vuts jÓzsef–tÓth miklÓs navigáció illatmolekulákkaltermészettudományi közlöny 145....

4
307 Természettudományi Közlöny 145. évf. 7. füzet A rovarok számára a szaglás egyike azoknak az elsődleges fontossá- gú érzékelő rendszereknek, amely segítségével információt nyernek kör- nyezetük állapotáról. Korábbi cikkeink- ben (Természettudományi Közlöny 142. évf. 6. füzet és 144. évf. 4. füzet) már nagy vonalakban bemutattuk né- hány kártevő rovarfajon keresztül a természetben előforduló illatanya- gok (szemiokemikáliák) két fő cso- portját, az allelokemikáliákat (nem fajtársaktól származó illatanya- gok) és a feromonokat (fajtársak által kibocsátott illatanyagok). A szemiokemikáliák szerepe és szer- kezete igen sokféle lehet még több, már feltárt vagy feltételezett átfe- déssel a fajok közötti vagy a fa- jon belüli kapcsolatokban betöltött funkcióik alapján. Rávilágítottunk, hogy ugyanaz a vegyület lehet akár egy virág által a megporzók odacsa- logatására kibocsátott parfümben, mint amit egy rovar nősténye hasz- nál a fajtárs hímek odacsalogatásá- ra. Talán a leghíresebb példa egy ba- golylepke és az indiai elefánt esete, ahol az ivarérett nőstények pontosan ugyanazt a vegyületet termelik és bocsátják ki mindkét fajnál; termé- szetesen ebben az esetben a „rossz” nős- ténnyel való párzás esélye kizárt! Úgy tű- nik, hogy a természet arányaiban kisszámú vegyülettel sáfárkodik, melyek legtöbb- ször specifikus kombinációja kódol egy bizonyos üzenetet ahelyett, hogy folyton új szerkezeteket találna fel minden egyes kölcsönhatásra. Írásunkban a rovarok szaglásának álta- lános mechanizmusát mutatjuk be vázla- tosan a molekuláris dimenzióktól kiindul- va az illatanyag-molekulák által kiváltott konkrét viselkedésig. A szaglási folyama- tok megértését célul kitűző tudományos csoportok előszeretettel használják a rova- rokat vizsgálataikhoz, mert egyrészt nagy egyedszámuk és könnyű fenntarthatósá- guk miatt az erőforrás-igényes kutatások ideális modelljei, másrészt szaglásuk leg- alapvetőbb működéseiben meglepően ha- sonlít a gerincesek – így az ember – szag- lásához. Így vált például az ecetmuslica, a selyemlepke és néhány lisztbogárfaj a kí- sérletes rovarélettan és kémiai ökológia la- boratóriumi fehéregerévé. Természetesen az ilyen irányú kutatások másik mozgató- rugója a számtalan kártevő rovarfaj elleni minél hatékonyabb védekezés kidolgozá- sa, melyben az MTA ATK Növényvédelmi Intézet hazai és nemzetközi szinten is élen- járó eredményeket ért el. A formatervezés remekműve, a rovarcsáp A rovarok „orra”, a csáp páros szerv, ami az ízeltlábúak rendkívül nagy faj- és formagaz- dagságának köszönhetően igen változatos megjelenésű (1. ábra). A csáp morfológiáját nemcsak a szaglásban betöltött szerepe befo- lyásolhatja, hanem sok más egyéb funkciója is, így lehet szén-dioxid-, páratartalom-, íz-, tapintás-, légáram-, hang- és hőérzékelő, va- lamint részt vehet vizuális és akusztikus stb. jelek továbbításában is. Az idealizált csáp ér - zékelő felülete a maximálist közelíti, hogy minél hatékonyabban szűrje ki a rovar szá- mára fontos illatmolekulákat a kémiai háttér - zajból. Ilyen „ideális” alakot találunk egyes éjjeli lepkék hímjeinél, ahol az összesített szaglófelület nagyobb lehet 1 cm 2 -nél, amit finom elágazások sokasága biztosít. A csáp bizonyos részeit nagy szám- ban borító úgynevezett szaglószőrök (szenzillumok) az illatanyagok érzékelésé- nek alapegységei (2. ábra). Ezek száma faj- tól függően változhat. Maga az érzékszőr el- különült funkcionális egység, melyben egy vagy több érzéksejt található azonos vagy el- térő illatanyag-specifikussággal. Logikusan következik, hogy minél nagyobb számban vannak jelen egy adott vegyületre speciali- zálódott érzéksejtek a csápon, és minél na- gyobb a csáp érzékelő felülete, annál nagyobb lehet az érzékenység arra a vegyületre. Természetesen a periféri- ákon (elsősorban a csápokon, de né- ha az ajaki tapogatókon vagy akár a lábfejízeken) létrejött szaglási inge- rületet a központi idegrendszer fel- dolgozza, s ez alapján az egy bizo- nyos vegyületre jellemző viselkedési ingerküszöb módosulhat. Az ideg- rendszeri feldolgozásnak köszönhe- tő, hogy az egy időpontban felfogott szaglási információra adott viselke- dési válasz (pl. vonzódás vagy elke- rülés) nagymértékben módosulhat at- tól függően, hogy milyen arányban vannak jelen pozitív és negatív (értsd: csalogató és taszító) illatanyagok. Er - re a kémiai receptorok aszimmetri- kus specializációjaként ismert elmé- let ad magyarázatot, mely szerint a gátló anyagoknak a rovarok viselke- désére gyakorolt hatása jóval erőtel- jesebb, mint a nem gátlóké, s példá- ul egy rovar teljes mértékben elutasíthatja a saját tápnövényét, ha az bizonyos gátló illatanyago(ka)t bocsát ki, vagy azt megfele- lő gátlóanyaggal kezeljük. Az ecetmuslinca, ami különféle erjedő anyagokon növő élesz- tőgombákat fogyaszt, például a gombákat borító baktériumok által kibocsátott illékony geozmin (3. ábra) alapján tudja, melyik te- lep ehető, ugyanis ez a vegyület a légy szá- mára káros mikrobák jelenlétéről árulkodik, amiket az nagy ívben el is kerül. A szaglási ingerületről – vázlatosan A szaglórendszer funkcionális egysége, mint már említettük, a szaglószőr (2. ábra). A pórusokkal ellátott kutikulahüvelyt járulé- kos sejtek, a trichogén sejtek hozzák létre, és belső terét (receptoros nyiroktér) úgy- nevezett tormogén sejtek választják el a hámrétegtől (epidermisz) és a vérnyiroktól (haemolympha) rekeszes dezmoszómák út- ján. Az érzékszőr alján elsődleges érzéksej- KÉMIAI ÖKOLÓGIA 1. ábra. A rovarok csápjának formagazdagsága igen nagy (Forrás: etc.usf.edu) VUTS JÓZSEF–TÓTH MIKLÓS Navigáció illatmolekulákkal

