoración socio-económica de los recursos provenientes

del bosque. Por medio de censos periódicos se puede obtener infor-

mación valiosa en diferentes escalas geográficas sobre la dinámica

poblacional de especies de interés dado los diferentes bienes y servi-

cios que brindan o que se derivan de su utilización. Se pueden plan-

tear estudios con especies maderables o de productos no maderables,

contando dentro de estas últimas aquellas especies fundamentales en

la alimentación para el consumo local, las que tienen potencial medi-

cinal, o las que se emplean para la fabricación de productos artesanales

que brindan un ingreso para las comunidades locales, entre otras.

Para diseñar o implementar estrategias de extracción sostenible, con

el fin de no afectar la estabilidad de una población, es importante

conocer la dinámica natural de una población según la escala espacial

y temporal de la extracción a la que se encuentra sujeta (González y

Arango 2002). En Colombia existen diversos estudios relacionados

principalmente con el uso de diferentes especies de plantas por las

comunidades indígenas (e. g. Tabla 19 y 20).

Tabla 19. Comparación de la utilización de las lianas en diferentes sitios de la cuenca amazónica, expresadamediante el número de especies por tipo de uso, incluyendo datos de una parcela permanente (1 ha)en la región de Araracuara, en un bosque de várzea (Amazonia colombiana).

Adaptada de: Álvarez y Londoño (1996). 1Tipo de uso: a): alimentación humana, b) cebos y carnadas, c) fibras,d) venenos, e) culturales, f) medicinales. Algunas especies tienen más de un uso. 2Subtotal: suma del subtotaldel número de especies de lianas útiles encontradas en el respectivo estudio. 3Total: número total de especiesreportadas en el estudio respectivo; para los dos primeros sólo se incluyen datos de lianas, los demás incluyenotras formas de crecimiento. Todos los subtotales se consideran valores aproximados, debido a las diferenciasen la definición de las formas de crecimiento de los otros autores, especialmente con respecto a las plantastrepadoras. 4: incluyendo otras formas de crecimiento. Fuentes (citadas en Álvarez y Londoño 1996), así: 1)Álvarez y Londoño (1996); 2): Paz-Miño et al. (1991); 3): Schultes y Raffauf (1990); 4) La Rotta (1989); 5): LaRotta (1982); 6) Boom (1987); 7) Vickers y Plowman (1984).

Lugar y fuente Área (ha) a1 b c d e f Subtotal2 Total3

Peña Roja, Medio Caquetá, Colombia (1) 1 9 4 8 13 2 8 42 89

Río Napo, Ecuador (2) 1 8 - 7 4 4 14 46 98

Amazonia noroccidental (3) miles - - - 84 - - ca. 97 1500

Medio Caquetá, Colombia (4) cientos 5 1 3 12 6 11 ca. 38 264

Medio Caquetá, Colombia (5) cientos 4 - - 3 1 4 ca. 12 94

Alto Ivón, Bolivia (6) cientos 7 - 2 5 2 31 ca. 59 305

Río Napo, Ecuador (7) cientos - - - - - - ca. 12 224



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Fuente

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2005).

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227



Figura 44. Tipo de muerte de los árboles en 1 y 1,8 ha para tres períodos de medición (4, 1 y 5 años), en unaparcela permanente de tierra firme en la región de Araracuara (Amazonas, Colombia).

Adaptado de: Londoño y Jiménez (1999). Tipos de muerte: CR: caído de raíz; TP: tronco partido, MP: muertoen pie; DE: desaparecido.

10.2 Estudios dinámicos

Se refieren a los cambios de las poblaciones o de las comunidades de

plantas en el tiempo y, por tanto, es indispensable tener al menos dos

censos consecutivos provenientes de parcelas permanentes para efectuar

los cálculos respectivos.

Demografía. Ésta comprende el seguimiento de la mortalidad, la

sobrevivencia y el ingreso o el reclutamiento de nuevos individuos

(Tabla 21 y Figuras 44 y 45). Igualmente, se pueden evaluar otras

variables de la vegetación a través del tiempo, en relación con

parámetros bióticos o abióticos que hipotéticamente afecten la diná-

mica natural de una población, una comunidad o un bosque, como

la regeneración de algunas especies del bosque después de un evento

de perturbación, los cambios en los patrones de distribución espacial

entre censos periódicos, los patrones de dispersión y germinación de

semillas, entre otros.

Crecimiento diamétrico de los árboles. El estudio del crecimiento

diamétrico de los árboles es importante tanto para conocer el com-

portamiento de las especies individuales como el de todo el bosque.



Adaptado de: Álvarez et al. (2002). Los datos corresponden a individuos con d 10 cm. Se contrastan bosquesmontanos (BM, 2000-3000 msnm) con bosques tropicales de tierras firme (BT, < 500 msnm). Mmed = Magdalenamedio, Amaz = Amazonia, Cce = Cordillera central, Coc = Cordillera Occidental. Los datos de BT_Amaz son deLondoño y Jiménez 1999.La tasa de mortalidad anual se calculó según Swaine y Lieberman 1987 y Lieberman et

al. 1985, 1990, y el tiempo de renovación del bosque según Rankin de Merona et al. 1990.

Figura 45. Comparación de las tasas de mortalidad de árboles y de renovación del bosque en parcelaspermanentes en Colombia.

El incremento diamétrico se usa ampliamente para la medición del

crecimiento arbóreo, ya que es un buen indicador de otras variables

de difícil medición como la altura, el volumen o la biomasa. En Co-

lombia la mayor parte de los estudios realizados en parcelas perma-

nentes se han centrado en el crecimiento diamétrico de los árboles

para cuantificar las posibilidades de aprovechamiento maderero del

bosque, tal como se aprecia en los ejemplos consignados en la sec-

ción 2.3, Otras parcelas permanentes en Colombia. En la Figura 46 y

en la Tabla 22, se compara la distribución del crecimiento en diáme-

tro por clases diamétricas entre un bosque húmedo tropical (bh-T) y

uno húmedo montano bajo (bh-MB) (Álvarez et al. 2002). En ambos

tipos de bosque el crecimiento del d fue altamente variable, tanto

entre clases diamétricas (Figura 46) como entre especies (Tabla 22).

La tasa de crecimiento más baja fue de cero en ambos sitios, pero el

porcentaje de árboles sin crecimiento detectable fue el doble en el

bh-MB (18,7%) que en el bh-T (9,7%). El menor crecimiento pro-

medio se registró entre los 40-45 cm en el bh-MB, y entre 10-15 cm

en el bh-T. En el Magdalena Medio (bh-T), las tasas de crecimiento

más alta estuvieron entre los 2-3 cm/año para especies como Ceiba

229



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Figura 46. Comparación del crecimiento arbóreo por clase diamétrica en un bosque húmedo tropical (bh-T) enel Magdalena Medio (Cimitarra, Santander) y un bosque húmedo montano bajo (bh-MB) en lacordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.

Fuente: Álvarez et al. 2002.

pentandra, Schizolobium parahyba, Cochlospermun orinocense e Inga samanensis,mientras que para el bh-MB estuvieron entre 1,5-2 cm/año en espe-

cies como Morus insignis, Cordia cylindrostachia Boraginacea (Ruiz y

Pav.) Roem. & Schult., Carica crassipetala, Caricaceae (V. M. Badillo)

y Croton magdalenense. En general las especies con crecimiento mas

alto del bh-T fueron Ceiba pentandra (L.) Gaertn. e Inga pezizifera, y las

del bh-MB Miconia theaezans y Ladenbergia magnifolia (Tabla 22). Los

datos presentados indican que tanto en los bh-T como en los bh-MB

existen especies con crecimiento diamétrico alto, con potencial para

esfuerzos de restauración. Un manejo silvicultural adecuado podría

aumentar notablemente la productividad de estos bosques naturales,

sin necesidad de optar por su eliminación y sustitución por plantacio-

nes de unas cuantas especies autóctonas o exóticas.

231



Tabla 22. Crecimiento diamétrico arbóreo promedio anual para todo el bosque y las 20 especies con mayorcrecimiento en un bosque húmedo tropical en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander), y para unbosque húmedo montano bajo en la cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.

Fuente: Álvarez et al. 2002.

Bosque húmedo tropical Bosque húmedo Montano Bajo

Crecimiento promedio anual(cm/año) para todos los individuos 0,39 (0,44)

Rango 0-2,87

Crecimiento promedio anual(cm/año)para todos los individuos 0,22 (0,27)

Rango 0-2,87

Especie Crec. Prom

(cm/año)

Especie Crec. Prom

(cm/año)

Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 1,97

Inga pezizifera Benth. 1,50

Pouteria sp 1,35

Pouteria glomerata (Miq.) Radlk. 1,31

Dilodendron costarricense (Radlk.)A.H. Gentry & Steyerm. 1,29

Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers 1,20

Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. 1,10

Cecropia peltata L. 1,09

Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake 1,09

Zanthoxylum sp 1,07

Guatteria cestrifolia Triana & Planch. 0,97

Inga samanensis L. Uribe 0,96

Turpinia occidentales (Sw.) G. Don 0,88

Ocotea opifera Mart. 0,87

Virola flexuosa A.C. Sm. 0,85

Spondias mombin L. 0,83

Guatteria sp 0,82

Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier 0,82

Virola sp 0,82

Bursera simaruba (L.) Sarg. 0,82

Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn. 1,00

Ladenbergia magnifolia (Ruiz & Pav.) Klotzsch 0,76

Croton smithianus Croizat 0,74

Freziera arbutifolia Triana & Planch. 0,67

Endlicheria aff. formosa A.C. Sm. 0,67

Clusia cruciata Cuatrec. 0,63

Hedyosmum aff. cuatrecasanum 0,58

Cecropia megastachya Cuatrec. 0,53

Quercus humboldtii Bonpl. 0,50

Flacourtiaceae indet. 0,48

Cecropia telealba Cuatrec. 0,47

Marcgraviastrum sp. 0,46

Ilex aff. laurina Kunth 0,44

Vismia baccifera (L.) Triana & Planch 0,43

Ocotea sericea Kunth 0,41

Blakea sphaerica Gleason 0,40

Myrcia popayanenses Hieron. 0,38

Elaeagia utilis (Goudot) Wedd. 0,37

Piper cabellense C. DC. 0,37

Malpighiaceae indet. 0,35



Cambios en la biomasa del bosque. La biomasa es una variable ideal

para cuantificar los cambios de la vegetación a lo largo del tiempo, ya

que permite hacer comparaciones directas entre individuos de porte

y forma de crecimiento alejados entre sí varias potencias de diez

(Londoño 2005). En la Tabla 23 se presenta la distribución de las

23.362 ha del distrito forestal de Satinga (litoral Pacífico colombiano)

por estratos de altura y diámetros de copa. Se estima que en 1993

estos bosques fijaron 106.802 tC/a y que la tasa absoluta anual de

captación es de 4,28 tC ha-1 a-1 (106.802 t/a/22.362 ha) equivalente a

una productividad primaria neta (PPN) de 9,56 t ha-1 a-1 en los com-

ponentes de hojarasca fina caída y de aumento de biomasa aérea de

los árboles (Orrego et al. 2003).

En la Figura 47 se comparan los cambios en biomasa (el balance

entre el crecimiento y la mortalidad de los árboles) entre un bosque

montano y un bosque tropical. Los resultados indican que ambos

bosques están en proceso de acumulación de biomasa y, por tanto,

están funcionando como sumideros de carbono. Sin embargo, las

diferencias entre ambos son significativas, y el bosque tropical está

acumulando 2,8 veces mayor cantidad de biomasa y carbono (11,1

ton/ha/año) que el bosque montano (2,9 ton/ha/año).

Tabla 23. Estimación del carbono anual acumulado en sajales del litoral Pacífico colombiano durante 1993.

Estratos (estados serales) Carbono (C)

Altura (H) Copa (φ) Edad (t)b Área d C/dtc Hojarascaad Total

m m años ha t ha-1 a-1 t ha-1 a-1 t/año

< 10 a 5 7.020,4 0,79 2,51 23.167,3

b 4.101,7 0,79 2,51 13.535,1

10 < 20 a 15 62,8 1,00 3,36 273,8

b 20 3.717,5 1,22 3,84 22.528,0

c 25 3.465,5 1,40 4,41 20.134,5

20 < 30 b 30 169,5 1,60 5,0 1.118,7

c 35 3.648,6 1,80 5,0 24.810,5

d 40 168,3 2,00 5,0 1.178,1

>30 d 65 7,7 2,27 4,0 56,0

Total 22.362,0 106.802,0

Fuente: Orrego et al. (2003). Las cuatro primeras columnas se tomaron de la cartografía de Galeano (1997).a Códigos para diámetros de copa, a: < 2 m, b: 2 < 5 m, c: 5 < 10 m, d: > 10 m.b Edad estimada de la marca de clase del estrato de altura. Se emplean las relaciones alométricas y la curva

de crecimiento diamétrico.c Crecimiento absoluto del carbono de la biomasa aéread Producción anual de biomasa.

233



Figura 47. Cambios en la biomasa en dos parcelas permanentes de 1 ha en un bosque húmedo tropical (bh-T) en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander) y un bosque húmedo montano bajo (bh-MB) en lacordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.

Fuente: Álvarez et al. (2002). Sobrevivientes: crecimiento en biomasa de los árboles que sobrevivieron alfinal del segundo censo. Ingresos: biomasa de los árboles que crecieron hasta 10 cm de d en el segundocenso. Muertos: biomasa de los individuos que se encontraron muertos en el segundo censo. Total:Sobrevivientes + Ingresos - Muertos. El período de medición en Cimitarra fue de 2,5 años y en Manizalesde 2 años.

237

Directorio de Instituciones


Listado de instituciones

continuación se listan las instituciones mencionadas en este libro, in-

cluyendo su nombre, seguido de la sigla, el acrónimo o el nombre

11.1 Colombianas

Centro de Estudios Ambientales del Pacífico (CEAP) Tambito, Cauca

Corporación Autónoma Regional del Chocó, Codechocó

Corporación Autónoma Regional del Nariño, Corponariño

Corporación para el Desarrollo Sostenible del Urabá, Corpourabá

Corporación Nacional del Investigación y Fomento Forestal, Conif

Empresas Públicas de Medellín, EPM

Fundación Cuángare

Fundación Ecológica Gabriel Arango Restrepo, Fundegar

Fundación Inguedé

Fundación Grupos Ecológicos de Risaralda, GER

Fundación Karagabí

Fundación Proselva

Fundación Tropenbos Internacional (Colombia)

Herbario Amazónico Colombiano, COAH

Herbario de la Universidad del Valle, CUVC

abreviado. Para facilitar la consulta, se presentan las instituciones colom-

bianas, seguidas por las internacionales.

A



Herbario de la Universidad Tecnológica del Chocó, CHOCÓ

Herbario Gabriel Gutiérrez de la Universidad Nacional de Colombia, sede

Medellín, MEDEL

Herbario Nacional Colombiano, COL

Herbario Jardín Botánico Juan María Céspedes, TULV

Herbarium Federico Medem Instituto Alexander von Humboldt, FMB

Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas, Sinchi

Instituto Amazónico de Investigaciones Imani, Universidad Nacional de

Colombia, sede Leticia

Instituto para la Investigación y la Preservación del Patrimonio Cultural y

Natural del Valle del Cauca, Inciva

Instituto Colombiano para el Avance de la Ciencia y la Tecnología, Francis-co José de Caldas, Colciencias

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, ICN

Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico, IIAP

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt,IAvH

Interconexión Eléctrica S.A., ISA

Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín, JAUM

Jardín Botánico Joaquín María Céspedes de Tulúa, Valle del Cauca

Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, MAVDT

Red Bosque y Cambio Climático en Colombia, Red Boscco.

Sistema Nacional Ambiental, SINA

Sistema Nacional de Ciencia y Tecnología, Colombia, Sncyt

Unidad Administrativa Especial del Sistema Nacional de Parques Natura-

les, Colombia, UAESPNN

Universidad de Antioquia, UdA

Universidad del Tolima, UTOL

Universidad Nacional de Colombia, UNAL

Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, Unalmed

Universidad Nacional de Colombia, sede Leticia

Universidad Tecnológica del Chocó, Utech

239



11.2 Internacionales

Las instituciones o programas internacionales listados a continuación inclu-

yen el nombre en español, el nombre original en inglés, francés u otros

idiomas, la sigla, el acrónimo o nombre abreviado en caso de tenerlo y,

por último, el país respectivo.

Banco Mundial (World Bank), EUA

Centro de Ciencias Ecológicas del Instituto Indio de Ciencias (Center forEcological Sciences of the Indian Institute of Science), India

Centro de Ciencias Forestales del Trópico del Instituto Smithsoniano de

Investigaciones Tropicales (Center for Tropical Forest Science of SmithsonianTropical Research Institute CTFS/STRI), Panamá

Centro de Formación e Investigación en Conservación Forestal (Centre deFormation et de Recherche en Conservation Forestière, CEFRECOF), Repúbli-

ca de Congo

Centro Internacional para la Investigación Forestal (Center for InternationalForest Research, Cifor), Indonesia

Comité Federal de Datos Geográficos (Federal Geographic Data Committee,FGDC), EUA

Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, Conacyt, México

Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico (Conselho Nacio-nal de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, CNPq), Brasil

Conservación Internacional (Conservation Internacional, CI), EUA

Departamento Forestal de Sarawak (Sarawak Forest Department), Malasia

Departamento Forestal de Sri Lanka (Sri Lanka Department of Forestry), Sri

Lanka

Departamento Real Forestal de Tailandia (Royal Thai Forest Department),Tailandia

Dirección de Parques Nacionales de Singapur (Singapore National Parks Board),

Singapur

Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Investigación, Fonacit,Venezuela

Fundación Andrew Mellon (Andrew Mellon Fundation), EUA

Fundación para la Ciencia y la Tecnología, Fundacyt, Ecuador

Fundación Tropenbos Internacional (Tropenbos International), Holanda

Grupo Internacional Cooperativo de Biodiversidad (International CooperativeBiodiversity Group, ICBG), EUA



Herbario del Jardín Botánico de Missouri (Missouri Botanical Garden Herbarium,MO), EUA

Infraestructura Nacional de Información Biológica (National BiologicalInformation Infrastructure, NBII), EUA

Instituto de Biodiversidad y Dinámica de Ecosistemas (Institute for Biodiversityand Ecosystem Dynamics, IBED), Holanda

Instituto de Investigación Forestal de Malasia (Forest Research Institute Malaysia,FRIM), Malasia

Instituto Forestal de la Universidad de Oxford (Oxford Forestry Institute,OFI), Inglaterra, anteriormente Instituto Imperial Forestal (ImperialForestry Institute).

