アイヌのひえ酒に関する考古民族植物学研究

アイヌ文化振興事研究推進機構助成研究(平成17年~平成18年度)

「アイヌのひえ酒に関するDNA考古植物学的研究」成果報告書

代表者山口裕文

(大阪府立大学生命環境科学研究科教授)

自次

はじめに..

現世のヒエ属植物-

アジアのヒエ属植物…ー…ー……・・

穎果の特徴による種属の分類と同定一一……・………ー…………-……ー…・……ー…・ー…・・ 8

考古遺跡より発掘されるヒエ属植物・……・…ー………・・・・ー……一…・ー…………・…………・ 14

DNA解析 ……・…・……ー・・・………ー・ー………ー………-…ー……………・ー・ー……・………. 25

アイヌの現世ヒエの系譜一一……………・ー……・・・・・・・…ー……-一…・・・…………………一一 25

炭化種子よりの DNA 抽出と分析ー……・・・…………ー…………・ー……………ー・…一…ー 29

アイヌ歴史を語るヒエ・………一……・…一……・…………・・……・・・・……・・……・…ー・……一一 32

文 献・・……ー………・……・・……………・・・ー………....…・ー…ー………ー……・…………. 40

はじめに

トノトとして利用されるアイヌの酒は， r ヒエj

(ピヤパ， ヒヤハまたはピヤハ)を醸して造られ

る(萩中ら 1992)。ヒエはアイヌ文化のなかで重

要な位置を占めており， ヒエ酒はアイヌの儀式や

儀礼に使われる。アイヌのヒエの来歴については

いくつかの見解があり，北海道の在来であるとも

本州からの導入であるともされ (Crowford

1983，抜本 1993，林 1969) ，一定した見解は得ら

れていない。北海道の古代遺跡から発掘される穀

物のうちソバとヒエ属様物は縄文時代以降に，ア

ワやキビとアズキやイネ，ムギは擦文時代以降に

記録されており(吉崎 2003) ヒエは住居祉の床

面や盛り土や遺構からみつかっている。このヒエ

属植物の炭化種子の実体の解明と変遷の考証は閉

ざされた歴史の一面を開くと考えられる。

東アジアの栽培ヒエ(ニホンビエ Echinochloa

esculentα) は，東アジアの原産である野生のイ

ヌビエ E. cγus-gαlli から栽培化されたと考えら

れている (Yabuno 1962, 1966)。ヒエ属植物には

世界に50種ほどが知られているが，そのほとん

どは野生種か雑草種である。雑草種のほとんどは

一年生であり，野生種の多くは多年生で， 2 倍体

種の分布するアフリカが属の発生中心地とみられ

る(薮野・山口 2001 ， N.lichael2003) 。栽培

には中屋から日本に分布するヒエのほか，インド

亜大陸にあるインドピエ E.} 均ment αcea ， 中国

にあるモソピエ E. oryzicolaaff.(タイヌ

ピヱの栽培種で正式の学名は未記載である)の 3

種が知られている。これらの中には酒の利用を目

的として維持されているものがある(和 1998 ，

山口・梅本 2003) 。

本研究では， ヒエ属植物の種類を概観した後，

アイヌのひえ漉に現在使われている在来品種の来

歴を調べ，北海道各地の遺跡から発掘されたヒエ

属植物またはヒエと推定される炭化種子について

横物学的および遺伝学的解析を行い，その結果か

らアイヌ民族のヒエの利用に関わる社会・文化に

ついて考察する。

現世のヒエ属植物

ヒエ属 ge ηus Echinochlo α はフランスの Pali­

sotdeBeauvois がキピ属 Pα nicum とチジミザ

サ属 Oplismenus より 1812 年に独立させた属で

ある。アジアのヒエ属植物は従来キピ属 Pα ni­

cum と扱われて記録されてきたが， ヒエ属の設

立を受けていくつかの新種が発表される形で記

録・整理されてきた (Bentham 1861 , Nakai1911 ,

Honda1930,Komarov1934,Bor1960 ，大井 1942 ，

1962, 1982,Yabuno1962, 1966, 1983，薮野 1996 ，

2001 , N.lichael1983, 1994, 2001a九長田 1989

Koyama1987)0 植物の学名を収録した Index

Kewensis にはヒエ属として約 210 種類があるが

(IPNI2006) ，多くは非合法名か合法的問物異名

である。N.li chael (1 994) はおよそ 50 種を全世界

の実存する種類としている。属の下位群である節

section に種をまとめる提案もあるが(陳 1990) ,これは遺伝学や系統学的な研究からは全く支持さ

れない(薮野 2001 ， Yamaguchietal.2005) 。

アジアのヒエ属植物

東アジアから東南アジアに分布するヒエ属植物

には野生種としてタイヌピエ E. oryzicolaVasinger と 3 変種を含むイヌビエ E. cγ us-g αlli

およびコヒメピエ E. colo ηα の一年生種とスタグ

ニナ種 E. st α，gnin α(RetzJ P.Beauv. およびピ

クタ種 E. pict α(KoenJ P.W.N.li chael の多年生

種がある。栽培種にはヒエ(ニホンゼエ ) E.