Upload: others

Post on 06-Mar-2021

1 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: VUTS JÓZSEF–TÓTH MIKLÓS Navigáció illatmolekulákkalTermészettudományi Közlöny 145. évf.7. füzet 309 megjósolni, hogy egy adott, biológiailag ak-tív vegyület milyen

307Természettudományi Közlöny 145. évf. 7. füzet

A rovarok számára a szaglás egyike azoknak az elsődleges fontossá-gú érzékelő rendszereknek, amely

segítségével információt nyernek kör-nyezetük állapotáról. Korábbi cikkeink-ben (Természettudományi Közlöny 142. évf. 6. füzet és 144. évf. 4. füzet) már nagy vonalakban bemutattuk né-hány kártevő rovarfajon keresztül a természetben előforduló illatanya-gok (szemiokemikáliák) két fő cso-portját, az allelokemikáliákat (nem fajtársaktól származó illatanya-gok) és a feromonokat (fajtársak által kibocsátott illatanyagok). A szemiokemikáliák szerepe és szer-kezete igen sokféle lehet még több, már feltárt vagy feltételezett átfe-déssel a fajok közötti vagy a fa-jon belüli kapcsolatokban betöltött funkcióik alapján. Rávilágítottunk, hogy ugyanaz a vegyület lehet akár egy virág által a megporzók odacsa-logatására kibocsátott parfümben, mint amit egy rovar nősténye hasz-nál a fajtárs hímek odacsalogatásá-ra. Talán a leghíresebb példa egy ba-golylepke és az indiai elefánt esete, ahol az ivarérett nőstények pontosan ugyanazt a vegyületet termelik és bocsátják ki mindkét fajnál; termé-szetesen ebben az esetben a „rossz” nős-ténnyel való párzás esélye kizárt! Úgy tű-nik, hogy a természet arányaiban kisszámú vegyülettel sáfárkodik, melyek legtöbb-ször specifikus kombinációja kódol egy bizonyos üzenetet ahelyett, hogy folyton új szerkezeteket találna fel minden egyes kölcsönhatásra.