Instituto Nacional de Desarrollo del Perú, INADE, Perú

Instituto Nacional de Educación de Singapur (Singapore National Institute ofEducation, NIE), Singapur

Instituto Nacional de Investigaciones Amazónicas (Instituto Nacional de Pes-quisas da Amazônia, INPA), Brasil

Instituto Nacional para Estudios Ambientales (National Institute forEnvironmental

Studies), Japón

Instituto Smithsoniano (Smithsonian Institute, SI), EUA

Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (Smithsonian TropicalResearch Institute, STRI), EUA

Instituto y Museo de Historia Natural de Chiba (Chiba Natural HistoryMuseum and Institute), Japón

Jardín Botánico de Missouri (Missouri Botanical Garden, MBG), EUA

Ministerio de Ciencia y Tecnología de Brasil (Ministerio da Ciência e Tecnologíada Brasil)

Museo de Historia Natural de la Universidad San Marcos, Perú

Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano (NationalMuseum of Natural History of Smithsonian Institute, NMNH), EUA

Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la

Cultura (United Nations Educational, Scientific and Cultural Oragnization,Unesco), Francia

Organización de los Países Bajos para la Cooperación Internacional en

Educación Superior (The Netherlands Organizations for InternacionalCooperation in Higher Education, Nuffic), Holanda

Organización Internacional de las Maderas Tropicales, OIMT

241



PLAN Internacional (PLAN International)

Pontificia Universidad Católica del Ecuador, PUCE

Programa Ambiental de las Naciones Unidas (United Nations EnvironmentProgramme, UNEP)

Programa de Desarrollo de Biorecursos y Conservación (BioResourcesDevelopment and Conservation Programme, BDCP), Camerún

Programa de diversidad biológica El Hombre y la Biosfera (Man and theBiosphere, MAB), EUA

Programa de Información Geográfica Referenciada de Ohio (OhioGeographically Referenced Information Program, OGRIP)

Programa de Investigación en Biodiversidad, Biodiversity Research Program,

Biotrop

Programa de Monitoreo Forestal del Carbono de Winrock Internacional

(Forest Carbon Monitoring Program of Winrock International), EUA

Programa de Monitoreo y Valoración de la Biodiversidad del Instituto

Smithsoniano (Monitoring and Assessment of Biodiversity Program of SmithsonianInstitution, SI/MAB)

Red Amazónica de Inventarios Forestales, Rainfor, Reino Unido

Red de Investigaciones Ecológicas a Largo Plazo de Estados Unidos (U.S.Long-Term Ecological Research Program, LTER), EUA

Red Internacional de Investigaciones Ecológicas a Largo Plazo (InternationalLong-Term Ecological Researches Network, ILTER), EUA

Servicio Forestal de Estados Unidos de América (U.S. Forest Service)

Sistema de Información en Biodiversidad y Conservación (BiodiversityConservation Information System, BCIS), EUA

Sociedad de Conservación para la Vida Silvestre (Wildlife Conservation Society,WCS), EUA

Sociedad de Geografía Nacional (National Geographic Society, NGS), EUA

Sistema Global de Monitoreo Ambiental (Global Environment MonitoringSystem, GEMS), EUA

Unión Internacional de Organizaciones de Investigación de Bosques,

(International Union of Forest Research Organizations, IUFRO)

Universidad Ciudad de Osaka (Osaka City University), Japón

Universidad de Aarhus (Aarhus University), Dinamarca

Universidad de Amsterdam (Universiteit van Amsterdam), Holanda, UvA

Universidad de Andalucía, España

Universidad de Ehime (Ehime University), Japón



Universidad de Georgia, (University of Georgia), EUA

Universidad de Harvard (Harvard University), EUA

Universidad de Kansas (Kansas University), EUA

Universidad de Kasetsart (Kasetsart University), Tailandia

Universidad de Kyoto (Kyoto University), Japón

Universidad de Maejo (Maejo University), Japón

Universidad de Mahidol (Mahidol University), Tailandia

Universidad de Peradeniya (University of Peradeniya), Sri Lanka,

Universidad de Puerto Rico (University of Puerto Rico), EUA

Universidad de Utsunomiya (Utsonomiya University), Japón

Universidad de Yale (Yale University), EUA

Universidad Estatal de Oregon (Oregon State University), EUA

Universidad Estatal Isabela (Isabela State University), Filipinas

Universidad Tecnológica de Nanyang (Nanyang Technological University),Singapur

Universidad Tunghai (Tunghai University), Taiwán

Winrock Internacional (Winrock Internacional, WI), EUA

245

Referencias Bibliográficas


Referencias bibliográficas

Alder, D. & T. J. Synnott. 1992. Permanent sample plot techniques for mixed tropical forest.

Oxford University Press, Oxford. 124 p. (Tropical Forestry Papers; no. 25).

Álvarez, E. 1993. Composición florística, diversidad, estructura y biomasa de un

bosque inundable en la Amazonia colombiana. Tesis de posgrado (M. Sc. Bio-

logía). Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.

Medellín, Colombia. 549 p.

Álvarez, E. & A. C. Londoño. 1996. Importancia ecológica y etnobotánica de las

lianas en un bosque inundable de la Amazonia colombiana. Cespedesia 21(67):

373-390.

Álvarez, E., Á. Cogollo, O. Melo, E. Rojas, D. Sánchez, O. Velásquez, E. Sarria, E.

Jiménez, D. Benítez, A. C. Londoño, P. Stevenson & G. Galeano. 2002. Estruc-

tura y dinámica del bosque natural en Colombia: Un estudio a largo plazo para

evaluar los efectos del cambio climático. Pp. 550. En: J. O. Rangel, J. Aguirre & M.

G. Andrade (eds.). Libro de resúmenes: VIII Congreso Latinoamericano y II Congreso

Colombiano de Botánica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de

Colombia, Bogotá. 608 p.

Álvarez, R. 1993. Análisis estructural de dos bosques de guandal ubicados en zonas

con diferente nivel de inundación. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Uni-

versidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias,

Medellín. 242 p.

Aramburo, J. E. 1985. El crecimiento del abarco (Cariniana pyriformis Miers) en dos

zonas tropicales húmedas de Colombia. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal).

Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Agronomía,

Medellín.



Arango, L. A. & P. V. Ortíz. 2000. Elementos estructurales y paisajísticos para la

conservación de un fragmento boscoso en el municipio de San Rafael (Antioquia).

Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede

Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 175 p.

Araújo T. M., N. Higuchi, & J. A. Carvalho. 1999. Comparison of formulae for

biomass content determination in a tropical rain forest site in the state of Pará,

Brazil. Forest Ecology and Management 117: 43-52.

Arteaga, F. J. 1987. Modelos matemáticos para la descripción de la estructura diamétrica

de varios tipos de cativales. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad

Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias,

Medellín. 165 p.

Avery, T. E. 1967. Forest measurement. MacGraw-Hill, New York. 290 p.

Baker, T. R., O. L. Phillips, Y. Malhi, S. Almeida, L. Arroyo, A. Di Fiore, T. Killeen, S.

G. Laurance, W. F. Laurance, S. L. Lewis, J. Lloyd, A. Monteagudo, D. A. Neill, S.

Patiño, N. C. A. Pitman, N. Silva & R. Vásquez-Martínez. 2004. Variation in

wood density determines spatial patterns in Amazonian forest biomass. Global

Change Biology 10: 1-18.

Bakker, J. P., H. Olff, J. H. Willems & M. Zobel 1996. Why do we need permanent

plots in the study of long-term vegetation dynamics? Journal of Vegetation Science

7:147-156.

Balslev, H., J. Luteyn, B. Ølgaard & L. B. Holm-Nielsen. 1987. Composition and

structure of adjacent unflooded forest in Amazonian Ecuador. Opera Botanica

92: 37-57.

Batista, J. L. F. & D. A. Maguire. 1998. Modeling the spatial structure of tropical

forests. Forest Ecology and Management 110:293-314.

BCIS, Biodiversity Conservation Information System: Framework for information

sharing. 2000. Busby, J. R. (Series Editor). Vol 5. Metadata. 43 p. URL: http//

www.biodiversity.org

Bell, T. I. W. 1971. Management of the Trinidad Mora forests with special reference to the

Matura Forest Reserve. Forestry Division, Trinidad and Tobago, Trinidad. 70 p.

Bernate, J. F. & F. F. Méndez. 2002. Evaluación de la diversidad ecológica de las zonas

áridas y semiáridas del área de influencia de la ecorregión estratégica de la Tatacoa

en el departamento del Tolima. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Univer-

sidad del Tolima, Facultad de Ingeniería Forestal, Ibagué. 116 p.

247



Berrouet, L. M., J. M. Loaiza, S. A. Orrego, & J. I. del Valle. 2003. Cálculo del tamaño

de muestra para el monitoreo de las existencias y flujos de carbono. Pp. 75-85.

En: S. A. Orrego, J. I del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la captura de

carbono en ecosistemas forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación

del cambio climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro

Andino para la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p.

Bongers, F., J. Popma, J. Meave del Castillo & J. Carabias. 1988. Structure and

floristic composition of the lowland rain forest of Los Tuxtlas, México. Vegetatio

74: 55-80.

Brack, C. 2005. Forest measurement and modelling: Techniques for measuring height

of a standing tree. URL: http://sres.anu.edu.au/associated/mensuration/

totalhgt.htm

Brown, S. 1988. Climate, biodiversity and forest: Issues and opportunities emerging from the

Kioto protocol. WRI-IUCN.

Brown, S. 1997a. Estimating biomass and biomass change of tropical forests: A primer.

Food and Agriculture Organization, Roma. (UN FAO Forestry Paper; no. 134)

Brown, S. 1997b. Los bosques y el cambio climático: El papel de los terrenos fores-

tales como sumideros de carbono. Pp. 107-121. En: Congreso forestal mundial.

Ankara, Turquía.

Brown, S. 2002a. Measuring Carbon in forests: Current status and future challenges.

Environmental Pollution 116: 363-372.

Brown, S. 2002b. Measuring, monitoring and verification of carbon benefits for

forest based projects. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 360:

1669-1683.

Brown, S. & A. E. Lugo. 1992. Aboveground biomass estimates for tropical moist

forests of the Brazilian Amazon. Interciencia 17: 8-18.

Brown, S., A. Gillespie & A. E. Lugo. 1989. Biomass estimation methods for tropi-

cal forest with applications to forest inventory data. Forest Science 35: 881-902.

Brown, S., P. Schroeder & R. Birdsey.1997. Aboveground biomass distribution of

US eastern hardwood forests and the use of large trees as an indicator of forest

development. Forest Ecology and Management 96: 37-47.

Brown, W. H. 1919. Vegetatin of Philippine mountains. Manila. Citado por Richards, P.

W. 1952. The tropical rain forests: An ecological study. Cambridge University Press,

Cambridge. 450 p.



Brown, W. H. & D. M. Matthews. 1914. Philippine Dipterocarp forests. Philipp. J. Sci.

9 (Sect. A): 413-561. Citado por Richards, P. W. 1952. The tropical rain forests: An

ecological study. Cambridge University Press, Cambridge. 450 p.

Bruce, D. & F. Schumacher. 1950. Medición forestal. Editorial Homero, México.

Bullock, S. H. 1990. Abundance an allometrics of vines and sel-supporting plants in

a tropical deciduous forest. Biotropica 22: 106-109.

Bustamante, G. H. 2003. Efecto inicial de la construcción de canales para trasporte

menor sobre la regeneración natural en humedales del Medio Atrato. Tesis de

pregrado (Ingeniería Agronónica). Universidad Nacional de Colombia sede


Caillez, F. 1980. Estimación del volumen forestal y predicción del rendimiento, con referencia

especial a los trópicos. FAO, Roma. 92 p. v.1 (Estudio FAO Montes; no. 22/1).

Cairns, J. 1979. Biological monitoring - concept and scope. Pp 3-20. En: J. Cairns, G.

P. Patil & W. E. Waters (eds.). Enviromental biomonitoring, assessment, prediction and

management: Certain case studies and related quantitative issues. International

Cooperative Publishing House, Maryland.

Cairns, M. A., S. Brown, E. H. Helmer & G. A. Baumgardner. 1997. Root biomass

allocation in the world’s upland forests. Oecologia 111: 1-11.

Campbell, P., J. Comiskey, A. Alonso., F. Dallmeier, P. Nuñez., H. Beltran, S. Baldeon,

W. Nauray, R. de la Colina, L. Acurio & S. Udvardy. 2002. Modified Whittaker

plots as an assessment and monitoring tool for vegetation in a lowland tropical

rainforest. Environmental Monitoring and Assessment 76: 19-41.

Cárdenas, D., R. López & L. E. Acosta. 2004. Experiencia piloto de zonificación forestal

en el corregimiento de Tarapacá (Amazonas). Instituto Amazonico de Investigacio-

nes Científicas Sinchi, Bogotá. 144 p.

Cárdenas, D., C. A. Marín, L. E. Suárez, A. C. Guerrero & P. Nofuya. 2002. Plantas

útiles de dos comunidades del departamento del Putumayo. Instituto Amazónico de

Investigaciones Científicas Sinchi e Instituto Colombiano para el Avance de la

Ciencia y la Tecnología Francisco José de Caldas Colciencias, Bogotá.

Cardona, G. L. 1989. Evaluación del crecimiento y la mortalidad en un bosque de

guandal. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Co-

lombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 146 p.

Carr, A & A. C. de Stoll (eds.). 1999. Monitoreo biológico en la Selva Maya. US Man and

the Biosphere, Tropical Ecosystem Directorate and Wildlife Conservation Society,

Ciudad de Guatemala.

249



Caughley, G. & A. R. Sinclair. 1994. Wildlife ecology and management. Blackwell Scientific

Publications, Boston. 334 p.

Cavelier, J., S. J. Wright & J. Santamaría. 1999. Effects of irrigation on litterfall, fine

root biomass and production in a semideciduous lowland forest in Panamá.

Plant and Soil 211: 207-213.

Clark, D. A. 2002. Are tropical forests an important carbon sink? Reanalysis of the

long-term plot data. Ecological Applications 12 (1): 3-7.

Clark, D.A. 2004. Sources or sinks?: The responses of tropical forests to current and

future climate and atmospheric composition. Philosophical Transactions of the

Royal Society of London, series B 359: 477-491.

Clark, D. A. & D. B. Clark. 1992. Life history diversity of canopy and emergent trees

in a Neotropical rain forest. Ecological Monograph 62(3):15-344.

Clark, D. A., S. Brown, D. Kicklighter, J. Q. Chambers, J. R. Thomlinson & J. Ni.

2001a. Measuring net primary production in forests: Concepts and field methods.

Ecological Applications 11: 356-370.

Clark D. A., S. Brown, D. W. Kicklighter, J. Q. Chambers, J. R. Thomlinson, J. Ni &

E. A. Holland. 2001b. Net primary production in tropical forests: An evaluation

and synthesis of existing field data. Ecological Applications 11: 371-384.

Clark D. B. & D. A. Clark. 2000. Landscape-scale variation in forest structure and

biomass in a tropical rain forest. Forest Ecology and Management 137: 185-198.

Clark, D. B., D. A. Clark, S. Brown, S. F. Oberbauer & E. Veldkamp. 2002. Stocks and

flows of coarse woody debris across a tropical rain forest nutrient and topography

gradient. Forest Ecology and Management 164: 237-248.

Clarke, R. 1986. The handbook of ecological monitoring. Oxford University Press, Oxford.

298 p.

Cochran, W. G. 1963. Sampling techniques. 2 ed. John Wiley & Sons, New York.

Cogollo, C. C. & G. C. Jaramillo. 2003. Estructura y diversidad comparativa en tres

diferentes comunidades de árboles en el delta del río San Juán, Chocó, Colom-

bia. Tesis de pregrado (Biología). Universidad de Antioquia, Facultad de Cien-

cias Exactas y Naturales. Medellín. 43 p.

Cominskey, J. F. & R. Mosher.1999. Biodiversity monitoring database, Biomon.

http://nationalzoo.si.edu/ConservationAndScience/MAB/biomon/



Comiskey, J., F. Dallmeier & S. Mistry. 1999. Protocolo de muestreo de vegetación

para la Selva Maya. Pp. 18-27. En: A. Carr & A. C. de Stoll (eds.). Monitoreo

biológico en la Selva Maya. US Man and the Biosphere, Tropical Ecosystem

Directorate y Wildlife Conservation Society, Guatemala.

Condit, R. 1995. Research in large, long-term tropical forest plots. Trends in Ecology

& Evolution 10(1): 18-22.

Condit, R. 1998. Tropical forest census plots: Methods and results from BCI, Panamá and a

comparison with other plots. Springer, Berlin. 211 p.

Condit, R., S. P. Hubbell & R. B. Foster. 1995. Mortality rates of 205 Neotropical tree

and shrub species and the impact of a severe drought. Ecological Monograph

65(4): 419-439.

Condit, R., S. P. Hubbell, J. V. LaFrankie, R. Sukumar, N. Manokaran, R. B. Foster &

P. S. Ashton. 1996. Species-area and species-individual relationships for tropical

trees: A comparison of three 50-ha plots. Journal of Ecology 84: 549-562.

Condit, R., N. Pitman, E. G. Leigh, J. Chave, J. Terborgh, R. B. Foster, P. Núñez, S.

Aguilar, R. Valencia, G. Villa, H. Müller-Landau, E. Losos & S. P. Hubbell. 2002.

Beta-diversity in tropical forest trees. Science 295: 666-669.

Condit, R., P. Ashton, H. Balslev, N. Brokaw, S. Bunyavejchewin, G. Chuyong, L. Co,

H. S. Dataraja, S. Davis, S. Esufali, C. E. N. Ewango, R. B. Foster, N. Gunatilleke,

S. Gunatilleke, C. Hernández, S. P. Hubbell, R, John, D. Kenfack, S.

Kiratiprayoon, P. Hall, T. Hart, A. Itoh, J. LaFrankie, I. Liengola, D. Lagunzad,

S. Lao, E. Losos, E. Magard, J. Makana, N. Manokaran, H. Navarrete, S.

Mohammed Nur, T. Okhubo, R. Pérez, C. Samper, L. Hua Seng, R. Sukumar, J.

C. Svening., S.Tan, D. Thomas, J. Thompson, M. Vallejo, G. Villa Muñoz, R.

Valencia, T. Yamakura, & J. Zimmerman. 2005. Tropical tree alpha diversity:

Results from a worldwide network of large plots. Biol. Skr 55: 585-582.

Conif, Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal. 1999. Monitoreo

ecológico y ambiental de los bosques del Pacífico colombiano. Conif, Bogotá. 75 p. (Serie

de Documentación; no. 42).

Conif, Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal. 2000. Monitoreo

ecológico y socioeconómico de los bosques del Pacífico colombiano: Síntesis de proyectos.

Conif, Bogotá. 160 p. (Serie de Documentación; no. 44).

Contreras, J. E. & M. I. Vallejo. 2004. Andígena: Aplicación para la captura y manejo

de datos de parcelas permanentes de vegetación. Sistema de Información sobre

Biodiversidad y Programa de Inventarios de Biodiversidad, Instituto Alexander

von Humboldt, Bogotá.

251



Corpourabá y Universidad Nacional de Colombia. 1999. Observaciones prelimina-

res sobre la demografía y el crecimiento de Euterpe oleraceae en la región del Atrato

Medio. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Medellín. 126 p.

Crow, T. R. 1978. Common regressions to estimate tree biomass in tropical stands.

Forest Science 24:110-114.

CSDGM, Contend Standard for Digital Geospatial Metadata. 1998. URL: http://

www.fgdc.gov/standards/documents/standards/metadata/v2_0698.pdf

Chambers, J. Q., J. dos Santos, R. J. Ribeiro & N. Higuchi. 2001. Tree damage,

allometric relationships, and above-ground net primary production in Central

Amazon forest. Forest Ecology and Management 152: 73-84.

