细胞分裂的类型 细胞分裂 (cell division) 可分为无丝分裂 (amitosis) 、有丝分裂 (mitosis) 和减数分裂 (meiosis) 三种类型。

无丝分裂又称为直接分裂，由 R. Remark （ 1841 ）首次发现于鸡胚血细胞。表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。发现于原核生物和很多高等动植物，如植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织及肌肉细胞等等。

二、有丝分裂 有丝分裂，又称为间接分裂，由 W. Fleming (1882) 年发现于动物及 E. Strasburger （ 1880 ）年发现于植物。特点是有纺锤体和染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。

有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述人为地划分为六个时期：间期（ interphase ）、前期 (prophase) 、前中期 (premetaphase) 、中期 (metaphase) 、后期 (anaph

ase) 和末期 (telophase) 。其中，间期包括 G1 期、 S 期和 G

2 期，主要进行 DNA 复制等准备工作。

前期两个中心体向两级移动 中期的光镜和电镜

前中期和中期 后期姊妹染色体分离

末期 细胞有丝分裂周期

细胞分裂周期

（一）有丝分裂过程

1 ，前期

前期的主要事件是：①染色质凝缩，②分裂极确立与纺锤体开始形成，③核仁解体，④核膜消失。

前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和折叠，变短变粗，形成光学显微镜下可以分辨的染色体，每条染色体包含 2 个染色单体。

早在 S 期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两者之间形成纺锤体，纺锤体微管包括：

① 着丝点微管（ kinetochore mt ）：由中心体发出，连接在着丝点上，负责将染色体牵引到纺锤体上，着丝点上具有马达蛋白。

② 星体微管（ astral mt ）：由中心体向外放射出，末端结合有分子马达，负责两极的分离，同时确定纺锤体纵轴的方向。

③ 极体微管（ polar mt 或 overlap mt ）：由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达，负责将两极推开。

有两类马达蛋白参与染色体和分裂极的分离，一类是动力蛋白（ dynein ），另一类是驱动蛋白（ kinesin ）。

植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，分裂极的确定机理尚不明确。

2 ，前中期

指由核膜解体到染色体排列到赤道面 (equatorial plane)

这一阶段。纺锤体微管向细胞内部侵入，与染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向微管的负端移动。在光镜下可以看到，此时染色体也就是既向一极移动也向另一极移动，是以振荡的方式移向纺锤体中部的。其原因是姊妹染色单体的着丝点都结合有微管和分子马达。

3 ，中期

指从染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间，极面观染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。

4，后期

指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两极后，标志这一时期结束

① 后期 A ，指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点微管在着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向两极移动，体外实验证明即使在不存在 ATP 的情况下，染色体着丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力，使染色体发生移动。②后期 B ，指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长，结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离；另一方面星体微管去组装而缩短，结合在星体微管正极的马达蛋白牵引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马达的共同作用下实现的。

后期 A ， B 是用药物鉴定出来的，如紫杉酚（ taxol ）能结合在微管的 (+) 端，抑制微管 (+) 端去组装，从而抑制后期A 。动物中通常先发生后期 A ，再后期 B ，但也有些只发生后期 A ，还有的后期 A 、 B 同时发生。植物细胞没有后期 B 。

5，末期

末期是从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。

子核的形成：末期子核的形成，大体经历了与前期相反的过程，即染色体解聚缩，核仁出现和核膜重新形成。核仁由染色体上的核仁组织中心形成（ NORs ），几个 NORS共同组成一个大的核仁，因此核仁的数目通常比 NORs 的数目要少。

前期核膜解体后，核纤层蛋白 B 与核膜残余小泡结合，末期核纤层蛋白 B去磷酸化，介导核膜的重新装配。

胞质分裂：虽然核分裂与胞质分裂（ cytokinesis ）是相继发生的，但属于两个分离的过程，例如大多数昆虫的卵，核可进行多次分裂而无胞质分裂，某些藻类的多核细胞可长达数尺，以后胞质才分裂形成单核细胞。

动物细胞的胞质分裂是以形成收缩环的方式完成的，收缩环在后期形成，由大量平行排列的肌动蛋白和结合在上面的myosin II 等成分组成。

植物胞质分裂的机制不同于动物，其后期的纺锤体中央出现成膜体 (phragmoplast) 。末期近两极处微管消失，中间微管保留，并数量增加，其中不断加入囊状物和电子密度高的物质，微管运送小泡，小泡不断融合扩大形成一片连续的质膜，细胞板 (cell plate) 将细胞一分为二，最后在细胞板两侧积累多糖，形成细胞壁。