Írásunkban a rovarok szaglásának álta-lános mechanizmusát mutatjuk be vázla-tosan a molekuláris dimenzióktól kiindul-va az illatanyag-molekulák által kiváltott konkrét viselkedésig. A szaglási folyama-tok megértését célul kitűző tudományos csoportok előszeretettel használják a rova-rokat vizsgálataikhoz, mert egyrészt nagy egyedszámuk és könnyű fenntarthatósá-guk miatt az erőforrás-igényes kutatások ideális modelljei, másrészt szaglásuk leg-alapvetőbb működéseiben meglepően ha-sonlít a gerincesek – így az ember – szag-lásához. Így vált például az ecetmuslica, a selyemlepke és néhány lisztbogárfaj a kí-sérletes rovarélettan és kémiai ökológia la-

boratóriumi fehéregerévé. Természetesen az ilyen irányú kutatások másik mozgató-rugója a számtalan kártevő rovarfaj elleni minél hatékonyabb védekezés kidolgozá-sa, melyben az MTA ATK Növényvédelmi Intézet hazai és nemzetközi szinten is élen-járó eredményeket ért el.

A formatervezés remekműve, a rovarcsáp

A rovarok „orra”, a csáp páros szerv, ami az ízeltlábúak rendkívül nagy faj- és formagaz-dagságának köszönhetően igen változatos megjelenésű (1. ábra). A csáp morfológiáját nemcsak a szaglásban betöltött szerepe befo-lyásolhatja, hanem sok más egyéb funkciója is, így lehet szén-dioxid-, páratartalom-, íz-, tapintás-, légáram-, hang- és hőérzékelő, va-lamint részt vehet vizuális és akusztikus stb. jelek továbbításában is. Az idealizált csáp ér-zékelő felülete a maximálist közelíti, hogy minél hatékonyabban szűrje ki a rovar szá-mára fontos illatmolekulákat a kémiai háttér-zajból. Ilyen „ideális” alakot találunk egyes éjjeli lepkék hímjeinél, ahol az összesített szaglófelület nagyobb lehet 1 cm2-nél, amit finom elágazások sokasága biztosít.

A csáp bizonyos részeit nagy szám-ban borító úgynevezett szaglószőrök (szenzillumok) az illatanyagok érzékelésé-nek alapegységei (2. ábra). Ezek száma faj-

tól függően változhat. Maga az érzékszőr el-különült funkcionális egység, melyben egy vagy több érzéksejt található azonos vagy el-térő illatanyag-specifikussággal. Logikusan következik, hogy minél nagyobb számban vannak jelen egy adott vegyületre speciali-zálódott érzéksejtek a csápon, és minél na-

gyobb a csáp érzékelő felülete, annál nagyobb lehet az érzékenység arra a vegyületre. Természetesen a periféri-ákon (elsősorban a csápokon, de né-ha az ajaki tapogatókon vagy akár a lábfejízeken) létrejött szaglási inge-rületet a központi idegrendszer fel-dolgozza, s ez alapján az egy bizo-nyos vegyületre jellemző viselkedési ingerküszöb módosulhat. Az ideg-rendszeri feldolgozásnak köszönhe-tő, hogy az egy időpontban felfogott szaglási információra adott viselke-dési válasz (pl. vonzódás vagy elke-rülés) nagymértékben módosulhat at-tól függően, hogy milyen arányban vannak jelen pozitív és negatív (értsd: csalogató és taszító) illatanyagok. Er-re a kémiai receptorok aszimmetri-kus specializációjaként ismert elmé-let ad magyarázatot, mely szerint a gátló anyagoknak a rovarok viselke-désére gyakorolt hatása jóval erőtel-jesebb, mint a nem gátlóké, s példá-