Chave, J., B. Riéra & M. A. Dubois. 2001. Estimation of biomass in a Neotropical

forest of French Guiana: Spatial and temporal variability. Journal of Tropical

Ecology 17: 79-96.

Chave, J., R. Condit, S. Lao, J. P. Caspersen, R. B. Foster & S. P. Hubbell. 2003. Spatial

and temporal variation in biomass of a tropical forest: Results from a large

census plot in Panama. Journal of Ecology 91: 240-252.

Chave, J., R. Condit, S. Aguilar, A. Hernandez, S. Lao & R. Perez. 2004. Error

propagation and scaling for tropical forest biomass estimates. Philosophical

Transactions of the Royal Society of London B 359: 409-420

Dallmeier, F., C. M. Taylor, J. C. Mayne, M. Kabel & R. Rice. 1992a. Case study of SI-

MAB biological plot research methodology: Effects of hurricane Hugo on the

Bisley biodiversity plot, Luquillo Biosphere Reserve, Puerto Rico. Pp. 47-72. En:

F. Dallmeier (ed.). Long-term monitoring of biological diversity in tropical forest areas:

Methods for establishment and inventory of permanent plots. Unesco, París. 72 p. (Man

and the Biosphere Digest; no.11).

Dallmeier, F., M. Kabel & R. Rice. 1992b. Methods for long-term biodiversity

inventory plots in protected tropical forests. Pp. 11-46. En: F. Dallmeier (ed.).

Long-term monitoring of biological diversity in tropical forest areas: Methods for establish-

ment and inventory of permanent plots. Unesco, París. 72 p. (Man and the Biosphere

Digest; no.11).

Dallmeier, F. & A. Alonso. 1997. Biodiversity assessment of the lower Urubamba

Region, Perú: San Martín-3 and Cashiriari-2 well sites. Smithsonian Institution,

Man and the Biosphere Biodiversity Program, Washington D.C. (SI/MAB; no. 1).

Dallmeier, F. & J. Comiskey. (eds.) 1998. Forest biodiversity in North, Central and

South América and the Caribbean: Research and monitoring. Unesco and the

Parthenon Publishing Group, Carnforth, Lancashire, UK. 768 p. (Man and the

Biosphere Series; no. 21).



David, H. 2003. Conteo de especies de plantas vasculares en un bosque andino del

oriente antioqueño, Colombia. Tesis de pregrado (Biología). Universidad de

Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 44 p.

Dawkins, H. C. 1958. The management of natural tropical high forest with special reference

to Uganda. Imperial Forest Institute, University of Oxford. 155 p. (Institute

Paper; no. 34).

del Valle, J. I. 1975. Crecimiento y rendimiento de Cupressus lusitanica Mill en Antioquia,

Colombia, utilizando parcelas permanentes. Tesis de posgrado (M.Sc.) Univer-

sidad de Costa Rica, Costa Rica.

del Valle, J. I. 1979a. Curva preliminar del cativo (Prioria copaifera) en bosque virgen

empleando el método de los tiempos de paso. Revista de la Facultad Nacional de

Agronomía 32(2): 19-42.

del Valle, J. I. 1979b. Rendimiento y crecimiento de Cupressus lusitanica en Antioquia,

Colombia. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 1(2): 1-43.

del Valle, J. I. 1985. Crecimiento del roble (Tabebuia rosea) y del cedro (Cedrela odorata)

en la región de Urabá, Antioquia. Trabajo de promoción a Profesor Titular.

Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, Facultad de Agronomía,

Medellín. 106 p..

del Valle, J. I. 1989. Crecimiento del roble (Tabebuia rosea) y del cedro (Cedrela odorata)

en la región de Urabá, Antioquia. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 7: 15-42.

del Valle, J. I. 1993. Silvicultura y uso sostenido de los bosques: referencia especial a

los guandales, Nariño. Pp. 694-713. En: P. Leyva (ed.). Colombia Pacífico. Fondo

FEN, Bogotá.

del Valle, J. I. 1994a. Anotaciones sobre el clima de los bosques de guandal del delta

del río Patía. Revista de la Facultad Nacional de Agronomía 47(1 y 2): 145-159.

del Valle, J. I. 1994b. El problema de la selección disgénica en los bosques de guandal

y propuestas para la solución. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 8: 59-74.

del Valle, J. I. 1995. Evaluación del crecimiento diamétrico de árboles de humedales

forestales del Pacífico colombiano. Interciencia 20(5):273-282.

del Valle, J. I. 1996. Los bosques de guandal del delta del río Patía. Revista de la

Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20(78): 475-489.

del Valle, J. I. 1997a. Crecimiento de cuatro especies de los humedales forestales del

litoral Pacífico colombiano. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas,

Físicas y Naturales 21: 445-466.

253



del Valle, J. I. 1997b. ¿Será sostenible la producción maderera en los bosques de

guandal? Crónica Forestal y del Medio Ambiente 12: 63-78.

del Valle, J. I. 1997c. Silvicultura en los bosques de guandal del Pacífico colombiano.

Pp. 113-124. En: C. Sabogal, , M. Camacho & M. Guariguata (eds.). Experiencias

prácticas y prioridades de investigación en silvicultura de bosques naturales en América

tropical. Actas del Seminario – Taller realizado en Pucalpa, Perú, del 17 al 21 de

junio de 1996. Cifor, Catie, Inia, Turrialba, Costa Rica.

del Valle, J. I. 1998a. Compatibilización del crecimiento orgánico, estructura poblacional

y mortalidad: Aplicación para el árbol tropical Otoba gracilipes. I Congreso Latino-

americano Iufro. El manejo sustentable de los recursos forestales: Desafío del

siglo XXI. Valdivia, Chile, 22 al 28 de noviembre de 1998. Memorias. (Versión

en disco compacto).

del Valle, J. I. 1998b. Crecimiento de cuatro especies de árboles de los humedales

forestales del litoral pacífico colombiano. Pp. 214-223. En: Bolfor, Cifor, Iufro.

Memoria del Simposio Internacional sobre Posibilidades de Manejo Forestal Sostenible en

América Tropical. Bolfor, Cifor, Iufro, Santa Cruz de la Sierra (Bolivia), 15-20 de

julio de 1997.

del Valle, J. I. 1998c. Efectos del raleo en el crecimiento diamétrico de los bosques de

Campnosperma de Colombia. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 13: 89-103.

del Valle, J. I. 1999. Mortalidad, sobrevivencia y vida media del árbol tropical

Campnosperma panamensis Standl. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 14: 5-18.

del Valle, J. I. 2003. Crecimiento en biomasa y acumulación de carbono en los sajales

del delta del río Patía. Pp. 281-296. En: S. A. Orrego, J. I. del Valle & F. H.

Moreno (eds.). Medición de la captura de carbono en ecosistemas forestales tropicales de

Colombia; Contribuciones para la mitigación del cambio climático. Universidad Nacional

de Colombia, sede Medellín, Centro Andino para la Economía en el Medio

Ambiente, Bogotá. 314 p.

del Valle, J. I. & R. E. Galeano. 1995. metodología para realizar entresacas en la

asociación sajal de los bosques de guandal del litoral Pacífico colombiano.

Interciencia 20(3): 149-153.

del Valle, J. I. & E. Restrepo (eds.). 1996. Renacientes del Guandal: Grupos negros de

los ríos Satinga y Sanquianga. Universidad Nacional de Colombia, Proyecto

Biopacífico, Santafé de Bogotá.

del Valle, J. I. & Á. Lema. 1999. Crecimiento de cohortes de árboles coetáneos en

rodales espacialmente dispersos. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exacta,

Físicas y Naturales 23(87): 249-260.



Delaney, M., S. Brown, A. Lugo, A. Torres-Lezama & N. B. Bello-Quintero. 1997.

The distribution of organic Carbon in major components of forest located in

five life zones of Venezuela. Journal of Tropical Ecology 13: 697-708.

Delaney, M., S. Brown, A. Lugo, A. Torres-Lezama & N. B. Bello-Quintero. 1998.

The quantity and turnover of dead wood in permanent forest plots in six life

zones of Venezuela. Biotropica 30: 2-11.

Dixon, R. K., S. Brown, R. A. Houghton, A. M. Solomon, M. C. Trexler & J.

Wisniewski. 1994. Carbon pools and flux of global forest ecosystems. Science

263: 185-190.

Drapper, N. R. & H. Smith. 1981. Applied regression analysis. Wiley & Sons, New York.

407 p.

Duellman, W. E. 1989. Biotrop, Neotropical Biological Diversity Program: Field

manual, Cuzco amazónico, Perú 1989-1990. El Museo de Historia Natural,

Universidad San Marcos, Lima Perú, Universidad de Kansas, Jardín Botánico de

Missouri, Kansas. Documento inédito. 18 p.

Duivenvoorden, J. F. 1994. Vascular plant species counts in the rain forest of the middle

Caquetá area, Colombian Amazonia. Biodiversity and Conservation 3: 685-715.

Duivenvoorden, J. F. & J. M. Lips. 1993. Ecología del paisaje del Medio Caquetá. Fundación

Tropenbos Colombia, Bogotá. 2 v. (Estudios en la Amazonia colombiana; No. 3).

Echavarría, J. A. & T. Varón. 1988. Estudio dendrológico de la asociación catival en la

Balsa (Chocó). Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de

Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 548 p.

Edwards, P. J. & P. J. Grubb. 1977. Studies of mineral cycling in a montane rain forest

in New Guinea. I. Journal of Ecology 65: 943-969.

Ek, R. C., H. ter Steege & J. C. Biesmeijer. 1997. Vertical distribution and association

of vascular epiphytes in four different forest types in the Guianas. Pp. 65-90. En:

R. C. Ek. 1997. Botanical diversity in the tropical forest of Guyana. Tropenbos Guyana

Programme, Georgetown, Guyana. 237 p. (Tropenbos Guyana series; no.4).

Escobar, L. 1979. El crecimiento y el rendimiento del guácimo nogal Cordia alliodora

(Ruíz y Pavón) Sham, asociado con el café en el suroeste de Antioquia. Tesis

pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín,

Facultad de Agronomía, Medellín, 167 p.

Faber-Langendoen, D. & A. H. Gentry. 1991. The structure and diversity of rain

forests at bajo Calima, Chocó region, Western Colombia. Biotropica 23(1): 2-11.

255



Fearnside, P. M. 1992. Forest biomass in Brazilian Amazonia: Comments on the

estimate by Brown & Lugo. Interciencia 17: 19-27.

Fearnside, P. M., P. M. L. Graca, N. L. Nilho, F. J. A. Rodrigues & J. M. Robinson.

1999. Tropical forest burning in Brazilian Amazonia: Measurement of biomass

loading, burning efficiency and charcoal formation at Altamira, Pará. Forest Ecology

and Management 123: 65-79.

FGDC, Federal Geographical Data Committee. Biological Working Group and USGS

Biological Resources Division. 1999. Content Standard for Digital Geospatial

Metadata - Biological Data Profile, FGDC-STD-001.1-1999. Washington, D.C.

URL:http://www.fgdc.gov /standards/standards.html

Field, C. B., M. J. Behrenfeld, J. T. Randerson & P. Falkowski. 1998. Primary production

of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. Science 281:

237-240.

Finnegan, B., M. Camacho & N. Zamora. 1999. Diameter increment patterns among

106 tree species in a logged and silviculturally treated Costa Rican rain forest.

Forest Ecology and Management 121 (3):159-176.

Fisher, R. A., A. S. Corbet & C. B. Williams. 1943. The relation between the number

of species and the number of individuals in a random sample of animal

population. Journal of Ecology 12: 42-58.

Foggie, A. 1945. On girth increment and age of trees with special reference to

management in irregular tropical forests. Empire Forestry Review 24(2): 176-191.

Citado por: del Valle, J. I. 1985. Crecimiento del roble (Tabebuia rosea) y del cedro

(Cedrela odorata) en la región de Urabá, Antioquia. Trabajo de promoción a Pro-

fesor Titular. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de

Agronomía, Medellín. 106 p..

Forest Products Laboratory. 1999. Wood handbook-Wood as an engineering mate-

rial. Gen. Tech. Rep. FPL-GTR-113. Madison, WI: U.S. Department of

Agriculture, Forest Service, Forest Products Laboratory. 463 p.

Fortin, M.-J., P. Drapeau & P. Legendre. 1989. Spatial autocorrelation and sampling

design in plant ecology. Vegetatio 83: 209-222.

Foster, R. 1990. The floristic composition of the Rio Manu floodplain forest. Pp. 99-

111. En: A. H. Gentry (ed.). Four Neotropical rainforests. Yale University Press,

New Haven. 627 p.

Foster, R. & S. P. Hubbell. 1990. The floristic composition of Barro Colorado Island

forest. Pp. 85-98. En: A. H. Gentry (ed.). Four Neotropical rainforests. Yale University

Press, New Haven. 627 p.



Frangi, J. L. & A. E. Lugo.1985. Ecosystem dynamics of a subtropical floodplain

forest. Ecological Monographs 55: 351-369.

Galeano, G. 2000. Forest use at the pacific coast of Chocó, Colombia: A quantitative

approach. Economic Botany 54(3): 358 -376.

Galeano, G. 2001. Estructura, riqueza y composición de plantas leñosas en el Golfo

de Tribugá, Chocó, Colombia. Caldasia 23 (1): 213-236.

Galeano, G., J. Cediel & M. Pardo. 1998a. Structure and floristic composition of a one

hectare plot of wet forest at the Pacific Coast of Chocó, Colombia. Pp. 557-574.

En: F. Dallmeier & J. Comiskey (eds.). Forest biodiversity in North, Central and

South América and the Caribbean: Research and monitoring. Unesco and the Parthenon

Publishing Group, Carnforth, Lancashire, UK. 768 p. (Man and the Biosphere

Series; no. 21).

Galeano, G., S. Suárez & H. Balslev. 1998b. Vascular plant species count in a wet forest

in the Chocó area on the Pacific coast of Colombia. Biodiversity and Conservation 7:

1563-1575.

Galeano, O. J. 1997. Mapa digital de asociaciones de bosques de guandal y otras

coberturas: Municipio Olaya Herrera, Nariño. Tesis de pregrado. (Ingeniería Fo-

restal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias

Agropecuarias, Medellín. 62 p. + mapas.

Galeano, R. E. 1991. Crecimiento de un bosque de guandal: evaluación 1984-1990.

Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede


Galeano, R. E. 1995. Ecuaciones de biomasa de los árboles de los bosques del

guandal. Informe Técnico. Convenio Universidad Nacional de Colombia Sede

de Medellín, PNUD, Corponariño, Medellín.

Galindo, C. 1999. Monitoreo biológico. Pp. 9-17. En: A. Carr & A. C. de Stoll (eds.).

Monitoreo biológico en la Selva Maya. US Man and the Biosphere, Tropical Ecosystem

Directorate, Wildlife Conservation Society, Ciudad de Guatemala.

García, F., Y. A. Ramos, J. del C. Palacios, J. E. Arroyo, A. Mena & M. Gonzáles (eds.).

2003. Salero: Diversidad biológica de un bosque pluvial tropical (bp-T). Universidad

Tecnológica del Chocó, Quibdó. 207 p.

GEMS, Global Environment Monitoring System. 2004. http://www.gsf.de/

UNEP/gems2f.html.

Gentry, A. H. 1982. Patterns of Neotropical plant species diversity. Evolutionary

Biology 15: 1-84.

257



Gentry, A. H. 1985. An ecotaxonomic survey of Panamanian lianas. Pp. 29-42. En:

W. D’Arcy & M. Correa (eds.). The natural history of Panamá: La botánica e historia

natural de Panamá. Missouri Botanical Garden, Saint Louis.

Gentry, A. H. 1988. Tree species richness of upper Amazonian forests. Procedings of

the Natural Academy of Sciences 88: 156-159.

Gentry, A. H. 1990. Floristic similarities and differences between Southern Central

America and Uppper and Central Amazonia. Pp. 141-160. En: A. H. Gentry

(ed.). Four Neotropical rainforests. Yale University Press, New Haven. 627 p.

Gentry, A. H. & R. Ortíz. 1993. Patrones de composición florística enla Amazonia

peruana. Pp. 155-166. En: R. Kalliola, M. Puhakka & W. Danjoy (eds.). Amazonia

peruana: vegetación húmeda tropical en el Llano Subandino. Proyecto Amazonia Uni-

versidad de Turku, Oficina Nacional de Evaluación e Recursos Naturales, Jyäskylä

(Finlandia). 265 p.

Gentry, A. H. & C. Dodson. 1987. Contribution to non trees to the species richness

of a tropical rain forest. Biotropica 19: 149-156.

Giraldo, E. & G. A. Rojas. 2000. Características estructurales de la vegetación de los

murrapales del Atrato Medio (Colombia). Tesis de pregrado (Ingeniería Fores-

tal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias

Agropecuarias, Medellín. 90 p.

Giraldo, J. E. & M. López. 2003. Manejo sostenible de algunas especies maderables

de humedales forestales en el Medio Atrato, Colombia. Tesis de pregrado (Inge-

niería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de

Ciencias Agropecuarias, Medellín. 107 p.

Giraldo, R. 2002. Introducción a la geoestadística: Teoría y aplicación. Universidad

Nacional de Colombia sede Bogotá, Facultad de Ciencias, Departamento de

Matemáticas y Estadística. Unibiblos. Bogotá. 94 p.

Goldsmith, F. B., C. M. Harrison & A. J. Morton. 1986. Description and analysis of

vegetation. Pp. 437-523. En: P. D. Moore & S. B. Chapman (eds.). Methods in

plant ecology. Blackwell Scientific Publications, New York.

Gómez, F. 2002. Heterogeneidad geomorfológica y florística a pequeña escala en un

bosque seco de la Costa Atlántica de Colombia. Tesis de pregrado (Biología). Uni-

versidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 43 p.

Gómez, H. D. 1990. Algunos aspectos estructurales de los cativales de la región de

Urabá.. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Co-

lombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 137 p.



Gómez-Pompa, A., T. Leader, A. L. Anayana, F. Golley, G. Hartshorn, D. Janzen, L.

Nevling, J. Peñalosa, P. Richards, C. Vásquez & P. Zinke. 1973. Recovery of

tropical ecosystems. Pp. 114-138. En: F. B. Golley & F. G. Farnworth (eds.).

Fragile ecosystems: Evaluation of research and applications in the Neotropics. Springer,

New York.

González, H. 1994. Análisis del crecimiento en condiciones naturales de Prioria copaifera

Grisebach por medio de modelos matemáticos. Tesis de posgrado (M.Sc. Silvi-

cultura y Manejo de Bosques). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín,

Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 69 p.

González, H. 1995. Análisis del crecimiento diamétrico de Prioria copaifera en condi-

ciones naturales por medio de un modelo matemático determinístico. Crónica

Forestal y del Medio Ambiente 10: 101-120.

Gónzález, H. 2002. Investigaciones silviculturales para el aprovechamiento sosteni-

ble de algunas poblaciones vegetales del Medio Atrato. Universidad Nacional de

Colombia sede Medellín, Medellín.