esulent α(A. Braun)H.Scholz(=E.utilisOhwi

etYabuno) とそソピエ CE. oryzicolaaffJ および

インドビエ E·frument αcea Link がある(表 1 )。

アジアの野生ヒエおよび栽培ヒエは民族や地域の

違いに伴って様々な名前で呼ばれている (CSIR

1952,deWetetal.1983 ，原田ら 1993 ， Holmetal.

1977,!toh1991 ，伊藤 2001 ，金 2001 ， SawLerWah

1966 ，芝山・森田 1994 ，山口ら 2001) 。温帯アジ

アには水田や畑や路傍の雑草としてタイヌピエと

イヌピエがあり，熱帯アジアには乾燥した天水田

や畑にはコヒメピエがあり，水路や湖沼にピクタ

種 E. pict α とスタグニナ種 E. stα，gnin α が広くみ

られる (Baki andAzumi2001 ,PanchoandSoer-

ja 凶 1973; Soerjanietal.1987) 。ヒエは東アジア

の冷温帯にみられ インドビエはサバンナ気候の

半乾燥地で栽培利用されている。

一年生種

タイヌピエ E. 。γ'yzicol α は， 4 倍体 (2n ご4X=36)

で，温帯低地から亜熱帯高地の濯減水田にみら

れ，陸稲畑や深水水田にはみられない(図 1 )。

ロシアやヨーロッパにもあるが，稲作水田の拡大

にともなって極東アジアから広がったとされ，近

年はカリフォルニアをはじめとして北米各地の水

田にもみられる (Komarov 1934, ManuandB 紅白

rett1986, Ruitz-Santaellaetal.2006) 。タイヌゼ

エはイネの擬態雑草として有名で，擬態は連続し

表 1 アジアにおける重要なヒエ属植物

種/分類群 異名

一年生野生種

タイヌピエE.Ol戸lcola れTasing) Vasing. E.phyllopogon(Stapf)Kossenko;E.persist ，丘四 tia

Z.S.Diao

イヌピエ E. crus す-a. lli (L)P.Beauv.

イヌピエ(狭義) var.crus す-a. lli

ヒメイヌピエ var. praticolaOhwi

ヒメタイヌピ、エ var. formosensisOhwi

オリゾイデスイヌピエ var.oryzoides

コヒメビ、エ E. colona(L)Link

、

‘

，

ノaM

hou

H

ぜ

〆，‘、け1

臼・mma

'ah

uE

G

・L，

千M

mO

E.spil'alisVasing.

分布

日本，朝鮮，中国，

ロシア(導入) ，欧州

(導入) ，北米(導入)

呼称

タイヌピエ，タピ、エ (J) ， Pi, kangpi(K), Kangpai, paizu(Ch) ,Sambau(M) , Besamyet, myetthee , myetcho(My) , Earlywagtergrass(E, A)

生宮地

稲作水田，権第 Eまたは潜水

田，深水水田には無い

全世界の温帯から イヌピエ，コビ、エ，へ，オロ (J) ，セタアマム(Ai nu) ，班 ulpi (K), 水田から陸畑，空き地など広

亜熱帯，熱帯 Paizao(Ch) , Bayokibok(Tag) , Marapagay(Phi), Sambau(M) , 汎な撹乱地

Padiburung, jajagoan (Indn) , Jawan, Kejawan(Jav) , Cotlongvu(Vet) , Yaaplonglamaan(Th) , Besamyet, myetthee, myetcho(班 y) ， Smaobekkbol(Camb) , Marte(Cylo) , Koyada, Sawank(Ind)

ユーラシア温帯， ヒメイヌピエ (J) ， Tulpi(K) 普通畑，路傍，空き地，水田

亜熱帯 睦畔

E.glahrescenseMunroex 日本，朝鮮，中国， ヒメタイヌピエ (J) ， Taiwanpai(Ch) , Sambau(M) , BayokibokHook. 丘I. 東南アジア，ネパ (Tag) , Padiburung(Indn) , Kejawan(Jav) , Samak(Hindi)

