Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika õppetool

Kersti Riibak

Väikesaarte elupaigad ja nende seos elustikuga

Bakalaureusetöö Juhendaja: PhD Elle Roosaluste

Tartu 2009

Sisukord

Sissejuhatus ........................................................................................................................... 3 1. Elupaiga mõiste ................................................................................................................ 4 2. Saarte elupaigad................................................................................................................ 8

2.1. Läänemere saarte teke ja iseloomustus....................................................................... 8 2.1.1. Mullastik.............................................................................................................. 8 2.1.3. Looduslik mitmekesisus ja seda mõjutavad tegurid .......................................... 11

2.2. Saarte soontaimed..................................................................................................... 16 2.3. Saarte sammaltaimed................................................................................................ 25 2.4. Lindude mõju väikesaarte taimestikule .................................................................... 26 2.5. Samblike kasvukohad............................................................................................... 29 2.6. Putukate elupaigad.................................................................................................... 31 2.7. Selgroogsete elupaigad............................................................................................. 34

3. Erinevate linnuliikide elupaigaeelistused ....................................................................... 36 3.1. Saare pindala, kõrguse ja vee sügavuse mõju lindude elupaigavalikule .................. 39 3.2. Taimkatte ja toiduresursside olulisus elupaigavalikul.............................................. 44 3.3. Väinamere linnufauna ja selle dünaamika................................................................ 46 3.4. Kormoranide levik Läänemerel ja selle mõju saarte elupaikadele ........................... 50 3.5. Erinevused saarte ja mandri linnufaunas .................................................................. 53

Kokkuvõte ........................................................................................................................... 57 Summary.............................................................................................................................. 59 Tänuavaldused..................................................................................................................... 61 Kasutatud kirjandus ............................................................................................................. 62

2

Sissejuhatus

Saared on väga oluliseks elupaigaks erinevatele liikidele, seetõttu on oluline aru saada,

millised tegurid mõjutavad saarte elupaikade kujunemist ja arengut. Selleks, et mõista

liikide arvukust ja selle dünaamikat, tuleb teada, missugused elupaigad on isenditele

sobilikud.

Käesolevas töös püütakse määratleda elupaiga mõistet, et selgitada välja, milliseid kohti

võib elupaigaks pidada ja missugused omadused peavad tal olema.

Samuti on eesmärk käsitleda saarte erinevaid elupaiku, mõista nende teket ja arengut.

Teada on, et liigirikkus sõltub eelkõige saarte suurusest ja isoleeritusest (MacArthur,

Wilson 1967), kuid vajalik oleks välja selgitada, millisel määral mõjutab erinevate liikide

esindatust elupaikade mitmekesisust. Käesolevas töös kirjeldatakse, missugused saarte

elupaigad on olulised erinevatele liikidele ning uuritakse, kuidas elupaikades toimunud

muutused on mõjutanud organismide liigilist koosseisu.

Suure tähelepanu all on lindude elupaigad. Eesmärgiks on uurida saartel pesitsevate

lindude pesapaigaeelistusi. Tänaseks on teada, et liikide arvukus ja struktuur saartel on

sõltuv asustustihedusest, liikide omavahelistest suhetest, pesapaiga ja maastiku eripärast

ning taimkatte struktuurist (MacArthur, Wilson 1967, Haila 1983, Calow 1998). Töös

selgitatakse, kuidas saare pindala ja kõrgus, vee sügavus ja lainetustegevus mõjutavad

Läänemere enamlevinud merelindude elupaigavalikut. Samuti tuuakse näiteid selle kohta,

millisel moel mõjutavad linnufauna liigilist koosseisu taimkate ja elupaikades asetleidvad

muutused. Oluliseks ülesandeks on välja selgitada, kui suurt mõju võivad linnud saarte

taimkattele avaldada.

3

1. Elupaiga mõiste

Elupaika (ingl. k. habitat) defineeritakse ökoloogias mitmel viisil. Järgnevalt on esitatud

erinevad elupaiga määratlused ja toodud nende võrdlused. Eestis 1992. a. ilmunud

´´Ökoloogialeksikonis´´ (Masing 1992) käsitletakse aut- ja sünökoloogias elupaiga mõistet

eraldi. Autökoloogias on elupaik eluase, liigi (populatsiooni) olemasoluks ja ontogeneesi

läbimiseks vajalike abiootiliste ja biootiliste tingimuste kogum; elupaigaks võib pidada ka

selliste tingimustega ala ( e. demotoop). Samuti võib lugeda elupaigaks soodsat biotoopi.

Loomade puhul eristatakse elupaiga mõistes toitumispaiku, paljunemispaiku (e. pesapaik)

ja raskete tingimuste üleelamise kohti (elumuspaik). Taimede ja seente puhul kasutatakse

terminit kasvukoht. Sünökoloogias on elupaik sama, mis biotoop e. koosluse (eriti

loomade) elupaik, mis on suhteliselt ühesuguste keskkonnaoludega ala (nt liivarand,

rabamännik), mille piires võib eristada väiksemaid, mõne keskkonnateguri poolest

eripäraseid osapaiku – merotoope (Masing 1992).

1998. aastal ilmunud ökoloogia ja keskkonnaalases entsüklopeedias (Calow 1998)

üritatakse elupaiga mõistet tõlgendada järgnevalt: ökoloogiline termin elupaik viitab alale,

kus liik tavaliselt elab, seda paika saab iseloomustada omadustega nagu mullaniiskus ja

reljeef ning elupaik on seotud ka kindlale piirkonnale hästi iseloomulike

maastikuvormidega (nt. tõusu-mõõna alad).

Hunter (2002) on elupaika määratlenud kui isendi, liigi, populatsiooni või ka liikide rühma

poolt kasutatavat füüsilist ja bioloogilist keskkonda ning toonud näiteks valgevaala ja

hiidsekvoia konkreetselt määratava elupaiga. Kui aga on tegemist liikide rühmaga, siis

muutub elupaiga mõiste liiga ebamääraseks. Samuti ei saa elupaigamõistet siduda ainult

kitsas mõistes loodusliku keskkonnaga, sest ka asfaldipraod võivad olla elupaigaks mõnele

liigile. Sama autor käsitleb ka elupaiga ja ökosüsteemi vahekorda. Selle arusaama järgi

koosneb ökosüsteem organismide rühmast ja nende füüsilisest keskkonnast nagu näiteks

järv, mets. Seejuures võib ökosüsteemi mõiste langeda kokku mõne liigi elupaigaga.

Näiteks orava elupaigaks on mets kui ökosüsteem, kuid mõne konnaliigi elupaigaks on nii

mets kui järv.

Küllalt täpselt on elupaiga mõistet selgitatud ka Gurevitsch et al. (2002). Nende järgi on

liigi või populatsiooni elupaik biootiliste ja abiootiliste tegurite kompleks - keskkond,

milles nad elavad. Seejuures on võimalik eristada mikroelupaiku, nt. taimeisendi vahetu

4

ümbrus, mis võib oluliselt erineda üldise elupaiga keskmistest tingimustest. Mikroelupaika

iseloomustavad mulla koostis, vahetu mikrokliima, naabertaimeliikide olemasolu ja suurus,

teiste organismide – tolmeldajad, herbivoorid, seemnete levitajad, patogeenid, bakterid

jne olemasolu. Mikroelupaigaga haakub teatud määral termin nišš, mille all mõistetakse

ökoloogilisi tingimusi, milles liik elab.

Nišši mõiste kasutamine teeb elupaikade nimetamise lihtsamaks. Elupaik võib jaotuda

niššideks, näiteks kasutavad mõned põõsa- ja lehelindude liigid oma elupaigana erinevaid

puukõrgusi. Sisalikel jaotub elukoht niššideks mitte vertikaalselt, vaid hoopiski

horisontaalselt. Ka Darwini vintide evolutsiooni on püütud seletada sellega, et linnud

kasutasid lihtsalt erinevaid looduslikke nišše: toitusid üksteisest erinevalt, elasid pisut

teistsugustes klimaatilistes tingimustes ja pesitsesid erineva taimkattega aladel. Taimede ja

loomade elupaigavalik ja nišivalik on väga olulised teemad ökoloogias, kuna see aitab

mõista kooseksisteerimise ja konkurentse välistamise vahekorda (Calow 1998).

Eelnenud elupaiga definitsioonidest võib kokku võtta selle, et elupaigaks peetakse

abiootilist ja biootilist keskkonda, kus organismid elavad, ning elupaik ei pea olema alati

looduslik. Isendi, liikide ja populatsioonide elupaiku on lihtne määratleda, aga kui on

tegemist liikide rühmaga, muutub elupaiga mõiste ebamääraseks: elupaigaks võib pidada

ühte konkreetset biotoopi või ökosüsteemi, kuid ei tohi ära unustada, et liikide rühmad

võivad elutseda mitmetes biotoopides.

Ökoloogilises kirjanduses leitavad elupaiga definitsioonid varieeruvad suurel määral, kuid

üksmeel on vähemalt järgnevas:

• elupaiga mõiste toob kaasa mõne liigi või koosluse levikuks vajaliku

keskkonnaomaduse kirjelduse;

• ökosüsteemi mõiste võib langeda kokku mõne liigi elupaigaga;

• elupaiga ja taimkatte klassifikatsioonid võivad kattuda, kuid mitte alati;

• elupaiga võib jaotada mikrohabitaatideks ehk merotoopideks (Calow 1998), mis on

organismirohke biotoobi osa, millele annavad omapära mõne olulise teguri poolest

erilised elutingimused (nt kulu- või kõdukiht, võrastik, kännud) (Masing 1992);

• elupaigasisesed niššid viitavad kindlatele nõuetele, mis on vajalikud liigi

funktsionaalseks, käitumuslikuks ja konkurentsivõimeliseks heaoluks;

5

Elupaiga terminoloogia varieerub vastavalt autori valikule, kontekstile ja uuringu ulatusele

(suurt rolli mängib see, kas tegeletakse ökotüübi, liigi või koosluse/ökosüsteemi tasemega).

Väike mestamaastik võib olla lehetäidest toituvatele mardikatele väga heterogeenseks

elukohaks. Pisut homogeensem on selline mets närilistele, kes toituvad metsaalt leitavatest

seemnetest. Hiireviule on väike metsatukk vaid üks osa heterogeensest elupaigast.

Kuna ökoloogia on teadus, mis uurib erinevate taksonite, liikide ja koosluste levikut ja

arvukust, siis detailne elupaikade uurimine on hädavajalik. Samuti on elupaikade tundmine

oluline looduskaitse seisukohast, kuna territooriumite klassifitseerimisel, hindamisel ja

säilitamisel lähtutakse just ohustatud liikidest või nende elupaikadest.

Järgnevalt on toodud mõned näited elupaikade konkreetsest määratlusest. Newell (1979)

jaotas tõusu-mõõna alad kivi- ja liivarandade klassiks. Igat elupaigatüüpi iseloomustas

Newell konkreetse füsiokeemilise seisundi (nt lahustunud hapnikusisaldus, pH, soolsus) ja

loomastiku järgi. Kivirandade vööndilisuse määras ta kevadeti toimuva üleujutusmustrite

järgi (ülemlitoraalsed, litoraalsed ja alamlitoraaalsed tsoonid). Termin ranna ökosüsteem

hõlmab ranna- ja luitetaimede koosluseid, mida paljud teadlased peavad elupaigatüüpideks.

Rannikuäärsed märgalad on jaotatud aga temperatuuri, soolsuse ning tõusude-mõõnade

järgi mitmeteks elupaikadeks.

Inimtegevus ja ka looduslikud katastroofid mõjutavad suurel määral elupaiku. Väga olulist

rolli mängib elupaiga fragmentatsioon ja maa-ala kaotus. On märgatud, et umbrohud ja

teised invasiivsed organismid eelistavad kasvada just avakooslustes ja suktsessioonilistes

elupaikades. Võõrliigid suudavad hästi kanda kinnitada rohumaadel, kivirandades,

teeäärtes, linnas olevatel vabadel maalappidel ja põldude servades.

Elupaigad võivad olla ajas konstantsed (tingimused jäävad määramata ajaks soodsaks või

ebasoodsaks), sesoonsed (soodsad ja ebasoodsad perioodid vahelduvad regulaarselt),

ennustamatud (soosivad ja mittesoosivad tingimused muutuvad ebaregulaarselt) või

efemeersed (lühiajaliselt kestvad head tingimused vahelduvad teadmata ajaks organismide

jaoks halbade oludega) (Calow 1998).

Ruumis võivad elupaigad olla järjepidevad (sobilik eluruum on suurem kui organismi

areaal), laigulised (sobilikud ja sobimatud piirkonnad vahelduvad, kuid organism suudab

kergesti ühest soodsast elupaigast teise levida) või isoleeritud (organism suudab vaid väga

6

harva, läbi juhuse ühest soodsast piirkonnast teise levida) (Calow 1998). Nende omaduste

järgi on paljud ökoloogid koostanud ka omad klassifikatsioonid.

Iga organismi elupaik on unikaalne. Erinevate liikide jaoks on sobilikud erinevad

keskkonnad. Samuti varieerub liigiti elupaiga suurus. Näiteks samblike elupaik võib olla

mõne kuupsentimeetri suurune, kuid rändlinnud vahetavad rändeperioodil tuhandeid

kilomeetreid läbides ühe elupaiga hoopis teistsuguse vastu.

7

2. Saarte elupaigad

2.1. Läänemere saarte teke ja iseloomustus

Järgnev Läänemere saarte iseloomustus on kokkuvõte U. Ratase et al. (2007) tööst.

Läänemere saared on tekkinud maakerke tagajärjel. Teada on, et Lääne-Eesti piirkond

kerkib aastaga umbes 2,5 millimeetrit. Saarte maastike kujunemisel mängib tähtsat rolli

merevesi, mis ujutab väga tihti madalaid saari üle. Üleujutuste tagajärjel kujunevad saartel

välja soolalembese taimestikuga rannaniidud ning omapärase veerežiimi ja

soolasisaldusega rannamullad. Saartele on iseloomulikud viimasest jääajast pärinevad

rändrahnud. Rändrahnudega saartele kinnistub harva mõni taim, kelle eluiga ei kesta

aastatki. Kui saar on tugeva lainetuse eest kaitstud, siis saavad rannas kasvama hakata

mitmed halofüüdid — sooldunud mulda ja merevett taluvad taimed nagu tuderluga (Juncus

gerardii), valge kastehein (Agrostis stolonifera) ja rannikas (Glaux maritima). Algab

mullateke. Saarte pindala pidevalt suureneb, juhul kui meretase oluliselt ei tõuse ja

maakerge jätkub. Kui aga meretase tõuseb ja tormid sagenevad, võib saarte arengul hoopis

teistsugune suund olla. Näiteks pärast 2005. aasta jaanuaritormi, kadusid nii mõnedki

Väinamere saared. Tormidega kantakse randadesse hulgaliselt adru, mis tekitab uusi

kasvupaiku lämmastikurikast keskkonda eelistavatele taimedele, nt randmaltsale (Atriplex

littoralis). Samuti võivad saared palju madalamaks muutuda, kaduda võib lainete

tegevusena taimestik ja huumuskiht.

2.1.1. Mullastik

Aluspõhja moodustavad Lääne-Eesti saartel vanaaegkonna ajastu setted. Saared jäävad

Ülem-Ordoviitsiumi Vormsi, Pirgu ja Porkuni lademe lubjakivide avamusalale, mõningatel

saartel avaneb Siluri ajastu Rakvere lade. Aluspõhi paljandub vaid mõnel üksikul saarel.

Laidude aluspõhja kivimeid katab õhuke, vähem kui viis meetrit tüse pinnakatte kiht.

Vanim sete on viimase jäätumise aegne tugevalt rähkne saviliiv- või liivsavimoreen, mida

katavad nooremad meresetted ja koreserikkad rannasetted. Moreenikiht on üsna õhuke,

tihti alla ühe meetri. Väikesaartel leiduvad rändrahnude kogumid on lainete tegevusena

moreenist välja uhutud. Väinamere saartele on iseloomulikud ka lubjakiviklibust

koosnevad rannavallid.

8

Mullad on saartel noored ja õhukese profiiliga. Suuremate saarte kõrgemas keskosas

esinevad enamasti rähk-mullad ja koreserikkad mullad, mis on kujunenud vastavalt

moreenil või klibusel kruusakal liival. Kui korese osatähtsus mulla lähtekivimis on rohkem

kui 70 protsenti, siis eristatakse ka klibumuldasid. Saarte madalamatel osades on levinud

gleistunud rähkmullad ja rähksed gleimullad, mille lähtekivimiks on enamasti rähkne

liivsavimoreen. Paepealsed mullad esinevad nendes paikades, kus aluspõhja lubjakivid on

maapinnale lähemal kui 30 cm.

Madalatel saartel, mida merevesi pidevalt üle ujutab, on ülekaalus soolakulised

rannamullad. Sealsed sooldunud gleimullad sisaldavad suurel määral naatriumkloriidi.

Väikestel saartel muld puudub või on alles kujunemisjärgus. Taolised saared koosnevad

põhiliselt lubjakiviklibust ning võib esineda ka sooldunuid primitiivseid muldi.

Väikesaarte muldade arengut võivad suurel määral mõjutada linnud, kes mulda sõnnikuga

väetavad ning mulla tihedaks tallavad (Ratas et al. 2000). Lindude poolt väetatud maapind

põhjustab taimkatte mosaiiksust ning nendes piirkondades hakkavad domineerima

nitrofiilsed taimed (Rebassoo 1973).

Taimkatte liigirikkus sõltub suurel määral mulla pH-st. Sageli on mulla pH kõige olulisem

liigirikkust määrav tegur. Näiteks 2006. aastal Ölandi saarel läbiviidud uurimistöö

tulemusena leiti, et kuival rohumaal sammaltaimede ja samblike liigirikkus kasvab

lineaarselt suureneva mulla pH-ga. Erinevate elupaikade uurimisel Kanadas saadi

vastupidine tulemus: aluselises keskkonnas oli samblike liike palju vähem. Mitmete

teadlaste arvates on Euroopas neid liike, mis on kohastunud aluselistele tingimustele, palju

rohkem kui happelisi tingimusi eelistavaid liike ning see võiks põhjendada ära ka

vastuolulised tulemused. Soontaimede puhul esineb normaaljaotus liigirikkuse ja mulla pH

vahel (hump-back suhe) ja selle õigsust kinnitavad ka varasemad uuringud. Ka

heitlehelistes metsades on pH kõige olulisem liigirikkust määrav mulla parameeter (Löbel

et al. 2006).

Taimede liigirikkust mõjutab samuti mullakihi tüsedus. Brüofüütide ja samblike liigirikkus

Ölandil suurenes, kui mulla tüsedus vähenes, kuid ka väga õhukesed mullad ei ole

kasvupaigaks sobilikud. Soontaimeliike ei ole palju kividega kaetud aladel, kuid

sammaltaimedele ja samblikele on sellised elupaigad just vastuvõetavad (Löbel et al.

2006).

9

2.1.2. Elupaigatüübid ja maastikuprofiilid

Hiljuti mere alt vabanenud randadel laiuvad üheaastaste taimedega muda- ja liivarannad,

kus kasvavad nõrga konkurentsivõimega halofüüdid, sealhulgas kaitsealune rand-

soodahein (Suaeda maritima) (Peil et al. 2007).

Väinamere suurematel saartel on elupaigatüüpidest enim levinud rannaniidud, kus

paiknevad sageli tormiga kuhjatud adruvallid, mis on heaks kasvukohaks üheaastastele

nitrofiilidele, lämmastikurikast mulda eelistavatele taimedele. Inimtegevuse hääbumise

tõttu hakkab rannaniitudel üha enam levima pilliroog, mille tulemusena väheneb aja

jooksul nende alade elupaigaline väärtus (Peil et al. 2007).