González, H., H. D. Gómez & F. J. Arteaga. 1991. Aspectos estructurales de un

bosque de cativo en la región del bajo Atrato, Colombia. Revista de la Facultad

Nacional de Agronomía 44 (1 y 2): 3-50.

Gónzález, H. & D. A. Arango. 2002. Efectos del clima y la densidad sobre la dinámica

poblacional de Euterpe oleraceae Mart. (Arecaceae) en un bosque neotropical. Cró-

nica Forestal y del Medio Ambiente 17:5-22.

Greig-Smith, P. 1983. Quantitative plant ecology. 3 ed. Butterworths, London.

Hall, P., P. S. Ashton, R. Condit, N. Manokaran & S. P. Hubbell. 1998. Signal and

noise in sampling tropical forest structure and dynamics. Pp. 63-77. En: F.

Dallmeier & J. Comiskey (eds.). Forest biodiversity in North, Central and South

América and the Caribbean: Research and monitoring. Unesco and the Parthenon

Publishing Group, Carnforth, Lancashire, UK. 768 p. (Man and the Biosphere

Series; no. 21).

Hallé, F., R. A. A. Oldeman & P. B. Tomlinson. 1978. Tropical trees and forests: An

architectural analysis. Springer, Berlin.

Hammel, B. 1990. The distribution of diversity among families, genera, and habit

types in the La Selva flora. Pp. 75-84. En: A. H. Gentry (ed.). Four Neotropical

rainforests. Yale University Press, New Haven. 627 p.

Harmon, M. E. & J. Sexton. 1996. Guidelines for measurements of woody detritus

in forest ecosystems. US LTER Network Office, University of Washington,

Seatle (US LTER Publication; no. 20).

259



Harmon, M. E., J. F. Franklin, F. J. Swanson, P. Sollins, S. V. Gregory, J. D. Lattin, N.

H. Anderson, S. P. Cline, N. G. Aumen, J. R. Sedell, G. W. Lienkaemper, K.

Cromack & K. W. Cummins. 1986. Ecology of coarse woody debris in temperate

ecosystems. Advances in Ecological Research 15:133–301.

Hartshorn, G. & B. Hammel. 1994. Vegetation types and floristic patterns. Pp. 73-89.

En: L. McDade, K. Bawa, H. Hespenheide & G. Harthorn (eds.). La Selva:

Ecology and natural history of a Neotropical rain forest. The University of Chicago

Press, Chicago.

Hegarty, E. E. 1990. Leaf Life-span and leafing phenology of lianes and associated

trees during a rainforest succesion. Journal of Ecology 78: 300-312.

Hegarty, E. E. & G. Caballé. 1991. Distribution and abundance of vines in forest

communities. Pp. 313-335. En: F. E. Putz & H. A. Mooney (eds.). The Biology of

Vines. Cambridge University Press, Cambridge, England.

Henao, I. 1981. Estudio del rendimiento y rentabilidad en una plantación de teca

(Tectona grandis L. f) del departamento de Córdoba, Colombia. Tesis pregrado

(Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facul-

tad de Agronomía, Medellín, 125 p.

Henderson, A., G. Galeano & R. Bernal. 1995 Field guide to the palms o f the Americas.

Princeton University Press, Princeton. 352 p.

Herben, T. 1996. Permanent plots as tools for plant community ecology. Journal of

Vegetation Science 7:195-202.

Higuchi, N., J. Santos, R. J. Ribeiro, L. Minette & Y. Biot. 1998. Biomassa da parte

aérea da vegetação da floresta tropical úmida de terra-firme da Amazônia Brasileira.

Acta Amazônica 28:153-166.

Holdridge, L. R. 1982. Ecología basada en zonas de vida. Instituto Interamericano de

Cooperación para la Agricultura, IICA, San José, Costa Rica. (Serie Libros y

Materiales Educativos; no. 34.).

Houghton, J. T., Y. Ding, D. J. Griggs, M. Noguer, P. J. van der Linden, X. Dai, K.

Maskell & C. A. Jonhnson. 2001. The scientific basis: IPCC Intergovernmental Panel

on Climate Change. Contribution of Working Group 1 to the IPCC Third

Assessment. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 944 p.

Hoyos, F. A. & N. Gil. 1994. Relación entre las características físicas y químicas de

aguas de bosques de guandal y ríos asociados. Tesis de pregrado (Ingeniería

Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad de Cien-

cias Agropecuarias, Medellín. 109 p.



Hubbell, S. P. 1998. The Maintenance of diversity in a Neotropical tree community:

Conceptual issues, current evidence, and challenges ahead. Pp. 17-44. En: F.

Dallmeier & J. A. Comiskey (eds.). Forest biodiversity research, monitoring and modeling:

Conceptual background and Old World case studies. Unesco & Parthenon Publishing

Group, Paris. (Man and the Biosphere Series; no. 20).

Hubbell, S. P. & R. B. Foster. 1986. Communess and rarity in a Neotropical forest:

Implications for tropical tree conservation. Pp:205-231. En: M. Soulé. (ed.).

Conservation biology: The science of scarcity and diversity. Sinauer, Sunderland. 584 p.

Hubbell, S. P. & R. B. Foster. 1992. Short-term dynamics of a Neotropical forest:

Why ecological research matters to tropical conservation and management? Oikos

63(1): 48-61.

Hull, L. W. H. 1970. Historia y filosofía de la ciencia. Ariel, Barcelona. 399 p. (Colección

Zetein, Estudios y Ensayos; no. 2).

Hurtt G. C., X. Xiao, M. Keller, M. Palace, G. Asner, R. Braswell, E. Brondizio, M.

Cardoso, C. Carvalho, M. Fearon, L. Guild, S. Hagen, B. Moore, C. Nobre, T. Sá,

A. Schloss, G. Vourlitis & A. Wickel. 2003. IKONOS imagery for the large scale

biosphere-atmosphere experiment in Amazonia (LBA). Remote Sensing of

Environment 88: 111-127.

Husch, B., C. I. Miller & T. W. Beers. 1972. Forest mesuration. Ronald Press. New York.

410 p.

IAvH, Instituto Alexander von Humboldt. 1999. Investigaciones ecológicas a largo

plazo: Un vacío espacial y temporal en Colombia. Biosíntesis No 18.

IAvH, Instituto Alexander von Humboldt. 2004. Sistema de información en

biodiversidad. URL: http://www.humboldt.org.co/sib

ILTER International Long-term Ecological Research. 2004. URL: http://

www.ilternet.edu/.

Jiménez, E. M., A. C. Londoño & H. F. M. Vester. 2002. Descripción de la arquitec-

tura de Iryanthera tricornis, Osteophloeum platispermun y Virola pavonis (Myristicaceae).

Caldasia 24(1): 65-94.

John, H & H. Tschinkel. 1971. Parcelas forestales permanentes: Su establecimiento, medición

y análisis. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Medellín.

Jongman, R. H., C. J. F. ter Braak & O. F. R. van Tongeren. 1987. Data analysis in

community and landscape ecology. Pudoc, Wageningen (Los Países Bajos). 299 p.

Jordan, C. F. 1985. Nutrient cycling in tropical forest ecosystems: Principles and their applications

in management and conservation. Wiley and Sons, New York.

261



Kahn, F. & J. J. de Granville. 1992. Palms in forest ecosystems of Amazonia. Springer,

Berlín. (Ecological Studies; no. 95).

Kent, M. & P. Coker. 1995. Vegetation description and analysis: A practical approach. John

Wiley & Son, Chichester, England.

Klinge, H. & R. Herrera. 1983. Phytomass structure of natural plant communities

on spodosols in southern Venezuela: the tall Amazon caatinga forest. Vegetatio

53:65-84.

Klinge, H., W. A. Rodrigues, E. Brunig & E. J. Fittkau. 1975. Biomass and structure

in a central Amazonia rainforest. Pp. 115-122. En: F. B. Golley & E. Medina

(eds.). Tropical ecological systems. Springer, Berlin. (Ecological Studies; no. 11).

Krebs, C. J. 1989. Ecological methodology. Harper & Row Publishers, New York. 654 p.

Korning, J. & H. Balslev. 1994. Growth and mortality of trees in Amazonian tropical

rain forest in Ecuador. Journal of Vegetation Science 4: 77-86.

Laurance, W. F., L. V. Ferrerira, J. M. Rankin-de-Merona & R. W. Hutchings. 1998.

Influence of plot shape on estimates of tree diversity and community

composition in Central Amazonia. Biotropica 30(4): 662-665.

Leal, C. & E. Restrepo. 2003. Unos bosques sembrados de aserríos: Historia de la extracción

maderera en el Pacífico colombiano. Editorial Universidad de Antioquia, Colciencias,

Instituto Colombiano de Antropología e Historia, ICANH, Facultad de Cien-

cias Humanas y Económicas, Universidad Nacional de Colombia sede Medellín,

Medellín. 165 p. (Serie Clío).

Legendre, P. & M.-J. Fortin. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio 80:

107-138.

Legendre, P. & L. Legendre. 1998. Numerical ecology. 2 ed. Elseveier, Amsterdam. 853

p. (Developments in Environmental Modelling; no. 20).

León, J. D. & E. Giraldo. 2000. Crecimiento diamétrico en robledades del norte y

centro de Antioquia. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 15: 121-138.

Leigh, E. G. & S. L. de Lao. 2000. Fisher’s alpha: Measuring tree diversity. Pp. 6. En:

Inside CTFS. Summer 2000. Washington, D.C.

Lema, Á. 1994. Forma y ecuaciones volumétricas para el bosque de guandal con

énfasis en componentes principales. Tesis de posgrado (M.Sc. Silvicultura y Ma-

nejo de Bosques). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad

de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 98 p.



Lema, Á. 1995. Dasometría: Algunas aproximaciones estadísticas a la medición forestal.

Centro de Publicaciones Universidad Nacional de Colombia sede Medellín,

Medellín. 401 p.

Lema, Á. 1996. Análisis multivariado con énfasis en componentes principales de la

forma y volumen a los árboles de los bosques de guandal, proposición a los

métodos tradicionales. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 11: 17-46.

Lema, Á. 2002. Inventarios forestales: Estadística y planificación. Universidad Nacional de

Colombia sede Medellín, Medellín. 221 p.

Lescure, J. P., H. Puig, B. Rie Ra, D. Leclerc, A. Beekman & A. Beneteau. 1983. La

phytomasse epigeé d’une forêt dense en Guyane Francaise. Acta Oecologica 4:237–

251.

Levi, P. S. & S. Lemenshow. 1999. Sampling of populations. 3ra edición. New York.

Wily.

Lieberman, D., M. Lieberman, R. Peralta & G. S. Hartshorn. 1985. Mortality patterns

and stand turnover rates in wet tropical forest in Costa Rica. Journal of Ecology

73: 15-24.

Lieberman, D., G. S. Hartshorn, M. Lieberman & R. Peralta, R. 1990. Forest dynamics

at La Selva Biological Station, Costa Rica 1969-1985. Pp. 509-521. En: A. H.

Gentry (ed.). Four neotropical rainforests. Yale University Press, New Haven. 627 p.

Likens, G. E. 1989. Long-term studies in ecology: Approaches and alternatives. Springer,

New York.

Londoño, A. C. 1993. Análisis estructural de dos bosques asociados a unidades

fisiográficas contrastantes en la región de Araracuara (Amazonia colombiana).Tesis

de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede


Londoño, A. C. 2005. Dinámica arbórea en la Amazonia colombiana: El caso de dos

bosques (tierra firme y várzea) en la región de Araracuara. Tesis Ph.d. Universi-

dad de Amsterdam, Instituto IBED. En preparación.

Londoño, A. C. & E. Álvarez. 1997. Composición florística de dos bosques (tierra

firme y várzea) en la región de Araracuara, Amazonia colombiana. Caldasia 19(3):

431-463.

Londoño, A. C. & E. M. Jiménez. 1999. Efecto del tiempo entre los censos sobre la

estimación de las tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento de árboles

(períodos de 1, 4 y 5 años). Crónica Forestal y del Medio Ambiente 14: 41-57.

263



Londoño, A. C. & E. M. Jiménez. 2003. Conozcamos nuestras palmas: Algunas

palmas usadas por los indígenas Nonuya de Peña Roja (cartilla educativa). Fun-

dación Tropenbos - Colombia, Bogotá. 33 p.

Londoño, A. C., E. Álvarez, E. Forero & C. Morton. 1995. A new genus and species

of Dipterocarpaceae from the Neotropics. I. Introduction, taxonomy, ecology

and distribution. Brittonia 47(3): 225-236.

Londoño, L. F. 1992. Algunos factores de crecimiento del cativo. Tesis de pregrado

(Ingeniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facul-

tad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 110 p.

Londoño, L. F. & H. González. 1993. Identificación de variables relacionadas con el

crecimiento diamétrico del cativo (Prioria copaifera). Crónica Forestal y del Medio

Ambiente 8: 25-34.

Losos E. C. & E. G. Leigh . (eds.). 2004. Forest dynamics and dynamism: Findings from a

network of large-scale tropical forest plots. University of Chicago Press, Chicago.

645 p.

Lot, A. & F. Chiang (eds.). 1986. Manual de Herbario: Administración y manejo de coleccio-

nes, técnicas de recolección y preparación de ejemplares botánicos. Consejo Nacional de la

Flora y Fauna de México, México. 142 p.

Lott, S. Bullock & J. A. Solís. 1987. Floristic diversity and structure of plan and arroyo

forests of Coastal Jalisco. Biotropica 19:228-235.

Lugo, A. & S. Brown. 1992. Tropical forest as sinks of atmospheric carbon. Forest

Ecology and Management 54: 239-255.

MAB, Man and the Biosphere. 2004. URL: http://nationalzoo.si.edu/

ConservationAndSciece/MAB/biomon.

MacDicken, K. G. 1997. A guide to monitoring carbon storage in forestry and agroforestry

projects. Forest Carbon Monitoring Program. Winrock International Institute for

Agricultural Development. 91 p. URL:http://www.winrock.org/REEP/

PDF_Pubs/carbon.pdf.

Magurran, A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princenton University Press,

Princeton. 179 p.

Mahecha, G. E. 1987. Fundamentos metodológicos para la identificación de las plantas. Pro-

yecto Biopacífico, Instituto Alexander von Humboldt, Bogotá. 282 p.

Malhi, Y. & J. Grace. 2000. Tropical forests and atmospheric carbon dioxide. Trends in

Ecology & Evolution 15: 332-337.



Malhi, Y. & O. L. Phillips. 2004. Tropical forest and global atmospheric change: a

synthesis. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 395:

549-555.

Malhi Y., O. L. Phillips, J. Lloyd, T. Baker, J. Wright, S. Almeida, L. Arroyo, T.

Frederiksen, J. Grace, N. Higuchi, T. Killeen, W. F. Laurance, C. Leaño, S. Lewis,

P. Meir, A. Monteagudo, P. Núñez Vargas, S. N. Panfil, S. Patiño, N. Pitman, C.

A. Quesada, Ll. Rudas, R. Salomão, S. Saleska, N. Silva, M. Silveira, W. G.

Sombroek, R. Valencia, R. Vásquez-Martines, I. C. G.Vieira & B. Vinceti. 2002.

An international network to monitor the structure, composition and dynamics

of Amazonian forests (Rainfor). Journal of Vegetation Science 13: 439-450.

Manokaran N. & M. D. Swaine. 1994. Population dynamics of tress in Dipterocarp forests

of Peninsular Malasya. Forest Research Institute Malasya, Kuala Lumpur. 173 p.

(Malayan Forest Records; no. 40).

Márquez, L., A. Roy, E. Castellanos, A. Arreaga & M. Arévalo. 2000. Elementos

técnicos para inventarios de carbono en el uso de suelo. [email protected]

Matteuci, S. D. & A. Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Secretaría de

la Organización de los Estados Americanos, OEA, Washington D.C. 163 p

(Serie Biología; no. 22).

MAVDT, Ministerio del Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial. 1998. Proyecto

Biopacífico: Informe final general. 9 v. Bogotá, Colombia.

MAVDT, Ministerio del Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial, Colombia. 2004.

URL: http://web.minambiente.gov.co/normatividad/applet/

McGroddy, M. & W. L. Silver. 2000. Variations in belowground carbon storage and

soil CO2 flux rates along a wet tropical climate gradient. Biotropica 32: 614-624.

Melo, O. A. 1995. Estructura del hábitat de tres especies arbóreas de los bosques de

guandal del litoral Pacífico colombiano. Tesis de posgrado (M.Sc. Silvicultura y

Manejo de Bosques). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. Facul-

tad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 101 p.

Miller, S. D., M. L. Goulden, M .C. Menton, H. R. da Rocha, H. C. Freitas, A. M. S.

Figueira & C. A. D. de Sousa. 2004. Biometric and micrometeorological

measurements of tropical forest carbon balance. Ecological Applications 14: S114-

S126.

Moellering, H. 1998. Evaluating spatial metadata processing software. OGRIP Metadata

Working Group. Ohio Geographically Referenced Information Program. Ohio

State University, Columbus. 161 p.

265



Molina, L. A., E. Serna & L. E. Urrego. 1998. Clasificación fitosociológica de un

bosque de niebla en la reserva natural Karagabí, Pueblo Rico, Risaralda. Crónica

Forestal y del Medio Ambiente 13: 25-39.

Moravie, M. & A. Robert. 2003. A model to assess relationships between forest

dynamics and spatial structure. Journal of Vegetation Science 14: 823–834.

Moreno, F. H. 1996. Fotosíntesis y crecimiento en plántulas de sajo (Campnosperma

panamensis) y cuángare (Otoba gracilipes) bajo diferentes condiciones lumínicas. Tesis

de posgrado (M.Sc. Silvicultura y Manejo de Bosques). Universidad Nacional de

Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 144 p.

Moreno, F. H. 1997. Fotosíntesis en plántulas de sajo (Campnosperma panamensis) y

cuángare (Otoba gracilipes) bajo diferentes ambientes lumínicos. Crónica Forestal y

del Medio Ambiente 12: 47-62.

Moreno, F. H. & W. Lara. 2003. Variación del carbono orgánico del suelo en bosques

primarios intervenidos y secundarios. Pp. 189-213. En: S. A. Orrego, J. I. del

Valle & F. H. Moreno (eds.) Medición de la captura de carbono en ecosistemas forestales

tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio climático. Universi-

dad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para la Economía en

el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p.

Müller-Landau, H. C. 2004. Interspecific and inter-site variation in wood specific

gravity of tropical trees. Biotropica 36 (1): 20-32.

Müeller-Dombois, D. & H. Ellemberg. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. J.

Wiley & Sons, New York. 457 p.

NBII, National Biological Information Infrastructure. 2004. Metadata standards –

Biological Data Profiles. URL: http://www.nbii.gov/datainfo/metadata/

standards/.

Netter, J., W. Wasserman & M. H. Kutner. 1985. Applied linear statistical models. Richard

D. Irwin, Illinois. 1126 p.

Noss, R. F. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: A hierarchical approach.

Conservation Biology 4:355-364.

Ogawa, H., K. Yoda, K. Ogino & T. Kira. 1965. Comparative ecological studies on

three main types of forest vegetation in Thailand. II. Plant biomass. Nature and

Life in South East Asia 4: 49–80.