ール，ブータン，

シッキム

E. oとyzoides FritschE.macl ・'ocalpa Vasing.

E.colonum(L)Link

西南中国，東南ア

ジア，欧州

全世界の熱帯から

麗熱替

多年生野生種

スタグニナ種 E. stagnina(Retz)P.Beauv. E.scahra (Lam)Roemet 東南アジア，アフ

Schultes ジカ

ピクタ穂 E. picta(Koen)P

栽培種

ヒエE. esculenta <A.Braun)H.Scholz

モソピエ E.01yzicola aff. ，栽培型タイヌピエ

インドピエ E. frumentacea(Roxb.)Link

E.stagninaauct.nonRetz.

狭義のイヌピエと同じ

コヒメピエ，ワサビ、エ (J) ， KwandoBai(Ch) , Mangji(Taiw) , Padibrung(M) , Dakayan, gunga(Phi), Rumputkusakusa(Indn) ,Pulagpuit, bulang(Tag) , Yaakhaanok(Thai) ，明 Tunbesamyet

(My) , Umpoetbebek, tuyon (Jav) , Shama(Beng) , Sawank(Hin),羽Tundu ， othagaddi(TeD , Karumyal, versanampilu(Tam) , Borur,pakud, pachushama(Bam) , Sawa, janglisawak(Puni), Jagoanleutik(Sund) , Adipil(Cylo) , Janguli(Ind) , Junglerice(E)

Yaaplongyai(Thai) , Sambaumerah(M) , Balili(Tag) ,Jajagoan, weImarul 王 (Sund) ， Bangonjawan(jav) , Dul(Beng) , Bonthaaddu(TeD , Kadudabhaihullu(Kan),Banti(Bam)

南アジア，東南ア Sambaumerah(M) , Balili(Tag) , Jajagoan(Sund) , Bangonジア，ミクロネシア jawan(Jav) , Dul(Beng), Bonthaaddu(TeD , Kadudabhai

hullu(Kan), Banti(Bam)

E.utilisOhwietYabuno 日本，朝鮮，中国

中盤(雲南省)

インド，南アジア

ヒエ (J) ，ピヤパ，アマム(Ai nu) ， Pi(K), Paizu(Ch) , Baa(Naxi) ,Japanesemillet(E)

Jirrut(五在 oso) ， Dapaizu(Ch)

Shyamaka, shama(Sansk) , Sanwa, shamula, sawa(Hindi), Samu(Urd) , Sawa(Telgo) , Sawu(TamiD ,Shamula, shama, sanwa, syamadhan(Beng) , Samo,Sanoghs(G 吋)， Samul(Mar) , Bavuto, shama(Bam) , Sawa

稲作水田，海瓶または湛水

EEl，深水水田には無い

稲作水田，天水田，陸稲畑

普通畑，天水田， 7J<.EEl畦間半

潅蹴湿EEl，深水田，水路，

j鵠，浮きイネ問

潅j飯湿田，深水田，水田の

縁，浮きイネ田，湖，水路

水田および普通熔

水田

普通畑

穂

の

M田町o exHook.

であるが，原記載の種子の大きさは典型的なヒメ

タイヌビエには該当しない (B()rT960 ， 1\位 chael

2001b ，長田 1989 ， Yabuno1983) 。

オリゾイデス変種 var. oryzoides は，従来 E.