Saartel on sageli levinud erineva kõrgusega ja aktiivsusega klibuvallid, mida asustavad

üheaastased rohttaimed, näiteks maltsad. Aluspõhjalise tuumaga saartel võivad esineda

lood e. alvarid, kus pinnakate peaaegu puudub, mullakamar on õhuke ning põõsaste ja

puude kasvutingimused üsna halvad. Taolistes elupaikades osalevad Ordoviitsiumi

lubjakivid otseselt nüüdisaegsete looduskomplekside kujunemisest. Kevadeti on loopealsed

tihti sulanud lumeveega üle ujutatud, suvel aga kuivab õhuke mullakamar läbi. Ekstreemse

niiskusrežiimiga paepealsetel muldadel on välja kujunenud loopealsetele iseloomulik

liigirikas taimkate (Peil et al. 2007).

Saarte kõrgemates osades kujunevad välja erinevate kooslustega niidud. Suurematel saartel

võib leida liigirikkaid päris-aruniite ja looniite, madalamates kohtades isegi soostunud

niite, kus kasvavad mitmed käpaliste liigid. Niitudel võivad kasvama hakata erinevad

põõsaliigid, eelkõige harilik kadakas (Juniperus communis), ja ajapikku tekivad raskesti

läbitavad põõsastikud. Suurematel ja vanematel saartel võib põõsastike vahel kasvavatest

puudest sirguda mets. Saartel on esindatud loo-ja palumetsad, laanekuusikud ja lehtmetsad

(Peil et al. 2007).

Kui saared on madalad, ei teki ka mitmekesist maastikku. Madalad saared on tugevasti

mõjutatud üleujutuste poolt, klibused vallid, kust liiv ja kruus on enamasti väljauhutud, ei

soodusta taimkatte ja muldade arengut. Madalamate saarte keskosas võib kasvada nt ohtralt

mets-harakputke (Anthriscus sylvestris) ning pesitseda võivad ka linnud, kes rikastavad

mulda toitainetega. Sellistel saartel on ülekaalus rannaniidud (Ratas et al. 2007).

10

Üheks Väinamere maastikuliselt keerukaimaks saareks võib pidada Vohilaidu (joonis 1),

mille keskosa läbival maastikuprofiilil eristuvad selgesti saare tasandikuline lääneosa ning

aluspõhjatuumaga kõrgem ja vanem idaosa, kus on kujunenud rähk- ja paepealsed mullad,

millel kasvab enamasti lookadastik. Madalal lääneosal domineerib gleistunud leetunud

muldadel kanarbikumännik. Metsast lääne poole jääb madal roostunud rand.

Joonis 1. Näide väikesaare maastikuprofiilist, Väinameres paiknev Vohilaid (Ratas et al. 2007).

2.1.3. Looduslik mitmekesisus ja seda mõjutavad tegurid

Ala looduslik mitmekesisus väljendub nii maastikuliste erisuste kui ka ökosüsteemide

paljususe ja elustiku liigirikkuse kaudu. Maastikuline mitmekesisus oleneb erinevate

maastikukomponentide iseloomust ja nende vahelistest suhetest ning ala kasutusest.

Mitmekesisus on maastiku üks põhiväärtusi, millest sõltub elupaikade ja kasvukohtade

paljusus, mis omakorda suurendab liigirikkust. Mida liigestatum on pinnamood ning

vaheldusrikkam pinnakate ja veerežiim, seda mitmekesisemad on ala mullad ja

taimekooslused. Mitmekesisuse kujunemisel on olulised nii loodus- kui ka inimmõjud (Peil

et al. 2007).

Mida heterogeensem on ruum, seda rohkem liike saab ühel alal koos eksisteerida, kuna iga

liik suudab leida oma nišši, mille abil ellu jääda. On leitud positiivne suhe liigirikkuse ja

uuritava ala heterogeensuse vahel näiteks Kanada loopealseid uurides. Kevadeti võib

saartel mõningates paikades vesi pikka aega maapinnal püsida ja suvekuudel on see sama

11

ala jällegi väga kuiv. Selline aastaajast sõltuv veevarustuse muutlikkus võimaldab väiksel

alal väga paljude liikide kooseksisteerimist. Kui tingimused oleksid kogu aeg sarnased, siis

liikidevaheline konkurents tõrjuks osad liigid välja (Löbel et al. 2006).

Üleujutuste ulatus ja kestvus põhjustab saartel muldade ja taimekoosluste paiknemises

omapärase vööndilisuse, mida sisemaal ei kohta. Vööndilisus sõltub saare pinnamoest ja

asendist, sealjuures ka avatusest tuultele ja lainetusele. Saarte kuju vormivad tormilained

ning taimestikule avaldavad mõju peale üleujutuste ka linnustiku liigiline koosseis ja

arvukus. Muldade ja taimekoosluste areng saarte siseosades muudab paljude liikide

elutingimusi. Suurematel maatükkidel kujundab ala looduslikku mitmekesisust eelkõige

inimene oma tegevusega. Heinategemise ja karjatamisega tekivad saartel kasvukohad

nendele liikidele, kes kiiremakasvulistele taimedele looduslikus keskkonnas alla jääks,

(näiteks käpalised). Inimtegevuse lõppedes saared võsastuvad ning kattuvad metsaga —

alad muutuvad homogeensemaks ja liigivaesemaks (Peil et al. 2007). Selliseid muutusi

saab ilmekalt esitada Vohilaiu näitel (Ratas et al. 2007) (joonis 2).

1878. aastal kasutati Vohilaidu enamjaolt karjamaana. 1918. a. oli põllupindala ~30 ha.

Üle kümnendiku saare nüüdisaegsest pindalast oli 19. sajandi lõpul veel merepõhi. Alates

1960ndatest on Vohilaiul oluliselt vähenenud rohumaade hulk, need on tänaseks

asendunud põõsastike või metsadega. Põllud on muutunud rohumaadeks või põõsastikeks

ning alad, mis varem olid kaetud põõsastikega, on tänapäeval asendunud metsadega.

Kaartide analüüsist selgub ka maastike killustatuse aste erinevatel ajajärkudel. 19. sajandi

lõpus oli Vohilaiul, mil saart intensiivselt kasutati, ühetüübilisi alasid niisama palju kui

täna, mil saare kasutamine on peaaegu lakanud. Jooniselt 2 ja 3 võib välja lugeda, et 1878.

aastal olid valitsevaks lagedad alad, eelkõige niit, tänapäeval domineerib Vohilaiul aga

mets. Mõlemal juhul on maastike killustatus väike (Ratas et al. 1996). Tõeliselt

heterogeenne maastik oli saarel 1950ndatel, kui looduslikud ja inimtegevusest tingitud

protsessid olid tasakaalus (Peil et al. 2007).

12

Joonis 2. Vohilaiu maastikud (Ratas et al. 2007).

Joonis 3. Erinevate maakattetüüpide osakaal Vohilaiul 1878-2006 (Peil et al. 2007).

13

Maastikulisele mitmekesisusele mõjub halvasti intensiivne maakasutus ning ekstreemsed

loodustingimused, mis hävitavad mitmeid elupaiku ja liike. Inimtegevus ei mõju alati

negatiivselt, sest Vohilaiu näitel võib öelda, et mitmekesisemad on need alad, kus

inimmõju on mõõdukas ning kus esineb looduslikke ja poollooduslikke elupaiku.

Inimtegevuse lakkamine saartel on toonud kaasa olulisi muutusi saarte taimkatte arengus ja

liigilises koosseisus. Tänasel päeval ei ole Lääne-Eesti väikesaared väga palju inimeste

poolt mõjutatud, kuid kaudselt annab tunda Läänemere eutrofeerumine ning sellega

kaasnev vetikate, sealhulgas põisadru (Fucus vesiculosus), vohamine, mis tormidega randa

uhutakse ning seal uusi kasvukohti kujundab (Peil et al. 2007).

Edela-Soomes on 70 aasta jooksul uuritud muutusi saarte vegetatsioonis. Kui 20. sajandi

alguses oli uuritud saartel 534 soontaime, siis uute uuringute tulemusena on leitud 13 liiki

rohkem. Samuti on tõusnud taimede esinemissagedus 11% võrra. Nii nagu Eesti saaredki,

on ka Soome vetesse kuuluvad saared viimase paari tuhande aasta jooksul merest pidevalt

kerkinud. Pindala suurenemine toimub praegugi, seetõttu ei ole saared tasakaaluseisus ja

teoreetiliselt ei jõuagi sinna (MacArthur, Wilson 1967) ning saartel ei toimu liikidega

küllastumist. Seda argumenti toetab ka fakt, et uuritud saartel on koloniseerijate arv

väljasurijate omast suurem.

20. sajandi alguses oli Edela-Soome saarestiku niitudel, karjamaadel ja nõmmedel

kasvavate taimeliikide arv suurem kui tänapäeval. Praegusel ajal kasvab rohkem

metsaliike, märgalade ja savikate randade liike (von Numers, Korvenpää 2007). Sarnaselt

Eestiga toimub ka Soome saartel suktsessioon – meresaartel on karjatamine vähenenud ja

saared kasvavad puude ja põõsastega kinni. Tõenäoliselt nii mõnedki avatud elupaikadega

seotud liigid kaovad saartelt.

Vähenenud on üheaastaste (mitte-rannaäärsete) liikide arv. See muutus peegeldab

maakasutuse erinevust 20 sajandi alguses ja tänapäeval, nimelt ei võimalda avatud

biotoopide vähesus nendel liikidel enam saartel kasvada. Umbrohuliikide arvukus saartel

väheneb, kuna puuduvad võimalused seemnete levikuks inimtegevuse ja kariloomade

kaasabil. Tüüpilised nitrofoobidest taimeliigid, keda jääb saartel järjest vähemaks, on

näiteks jusshein (Nardus stricta), põld-piiphein (Luzula campestris), põldmailane

(Veronica arvensis), jaani-õnnehein (Erigeron acer) ja harilik kassikäpp (Antennaria

dioica). Uurimistööde tulemusena on tehtud kindlaks, et valgusnõudlike taimeliikide arv

väheneb ja varjutolerantsete liikide arvukus suureneb. Viimaste hulka kuuluvad harilik

14

saluhein (Milium effusum), leseleht (Maianthemum bifolium), rohekas käokeel

(Platanthera chlorantha) ja harilik lakkleht (Orthilia secunda) (von Numers, Korvenpää

2007).

Nüüdisajal on märgata, et saartel tekib rohkem niiskemaid elupaiku kui vanasti, seda võib

seletada karjatamise lõppemisega saartel. Nimelt on vägagi tõenäoline, et kariloomade

tallamine ei lasknud varem kasvada sammaltaimedel, mis moodustavad turvast, ja saarte

madalamad kohad ei muutunud soomülgasteks. Saartel leidub üha rohkem neid liike, mis

eelistavad niiskeid elupaikasid, näiteks tupp-villpead (Eriophorum vaginatum),

rabamurakat (Rubus chamaemorus), soopihli (Potentilla palustris) ja soo-piimputke

(Peucedanum palustre) (von Numers, Korvenpää 2007).

Arvatavasti mõjutab saarte taimekooslusi suurel määral Läänemere eutrofeerumine, eriti

palju on suurenenud rannaäärsete liikide arv ja rohkus. Praegusel ajal sisaldavad saarte

taimekooslused rohkem nitrofiile kui 1930.-1940-ndatel. Eriti edukalt on hakkanud

kasvama sellised liigid nagu põld-konnatatar (Fallopia convolvulus), võsa-konnatatar

(Fallopia dumetorum), harilik vaarikas (Rubus idaeus), harilik sealõuarohi (Scrophularia

nodosa) ja erinevad võililleliigid (Taraxacum spp.). Tõusnud on ka suurekasvuliste

mitmeaastaste taimede arvukus, kes vohavad rannaäärses toitaineterikkas keskkonnas.

Viimaste hulka kuuluvad sellised taimed nagu harilik pilliroog (Phragmites australis), kare

kaisel (Schoenoplectus tabernaemontani), päideroog (Phalaris arundinacea), harilik

orashein (Elymus repens), randmalts (Atriplex littoralis), harilik maavits (Solanum

dulcamara), randaster (Aster tripolium) ja harilik puju (Artemisia vulgaris) (von Numers,

Korvenpää 2007).

Kõige suurem langus on toimunud rannaniidul kasvavate taimeliikide arvukuses. Järjest

vähem võib saartelt leida tõmmut soonerohtu (Blysmus rufus), õievähest alssi (Eleocharis

quinqueflora) ja soo-kuuskjalga (Pedicularis palustris) (von Numers, Korvenpää 2007).

Eelnevalt kirjeldatud taimestikuga seotud muutused on iseloomulikud tõenäoliselt

kõikidele Läänemere saartele, kus toimub suktsessioon.

15

2.2. Saarte soontaimed

Saartele tuleb liike juurde tänu pindala suurenemisele ja elupaikade lisandumisele.

MacArthur´i ja Wilson´i (1967) arvates sõltub liikide arvukus põhiliselt saare suurusest ja

isolatsioonist. Kuigi paljud teadustööd on leidnud tugeva seose liigirikkuse ja saare pindala

vahel, siis leidub tõestusi selle kohta, et veel suuremat rolli mängib elupaikade

mitmekesisus. On kindlaks tehtud, et substraadi tüüp ja saare kõrgus mõjutavad näiteks

taimede liigirikkust 61. Kirde-Austraalia väikesaarel ning 22 erinevat elupaigatüüpi

avaldavad suurt mõju soontaimede liigirikkusele 34. saarel Põhja-Quebec´is (Kanada).

Väga raske on hinnata, millist mõju avaldab liigirikkusele saare pindala ja kui suurt osa

mängib erinevate elupaikade arv. Mõned teadustööd on tõestanud, et saare pindala on kaks

korda tähtsam tegur kui elupaikade rikkus. Samas on saadud ka vastupidiseid tulemusi:

üksnes elupaikade mitmekesisus määrab ära saarte liigirikkuse (Hannus, von Numers

2008). Üldiselt arvatakse, liigirikkust suurendavad nii saare pindala kui ka elupaikade arv

ja seetõttu võiks liigirikkust kirjeldama hakates võtta arvesse mõlemad tegurid (eriti kehtib

see väikesaarte puhul).

Hiljuti uurisid Hannus ja von Numers (2008) Kagu-Soome saartel soontaimede liigirikkuse

sõltuvust saare pindalast ja elupaikade mimekesisusest ning järgnevalt on kokku võetud

töö tulemused. Brunskär´i saarestikku kuuluvate saarte pindala varieerus 0,05 hektarist

68,3 hektarini ja soontaimede arvukus alates 10. taimest kuni 245-ni. Totaalne liikide arv

82. saarel oli 351. Elupaikade arv varieerus kolmest üheksani. Getskär´i 78 uuritud saart

olid väiksemad, pindala varieerus 0,004 ha. – 14 ha. Elupaikade arv varieerus ühest

seitsmeni ja soontaimi oli 1- 204. Totaalne soontaimeliikide arv oli 302.

Jooniselt 4a võib välja lugeda, et liikide arv mõlemal saarestikul on tugevasti sõltuv saare

pindalast. Soontaimede arvukus tõuseb ka rohkemate elupaikade arvuga. Joonisel 4b võib

näha, et elupaikade arvu ja saare pindala korrutis mõjutab liikide arvukust rohkem kui

ainult saare pindala.

16

(a)

(b)

Joonis 4. (a) Soontaimede liigirikkuse sõltuvus saare pindalast Getskär´i (n = 78) ja Brunskär´i ( n = 82) saartel; (b) Soontaimede liigirikkuse sõltuvus saare pindala ja elupaikade arvu korrutisest (Hannus, von Numers 2008).

Edela-Soome saarte kõige levinumaks elupaigaks on rannikupangad, mis võtavad enda alla

56% maapinnast. Metsad ja kuivad liivanõmmed katavad vastavalt 17,7 ja 16,3% kogu

maa-alast. Metsades on domineerivaks puuliigiks harilik mänd (Pinus sylvestris), kohata

võib ka sookaske (Betula pubescens). Liivanõmmedel, kus õhukene mullastik ei lase

suurtel puudel kasvada, kasvab kanarbik (Calluna vulgaris). Rannaelukohad (v.a. kaljud)

hõlmavad 5,4% saarte pindalast. Inimtegevuse tulemusena tekkinud niidud, liigirikkad

17

karjamaad moodustavad 1,6% uuritud saarte maapinnast. Ülejäänud elupaigad: märgalad,

sanglepa (Alnus glutinosa) sood ja karid moodustavad 1% tervest piirkonnast.

Elupaikade arv kasvab väga järsult, kui saare pindala suureneb, ja siis peaaegu peatub

(joonis 5a). Elupaikade arvu suurenedes kasvab omakorda soontaimeliikide arv (joonis 5b).

(a)

(b)

Joonis 5. (a) Elukohtade arvu ja saare pindala vaheline seos; (b) Soontaimeliikide sõltuvus elupaikade arvust (Hannus, von Numers 2008).

Jooniselt 6 võib välja lugeda, et kõige rohkem sõltub niidu soontaimede arv saare

pindalast. Metsad, kividerohked rannikud, märgalad, rannaniidud, liiva- ja kivirannad

moodustavad vahepealse grupi. Soodes, rannikupankadel ja nõmmedel kasvavad taimed ei

ole saare pindalast sõltuvad.

18

Niidul kasvavate taimeliikide arv on saare pindalast seetõttu suures sõltuvuses, kuna niidud

ei ole Edela-Soome saartel looduslikud elupaigad. Eelmistel sajanditel loodi suurematele

saartele karjamaad ning tänaseks on neist saanud niidud. Seega on arusaadav, miks

niidutaimi on suurtel saartel eriti palju (Hannus, von Numers 2008).

Joonis 6. Erinevate elupaikadele iseloomulike soontaimede sõltuvus saare pindalast (Hannus, von Numers 2008).

Järgnev kokkuvõte saarte soontaimedest on kirjutatud Rebassoo (1972) töö põhjal.

Väikesaarte taimkate on tervikuna väga noor. Eesti vanimad laiud on ainult 2000-3000

aastat vanad, noorimad saared on alles paarkümmend aastat tagasi merest kerkinud.

Tegureid, mis mõjutavad meresaarte taimestiku liigilise koostise ja taimkatte kui terviku

kujunemist, on palju. Nagu juba eelmistes peatükkides sai mainitud, siis peale maatõusu,

laiu geograafilise asendi, suuruse ja kõrguse mõjutavad taimkatet ka meri, kliima, saare

aluspõhi, mullastik, merelinnud ja imetajad sh. inimene.

Tavaliselt asustavad laide kõigepealt tuullevijad taimed, seejärel mereveega levijad (võib

ka vastupidi olla), järgnevad lindlevijad ja inimlevijad taimed. Lindlevi võib toimuda

mitmeti, kuna taimedel on levimiseks erinevad kohastumused. Taimi, mis levivad lindude

toiduna kutsutakse lindsiselevijateks. Lindvälislevijate seemned haakuvad või kleepuvad

lindude sulgede, noka, jalgade külge. Lindkandelevijateks kutsutakse selliseid taimi, mida

linnud otsivad toiduks või pesaehitamiseks.