Oldeman, R. A. A. 1990. Forests: Elements of silvology. Springer, Berlín. 624 p.



Ortíz, M. & A. Peña. 2003. Composición y riqueza total de plantas vasculares en

parcelas de 1 ha en bosques andinos de la cordillera oriental, Colombia. Tesis de

pregrado (Biología). Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias,

Bucaramanga. 73 p.

Orrego, S. A. & J. I. del Valle. 2003. Existencias y tasas de incremento neto de la

biomasa y del carbono en bosques primarios intervenidos y secundarios. Pp

215-242. En: S. A. Orrego, J. I. del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la

captura de carbono en ecosistemas forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la

mitigación del cambio climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín,

Centro Andino para la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p.

Orrego, S. A., J. I. del Valle & F. H. Moreno (eds.). 2003. Medición de la captura de

carbono en ecosistemas forestales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio

climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para

la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p.

Osmaton, H. R. 1956. Determination of age-girth and similar relationship in tropi-

cal forestry. Empire Forestry Review 35(2): 193-197. Citado por del Valle, J. I. 1985.

Crecimiento del roble (Tabebuia rosea) y del cedro (Cedrela odorata) en la región de

Urabá, Antioquia. Trabajo de promoción a Profesor Titular. Universidad Nacio-

nal de Colombia, sede Medellín, Facultad de Agronomía, Medellín. 106 p..

Ospina, D. 2001. Introducción al muestreo. Universidad Nacional de Colombia sede

Bogotá, Facultad de Ciencias, Departamento de Matemáticas y Estadística.

Unibiblos. Bogotá. 262 p.

Overman, J. P., J. G. Saldarriaga & J. F. Duivenvoorden. 1990. Estimación de la

biomasa aérea en el bosque del medio Caquetá, Colombia. Colombia Amazónica 4

(2): 135-147.

Overman, J. P., H. J. Witte & J. G. Saldarriaga. 1994. Evaluation of regression models

for above-ground biomass determination in Amazon rainforest. Journal of Tro-

pical Ecology 10: 207-218.

Ovington, J. D. & J. S. Olson. 1970. Biomass and chemical content of El Verde lower

montane rain forest plants. Pp. 53-77. En: H. T. Odum & R. F. Pigeon (eds.). A

tropical rain forest. Division of Technical Information, National Technical

Information Service, Springfield.

Palacios, P. A. 2001. Algunos aspectos de la estructura y la diversidad de la vegetación

arbórea de un bosque de origen aluvial no inundable del río Amazonas. Pp. 337-

370. En: C. E. Franky & C. G. Zárate (eds.). Imani mundo: Estudios en la Amazonia

colombiana. Universidad Nacional de Colombia, Instituto Amazónico de Inves-

tigaciones Imani (Sede Leticia), Bogotá. 558 p.

267



Peñalosa, J. 1983. Shoot dynamics and adaptative morphology of Ipomoea phillomega

(Vell.) House (Convolvulaceae), a tropical rainforest liana. Annals of Botany 52:

737-754.

Peñalosa, J. 1984. Basal branching and vegetative spread in two tropical rain forest

lianas. Biotropica 16: 1-9.

Pérez, R. A. 1994. The importance of long-term studies of tropical trees: Examples

from BCI. Inside CTFS. Summer 1994. Center for Tropical Forest Science,

Smithsonian Institution, Washignton, D.C.

Peters, C. M. 1996. The ecology and management of non-timber tropical forest resources. The

World Bank, Washington D. C. (World Bank Technical Paper; no.322).

Philip, M. S. 1994. Measuring trees and forests. 2 ed. Centre for Agricultural and Bioscience

(CAB) International, Cambridge, UK.

Phillips, O. L. 1996. Long-term environmental change in tropical forest: Increasing

tree turnover. Environmental Conservation 23(3): 235-248.

Phillips, O. L. & A. H. Gentry. 1994. Increasing turnover through time in tropical

forests. Science 263: 954-958.

Phillips, O. L. & T. Baker. 2002. Field manual for plot establishment and re-

measurement. Rainfor, Amazon Forest Inventory Network. 20 p. URL: http//

www.geog.leeds.ac.uk/projects/rainfor/projdocs.html.

Phillips, O. L., P. Hall, A. H. Gentry, S. A. Sawyer & R. Vásquez. 1994. Dynamics and

species richness of tropical rain forests. Proceedings of the National Academy of

Sciences 91: 2805-2809.

Phillips, O. L., P. Nuñez V. & M. E. Timaná. 1998a. Tree mortality and collecting

botanical vouchers in tropical forests. Biotropica 30: 298-305.

Phillips, O. L., Y. Malhi, N. Higuchi, W. Laurance, P. Núñez, M. Vásquez, S. Laurance,

L. Ferreira, M. Stern, S. Brown & J. Grace. 1998b. Changes in the Carbon balance

of tropical forest: Evidence from long-term plots. Science 282: 439-442.

Phillips, O. L., S. L. Brown, P. E. Schroeder & R. A. Birdsey. 2000. Toward error

analysis of large-scale forest Carbon budgets. Global Ecology and Biogeography

9(4): 305-313.

Phillips, O. L., Y. Malhi, B. Vinceti, T. Baker, S. Lewis, N. Higuchi, W. Laurance, V.

Núñez, M. Vásquez, S. Laurance, L. Ferreira, M. Stern, S. Brown & J. Grace.

2002a. Changes in the biomass of tropical forests: Evaluating potential biases.

Ecological Applications 12: 576-587.



Phillips, O. L., R. Martinez, L. Arroyo, T. Baker, T. Killen, S. Lewis, Y. Malhi, A. M.

Mendoza, D. Neill., P. Núñez-Vargas, M. Alexiades, C. Ceron, A. Di Flores, T.

Erwin, A. Jardin, W. Palacios, M. Saldias & B. Vinecti. 2002b. Increasing dominance

of large lianas in Amazonian forests. Nature 418:770-774.

Pitman, N., J. Terborgh, R. Silman, V. Núñez, D. Neill, C. Cerón, W. Palacios & M.

Aulestia. 2001. Dominance and distribution of tree species in upper Amazonian

terra firm forests. Ecology 82: 2101-2117.

Poulsen, A. & H. Balslev. 1991. Abundance and cover of ground herbs in an

Amazonian rain forest. Journal of Vegetation Science 2:315-322.

Putz, F. E. 1983. Liana biomass and leaf are a of a Tierra Firme forest in the Rio

Negro basin, Venezuela. Biotropica 15:185-189.

Pyke, C. R., R. Condit, S. Aguilar & S. Lao. 2001. Floristic composition across a

climatic gradient in a Neotropical lowland forest. Journal of Vegetation Science 12:

553-566.

Quin, G. P. & M. J. Keough. 2002. Experimental design anda data analysis for biologist.

Cambridge University Press, Cambridge. 537 p.

Rai, S. N. & J. Proctor. 1986. Ecological studies on four rainforests in Karnataka,

India. Journal of Ecology 74: 439-454.

Rainfor, Red Amazónica de Inventarios Forestales (Amazon Forest Inventory Network).

2005. URL:http://www.geog.leeds/projects/rainfor).

Rankin de Merona, J. M, R. W. Hutchings & T. E. Lovejoy. 1990. Tree mortality and

recruitment over a five-year period in undisturbed upland rain forest of the

central Amazon. Pp. 573-584. En: A. H. Gentry (ed.). Four Neotropical Rain

Forests. Yale University Press, New Haven. 627 p.

Raunkiaer, C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford.

Raven, P., R. Evert & S. Eichhorn. 1986. Biology of plants. 4 ed. Worth Publishers,

New York.

Restrepo, D., J. Benjumea, S.A. Orrego, J. I. del Valle & F. H. Moreno. 2003. Ecuaciones

de biomasa para palmas del subdosel y sotobosque. Pp. 121-143. En: S. A.

Orrego, J. I. del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la captura de carbono en

ecosistemas forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio

climático. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para

la Economía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p.

269



Riascos. E. M. & D. F. Romero. 2000. Evaluación de la aplicación del muestreo de

probabilidades proporcionales al tamaño (PPS) al estudio de algunos parámetros

estructurales en un fragmento boscoso en el Magdalena. Tesis de pregrado (In-

geniería Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Facultad

de Ciencias Agropecuarias, 80 p.

Rivera-Gutiérrez H. F. 2005. Fundamentos para la implementación de un catálogo

de metadatos de conjuntos de datos relacionados con biodiversidad. Sistema de

Información sobre Biodiversidad, Instituto de Investigación de Recursos Bio-

lógicos Alexander von Humboldt, Bogotá. En preparación.

Robles, C. 2003. Estructura y diversidad de un bosque premontano en la vereda

Tenche, Municipio de Anori, Antioquia. Tesis de pregrado (Biología). Universi-

dad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 87 p.

Rosenqvist, A., A. Milne, R. Lucas, M. Imhoff & C. Dobson. 2003. A review of

remote sensing technology in support of the Kyoto Protocol. Environmental

Science and Policy 6: 441-455.

Rosenzweig, C. & D. Hillel. 2000. Soils and global climate change: Challenges and

opportunities. Soil Science 165: 47-56.

Rudas, A. 1996. Estudio florístico y de la vegetación del Parque Nacional Natural

Amacayacu (Amazonas, Colombia). Tesis de posgrado (M. Sc. Biología). Universi-

dad Nacional de Colombia sede Bogotá, Facultad de Ciencias, Bogotá. 210 p.

Rudas, A. & A. Prieto. 1998. Análisis Florístico del Parque Nacional Natural Amacayacu

e Isla Mocagua. Caldasia 20(2): 142-172.

Saldarriaga, J. 1994. Recuperaciòn de la selva de tierra firme en el alto río Negro Amazonia

colombiana – venezolana. Fundación Tropenbos Colombia, Bogotá. (Estudios en

la Amazonia colombiana; no. 5).

Samper, C. & M. I. Vallejo. 2002. From the clouds: Preliminary findings from the La

Planada forest dynamics plot in Colombia. Pp 12. En: Inside CFTS. Summer 2002.

Center for Tropical Forest Science, Smithsonian Institution, Washington, D.C.

Sánchez, D. & O. Velásquez. 1997. Estudios de la diversidad florística de la región del

los Farallones de Citará (Chocó biogeográfico). Municipio de Betania (Antioquia).

Ministerio del Medio Ambiente, Universidad Nacional de Colombia sede

Medellín, Medellín. 191 p. Informe inédito.

Satoo, T. & H. A. I. Madgwick. 1982. Forest biomass. Junk, The Hague. 152 p.

Scatena, F. N., W. Silver, T. Siccama, A. Johnson & M. J. Sánchez. 1993. Biomass and

nutrient content of the Bisley Experimental Watersheds, Luquillo Experimental

Forest, Puerto Rico before and after Hurricane Hugo, 1989. Biotropica 25:15-27.



Schlesinger, W. M. 1997. Biogeochemistry. An analysisi of global change. Academic Press,

San Diego.

Schnitzer, S. A. & F. Bongers. 2002. The ecology of lianas and their role in forests.

Trends in Ecology & Evolution 17(5): 223-230.

Sheil, D., S. Jennings & P. Savill. 2000. Long-term permanent plot observations of

vegetation dynamics in Budongo, a Ugandan rain forest. Journal of Tropical

Ecology 16: 765-800.

Shiver, B. D. & B. E. Borders. 1996. Sampling techniques for forest resource inventory.

John Wiley & Sons, Toronto. 355 p.

Sierra, C. A. , J. I. del Valle & S. A. Orrego. 2003. Ecuaciones de biomasa de raíces en

bosques primarios intervenidos y secundarios. Pp. 169-189. En: S. A. Orrego, J.

I. del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la captura de carbono en ecosistemas

forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio climático.

Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para la Eco-

nomía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p.

Silver, W. L., R. Ostertag & A. E. Lugo. 2000. The potential for Carbon sequestration

through reforestation of tropical agricultural and pasture lands. Restoration Ecology

8: 394-407.

Slik, J. W. F., A. D. Poulsen, C. Cannon, K. O. A. Eichhorn, K. Kartawinata, T. Kohyama,

I. Lanniari, H. Nagamasu, M. Nakagawa, M. Van nieuwstadt, J. Payne, A. Saridan,

K. Sidiyasa, R. W. Verburg & P. Wilkie. 2003. A floristic analysis of the lowland

dipterocarp forests of Borneo. Journal of Biogeography 30: 1517–1531.

Snedecor, G. W. & W. G. Cochran. 1980. Statistical methods. 7 ed. Iowa State University

Press. Ames, Iowa.

Sokal, R. R. & F. J. Rohlf. 1995. Biometry. 3 ed. W. H. Freeman, New York.

Stohlgren, T. J., M. B. Falkner & L. D. Schell.1995. A modified-Whittaker nested

vegetation sampling method. Vegetatio 117: 113-121.

Stohlgren, T. J., M. A. Kalkhan, G. W. Chong & L. D. Scell. 1997. Rapid assessment

of plant diversity patterns: A methodology for landscapes. Environmental

Monitoring Assessment 48: 25-43.

Swaine, M. D. & D. Lieberman. 1987. Note on the calculation of mortality rates.

Journal of Tropical Ecology 3 (Suplemento especial): ii-iii.

Swanson, F. J. & R. E. Sparks. 1990. Long-term ecological research and the invisible

place. Bioscience 40(7): 502-508.

271



Synnott, T. J. 1979. A manual of permanent plot procedure for tropical rain forests.

Commonwealth Forestry Institute, University of Oxford, Oxford. 67 p. (Tropi-

cal Forestry Papers; no 14).

Synnott, T. J. 1991. Manual de procedimientos de parcelas permanents para el bosque húmedo

tropical. Instituto Tecnológico de Costa Rica, Cartago (Costa Rica). 103 p. (Serie

de Apoyo Académico; no. 12).

ter Steege, H. & J. H. C. C. Ornelissen. 1989. Distribution and ecology of vascular

epiphytes in lowland rain forest of Guyana. Biotropica 21(4) 331-339.

ter Steege H., S. Sabatier, H. Castellanos, T. van Andel, J. Duivenvoorden & A. A. de

Oliveira. 2000. An analysis of Amazonian floristic composition, including those

of the Guiana Shield. Journal of Tropical Ecology 16: 801- 828.

ter Steege, H., N. Pitman, D. Sabatier, H. Castellanos, P. van der Hout, D. C. Daly, M.

Silveira, O. Phillips, R. Vásquez, T. van Andel, J. Duivenvoorden, A. A. de

Oliveira, R. Ek, R. Lilwah, R. Thomas, J. van Essen, C. Baider, P. Maas, S. Mori,

J. Terborgh, P. Núñez-Vargas, H. Mogollón & P. J. Horchler. 2003. A spatial

model of tree alpha-diversity and density for the Amazon region. Biodiversity and

Conservation 12: 2255-2276.

Terborgh, J. & E. Andresen. 1998. The composition of Amazonian forests: Patterns

at local and regional scales. Journal of Tropical Ecology 14: 645-664.

Tschinkel, H. 1972. Growth, site factors and nutritional status of Cupressus lusitanica

Mill. (ciprés) plantations in the highlands of Colombia. Ph.d. thesis. Universi-

dad de Hamburgo (Alemania). 165 p.

Tuomisto, H. & K. Ruokolainen. 1994. Distribution of Pteridophyta and

Melastomataceae along an edaphic gradient in an Amazonian rain forest. Journal

of Vegetation Science 5: 25-34.

Urrego, L. E. & J. I. del Valle. 2002. Reconstrucción de la sucesión en un bosques de guandal

(Pacífico colombiano) durante el Holoceno reciente. Caldasia 24 (2): 425-443.

Valencia, R. 1997. Método jalón-estaca para establecer parcelas de vegetación. Univer-

sidad Católica de Ecuador, Quito. 5 p. Documento inédito.

Vallejo, M. I., C. Samper, H. Mendoza & J. T. Otero. 2004. La Planada forest dynamics

plot, Colombia. Pp. 517-526. En: E. Losos & E. G. Leigh (eds.). Forest diversity

and dynamism: Findings from a network of large-scale tropical forest plots. University of

Chicago Press, Chicago. 688 p.

van Rompaey, R. S. A. R. 1993. Forest gradients in West Africa: A spatial gradient

analysis. Tesis Ph.d. Universidad Agrícola de Wageningen, Wageningen, Los

Países Bajos. 141 p.



Vásquez, G. L. 1987. Crecimiento de un bosque de guandal explotado en le litoral

Pacífico colombiano. Tesis de pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Nacional

de Colombia sede Medellín, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medellín. 213 p.

Vásquez, G. L. 1988. Crecimiento de un bosque de guandal explotado en le litoral

Pacífico colombiano. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 5: 35-62.

Vásquez. C. A. & A. F. Castaño. 2002. Composición y riqueza de árboles en el Parque

Nacional Natural Los Nevados. Tesis de pregrado (Biología). Universidad de

Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 45 p.

Vélez, J. G. 1982. Índice de sitio, su estimación edáfica y rendimiento del Eucalyptus

saligna Sm. en Antioquia. Tesis pregrado (Ingeniería Forestal). Universidad Na-

cional de Colombia sede Medellín, Facultad de Agronomía, Medellín, 142 p.

Villegas, C., A. Rudas, & A. Prieto. 2002. Estudio florístico de dos hectáreas de bosque

de tierra firme en la Amazonia colombiana (Parque Nacional Natural Amacayacu).

Pp 469. En: J. O. Rangel, J. Aguirre & M. G. Andrade (eds.). Libro de resúmenes: VIII

Congreso Latinoamericano y Segundo Congreso Colombiano de Botánica. Instituto de Cien-

cias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

Vogt, K., D. J. Vogt & J. Bloomfield. 1998. Analysis for some direct and indirect

methods for estimating root biomass and production of forest at an ecosystem

level. Plant and Soil 200: 71-89.

Watson, R. T., I. R. Noble, B. Bolin, N. H. Ravindranath, D. J. Verardo & D. J.

Dokken. 2000. En: IPCC Special Report, Intergovernmental Panel on Climate

Change. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New

York, 377 p.

Watson, R. T. 2001. Climatic Change.2001. Intergovernmental Panel on Climate

Change (IPCC). United Nations Framework Convention on Climate Change

.URL: http://www.ipcc.ch/present/COP65/COP-6-bis.htm

Yepes, A. P & S. L. Jaramillo. 2004. Sucesión vegetal en un bosque muy húmedo

premontano, río Porce (Antioquia-Colombia). Tesis de pregrado (Ingeniería

Forestal), Universidad Nacional de Colombia sede de Medellín. Facultad de

Ciencias Agropecuarias, Medellín.

Zapata, M., G. J. Colorado & J. I. del Valle. 2003. Ecuaciones de biomasa aérea para

bosques primarios intervenidos y secundarios. Pp. 87-120. En: S. A. Orrego, J. I.

del Valle & F. H. Moreno (eds.). Medición de la captura de carbono en ecosistemas

forestales tropicales de Colombia: Contribuciones para la mitigación del cambio climático.

Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Centro Andino para la Eco-

nomía en el Medio Ambiente, Bogotá. 314 p.