0γ yzoides (Ard.)ｷFritsch とされていたもの

で，天水田や低地潅瓶自に生育する (Yabuno

1984) 。南部中国を含む東南アジアでは陸稲畑に

もみられる。これは 小穂(種子)の脱落性を欠

き，脱粒性であっても成熟の初期には脱粒しにく

い (Vickery 1975,Yabuno1984) 。オリゾイデス

変種は水田に生育し小穂の形態が類似するため，

しばしばタイヌビエ E. 。γ'Y zicol α と混同されて

いる。しかし，オリゾイデス変種は明らかに 6 倍

体でイヌビエと向じゲノムを持っており， 4 倍体

のタイヌピエとは異なりっている (Yabuno

1984) 。基本名の Pα nicum 0γ yzoides のタイプ

標本は起源の不明な種子を植物園で栽培された倍

雑草的野生種である(託 oIm etal.1977) 。イヌピ

エには大きく 4うの変種がある。アジアにはイヌ

ビエ var. cγ us-galli ， ヒメイヌピエ var.pγα ti­

col αOhwi ，ヒメタイヌビエ var·fo 門nosensis

Ohwi およびオリゾイデス変種 var. 0γ yzoides

(Ard.) Lin 命n. がある(表 1) (大井 1962 ，薮

野 200 1)。イヌビヱは形態的に多様であるため，

混乱が大きいが，産地ごとのまとまりは明瞭であ

る。変種イヌピエ va r. crus-g αlli は酪際植物命

名規約 (Greuter 1988) で成立する自動名、 uto 司

た除草圧によって進化したと考えられている

(Yabuno1966) 。タイヌビエには小穂や花序の

形態に多型がみられ小穂には C型と F型がある

(Yabuno1966LF型が優占的に広範な地域に分

布するのに対して， c型は自本列島の太平洋側，

朝鮮半島および中国雲南省北西部に局在する

(Yabuno1966 ，山口ら 1996 ， 200 1) 0 F型タイヌ

ピエの穂(花序)の形は多様で(Michishita and

Yamaguchi2003) 非脱粒性と穂擬態の型があ

る。非脱粒性個体(型)は中国南部雲南省，貴升[

省，湖南省およびベトナムの打ち付け脱穀する水 の変種で穂の形，でどの有無，植物体の色や習性に

回 (Masanaga etal.1998 ，山口ら 1996) にみら ついて多様で浅い池や水路空き地などに幅広く分

!擬態型は，非脱粧

(るもので雲南省 ι

主にある水田に J

;)88) によって発 j

Fする E.·pe γsist6

「るが(1\担 chishit:

)1)，箆明植物研

〉タイプ標本はタ

l ていない。タイヌ

，yllopogo η と扱才

と混同されている (Barrett 1983, deWetetal.

F

E

D

B

図 2 東アジアの栽培のヒエ属櫨物

A:ヒエ(北海道平取)， B: ヒエ(中国雲南省近年導入，右は草丈の低いモソ

ビエ)， c:モソピエ(中国雲南省，ひえ瀦用に運ばれている)， D:モソピエ，

E:プミ族のモソピエの水田， F:モソピエ(左)とイネおよび雑草と難脱粒

のタイヌピエ(右)， G:飼料用に導入されたインドピエ(長崎県管岐市)

G

C

A

G

E

B

F

H

D

殴 1 東アジアの野生ヒ工属植物

A:イヌピエ(フィリピン)， B: タイヌピエ(韓国)， c:稲刈りの後水田に生育するタイ

ヌピエ， D， E:沖縄先島の冬季の水田に生育するノゲタイヌピエ(一年生と多年生の

中間の生態を示す)， F: トウモロコシ畑のコヒメピエ， G:水路の土手から茎を伸ば

しているピクタ種， H, I:湖面に浮遊して種子と茎によって繁殖するスタグニナ種

A

C

体である (IPNI2006，大井 1962，長田 1989) 。

Michael (2001b) はかつてこれをイヌピエの変

種と扱ったが，亜種とする場合は E.crus ずαlli

subsp. 。γ'yzoides (Ard.rA.Bolos&Masclans

となる。 E. macroca γpαVasinger の記載はオリ

ゾイデス変種に合致し (Komarov 1934,Yabuno1984) , E.pe γsistent 仰との整合性も検討を要す

る(Mi chae12001b) 。

アジアのイヌピエの種内分類群に対して使われ

ている zelayensis ， rnitis ， crus-pavoms(練 1995 ，

載 1986) は明らかに新大陸のものの誤用であ

る。ノゲタイヌピエ var. riukiue ηsis とホソパ

イヌピエ var.α ustro ゴα，p onensis は沖縄や先

から記録されたが(大井 1942) ，前者は植物体の

色が赤紫を帯びず緑色で，乾燥や低温に遭わなけ

れば継続的に分けっ枝をつけ(図 1) ，多年生的

な特徴を示す。後者は熱帯中国の水田付近で発見

されているが，実体は良くわからない。中国に

は E. cγ us-p ωonis と組み合わされた変種が多

数報告されているが(載 1986) これは採用され

るべきで、ない。新大陸の種のうちイヌピエとの関

係で注目すべきは E. ‘mu パcata (P.Beauv.)

