第 7 章森林生态系统组成与结构

第 7 章森林生态系统组成与结构

【本章提要】通过对生态系统结构、功能的介绍，使学生了解生态系统中的能量流动与物质循环、发展趋势以及自我调节机制等。生态系统研究是现代生态学研究的主流，当前全球所面临的重大资源及环境问题的解决，都依赖于对生态系统结构与功能、多样性与稳定性，以及生态系统的演替、受干扰后的恢复能力和自我调节能力等问题的研究。

biosphere 2 ( science, v.302, 19 December 2003, p2053)

生态系统就是生物群落 + 环境，它是由于不断进行着的物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统包括生产者、消费者、分解者和非生物环境四大基本成分。因此，生态学也是研究生态系统组成结构和功能的科学。

7 ． 1 生态系统及森林生态系统的基本概念 7 ． 2 生态系统的组成与结构 7 ． 3 食物链和食物网 7 ． 4 营养级和生态金字塔 7 ． 5 生态效率 7 ． 6 生态系统的生态平衡和反馈调节

7 ． 1 ． 1 生态系统的基本概念 7 ． 1 生态系统及森林生态系统的基本概念 1 、系统系统 (system)

是指彼此间相互作用、相互依赖的事物有规律地联合的集合体，是有序的整体。

2 、构成系统的 3 个条件一般认为，构成系统至少要有 3 个条件： ① 系统是由许多成分组成的； ② 各成分间不是孤立的，而是彼此互相联系、

互相作用的； ③ 系统具有独立的、特定的功能。

3 、生态系统 (ecosystem) 生态系统 ---- 就是在一定空间中共同栖居着的所有

生物 ( 即生物群落 ) 与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。

生态系统这个概念是由英国生态学家坦斯利(Tansley 1936) 提出。

生态系统有各种各样的大小和种类。

生态系统这个术语的产生，主要在于强调一定地域中各种生物相互之间、它们与环境之间功能上的统一性。生态系统主要是功能上的单位，而不是生物学中分类学的单位。

第 7 章森林生态系统组成与结构 7 ． 1 生态系统及森林生态系统的基本概念

7 ． 1 ． 2 森林生态系统的基本概念

森林生态系统概括地讲，它是一个由生物、物理和化学成分相互作用、相互联系非常复杂的功能系统。

系统内生物成分——绿色植物可以连续生产出有机物质，从而发展成自我维持和稳定的系统。

森林生态系统是陆地生态系统中利用太阳能最有效的类型，尤其是在气候、土壤恶劣的环境条件中，更能发挥其独特功能。

世界上所有植物生物量约占地表总生物量的 99 ％，其中森林占植物生物量的 90 ％以上。


但由于人类的乱砍滥伐，热带森林正以每年1000× 104—4000×104hm2 的速度消失。

森林破坏的结果是：生物多样性减少、土地荒漠

化加剧、沙尘暴次数增多，人类的生存环境变得更为恶劣。为了更好地发挥森林的多种效益 ( 生态效益、社会效益、经济效益 ) ，就必须了解和掌握系统内相互作用的生物及它们的物理、化学等过程，以及人类活动对它们的影响和变化。


7 ． 2 生态系统的组成与结构

生态系统包括下列 4 种主要组成成分，我们以池塘和草地作为实例来加以说明( 图 7-1) 。

第 7 章森林生态系统组成与结构 7 ． 2 生态系统的组成与结构

图 7-1 陆地生态系统( 草地 ) 和水生生态系统 ( 池塘 ) 营养结构的比较 ( 仿 Odum 1983)

Ⅰ．自养生物：Ⅰ A.草本植物 Ⅰ B.浮游生物 Ⅱ．食草动物：Ⅱ A. 食草性昆虫和哺乳动物

ⅡB.浮游动物 Ⅲ．食碎屑动物：Ⅲ A. 陆地土壤无脊椎动物 Ⅲ B.水中底栖无脊椎动物

Ⅳ ．食肉动物：Ⅳ A.陆地鸟类和其他 Ⅳ B.水中鱼类 Ⅴ．腐食性生物、细菌和真菌


7 ． 2 ． 1 非生物环境

非生物环境 (abiotic environment) 包括参加物质循环的无机元素和化合物 ( 如 C 、 N 、 CO2 、

O2 、 Ca 、 P 、 K) ，联系生物和非生物成分的有机物质 (如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等 )