ul egy rovar teljes mértékben elutasíthatja a saját tápnövényét, ha az bizonyos gátló illatanyago(ka)t bocsát ki, vagy azt megfele-lő gátlóanyaggal kezeljük. Az ecetmuslinca, ami különféle erjedő anyagokon növő élesz-tőgombákat fogyaszt, például a gombákat borító baktériumok által kibocsátott illékony geozmin (3. ábra) alapján tudja, melyik te-lep ehető, ugyanis ez a vegyület a légy szá-mára káros mikrobák jelenlétéről árulkodik, amiket az nagy ívben el is kerül.

A szaglási ingerületről – vázlatosan

A szaglórendszer funkcionális egysége, mint már említettük, a szaglószőr (2. ábra). A pórusokkal ellátott kutikulahüvelyt járulé-kos sejtek, a trichogén sejtek hozzák létre, és belső terét (receptoros nyiroktér) úgy-nevezett tormogén sejtek választják el a hámrétegtől (epidermisz) és a vérnyiroktól (haemolympha) rekeszes dezmoszómák út-ján. Az érzékszőr alján elsődleges érzéksej-

KÉMIAI ÖKOLÓGIA

1. ábra. A rovarok csápjának formagazdagsága igen nagy (Forrás: etc.usf.edu)

VUTS JÓZSEF–TÓTH MIKLÓS

Navigáció illatmolekulákkal

Page 2: VUTS JÓZSEF–TÓTH MIKLÓS Navigáció illatmolekulákkalTermészettudományi Közlöny 145. évf.7. füzet 309 megjósolni, hogy egy adott, biológiailag ak-tív vegyület milyen

Természet Világa 2014. július308

KÉMIAI ÖKOLÓGIA

tek (receptorsejtek) ülnek, melyek sejttestét a harmadik féle járulékos sejt, a thecogén sejt kisebb csoportjai burkolják be. Az ér-zéksejtek dendritágai a szőr belsejébe nyúl-nak, és ezen dendritszakasz membránjában

vannak azok a membránreceptorok, melyek képesek a szaganyagok megkötésére és az ingerület kialakítására. De hogyan kerülnek kapcsolatba ezek a receptorfehérjék az il-latmolekulákkal? Nem túl rég sikerült csak megérteni az ebben szerepet játszó folya-matokat, de természetesen még sok a fe-hér folt. Az érzékszőr falát számos parányi pórus lyuggatja át, és a levegőben terjedő szemiokemikáliák ezeken a pórusokon ke-resztül érik el a folyadékkal töltött nyirok-teret (receptor-lympha). Ez a folyadék igen nagy mennyiségben tartalmaz káliumiono-kat, illetve ún. illatanyagkötő fehérjéket, me-lyeket a tormogén sejtek termelnek elsősor-ban. Ezek a fehérjék jelentik a kulcsot ama hosszú ideje fennálló rejtély megoldásához, miszerint: Hogyan jutnak el a többségükben hidrofób illatvegyületek a nyiroktér vizes közegén át az érzéksejtek dendritjéhez, ahol az ingerületet kiváltják?

A legújabb eredmények szerint az illatanyagkötő fehérjék tipikus enzim–ligandum kölcsönhatás keretében megkötik, ezáltal oldatba is viszik a pórusokba került illatmolekulákat (4. ábra). Az így keletke-

ző komplex aztán a dendritmembránhoz jut. Itt kétféle folyamat lehetséges: vagy ma-ga az enzim–ligandum komlex aktiválja a membránba merülő receptorfehérjét, vagy csak a ligandum. Az ingerület kiváltása után

aztán az illatmolekulát vagy valamiféle molekuláris csap-da inaktiválja, vagy pedig er-re specializálódott enzimek bontják le.