Fernald,E.wαlte パ Nash ， E.pungens(Poir')

Rydb. および 6 倍体の E. cγ 'us-p ωonis (Kunth)

Schult で，イヌビエとの境界が不鮮明となって

いる (Manu andBarrett1986,GleasonandCroIlｭq凶st 199 1)。

コヒメピエ E. colon α は 6 倍体 (2n=6X ご54)

で亜熱帯から熱帯の普通畑や天水田の中にみられ

るほか ， i民地水田のあぜ道や畦畔などに良くみら

れる(図 1 )。コヒメピエは北緯 30° から南緯 30°

の地域に世界的に広くみられる(日 OIm etaT.1977) 。コヒメピエは草丈 100cm を超えない華箸

な雑草である (Yabuno 1983) 。近年，九州北部

へ分布域を拡大しており 地球温暖化との関わり

が示唆されている(森田 1998) 。基本名の“ colo­

num" (p α.nicum colonumL.) はリンネの時代

には派生形容詞であり，コヒメピエの種小名に

colonum を支持する見解はなくなった (Bor

.1960,IPNI2006) 。

多年生野生種

多年生のヒエ属植物は世界の熱帯に分布する。

アジアの主要 2 種はピクタ種 E. pict α とスタグ

ニナ種 E. st αgnin α である。浮きイネの重要な

雑草であるアジアのスタグニナ種は 4 倍体

(2n コ2X=36) で(Mi chael1983) ，ピクタ種と

一年生の E.m αcγα .n dγαP. W.MichaeletVickｭ

ery が除外されたため比較的明瞭な群となった

(Michael1978 , MichaelandVickery1980) 。ス

タグニナ種は潅瓶水田，深水水田，水路，湖など

に浮き性ヒエとして生育している(図 1) 。通

常，少数の種子を確実につける。茎は横走し，容

易に芽と根を節につける(種坂 1986) 。葉鞘と節

間の内部にスポンジ状の組織を作り，水中や水上

での生活を容易としている。ピクタ種と同様に水

位の上昇にともない茎を素早く伸長させる。スタ

グニナ種のアフリカ系統はアジアの系統より伸長

速度がはやい(種坂 1986) 。アフリカ系統は 6 倍

体でその正式名は E. scab γαRoern.et Schult. と

される(薮野 200 1)。

ピクタ種は 9 倍体以上の倍数体種で (2n=9X=81 ，

11X=99, 14X=126) ，最近までスタグニナ種の一部とされていた(Michael1978)。ピクタ種は，

熱帯アジア特に東南アジアと南アジアに広くみら

れ，太平洋の島々にも生育する。ピクタ種は水田

の縁や湖水の縁に生育しており(図横走枝

により繁殖し， タイやミャンマーでは水田の雑草

となっている。ピクタ種は通常葉や茎に赤紫のゼ

ブラ状の縞がみられる。ピクタ種はスタグニナ種

ほど水分を必要とせず(Michael1983)，乾燥し

やすい水路にも生育する。種子着粒性について稔

性と不稔性の 2 型がある (Yabuno 1968, Tane明

saka199 1)。一般的には，不稔性個体は水路や湛

水しやすい場所に優占的で、 稔性個体は潅減水田

の周辺の畦などによく見られる。

栽培種

ヒエ(ニホンピエ ) E.esculent α とインドピ

エ E·frument αcea は従来から知られていた 6 倍

体の (2n=6X=54) 栽培種である (de WetetaT.

1983,Yabuno1962, 1987)。モソビエ E.oγ'yzi­

colaaff. は， 4 倍体の栽培ビエで，中国雲南省で

利用されている(薮野・山口 1996 ， 2001) 。この

3 種の栽培種の祖先野生種は それぞれイヌビエ

E.crus-g αlli ， ヒメイヌビエ E. colon α およびタ

イヌピエ E.o γ'yzicola である。栽培種を利用し

ている人々は通常野生種よりも短い言葉で、栽培種

を認識している(表 1 )0 deWetetaT.(1983)

は， ヒエをイヌピエの中に合め，インドピエをコ

ヒメピエの中に含めて 栽培種の種小名を消して

しまったが， これはヒエ属植物の多様性を理解す

るのに都合悪く，様々な誤解を生む原因となって

いる。

ヒエは明らかに東アジアの種であり，種小名

‘''j rument αce α" のヒエへの適用は ， E.utilis

OhwietYabuno の発表以降には非合法である

(大井 1962) 。日本 朝鮮，中国には多数の品種

がある(図 2) 。中国で E·frume ηtα ce α で引用

されている“湖南稗子"と E. utilis で引用され

ている“紫穂稗" (棟 1990) は明らかにヒエ E.