19

Saarte taimestiku liigiline koosseis on väga kirev: sealt võib leida igasuguste ökoloogiliste

nõudlustega liike. Saartel on esindatud näiteks halofüüdid, lubjarikastel muldadel kasvavad

taimed ja nitrofiilid. Samuti on leidub taimi, kes eelistavad pehmet merelist kliimat ja liike,

kes kasvavad laidude kadastike kuivades stepitingimustes. Saartel on taimeliike, kes

kasvavad vaid liival ja taimi, kes eelistavad madalat riimvett. Taimeliikide arv suureneb

laiu pindala kasvamisega, kuid vanematel saartel, kus taimekooslused ja nende kompleksid

on juba välja kujunenud, liikide juurdetulek aeglustub. Uue liigi sissetung võib sel juhul

toimuda ainult suhteliselt vabale pinnale ning liigil peab olema ka tugev konkurentsivõime.

Alles siis, kui on täidetud taimeliigi uuenemiseks ja levimiseks vajalikud eeldused, saab

taim edukalt levida ning jääb antud kohta ka püsima.

Lindude (niihästi läbirändajate kui ka pesitsejate) osa laidude taimkatte kujunemisel on

üsna suur. Seemnete levitajana võib Eestis arvestada kuni 160 linnuliiki. Lindude tähtsus

ilmneb eriti väiksematel laidudel, kus on tegemist mõne linnuliigi (eriti kajakaliste)

suuremate kolooniatega. Näitena võib tuua Vaikasid, mis on juba 1910. aastast

linnukaitseala. Nende kolme saarekese floora on viimase sajandi jooksul täienenud 108

taimeliigiga, viimase 50 aasta vältel aga 47 liigiga, seega on keskmiselt igal aastal ilmunud

üks uus liik. Samuti on Matsalu looduskaitseala 43. saarel 452. taimeliigist 336

lindsiselevijat, 32 lindvälislevijat ja 81 lindkandelevijat (viimased kattuvad osaliselt teiste

rühmadega). Edukad seemnete levitajad on segatoidulised linnud, kuid teatud tingimustel

teevad seda ka putuk- ja teratoidulised linnud. Paljud linnud tarbivad nn. lihakaid

marjataimede vilju. Osa aga toitub kuivviljadest, mitmesuguste korv- ja ristõieliste jt.

seemnetest. Marjataimedel on lindudega levimisele kohastumisena välja kujunenud

valdavalt punane-oranž, lindudele hästi silmatorkav värvus (nt Matsalu saartel on 35

marjataimest 22 punaste viljadega). Lindude poolt levitatavaid taimi pole igal laiul:

madalatel saartel, mida meri kõigist osadest üle ujutab, puuduvad soola mittetaluvad

marjataimed täiesti. Selle tõestuseks võib tuua selle, et esimesed marjataimed ilmusid

Matsalu looduskaitseala väikesaartele alles siis, kui laiud olid saanud 150-200 aastaseks.

Kõige esimesteks marjataimedeks on tavaliselt metsmaasikas (Fragaria vesca), muulukas

(Fragaria viridis) ja põldmurakas (Rubus caesius). Puit-marjataimed (põõsad, puud)

hakkavad kasvama tavaliselt alles 250-300 aastastel saartel. Samas saavutab see arv

suhtelise stabilisatsiooni umbes 50-hektarilistel laidudel. Vanematel saartel liikide

juurdekasv aeglustub pidevalt, kuna marjataimede liigiline koosseis Eestis peaaegu

ammendub. Lääne-Eesti laidude enam levinud marjataimedeks on harilik kadakas,

20

põldmurakas (võib levida ka merevees vääditükikestena), muulukas (Fragaria viridis),

harilik kibuvits (Rosa vosagiaca), metsmaasikas, harilik pihlakas (Sorbus aucuparia) ja

mage sõstar (Ribes alpinum). Viimased on ühtlasi esimesed saarte puittaimed. Muudest

rohttaimedest on väga head lindlevijad tarnad (Carex spp.), ning üldse on sagedasemad

enama levitajate lindude arvuga ja laia levilaga taimeliigid, eriti vee- ja rannikutaimed.

Kuivõrd kajakad kasutavad ka taimset toitu, kandes edasi peamiselt prahipaikade taimede

ning teraviljade seemneid, leidub suurtes kajakakolooniates näiteks harilikku hiirekõrva

(Capsella bursa-pastoris), põld-litterheina (Thlaspi arvense), vesiheina (Stellaria media),

lapikut nurmikat (Poa compressa), harilikku käokannust (Linaria vulgaris), harilikku

unilooka (Sisymbrium officinale), samuti harilikku rukist (Secale cereale), harilikku otra

(Hordeum vulgare) ja harilikku kaera (Avena sativa). Teravilju järgmistel aastatel saartelt

ei leia, kuna need liigid ei suuda looduslikult ise uueneda. Linnukolooniates kasvavate

lämmastikulembeste taimede ja umbrohtude floora ei jää igaveseks püsima, ega muutu

domineerivaks saare taimkattes, kuna linnukolooniad vahetavad tihti oma asukohta. Samuti

mõjub taimedele hävitavalt liigne väetamine ja tallamine (eriti kui on tegmist sadade või

tuhandete lindudega). Nitrofiilide hulka võivad kahandada ka konkurentsivõimelisemad

looduslikud pärismaised liigid. Seega võib öelda, et lämmastikulembelised

taimegrupeeringud on ebapüsivad ja kujutavad endast vaid taimkatte arengu ühte etappi,

asendudes mitmesuguste tegurite mõjul teistsuguste, looduslike kooslustega.

Üldiselt on enamik laide ´´ammendanud´´ suurema hulga oma taimedest 400 – 600-

aastaselt, sest selleks ajaks on kooslused juba välja kujunenud. Kuna aga saarte pindala

pideval suureneb, siis lõplikku liikidega küllastumist ei tohiks teoreetiliselt ette tulla.

Kui väikesaarte taimkate areneb inimese vahelesegamiseta, saabuvad neile peaaegu alati

esimeste asukatena soolalembesed tuderluga (Juncus gerardii) ja rannikas (Glaux

maritima). Nimetatud liigid ja samuti rand-teeleht (Plantago maritima), rand-õisluht

(Triglochin maritimum), randaster (Aster tripolium), rand-sõlmhein (Spergularia salina),

harilik pilliroog (Phragmites australis), meri-mugulkõrkjas (Bolboschoenus maritimus) ja

soomusalss (Eleocharis uniglumis) kasvavad rannikul pidevalt mereveest mõjustataval alal

või koguni vee all. Väikseid saari asustavad sageli ainult nimetatud liikidest koosluste

fragmendid. Tihti asuvad saartele kõige esimesena harilik pilliroog ja meri-mugulkõrkjas,

kare kaisel (Schoenoplectus tabernaemontanii) või soomusalss – liigid, mis taluvad

pikemaaegset üleujutamist merevee poolt ja mis tahavad mudast põhja. Pioneerliikideks

21

võib pidada ka rand-sõlmheina, meri-nadaheina (Puccinellia maritima), merihumurit

(Honkenya peploides) ja liiv-merisinepit (Cakile maritime). Ka võililled ja piimaohakad

võivad olla esimeste taimede seas tänu hästi lenduvatele lendkarvadega seemnistele.

Kividevahelisel klibul kasvab saartel tavaliselt ka merikapsas (Crambe maritima).

Merest vabanenud aladel hakkab kujunema pidevam ja püsivam taimkate randastri – rand-

õisluha, randmaltsa – merikapsa, soolarohu – meri-nadaheina, tuderloa – rannika (Glaux

maritima), lünktarna (Carex disticha), punase aruheina (Festuca rubra), kõrge raikaeriku

(Arrhenatherum elatius), liiv-vareskaera (Leymus arenarius) – merihumuri jt. kooslustega

või nende fragmentidena. Saarte saviste lauskrandade madalamais osis, kuhu merevesi

pärast üleujutusi püsima jääb (suurte tormidega paiskub vesi isegi üle klibuvallide ning

säilib nendetagustes lohkudes või laguunides, kuni aurub), moodustuvad soolakulised

avakooslused harilikust soolarohust (Salicornia europaea), rand-soodaheinast (Suaeda

maritima) ja randmaltsast.

Saarte kõrgemates kohtades, mis ei ole meretegevuse poolt väga palju mõjutatav, kasvavad

üldtuntud põõsaliigid, eelkõige harilik kadakas, harilik ja koer-kibuvits (Rosa vosagiaca,

R. canina), mage sõstar (Ribes alpinum), harilik kuslapuu (Lonicera xylosteum), harilik

türnpuu (Rhamnus catharticus) ja harilik pihlakas. Hilisemates arengujärkudes kujunevad

primaarsete lookadastike, niitude-puisniitude, soode ja mitmesuguste metsade seeriad.

Mageda ja soolase vee mõjuala piiril, kuhu koguneb ka roiskuv adru, kujunevad nagu

linnukolooniateski väga kireva koosseisuga omapärased, lämmastikurikast kasvupinda

eelistavate taimede kooslused kõrvenõgesest (Urtica dioica), kõrvikutest (Galeopsis spp.),

maltsadest (Atriplex spp.), mets-harakputkest (Anthriscus sylvestris), paiselehest (Tussilago

farfara) ja teistest nitrofiilidest.

Laidude lookadastikes ja niitudel-puisniitudel vahelduvad hobumadara (Galium verum) –

nõmm-liivatee (Thymus serpyllum), lubika – madala mustjuure (Scorzonera humilis),

angerpisti (Filipendula vulgaris) – lubika, angerpisti – mägiristiku (Trifolium montanum),

arukaerandi (Helictotrichon pratense) – vereva kurereha (Geranium sanguineum), lubika –

koldrohu (Anthyllis sp.), angerpisti – arukaerandi ja näiteks hariliku lõhnheina (Hierochloe

odorata) kooslused.

22

Soolaikudel valitsevad niitjas ja lünktarn (Carex lasiocarpa, C. disticha), vahel harilik

sinihelmikas (Molinia caerulea) ja püstkastik (Calamagrostis neglecta).

Saartel on sagedased läbipääsmatud kadaka – mageda sõstra – vereva kontpuu (Swida

sanguinea) võsad, kus leidub ka kibuvitsaliike, harilikku sarapuud (Corylus avellana) ja

lodjapuud (Viburnum opulus) .

Suurematel saartel kasvab isegi mets, mis võib olla primaarne (nt tamme-pärna-vahtra

salumets Hanikatsil) või (enamasti) sekundaarne (salumetsadega männikud Vilsandil ja

Heinlaiul, haavik Kõrvelaiul, kaasikud Ahe- ja Vareslaiul). Kõrge põhjaveega aladel leidub

soiseid palumetsi (Vareslaiul), halli lepa lodumetsi (Tauksil) või sookase-sanglepa-saare

soostunud metsi (Vilsandil). Osaliselt hävitatud laialehelisest salumetsast kujuneb enamasti

liigirikas aru-puisniit madala mustjuure ning hariliku või harjaka härgheinaga

(Melampyrum nemorosum, M. cristatum), kus kasvab ka palju käpalisi.

Teatud piirkondades võib mere- ja magevee pideva segunemise tõttu soolsus langeda

mõnede taimede ökoloogilise miinimumini ning taimed, kes kasvavad vaid soolases

keskkonnas, kaovad. Riimvee piirkonnas võivad eksisteerida koos nii magevee- kui ka

rannikutaimed: soo-pajulill (Epilobium palustre), harilik jõgiputk (Sium latifolium), harilik

varsakabi (Caltha palustris), kollane võhumõõk (Iris pseudacorus), harilik kukesaba

(Lythrum salicaria), soo-seahernes (Lathyrus palustris), soo-kuuskjalg (Pedicularis

palustris) ja ka teised sootaimed, kõrvuti soolast keskkonda eelistava rannika, tuderloa,

punase aruheina, roog-aruheina (Festuca arundinacea) ja randastriga (sageli puuduvad aga

rand-sõlmhein, nadaheinad ja maltsad) (Rebassoo 1972).

Erinevatele taimeliikidele on sobilikud kasvukohad on toodud ka välja tabelis 1.

23

Tabel 1. Saartele eriti iseloomulike taimeliikide erinevad kasvupaigad

Kasvukoht Sagedased soontaimed

Soolane mudarand

tuderluga, rannikas, rand-õisluht, rand-kesalill (Matricaria maritima) rand-teeleht, randkress, randaster (Aster tripolium), linalehine maasapp (Centaurium littorale), pilliroog, meri-mugulkõrkjas, soomusalss, kare kaisel

Liivarand

merikapsas, merihumur (vajab soolast vett), liiv-merisinep, harilik sinerõigas (Isatis tinctoria), randkress, liiv-vareskaer, põldohakas (Cirsium arvense), aaskannikene (Viola tricolour), nõiahammas (Lotus sp.), arujumikas (Centaurea jacea), haisev kurereha (Geranium robertianum), läikiv kurereha (Geranium lucidum)

Kliburand, klibuvallid

tuderluga, rannikas, rand-teeleht (Plantago maritima), merikapsas, merihumur, liiv-merisinep, h. sinerõigas, liiv-vareskaer, mets-harakputk, aaskannikene, nõiahammas, harilik kukehari (Sedum acre), arujumikas, haisev kurereha, läikiv kurereha

Adrulademed

liiv-merisinep, kõrvenõges, kõrvik (Galeopsis sp.), iminõges (Lamium sp.), koirohi (Artemisia absinthium), kirburohi (Polygonum sp.), h. unilook, kärnoblikas (Rumex crispus), võililled (Taraxacum sp.), paiselehet (Tussilago farfara), palderjan (Valeriana sp.), randmalts, odalehine malts (Atriplex prostrate), noollehine malts (A. calotheca), punane hanemalts (Chenopodium rubrum), valge hanemalts (Chenopodium album), vesihein, põldohakas, mets-harakputk, kähar karuohakas (Carduus crispus), aaskannikene

Rannaniit

soo-õisluht (Triglochin palustre), rand-õisluht (T. maritimum), väike maasapp (Centaurium pulchellum), punane aruhein, harilik lõhnhein, arukaerand (Helictotrichon pratense), aaskannikene, nõiahammas, rannikas, tuderluga, randkamar (Odontites verna), randristik (Trifolium fragiferum), hobumadar, nõmm-liivatee, lubikas, madal mustjuur, angerpist, mägiristik, verev kurereha, koldrohi

Soostunud niit

niitjas tarn, lünktarn, sinihelmikas, püstkastik (Calamagrostis neglecta)

Loopealne

h. sinerõigas, mets-harakputk, arujumikas, lubikas (Sesleria caerulea), arukaerand, aaskaerand (Helictotrichon pubescens), värv-varjulill (Asperula tinctoria), loodtimut (Phleum phleoides); vesihaljas tarn (Carex flacca), kevadtarn (C. caryophyllea), hirsstarn (C. panicea); varretu ohakas (Cirsium acaule), muulukas, mõru vahulill (Polygala amarella), nõmmkannike (Viola rupestris), kassikäpp, kare hanerohi (Arabis hirsuta), angerpist, suureõiene kellukas (Campanula persicifolia), ümaralehine kellukas (C. rotundifolia); harilik kadakas, harilik mänd (Pinus sylvestris), kibuvits (Rosa spp.), mage sõstar, harilik kuslapuu, türnpuu, harilik pihlakas, verev kontpuu, sarapuu, h. lodjapuu (Viburnum opulus), väike nõmmemünt (Acinos arvensis), värvmadar (Galium boreale), hobumadar, kassisaba (Veronica spicata), verev kurereha, h. mägimünt (Clinopodium vulgare)

24

2.3. Saarte sammaltaimed

Mõningal määral on uuritud ka saarte samblafloorat. Väikestel laidudel on samblaid vähe.

Oma rolli mängivad selles ka linnud, kuna nad tallavad ja väetavad pidevalt maapinda.

Teatud määral on linnusõnnik loomulikult kasulik, kuid suuremates kogustes mõjub see nii

soontaimedele kui ka sammaltaimedele hävitavalt. Seetõttu on vägagi mõistetav, miks

puuduvad samblad kormoranidega (Phalacrocorax carbo) asustatud saartel. Suuremate

saarte brüofloora võib osutuda aga väga liigirikkaks, näiteks Väinamere laidudel kasvab

vähemalt 127 liiki, mis moodustab 23% Eestis elavatelt samblaliikidest (Ingerpuu et al.

2006). Järgnev ülevaade saarte sammaltaimedest on koostatud Ehrlich, Kannukese (2007)

töö põhjal.

Rannaniidul kasvavad mereveega hästi kohastunud halofüütsed sammaltaimed. Näiteks on

hästi levinud Heimi tupssammal (Desmatodon heimii), niiskemaid kasvukohti eelistav

Milde lühikupar (Brachythecium mildeanum) ja harilik teravtipp (Calliergonella

cuspidata). Viimasega koos kohtab sageli üle Eesti hästi levinud niidukäharikku

(Rhytidiadelphus squarrosus). Rannaniitudel kasvavad ka valgusnõudlikud paljakusamblad

kollakas barbula (Barbula convoluta) ja harilik punaharjak (Ceratodon purpureus)

Liivasel rannal ja rohtuma hakkavatel rannavallidel leiab liike, kes vajavad oma

elutegevuseks palju valgust. Hästi levinud on harilik punaharjak, kollakas barbula ja hõbe-

pungsammal (Bryum argenteum), muru-pungsammal (Bryum caespiticium) ning üldtuntud

valkjas lühikupar (Brachythecium albicans) ja harilik keerik (Tortula ruralis).

Lookadastikest võib leida kuiva ja lubjast pinda taluvaid loosamblaid. Viimaste hulka

kuuluvad harilik meelik (Homalothecium lutescens), lood-ehmik (Thuidium abietinum),

lood-jõhvsammal (Ditrichum flexicaule), lood-keerdsammal (Tortella tortuosa), kähar

sulgsammal (Ctenidium molluscum), harilik kuldsammal (Campylium chrysophyllum).

Lookadastikest ei puudu laialt levinud metsa- ja niidukäharik (Rhytidiadelphus triquetrus,

R. squarrosus), harilik palusammal (Pleurozium schreberi), harilik laanik (Hylocomium

splendens) ja harilik kaksikhammas (Dicranum scoparium).

Saarte madalamates osades kasvavad niiskeid kasvukohti eelistavad liigid. Seal kohtab

näiteks harilikku teravtippu, niidukäharikku, harilikku tiivikut (Fissidens adianthoides),

roossammalt (Rhodobryum roseum), soo-kaksikhammast (Dicranum bonjeani) ja rand-

kuldsammalt (Campylium polygamum).

25

Harilikule punaharjakule sobivad nii niisked kui ka kuivad, happelised ja aluselised

kasvupaigad, seetõttu võib teda leida kõikidest saare osadest ning seda taime peetakse ka

pioneerliigiks. Adruvallidel kasvavad hõbe-pungsammal ja harilik tömpkaanik.

Tavapäraselt võib harilikku tömpkaanikut leida puutüvedel ja kõdupuidul, niiskel

maapinnal ning varjukatel kividel, kuid see liik võib kasvada ka kuiva kadastiku

maapinnal, kividel, betoonplaatidel ning paeklibustel rannavallidel. Harilik tömpkaanik on

ainuke laidude 127-st samblaliigist, kes kasvab kõikidel uuritud saartel, kus sammaltaimed

on esindatud.

Tüvealustel kasvavad liigid kasvavad saartel ka maapinnal, paljastunud juurtel või

huumusega kaetud kividel. Lehtpuude tüvedel esineb kõige sagedamini tüvetutik

(Orthotrichum speciosum), harilik korbik (Pylaisia polyantha) ja helviksammalde hulka

kuuluv korbasõõrik (Radula complanata). Kaunist narmikut (Ptilidium pulcherrimum)

võib leida nii elusatel tüvedel kui ka kõdupuidul. Mahalangenud tüvedel kohtab erilehist

kammtupikut (Lophocolea heterophylla), ebaulmikut (Herzogiella seligeri).