和气候或其他物理条件 (如温度、压力 ) 。


7 ． 2 ． 2 生产者生产者 (producer) 是能以简单的无机物制造食物

的自养生物 (autotroph) 。• 主要是绿色植物，它能利用太阳能把简单的无机物质制造成有机物质。


7 ． 2 ． 3 消费者

所谓消费者 (consumer) 是针对生产者而言，即它们不能利用无机物质制造有机物质，而是直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质，因此属于异养生物 (heterotroph) 。消

费者按其营养方式上的不同又可分为 3 类： ① 食草动物 (herbivores) ： ② 食肉动物 (carnivores) ： ③ 大型食肉动物或顶极食肉动物 (top carnivores) ：


7 ． 2 ． 4 分解者 (还原者 ) 分解者 (decomposer) 是异养生物，其作用是把

动植物体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物，并释放出能量，其作用正与生产者相反。分解者在生态系统中的作用是极为重要的，如果没有它们，动植物尸体将会堆积成灾，物质不能循环，生态系统将毁灭。

分解作用不是一类生物所能完成的，往往有一系列复杂的过程，各个阶段由不同的生物完成。

草地中也有生活在枯枝落叶和土壤上层的细菌和真菌，还有蚯蚓、螨等无脊椎动物，它们也在进行着分解作用。


地球上生态系统虽然有很多类型，但通过上面对池塘和草地生态系统的比较，可以看到生态系统的一般特征。

图 7—2 代表生态系统结构的一般性模型，模型包括 3个亚系统，即生产者亚系统、消费者亚系统和分解者亚系统。图中还表示了系统组成成分间的主要相互作用。


生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使生产者——植物的生物量 ( 包括个体生长和数量 )增加，所以称为生产过程。

一般把自养生物的生产过程称为初级生产或第一性生产，其提供的生产力称为初级生产力，而把异养生物再生产过程称为次级生产或第二性生产，提供的生产力称次级生产力。

分解者的主要功能与光合作用相反，把复杂的有机物质分解为简单的无机物，称为分解过程。


由生产者、消费者和分解者这三个亚系统的生物成员与非生物环境成分间通过能流和物流而形成的高层次的生物学系统，是一个物种间、生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳定的系统。它是地球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。


7 ． 3 食物链和食物网生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被取食的关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被取食的关系而排列的链状顺序称为食物链(food chain) 。

第 7 章森林生态系统组成与结构 7 ． 3 食物链和食物网

7 ． 3 食物链和食物网水体生态系统中的食物链如：浮游植物→浮游动物→食草性鱼类→食肉性鱼类。


7 ． 3 食物链和食物网比较长的食物链如：植物→蝴蝶→蜻蜓→蛙→蛇→鹰。


生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，这就是食物网 (food web) 。

生态系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在短时间内也有改变。动物在个体发育的不同阶段里，食物的改变 (如蛙 ) 就会引起食物链的改变。动物食性的季节性特点，多食性动物，或在不同年份中，由于自然界食物条件改变而引起主要食物组成变化等，都能使食物网的结构有所变化。

因此，食物链往往具有暂时的性质，只有在生物群落组成中成为核心的、数量上占优势的种类，食物联系才是比较稳定的。


图 7-3 一个陆地生态系统的部分食物网


一般地说，具有复杂食物网的生态系统，一一种生物的消失不致引起整个生态系统的失调，但食物网简单的系统，尤其是在生态系统功能上起关键作用的种，一旦消失或受严重破坏，就可能引起这个系统的剧烈波动。


生态系统中，一般均有两类食物链，即捕食食物链 (grazing food chain) 和碎屑食物链 (detrital food chain) ，

捕食食物链 ---- 以植食动物吃植物的活体开始。碎屑食物链 ---- 从分解动植物尸体或粪便中有机物

质颗粒开始。

生态系统中的寄生物和腐食动物形成辅助食物链。许多寄生物有复杂生活史，同生态系统中其他生物的食物关系尤其复杂，有的寄生物还有超寄生，组成寄生食物链。


7 ． 4 营养级和生态金字塔食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系，这种关系错综复杂，无法用图解的方法来表示，为了便于进行定量的能流和物质循环研究，生态学家提出了营养级(trophic level) 的概念。

第 7 章森林生态系统组成与结构 7 ． 4 营养级和生态金字塔

11 、营养级、营养级 1 、营养级 ---- 是指处于食物链某一环节上的所

有生物种的总和。

例如 : 第 1 营养级第 2 营养级第 3 营养级第 4 营养级第 5 营养

级生产 ------------ 食草 ------------ 食肉 -----------二级肉食 --------顶极肉

食者动物动物动物动物


22 、营养级的能量是逐级减少、营养级的能量是逐级减少生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能