escule ηtα の二つの品種群である(図 2) 。後者

は我々が麗江ヒエと呼んでいるもので遺伝的には

ヒエに含まれる(薮野・山口 1996 ， 2001 , Yama伊

guchietaT.2005) 。ヒエは，食糧資源あるいは飼

料として中国， 日本，朝鮮で栽培されてきた。と

くにイネの栽培の不適な土地での利用が多い。オ

ロカゼエ， ゾロゼエあるいはオンゾピエと呼ばれ

る類型が時折ヒエの栽培画場のちかくで発見され

る (Kobayashi andSakamoto1990) 。この雑

のヒエは，雑草として有害なイヌビエとは異な

り，雑草アワ，雑草アズキなどと同様に， de

WetandHarlan (1 970) が雑草系統としたもの

にあたる。しかし Kobayashi andSakamoto

(1990) は，これらを栽培系統への擬態雑草とし

ている。

インドピエは，インド，パキスタン，ネパール

などでモロコシやトウモロコシの補完的作物とさ

れ，ときに飼料とされて (Yabuno 1966, CSIR1952)，その早生の性質が好まれている。 4 つの

品種群 Robusta ， Stronifera, Intermedia と Laxa

が種内群として提唱されている (de WetetaT.

1983) 。飼料としての用途は近年日本でも始まっ

ている(図 2) 。

モソピエ E. oryzicolaaff. は中国雲南省のモソ

族やプミ族によってスーリマ澗や家畜の飼料に使

われている(薮野 1996 ，山口ら 1996 ，山口・梅

本 2003) 。モソピエは水田のみで栽培される。雑

草型はモソピエにもインドビエにも知られていな

し '0

アジア以外の世界のヒエ

ヒエ罵楠物は，アジア以外に，オーストラリ

ア，アフリカ，新世界にみられる。イヌピエとコ

ヒメビエは汎世界的にみられるが， この 2 種はそ

れぞれの大陸にも分布し，国有の形態および生態

的特徴を示す。

オーストラリアのほとんどの種は，固有種で，

一年生の E. diet γichi α.n αP. W.Michael,E.ellipｭ

ticaP.W.MichaeletVickery,E.inu ηda ωP.

W.MichaeletVickery(2n ご72) , E.kimbe γley­

eη sis P.W. 、Mi chael etVickery, E. lαcun αγ ぬ

(F.MuelUP.W.MichaeletVickery, E.mαひγα nd γαP. W.MichaeletVickery (2n=108) , E.

telm αtophil αP. W.MichaeletVickery(2n=54)

および、 E. turnerianaCDomiIl)J.M.Black(2n=108)

がある(Mi chael1994 ， 2001b) 。ニューギニアに

は多年生の E. praest α.n s P.W.Mi chael がオース

トラリアとともに知られる(Mi chael 200 1)。

アフリカには 10種の一年生種と 5 種の多年生

種がある(Mi chael 1994) 。一年生種は四

vipedicell αtα(Peter) Clayton,E.cαιger)Clayton,E.2' ub αtαStapf ， E.obtusiflo γα

γostr αtα(Stap f) Mi cnael ， E.γ otundiflol α

ton, E. se 冗θgα lensis Mez. , E. subve γticill αtα

Piger,E.ug α.n dαθ nsis SnowdenetG. 日. Hub 司

bard および E. ve 何ill αtαBerhaut があり，多年

生種には E. holubii(Stapf)Stapf ，.E .leliev γθ4

(A.Chev.)Berhaut,E.mαdαgαscα バθnsis Mez. ,6 倍体の E. stα，gninα および E.pyγαmidαlis

(Lam.)Hitchc.etChase がある。一年生 2 倍体

種の E. obtusiflo γα は西アフリカのアフリカイ

ネ Oγ yz α glabe γγ im α の水田に随伴雑草として

生育する (Yabuno 1983 ，薮野， 1996 ， 200 1)。植

物体は直立で，すべて部分的自家不和合性であ

る。実生は水深 10cm でも生育可能である

(Yab 旧10 1983) 。アフリカで E.··c γ'us ψavo ηお

と扱われている種は 2 倍体または 6 倍体である

(薮野 2001 ， DanquahetaT.2002b)0 •E.ｷpyramiｭ

dα lis (Lam.)Hitchc.etChase は，根茎肥大す

る多年生の雑草で 熱帯アフリカで浮き性の生育

を示す (Yabuno 1968) 。ケニアの 2 倍体 E.

pyramidalis は (Yabuno 1988) おそらく別の

種であろう(薮野 200 1)。近年，この E. pyraｭ

midalis はオーストラリアやメキシコの湿地に侵

入野生化して問題となっている(Mi chael 1994,RosasetaT.2006) 。この種はおおよそ自家不和合

で他家受粉である (Yabuno 1970b)oE.h α，p lo­

clad α は 2 倍体で球茎によって無性繁殖する。ア

フリカの E. st αgni ηα は 6 倍体で，横走枝で殖

え，種子はブルグとして収穫利用されている(薮

野 2001 ，三浦 2003) 。

新世界には 5 種の一年生固有種と 2 種の多年生

回有種がある。一年生穏には E. crus ψω onis

(Kunth)Schult. ,E.holcij'ormis(H.B.K)Chase,E. 2' αlisc αnαMc Vaugh, E. mαcγα(Wieg.)