Vajon hogyan történik a szaganyagok által hordozott információ lefordítása az idegrendszer számára feldol-gozható jelekké? Természe-tesen még e téren is hiányos a tudásunk, különösen az ér-zéksejten belül zajló jelátvite-li (signal transduction) folya-matokat illetően. E molekulá-ris mechanizmusok lefolyását több, egymástól többé-ke-vésbé eltérő elmélet próbál-ja leírni; ezek tárgyalásába itt most nem megyünk bele. Számunkra az a megjegyzen-dő, hogy az illatanyagoknak a membránreceptorokkal va-ló kölcsönhatásakor bonyo-lult sejten belüli molekuláris átkapcsolások révén megvál-tozik az ionok eloszlása a sejt belseje és a környező nyirok-tér között. Nyugalmi állapot-ban a nyiroktér nagyságren-dekkel több káliumiont tartal-maz, mint az érzéksejt. Ez a nyiroktérnek a testfolyadék-hoz képest pozitív elektromos

potenciált kölcsönöz, ami a +80 millivoltot (mV) is elérheti. Ezt az elektromos potenci-ál-különbséget a receptorsejt dendritmemb-ránjában található ionpumpák tartják fenn. Mindezt elektródok segítségével mérhetjük úgy, hogy az egyik elektródot a receptoros nyiroktérrel, a másikat pedig a testfolyadék-kal hozzuk kapcsolatba. Amikor szaginger útján ingerület jön létre, a fent említett jel-átviteli folyamatok hatására megváltozik a dendritmembrán ionokra, elsősorban káli-um-, nátrium- és kalciumionokra vonatkoz-tatott áteresztőképessége, ami néhány ezred-másodperc időtartamig elektromos potenci-ál-csökkenést idéz elő a nyiroktérben, mivel a pozitív ionok a sejtbe áramlanak. Mérőmű-szerünk most a nyiroktérben a testfolyadékra vonatkoztatva a nyugalmi potenciálnál nega-tívabb értéket mutat, +50 mV körülit. Ez a potenciál-csökkenés (depolarizáció) az ún. re-ceptor-potenciál, mely a külső dendritágakon az ingerre adott legelső sejtválasz, s melynek nagysága (amplitúdója) kódolja az illat erős-ségét (koncentrációját). Ha a receptor-poten-ciál elér egy küszöbértéket, ún. akciós poten-ciál alakulhat ki, mely a sejttestből az agy fe-

lé induló és oda információt szállító axon tö-vén ébred. A receptor-potenciál által kiváltott akciós potenciál az illatanyag erősségét már frekvenciájában, és nem amplitúdójában tá-rolja: „erősebb” illatot nagyobb frekvenciájú akciós potenciál kódol, mely gyorsan terjed a központi idegrendszeri átkapcsoló és fel-dolgozó központok felé. Az akciós potenciált a sejttestbe, vagy annak közvetlen közelébe helyezett elektróddal mérhetjük.

Mindezek az alapvető idegélettani is-meretek vezettek olyan, a rovarok kémi-ai ökológiájának kutatásában kulcsszerepet játszó módszerek kidolgozásához, mint az elektroantennográfia (EAG) és az angolul single cell recording-nak nevezett technika. Az EAG működéséről röviden annyit, hogy amikor két elektród (egy mérő- és egy refe-rencia-elektród) közé felpreparáljuk a rovar-ról eltávolított csápot, ez zár egy áramkört, s erősítők, illetve manapság már számítógépes elemző- és megjelenítő programok segítsé-gével mérni tudjuk a csápon bekövetkező fe-szültség-változásokat. Az EAG lényege az, hogy a referencia-elektródot a csápban lévő testfolyadékkal, a mérőelektródot pedig a receptoros nyiroktérrel hozzuk kapcsolatba, s ilyen módon a nyiroktérben végbemenő elektromos folyamatok tanulmányozhatók. Adott vegyület receptorsejt általi érzékelése-kor receptor-potenciál keletkezik, ami, mivel relatív potenciál-csökkenésről van szó, lefe-lé irányuló (negatív) válaszként jelentkezik (5. ábra). EAG során az adott vegyületre érzékeny valamennyi érzéksejt összesített válaszát mérjük. Ily módon tanulmányozni tudjuk egy adott rovarfaj csápválaszait kü-lönböző szintetikus vegyületekre, vagy akár egy kivonat egyes összetevőire is, ha annak egy részét gázkromatográfba injektáljuk, a másik részét pedig a csápra irányítjuk. A

gázkromatográf összetevőire választja szét a kivonatot, a rovarcsáp pedig reagál a jelenlé-vő különböző alkotóelemekre (bioszenzoros gázkromatográf vagy GC-EAD). Fontos vi-szont, hogy a csápválasz alapján nem lehet