量是逐级减少的，减少的原因是： ① 各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养

级的生物量，总有一部分会自然死亡和被分解者所利用；

② 各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留于环境中，为分解者所利用；

③ 各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部分能量变成热能而耗散掉。

生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的状态，就得依赖于这些能量的消耗。也就是说，生态系统要维持正常的功能，就须有永恒不断的太阳能的输入，用以平衡各营养级生物维持生命活动的消耗，只要这个输入中断，生态系统便会丧失其功能。


33 、营养级一般只有四、五级、营养级一般只有四、五级由于能流在通过各营养级时会急剧地减少，所以

食物链就不可能太长，生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少有超过六级的。

44 、生态金字塔、生态金字塔


能量通过营养级逐级减少，所以如果把通过各营养能量通过营养级逐级减少，所以如果把通过各营养级的能流量，由低到高划成图，就成为一个金字塔级的能流量，由低到高划成图，就成为一个金字塔形，称为能量锥体或金字塔形，称为能量锥体或金字塔 (pyramid of energy) (pyramid of energy)

能量锥体或金字塔用生物量或个体数目来表示，得能量锥体或金字塔用生物量或个体数目来表示，得到生物量锥体或金字塔和数量锥体或金字塔。到生物量锥体或金字塔和数量锥体或金字塔。

三类锥体合称为生态锥体三类锥体合称为生态锥体 (ecological pyramid)(ecological pyramid) 或或生态金字塔生态金字塔

5 、金字塔倒置一般说来，能量锥体最能保持金字塔形，而生物

量锥体有时有倒置的情况。例如，海洋生态系统中，生产者 (浮游植物 ) 的个

体很小，生活史很短，根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。

但一年中浮游植物的总能流量还是较浮游动物多。


7 ． 5 生态效率在生产力生态学研究中，估计各个环节的能量传递

效率是很有用的。能流过程中各个不同点上能量之比值，可以称为传递效率 (transfer efficiency) 。 Odum曾称之为生态效率，但一般将林德曼效率称为生态效率。

由于对生态效率曾经给过不少定义，而且名词比较混乱， Kozlovsky(1969)曾加以评述，提出最重要的几个，并说明其相互关系。

一、常用的几个能量参数一、常用的几个能量参数

为了便于比较，首先要对能流参数加以明确；其次要指出的是，生态效率是无维的，在不同营养级间各个能量参数应该以相同的单位来表示。

http://www.funbq.com/list/144/index.html

摄食量 (I) ：表示一个生物所摄取的能量。对于植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物吃进的食物的能量。

同化量 (A) ：对于动物来说，它是消化后吸收的能量；对于分解者是指对细胞外的吸收能量；对于植物来说，它指在光合作用中所固定的能量，常常以总初级生产量表示。

呼吸量 (R) ：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中消耗的全部能量。

生产量 (P) ：指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。对于植物来说，它是净初级生产量；对于动物来说，它是同化量扣除呼吸量以后净剩的能量值，即 P=A—R 。


二、营养级位之内的生态效率二、营养级位之内的生态效率

用以上这些参数就可以计算生态系统能流的各种生态效率。最重要的是下面 3 个：

(1) 同化效率 (2) 生产效率 (3) 消费效率


http://mssx.bxedu.net/Photo/ShowClass.asp?ClassID=86&page=11

(1) 同化效率同化效率 (assimilation efficiency) 指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量的比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量的比例。