P.W.Michael(=E.pungens) , E.microst αch α

(Wieg.)Rydb. , E.mu バcαtα ， E.oplismenoides ,E.pαludige ηαWieg. ， E. ωα lte γ'i ， E.zel αyen­

sis ,E.helodes があり，多年生種には E.

polyst αch α(H. B.K.)Hitchc.var.polyst αch α

と var. spect αbilis がある。南米産の E. cγ 'us-

pα vonis (2n ご54) はしばしば北米南部やアフリ

カ，オーストラリア，ニュージーランドなどで拡

散が報告されている(Mi chae12001b ， 2003)0 E.

polyst αch α はパプアニューギニアやオーストラ

リアに侵入している (PIER 2006)0 E.mu バー

cαω は潜在的侵入生物として日本で注目されて

いる。

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随~m:

守幽由

分類されているが，かつてアワ属

Pαnicum に含まれていたように種

子の形状は極めてよく似ている。ま

た，ヒエには野生祖先種のイヌピ

エ E. cγ'us-gαlli， アワには野生祖先

種のエノコ口グサS.viγidis があ

り， これらの野生種は撹乱環境に自

生し，住居周りなどにしばしば大き

な群落をつくる。近縁の野生種では

ヒエには水田雑草のタイヌピエがあ

り，アワにはエノコログサと混同さ

れていたアキノエノコ口グサs.