Anexos

275

Anexos


Anexo 1. Medición del carbono

¿Por qué es importante el monitoreo del carbono?

erca de 40% del contenido total de carbono de la tierra (Dixon et al.1994) y del 36% de la productividad primaria neta (PPN) (Field et al.

1 http://www.fiu.edu/~carbono

1998) corresponde a los bosques tropicales. Los cambios que se presen-

tan actualmente en la concentración de CO2 atmosférico y en el clima

podrían tener un efecto significativo en el ciclo del carbón de este bioma;

lo cual tiene importancia a escalas regionales y globales, puesto que cam-

bios pequeños en la relación entre la fotosíntesis y la respiración pueden

afectar el balance del carbono en la biósfera (Clark 2004).

En la medición del carbono de los bosques tropicales se han adoptado

dos enfoques complementarios, ambos relevantes para el futuro de la con-

servación y restauración de los bosques tropicales. El primero se relaciona

con el interés científico por evaluar con precisión la contribución de los

bosques tropicales al ciclo global del carbono, un tema sobre el que existen

enormes incertidumbres (Clark 2004) y, el segundo, con el cumplimiento

de los compromisos aceptados por los países firmantes del Convenio de

Cambio Climático (CCC) (Brown 2002b).

Con respecto al primer enfoque, se han desarrollado esfuerzos signifi-

cativos recientes en las regiones tropicales (Lugo y Brown 1992; Dixon etal. 1994; Field et al. 1998; Malhi y Grace 2000; Clark et al. 2001a, b; Clark

2002, 2004; Malhi et al. 2002). Un buen ejemplo es el proyecto LBA (siglas

en inglés de Large-scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazonia) liderado

principalmente por instituciones de Brasil, con el apoyo de otras de

Norteamérica y Europa (ver detalles de LBA en Rainfor 2005), aunque tam-

bién se destaca el “Proyecto Carbono” que se realiza actualmente en Costa

Rica1 .

En cuanto al segundo enfoque, se han efectuado investigaciones que

permiten abordar el monitoreo del carbono con énfasis en el inventario a

escala nacional de las emisiones de gases con “efecto invernadero”, y en el

desarrollo de proyectos tendientes a incrementar los sumideros de carbo-

C



no para los países firmantes del CCC (Brown 2002b, Watson et al. 2000,

Watson 2001). Por ejemplo, el Programa Internacional de Monitoreo del

Carbono desarrollado por Winrock Internacional (una ONG establecida en

EUA que agrupa algunos de los científicos más importantes en el ámbito

mundial en el tema) busca refinar métodos para cuantificar los beneficios

de la fijación de carbono en los diferentes sistemas de los usos del suelo que

existen en las regiones tropicales (MacDicken 1997; Brown 2002b, 1997b). La

propuesta incluye la aplicación de métodos forestales normalizados, los prin-

cipios propios de los inventarios forestales, la ciencia del suelo y los levanta-

mientos ecológicos para medir y analizar la biomasa.

Partiendo de estas aproximaciones a continuación se presentan algunos

de los métodos comúnmente utilizados para el estudio del contenido de

carbono de un bosque y de su dinámica. El objetivo es ilustrar a los lecto-

res sobre el tema del monitoreo del carbono y de la importancia de las

parcelas permanentes para llevar a cabo dichos estudios.

¿Cómo se monitorea el carbono en un bosque?

Medición del carbono en un momento dado. El punto de partida para

el monitoreo del carbono lo constituye la estimación de la biomasa

que contiene un ecosistema, con base en datos de campo provenien-

tes de parcelas. La biomasa es un concepto que abarca la cantidad

total de materia orgánica seca (sin contenido de agua) que se encuen-

tra en un momento dado, tanto por encima como por debajo de la

superficie del suelo (Satoo y Madgwick, 1982). La biomasa de un

bosque está distribuida en una gran variedad de componentes agru-

pados como biomasa aérea (tallos, ramas y hojas de árboles, palmas,

lianas, hierbas), biomasa subterránea (raíces gruesas y finas) y biomasa

muerta o necromasa (hojarasca, árboles muertos en pie o caídos), los

cuales requieren de diferentes métodos para su cuantificación que

serán detallados más adelante.

Luego de tener un valor para la biomasa de los diferentes compo-

nentes del bosque (generalmente en toneladas por hectárea, ton/ha)

este se multiplica por un factor de 0,5 para obtener la cantidad de

carbono. Este factor es el resultado de un gran número de estudios

que han demostrado que en promedio la materia vegetal contiene un

50% de carbono, una vez se ha removido el agua (MacDicken 1997;

Fearnside et al. 1999). El siguiente paso consiste en sumarle al carbo-

277

Anexos


no contenido en la biomasa el carbono contenido en el suelo; este últi-

mo se presenta principalmente en forma de materia orgánica y repre-

senta la mayor parte del carbono total almacenado en los bosques del

mundo, incluyendo los tropicales (McGroddy y Silver 2000; Silver et al.2000). De acuerdo con algunos autores, hasta el primer metro de pro-

fundidad, el carbono del suelo equivale a tres veces el carbono en la

vegetación por encima de la superficie (Schlesinger 1997).

Es importante destacar que la cuantificación de las existencias de

carbono se puede realizar en cualquier ecosistema sin necesidad de

establecer parcelas permanentes. Esta información es valiosa por si

sola, ya que permite establecer la capacidad de almacenamiento de

los bosques en relación con determinadas variables ambientales.

Adicionalmente, es el punto de partida no solo para la cuantificación

de la PPN sino también para las emisiones producidas por cam-

bios en el uso del suelo. En la actualidad, debido a la disponibili-

dad de herramientas como los sensores remotos y los sistemas de

información geográfica, la medición de las existencias de carbo-

no se pueden hacer a cualquier escala, desde parcelas pequeñas

(0,1 ha) hasta paisajes, regiones y continentes (Rosenqvist et al.2003, Hurtt et al. 2003).

Medición de la dinámica del carbono. La dinámica del carbono se

refiere a los cambios que se producen en las cantidades que se midie-

ron en un momento inicial, con referencia a un periodo de tiempo.

El carbono contenido en un bosque varía constantemente de la si-

guiente manera:

1. El carbono se acumula, a) en la biomasa debido al proceso de

fotosíntesis y crecimiento de las plantas en su parte aérea (ta-

llos, ramas, hojas) y subterránea (raíces gruesas y finas) y, b) en

el suelo debido a la incorporación de materia orgánica prove-

niente de la degradación de la biomasa producida por la muerte

de las plantas o pérdida de sus órganos leñosos (ramas, raíces

gruesas y raíces finas) y no leñosos (hojas).

2. El bosque pierde carbono debido a los procesos de respira-

ción de las plantas, el suelo y la materia orgánica muerta.

La cuantificación de las ganancias y pérdidas de carbono en los bos-

ques es fundamental, pues permite evaluar si están funcionando como

fuentes o sumideros de carbono. Para hacer el seguimiento de estos



procesos existen dos métodos fundamentales. El primero consiste

en medir directamente el intercambio gaseoso entre el bosque y la

atmósfera mediante una técnica que se denomina Covarianza Eddy

CE (Eddy covariance), y el segundo consiste en hacer mediciones de

campo con base en parcelas permanentes. Debido a que el propósito

de este manual esta dirigido hacia el uso de parcelas permanentes, se

recomienda al lector consultar otras referencias para entender el método

de CE (Miller et al. 2004).

Las parcelas permanentes permiten hacer seguimiento de los procesos

que determinan los flujos de carbono, como el crecimiento, la degrada-

ción y la muerte de las plantas, que representan tanto los ingresos de

carbono al ecosistema a través de la fotosíntesis, como las pérdidas a

través de los procesos de respiración y descomposición, balance cono-

cido como PPN (Clark et al. 2001 a, b). La PPN de un ecosistema también

se puede definir como la materia orgánica total que produce un bosque

durante un intervalo de tiempo específico (Clark et al. 2001a), y es funda-

mental porque permite la cuantificación de la dinámica del carbono a

través de la medición de los cambios en la biomasa. Clark y otros cola-

boradores mostraron que la PPN se puede estimar de mediciones efec-

tuadas en el campo, con base en algunos supuestos (Figura 48).

Métodos para el monitoreo del carbono

Como se mencionó anteriormente, los cambios en la biomasa de un bos-

que se miden en dos fases. En la primera, se hace una cuantificación de las

existencias de la biomasa (o carbono) en un momento dado y en la segundo

se hace una otra cuantificación luego de un intervalo de tiempo que general-

mente se expresa en unidades de un año. La diferencia entre la segunda y la

primera medición permite establecer si el bosque esta funcionando como un

sumidero o como una fuente de carbono, dependiendo de si el balance es

positivo o negativo. Sin embargo, como se ilustra en la Figura 48 (ver detalles

en Clark et al. 2001a), es imposible medir directamente la incorporación del

carbono al ecosistema debido a que durante el intervalo de tiempo se presen-

tan algunas transformaciones como consumo por herbívoros, mortalidad de

las plantas o exportación de la materia orgánica a los organismos simbiontes.

De tal manera, al final del intervalo se deben hacer mediciones tanto de las

ganancias como de las perdidas de materia orgánica.

279

Anexos


En los siguientes numerales, se presentan algunos métodos común-

mente utilizados tanto para la medición inicial del contenido de carbono

en una parcela de bosque, como para los cambios que se producen en el

tiempo y que deben ser cuantificados al final de un intervalo determinado

de tiempo.

Medición de los contenidos de biomasa y carbono al inicio de un

intervalo. Los métodos que se incluyen a continuación constituyen

un resumen de los procedimientos documentados por entidades

como Winrock Internacional (Brown 1997a, 2002a, MacDicken 1997,

Márquez et al. 2000), pero también incluye recomendaciones deriva-

das de estudios recientes sobre el monitoreo del carbono en bosques

tropicales (Clark 2002, Clark et al. 2001a, b; Chave et al. 2001, 2003,

Malhi et al. 2002) y las experiencias de diferentes investigadores que

Figura 48. Componentes de la productividad primaria neta en un bosque.

Diagrama adaptado de Clark et al. 2001a, donde se definen (a) los componentes la PPN en un bosque, loscuales no pueden ser medidos directamente en el campo debido a las transformaciones que se presentan talescomo consumo, descomposición, mortalidad o exportación. Estas transformaciones ocurren durante elintervalo de medición y (b) los componentes de la PPN que pueden ser medidos en el campo.*CHO = Compuestos orgánicos no estructurales.



adelantan trabajos representativos en Colombia (Orrego et al. 2003).

Para información más detallada se recomienda consultar la página de

Internet del Panel Inter gubernamental sobr e Cambio Climático(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)2 donde se encuentra

una recopilación de estudios que describen los métodos para la me-

dición y monitoreo del carbono enmarcados en el Protocolo de

Kyoto.

Para cuantificar el carbono que existe en un ecosistema, primero se

deben efectuar estimaciones de la biomasa, y luego, extraer muestras

para analizar el contenido de carbono mediante diferentes métodos.

No obstante, todos los estudios sobre la concentración de carbono

han arrojado resultados similares. En promedio, 50% de la biomasa

seca de un bosque corresponde a este elemento. Para medir la

biomasa, el bosque se divide en varios compartimientos de la si-

guiente manera (Satoo y Madgwick 1982, Brown 1997b, MacDicken

1997, Delaney et al. 1998, Márquez et al. 2000, Brown 2002a):

a) Biomasa aérea (sobre el suelo): árboles y otras formas de creci-

miento como lianas, hierbas, palmas, arbustos y en general plantas

del sotobosque incluyendo plántulas.

b) Biomasa subterránea o de raíces (gruesas y finas).

c) Detritos gruesos: Árboles muertos en pie y troncos caídos.

d) Detritos finos: Hojarasca, ramas, hojas y frutos caídos.

e) Suelo.

Para cada uno de estos componentes se requiere un conjunto parti-

cular de procedimientos, que son objeto de debates tendientes a nor-

malizar los métodos con el fin de reducir el error en las mediciones y

la incertidumbre de las conclusiones finales (Clark et al. 2001a, b, Clark

et al. 2002, Chave et al. 2001, 2003, Phillips et al. 2002).

a) Biomasa aérea

Brown (1997a) presenta los métodos disponibles para estimar la densidad

de biomasa en bosques tropicales usando la información forestal existen-

te. Aunque la mayor parte de las parcelas del mundo incluyen sólo árboles

marcados a partir de un d mínimo (generalmente 10 cm, pero con fre-

2 http://www.ipcc-nggip.iges.or.jp/lulucf/cop9/Chp4/Chp4_0_Cover_Page_COP9.pdf

281

Anexos


cuencia se usan otros diámetros inferiores como 5 cm ó 1 cm), se reco-

mienda incluir en la estimación los individuos de todos los tamaños y las

plantas pertenecientes a otras formas de crecimiento, como arbustos, lianas

e hierbas. Para efectos de hacer compatibles los criterios de otras guías que

vienen siendo aplicadas en los bosques del mundo (Márquez et al. 2000,

MacDicken 1997) y poder comparar una gran cantidad de información

que existe en la actualidad sobre la biomasa de los bosques tropicales, se

recomienda agrupar la biomasa aérea en categorías de tamaño: árboles

con d 10 cm, árboles con d entre 5 - 10 cm, árboles con d entre 1 - 5 cm,

y una categoría que incluya otras formas de crecimiento.

Para la estimación de la biomasa de los árboles con d 10 cm, se puede

utilizar tres procedimientos distintos (Satoo y Madgwick 1982; Brown

1997a; Brown et al. 1997): 1) Derribando y pesando toda la vegetación en

parcelas pequeñas y extrapolando los resultados a áreas más grandes (e. g.

Klinge y Herrera 1983); 2) Partiendo de informes del volumen de la ma-

dera comercial de todas las especies para un d mínimo conocido, con base

en modelos simples que permiten convertir el volumen a biomasa usando

factores de expansión de la biomasa (e. g. Brown et al. 1989, Brown y

Lugo 1992, Fearnside 1992); y 3) Utilizando ecuaciones de regresión que

relacionan la biomasa de árboles individuales con variables de fácil medi-

ción (como d) (e. g. Araújo et al. 1999).

El método de las regresiones ha sido adoptado en casi todos las inves-

tigaciones recientes relacionadas con la cuantificación de la biomasa de los

bosques tropicales (Clark y Clark 2000, Chambers et al. 2001, Chave et

al.2001, 2003, Baker et al. 2004). Esta técnica predice el valor del peso seco

de los árboles en kg o ton con base en los valores observados (medidos)

de una o varias variables relacionadas de fácil medición (diámetro, altura,

densidad de la madera, etc.), en una muestra de número limitado de árbo-

les que son talados y pesados. La relación entre estas variables es modelada

mediante algunos métodos estadísticos de regresión como el de “míni-

mos cuadrados” o el de “máxima verosimilitud” (Drapper y Smith 1981,

Netter et al. 1985). Aunque lo ideal es desarrollar ecuaciones de biomasa

para cada tipo particular de bosque, es un trabajo laborioso y costoso, y en

muchos casos es posible utilizar ecuaciones reportadas en la literatura. En

la Tabla 24 se presentan algunas de las ecuaciones empleadas para estimar

la biomasa de los árboles en inventarios forestales de bosques tropicales

considerando el diámetro como variable predictiva.



Tabl

a 24

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994)

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(199

7)

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7)

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998)

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ecu

ació

n. A

dapt

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de Z

apat

a et

al.

2003

283

Anexos


El mayor número de las ecuaciones alométricas reportadas en la litera-

tura utilizan el d como variable independiente para estimar la biomasa de

los árboles (Brown 1997, Chave et al. 2001), aunque diversos estudios

muestran que la inclusión de otras variables como la altura de los árboles y

la densidad de la madera incrementa la precisión en las estimaciones

(Overman et al. 1994). La popularidad de la utilización en las ecuaciones

de solo el d como variable independiente, se debe a que se puede medir

fácilmente, con mayor rapidez y precisión que las otras dos.

Es importante mencionar que la elección del modelo alométrico es la

fuente de error más importante en la estimación de la biomasa de un bosque

(Chave et al. 2004). Se ha encontrado que dependiendo del modelo la estima-

ción de la biomasa promedia por ha para los árboles con d 10 cm en una

muestra de 50 ha, esta varía con un factor de más del 100% (rango entre

215-461 ton/ha). De tal manera, existe una alta incertidumbre cuando se

utilizan ecuaciones desarrolladas en otros sitios con el d como variable

independiente para estimar la biomasa de un sitio en particular.

La necesidad de tener datos de biomasa más precisos ha generado un

creciente interés por refinar los métodos de estimación, y algunos investi-

gadores se han enfocado en evaluar la importancia de incluir la densidad

de la madera y la altura de los árboles en las ecuaciones (Chave et al. 2003,

Baker et al. 2004). En efecto trabajos como el de Baker et al. (2004) mues-

tran que la densidad de la madera permite explicar los patrones de distri-

bución espacial de la biomasa en las diferentes regiones de la cuenca

amazónica y la importancia de considerar ecuaciones que incluyan estas

variables. En Chave et al. (2004) se puede encontrar un análisis detallado de

los errores generados al utilizar ecuaciones de biomasa inadecuadas y la

forma de reducir la incertidumbre en las estimaciones.

En conclusión, si se desea tener una estimación rápida de la biomasa de

una parcela, es posible utilizar alguna de las ecuaciones presentadas en la Tabla

24, teniendo en cuenta que se debe seleccionar ecuaciones desarrolladas en

bosques con características ambientales similares. Por ejemplo, para una mis-

ma región no se debe utilizar una ecuación elaborada con árboles de bosques

inundables para estimar la biomasa de un bosque de tierra firme, o utilizar

ecuaciones desarrolladas en boques secos para estimar la biomasa de parcelas

de bosques húmedos, o las desarrolladas para bosques de montaña en la

estimación de la biomasa de bosques de tierras bajas.



Para los árboles con d < 10 cm, igualmente se pueden utilizar ecuaciones

de biomasa reportadas en la literatura (Tabla 24); sin embargo, debido a que

normalmente son desarrolladas para árboles con d 10 cm, se corre el

peligro de sobreestimar su biomasa, por lo que es aconsejable cosechar

por fuera de la parcela algunos de los individuos en este rango y desarro-

llar una ecuación específica para cada categoría de tamaño.

Con respecto a las lianas, se acepta que en general son un componente

menor de la biomasa total del bosque, ya que rara vez representan más de

5%; sin embargo, su aporte a la biomasa foliar puede llegar a ser conside-

rable (20 - 30%) (Putz 1983, Hegarty 1990, Hegarty y Caballé 1991). Aún

más, la biomasa de la hojarasca en un bosque tropical puede estar forma-

da hasta en 40% por las hojas caídas de las lianas (Gentry 1985, Hegarty

1990, Hegarty y Caballé 1991). Fearnside (1992) presenta datos de la

Amazonia brasilera que muestran que la biomasa de las lianas representa

entre 3,1 - 11,5 % de la biomasa total.

Las palmas son otro componente importante de los bosques tropica-

les. Por ejemplo, Faber-Langendoen y Gentry (1991) informan que las

palmas representan hasta 7,2% y 14,6% de la biomasa aérea de los indivi-

duos con d 10 cm y de los individuos con d entre 2,5 - 9,9 cm, respec-

tivamente, en los bosques del Bajo Calima (Colombia).