2. ábra. Egy szaglószőr felépítése. ORN: érzéksejt (kettő látható), OD: dendritág disztális szakasza, ID: dendritág proximális szakasza, CU: kutikula, P: pórus, RL: érzékszőr folyadéka, TO, TE, TR:

járulékos sejtek, GL: gliasejtes axon, EP: epidermisz, HL: testfolyadék (haemolympha), BL: bazális

membrán (Forrás: www.frontiersin.org)

3. ábra. A geozmin szerkezete. A vegyület az ember számára a nedves

föld vagy korhadó faanyag szagát idézi, a muslincáknak káros mikrobák

jelenlétéről árulkodik

Page 3: VUTS JÓZSEF–TÓTH MIKLÓS Navigáció illatmolekulákkalTermészettudományi Közlöny 145. évf.7. füzet 309 megjósolni, hogy egy adott, biológiailag ak-tív vegyület milyen

309Természettudományi Közlöny 145. évf. 7. füzet

megjósolni, hogy egy adott, biológiailag ak-tív vegyület milyen fajta viselkedési választ vált ki a rovarból; ehhez viselkedési tesztek szükségesek.

Az illatforrás megtalálása – navigá-ció felsőfokon

A rovarok szaglórendszere esetenként rend-kívül érzékeny, és már néhány molekula is elegendő az ingerület kiváltásához. Viszont azt, hogy ez alapján viselkedési válasz jöjjön létre, a külső illatforráson kívül a rovar bel-ső állapota is befolyásolja. Így például, hogy táplálékkeresés kezdődjön, az egyednek elég éhesnek kell lennie, amit a testfolyadék vér-cukor (trechalóz)-szintjét mérő receptorok jeleznek az agy számára. Vagy, hogy az ál-lat párkeresésre adja a fejét, el kell érnie az ivarérettséget, amit hormonok irányítanak. A legtöbb kutatás, mely a rovarok illatforrásra találását vizsgálta, a nőstény lepkék termel-te szexferomonokra összpontosított, így ez a fajta viselkedés ismert a legjobban. Az ivar-érett hím lepke, miután felszállt, kezdetben véletlenszerűen mozog, mígnem csápjaival érzékeli a fajtárs nőstény által kibocsátott feromonmolekulákat. Ez a széliránnyal való szembefordulást váltja ki a rovarból. Miért fontos ez? Kutatások rámutattak, hogy az il-

latanyagok nem valamiféle gra-diensként terjednek a levegőben, ahol a forrástól kiindulva kon-centrikus körökben fokozatosan gyengül a kibocsátott anyag kon-centrációja, míg végül kioltódik, hanem úgy viselkedik, mint a kéményfüst. Ha pontszerű illat-forrást képzelünk el, mint ami-lyennek egy nőstény lepke mo-dellezhető, a forrástól számítva az illatcsóva egyre jobban kiter-jed. Ebben a csóvában, legalább-is ma így gondoljuk, a különféle molekulák kis csomagocskákban utaznak, s minden egyes ilyen csomagban a forrás által kibocsá-tott összetétel és az összetevők aránya ugyanolyan. Mindezt a fi-zika törvényeivel leírható bonyo-lult aerodinamikai folyamatok hozzák létre. Tehát a hím lepké-nek megéri a széliránnyal szem-be fordulnia, mert így nagyobb az esélye, hogy a csóvát követve rátalál a nőstényre. A légáram-ok a különböző kitettségű helye-ken természetesen különböző-ek: másfajta légmozgást mérünk nyílt mezőn, mint például egy zárt erdőben, ahol az erdő belse-jében aránylag kicsi a szélerős-ség, viszont ha a terület fölött egyirányú, nagy erősségű szelek

