第二章 生物与环境

• 第一节 生态因子及其作用特点• 第二节 最小因子、耐受限度与限制因子• 第三节 生物对多生态因子的耐受限度• 第四节 生物对生态因子耐受限度的调整• 第五节 适应组合与生态位

• 要点：环境、生态因子、生态因子之间作用特征及生物对环境的适应及改造。

第一节 生态因子及其作用特点

一 环境（ Environment ）二 生态因子（ Ecology factor ）三、生态因子作用的特点

一、环境（ Environment ）1 、环境

环境是指生物有机体赖以生存的所有因素和条件的综合。

2 、（环境分类）按照环境的空间尺度大环境与小环境

– 大环境（ Macro-environment ），也称大气候，是指地区环境、地球环境和宇宙环境；

– 决定因素：大气环流、地理纬度、海拔高度和距离海洋距离等大范围的因素；– 作用特点：决定生物的生存与自然分布、决定不同地区的生物群落特征和相应的气候带；

小环境（ Micro-environment ），也称小气候，是指直接与生物比邻的环境，多指小范围的特定栖息地；

– 决定因素：小范围的气候因素（气流、光照、地形等）；– 作用特点：对生物生活直接提供必须的条件，影响更重要。

•按环境的主体：人类环境：以人为主体；以生物为主体：生物体以外的所有自然条件为环境。•按环境的人类影响程度：自然、半自然、人工环境

二、生态因子（ Ecology factor ）1 定义

生态因子（ ecological factors ）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接作用的环境要素。生存条件，生态因子中，对生物的生存不可或缺的环境要素。

2 分类（按性质） 气候因子（光、温、水、空气等因子）； 土壤因子（土壤物理性质、化学性质、肥力和土壤生物等因子）； 生物因子（动物、植物、微生物等因子）； 地形因子（海拔高度、坡度、坡向等）； 人为因子（经济活动、环境污染等）。分类（按是否存在生命力） 非生物因子 生物因子分类（按因子变动情况）稳定因子 变动因子

三、生态因子作用的特点– 综合作用：生态因子间彼此联系、相互制约，任何一个生态因子的变化，都会不同程度地引起其他生态因子的变化，导致生态因子的综合作用；– 非等价性：各个生态因子的作用并非等价的，其中起决定作用的因子，称为主导因子，如春化阶段的低温等；– 不可替代性和可补偿性：生态因子的作用虽非等价，但都很重要，当一个生态因子或缺时，不能由另一个生态因子替代；（如种子发芽试验： 成熟种子 + 温度 + 无水 成熟种子 + 温度 + 过多水分 成熟种子 + 恰当的温度 + 恰当的水分 + 适当的空气）但当一个生态因子的数量相对不足时，可以通过加强相近生态因子而得到一定程度的补偿；– 阶段性作用：生物生长发育的不同阶段，需要不同的生态因子和生态因子的不同强度；– 直接作用和间接作用：生态因子的作用即可以是直接的，也可以是间接作用。

温度（℃） 淡水（ml/L） 海水（ml/L）

0 10.29 7.97

10 8.02 6.35

15 7.22 5.79

20 6.57 5.31

30 5.57 4.46

• 鳗鲡就是日常所指的鳗鱼。一生中半辈子生活在海洋里，半辈子生活在江河中。鳗鲡是海里出生，江河里长大。每到秋天，成熟的鳗鲡就穿上银白色的婚装，作好了旅行产卵的准备。鳗鲡经过长途旅行，行程几千里，终于疲劳不堪地从江河漫游入海，到达产卵场，婚配产卵后生命也到尽头了。在西沙群岛和南沙群岛附近或其他海区约四五百米深处的海底产卵。孵化后的鳗苗，又能成群结队地竞相逆流而上，游回江河内发育生长。这是一种洄游现象。

第二节 最小因子、限制因子与耐受限度

一、利比希最小因子定律（ Liebig’s law of minimum ） 植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素（ Liebig, 1840 ）。 基本内容：低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。