Kuigi saartel on palju kivisid, siis võib öelda uuritud saarte põhjal, et raudkivide brüofloora

ei ole väga rikkalik. Siiski võib kividelt leida läik-ulmikut, harilikku lühikupart, saledat

lühikupart, harilikku saniooniat, harilikku punaharjakut ja harilikku tömpkaanikut.

Valgusrikastes kohtades kasvab kividel kaljututik (Orthotrichum rupestre), harilik

lumilehik (Hedwigia ciliata), harilik lõhistanukas (Schistidium apocarpum) ja mustjas

rahnik (Grimmia trichophylla).

2.4. Lindude mõju väikesaarte taimestikule

Linnud võivad avaldada taimkattele väga suurt mõju: nad võivad levitada taimede

seemneid (Rebassoo 1973) ning samas ka hävitada täielikult saarel oleva taimkatte ning

muuta pindmist mullakihti. Eriti selgelt on näha linnufauna toimet lihtsa

maastikustruktuuriga väikesaartel ning toime ulatus sõltub lindude tihedusest ja liigilisest

koosseisust. Erinevad linnuliigid mõjutavad taimkatet ja muldi erineval viisil. Üldjuhul

avaldavad suuremad linnud tugevamat efekti, kuna nad ehitavad suuremaid pesi ja söövad

rohkem. Muldadele avaldatav mõju sõltub ka pesitsuskäitumisest. Eristada võib nelja

gruppi kuuluvaid linde:

26

1. Partlased (Antidae) – ainult emane kasvatab noori. Haudumise ajal emane ei söö

üldse või toitub väga vähe ning ekskremente tekib saarele vaid harvadel juhtudel,

kui part on pesast ohu tõttu lahkunud. 1-2 päevased tibud järgnevad emale ning

minnakse vette. Järelikult on muldadele ja taimedele avaldatav mõju väike

2. Hallhani (Anser anser), valgepõsk-lagle (Branta leucopsis), kühmnokk-luik

(Cygnus olor) ja ristpart (Tadorna tadorna) on küll sellised liigid, kelle puhul

emane haudub enamuse ajast, kuid isalind on ka abiks ning kaitseb pesa. Pärast

koorumist lähevad linnud vette. Nimetatud linnuliikide mõju väikesaarele on suur,

kuna haudumise perioodil tekib palju väljaheiteid ning hiljem on saar lindudele ka

toitumis- ja puhkepaigaks. Lisaks sellele kasutavad haned ja eriti luiged pesa

ehitamiseks palju taimset materjali.

3. Kurvitsalised (Charadriiformes), kajaklased (Laridae), tiirlased (Sternidae) ja

värvulised (Passeriformes) pesitsevad ja veedavad enamuse oma ajast saarel,

värvulised ja väiksemad kurvitsalised isegi toituvad saartel. Koorunud tibud jäävad

pesapaika pikaks ajaks. Lindude poolt avaldatav mõju on suur ja sõltub sellest, kui

suured on linnud ja kas nad pesitsevad kolooniatena või mitte.

4. Kormoranidel on sarnane pesituskäitumine nagu eelnevalt kirjeldatud grupil, kuid

muldadele ja taimedele avaldatav mõju on palju suurem. Pesitsevatest

kormoranidest veidi eemal elutsevad saarel ka mittesuguküpsed kormoranid, kes

saavad täiskasvanuks alles 3 või 4 aasta vanuselt (Ratas et al. 2000).

Taimeliigid, kes ei suuda taluda trampimist või liigväetatust kaovad saarelt, mõned taimed

võivad aga sellistes tingimustes kasvada jõudsalt, eriti nitrofiilid.

Nagu on juba ka eespool mainitud, siis väga rikkaliku linnufaunaga väikesaartel puudub

tallamise ja liigväetamise tulemusena samblarinne. Sammalde puudumist võib seletada ka

rikkaliku rohurinde olemasoluga, mille tõttu pole sammaltaimedel ruumi kasvada.

Suured muutused on toimunud näiteks Väinameres paikneval Tondirahul (16 ha, kõrgeim

tipp 3 m ümp), kus 1995 a seisuga oli taimkate kormoranide tõttu peaaegu hävinud.

Kormoranid hakkasid esmakordselt sellel saarel pesitsema 1986. aastal ning nende arvukus

tõusis 1994. aastaks 856 paarini (Ratas, Nilson 1997). Enne kormoranide tulekut kasvasid

rannavallidel kadakate (Juniperus communis) põõsastikud, mille hulgas leidus ka

mõningaid pihlakaid (Sorbus aucuparia), kibuvitsapõõsaid (Rosa spp.), türnpuid (Rhamnus

27

catharticus) ja magesõstraid (Ribes alpinum). Samuti paiknes saare keskel pajudega (Salix

spp.) ümbritsetud soostunud niit (Ratas et al. 2000).

Pesapaigad ehitavad kormoranid puude otsa, põõsatesse või maapinnale. Pesamaterjalina

kasutavad kormoranid saarel kasvavaid taimi ja merelt kaldale uhutud risu. Pesakohtade

paiknemine saarel on varieerunud veidi ning täpsemad andmed on esitatud tabelis 2.

Tabel 2. Kormorani pesade asukoht Tondirahu saarel aastatel 1984-1999 (Ratas et al. 2000)

Pesade asukoht

1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1990

Maapinnal 6 12 8 3 8 7 39 23 52 78 148 1760 Pihlapuudel 3 16 35 59 67 63 59 52 54 10 Kividel 3 1 2 2 6 10 13 16 16 15 Magesõstras 2 3 3 18 46 28 40 20 - Pajudel 2 - 9 12 27 10 9 2 - Kadaka juurtel 1 4 10 9 49 150 222 200 Türnpuudel 2 25 49 73 95 113 70 Kadakapõõsas 5 6 34 58 78 78 20 Magesõstra juurtel

8 - 20 135 152 -

Rannakividel 16 5 - - - 250 Pajude juurtel 6 39 7 - Kibuvitsa juurtel

1 5 5 -

Pihlakate all 15 18 - Türnpuude all 4 1 10 Kadakate all 3 2 -

Pesitsusajal suudavad kormoranid oma pesaümbruse 2-3 m raadiuses katta

ekskrementidega, mis mõjub väga kahjulikult taimkattele. Selle tulemusena võivad saarte

huumusekihid sisaldada normaalsest mitu korda rohkem erinevaid elemente, eriti N- NO3,

K, P, Zn ja Na. Na kontsentratsioon küündis Tondirahul rannavallide piirkonnas isegi 93.

mg-ni 100 g kuiva mulla kohta ning Zn tase oli teatud piirkondades 100 mg/1kg (Ratas,

Nilson 1997).

Varem saarel kasvanud magesõstrad, pajud ja pihlakad on nüüdseks täielikult kadunud.

Kadakad on muutunud surnud tüvedeks, vaid türnpuud on veel elus. Tondirahu

lõunapoolsel rannal kasvasid 1997. aastal vaid 20 m² suurusel alal merihumur (Honkenya

peploides), koirohi (Artemisia absinthium) ja merikapsas (Crambe maritima). Saare

edelapoolses küljes leidus 100. ruutmeetril mets-harakputke (Anthriscus sylvestris). Selle

taime generatiivseid osi pole juba ammu nähtud (arvatavasti kasutatakse neid pesa

28

ehitamiseks), kuid vegetatiivsed osad kasvavad sellegi poolest. Saarel on leitud üksikuid

taimi järgmiste liikide hulgast: longus põisrohi (Silene nutans), kärnoblikas (Rumex

crispus), harilik hiirehernes (Vicia cracca), põldmurakas (Rubus caesius), rand-kesalill

(Matricaria maritima) ja odalehine malts (Atriplex prostrata). Saare keskel oleval

madalamal alal võib rohkelt leida ristirohu liike (Senecio spp.) ja odalehist maltsa (Ratas et

al. 2000). Kokkuvõtlikult võiks siiski öelda, et lindude tegevuse tõttu hävis Tondirahu

taimkate ja saar muutus tundmatuseni.

1998. a. septembikuus jättis Tondirahu üsna rohelise mulje. On tõenäoline, et kui

ekskrementide kogused vähenevad ja sademed pesevad mullast mõned komponendid välja,

siis hakkavad ka taimed saarel uuesti kasvama (Ratas et al. 2000).

Tondirahu saare läheduses paikneb Sipelgarahu (3,4 ha ja kõrgeim tipp 2 m ümp), kus

viimastel kümnenditel on taimeliike vähemaks jäänud (Rebassoo 1997). 1997. a.

domineerisid saarel tugeva risoomistikuga mitmeaastased taimed nagu näiteks koirohi

(Artemisia absinthium), harilik soolikarohi (Tanacetum vulgare), harilik käokannus

(Linaria vulgaris) jt. 1998. a. leidus Sipelgarahu läänepoolses osas eriti ohtralt harilikku

kukeharja (Sedum acre). Viimati nimetatud liik hakkas levima 1997. aastal saare

idapoolselt küljelt, kus kormoranid olid mõnda aega pesitsenud ja pesaehitamise eesmärgil

hävitanud ka seal kasvanud suuremad taimed. Põhiline kormoranide pesitsuspaik oli

Sipelgarahu läänepoolne külg ning sealne taimkate on praktiliselt hävinud (Ratas et al.

2000).

2.5. Samblike kasvukohad

Väikesaartelt võib leida ka samblikke, kes suudavad ellu jääda ka kõige äärmuslikumates

keskkonnatingimustes. Mida suurem ja vanem on saar ning mida lähemal on ta maismaale,

seda rohkem võib sellelt leida liike (MacArthur, Wilson 1967), sealhulgas samblikuliike.

Mandrist väga kaugel asuvatel saartel puuduvad samblikud üldse. Lisaks väikesaare

suurusele ja eraldatusele sõltub samblike liigirikkus otseselt võimalike kasvupindade

rohkusest. Samblikud on võimelised murendama oma elutegevuse käigus kivide pinda.

Tekitades huumust, võtavad samblikud osa saarte taimkatte kujunemisest. Sarnaselt

sammaltaimedele, ei sobi ka samblikele ülemäärane tallamine ja väetamine, mistõttu

29

linnusaartel samblikke ei ole. Ülevaade samblike kasvukohtadest on põhiliselt kirjutatud

Suija, Jüriado (2007) töö põhjal.

Väikeste ja kujunemisjärgus olevate saarte samblike liigiline koosseis on väga sarnane,

sellistel saartel kasvavad samblikud vaid suurtel raudkividel (Suija, Jüriado 2002). Kui

tekib juurde uusi elupaiku (lisandub mõni põõsas või kannab meri puitu randa), siis

lisanduvad ka uued samblikuliigid ja kooslused muutuvad keerukamaks. Samblikele

sobivad substraadiks nii kivid, maapind, puittaimed kui ka ehitised. Üsna sageli võib

laidudelt leida kaldale uhutud ajupuitu, mis võib vahel olla ainsaks pinnaks, millel samblik

saab kasvama hakata. Selline kasvupind on ebapüsiv ja ajutine: piisab vaid suuremast

tormist, mis puud taas merre kannab.

Kividel kasvavaid (epiliitseid) samblikke võib leida nii lubjakiviklibult, mere otseses

mõjuvööndis olevatelt rändrahnudelt või väikesaare kadastikes asuvatelt kividelt. Soolast

merevett taluvad sellised liigid nagu meri-kirmesamblik (Verrucaria maura) ja rand-

kuldsamblik (Caloplaca scopularis). Neid liike võib kohata peaaegu kõikidelt saartelt, kus

on olemas rändrahnud ja ühtlasi on nad esimesed samblikud, kes saartele jõuavad.

Kasvupaigaks on neil rannaäärsed raudkivirahnud, millele nad moodustavad omapärase

mustri: kivil olev alumine triip on musta värvi (meri-kirmesamblik) ja ülemine triip kollast

värvi (rand-kuldsamblik).

Raud- ja paekivide samblikud on teineteisest erinevad. Enamasti võib lubjakividelt leida

kooriksamblike. Rannaäärsel paekiviklibul on sagedased kuldsamblike perekonda

kuuluvad liigid (Caloplaca holocarpa, C. citrina), kuldne sädesamblik (Candelariella

aurella) ning mitmed kirmesambliku perekonna liigid (Verrucaria muralis, V. nigrescens).

Linnupesade läheduses kasvavad kividel sellised lämmastikurikast keskkonda eelistavad

liigid nagu näiteks harilik korpsamblik (Xanthoria parietina) ja pisi-korpsamblik

(Xanthoria candelaria). Leidub rosettsamblike (Physcia) perekonda kuuluvaid liike ja

Eestis kaitstavate liikide III kategooriasse kuuluvat näsa-kuldsamblikku (Caloplaca

verruculifera).

Laiu keskosas, kadakate vahel kasvavad kividel valguslembelised leht- ja

kooriksamblikud. Esindatud on koldsamblikud (Xanthoparmelia spp.), hallikas kivi-

lapiksamblik (Parmelia saxatilis), ruugsamblikud (Neofuscelia spp.) ja kaartsamblikud

(Rhizocarpon spp.). Samblike liike on poolavatud niidukooslustes rohkem kui mereääres.

30

Saare samblistiku kujunemisel mängivad suurt rolli taimekooslused. Puud ja põõsad on

samblikele kasvupinnaks ning erinevad kooslused (niidud, metsad) pakuvad neile kaitset

mere mõju eest. Esimesed puudel-põõsastel kasvavad (epifüütsed) samblikud, kes saari

asustavad kuuluvad liudsamblike (Lecanora spp.) ja rosettsamblike (Physcia spp.)

perekonda. Esimeste samblike tallused on väikesed ning oma kasvupinnale tihedasti

liibuvad. Sellised omadused tagavad liikide püsimajäämise suhteliselt ebasõbralikus

keskkonnas.

Saartel olevate metsade samblikustik on liigirikas ja mitmekesine, kuid domineerivad

toiteainerikast, eriti lämmastikurikast keskkonda eelistavad liigid. Väga sagedased liigid on

harilik härmasamblik (Physconia distorta), rosettsamblikud (Physcia spp.) ning mitmed

liudsambliku (Lecanora spp.) perekonna liigid.

Maapinnal kasvavaid samblikuid (epigeiite) on väikestel saartel suhteliselt vähe, kuna nad

ei suuda konkureerida kõrgemate taimedega või ei sobi neile noorte saarte primaarne

mullastik. Kilpsamblikke (Peltigera spp.), porosamblikke (Cladonia spp.) ja

põdrasamblikke (Cladina spp.) võib leiduda vaid nendel saartel, kus on olemas kuivad ja

lubjarikkad mullad.

Toitainetevaeses elukeskkonnas tuleb kasuks, kui samblike fotobiondiks on

õhulämmastikku siduvad tsüanobakterid. Näiteks Väinamere laidude epigeiitide hulgas on

tsüanobakteritega samblikuliigid märkimisväärselt esindatud. Sellesse rühma kuuluvad

kilpsamblikud, mitmed limasamblikud (Collema spp.) ning tardsamblikud (Leptogium

spp.).

Laidude elustik, sealhulgas samblikustik, on alalises muutumises. Liikide arvukus võib

madalatel saartel, kus merel on suur mõju, ühe aastaga tugevasti muutuda.

2.6. Putukate elupaigad

Väikesaared ei ole elupaigaks ja kasvupaigaks mitte ainult lindudele ja taimedele, vaid ka

putukatele. Putukad satuvad saartele eelkõige tuule ja vee abil. Kolm kõige sagedamini

leitavat liiki on seitsetäpp-lepatriinu (Coccinella septempunctata), kakstäpp- ja viistäpp-

lepatriinu (Adalia bipunctata, Coccinella quinquepunctata). Peale lepatriinuliikide on

saartel levinud ka teised mardikaliste liigid nagu näiteks jooksiklased (Carabidae),

31

vesilased (Haliplidae) ja lühitiiblased (Staphylinidae). Sipelgatel, keda võib leida kivide

all, kuhikpesades ja kõdunevas puidus, on laidude taimkatte kujundamisel on oluline roll.

Nimelt on nad üsna mitmete taimeliikide levitajad, kuna kasutavad toiduks taimede valgu-

ja õlirikkaid seemeid. Sipelgad on olulised salumetsades kasvavate taimeliikide levitajad.

Teada on, et mitmed kannikeseliigid, ülased (Anemone spp.) ja kanakoole (Ranunculus

ficaria) levivadki sipelgate abil. Kõige sagedasemaks sipelgaks saartel (nendes

saareosades, mida meri pidevalt üle ei ujuta) võib pidada mullamurelast (Lasius niger),

kelle elupaikadeks on laidudel nii kivi- kui puukoorealused või enda ehitatud kuhik- või

kaevandpesad. Mullamurelane elutseb rannavallide klibul ja kruusal, väiksemate

rändrahnude all, kuid ka kuivadel aru- ja looniitudel, lookadastikes, kuivades metsades ja

põõsastikes. Niiskemates elupaikades on sage niidumurelane (Lasius flavus), kes ehitab

kuppeljaid kuhikpesi niitudel, puisniitudel ja põõsastikes. Eriti tihti võib seda sipelgat

kohata suurematel kadastikega saartel. Raudsikute (Myrmica) perekonnast võib kohata

niidurautsikat (Myrmica rubra). Rautsikud eelistavad niiskemaid elupaiku, kuid elavad

edukalt ka laidude kadastikes, niitudel ja soostuvatel laikudel, samuti leht- ja segametsades

ning võsastikes. Metsades pesitsevad nad peamiselt kõdunevates kändudes, kadastikes ja

niitudel aga mätastes, puutükkide ja kivide all. Suurematel lagedatel ja peamiselt

põõsasteta, kuid niiskemate laialdaste rannaniitudega saartel leidub rusklasi, kes pesitsevad

samuti puukoores, kivide all, sageli ka suuremate sipelgaliikide pesade kõrval või

läheduses. Raudkuklased (Formica fusca) on levinud leht- ja segametsades, niitudel ja

puisniitudel, samuti ka mädanevas pidus, kivide ja puutüvede all ning mullas (Rebassoo

1972).

Liblikad on taimtoidulised loomad ja seetõttu sõltub nende levik üsna suurel määral

toidutaimede levikust. Monofaagi (ühe taimeliigi või -perekonna esindajail toituva liblika)

puhul ei saa liigi levik olla laiem tema toidutaime areaalist. Näiteks harilikul pillirool

toituvad liigid on võimelised elama vaid roostikes. Seetõttu saavadki elujõulised

liblikapopulatsioonid tekkida vaid rikkaliku taimestikuga saartele. Osa liike eelistab lisaks

toidutaimele ka kindlat tüüpi elupaiku. Kuivadel ja soojadel nõlvadel elavad liblikad on nn

kserotermofiilid. Liblikad satuvad väikesaartele üle mere õhu kaudu (Miller 2007).

Kuna saartel kasvavad sageli vähemlevinud taimeliigid, siis on teada ka mitmeid haruldasi

liblikaliike. Lokaalse levikuga on lõuna-pisivaksik (Eupithecia cauchiata). See on Eestis

oma levila põhjapiiril asuv pisivaksik, kelle röövikud toituvad mitmesugustel korvõielistel

(Viidalepp, Remm 1996). Lõuna-pisivaksiku elupaigaks on päikselised tuule eest kaitstud

32

lagendikud ja metsaservad, kus kasvab tema peamine toidutaim harilik kuldvits (Solidago

virgaurea). Haruldane on ka valge-juureöölane (Apamea lithoxylaea), eurokaukaasia

levikuga kserofiil, kes eelistab kuivi päikselisi niite ja metsaservi ning toitub kõrrelistel.