húznak át, azok az erdő fölött átbukva ala-csony légnyomást hoznak létre közvetlenül a lombkorona fölött. Ez aztán a kürtőhatás-hoz hasonlóan állandó, felfelé tartó légmoz-gást idéz elő a sűrűben. Emiatt a széljárásban mutatkozó nagy változékonyság miatt pár-kereső hímünknek nincs könnyű dolga, de nem is indul el randevúra mindaddig, amíg a légköri viszonyok nem megfelelőek, bár-hogy is hajtja a szerelem: túl erős szél össze-kuszálja a „bájcsóvát”, és a repülés is nehéz, teljes szélcsendben pedig nem tudna navi-gálni. Ha elég ügyes, viszonylag jól képes követni az illatfelhőt (ez a folyamat más szó-val a kemotaxis), s ha elveszti, oldalirányban kilengve próbálja újból megtalálni, mialatt folyamatosan tartja magát széllel szemben. Ezzel a stratégiával végül előbb-utóbb ráta-lál a nőstényre, s megtörténhet a párosodás. Hogy mi ennek a vonzódásnak a hatótávol-sága, nem igazán ismert, de biztosan fajon-ként változó. Például a pattanóbogarak fo-gására az MTA ATK Növényvédelmi Inté-zetben kifejlesztett, nőstény szexferomonnal működő csapdákon végzett mérések azt mu-tatták, hogy az újrafogott jelölt hímek legna-gyobb része a csapdák 10 méteres körzetéből származott. Mindez és számos más kutatás is arra mutat, hogy a párkereső hím éjjeli lep-kék legendás kilométerekről való csalogatá-sa tényleg csak legenda.

A legtöbb esetben a rovarok fajspecifikus összetételű feromonelegyet bocsátanak ki, mely az egyik biztosítéka annak, hogy

KÉMIAI ÖKOLÓGIA

4. ábra. Az illatmolekulák megkötésének folyamata vázlatosan. A levegőben terjedő

molekulák (barna, piros és kék síkidomokként megjelenítve ezen az ábrán) a pórusokon

keresztül kerülnek kapcsolatba a rovarcsap érzékszőreinek nyirokterével, ahol illatanyagkötő

fehérjék kötik meg őket (1). A komplex ezután a membránreceptorhoz jut (2), ahol specifikus

kölcsönhatások útján jelátviteli folyamatok zajlanak le (2a), jel keletkezik, ami továbbítódhat

a sejttest, majd szaglási ingerületként az abból kiinduló axonokon keresztül az agy

felé. Ezután a komplex leválik a receptorról, a ligand inaktiválásra kerül, a kötőfehérje

pedig visszanyeri eredeti konformációját (3). A membránreceptor egy specifikus (vonalkázott) és egy nem-specifikus alegységből tevődik össze. (Az

ábra részei nem méretarányosak)

5. ábra. Az elektroantennográfiás technika (EAG) sémája. A nedvesített légáramba juttatott illatanyagok receptor-potenciál változást generálnak minden, az adott

anyagra érzékeny receptorsejten, melyek összeadódva létrehozzák az EAG-jelet. Akár csalogató, akár taszító viselkedést vált is ki egy vegyület a rovarból, az általa

kiváltott EAG-jel mindig negatív irányultságú (Molnár B. P. felvétele)

Page 4: VUTS JÓZSEF–TÓTH MIKLÓS Navigáció illatmolekulákkalTermészettudományi Közlöny 145. évf.7. füzet 309 megjósolni, hogy egy adott, biológiailag ak-tív vegyület milyen

Természet Világa 2014. július310

KÉMIAI ÖKOLÓGIA

a különböző fajok a fajtársak által termelt feromonhoz vonzódnak. Ahhoz, hogy ez evo-lúciósan hatékonyan működjön, az is kell, hogy a párkereső ivar detektorai a fajtárs feromonjára legyenek hangolva, így a párta-lálás rátermettségi foka maximális, mivel az egyedek nem fecsérelik az erőforrásaikat a nem fajtársakhoz való vonzódással. Nemrég kiderült, hogy habár mindez a fajok között működik, a már régóta jól ismert fajon belüli