二、限制因子（ Limiting factors ） 限制因子定律：生态因子处于最小量或最大量时，都可能成为生物的限制因子（ Blackman,1905 ）。 限制因子 : 限制生物生存和繁殖的关键性因子。

特点：不仅注意到生态因子最小量，也注意到了最大量的影响。

限制因子：任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的生态因子。

• 1840 年农业化学家 J. Liebig 在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和 CO2 的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。

• 土壤中的氮：可维持 250 千克产量钾：可维持 350 千克产量磷：可维持 500 千克产量实际产量为 250 千克；若氮增加 1 倍，产量为 350 千克。• 补充两点：一是 Liebig 定律只能严格地适用于稳定状态，即能

量和物质的流入和流出是处于平衡的情况下才适用；二是要考虑因子间的替代作用。

三、耐性、耐受限度、耐受定律1 、耐性（ tolerance ）与耐性限度

耐性：指生物能够忍受外界（极端）条件的能力； 耐性限度：指单个有机体或种群能够生存和繁殖的某一生态因子的范围，也称生态幅（ Ecological amplitude) 。

2 、耐受定律（ Law of tolerance ）：任何一个生态因子在数量或质量上不足或过多时，也就是当它接近或达到某种生物的耐受限度时，就会导致该种生物的衰退甚至不能生存 (Shelford,1913) 。

特点： 1 ）生态因子的数量、质量， 2 ）生物的耐受性，3 ）允许生态因子之间的相互作用。 生物种的耐性曲线（见图例）

第三节 生物对多生态因子的耐受限度

• 1 生物对两个生态因子的耐受范围– 对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显的相互影响，

孤立地研究生物对某一特定生态因子的反应往往会得出片面的结论。如陆生生物对温度、湿度的耐受性密切相关。

– E.R.Pianka(1978) 研究结果如下图。

2 生物对三种生态因子的耐受范围

• 1970年， P.A.Haefner 研究了三种生态因子对一种褐虾最适耐受范围的影响。

3 生物及其他因子对生物耐受范围的影响

– 1 ）非生物因素影响生物的分布 – 生物对非生物因子的生理耐受范围对生物的分布具有重要影响。

–2 ）非生物因素不能准确地告诉我们生物会在什么地方分布– 它只能告诉我们生物不能在什么地方分布；

– 3 ）生物和地理因素对生物分布的影响– 非生物因素允许生物分布的地方，可能因为生物因素或地理发展史上的偶然因素，使生物不能在适宜其生存的地区分布。

– 4 ）生理分布区与生态分布区的分化–物种之间的竞争可以引起生态适应区与生理适应区发生分离 .

– 生物与生物之间、生物与环境之间存在着相互制约的关系，维持着整个生态系统结构与功能的稳定性。

第四节 生物对生态因子耐受限度的调整

耐受限度调节的主要方式： 1 对新环境适应

驯化培育（表型适应 / 遗传适应 / 物种、品系） 2 休眠——扩大了生物的耐受范围

抵御不良环境条件的生理机制（原生生物的包囊化、植物种子的休眠（ 1000年埃及睡莲 80%萌发率）、动物休眠）；

3 生理节律变化和其他周期性补偿变化（日、季节、年节律） 生物对其经常面临的环境条件具有更强的耐受性（蛙）

调节的目的是克服不利环境条件，通过这些方式，使生理、行为达到平衡，而抵抗恶劣环境。

第五节 适应组合与生态位

1 适应组合（ Adaptive suits ）：生物对一系列特定环境条件的一整套协同适应特征。以骆驼为例：– 1 ）水分的获取

– 一次性大量饮水（可达 120L ），且大量饮水后，不导致红细胞破裂；– 驼峰内贮藏脂肪氧化可得水；

– 2 ）水分的丢失– 浓缩尿液，减少体温调节导致的水分损失； – 体温波动，减少体温调节导致的水分损失 (34~40.7 度 ) ；– 一次失水大于体重 20% 时（失水 50L ， 1L源于血液），不会导致死亡；