Looduskaitseliselt olulistest liikidest on leitud Eesti punase raamatu 3. kategooria

ohustatud liik, Sitochroa palealis. See liblikas elab kuivadel rannikualadel ja loopealsetel,

tema röövikud toituvad metsporgandil (Daucus carota), piimputkel (Peucedanum spp.),

kareputkel (Laserpitium spp.) ja karuputkel (Heracleum spp.). Huvitavamatest liikidest on

uuritud laidudelt teada veel pillirool toituv ja roostikes elutsev roomailane (Phragmataecia

castaneae) samuti keraheina-juureöölane (Apamea illyria) ja nõmme-tähnikvõrkliblikas

(Melitaea cinxia), kes elutsevad kuivematel niitudel. Kuuöölane (Calophasia lunula) ja

lõokannuse-pisivaksik (Eupithecia linariata) saavad röövikuna toituda ainult harilikul

lõokannusel (Linaria vulgaris). Liblikõielistel (Fabaceae) toitub niidu-sinepiliblikas

(Leptidea reali). Lagedatel meresaartel on võimelised elama sellised laialdaselt levinud

avamaastikuliigid nagu naeriliblikas (Pieris napi) ning väike- ja suur-kapsaliblikas (Pieris

rapae, P. brassicae). Eelmainitud liikide röövikud toituvad ristõielistel (Cruciferae), mida

ohtralt kasvab adruga väetatud rannavallidel. Saartel kohtab tihti selliseid päevaliblikaid

nagu pisi-sinitiiba (Cupido minimus), ristikheina-taevastiiba (Polyommatus icarus) ja

kollakat aasasilmikut (Coenonympha pamphilus). Arvukad ja peaaegu igal saarel esinevad

niiduliigid on liblikõielistel toituv võrkvaksik (Chiasmia clathrata) ja madaratel (Galium

spp.) toituv hallvööt-kirivaksik (Epirrhoe alternata). Lääne-Eestile niitudele iseloomulikud

ja mujal Eestis haruldased liblikad on kolmtriipöölane (Charanyca trigrammica) ja

viiruline looröölane (Lygephila viciae). Pisiliblikatest on laidudel arvukad mähkurlane

Clepsis senecionana ja kõrrelistel toituvad rohuleediklased Chrysoteuchia culmella ja

Crambus lathoniellus. Need niiduliigid on tavalised kogu Eestis (Miller 2007).

Rannikuliikidest on saartelt teada harva esinev rannaluidete liik, vareskaera-liivöölane

(Chortodes elymi), kelle röövikud elavad liiv-vareskaera (Elymus arenarius) kõrtes, kus

nad ka talvituvad ja kevadel nukkuvad (Viidalepp, Remm 1996). Ka 2000. aastal Eestis

esmakordselt püütud mähkurlane Dichrorampha obscuratana esineb kuivadel

rannikualadel, kus kasvab temale sobilikke toidutaimi — vägiheinu (Verbascum spp.) ja

soolikarohtu (Tanacetum vulgare) (Miller 2007).

Väikesaartel elavate avamaastiku- või metsaliblikaliikide osakaal on seotud vastavate

elupaikade osakaaluga. Et laidudel elavate liblikate käekäik sõltub otseselt taimekoosluste

33

seisundist ja mitmekesisusest, on liblikate liigigirikkuse jaoks olulised saartel olevad

pärandkooslused ja maastiku mosaiiksus (Miller 2007).

Hulgaliselt on meresaartel lisaks putukatele ka ämblikke. Mitmed liigid eelistavad oma

elupaigana mereheidise valle. Ämblike kookoneid võib leida hõreda taimkattega randade

kiviklibul või rähatükkide alt, mis on aluskivimist lahtimurdunud. Lääne-Eesti meresaarte

kitsa rannariba üks sagedasemaid asukaid on huntämblik (Hygrolysa rubrofasciata), kes

eelistab oma elupaigana saarte kõrgemaid osi (Rebassoo 1972).

2.7. Selgroogsete elupaigad

Väikesaartelt ei puudu ka konnad, eriti rohkesti on kärnkonni. Lääne-Eesti saared on

elupaigaks mujal Eestis väga haruldaseks jäänud juttselg-kärnkonnale (Bufo calamita).

Leidub harilikku kärnkonna (Bufo bufo) ja suuremate saarte siseveekogudes ka rohukonna

(Rana temporaria). Aru- ja kivisisalikke (Lacerta vivipara, L. agilis) kohtab väikesaartel

harva, kuna nad on üldiselt väga viletsad kolonisaatorid (Rebassoo 1972).

Suuremad saared, mis ei ole mandrist väga kaugel, sobivad elupaigaks ka väiksematele

imetajatele. Saarte hõredad leht- ja segametsad on sobilikud harilikule siilile (Erinaceus

europaeus) ning eriti tihti võib siile kohata inimasustatud saartel. Võsastikud ja

põõsarohked niidud on heaks elupaigaks juttselg-hiirtele (Apodemus agrarius) ja sageli

esineb neid ka rannaniitudel ja rannavallidel. Kaelushiiri (Apodemus flavicollis) võib leida

nii Põhja-Eesti kui ka Lääne-Eesti meresaarte leht- ja segametsadest, tihe seos näib neil

olevat sarapuude levikuga. Massiliselt ei leidu kaelushiiri ühelgi väiksemal saarel

(Rebassoo 1972). Tõenäoliselt jääb puudu toiduressurssidest; kaelushiir toitub enamasti

seemnetest - pähklitest, tõrudest ja kastanitest, kuid on võimeline murdma ka konni,

sisalikke, hiiri ja linnupoegi. Laialehelised salumesad ja saarte puisniidud on elupaigaks

veel ka leethiirele (Clethrionomys glareolus), mets-karihiirele (Sorex araneus) ja põld-

uruhiirele (Microtus arvalis). Massiliselt võib saartel kohata vesirotti ehk mügrit (Arvicola

terrestris). Sobivaks elupaigaks on mügrile suuremate saarte madalad lahesopid, kus on

olemas lopsakas vee- ja kaldataimestik. Põhitoiduks on vesirotile pilliroo, osjade

(Equisetum spp.) ja kollase vesikupu (Nuphar lutea) mahlakad osad. Talvel toitub

lehtpuude koortest ja võrsetest. Väiksematel saartel eelistab mügri elupaigana liivakate

muldadega rannaniite, rannavalle ja kadastikke (Rebassoo 1972).

34

Suurematel, mandrilähedastel ja metsaga kaetud saartel võib leiduda närilistest veidi

suuremaid imetajaid nagu valgejänest (Lepus timidus), halljänest (Lepus europaeus),

kährikut (Nyctereutes procynoides) ja rebast (Vulpes vulpes). Väikesaartele satuvad aeg-

ajalt toituma või puhkama (nt mingit pikemat veeteed ületades) metskitsed (Capreolus

capreolus) ja põdrad (Alces alces). Päriselt pesitsemiseks on enamik meresaari siiski liiga

väiksed, enamasti puuduvad ka sobivad elupaigad soiste metsade ja võsade näol (Rebassoo

1972).

Läänemere saared on olulised loivalistele. Hallhülged (Halichoerus grypus) eelistavad

lesilatena rannikust ja suurematest saartest kaugelejäävaid ja üle merepinna ulatuvaid

karisid või moreenseljandikke, kuhu neid palju peale mahub. Eriti palju on hülgeid saartel

kevadise karvavahetuse ajal (mai teisel poolel) ja sügisel. Hallhülged eelistavad sigimiseks

ajujääd — lahvandustega eraldatud triivivaid jääpankasid, kuid selle puudumisel saavad

nad ka kuival maal oma pojad sünnitatud ja üles kasvatatud. Saarte rannaäär peaks aga sel

juhul olema sile ning lained ei tohiks sigimispaigas väga hävitavat tööd teha. Viigerhülgeid

(Pusa hispida) võib kohata samuti kevadise karvavahetuse ajal. Suve veedavad viigrid

avamerel, kus nad taastavad talvel koatatud energia- ja rasvavarud, ja rannikul pole neid

näha. Sügisel hakkavad hülged taas kividel lesima ning kuni jää tekkimiseni liiguvad ja

söövad nad suhteliselt vähe (Jüssi 2007). Vaenlasi hüljestel ei ole. Noorloomi võivad

ohustada küll merikotkad (Haliaetus albicilla) ning arvukust vähendab tõenäoliselt ka

Läänemere reostus.

35

3. Erinevate linnuliikide elupaigaeelistused

Linnukoosluste struktuur, liikide arvukus ja levik sõltub mitmest olulisest

biogeograafilisest parameetrist nagu näiteks saare pindalast ja saare isoleerituse tasemest.

Samuti on olulised ka linnupopulatsiooni suurus, asustustihedus, liikide omavahelised

suhted, pesapaiga ja kodupiirkonna maastiku ja taimkatteline struktuur, elupaiga kvaliteet

ja mahutavus (MacArthur, Wilson 1967, Haila 1983, Rönkä et al. 2008). Saarte

ökosüsteemide kirjeldamine on keeruline, mistõttu siiani puuduvad ka sealsete

linnukoosluste reaalselt töötavad prognoosmudelid.

Globaalsel skaalal saab erinevusi mandrite liigirikkuses põhjendada erineva kliima või

produktiivsusega. Liikide mitmekesisust saartel mõjutab 64% juhtudest saare pindala,

kliima ja isolatsioon (Kalmar, Currie 2006). 2007 aastal tehtud uurimistöö tulemusena

tõestati, et globaalsel tasemel sõltub mitte-mereliste lindude liigirikkus 86% juhtudest

kliimast (erinev temperatuur ja sademete hulk), saare suurusest ja isolatsioonist. Kliima ja

saare suurus ei mõju liigirikkusele aditiivselt. Näiteks kui on tegemist äärmiselt väikese

saarega, siis liigirikkus on alati madal, hoolimata soodsast kliimast. Samuti saab liikide arv

suurel saarel olla vaid sel juhul kõrge, kui temperatuur ja sademete hulk ei ole väga madal

(Kalmar, Currie 2007). Kerr ja Packer (1997) on väitnud, et maismaa lindude liigirikkus

suureneb temperatuuri tõusuga ning kui temperatuur on kasvanud rohkem kui ~5°C, siis

lindude arvukus peatub. Uuemad teadusartiklid väidavad, et liigirikkus sõltub temperatuuri

ja sademete interaktsioonist. Temperatuuri tõus ei pruugi endaga alati kaasa tuua

liigirikkuse suurenemise. Liikide arv suureneb sademete hulgaga soojades, kuid mitte väga

külmades piirkondades. Regionaalsel tasemel on märgatud, et temperatuuri tõus jahedates

ja niisketes Põhja-Ameerika piirkondades liigirikkusele positiivselt, kuid kuumades ja

kuivades Austraalia aladel negatiivselt (Kalmar, Currie 2007).

Liigirikkus saartel sõltub suuresti isolatsioonist, kuid globaalsel tasemel uurides ei avaldagi

see tegur väga palju mõju, tõenäoliselt sellepärast, et lindudel on erakordselt hea

levikuvõime (Kalmar, Currie 2007).

Mõistmaks lindude levikut ja elupaigaökoloogiat regionaalsel tasemel, tuleb teada, kui suur

mõju on elupaiga füüsikalistel omadustel lindude sigimispaiga valikul (Rönkä et al. 2008).

Sigimispaiga valik mereäärsetel saarestikel on mõjutatud maastikust ja saart ümbritseva

merepõhja eripärast. Saare reljeef mõjutab pesakohtade paigutust ja ümberasustuse

36

suutlikkust, vee sügavus mõjutab toidu kättesaadavust (Hildén 1964, 1965). Rannaäärset

tsooni mõjutab kaldajoone avatus merele ja merelainete erodeeriv tegevus on põhiline

füüsiline stress rannas (von Numers 1995). Linnud valivad keskkonna, mis rahuldab nende

ökoloogilised nõuded: keskkond peab pakkuma kaitset ohtude eest, võimalust toitumiseks

ja paaritumiseks ning sobivaid kohti pesapaikade jaoks (Hildén 1965).

Sigimiskoha valikul võivad olla olulised ka biootilised faktorid, näiteks teised linnud. Üks

linnuliik võib mõjutada teiste liikide sotsiaalsust, pakkuda kaitset kiskluse eest või

hoopiski mõjuda konkurendi ja/või kiskjana (Hildén 1964, 1965, von Numers 1995).

Liigisisene ja liikidevaheline konkurents mõjutab liikide elupaikade suurust. Liigikaaslaste

kohalolu võib pesitsema meelitada ka teisi samast liigist linde ning see ei kehti vaid

kolooniaid moodustavate lindude kohta (Hildén 1965). Näiteks kajakate kolooniad

pakuvad kaitset kiskjate eest ja seetõttu paljud partlased ja kurvitsalised pesitsevadki

kajaklaste kolooniate läheduses (von Numers 1995). Ka kormoranid eelistavad rajada oma

kolooniaid saartele, kus pesitsevad hõbekajakad (Larus argentatus) (Lehikoinen 2006).

Paljud liigid eelistavad pesitseda kolooniatena selleks, et mitte langeda kiskjate ohvriks

(Stokes, Boersma 2000), kuid koloniaalsel eluviisil on ka negatiivsed mõjud: linnud

peavad omavahel võitlema ruumi, toidu, paaritumiskaaslaste ja pesaehitusmaterjali pärast

(Burger 1991). Seepärast ongi paljude kolooniates elavate lindude populatsioonidel kindel

suurus, mida ei saa ületada, kuna see kahandaks sigivusedukust (Brown et al. 1990).

Paljudel juhtudel võib linnukoloonia käituda ühtse grupina – näiteks terve koloonia võib

häiringu puhul teise kohta liikuda (Heinänen et al. 2008). Kui sigivusedukus on hea,

ressursid piisavad ja kolooniat pole häiritud, siis järjest rohkem linde immigreerub

kolooniasse ja linnud liituvad suurema tõenäosusega olemasolevate kolooniatega, kui

rajavad uusi. Tuleb veel mainida, et vaid esimene paar, kes asustab uue pesitsuspaiga, teeb

seda teistest liigikaaslastest sõltumatult, teised paarid hindavad vaid oma liigikaaslaste

sigimisedukust ja koloonia suurust ning liituvad selle alusel kolooniaga. Arvatakse, et

liigisisesed interaktsioonid võivad suurel määral mõjutada sigimisedukust (Stokes,

Boersma 2000) ja lindude sigimispaigavalikut (Burger 1991).

Lind ei pruugi alati eelistada elupaigana kõige sobilikumat ala. Näiteks kui kõige

sobilikumas elupaigas on asustustihedus väga suur, siis on otstarbekas rajada oma pesapaik

teise kohta. Uuringud on näidanud, et järglaste arv eelistatud ja küllastatud elupaigas võib

olla tunduvalt väiksem kui vähem eelistatud, kuid küllastamata elupaikades. Sellele

37

vaatamata üritavad näiteks hõbekajakad Newfoundlandi saartel (Kanada) pesitseda neile

hästi sobilikes, kuid suure asustustihedusega kivirandades, mitte teistes elupaikades.

Uuringute tulemusena on kindlaks tehtud, et hõbekajakatel on kivirandades pesitsedes

pesades rohkem mune ja vanemlindude kehakaal on suurem kui saare sisemuses

paiknevates elupaikades. Tõenäoliselt suudavad kivirandades pesitsevad linnud paremi

toituda. Samuti on hõbekajakate munad halli värvusega, järelikult jäävad munad kiskjate

eest varju vaid kivirandades, mitte rohuga kaetud aladel. Ometi ei pruugi sulgimisedukus

mereläheduses olla alati suurem kui teistes elupaikades. Newfoundlandi hõbekajakate

sulgimisedukus on näiteks mõningatel aastatel pisut suurem põhjalunni (Fratercula

arctica) pesade läheduses, kuna hõbekajakad oskavad enda poegade tarbeks varastada

põhjalunnide püütud tintlaste sugukonda kuuluvat väikest kala moivat (Mallotus villosus).

Kui hõbekajakate tihedus oli Newfoundlandi saarte väga suur, eelistasid linnud

pesapaigana niitu või põhjalunni elupaiku, kusjuures sigivusedukus oli hõbekajakatel

viimatimainitud elupaigas suurem kui niitudel (Pierotti 1982).

Inimese kohalolu ja inimese poolt tekitatud keskkonnamuutused mõjutavad samuti

elupaikade sobivust (Hildén 1965, von Numers 1995). Inimmõju võib olla nii positiivne

kui ka negatiivne. Lindude elupaiku ja tegevust häirib kindlasti laevade liikumine, jahindus

ja teised rekreatsioonitegevused. Kanaari saartel tehtud uuringu põhjal võib öelda, et need

linnuliigid, kes saavad ja oskavad kasu lõigata inimtegevusest, laiendavad oma levikuala

tänu suurenevale eeslinnastumisele veelgi. Inimasustust vältivate lindude leviala aga

väheneb (Carrascal 2008). Läänemere piirkonnas mõjus inimtegevus aastakümneid teatud

lindudele ka positiivselt, kuna loomade karjatamine tekitas heterogeenseid maastikke.

Praegusel ajal on paljude linnuliikide jaoks vajalikud hõreda taimkattega suured saared

muutumas haruldaseks, kuna traditsionaalne karjakasvatus on vähenenud ja aastaringselt ei

ela saartel enam nii palju inimesi kui varem (von Numers 1995).

Teatud linnuliigi esinemine ja arvukus on mõjutatud erinevatest biootilistest ja

abiootilistest faktoritest. Koloonia suurus on lisaks keskkonna omadustele (saare pindala,

kõrgus, taimkatte ohtrus jne) mõjutatud ka käitumuslikest iseärasustest nagu hõimuvalik,

pesapaigatruudus. Tugeva pesapaigatruudusega koloniaallinnud hõlvavad vaid teatud osa

olemasolevatest elupaikadest. Koloonia pesapaigatruudus peegeldab üldiselt

pesitsuspaikade asukoha stabiilsust. Linnud võivad isegi elutingimuste halvenedes ja

sigimisedukuse vähenemisel oma elupaika püsima jääda. Elupaigavaliku oskus on

38

kaasasündinud mehhanism, kuid olulised on ka õppimisprotsessid nagu imprinting,

pesapaigatruudus ja kogemus (Hildén 1964, 1965).

3.1. Saare pindala, kõrguse ja vee sügavuse mõju lindude elupaigavalikule

Aastatel 2001-2005 uuriti Edela-Soome saarestikus paiknevate saarte füüsikaliste

omaduste ning 15. erineva linnuliigi pesitsemispaigavaliku vahelisi suhteid. Uurimise all

olid järgmised linnuliigid: kühmnokk-luik (Cygnus olor), hallhani (Anser anser),

sinikaelpart (Anas platyrhynchos), tuttvart (Aythya fuligula), tõmmuvaeras (Melanttia

fusca), jääkoskel (Mergus merganser); hõbekajakas (Larus argentatus), tõmmu-kajakas

(Larus fuscus), merikajakas (Larus marinus), randtiir (Sterna paradisaea); merisk

(Haematopus ostralegus), kivirullija (Arenaria interpres), liivatüll (Charadrius hiaticula),

punajalg-tilder (Tringa totanus); krüüsel (Ceppus grylle).

8 liigi puhul oli pesapaigavalikul kõige olulisemaks teguriks saare pindala, 2 linnuliigi

kohalolu sõltus kõige rohkem vee sügavusest (joonis 7).

tõmmuvaeras (Melanttia fusca) hallhani (Anser anser) merisk (Haematopus ostralegus)

kühmnokk-luik (Cygnus olor) jääkoskel (Mergus merganser) sinikaelpart (Anas platyrhynchos)

39

liivatüll (Charadrius hiaticula) punajalg-tilder (Tringa totanus) randtiir (Sterna paradisaea)

tõmmu-kajakas (Larus fuscus) hõbekajakas (Larus argentatus) merikajakas (Larus marinus)

Joonis 7. Linnuliikide ennustatav sõltuvus saare pindalast (ha), vee sügavusest (m). Punktid väärtusel 0,0 tähendavad lindude puudumist saarel ja 1,0 juures olevad punktid märgivad liikide olemasolu. Rasvases kirjas olev joon on ennustatav tõenäosus ja heledad jooned 95% usalduspiir (Rönkä et al. 2008). Saare pindala ei avaldanud mõju sinikaelpardile, tuttvartile, kivirullijale, ega ka krüüselile.