植物细胞分裂和成膜体的形成

（二）与有丝分裂直接相关的亚细胞结构1 、中心体： 与微管装配和细胞分裂密切相关，有一对位于细胞中央的中心粒和周围的无定型物质构成。两个中心粒相互成直角，每一个成圆筒状，直径 0.2μm ，圆筒壁由 9 组三联管构成，分 α 和 β 微管蛋白，圆筒的周围有 γ 蛋白等。中心体连同四射的微管构成“星体”。 中心体 G1 期末开始复制， S 期结束， G2 期开始分开并向两级移动。

中心体和纺锤体

细胞分裂的中心体循环

2 、动粒与着丝粒： 动粒（着丝点）是附在着丝粒上的结构，每条中期染色体上有两个动粒，分别位于着丝粒的两侧，分裂时进入子细胞， S 期时动粒复制。电镜下，动粒为园盘状的结构，分内、中、外三层。动粒和着丝粒结构和功能联系紧密，常被称为着丝粒－动粒复合体。 已有几种动粒蛋白被分离，包括 CENP-A,B,C,E,

F 等。着丝粒 DNA 主要由 a卫星 DNA构成，常深入到动粒的内层。染色体依靠动粒捕捉纺锤体极体微管。

着丝粒和动粒

3 、纺锤体

与染色体的分离直接相关，主要由微管和微管蛋白组成，两端为星体。动粒微管连接动粒和中心体，极性微管的一端游离，从两级发出的极性微管常在赤道处搭桥。

中心体装配涉及中心体周围微管的装配和中心体分离，中心体分离需要移动素类蛋白 (kinesin related proteins KRPs)

和细胞质动力蛋白 (dynein) 的作用。前者负责微管向正极移动，后者负责微管向负极移动。负向运动的蛋白先负责搭桥，将被结合的微管牵拉在一起，正向运动蛋白将纺锤体拉长。

有丝分裂过程中纺锤体和染色体的运动

纺锤体装配过程

（三）染色体运动的动力机制1 、染色体排队

有数种蛋白与染色体的排队有关，包括 Mad 和 Rub ，他们可使动粒敏感化，便于微管与动粒接触。动粒被微管捕捉后如何排列在赤道板上有两种解释，即牵拉假说和外推假说。

2 、染色体分离

后期 A ：微管在动粒端解聚，动粒微管变短，是由于动粒蛋白沿微管向极部运动的结果。

后期 B ：极性微管蛋白聚合，微管拉长。

染色体列队Mad 蛋白和 Bub 蛋白使动粒敏感化，使动粒与微管接触

..

MT behavior during formation MT behavior during formation of the metaphase plate. of the metaphase plate. Initially,MT from opposite Initially,MT from opposite poles are different in lengthpoles are different in length..

Experimental demonstration of the importance of mecha- nical tension in metaphase checkpoint control.

染色体运动的分子机制

有丝分裂后动粒沿动粒微管向极部运动

细胞分裂后纺锤体拉长

马达蛋白和微管蛋白共同协作，使染色体分离

动物细胞的胞质收缩环

三、 减数分裂 减数分裂（ Meiosis ）的特点是 DNA 复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子，通过受精作用又恢复二倍体，减数分裂过程中同源染色体间发生交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性。

减数分裂可分为 3 种主要类型：

配子减数分裂（ gametic meiosis ），也叫终端减数分裂 (ter

minal meiosis) ，其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起，在雄性脊椎动物中，一个精母细胞经过减数分裂形成 4

个精细胞，后者在经过一系列的变态发育，形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中，一个卵母细胞经过减数分裂形成 1 个卵细胞和 2-3 个极体。

孢子减数分裂（ sporic meiosis ），也叫中间减数分裂 (in

termediate meiosis) ，见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体（小孢子和大孢子）。小孢子再经过两次有次分裂形成包含一个营养核和两个雄配子（精子）的成熟花粉（雄配子体），大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊（雌配子体），内含一个卵核、两个极核、 3 个反足细胞和两个助细胞。

合子减数分裂（ zygotic meiosis ），也叫初始减数分裂 (i

nitial meiosis),仅见于真菌和某些原核生物，减数分裂发生于合子形成之后，形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。