同化效率 =被植物固定的能量／植物吸收的日光能或同化效率 =被动物消化吸收的能量／动物摄食的能量即 Ae=An ／ In 式中 n—— 营养级数。

(2) 生产效率生产效率 (production efficiency) 指形成新生物量

的生产能量占同化能量的百分比。生产效率 =n 营养级的净生产量 /n 营养级的同化

能量

有时人们还分别使用组织生长效率 ( 即前面所指的生长效率 ) 和生态生长效率，则生态生长效率 =n营养级的净生产量／ n 营养级的摄入能量


(3) 消费效率消费效率 (consumption efficiency) 指 n+1 营养级

消费 ( 即摄食 ) 的能量占／ n 营养级净生产能量的比例。

消费效率 =n+1 营养级的消费能量／ n 营养级的净生产量

即


（ 4）林德曼效率所谓林德曼效率 (Lindeman efficiency) ，是指 n+1 营养级

所获得的能量占 n 营养级获得能量之比，这是 Lindeman 的经典能流研究所提出的，它相当于同化效率、生产效率和消费效率的乘积，即

林德曼效率 =(n+1) 营养级摄取的食物／ n 营养级摄取的食物

也有学者把营养级间的同化能量比值，即 An+1/An视为标准效率


根据林德曼测量结果，这个比值大约为 1 ／10 ，曾被认为是一项重要的生态学定律。

一个营养级同化的能量大约为前一营养级同化能量的 10 ％，称为林德曼效率。

但这仅是湖泊生态系统的一个近似值，在其他不同的生态系统中，高则可达 30 ％，低则可能只有 l ％或更低。

7 ． 6 生态系统的生态平衡和反馈调节自然生态系统几乎都属于开放系统，只有人工建立

的完全封闭的宇宙舱生态系统才能归属于封闭系统。开放系统 [ 图 7-5(a)]必须依赖于外界环境的输入，如果输入一旦停止，系统也就失去了功能。开放系统如果具有调节其功能的反馈机制 (feedback mechanism) ，该系统就成为控制系统(cybernetic system)[ 图 7-5(b)] 。


1 、反馈与控制系统所谓反馈，就是系统的输出变成了决定系统未来功

能的输入；一个系统，如果其状态能够决定输入，就说明它有反馈机制的存在。

图 7-5 的 (b) 就是 (a)加进了反馈环以后变成了控制系统。要使反馈系统能起控制作用，系统应具有某个理想的状态或位置点，系统就能围绕位置点而进行调节。图 7-5(C) 表示具有一个位置点的控制系统。


2 、正反馈和负反馈反馈分为正反馈和负反馈。负反馈控制可使系统保持稳定，正反馈使偏离加剧。

例如，在生物生长过程中个体越来越大，在种群持续增长过程中，种群数量不断上升，这都属于正反馈。正反馈也是有机体生长和存活所必需的。

但是，正反馈不能维持稳态，要使系统维持稳态，只有通过负反馈控制。因为地球和生物圈是一个有限的系统，其空间、资源都是有限的，所以应该考虑用负反馈来管理生物圈及其资源，使其成为能持久地为人类谋福利的系统。

3 、生态平衡

由于生态系统具有负反馈的自我调节机制，所以在通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡。

生态平衡 ---- 是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入、输出上的稳定。

在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展，直到使生态系统达到成熟的最稳定状态为止。

http://www.cnqzone.com/gxQQ/8178.html

• 当一个生态系统发展到成熟、稳定的阶段时，它的生产、消费和分解之间，即物质与能量的输入与输出之间接近于平衡状态，此时生物种的种类组成和数量比例持久地没有明显的变动。这种状态叫做 ---- 生态平衡。

生态平衡是动态的、而不是静止的平衡。因为，尽管生物的种类和数量较长时期看不出变动，

但经过一定时期以后，个体早已更换，不再是原来的了。

生态平衡又是相对的 , 而不是绝对的平衡。因为，任何生态系统在任何时候都在受到程度不同的外力干扰，只是在一定的程度内，生态系统能自我调控、修补，又重新恢复平衡状态。

生态系统的自我调节功能是有一定限度的当外来干扰因素超过一定限度，生态系统自我调

节功能本身受到损害，调节就不再起作用，系统就会受到损害甚至破坏，而不能恢复到原初状态时，称之生态失调，或生态平衡的破坏。甚至导致发生生态危机。

生态危机 ---- 是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。

当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时，它能够自我调节和维持自己的正常功能，并能在很大程度上克服和消除外来的干扰，保持自身的稳定性。

生态平衡失调的初期往往不容易被人类所觉察，如果一旦发展到出现生态危机，就很难在短期内恢复平衡。

我们必须认识到整个人类赖以生存的自然界和生物圈是一个高度复杂的具有自我调节功能的生态系统，保持这个生态系统结构和功能的稳定是人类生存和发展的基础。

人类的活动除了要讲究经济效益和社会效益外，还必须特别注意生态效益和生态后果，以便在改造自然的同时能基本保持生物圈的稳定和平衡。

复习思考题 1．构成生态系统的主要成分是什么，它们如何构

成生态系统 ? 2．什么是食物链、食物网和营养级？ 3．生态锥体是如何形成的 ? 4．阐述同化效率、生长效率、消费效率和林德曼

效率间的关系 ? 5．什么是负反馈调节 ? 它对维护生态平衡有什么

指导意义 ?

http://www.love915.com/news/2007/10-2/2007102223609.html

第 7 章 森林生态系统组成与结构

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