Eriti oluline on saare pindala hallhanele, tõmmu-vaerasele, jääkosklale ja hõbekajakale.

Jooniselt 8 võime näha, kuidas saare pindala mõjutab liikide arvukust.

Joonis 8. Lindude liigirikkuse sõltuvus saare pindalast. Uuriti 71. saart aastast 2001-2005. Arvestatud on linde, kes pesitsesid selle 5 aasta jooksul vähemalt ühe korra uuritud saarel. X-teljel on saare pindala (ha) ja y-teljel liikide arv (Rönkä et al. 2008).

40

Kui varasemad uuringud kinnitavad fakti, et krüüselite populatsioon suureneb saare

pindalaga, siis Edela-Soome saarestikel tehtud vaatlused ei leidnud mingit seost saare

pindala ja krüüselite arvukuse vahel (Rönkä et al. 2008).

Suured saared suudavad pakkuda lindudele üldjuhul mitmekülgsemat elukeskkonda kui

väikesed saared, nad on enamasti võimelised tagama lindudele sobivad toitumis- ja

pesapaigad ning kaitse kiskjate ja halbade ilmastikuolude eest (Hildén 1965). Saare suurus

arvatavasti korreleerub biootiliste faktoritega nagu taimkate ja teiste liikide olemasolu.

Suured saared on tihti kaetud puudega ning see soodustab vareste kohalolu, kes on

märkimisväärsed pesarüüstajad saarestikel. Kajaklased ja nendega kaaslejad linnud

väldivadki seetõttu metsastunuid saari (Hildén 1964, von Numers 1995). Hõreda

taimkattega elupaiku eelistavad ka punajalg-tilder ning merisk Sageli tuleb lindudel

valida, kas eelistada suuri saari, mis on kaetud metsaga, või hoopiski väikseid laide, millel

paikneb lindudele sobiv hõre taimestik. Väikeseid laide ähvardavad tugevad tuuled,

vihmasajud, tormihood ja meri võib pesitsevad kolooniad minema uhtuda. Randtiiru puhul

on täheldatud, et suure saare positiivsed aspektid kaaluvad üles negatiivsed omadused

(Heinänen et al. 2008). Suurte pindaladega saartelt võib suurema tõenäosusega leida

väikekiskjaid ning seetõttu on maapinnal pesitsevate lindude (näiteks merikajakate)

arvukus taolistel saartel madal. Üldiselt võib väita, et väiksematel saartel on ülekaalus

hanelised ja kurvitsalised ning metsaga kaetud saartel värvulised.

Vee sügavus seletas ära Edela-Soome saarestikus 8 linnuliigi esindatuse. Randtiirule ning

kivirullijale ei avaldanud saart ümbritseva vee sügavus mingit mõju. Põhiliselt sõltuvad

kajaklased ja kurvitslased vee sügavusest, aga see on oluline ka ka sinikaelpartidele ja

krüüselitele. Sügav vesi avaldab kajaklastele ning krüüselile positiivset, kurvitslastele ja

sinikaelpartidele aga negatiivset mõju. Vee sügavusest sõltub kõige enam punajalg-tilder.

Partlased ja kurvitsalised saavad toitu kätte vaid teatud sügavustest, seetõttu ongi vee

sügavus neile niivõrd oluline (Rönkä et al. 2008). Kõik sukelpardid Soome rannikul, va

hahk (Somateria mollissima), eelistavad sukelduda mitte sügavamas vees kui 5 m (Hildén

1965). Seetõttu oligi 2006. aastal tehtud uuringus üllatav see, et vee sügavus seletas

partlaste hulgas vaid sinikaelpartide kohalolu. Tuleb veel mainida, et partlaste sugukonda

kuuluv hallhani toitub sigimisperioodil põhiliselt maismaal, mistõttu ei saagi vee sügavus

temale oluliseks teguriks olla.

41

Raskem on põhjendada, miks kajaklased ning alklased vajavad sügavat vett. Selleks, et

hinnata lokaalsete keskkonnaomaduste mõju merelindudele, tuleb arvesse võtta seda, kui

suurel alal linnud oma elupaigas tegutsevad. Pardid ja kurvitsalised toituvad tavaliselt selle

saare läheduses, kus nad pesitsevad, (kuigi partide pesakonnad külastavad tihti ka lähedal

paiknevaid kaldaid). Paljud tiirud ja kajakad seevastu toituvad kohtades, mis asuvad

pesitsussaarest kaugel, ja seega ei ole nad sõltuvad pesitsussaare lähedal olevatest

toiduressurssidest (Rönkä et al. 2008).

Saare kõrgus põhjendas ära hallhane, sinikaelpardi, liivatülli ja randtiiru esinemise või

saarelt puudumise. Kõrged saared ei sobi liivatüllile, hallhanele, randtiirule, kuid

sinikaelpardile ning tõmmukajakale on just taolised saared pesitsemiseks sobilikumad.

Liivatülli ja hallhane madalate saarte eelistust võib seletada sellega, et nendel saartel

kasvab sobilik taimkate ning nõuetele on vastav ka kalda struktuur. (Rönkä et al. 2008).

Saare profiil mõjutab tugevasti saare taimkatet, eriti suurt mõju avaldavad madalatele

saartele merelained, mis loovad rannas taimkattevabu laike ja mõjutavad suktsessiooni

saartel ja märgaladel. Kuna näiteks randtiirule on hõre taimkate hädavajalik, siis tema

madalate saarte soosing on kergesti mõistetav. Edela-Soome saarestikul tõuseb maapind 3-

5 mm aasta kohta, see tähendab, et pikema aja jooksul muutuvad saarestiku keskmes

paiknevad saared madalaid saari eelistavate lindude jaoks liiga kõrgeks. Tõenäoliselt

vahetab randtiir teatud aja möödudes oma elupaiga maatõusu tõttu välja ja liigub saarestiku

äärealadele, kus on olemas hiljuti merest välja kerkinud ilma taimkatteta saared (Heinänen

et al. 2008).

Üllatavaks osutus 2006. aastal tehtud uuringus see, et saare kõrgus ei mõjutanud krüüseli

esindatust saartel, kuigi varasemad vaatlused on näidanud, et alklased eelistavad kõrgeid

saari. Selline asjaolu võib olla tingitud sellest, et madalatel saartel leidub palju

pesitsemiseks olulisi rändrahne ja sobivad pesapaigakohad muutuvad pesapaigavalikul

olulisemaks faktoriks kui saare kõrgus (Rönkä et al. 2008).

Tuttvarti puhul ei leitud, et saare füüsikalised omadused võiksid mingit moodi mõjutada

tema pesapaigavalikut. Seetõttu võib väita, et otsustavateks teguriteks on tuttvarti puhul

sotsiaalsus kajaklastega ja saare madal metsastumistase (Rönkä et al. 2008). Linnuliikide

esindatust määravad tegurid on kokkuvõtvalt esitatud tabelis 3.

42

Tabel 3. Tegurid, mis mõjutavad linnuliigi esindatust saarel

Linnuliigi esindatust määrav tegur

Linnuliik Saare pindala Vee sügavus

Kaldajoon on avatud

merele

Saare kõrgus

Kajakate olemasolu

saarel

kühmnokk-luik

enamasti mõjutab

ei mõjuta

mõjutab (eelistab madalaid

saari)

hallhani mõjutab

ei mõjuta

mõjutab (eelistab madalaid

saari)

sinikaelpart ei mõjuta mõjutab (eelistab

madalat vett) ei mõjuta

mõjutab (eelistab

kõrgeid saari)

tuttvart ei mõjuta ei mõjuta mõjutab

tõmmuvaeras mõjutab ei mõjuta mõjutab jääkoskel mõjutab ei mõjuta

hõbekajakas mõjutab mõjutab (eelistab

sügavat vett)

tõmmu-kajakas mõjutab

mõjutab (eelistab

sügavat vett) mõjutab

mõjutab (eelistab

kõrgeid saari)

merikajakas mõjutab mõjutab (eelistab

sügavat vett)

randtiir mõjutab ei mõjuta mõjutab

(eelistab madalaid

saari)

merisk mõjutab mõjutab (eelistab

madalat vett)

kivirullija ei mõjuta ei mõjuta mõjutab

liivatüll mõjutab mõjutab (eelistab

madalat vett)

mõjutab (eelistab madalaid

saari)

punajalg-tilder

mõjutab (eelistab

madalat vett) mõjutab

mõjutab

krüüsel enamasti mõjutab

mõjutab (eelistab

sügavat vett) mõjutab

enamasti mõjutab (üldjuhul eelistavad

kõrgeid saari)

kormoran mõjutab mõjutab

43

Edela-Soome saarestikul on uuritud spetsiaalselt randtiiru (Sterna paradisaea) esindatust ja

rohkust. Leiti, et linnu kohalolutõenäosus tõuseb suureneva rändrahnude või kruusa

hulgaga, väheneva metsahulgaga, väheneva saare kõrgusega ja suureneva saare pindalaga

(Heinänen et al. 2008), tulemused on vastavuses ka (Rönkä et al. 2008) saadud

tulemustega. Varasemate uuringutega langeb kokku ka asjaolu, et randtiir väldib tiheda

taimkattega saari, kuna see tähendab tavaliselt ka vareste kohalolu, kes on tuntud

pesarüüstajad. Pesitsemispinnasena pakuvad rändrahnud ja kruus randtiirule paremat

kaitset kui taimkate, kuna randtiiru munad ja äsjakoorunud tibud on krüptiliselt värvunud.

Tibud on põhiliselt pruunid ja/või hallid, selline värvus funktsioneerib kaitsevärvusena

vaid viljatul maapinnal. Kaitse kiskjate eest on äärmiselt tähtis, kuna teiste lindude

rünnakud ongi randtiiru udusuliste poegade peamiseks surmapõhjuseks Soome

lõunarannikul. Teadustöödest on selgunud, et munade krüptilisus mõjutab otseselt randtiiru

pesapaigatruudust ja munade ellujäämist (Heinänen et al. 2008).

3.2. Taimkatte ja toiduresursside olulisus elupaigavalikul

Pesitsuspaigavalikul mängib olulist rolli taimkate ja toiduressursid. Kajaklaste levikuala on

tõenäoliselt sõltuv sellest, kui kaugel paiknevad nende toitumispaigad: talud, külad,

kalurite püügikohad ja kalasadamad (von Numers 1995). Kui ei ole just tegemist toidu

spetsialistiga, siis toitumisvajadus mängib elupaigavalikul siiski vähest rolli (Hildén 1965).

Ka näiteks tiirud võivad toitumise nimel lennata mitmeid kilomeetreid oma kolooniast

eemale ja seega pole tiirude jaoks toit väga oluline faktor elupaigavalikul. Fakt, et

toitumiskohad ja pesitsuspaigad on mõnevõrra lahutatud üksteisest suurendab aga

koloniaalse eluviisi olulisust (Heinänen et al. 2008). Suurt osa mängib lindude

elupaigavalikul saare taimkate. Paljud merelinnud teevad oma pesa pillirootukka,

rannaniidule, põõsastesse, puude otsa või tüvedesse (tabel 4). Pesamaterjalina kasutatakse

tihti pilliroogu, kõrkjaid, kuivanud õlekõrsi. Kuigi enamike merelindude põhitoiduks on

kalad, siis leidub ka neid liike, kes söövad taimi ja putukaid. Näiteks hallhani toitub

eranditult ainult taimedest, tuttvart sööb vees olevaid põhjataimi ning sinikael-pardile

sobivad lisaks limustele ja putukatele ka veetaimede rohelised osad.

44

Tabel 4. Saartel hästi levinud merelindude pesapaigaeelistused

Pesapaiga asukoht Linnuliik Roostikus Rannaniidul Põõsastikes Metsas Taimkatteta

aladel Hallhani + + Hahk + + +

Jääkoskel + + + + (puuõõnsustes) +

Rohukoskel + + Tuttvart + Tõmmuvaeras + + + Sinikael-part + + + Tuttpütt + Sarvikpütt + Naerukajakas + Hõbekajakas + + Merikajakas + Tõmmukajakas + Väikekajakas + Röövtiir + Randtiir + + Jõgitiir + + Merisk + + Liivatüll + Kivirullija + Punajalg-tilder + Kiivitaja + Mustsaba-vigle + Kormoran + +

Saartel pesitsevatele metsalindudele on rikkalik taimkate hädavajalik, ilma metsadeta saar

ei sobigi neile elupaigaks. Puistud on elupaigaks putukatele ja teistele selgrootutele, keda

metsalinnud söövad. Samuti on metsas kasvavate taimede marjad ja seemned on lindudele

oluliseks toiduallikaks.

Niisked kuuse-segametsad on meelispaigaks näiteks suur-kirjurähnile (Dendrocopos

major), kuuse-käbilinnule (Loxia curvirostra), laulurästale (Turdus philomelos),

leevikesele (Pyrrhula pyrrhula), punarinnale (Erithacus rubecula), käblikule (Troglodytes

troglodytes), metstildrile (Tringa ochropus) ning suurematel saartel ka merikotkale

(Haliaetus albicilla) ja hiireviule (Buteo buteo). Salulehtmetsi eelistavad elupaigana

musträstas (Turdus merula), sinitihane (Parus caeruleus), karmiinleevike (Carpodacus

erythrinus), ööbik (Luscinia luscinia), peoleo (Oriolus oriolus), mets-lehelind

45

(Phylloscopus sibilatrix), suurnokk-vint (Coccothraustes coccothraustes). Põõsa- ja

rohurindesse teevad oma pesa väike-põõsalind (Sylvia curruca), pruunselg-põõsalind

(Sylvia communis), mustpea-põõsalind (Sylvia atricapilla), salu-lehelind (Phylloscopus

trochilus), mets-lehelind (Phylloscopus sibilatrix), metskiur (Anthus trivialis), rootsiitsitaja

(Emberiza schoeniclus). Hõredaid puistuid ja lagendikke eelistavad metskiur, metskurvits

(Scolopax rusticola), käosulane (Hippolais icterina) ja kodukakk (Strix aluco).

Veelähedusse teeb oma pesa kõrkja-roolind (Acrocephalus schoenobaenus). Kuna erinevad

linnuliigid elutsevad erinevates metsatüüpides, siis on selge, et väiksematel saartel on

metsalindude arv suhteliselt madal, sest sobivaid elukohti lihtsalt ei leidu.

Muutused taimestikus mõjutavad ka linde. Läänemere saartel esinev puisniitude

kinnikasvamine ja pilliroostumine võib mõjutada linnukoosluste struktuuri väga suurel

määral. Näiteks Hanikatsi saarel tehtud uurimistöö tulemusena võib väita, et

valgusküllaseid elupaiku eelistavate lindude nagu metskurvitsa, salu-lehelinnu, metskiuri,

kuldnoka ja peoleo arvukus on just saarel toimuva metsastumise tõttu langenud.

3.3. Väinamere linnufauna ja selle dünaamika

Väinamere põhja- ja keskosa meresaarte linnustikku on üsna pikaajaliselt uuritud. 1992. –

2006. aasta uurimisretkel on 27. uuritud saarel registreeritud 89 haudelinnuliiki 11 seltsist

(joonis 9). Kõige enam esineb värvulisi (48 liiki), kurvitsalisi (21) ja hanelisi (12).

Erinevatel saartel on registreeritud 2–60 liiki, liigitihedus on 0,2–80 liiki/ha (Leito, Leito

2007).

1 1

12

1 1

21

1 1 1 1

48

0

10

20

30

40

50

60

pütili

sed

pelik

anilis

edha

nelis

edha

ukali

sed

kure

lised

kurv

itsal

ised

tuvil

ised

käoli

sed

kaku

lised

rähn

ilised

värv

ulise

d

Selts

Liik

ide

arv

Joonis 9. Pesitsevate linnuliikide arv seltside kaupa Väinamere saartel (Leito, Leito 2007).

46

Linnustiku liigiline koosseis ning erinevate liigirühmade osatähtsus saarel sõltub eelkõige

eritüübiliste pesitsuspaikade olemasolust ja vahekorrast. Nagu juba eelnevalt mainitud, siis

suurematel metsastel saartel domineerivad värvulised ja teised metsalinnud, lagedatel

väikesaartel aga kurvitsalised ning hanelised (Leito, Leito 2007).

Kühmnokk-luike, merikajakat (Larus marinus), kalakajakat (Larus canus), meriskit

(Haematopus ostralegus), randtiiru (Sterna paradisaea) ja hahki võib pidada

pioneerliikideks, kes merest kerkivaid uusi saari esimestena asustavad. Nad on võimelised

pesitsema madalatel taimestumata karidel ja rahudel, mis on kõrgveega üle ujutatud.

Suurte tormidega uhutakse nende pesad vahel küll minema, kuid tänu järelkurnale

õnnestub siiski ka järglasi üles kasvatada. Taimestumata väikesaartel domineerivad

eelnimetatud pioneerliigid täielikult, moodustades valdava osa linnukooslusest või isegi

kogu koosluse (Leito, Leito 2007).

Pioneerliikidest on omakorda kõige jõulisemad ning pesakoha suhtes kõige

vähenõudlikumad kühmnokk-luik ja merikajakas. Mida kõrgem, suurem ja enam

taimestunud on saar, seda enam lisandub teisi liike ning rahudel domineerivad

veelinnuliigid taanduvad. Suurtel saartel, kus leidub väikekiskjaid, võivad nad hoopiski

puududa. Näiteks ei pesitse suurematel saartel merikajakad. Suurematel metsastel saartel

on valdavad värvulised, kelle hulgast hallvarest (Corvus corone), metsvinti, väike-

põõsalindu (Sylvia curruca) ja pruunselg-põõsalindu (S. communis) võib pidada

metsalindude pioneerliikideks. Nemad jõuavad kohale esimestena, sest ei vaja

pesitsemiseks kõrget metsa, piisab põõsastikust ja mõnest puust (Leito, Leito 2007).

Kõige kitsama levikuga linnuliigid Väinamere väikesaartel on tuttpütt, kormoran

(Phalacrocorax carbo), sookurg (Grus grus), metstilder (Tringa ochropus), väikekajakas,

sooräts (Asio flammeus), suur-kirjurähn, suitsupääsuke (Hirundo rustica), räästapääsuke

(Delichon urbica), metskiur, aed-roolind (Acrocephalus dumetorum) ja kuuse-käbilind.

Vähene levik on tingitud eelkõige kindlatest elupaiganõuetest, mida enamus saari ei paku.

Näiteks suitsu- ja räästapääsukesed vajavad hooneid ja ehitisi, kuhu pesa teha, enamikel

Väinamere väikesaartel inimtegevus aga puudub. Lisaks piiravad levikuvõimalusi ka

liigiomane pesitsusterritooriumi ja kodupiirkonna suurus ning üldine levikumuster ja

arvukus Eestis tervikuna. Näiteks sookure meeliselupaigaks on sood ja rabad, kuid saartel

leidub taolisi elupaigatüüpe väga vähe. Soorätsu, aed-roolinnu ja metstildri arvukus on

47

Eestis juba üldiselt madal. Suur-kirjurähn ja kuuse-käbilind eelistavad elupaigana

kuusikuid, mida väiksematel saartel ei pruugi leiduda.