减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂 I 分离的是同源染色体，所以称为异型分裂或减数分裂。减数分裂 II

分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂或均等分裂。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。

（一）间期 有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期 (premeiotic interphase) 或前减数分裂期(premeiosis) 。前减数分裂期也可分为 G1 期、 S 期和 G2 期，在 G1 期和 S 期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将 G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明 G2 期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。

（二）减数分裂过程

1 、前期 I

减数分裂的特殊过程主要发生在前期 I ，通常人为划分为 5 个时期：①细线期（ leptotene ）、②合线期（ zygotene ）、③粗线期（ pachytene ）、④双线期（ diplotene ）、⑤终变期（ diakinesis ）。这 5 个阶段本身是连续的，之间没有截然的界限。

1 ）细线期 : 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的 40% 。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期 (synizesis) ，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期。

2 ）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的 20% 。亦称偶线期，是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会 (s

ynapsis) 。这一时期同源染色体间形成联会复合体 (synapt

onemal complex ， SC) 。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（ bivalent ）。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体。

3) 粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期 SC 上具有与 SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与 DNA 的重组有关。

4 ）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点 (chiasma) 上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化 (terminalization) ，端化过程一直进行到中期。

5 ）终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开，由于交叉端化过程的进一步发展，交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性 ,如 V形、 O形等。

核仁此时开始消失，核被膜解体。

2 、中期 I

核仁消失，核被膜解体，标志进入中期 I ，中期 I 的主要特点是染色体排列在赤道面上。每个二价体有 4 个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向 (co-ori

entation) 。

3 、后期 I

二价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体，所以染色体数目减半。但每个子细胞的 DNA 含量仍为 2C 。同源染色体随机分向两极，使母本和父本染色体重新组合，产生基因组的变异。如人类染色体是 23 对，染色体组合的方式有 223 个（不包括交换），因此除同卵孪生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。

4 、末期 I

染色体到达两极后，解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成，同时进行胞质分裂。

5 、减数分裂间期 在减数分裂 I 和 II 之间的间期很短，不进行 DNA 的合成，有些生物没有间期，而由末期 I 直接转为前期 II 。

6、减数分裂 II

可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。通过减数分裂一个精母细胞形成 4 个精子。而一个卵母细胞形成一个卵子及 2-3 个极体。

处于第六期的爪蟾卵母细胞（处于第六期的爪蟾卵母细胞（ RDRD 前期前期II ））

精子和卵细胞形成过程中的减数分裂

减数分裂过程中染色体变化示意图

黑圆角蝉的精子发生

减数分裂模式图

染色体交换、基因重组染色体交换、基因重组

（三）联会复合体

联会复合体（ synaptonemal complex, SC) 是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构，于 1963 年由Moses发现，后来证明它与染色体的配对，交换和分离密切相关。

SC 是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察，两侧是约 40nm 的侧生组分 (lateral element) ，电子密度很高，两侧之间为宽约 100nm 的中间区 (intermediate space) ，在电镜下是明亮区，在中间区的中央为中央组分 (central ele

ment) ，宽约 30nm 。侧生组分与中央组分之间有横向排列的粗约 7~10nm 的 SC纤维，使 SC 外观呈梯子状。

长期以来人们认为 SC 将同源染色体组织在一起，使伸入SC 的 DNA 之间产生重组，但实验证明不仅 SC 的形成晚于基因重组的启动，而且基因突变不能形成 SC 的酵母中，同源染色体间照样可以发生交换。现在一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。

在磷钨酸染色的 SC 中央，还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节 (recombination nodules,RNs) ，是同源染色体发生交叉的部位，有基因交换所需要的酶。

从形态学来看， SC 形成于合线期，成熟于粗线期，并存在数天，消失于双线期。联会复合体的形成与合线期 DNA(Z

yg-DNA) 有关，在细线期或合线期加入 DNA 合成抑制剂，则抑制 SC 的形成。

a.a. Electron micrograph of SC of human pachytene bivalent.(K: kinetochore; Electron micrograph of SC of human pachytene bivalent.(K: kinetochore; arrow: recombination nodules); arrow: recombination nodules); b.b. Schematic diagram of SC; Schematic diagram of SC; c.c. Electron Electron micrograph of SC after treatment with DNase to remove chromasomal fibermicrograph of SC after treatment with DNase to remove chromasomal fibers.s.

联会复合体