Tanto en estudios sobre biomasa de lianas como de palmas se han

utilizado las mismas aproximaciones que para la biomasa de especies

arbóreas. Las investigaciones que aportaron los primeros datos sobre la

biomasa de lianas utilizaron el método de la cosecha en parcelas, el cual

consiste en pesar la vegetación lianescente en parcelas pequeñas, con área

conocida, y hacer la extrapolación posterior a áreas mayores (Ogawa et al.

1965, Lescure et al. 1983, Lott et al. 1987). Sin embargo, algunos autores

han demostrado que, igual que en los árboles, es posible establecer rela-

ciones alométricas entre la biomasa de lianas y palmas empleando varia-

bles como el d y la h (Putz 1983, Bullock 1990, E. Álvarez 1993, Saldarriaga

1994, Restrepo et al. 2003). En la Tabla 25 se presentan algunas de las

pocas ecuaciones registradas para estos hábitos de crecimiento en los bos-

ques tropicales.

285

Anexos


Tabla 25. Ecuaciones de biomasa para palmas y lianas en algunos bosques tropicales.

Donde BIO = biomasa aérea de la palma o la liana en Kg de peso seco, d = diámetro a 1,3 m del suelo, L = alturade las palmas; n = número de palmas o lianas utilizadas para construir la ecuación. R2 = coeficiente de regresión;Ln = logaritmo natural; L

10 = logaritmo con base 10.

Modelos para palmas n R2 Sitio de estudio Fuente

Ln(BIO) = -2,249 + 0,861 Ln (D2*L)

BIO = 0,632 + 1,296 Ln (L)

BIO = 6,8 + 9,7 L

Ln (BIO) = -6,379-0,88 Ln (1/d2) + 2,15 Ln (L)

Ln (BIO) = -3,956 + 3,106 Ln (d)

Ln /BIO) = -4,357 + 1,061 Ln (d2 * L)

Ln (BIO) = 0,028 + 1,841 Ln d

L10

(BIO) = 0,12 + 0,91 L10

(BIO)

Ln (BIO) = 0,568+ + 0,987 Ln (BIO)

37 0,94

17 0,75

25 0,94

19 0,89

23 0,96

23 0,99

33 0,87

14 0,84

13 0,94

Cuenca medio ríoPorce, Colombia

Bosques deGuandal,

Colombia

Puerto Rico

Tierra FirmeAmazonia Colombia-Venezuela

Bosque inundableAmazonia,Colombia

BosqueinundableAmazoniaColombia

Cuenca mediaríoPorce, Colombia

río NegroVenezuela

AraracuaraColombia

Restrepo et al. 2003

Galeano 1995

Frangi y Lugo 1985

Saldarriaga 1994

E. Álvarez 1993

E. Álvarez 1993

Orrego y del Valle2003

Putz 1983

b) Biomasa subterránea o de raíces

La información con respecto a la biomasa radical es bastante limitada,

debido en parte a lo laborioso de su cuantificación por la dificultad de

acceso al medio subterráneo (Satoo y Madgwick 1982). Algunos estudios

han mostrado que la biomasa de raíces varía de forma considerable y que

las raíces finas (diámetros < 5 mm) son en general el componente más

importante. De acuerdo con Brown y Lugo (1992) la biomasa de las raí-

ces puede variar entre 10 - 50% (con promedio de 23,3 ± 17,97 %) de la

biomasa aérea para muchos bosques húmedos tropicales.

Modelos para lianas n R2 Sitio de estudio Fuente



En general, la biomasa de las raíces es difícil de medir y consume de-

masiado tiempo por lo que se han utilizado diferentes métodos que están

lejos de ser normalizados (Klinge et al. 1975, Cairns et al. 1997, Cavelier etal. 1999). Los procedimientos utilizados con mayor frecuencia diferencian

las raíces en dos grupos: las raíces finas con diámetro inferior a 5 mm y las

raíces gruesas con diámetros mayores. El muestreo de las raíces finas se

hace extrayendo cilindros de suelo de volumen variable, con barrenos fabri-

cados comercialmente; estos cilindros son lavados y cernidos para separar el

suelo de las raíces; después la muestra de raíces es secada para extraer el máxi-

mo posible de humedad y, luego, se hace una extrapolación en unidades de kg

o ton por ha (ver comparación de métodos en Vogt et al. 1998).

El muestreo de las raíces gruesas se ha realizado utilizando dos méto-

dos diferentes. El primero es similar al de las raíces finas pero se hace excavando

huecos de volumen conocido (1 m x 1 m x 1 m), y se extraen las raíces de un

tamaño previamente definido. En el segundo método se excava, se extrae, se

seca y se pesa toda la biomasa de las raíces de árboles individuales de diá-

metro conocido para construir ecuaciones alométricas que permiten pre-

decir la biomasa.Como ejemplo de este último método se puede citar el

trabajo de Sierra et al. (2003) quienes desarrollaron en un bosque tropical

en Colombia una ecuación que permite estimar la biomasa de raíces grue-

sas (> 5 mm de grosor) de cada árbol individual con base en su diámetro.

La ecuación es la siguiente:

BRg = -exp(-4,394+2,693 Ln (d)); n=49; r2=092

donde,

BRg = Biomasa de raíces gruesas (> 5 mm) del árbol en kg,

d = diámetro del árbol,

n = número de árboles utilizados para calcular el modelo

r2 = coeficiente de regresión

Esta ecuación fue calibrada con una muestra de árboles presentes en bos-

ques secundarios y primarios, y de acuerdo con los autores puede ser

utilizada en ambos casos.

Algunos autores recomiendan estimar la biomasa de raíces como 15%

con respecto a la biomasa aérea (MacDicken 1997). Sin embargo, un estu-

dio realizado por Cairns et al. (1997) mostró que la relación entre la biomasa

de raíces y de tallos (R/T) es bastante variable. Estos autores registraron

287

Anexos


un valor promedio de R/T de 0,26 con rango entre 0,18 – 0,30, para 160

estudios en diferentes bosques del mundo (tropicales, templados y boreales),

y muestran que la relación no varía significativamente con la zona latitudi-

nal, la textura del suelo (fina, media y gruesa) o el tipo de árboles

(angiospermas y gimnospermas). Un análisis posterior efectuado por

Brown (2002a) con los mismos datos de Cairns et al. (1997) mostró que

existe una relación estadísticamente significativa entre la biomasa aérea y la

biomasa de raíces (en ton/ha) que puede ser aplicada para estimaciones

rápidas en las parcelas permanentes:

BR = exp(-1,085+0,926 Ln (BA)); n=151; r2=0,83

donde,

BR = Biomasa de raíces en ton/ha,

BA = Biomasa aérea en ton/ha,

N = número de sitios utilizados para calcular el modelo


Por último, Sierra et al. (2003) encontraron que es posible utilizar una ecua-

ción similar para estimar la biomasa de raíces finas (grosor 5 mm) de

bosques primarios y secundarios con base en el área basal de la parcela, de

la siguiente manera:

BRf = 6,998 + 0,288 (AB); n = 13; r2 = 0,49

donde,

BRf = Biomasa de raíces finas en ton/ha,

AB = área basal de la parcela en m2/ha,

n = número de sitios utilizados para calcular el modelo


c) Árboles muertos en pie y troncos caídos

Los árboles muertos en pie o caídos, y las ramas grandes que se despren-

den de los árboles, generalmente con d 10 cm, se denominan detritos

Gruesos (DG) y juegan un papel ecológico importante en los ecosistemas

forestales; dependiendo del tipo de bosque, la historia de uso del suelo y

las actividades humanas, los DG pueden almacenar una porción impor-



tante entre 10 - 33% del carbono total de un bosque (Harmon y Sexton

1996, Delaney et al. 1997, 1998, Chambers et al. 2001, Clark et al. 2002).

No obstante, en contraste con la gran cantidad de estudios que existen

para los bosques templados (Harmon et al. 1986), los estudios sobre la

contribución de los DG a la biomasa y contenido de carbono de los

bosques tropicales son escasos (Clark et al. 2002).

Los métodos para estimar el carbón correspondiente a la madera muerta

han sido probados en muchos tipos de bosque y no requieren más esfuer-

zo que la medición de los árboles vivos (Harmon y Sexton 1996). El

primer paso consiste en estimar de forma directa la biomasa o el volumen

de cada pieza (bien sea árboles muertos en pie o caídos, o ramas caídas)

usando diferentes métodos. Se recomienda hacer una medición de d y h

en el caso de los árboles muertos en pie o varias mediciones de d y una de

la longitud (l) en el caso de los árboles y ramas caídas.

Para los árboles muertos en pie se pueden utilizar las funciones de

biomasa de los árboles vivos, pero considerando un factor de corrección

que se determinará cada caso (alrededor de 70% de la biomasa viva) ya

que los árboles muertos pierden parte de su biomasa como las hojas, las

ramas, la corteza y las raíces dependiendo del grado de pudrición en que se

encuentren. Para los troncos caídos, el procedimiento consiste en utilizar el

promedio de los diámetros medidos, y con l calcular el volumen del tronco

con la fórmula de volumen de un cilindro o de un cono truncado (Márquez

et al. 2000).

El siguiente paso consiste en agrupar los árboles muertos o ramas caídas

por clases de descomposición (Brown 2000a). Posteriormente, se colectan

muestras de madera de cada clase para determinar la densidad de la ma-

dera. El peso de los DG se calcula como el producto del volumen o la

biomasa de cada clase multiplicado por la densidad de la misma. Un as-

pecto clave consiste en tomar muestras de un número suficiente de tron-

cos para tener una estimación veraz de la densidad. Un procedimiento

común es extraer muestras de madera de los troncos y determinar su

volumen en estado fresco (es decir recién extraída cuando aun está húme-

da), y posteriormente someterlas a un proceso de secado hasta obtener un

peso constante (e. g. a 105 °C durante 36 horas). La densidad de la madera

se obtiene dividiendo el volumen por el peso seco de la muestra y se

expresa generalmente en centímetros cúbico/gramos (cc/gr) (Müller-

289

Anexos


Landau 2004). Otros métodos para determinar la densidad de la madera

se pueden consultar en Forest Products Laboratory (1999). Luego, la biomasa

del árbol muerto (Y) se calcula con la siguiente formula:

Y = área basal* altura* densidad de la madera* factor de corrección.

De acuerdo con Brown (2002a), el método descrito asume que las clases

de descomposición están correlacionadas con la densidad. Sin embargo,

este no siempre es el caso, en especial para aquellas especies que tienen un

duramen muy resistente que permanece durante mucho tiempo luego de

que se ha perdido la corteza y la albura, como sucede en muchas especies

tropicales (Harmon y Sexton 1996; Delaney et al. 1997, 1998). En lugar de

las clases de descomposición, puede ser más útil desarrollar un método

que permita medir con mayor precisión la densidad de la madera de cada

una de las piezas.

d) Hojarasca

Esta categoría incluye las hojas, los frutos, las flores y el material leñoso

(ramas caídas con diámetro inferior a 10 cm) sobre la superficie del suelo.

El muestreo de este componente se hace mediante la recolección del mate-

rial en parcelas de área conocida (entre 0,25 m2 y 1 m2). Este material se pesa

en el campo y luego se extrae una o varias muestras (entre 100 - 200 gr) para

determinar su contenido de humedad, que se calcula de la siguiente mane-

ra (Márquez et al. 2000):

CH = (Phs - Pss)/ Phs,

donde:

CH = Contenido de humedad,

Phs = Peso húmedo submuestra (g),

Pss = Peso seco submuestra (g).

Con el valor de contenido de humedad se procede a calcular la propor-

ción del peso húmedo que corresponde a biomasa:

Y = Pht - (Pht*CH),



donde:

Y = Biomasa en gramos,

Pht = Peso húmedo total (g),

CH = Contenido de humedad.

e) Carbono contenido en el suelo

El carbono contenido en el suelo (en gr C/cm2) se calcula a partir de los

valores de porcentaje de carbono, densidad aparente y volumen de la

muestra (que es el resultado de multiplicar el área transversal de la muestra

por la profundidad del muestreo), con la siguiente fórmula (Rosenzweig y

Hillel 2000). Posteriormente, los resultados por cm2 se extrapolan a valo-

res por ha:

Carbono en suelo (ton C/ha) = DA* FC* P* A

donde:

P = Profundidad de muestreo en cm,

FC = Contenido de carbono (%),

DA = Densidad aparente (g/cm3),

A = Área (cm2) de la sección transversal de la muestra de suelo.

291

Anexos


Anexo 2. Formatos para la toma dedatos de campo

293

Anexos


295

Anexos


297

Anexos


Índice temático

301

Índice temático


A

Abundancia (ver también densidad)

abundancia absoluta, 88, 100, 208

abundancia relativa, 88, 100, 207- 208

Acalypha diversifolia, 208

Acer saccharum, 110

África, 31, 35

Aiphanes erinacea, 168

aletones, 155-156, 158, 162, 178

altura

altura de fuste (ver también hf), 58-59,101,

102, 164

altura de medición de d, 100, 105, 150,

155, 157-158, 160-162, 179-180

altura total (ver también ht), 56, 58-59,

94, 100, 101, 102, 164, 166-168, 215,

220

amarillo, 175

Amazonia

Amazonia central (Brasil), 122, 275, 284

Amazonia colombiana, 4, 36, 52, 55, 60, 77,

79, 207, 210, 212, 219-220, 225-226,

228-229, 285

Amazonia ecuatoriana, 118

Amazonia peruana, 112, 118, 122

Anacardiaceae, 63, 210

Anacardium excelsum, 208

análisis estadístico, 87-89, 108, 113, 124

Andigena, 45, 48, 61, 187, 200

angiospermas, 287

Annonaceae, 210

Anthurium, 93

aprovechamiento forestal, 66, 176

Aptandra tubicina, 231

árbol, 89-91, 33-35, 56, 58, 117, 163, 166, 196,

214-216, 219-221, 227- 228, 229, 233,

276, 280, 282

árbol emergente, 104

árbol muerto en pie o caído, 192, 227, 276,

280, 287-288

arbusto, 90-94, 116, 219-220, 280-281

área, 33-35, 42, 56, 117

área basal, 61, 99, 121, 131, 191, 206-207,

214, 216, 287, 289

área establecida, 56

área inventariada, 36, 55, 59-60, 62, 130

área muestreada, 55

área privada, 45

Arecaceae, 63, 92-93, 168, 185, 207, 210

Asia, 31, 33, 211

Asteraceae, 210

Attalea racemosa, 226

autoecología, 72

B

Bactris

Bactris acanthocarpa, 226

Bactris balanophora, 226

Bactris hirta, 226

Bactris killipii, 226

Bactris maraja, 226

Bactris simplicifrons, 226

Blakea

Blakea sphaerica, 231

bambas, 149, 155, 156, 158

base de datos, 48, 116, 178, 187-189, 197, 200,

282

Bignoniaceae, 36

biodiversidad (ver también diversidad), 17-18,

24, 78, 115, 188-189

biomasa, 59, 61, 72, 89, 99, 101, 103-104,

112-113, 131, 146, 154, 209, 211, 215,

218, 228, 232, 276-285, 288-290

biomasa aérea, 48, 216-217, 232-233, 276,

280, 282, 284-287

biomasa foliar, 164, 284

biomasa muerta, 276, 289

biomasa radical, 285-287

biomasa subterránea, 276, 280-281, 285

Biomon, 44-45, 48, 61, 187-188, 201

Biotrop, 115-117, 136, 154, 241

Biota, 115

Bombacaceae, 207

Boraginaceae, 36, 210

bosque

bosque, componentes del, 104, 216, 276

bosque, estructura del, 25, 29-30, 32, 37,

95, 104, 111-112, 116, 121-122, 164,

188, 205-206, 209, 211, 214, 229

bosque de tierras bajas, 30, 94, 149, 155,

211, 218, 222, 283

Los números de página en negrilla corresponden a tablas o figuras.



bosque húmedo, 32, 54, 228, 230-231, 233,

282

bosque intervenido, 48

bosque mixto, 110

bosque primario, 48, 208

bosque seco, 17, 19, 53, 122, 282

bosque secundario, 48, 79, 208-209

bosque tropical, 30, 88, 123, 164, 176, 232,

284, 286

bosque, recursos del, 69, 73, 175, 205-206

briofitas, 95

Brosimum

Brosimum lactescens, 207

Brosimum utile, 206

Brownea rosa-de-monte, 206

Bursera simaruba, 231

Burseraceae, 210

C

Caesalpiniaceae, 31, 36, 63

calibrador, 151, 152-154, 162, 198

Calophyllum longifolium, 207

cambio climático global, 71, 154,

cambium vascular, 146, 155, 168

caméfito, 90

Campnosperma panamense, 63-64, 66

Capparaceae, 210

carbono

carbono, ciclo global, 275

carbono, contenido de, 104, 112, 217,

275- 280, 288, 290

carbono, monitoreo de (ver biomasa), 104,

275-280

carbono, flujos del, 113, 154, 278

carbono, sumideros de, 32, 232, 277

Carica crassipetala, 230

Cariniana pyriformis, 36

cartografía, 70, 77, 232

Cayaponia, 92

Cecropiaceae, 207, 213-214

Cecropia

Cecropia megastachya, 231

Cecropia monostachya, 213-214

Cecropia peltata, 231

Cecropia telealba, 231

Cedrela odorata, 36

Ceiba

Ceiba aff. pentandra, 206

Ceiba pentandra, 230-231

censo (ver inventario), 33-35, 89, 99, 104, 123-124, 145, 149, 157, 160, 177-180,191, 196-198, 201, 205

censo inicial, 60, 69, 80, 149, 170, 176-177,187, 200, 214, 216, 223

censo posterior, 149, 192, 200-201, 233

Chrysochlamys dependens, 206

chupones, 158ciclo

ciclo de nutrientes, 205ciclo de vida, 92ciclo, problemas de, 180-181

cintacinta métrica, 131, 151-152. 153, 164, 166,

168, 171, 198

cinta diamétrica, 151, 153-154, 162, 198

clinómetro, 131, 198

Clusia, 92, 165Clusia cruciata, 231

Clusiaceae, 92, 165, 207, 210

CO2 , 104, 275

coberturacobertura vegetal, 78, 103, 105, 109-110,

116, 121, 130Cochlospermum orinocense, 231

colección botánica, 155, 176columna, 130, 139, 149-150, 179, 198

comino, 175composición florística, 197, 206, 209

Conocarpus erectus, 63contrafuertes, 158, 160coordenadas

coordenadas geográficas, 77, 121, 142

coordenadas planas cartesianas, 101, 145,171

CordiaCordia alliodora, 36Cordia bicolor, 208Cordia cylindrostachia, 230

copacopa, diámetro de, 48, 58, 103, 121, 232copa, índice de, 58, 65

copa, profundidad de, 101-102, 164corrección por pendiente, 129-131correlación, 108, 289