Vaid vähestel saartel on pesitsenud valgepõsk-lagle (Branta leucopsis), merikotkas

(Haliaetus albicilla), metskurvits (Scolopax rusticola), tõmmukajakas (Larus fuscus) ja

tutt-tiir (Sterna sandvicensis). Metskurvits kui suure pesitsusterritooriumiga liik esineb

vaid suurematel saartel. Valgepõsk-lagle on Eestis väga harv haudelind ning merikotkas

eelistab põliseid kuuse-segametsi (Leito, Leito 2007).

Nii nagu Väinamere lõunaosa ja Soome lahe saartel on ka Väinamere põhjaosa ja Hiiumaa

ümbruse saarte linnustik aja jooksul muutunud. Võrreldes 1960.–70. aastatega on laidudel

uute liikidena pesitsema asunud kormoran, kühmnokk-luik ja valgepõsk-lagle (joonis 10).

Kühmnokk-luige ilmumine ja levimine on seotud liigi levimisprotsessiga kogu Eestis

(Leito, Leito 2007).

Joonis 10. Kühmnokk-luige, kormorani, meriski ja randtiiru arvukuse dünaamika Väinamere saartel: Selgrahul, Harilaiul, Kakralaiul ja Eerikulaiul (Leito, Leito 2007). Samal ajal kui haudelinnustikku on ilmunud mitmed uued liigid, siis väiksematel

Väinamere meresaartel on lakanud pesitsemast tutkas (Philomachus pygnax) ja mustsaba-

vigle (Limosa limosa). Tutkas on kadunud ka Hiiumaa kaguranniku laidudelt (Leito, Leito

2007).

Tervikuna võttes on meresaarte linnustik viimastel aastatel muutunud liigirikkamaks,

üldarvukus aga on enamikul saartest vähenenud. Liikide arv saarel on varieerunud

48

seejuures vähem kui lindude üldarvukus. Samas on aga linnustiku liigiline koosseis olnud

aastati üsna erinev. Iga-aastased pesitsejad on vaid meresaartele tüüpilised ja arvukad vee-

ja rannikulinnud nagu näiteks kühmnokk-luik, hahk, merisk, hõbe-, meri- ja kalakajakas

ning randtiir. Väikesaartele ebatüüpilised liigid, eriti aga puistu-lembesed värvulised nagu

rästad, lehelinnud, leevikesed pesitsevad vähestel laidudel ja sedagi ebaregulaarselt (Leito,

Leito 2007).

Väikesaarte linnustikku mõjutavad eelkõige maastikumuutused (eelkõige pilliroostumine

ja metsasumine), liikidevahelised suhted (röövlus ja konkurents) ning liikide

arvukusdünaamika piirkonnas tervikuna. Metsastumisprotsess vähendab tõenäoliselt

avaramaid elupaike eelistavaid liike ning pilliroostumine ja kõrgrohustute levimine on

saartele pesitsema meelitanud kõrkja-roolinnu (Acrocephalus shoenobaenus) ja

rootsiitsitaja (Emberiza shoeniclus) (Leito, Leito 2007).

Röövluse mõju kõige ilmekamaks näiteks on haha arvukuse ja pesitsusedukuse otsene

sõltuvus rebase, merikotka ning suurkajakate rüüstest. Kui rebane jääb kevadel

väikesaarele, siis haha ja enamiku teiste maaspesitsevate lindude pesitsemine praktiliselt

nurjub. Hõbe- ja merikajaka mõju ei ole nii hukatuslik, pigem ohjavat laadi. Jälgides haha

ja hõbekajaka arvukuse dünaamikat joonisel 11 näeme, et see toimub paralleelselt, kuid

ajanihkega. Haha kui saaklooma arvukuse maksimum saabub varem kui hõbekajaka oma,

nii nagu klassikalisele saaklooma ja kiskja suhtele omane. Lisaks rebastele ja

suurkajakatele hävitavad viimasel ajal üha rohkem hahku ka arvukaks muutunud

merikotkad (Leito, Leito 2007). Arvatakse, et haha arvukuse vähenemine on lisaks rebaste,

kajakate ja merikotka rüüstele tingitud ka haha sigimisedukuse langusest, pesakohtade

hõivamisest luikede ja kormoranide poolt ning saarte kasvavast külastuskoormusest .

49

Joonis 11. Haha, hõbe- ja merikajaka summaarse arvukuse dünaamika Selgrahul, Harilaiul, Kakralaiul ja Eerikulaiul (Leito, Leito 2007).

3.4. Kormoranide levik Läänemerel ja selle mõju saarte elupaikadele

Kormoranide (Phalacrocorax carbo sinensis) populatsioon on viimaste sajandite jooksul

Euroopas jõudsalt suurenenud. Alates 1960ndatest on kormoranide levikuala põhjakaare

suunas pidevalt laienenud. 1960ndatel olid Läänemerel vaid mõned kormoranide kolooniad

(Rootsi, Poola ja Saksamaa territooriumil), kuid 1980ndatel levisid need linnud ka Balti

riikidesse ja Venemaale. Aastal 1996 koloniseeris kormoran ka kõige põhjapoolsema

Läänemere riigi – Soome (Lehikoinen 2006). Kormoranide jõudsa levimise ja arvukuse

tõusu põhjuseks peetakse Euroopa Liidu looduskaitse sätteid (Van Eerden, Gregersen

1995), keskkonnas leiduvate toksiinide vähenemist alates 1980ndatest. Samuti on

Läänemere eutrofeerumine suurendanud väikeste kalaliikide hulka ja parandanud

kormoranide keskkonnatingimusi (Lehikoinen 2006).

Kõige kiiremini suurenevad Läänemere kormoranipopulatsioonid Soome ja Eesti aladel,

see on seletatav immigaratsiooniga Läänemere teistelt aladelt. Tõenäoliselt ei leidu enam

lõunapoolsetes Läänemere piirkondades sobivaid pesitsuspaiku ja uued pealekasvavad

kormoranid on sunnitud liikuma põhja, et leida elupaigaks sobivaid alasid (Lehikoinen

2006). Seda väidet kinnitab ka Fredriksen´i ja Bregnballe´ (2000) uuringutulemus, mis

konstanteeris languse noorte kormoranide arvukuses ühes Taani linnukoloonias aastatel

1990-1997. Osaliselt sai arvukuse vähenemist seletada suureneva emigratsiooniga. Nii

mõneski Lääne-Euroopa riigis (nt Hollandis, Taanis, Saksamaal, Rootsis) on juba

50

märgatud kormorani populatsioonide küllastatust. Rootsis hakkasid kormoranid elutsema

20. sajandi keskpaigas ja kõige äkilisem kasv linnupopulatsioonis toimus aastatel 1986 (1

861 paari) kuni 1994 (15 536 paari). 2000. aastal hinnati Rootsi populatsioon 27 300 paari

suuruseks. Lätis märgati kormoranide pesi esmakordselt 1989. aastal (16 paari) ja 1999.

aastal oli populatsiooni suuruseks 400-500 paari (Lehikoinen 2006). Eestis sigisid

kormoranid esmakordselt 1983. aastal. 1994. aastal oli kormoranipaare esmakordselt üle

tuhande paari ja 2004. aastal koosnes populatsioon 8 010 paarist (Lilleleht 2004).

Alates 1996. aastast on Soome riigis kormoranide arvukus kasvanud kahekümnest isendist

2 830 paarini (2004 a seisuga) ja kokku on loetud 20 kolooniat. Aastatel 1997-2004 oli ühe

aasta keskmine juurdekasv 124%. Kuni 1999. aastani sigisid kormoranid vaid Soome

lõunarannikul, alates 2000. aastast on koloniseeritud ka Botnia laht. 2002. aastal sigisid

kormoranid juba kõikidel Soome merealadel ja kõik kolooniad asetsesid kas saartel või

laidudel, ühtegi sisemaal pesitsevat kolooniat ei ole märgatud (Lehikoinen 2006).

Kormoranid rajavad oma kolooniad inimtühjadele saartele ja kaugus laevateedest on

keskmiselt 1,9 ± 1,3 km. Üldjuhul meeldivad sellele linnuliigile saared, mis on asustatud

juba rikkaliku linnufaunaga näiteks kajakate, tiirude, alkide, hallhaigrutega (Ardea

cinerea). Soomes rajati 70% kormoranikolooniatest sinna, kus pesitsesid hõbekajakad

(Larus argentatus). Elupaigana eelistatakse eriti väikseid saari, mille keskmine pindala on

1,3 ± 0,9 ha. Pesa asukohaks valitakse võimalusel puuoks, aga kui seda pole, siis lepitakse

lamandunud roostikuga, kaljunukkidega või tasase maapinnaga. Ka Soome

mereterritooriumil pesitsevad kormoranid enamasti kas saarte kivisel maapinnal või siis

puude/põõsaste otsas. Sobivateks puudeks on kormoranidele kadakad, toomingad (Prunus

padus), sanglepad (Alnus glutinosa) ja mõningad okaspuud. Edela-Soome saarestiku

kormoranide pesad hõlmavad mõne protsendi kogu saare pindalast (maksimaalselt 30%

kogu pindalast) (Lehikoinen 2006).

On tähele pandud, et mõningad mittesigivad kormoranid peatuvad pesitsus- või

rändeperioodi ajal nendel saartel, kuhu järgnevatel aastatel rajatakse uued kolooniad.

Kormoranide sigimisedukus sõltub suurem määral sellest, kas pesa asub koloonia servaalal

või keskmes. Ühe uuringu tulemusel leiti, et sigimine ebaõnnestus haudumise ajal peaaegu

pooltel juhtudel (45%) juhul kui pesa asus koloonia servaalal. Kui pesa paiknes koloonia

keskmes, siis ebaõnnestumise määr oli 15%. Samuti toimus koloonia keskmes olevate

munade koorumine veidi varem. Coulson (1968) arvas kaljukajakaid (Rissa tridactyla)

51

uurides, et heas tervislikus olukorras olevad (suurema kehakaaluga) kogenumad isased

suudavad enne teisi hõivata paremad kolooniakesksed pesapaigad ja seetõttu on ka tibude

ellujäämistõenäosus suurem. Wittenberger´i ja Hunt´i (1985) meelest on keskmised pesad

on lihtsad kiskjate eest paremini kaitstud kui koloonia servaaladel paiknevad pesad.

Sigimisedukus on kõrgem suurtes kolooniates ja väikemates kolooniates madalam.

Tõenäoliselt sellepärast, et väiksemates kolooniates on proportsionaalselt rohkem

servaaladel olevaid pesi. Samuti on väiksemates, värskelt rajatud kolooniates esmakordselt

sigijate arv suurem kui suurtes kolooniates ja noortel kogemusteta lindudel on madalam

sigimisedukus kui vanematel kormoranidel. Kokkuvõtlikult võiks öelda, et sigimisedukus

tõuseb tänu suurenevale kolooniasuurusele (27/54 juhtudel) või koloonia suurus ei avalda

mingit efekti sigimisedukusele (25 juhumi korral) (Lehikoinen 2006).

Mõningad uurimused on aga näidanud, et kõige suurem sigimisedukus on keskmise

suurusega kolooniates. Vastavalt Van Eerden´i ja Gregersen´i (1995) poolt tehtud

uuringutele ei saa üks koloonia lõputult kasvada, kuna toiduressursid saavad otsa ja

sigimisedukus langeb. Koloonia kasv peatub ja polulatsiooni arvukus võib isegi väheneda

nagu on märgatud mõnedes Taani ja Hollandi kormoranikolooniates.

Väga huvitav on ka Soome kolooniate ruumiline jaotus. Nimelt algas suur kolonisatsioon

Soome idapoolsematelt aladelt, kuigi läänepoolsemad alad (nt Rootsile kuuluvad

Ahvenamaa saared) oli koloniseeritud mõningate kormoranide poolt juba 1980ndatel. On

olemas vähemalt kaks põhjust, mis võiks seletada kormoranide vähesust Ahvenamaal ja

Lääne-Soome saarestikel. Esiteks on nendes piirkondades hästi levinud merikotkad

(Haliaeetus albicilla), kes on ainsad täiskasvanud kormoranide looduslikud vaenlased.

Merikotkase arvukus on pidevalt tõusnud: aastal 1990 oli neid Lääne-Soomes ~30 paari

ning 2002. aastal 130 paari, moodustades ⅔ Soome merikotkaste populatsioonist. Võib

arvata, et kormoranid pesitsevad tihti hõbekajakate läheduses, kuna hõbekajakad kaitsevad

end aktiivselt kiskjate (nt kotkaste) eest. Teiseks põhjuseks, miks kormoranid eelistavad

idapoolsemaid alasid, on see, et Ahvenamaal ja selle läheduses on kevadeti lubatud

veelindude küttimine. Kuigi kormoranid on seadusega kaitstud ja jahimehed lasevad vaid

sukelduvaid parte, siis jahimeeste poolt tekitatud müra on tõenäoliselt peletanud

kormorane mujale. Lisaks merikotkastele võivad kormoranidele ohtu valmistada ka

hõbekajakad ja hallvaresed (Corvus corone cornix), kes ründavad kormoranide mune ja

noori tibusid (Lehikoinen 2006).

52

Kormoranid võivad ümbritsevale keskkonnale väga suurt kahju tekitada. Eelnevates

peatükkides on juba mainitud, et maapinna tallamise ja väetamisega on kormoranid

võimelised hävitama saarte taimkatte. Linnurohkete saarte mullad sisaldavad tekkiva

sõnniku tõttu keemilisi elemente normaalsest mitu korda rohkem ning seetõttu ei saa paljud

taimeliigid enam pesapaikade läheduses kasvada. Saarelt kaovad elujõulised kadakad,

pihlakad, magesõstrad ja pajud. Pidev tallamine ja väetamine ei võimalda lisaks

soontaimedele kasvada ka sammaltaimedel. Intensiivne pesapaikade hõivamine hävitab

teiste linnuliikide elupaiku. Arvatakse, et haha arvukuse langus on põhjustatud just

kormoranidest. Kormoranid on probleemiks ka kaluritele, kelle väitel suudab karbas

vähendada kalavarusid märkimisväärsel hulgal.

3.5. Erinevused saarte ja mandri linnufaunas

Saarte linnufauna on elupaikade erinevuste tõttu mõnevõrra erinev. Nii mõnigi linnuliik on

saartel sellepärast esindamata, kuna saartel puuduvad teatud linnuliigi jaoks sobivad

elupaigad. Eriti vähe on väikesaartel metsas pesitsevaid linde. Liigirikkus ühel saarel võib

olla väike ruumilise isolatsiooni tõttu, juhul kui manner on saarest liiga kaugel (Leito et al.

2006).

Aastatel 1974 - 2004 uuriti Lääne-Eesti saarestikus paikneva Hanikatsi saare linnukooslust

ja selle dünaamikat. Eespoolmainitud saar asub 5 km kaugusel Hiiumaast ning manner

jääb 24 km kaugusele, järelikult väga isoleerituks saareks ei saa Hanikatsit pidada.

Hanikatsi saare floora on rikkalik, seal on kokku loetletud 443 soontaimeliiki ja 26 erinevat

taimekooslust (Mägi 1997). Lindudele pesitsemiseks sobilikud elupaigad on Hanikatsil

kuivad rohumaad (25 ha), kadakapõõsastikud (22 ha), laialehelised-heitlehelised metsad

(domineeriv puuliik on kask) (21 ha), rannaäärsed niidud (10 ha) ja kaldaäärne pilliroog (4

ha). Kuna elupaiku on saarel palju, siis võib juba enne linnufaunaga tutvumist väita, et

linnuliikide arv peaks olema üsna kõrge. Kokku on Hanikatsil loetletud 84 linnuliiki 11.

seltsist (Leito, Leito 2004).

17. sajandi lõpus jõudsid Hanikatsi saarele esimesed elanikud, kuid 1964. aastast alates

puuduvad saarel alalised elanikud. Varem niidetud ja karjatatud metsadevahelised

heinamaad on võsastunud ja puisniitude jäänukeid võib tänapäeval näha ainult

metsamassiivi lõunapoolses osas. Uuritava metsa põhilised puuliigid on harilik pärn (Tilia

53

cordata), harilik tamm (Quercus robur), harilik vaher (Acer platanoides), veidi vähem

leidub arukaske (Betula pendula), sookaske (B. pubescens), harilikku saart (Fraxinus

excelsior) ja harilikku haaba (Populus tremula). Domineerivaks puuks on uuritavas

elupaigas harilik pärn, mõningates kohtades ka harilik vaher ja harilik saar. Keskmine

puude kõrgus on 13,2 m. Puistu hinnati 1980. aastate keskel 80-90 aastaseks (Leito, Leito

2004). Kuna tegemist on lehtpuudega, siis tõenäoliselt on selline elupaik sobilik eelkõige

lindudele, kes eelistavad elupaigana lehtmetsi: musträstale, sinitihasele,

karmiinleevikesele, ööbikule, peoleole, mets-lehelinnule, suurnokk-vindile, väike-

põõsalinnule, pruunselg-põõsalinnule, mustpea-põõsalinnule, salu-lehelinnule, mets-

lehelinnule ja metskiurule. Okasmetsades pesitsevaid linde saarelt tõenäoliselt palju ei leia.

Aastatel 1974-2004 loeti kokku uuritavas Hanikatsi metsas pesitsevate lindude arv.

Loendus viidi läbi ühe ja sama isiku poolt hommikul vara peale päikesetõusu vahemikus

15 mai – 15 juuni. Lindude kokkulugemist teostati vaid hea ilmaga, välditi väga tuuliseid

ja vihmaseid hommikuid. Uuritavalt 10. hektarilt leiti 27 aasta jooksul 33 linnuliiki 7.

seltsist. Minimaalselt nähti eri aastatel 15 liiki, maksimaalselt 25. linnuliiki. Keskmiselt

leidus 10. hektaril 20 linnuliiki ja sigivaid linnupaare oli 63 ning see number varieerius

aastate jooksul vähe. Kõige rohkem leidus saarel metsvinti (Fringilla coelebs), keskmiselt

14,04 paari/ 10 ha. Metsvindile järgnes salu-lehelind (Phylloscopus trochilus), 4,59 paari.

21% registreeritud linnuliikidest pesitses iga aasta ja 12% pesitses uuritud metsas vähem

kui viis aastat. Metsvint on pesitsenud kõige stabiilsemalt uuritavas metsatukas, talle

järgneb salu-lehelind (Leito et al. 2006).

Must-rästa (Turdus merula) arvukuses märgati märkimisväärset positiivset lineaarset

trendi. Positiivne kasvutrend ilmnes ka järgmistel liikidel nagu mestvint (Fringilla

coelebs), rasvatihane (Parus major), sinitihane (Parus caeruleus), vares (Corvus corone),

musträstas (Turdus merula), mustpea-põõsalind (Sylvia atricapilla), karmiinleevike

(Carpodacus erythrinus), punarind (Erithacus rubecula), ööbik (Luscinia luscinia).

Kuldnoka (Sturnus vulgaris) arvukus aga vähenes. Negatiivne kasvutrend ilmnes

järgmistel linnuliikidel: metskurvits (Scolopax rusticola), salu-lehelind (Phylloscopus

trochilus), metskiur (Anthus trivialis), kuldnokk (Sturnus vulgaris), peoleo (Oriolus

oriolus) (Leito et al. 2006). Viimasena nimetatud liigid eelistavad elupaigana

valgusküllaseid metsi ja kuna saarel toimub metsasuktsessioon, siis tõenäoliselt jääb

tulevikus neid liike järjest vähemaks. Arvuliselt stabiilsena püsisid aastate jooksul must-

54

kärbesnäpp (Ficedula hypoleucula), pruunselg-põõsalind (Sylvia communis), käosulane

(Hippolais icterina), laulurästas (Turdus philomelos), mets-lehelind (Phylloscopus

sibilatrix), väike-põõsalind (Sylvia curruca) ja käblik (Troglodytes troglodytes). Aastatel

1974-1990 kõikus linnuliikide arvukus tunduvalt. 1991-1994 toimus üleminekuperiood ja

viimasel kümnendil on linnufauna püsinud stabiilsena (Leito et al. 2006). 1990ndate

aastate alguses toimus Hanikatsi lindude arvukuses suur langus. Selle nähtuse võis

põhjustada lühiajaline kliimamuutus: pehmetel talvedel ja varajastel kevadetel oli

linnukooslusele suur mõju (Leito et al. 2006).