1 ）定义• 生态位是指有机体在环境中占据的地位。随着有机体

的生长发育，它们可能改变生态位（蛙）– 最早由 Grinnell (1917) 提出，用来表示栖息地再划

分的空间单位。 “每个物种由自身结构上和功能上的限制而被约束在其内的最后分布单位”。

– Elton (1927) ：生态位是指物种在生物环境中的位置和角色（及它的食物和敌害关系）。

• Whittaker(1975) 的概念较科学及明确。 “生态位是指每个物种在群落中的时间和空间的位置

及其机能关系。或者说群落内一个种与其他种的相对位置”。

2 ．生态位（ niche）的概念

• Hutchinson (1958) 以生态位空间对生态位进行了定量描述。并把生态位区分为基础生态位和实际生态位两个概念。– 基础生态位：生物群落中能够为某一物种栖息的理论

最大空间– 实际生态位：物种在生物群落中实际占有的生态位空

间。• 生态位现象举例

动物名称 生活的水层 食性鲢鱼 上层 浮游植物鳙鱼 中上层 浮游动物草鱼 中下层 水草青鱼 中下层 肉食性

2 ）生态位理论的基本要点• (1) 生态位宽度（广度） (niche breadth ， niche width) 。定义：

– 一个有机体单位（物种）利用的各种不同资源的综合幅度。– 一种生物或生物类群所表现出来的资源利用的多样性。

可利用的少 生态位宽度增加，促使生态位泛化

（ generalagation ）• 资源

丰富，可选择性大 生态位宽度减少，促使生态 位特化 (specialigation)

（三年自然灾害，食物、住宿等条件）

• (2) 生态位重叠（ niche overlap ）– 定义：不同物种的生态位之间的重叠现象。或是说两个或

更多的物种对资源位和资源状态共同利用。– 生态位重叠是竞争的必要条件但并非绝对条件，而决定于资源状态。

丰富，供应充足，生态位重叠也不发生种间竞争。

• 资源 贫乏，供应不足，生态位稍有重叠，即

发生激烈的 种间竞争。

• (3) 生态位分离（ niche separtion ）– 定义：两个物种在资源系列上利用资源的分离程度。– 又称竞争排斥原理（ competive exclusion priciple ）或高斯（ Gause,1934 ）原理：如果许多物种占据一个特定的环境，他们要共同生活下去，必然要存在某种生态学差别（具有不同的生态位），否则它们不能在相同的生态位内永久地共存。

– 例：后兽亚纲动物引入澳洲后，当地的真兽亚纲动物生态位被压缩，向一些相对偏远的地带移动。

• (4) 生态位移动（ niche drift ）– 定义：种群对资源谱利用的变动。这是环境胁迫或者竞争

的结果。

3 生态位相关现象

• 通俗地讲生态位就是生物在漫长的进化过程中形成的，在一定时间和空间拥有稳定的生存资源（食物等），进而获得最大生存优势的特定的生态定位。

• 一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个终究要灭亡；生态位的形成减轻了不同物种之间恶性的竞争，有效地利用了自然资源，使不同物种都能够获得比较的生存优势，这是自然界各种生物欣欣向荣、共同发展的原因所在。

• 人类社会活动的诸多领域均存在定位问题，例如区域经济发展定位、教育定位等等，只有正确定位，才能形成自身特色，发挥比较优势。

• 在我国社会发展过程中，存在盲目跟风的现象。以教育发展为例，许多学校缺乏符合自身条件的明确定位，盲目比学，追求短平快。结果导致本来对具体的学校而言很好的经验，被放大到不适宜的学校推广，造成大面积的教育生态位重叠和错位，反而限制了教育事业的发展。 ( 中国教育生态位全方位重叠 )

• 竞争可以导致多样性而不是灭绝，竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用。竞争排斥在自然开放系统中，很可能是例外而不是规律，因为，物种常常能够转换它们的功能生态位去避免竞争的有害效应。 ( 职业分化 )

• 提示：拒绝社会分工，我国居民职业取向错位，导致许多社会问题。