correlación, coeficiente de, 110corto plazo, 23, 200costo

costo de establecimiento, 79crecimiento

crecimiento diamétrico, 31, 36, 64, 105,

118, 227-228, 230, 231-232

303

Índice temático


crecimiento primario, 105, 168

crecimiento, modelos de crecimiento, 64-65,

160

cuadrante

cuadrante, método de marcación, 139

clones, 170

Croton

Croton magdalenense, 230

Croton smithianus, 231

Cucurbitaceae, 92

Cupressaceae, 36

Cupressus lusitanica, 36

Curarea, 92

Cyatheaceae,180, 185, 210

Cyathea laplanadae, 180

D

d (ver también diámetro)

d, casos especiales de medición de, 155, 156,

159-161, 163, 177

dap, 100

dbh, 100

dasometría, 155

dendrometría, 155

densidad

densidad absoluta, 88

densidad relativa, 17, 88, 95, 116, 206, 207

Desmoncus, 92, 94

diámetro (ver también d)

diámetro, medición del, 150-155, 158, 160

diámetro de copa, 48, 58, 103, 121, 232

diámetro, punto de medición, 149, 151,

160, 177, 198

diámetro de referencia, 56, 99, 100

dicotiledóneas, 92

Dilodendron costarricense, 231

dinámica

dinámica del carbono, 277-278

dinámica de comunidades, 71, 73

dinámica de perturbación natural, 177

dinámica poblacional, 70, 118, 176, 225

diseño (ver también muestreo)

diseño aleatorio o simple al azar, 107-109,

124-125

diseño regular o sistemático, 107-109, 111,

124-125

diseño estratificado, 107, 109-110, 125

diseño agregado, 110, 125

diseño combinado, 110, 125

distribución

distribución diamétrica, 211, 214, 216

distribución espacial, 61, 101, 211, 213-214,

223, 227, 283

distribución taxonómica, 59, 93

diversidad, 17-18, 25, 30, 37, 63, 69, 71, 89,

95, 104, 200-201, 205-206, 209, 221,

222

diversidad alfa, 214, 216, 221

diversidad beta, 209, 211, 221

diversidad biológica, 78

diversidad genética, 70

diversidad, índices de, 191, 222

dominancia, 141, 210

dominancia, índice de, 206

dominancia absoluta, 207

dominancia relativa, 206-207

dosel, 47, 88, 92-93, 107, 165-166

EEcosistema, 17-18, 116, 119, 276-278, 280

ecosistema boscoso (ver también bosque), 77

edad, 97, 208, 232

efecto invernadero, 104, 275

Elaeagia utilis, 213-214, 231

Elaeocarpaceae, 160

emisión de gases, 104

Endlicheria aff. formosa, 231

enumeración total, 106-107, 110

epífita, 88, 91-95, 103-104-105, 107, 153, 220-221

Eremolepidaceae, 92

error

error de borde, 121, 130

error de medición, 179-180

error de muestreo, 108, 112-113

error estándar, 113

Erythroxylum, 208

Eschweilera coriacea, 207

especie

especie clonal, 168

especie rara, 115

especies, diversidad de, 71, 115, 200

especies, riqueza de, 122, 154, 200, 222

estándar

estándar, altura, 150

estándar de metadatos, 190

estándar, error (ver también error)

estándar, establecimiento, 129

estándar, herborización, 173

estándar, método de colección, 176



estatus legal, 44, 80

estranguladora, 162, 163

estratificación, 109-110

estructura

estructura horizontal, 211

estructura vertical, 101, 211

etnobotánica, 4, 5

etnoeducación, 55

Eucalyptus saligna, 36

Euphorbiaceae, 210

Euterpe

Euterpe oleraceae, 63

Euterpe precatoria, 207

extracción sostenible, 29, 225

FFabaceae, 92, 207

Fagaceae, 36

faja, 64-65, 115, 120

familia, 91, 93, 176, 185, 191, 206-207, 210-212,

214, 216, 219

fanerófito, 90

Faramea calyptrata, 213-214

Ficus, 93

flagging tape, 157-158, 168, 198

Forestal, programa de cómputo, 187, 201

formas

formas de crecimiento, 56, 71, 73, 87, 89-90,

93-95, 100, 123-124, 141, 150-151, 165,

191-192, 216, 225, 280-281

formas de vida, 71-72, 88-90, 93, 103, 165

formato

formato de captura de datos, 298

formato de colección botánica, 175-176,

185, 297

formato de mapa, 171, 185, 295

formato de múltiples, 185, 292

formato de palmas y helechos, 185, 296

formato de plantas nuevas, 186, 293

formato de problemas, 158, 185, 178, 294

formato principal, 158, 185, 291

fotografía aérea, 77

frecuencia relativa, 206

Freziera arbutifolia, 231

fuera de secuencia, 178

fuste

fuste acanalado, 158, 160-162

fuste, altura de, 58, 101, 102, 164

G

Género botánico, 176

Gentianaceae, 91

neófito, 90

Geonoma

Geonoma maxima, 226

Geonoma stricta, 226

Gimnospermas, 287

Goupia glabra, 207

gradiente, 108, 212, 222

gradiente altitudinal, 211

gradiente ambiental, 61, 69, 72, 208,

209, 210, 222

gradiente de drenaje, 211

guamo, 175

guindal, 63-64, 66, 285

guandaloso, 63

Guarea pterorhachis, 206

Guatteria cestrifolia, 231

H

Hábito

hábito de crecimiento (ver formas de crecimien-

to), 56, 90-91, 94, 116, 211, 219-221,

226, 284

Hedyosmum aff. cuatrecasanum, 231

helecho, 56, 93-95, 105, 168, 169, 185

helecho arbóreo, 91, 219, 220

helecho escandente, 220

helecho epífito, 91

helecho herbáceo, 94

helecho rastrero, 180

helecho terrestre, 91, 220

helecho trepador, 91, 219

hemicriptófito, 90

hemiepífita, 92-94

hemiepífita herbácea, 91, 219-220

hemiepífita leñosa, 91, 165, 219-220

hemiepífita primaria, 92-93

hemiepífita secundaria, 92

hemiparásita, 91, 92

herbario, 59, 100, 173, 175, 188

hidrófito, 90

hierba, 89, 91, 92, 94, 103-105, 116-118, 121,

123, 141, 219, 276, 280-281

hierbas rizomatosas, 105

hierbas terrestres, 91, 94, 219-220

hierbas epífitas, 91

Hippocrateaceae, 94

305

Índice temático


hojarasca, 104, 177, 232, 276, 280, 284, 289

hojas, 104, 158, 168, 170, 277, 280, 284, 288-289

hospedero, 91, 93, 103, 162

I

Ilex aff. laurina, 231

índice

índice de valor de importancia, IVI, 206-208

índice α de Fisher , 191, 214, 216, 222-223

individuo

individuo muerto, 120, 192

individuo reclutado, 120, 229

individuo, número de, 94, 99, 100, 105,

120-121, 131, 206-207, 210

Inga

Inga pezizifera, 230-231

Inga samanensis, 230-231

inventario (ver también censo), 26, 52, 56, 60,

62, 64, 70, 88-90, 94, 104-105, 107,

112-113, 116, 123, 129-130, 145-146,

155, 157-158, 160, 168, 178, 191-192,

205, 275-276, 281

inventario permanente, 64, 121

inventario temporal, 121

Iriartea deltoidea, 207

Iriartella setigera, 207

Iryanthera

Iryanthera crassifolia, 207

Iryanthera ulei, 207

J

Jacaranda copaia, 208

jalón-estaca, método de, 133

Juglandaceae, 210

L

Ladenbergia magnifolia, 230-231

Laguncularia racemosa, 63

largo plazo, 23-26, 29, 31-32, 36, 52, 54, 60-

62, 65-66, 69-70, 78-79, 85-86, 89, 95,

99, 112, 115, 120, 129, 145-146, 153,

168, 170, 189, 200, 205

Lauraceae, 207, 210

laurel, 175

Lecythidaceae, 36, 210

Leguminosae, 210

Lepidocaryum tenue, 226

levantamiento topográfico, 142, 196-197, 200-201

liana, 102, 162, 178, 285

Loranthaceae, 92

M

Machaerium, 92

madera

madera, densidad de, 281, 283, 288-289

madera en descomposición, 288

madera, explotación de, 31

madera, volumen de, 281

maderables, especies, 26, 71, 225

maderables, recursos, 26, 72, 225

Malpighiaceae, 231

manejo de colecciones 176

mapa, 173, 177, 186, 188, 197

mapa, código de, 179

mapa, formato de, 185, 295

mapa, ubicación de individuos en, 174, 178

Marcgraviaceae, 93

Marcgraviastrum, 93

Mauritia flexuosa, 207

medición

medición de d , 59,150, 162, 176, 180, 288

medición de d, casos especiales, 155, 156,

159-161, 163, 177

medición de d, punto de referencia, 94, 149,

151, 160, 177, 198

medición, código de, 162

medición de variables, 26, 58-59, 99-105,

145

medición, error de, 88, 179-180

medición, escalas de, 95-97

medición forestal, 155, 276

medición, instrumentos de, 87, 101

medición topográfica, 130-131

Melastomataceae, 210

Meliaceae, 36, 207

metadatos, 142, 189-191

Miconia

Miconia affinis, 208

Miconia albicans, 208

Miconia theaezans, 230-231

Minquartia guianensis, 160

monitoreo

monitoreo ambiental, 70, 241

monitoreo ecológico, 70, 95

monitoreo biológico, 70, 95, 116

Monopteryx uaucu, 207



MoraMora megistosperma, 63Mora excelsa, 31

Moraceae, 93, 160, 207, 210

mortalidad, 32, 48, 58, 60, 70, 72, 95, 99, 116,120, 146, 154, 227-229, 232, 278-279

Morus insignis, 230muestra

muestra botánica, 155, 173, 185, 199muestra, tamaño de, 88, 111-112

muestreomuestreo abierto, 108muestreo agregado, 110muestreo, área mínima de, 118, 140muestreo, área representativa de, 119-120muestreo combinado, 110muestreo completamente al azar, 108muestreo, diseño de, 26, 37, 58, 71, 81, 85-89,

106-107, 110-112, 116, 122, 124, 125,222

muestreo, error de, 108, 113, 121muestreo estadístico, 99, 105muestreo, disposición espacial, 106muestreo estratificado al azar, 109-110muestreo lineal, 121muestreo preferencial, 108muestreo regular, 109muestreo selectivo, 108muestreo simple al azar, 108, 110-111muestreo sistemático, 108, 111muestreo, sitio de, 54, 106, 108, 145muestreo temporal, 120-121muestreo total, 56muestreo, unidades de, 71, 106-109, 111,

118-119, 124, 146, 206

premuestreo, 86, 88, 106, 109, 111-113,124, 150

submuestreo, 114, 116-117

musgo, 153Myrcia popayanenses, 231

Myriocarpa stipitata, 208

Myristicaceae, 63-64, 207, 210

Myrsine guianensis, 208

Myrtaceae, 36

NNaidizal, 63-64, 66, 141Naucleopsis glabra, 231

necromasa, 276nivel

nivel Abney, 131

nivel de monitoreo, 70, 95

nivel de significancia, 106

nivel de existencia, 72

nivel de organización, 70

normatividad, 78

O

Ocotea

Ocotea opifera, 231

Ocotea sericea, 231

ordenación, 108

Oenocarpus

Oenocarpus bacaba, 226

Oenocarpus bataua, 206, 208, 226

organoléptica, 175, 185

Otoba

Otoba gracilipes, 63-64, 66

Otoba latialata, 206

Otoba novogranatensis, 206

Oxandra leucodermis, 207

P

Palmas

palmas arbóreas, 91, 93, 219

palmas cespitosas, , 91, 220

palmas herbáceas, 91

palmas monoestipitadas, 91, 220

palmas trepadoras, 91

parcela

parcela circular, 64, 107, 111, 121

parcela cuadrada, 122-123, 134, 136, 138,

149-150

parcela grande, 55, 113, 173, 185

parcela mediana, 77, 186, 188

parcela pequeña, 26, 55, 116, 118, 124, 129,

186, 201, 277, 281, 284

parcela permanente, 29, 32, 62, 80-81, 101,

111, 130, 133, 142, 149, 176, 179, 189,

191, 206, 207, 215-216, 221, 225-227

parcela permanente, tipos de, 64, 117

parcela rectangular, 55, 56, 107, 111, 121-

122, 130, 138-139, 141, 149

parcela tipo Whittaker, 116-117, 122-123,

141

parcela, demarcación de la, 142, 170, 196,

197, 200

parcela, establecimiento de, 30, 52, 62, 78-79,

86, 110, 117, 129-130, 155, 187, 189,

197, 200-201

parcela, orientación de, 150

307

Índice temático


Parkia pendula, 207

patronespatrones de abundancia, 72patrones de crecimiento, 72-73patrones de dispersión, 29, 227patrones de distribución, 32, 210, 227, 283patrones denso-dependientes, 29

Pera arborea, 208

pentaprisma de Wheeler, 155perímetro, 121-122, 129-130, 136, 139, 151-152,

162Philodendron, 93Pholydostachys synanthera, 226

pie de rey, 151, 153-154, 198

pintura, 152-153, 168, 198

placaplaca perdida, 178placa extraviada, 177placa, método de numeración, 146, 170

plantaplanta arbórea, 151, 178, 219-220, 226, 284planta arbustiva, 91, 93, 219-220, 226

planta epífita, 88, 91-95, 103-104-105, 107,153, 220-221

planta enredadera, 91-92planta estranguladoraplanta hemiepífita, 91-94, 165, 219-220

planta herbácea, 92, 219, 221

planta leñosa, 90, 115, 146, 200planta trepadora, 104, 162, 219-220, 225

plántula, 47- 48, 94, 105, 121, 141, 280población

población biológica, 85, 87-88población estadística, 87-88, 97, 109, 113población, dinámica de la, 118, 176, 225población, variabilidad de la, 106, 118, 123

Pourouma cecropiifolia, 208Pouteria glomerata, 231precisión, 154, 160, 165, 170-171, 191, 195,

275, 283, 289Prestoea acuminata, 168Prioria copaifera, 36, 63-64, 66productividad

productividad primaria, 25, 72productividad primaria neta, 232, 275, 277

propiedades organolépticas, 175protocolo, 25-26, 86, 89, 114, 116, 124, 188

protocolo de Kyoto, 280prueba de poder estadístico, 111, 123Pseudolmedia

Pseudolmedia laevigata, 208

Pseudolmedia laevis, 207

Psidium guajava, 208

pteridofito, 56

punto centrado en cuadrante, 107

Q

Quercus humboldtii, 36, 231

R

Raíces

raíces adventicias, 92-93, 162

raíces fúlcreas, 158, 160

raíces, medición de biomasa de, 285-287

ramas, 91-92, 103-104, 155, 160, 199, 276-277,

280, 287-289

rebrote, 158, 160, 181

rebrote sin medición, 179-180

reclutamiento, 48, 58, 60, 72, 95, 99, 116, 120,

227, 229

recursos

recursos del bosque, 69, 73, 175, 205-206

recursos maderables, 26, 71-72, 225

reforestación, 26, 176

regeneración, 26, 66, 79, 105, 114, 117, 176,

180, 227

regresión estadística, 108, 161, 164, 281-282,

285-287

relación alométrica, 59, 168, 232, 283-284

repetición, 97, 116

réplica, 30, 64, 113, 115-116, 117, 119, 123-124,

141-142

representatividad

representatividad espacial, 79, 106, 110,

112, 119-120

representatividad estadística, 112

representatividad temporal, 106

reproducción

reproducción asexual, 180

reproducción, tasas de, 170

reserva

reserva comunitaria, 78

reserva de la biosfera, 115

reserva natural, 33-35, 78, 149, 168

reserva privada, 44-45, 54

restauración, 26, 176, 230, 275

Rhizophora, 63

Rhizophoraceae, 63

Rubiaceae, 210, 213-214



S

Salacia gigantea, 94

Sapotaceae, 207, 210

saprofitas, 91

Schizolobium parahyba, 230-231

sistemas de información geográfica, SIG, 63

sensor remoto, 77, 80

sesgo, 85, 97, 113

sistema

sistema de clasificación linneano, 173

sistema de posicionamiento global, GPS, 77,

198

sistema agroforestal, 170

sistema de manejo de datos, 188

sitio experimental, 114

situación legal, 44, 78, 80

sobrevivencia, 170, 178, 180, 227

Socratea exorrhiza, 226

sotobosque, 92, 140, 179, 280

Spondias mombin, 231

subcuadrante, 139-140, 170-172, 176, 197

sufrútice, 91

T

Tallo

tallo, altura del, 100

tallo, elongación del, 105, 168

tallo, longitud del, 100, 102, 104

tallo inclinado, 157

tallo quebrado, 156-158, 177, 192

tallo múltiple, 156, 157, 162, 170, 177, 185,

214, 216

tamanuá (también tamanois), 134

tasa

tasa de cambio, 72, 200

tasa demográfica, 118-120

tasa de acumulación de biomasa, 154

tasa de crecimiento, 151, 195

tasa de mortalidad, 72, 119, 154

tasa de reclutamiento, 72,

tasa de regeneración, 176

tasa de reproducción vegetativa, 170

Tectona grandis, 36

teodolito, 131, 134

terófito, 90

topografía

transecto, 55-56, 69, 108, 115, 120, 122, 130, 141

trepadoras, 42-43, 91, 92-94, 104, 162, 219-220,

225

tronco inclinado, 159

tubos de PVC, 140, 196, 197-198, 200

Turpinia occidentales, 231

U

Unidad muestral, 108, 146

unidad muestral, forma de la, 107, 111, 124

unidad muestral, tamaño de la, 118

V

Vara métrica graduada, 160

variable

variable cuantitativa, 145

variable dependiente, 106

variable independiente, 103, 164, 281, 283

variable nominal, 99, 145

variable, unidad de registro de la, 154

varianza, 106, 108, 114, 120

vegetación

vegetación, estudios permanentes de, 52,

106, 108, 113, 121-122

vegetación herbácea, 92, 219, 221

vegetación leñosa, 90, 115, 146, 200

Verbenaceae, 36

Virola, 231

Virola calophylla, 207

Virola flexuosa, 231

Virola sebifera, 208

Vismia

Vismia baccifera, 208, 231

Vismia ferruginea, 208

Viscaceae, 92

Vochysia ferruginea, 208

Voyria, 91

volumen, medida de 88, 93, 99-100, 103, 107,

111, 120-121, 228, 281, 286, 288, 290

volumen de información, 157, 187

W

Welfia regia, 206

Wettinia augusta, 226

Wettinia quinaria, 206

Z

Zancos, 158,

Zanthoxylum, 231

309

Índice de fotógrafos


Índice de fotógrafos

Wilson Devia ÁlvarezFigura 21-C y D 152

René López CamachoPortadilla Capítulo 3 67

Portadilla Capítulo 6 127



Portadilla Anexos 273

Figura 20-B 147

Gilberto Emilio MahechaPágina del Director 3



Figura 22-B 156

Figura 26-B 163

Martha Isabel VallejoPortadilla Capítulo 2 27



Figura 17 139

Figura 20-A, D y E 147

Figura 21-A y B 152

Figura 22-D 156

Figura 25 161

Figura 26-A 163

Figura 28-B y C 169

Banco de imágenes ambientalesInstituto Alexander von HumboldtPortadilla Capítulo 9 193



Página

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vallejo joyas etal 2005 establecimientoparcelas[1]

Documents