Saadud tulemustele tuginedes võib väita, et Hanikatsi linnukooslus ei erine väga palju

nendest linnukooslustest, mis asuvad mandril (Vilbaste 1990, Lõhmus, Rosenvald 2005).

Kuid teatud spetsiifilised erisused siiski esinevad. Esiteks on mõningad mandril hästi

levinud metsalinnud väikesaartel väga haruldased või üldsegi puudu. Hanikatsi saarel ei

pesitsenud näiteks pistrikulised (Falconiformes) ja rähnilised (Piciformes) v.a. väänkael

(Jynx torquilla). Metskurvits (Scolopax rusticola), hiireviu (Butelo butelo) ja kodukakk

(Strix aluco) pesitsesid vaid mõne aasta. (Leito et al. 2006). Üldjuhul meeldivad näiteks

rähnilistele vanemaealised okasmetsad ning olulised on ka metsatukkade vahel olevad

lagedad alad, kuid Hanikatsil selliseid elupaiku ei leidu. Saarel puuduolevatel liikidel on

suur sigimisterritoorium ja neid võib pidada ka toidu spetsialistideks. Arvatavasti ei suuda

Hanikatsi ja ümberkaudne saarestik tagada nendele liikidele vajaminevaid toiduressursse.

Teine faktor, mis mõjutab liikide kohalolu-puudumist väikesaartel on liikide levikutüüp ja

haruldaste liikide levimine ümberkaudsetel aladel. Tõenäosus, et ühe väikesaare metsas

pesitseb haruldane liik, on palju väiksem võrreldes suure saare või mandriga (Haila 1983).

Peoleo (Oriolus oriolus) haruldust, väikse-kärbsenäpi (Ficedula parva) ja suurnokk-vindi

(Coccothraustes coccothraustes) puudumist võiks seletada nende lindude väikse

kehamassiga ja väikesaare ökoloogilise isolatsiooniga (Haila 1983, 2002).

Hanikatsi metsa linnupopulatsiooni dünaamika on kooskõlas terve Eesti

populatsioonitrendidega: Hanikatsi metsas märgati 18 linnuliigi puhul 22-st samasuguseid

kasvu-, languse-, või stabiilsusetrende nagu üle kogu Eesti. Ainult metskiuru (Anthus

trivialis) arvukus ilmutas negatiivseid trende, mida ei ole mujal märgatud. Kolmekümne

aasta jooksul linnupopulatsioonis toimunud muutused on põhjustatud tõenäoliselt

suktsessioonist – endised metsadevahelised puisniidud võsastuvad ja kaovad paljude

55

lindude elukohad. Samuti on lindude arvukust mõjutanud ka lühiajaline kliimamuutus

(Leito et al. 2006).

56

Kokkuvõte

Elupaigana mõistetakse keskkonda, mis tagab organismi elutegevuseks vajalikud

abiootilised ja biootilised tingimused. Elupaiga mõiste toob alati kaasa mõne liigi või

koosluse levikuks vajaliku keskkonnaomaduse kirjelduse. Elupaiga ja taimkatte

klassifikatsioonid võivad kattuda, kuid mitte alati, sest liigid võivad elutseda ka

taimkattevabades piirkondades. Selleks, et paremini aru saada, milline on konkreetse liigi

elupaik, jaotatakse elupaik mikroelupaikadeks. Elupaiga suurus varieerub liigisiseselt ning

iga liigi elupaik on unikaalne.

Läänemere saarte elupaikade kujunemist mõjutab suurel määral maa kerkimine merest ja

merelainete tegevus. Elupaikade rohkuse tagab saartel mitmekesine maastik, mis

võimaldab kasvada ja elutseda erinevatel liikidel.

Saarte taimedele ja samblikele on kasvukohas oluline mullakihi tüsedus ja pH. Ölandil

tehtud uurimistöö tulemusena selgus, et kõrge pH-ga mullad on sobilikud

sammaltaimedele ja samblikele. Soontaimed on rikkalikult esindatud veidi happelisemates

tingimustes. Samblikutele ja sammaltaimedele sobivad elutegevuseks õhukeste muldadega

kivirannad, kuid soontaimed vajavad tüsedamaid muldi. Muutused soontaimede arvukuses

on Läänemere saartel põhjustatud suktsessioonist – endised karjamaad ja puisniidud

kasvavad kinni ning liigiline koosseis muutub. Soome saartel tehtud uuringute põhjal võib

väita, et tänapäeval valgusnõudlike taimeliikide ja umbrohtude arv väheneb ja

varjutaluvate liikide arvukus suureneb. Karjatamise lõppemise tõttu on saartel tekkinud

juurde niiskeid elupaiku, mis on suurendanud sootaimede arvukust. Saari mõjutab ka

Läänemere eutrofeerumine, nimelt on nitrofoobe saartel vähem ja nitrofiilsete taimede

arvukus tõuseb.

Liikide arv ei ole mitte ainult saare pindalast sõltuvuses, vaid ka elupaikade arvust. Suurel

homogeensel saarel võib liikide arv olla madalam kui väikesel, ent paljude elukohtadega

saartel.

Suurel määral mõjutavad saarte taimkatet merelinnud. Kormoranide tegevus hävitas

Väinemeres paikneval Tondirahul peaaegu terve taimkatte, kuna lindude väljaheited

muutsid täielikult mulla keemilist koostist. Meresaartel, kus linde on palju, puuduvad

57

sageli sammaltaimed ja samblikud, kuna elupaigad, kus tuleb taluda pidevad tallamist ja

kõrget lämmastikusisaldust, ei ole sobilikud.

Värske uuringu tulemusel selgus, et globaalsel tasemel sõltub mitte-avamere lindude

liigirikkus 86% juhtudest kliimast (erinev temperatuur ja sademete hulk), saare suurusest ja

isolatsioonist. Globaalsel skaalal ei mõjuta saare isolatsiooni väga palju liigi rikkust, kuna

lindudel on hea levimisvõime, kuid regionaalselt tasemelt vaadatuna puuduvad paljudelt

saartelt väikesed metsalinnud.

Edela-Soome saarestikel tehtud uuringute põhjal võib väita, et linnud ei eelistagi alati suuri

saari väikestele. Kajaklased eelistavad elupaigana väikese pindalaga saari, kuna suurtel

saartel on tihe taimkate, mis meelitab kohale varesed. Elupaiga valikul on oluline ka saare

ümber oleva vee sügavus. Selgus, et partlased ja kurvitsalised eelistavad elupaigana

madala veega ümbritsetuid saari, kuna vaid nendes tingimustes on neil võimalik toitu kätte

saada. Kajaklasi ja alklaseid võib kõige sagedamini kohata saartel, mille ümber on sügav

vesi. Viimati mainitud lindudel on pesitsus- ja toitumispaigad on üksteisest eraldatud. Ka

saare kõrgus mängib suurt rolli. Liivatüllile ja hallhanele ei sobi kõrged saared. Randtiirule

sobivad madalad saared selle tõttu, et taolistel saartel kujundavad lained taimkattevabu

tsoone, mis on randtiirule sobivaks elupaigaks.

Paljud merelinnud pesitsevad saartel taimkatteta aladel, kuid pesapaigana kasutatakse ka

roostikke, rannaniite ja põõsastikke, et kiskjatele nähtamatuks jääda. Vaid suuremad

metsastunud saared saavad olla elupaigaks metsalindudele. Suurtel territooriumitel

toituvad linnud saartel puuduvad.

Väikesaarte linnustikku mõjutavad eelkõige maastikumuutused (eelkõige pilliroostumine

ja metsasumine), liikidevahelised suhted (röövlus ja konkurents) ning liikide

arvukusdünaamika piirkonnas tervikuna. Hanikatsi saarel tehtud uuringu tulemusena võib

öelda, et metsastumisprotsess on vähendanud metskurvitsa, salu-lehelinnu, metskiuri,

kuldnoka ja peoleo arvukust. Pilliroostumine ja kõrgrohustute levimine on suurendanud

kõrkja-roolinnu ja rootsiitsitaja arvukust.

58

Summary

Habitats on small islands and their relations to biota

A Habitat is the abiotic and biotic environment in which an organism can live. Habitat

entails the description of some key environmental features related to a species or

community distribution. Habitat and vegetation classifications may be concordant, but are

not always so, because species can inhabit places where is no vegetation. Habitats may

have subdivisions as microhabitats, varying in degrees of favourability related to or judged

by species´ abundance. Habitat area varies intraspecifically and every species´ habitat is

unique.

The habitats on the Baltic Sea islands are affected greatly by land lift and wave activity.

Diverse landscape ensures numerous habitats and species.

Species richness of vascular plants, bryophyta and lichens is dependent on the soil pH and

depth. Bryophyte and lichen species richness increases with increasing pH in dry

grasslands on the Baltic island of Öland (Sweden). Vascular plants prefer a bit acidic

conditions. Shallow soils are suitable for bryophyta and lichens, vascular plants require

deeper soils. The changes in vascular plant abundance and richness on Baltic Sea islands

are caused by succession (former pastures are overgrowing) and eutrophication. There are

fewer meadow species, weeds and nitrophobes, but more shadow tolerant species,

helophytes and nitrophiles.

Different bird species influence the chemical composition of soil and vegetation. Because

of the high nitrogen level and treading, bryophyte and lichen species are usually absent on

bird islands. Bird species richness on small islands is dependent on island area, isolation,

relief, vegetation but also intraspecific relations, species abundance etc. Birds do not prefer

always large islands, especially seabirds. For example, gulls avoid big islands with high

plant cover because of the crows who inhabit that kind of islands. The water depth and

island elevation are also relevant. For example waders and ducks like shallow waters

around the islands because of their feeding habits. Low islands are opened to wave activity,

which creates sparse vegetation areas that are suitable for terns.

Although seabirds are not very dependent on vegetation, many of them build nests in reed-

beds, shore meadow and bushes to stay unnoticeable. Only larger and forested islands can

59

be inhabited by forest birds. The latter need vast feeding territory, therefore they are absent

on small islands.

The bird fauna on small islands is mainly affected by vegetation changes (rapid reed-bed

growth and forestation) and intraspecific relations (predation and competition). Forestation

on Hanikatsi island has reduced the abundance of Scolopax rusticola, Phylloscopus

trochilus, Anthus trivialis, Sturnus vulgaris and Oriolus oriolus. Massive reed-bed areas

have increased the numbers of Acrocephalus schoenobaenus and Emberiza schoeniclus.

60

Tänuavaldused

Suured tänusõnad Elle Roosalustele töö juhendamise ja konstruktiivsete märkuste eest.

61

Kasutatud kirjandus

Brown, C.R., Stutchbury B.J., Walsh, P.D. 1990. Choice of colony size in birds. Trends

Ecol. Evol. 5: 398-403.

Burger, J. 1991. Coastal landscapes, coastal colonies, and seabirds. Rev. Aquat. Sci. 4:

23-43.

Calow, P. 1998. The Encyclopedia of Ecology and Environmental Management.

Blackwell Science, Oxford.

Carrascal, L.M., Seoane, J., Palomino, D., Polo, V. 2008. Explanations for birds species

range size: ecological correlates and pylogenetic effects in the Canary Islands. Journal of

Biogeography 35: 2061-2073.

Coulson, J.C. 1968. Differences in the quality of birds nesting in the centre and on the

edge of the colony. Nature 217: 478-489.

Ehrlich, L., Kannukene, L. 2007. Uurimisretked Väinamere laidudele, samblad. Printon,

Tallinn.

Fredrikson, M., Bregnballe, T. 2000. Diagnosing a decline in return rate of 1-year-old

cormorants: mortality, emigration or delayed return? Journal of Animal Ecology 69: 753-

761.

Gurevitch, J., Scheiner, S.M., Fox, G.A. 2002. The Ecology of Plants. Sinauer

Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts U.S.A.

Haila, Y. 1983. Ecology of island colonization by northern land birds: a quantitative

approach. PhD thesis, University of Helsinki, Finland.

Haila, Y. 2002. A conceptual geneology of fragmentation research: from island

biogeography to landscape ecolgy. Ecological Applications 12: 321-334.

Hannus, J-J., von Numers, M. 2008. Vascular plant species richness in relation to habitat

diversity and island area in the Finnish Archipelago. Journal of Biogeography 35: 1077-

1086.

Heinänen, S., Rönkä, M., von Numers, M. 2008. Moddelling the occurrence and

abundance of a colonial species, the artic tern Sterna paradisaea in the archipelago of SW

Finland. Ecograpy 31: 601-611.

Hildén, O. 1964. Ecology of duck populations in the island group of Valassaaret, Gulf

Botnia. Annales Zoologici Fennici 1: 1-279.

Hildén, O. 1965. Habitat selection in birds. Annales Zoologici Fennici 2: 53-75.

Hunter, M.L. 2002. Fundamentals of Conservation Biolgoy. Blackwell Science, Oxford.

62

Jüssi, I. 2007. Uurimisretked Väinamere laidudele, hülged Hari kurgus ja Selgrahul.

Printon, Tallinn.

Kalmar, A., Currie, D. J. 2006. A global model of island biogeography. Global Ecology

and Biogeography 15: 72-81.

Kalmar, A., Currie, D. J. 2007. A unified model of avian species richness on islands and

continents. Ecology 88: 1309-1321.

Kerr, J. T., Packer, L. 1997. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal species

richness in high-energy regions. Nature 385: 252-254.

Lehikoinen, A. 2006. Cormorants in the Finnish archipelago. Ornis Fennica: 83: 34-46.

Leito, A., Leito, T. 2004. Breeding birds on Hanikatsi island. Estonia Maritima 6: 129-

147.

Leito, A., Leito, T. 2007. Uurimisretked Väinamere laidudele, linnud. Printon, Tallinn

Leito, A., Truu, J., Roosaluste, E., Sepp, K., Põder, I. 2006. Long-term dynamics of

breeding birds in broad-leaved deciduous forest on Hanikatsi Island in the West-Estonian

archipelago. Ornis Fennica 83: 124-130.

Lilleleht, V. 2004. Tondi tagasitulek. Eesti Loodus 55(1): 6-13.

Lõhmus, A., Rosenvald, R. 2005. Breeding bird fauna of the Järvselja Priveval Forest

Reserve: long-term changes and an analysis of inventory methods. Hirundo 18(1): 18-30.

Löbel, S., Dengler, J., Hobohm, C. 2006. Species richness of vascular plants, bryophytes

and lichens in dry grasslands: the effects of environment, landscape structure and

competition. Folia Geobotanica 41: 377-393.

MacArthur, R. H., Wilson, E. O. 1967. The theory of island biogeography. Monographs

in Population Biology I. Princeton University Press, Princeton.

Masing, V. 1992. Ökoloogialeksikon. Eesti Entsüklopeediakirjastus, Tallinn.

Miller, R. 2007. Uurimisretked Väinamere laidudele, liblikad. Printon, Tallinn.

Mägi, M. 1997. Ecological analysis of Hiiumaa islets (Hanikatsi, Saarnaki). MSc thesis,

Tartu University.

Newell, R. C. 1979. Faunas of special habitats. Biology of Intertidal Animals. Marine

Ecology Surveys, Faversham.

von Numers, M. 1995. Distribution, numbers and ecological gradients of birds breeding

on small islands in the Archipelago Sea, SW Finland. Acta Zoologica Fennica 197: 1-127.

von Numers, M., Korvenpää, T. 2007. 20th century vegetation changes in an island

archipelago, SW Finland. Ecography 30: 789-800.

63

Peil, T., Ratas, U., Roosaluste, E. 2007. Uurimisretked Väinamere laidudele, looduslik

mitmekesisus ja loodushoid. Printon, Tallinn.

Pierotti, R. 1982. Habitat selection and its effect on reproductive output in the herring gull

in Newfoundland. Ecology 63: 854-868.

Ratas, U., Mägi, E., Puurmann, E. 2000. Impact of birds on the development of

landscape of Estonian small islands. Geographical studies 8 (koost. Kaare, T., Punning, J-

M.): 124-139. Estonian Academy Publishers, Tallinn.

Ratas, U., Nilson, E. 1997. Small islands of Estonia: landscape ecological studies. Ortwil,

Tallinn.

Ratas, U., Puurmann, E., Kokovkin, T. 1996. Long-term changes in insular landscapes

on the example of Vohilaid, West-Estonia. Estonia. Geographical studies , 90-106 (koost.

Punning, J-M). Estonian Academy Publishers, Tallinn.

Ratas, U., Puurmann, E., Kokovkin, T. 2007. Uurimisretked Väinamere laidudele, maa

kerkib merest – saarte maastikud. Printon, Tallinn.

Rebassoo, H.-E. 1972. Laidude raamat. Valgus, Tallinn.

Rebassoo, H.-E. 1973. Ornitohooria (lindlevi) osatähtsus Matsalu Riikliku

Looduskaitseala laidudel. Matsalu maastik ja linnud. Ornitoloogiline kogumik IV. Valgus,

Tallinn

Rebassoo, H.-E. 1997. Matsalu Riikliku Looduskaitseala saarte taimkatte muutustest

aastail 1970-1995. Loodusvaatlusi 95/96 (koost. Mägi, E., Kaisel, K.): 110-120. Matsalu

Looduskaitseala, Tallinn.

Rönkä, M., Tolvanen, H., Lehikoinen, E., von Numers, M., Rautkari, M. 2008.

Breeding habitat preferences of 15 bird species on south-western Finnish archipelago

coast: Applicability of digital spatial data archives to habitat assessment. Biological

Conservation 141: 402-416.

Stokes, D. L., Boersma, P. D. 2000. Nesting density and reproductive success in a

colonial seabird, the Magellanic penguin. Ecology 81: 2878-2891 .

Suija, A., Jüriado, I. 2002. Lichens and lichenicolous fungi of the Hiiumaa Islets

Landscape Reserve (Estonia). Folia Cryptogamica Estonica 39: 37-50.

Suija, A., Jüriado, I. 2007. Uurimisretked Väinamere laidudele, samblikud. Printon,

Tallinn.

Van Eerden, M.R., Gregersen, J. 1995. Long-term changes in the northwest European

population of Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis. Ardea 83: 61-79.

Viidalepp, J., Remm, H. 1996. Eesti liblikate määraja. Valgus, Tallinn.

64

Vilbaste, H. 1990. Number dynamics of the breeding birds in the forests of South-West

Estonia. Communications of the Baltic Commission for the study of Bird Migration No 22

(koost. Renno, O): 102-117.

Wittenberger, J.F., Hunt, G.L. Jr. 1985. The adaptive significance of coloniality in

birds. Avian biology 8 (koost. Farrier, D.S., King, J.R., Parkes, K.C.): 1-78. Acad. Press,

Incorp., Orlando, Florida.

Võrguaadressid:

Eesti lindude süstemaatiline nimestik. [http://bio.edu.ee/loomad/Linnud/linnulist2.htm].

23. 05. 2009.

Ingerpuu, N., Kalda, A., Kannukene, L., Krall, H., Leis, M., Vellak, K. 2006. Eesti

sammalde nimestik. [http://www.botany.ut.ee/bruoloogia/]. 15. 04. 2009.

65