„feromon-tájszólás” (dialektus) esetében nem ennyire kifinomult, és az ez alapján elkülönü-lést mutató populációkon ható szelekció, ami a fajképződést segítené elő, kis hatékonysá-gú. A kukoricamolynak két ilyen dialektusa ismert (E- és Z-vonal), ahol a nőstények két észter-típusú vegyületet termelnek különbö-ző arányban. Ahol a kétfajta dialektusú popu-lációk átfednek, keveredés történhet köztük, és köztes arányú feromonelegyek keletkez-hetnek, illetve a hibrid hímek is a köztes ele-gyekre a legérzékenyebbek. Ügyes kísérletek felhasználásával nemrég fény derült ennek a keveredésnek az egyes részleteire. Úgy tűnik, hogy ha például egy Z-vonalbeli hím megér-zi egy Z-vonalbeli nősténynek a specifikus feromon-keverékét, ez az arány rögzítődik a keresőképében. Miután felszállt, hogy meg-keresse az adott nőstényt, és jelen vannak E-vonalbeli feromonelegyet termelő nősté-nyek is a közelben, akkor a kétfajta illatelegy összekeveredhet a levegőben, s a Z-hím szag-lórendszere nem elég rugalmas ahhoz, hogy ezt a változást folyamatosan térképezze és kö-vesse. Emiatt előfordul, hogy egy Z-hím egy E-nősténnyel párosodik, és ez fordítva is igaz.

A bemutatott séma igaz lehet a tápnövé-nyüket kereső rovarokra is, melyek a nö-vényből származó illatanyagokat felhasznál-

va jutnak el céljukhoz, habár az illatanyagok ebben játszott jelentőségét illetően megosz-lanak a vélemények. Valószínűleg ahányfé-le rovar, annyiféle stratégia: egyeseknél fon-tosabbak a szaglási információk, másoknál ezek kiegészülnek vizuális vagy egyéb in-formációkkal is.

Példának szolgáljon két, az amerikai kukoricabogár fogására szintén az MTA ATK Növényvédelmi Intézetében kifejlesz-

tett csapda (6. ábra). Ezek egyike a faj hím-jeit fogja csak, és a nős-tényekből azonosított szexferomont használja csalogatóanyagként. Ez, mint ahogy az összes nőstény feromonnal működő csapda, a híme-ket téveszti meg azáltal, hogy az ellenkező ivarú fajtársak által termelt il-latanyagot bocsátja ki. A másik, szintén kukori-cabogarakat fogó csap-da azonban tápnövény-illatanyagokat párolog-tat ki, ami mindkét ivart csalogatja, mivel mind a nőstények, mind a hí-mek táplálkoznak bo-gárként, s a csapda illat-anyagai tápnövény je-lenlétét jelezhetik szá-mukra. Ð

Irodalom

Jermy, T. 1966, Entomol. Exp. Appl. 9: 1-12 Jermy, T., Szentesi, Á. 1978, Entomol. Exp.

Appl. 24: 258-271Jermy, T., Szentesi, Á., Tóth, M., Szőcs, G.

2006, Acta Phytopathol. Entomol. Hung. 41: 121-135

Kaissling, K.-E. 1971, in: L.M. Beidler (szerk.), Handbook of sensory physiology IV, Part 1: Olfaction. Springer, pp. 351-431

Kárpáti, Zs., Tasin, M., Cardé, R. T., Dekker, T. 2013, PNAS 110: 7377-7382

Keil, T. A. 1999, in: B.S. Hansson (szerk.), Insect olfaction. Springer, pp. 6–47

Schoonhoven, L. M., van Loon, J. J. A., Dicke, M. 2005, in: L.M. Schoonhoven, J.J.A. van Loon, M. Dicke (szerk.), Insect-plant biology. Oxford University Press, pp. 135-168

Szőcs, G., Tóth, M. 2010, Növényvédelem 46: 645-653

Tóth, M., Csonka, É., Szarukán, I., Vörös, G., Furlan, L., Imrei, Z., Vuts, J. 2006, Int. J. Hort. Sci. 12: 57-62

Zboray, G. 1997, in: Sass M. és Zboray G. (szerk.), Összehasonlító anatómiai előadá-sok XII. ELTE Eötvös Kiadó, p. 96

6. ábra. A Csalomon® KLPfero+ és KLPflor+ csapdákat az amerikai kukoricabogár befogására fejlesztették ki. Ha a csapdát 8-metil-2-decil-propanoátot tartalmazó

feromon-csalétekkel látjuk el, csak hím bogarakat fogunk, míg ha a nitrogéntartalmú indol és 4-metoxi-fahéjaldehid

keverékét használjuk, nőstényeket és hímeket is csalogatunk (Források: www.nki.hu, www.pbase.com)