fαbeγii がある。イネ科植物の器官

名は農学分野と植物学分野とで異な

って使用されるので，種震の分類に

あたっては基準となる植物器官も充

分に理解する必要がある。

通常， イネ科の分類では小穂の形

態が用いられる。ヒエ，アワ，キピ

の 3 種は，小穂を構成する穎(葱穎

=護穎，外穎，内穎)の形状と表面

構造などに拠っても識別できるが，

穎が考古遺跡より出土するのは希な

ため，同定にもっとも有効なのは穎

果(種子)と佐の形状である(図

3) (椿坂 1993) 。ふつう，ヒエや

アワでは一つの小穂に 2 つの小花が

あり，下位の小花は不稔で，上位の

小花が稔る。上位の小花で、は脹は受

精後，肥大して穎果となる。穎果

は，長軸，短軸，厚みの II闘で成長

し，その大きさが決まる。成熟する

と上位の小花の穎(外穎と内穎)は

硬化して穎果をしっかりと抱き，俗に「果皮 j と

か「外皮 J と呼ばれる構造をつくる(植物学では

果皮と外皮は全く異なる別の器官である)。外穎

や内穎には走査電子顕微鏡などで観察できる長細

胞や石英細胞があり， この表荷構造の特徴でもヒ

エ，アワ，キどを識別できる(椿坂 1993) 。遺跡

より発掘される種子では 佐の形状が分類にもっ

とも有効である(図 3) 。アワとヒエの腔は粒長

(穎果の長軸)の 2/3 ほどあり キビの 1/2 と識

別される。また，渡面にはへそがあり，へそはア

ワでは A字型で， ヒエとキピではへら状である。

この佐とへその形の違いは穎果で属を識別する

要な違いである。

ヒエ績の同定では ヒエ(ニホンビエ)とイン

ドビエおよび雲南省のナシ族が沼に使っているレ

イコウヒエとモソ族の栽培するモソビエ(薮野・

山口 200 1)を識別する必要がある。アワやキピ

出土アワ

現生のヒエ

現生のキピ

スケール

出土とヱ

出土キピ

1.0mm

穎果の特徴による種属の分類と同定

一般に，考古遺跡より発掘される種子は，炭化

した状態で検出される。微細な植物遺体を比較的

容易に検出するフローテーション法で得られる検

体の形態的情報には限りがあり，種や分類群の特

定には困難を伴うが，保存状態が良ければ判断で

きる。その擦にはヒエとアワ Seta γia italica,

キビ Pαnicum miliαceum の識別とヒエ属植物

においては種の同定が重要となる。後者は分類学

における種内群の取り扱いの混乱もあって，その

特定は，極めて困難である。正確に同定するため

には基準となる情報を準備しておく必要がある。

まず，種子とくに穎果の特徴をアワやキピと比較

した後，現在のヒエ属植物についてその特徴を述

べる。

北海道や東アジアに分布する雑穀のうち(岸

本 1941) , ヒエとアワ，キピは，現在異なる属に

キビの穎果(出土品と現世品) (椿坂 1993)ヒエ，アワ，図 3

側面腹菌背面横側面縦側面腹面背面

スケール r rの間隔 1.00mm

2

3

スケール r rの間隔 l.OOmm

1.完熟ヒエ L2.1 0.xWl.7.5XTl.JO(mm), 2. 未熟のヒエし1.70XW1.25XTO.650(mm)

2

4

3.完熟ヒエ L1.80XW1.60XJ1.00(mrn), 4. 未熟のとエ L1.60XWl.25XTO.70(mm)

図 6 現世のヒエの穎果〈完熟および未熟種子)(1 , 2 :吾妻在来， 3 ， 4: 二風谷在来)

図 7 現世の栽培ヒヱの穎果

ー…T090「2. レイコウピエ Ll.95 XW1.70XTF,00(mm) I3. モソピエ L2.60<XWl.80XT1.20(rnm) /

2 9 10

E.oryzoidesL2.60XW2.05XT1.45(mm)

E.oryzoidesL2.50XW1.80XT1.20(mm)

E.persistentiaL2.40XWl.90XT1.20(mm)

ヒメイヌピエL2.15XW1.65XTO.90(mm)

1211コヒメピエL1.35XW1.05XTO.60(mm)

4

E.oryzoidesL2.25XW1.50XTO.95(mm)

3

ヒメタイヌピエL2.20XW1.65XTO.95(mm)

タイヌビエ

L2.45XW1.90XTO.90(mm)

1413

インドビエL1.85XW1.50XTO.90(mm)

6

コヒメビエL1.65XW1.20XTO.65(mm)

5

7 8

ノゲタイヌピ工大

L2.30XW1.85XT1.00(mm)ノゲタイヌピエ小

し2.35 XW1.65XT1.90(mm)

インドピエ

L2.00XW1.60XT1.00(mm)E.persistentiaL2.60XW1.95XT1.20(mm) 関 8 現世のヒエ属植物の穎果

/E.oTyzoides はイヌピエの変種 • E.peTsiste ηti α\

i はタイヌピエの難脱粒系統 .11 のヒメタイヌピエは!

\DNA と肢の特徴からタイヌピエで、ある。/

ー 一一寸

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1.8

1.6

1.4

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球形

2

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1.6

1.4

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球形

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2

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球形

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1.6

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o 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

球形

図10 ヒエ属植物の穎果の大きさ(サイズ)と球形指数の変異 (2 )

1) インドピエ EC95PAO1; 2) ヒメイヌピエ EC95J28; 3) ヒメタイヌピエ EC95J27;

4) タイヌピエ EC97C61; 5) ノゲタイヌビエ 大; 6) ノゲタイヌピエ 小

1

2

1.8

1.6

1.4

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0.6

0.4

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球形

3

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2

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1.4

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球形

0.7

0.6 0.7

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球形

球形

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7

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1.6

1.4

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1.4

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1.4

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球形

2

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1.4

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o 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

球形 球形

図 9 ヒエ属植物の穎巣の大きさ(サイズ)と球形指数の変異( 1)

OE.peγsistenti αEC9 7c58; 2)E.persistenti αEC97 c1 9; 3)E.aη /zoides

4)E.()γ yzoides EC99T27; 5)E.oryzoides EC96CO41; 6)コヒメピエ

7)コヒメピエ EC97PrO1; 8)インドピエ PI183332

1

2

3

2

1.8

1.6

1.4

引) 1.2保J 1

4く 0.8

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球形

2

1.8

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1.4

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球形

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寸

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種子の形状(サイズや丸み)の数量化は難しい

が，便宜的にサイズを 3-1縦×幅×厚みとし，形状

を球形指数= ((縦一平均 )2 十(幅一平均 )2 十(厚み

一平均) 2)/3 とすると(平均:縦幅厚みの平均，球

形指数は球状= 0 ，杯状 =0.2) ，抽象化して穎果

の形状が把握できる(図 9 ， 10) 。イヌピエでは

サイズは1. 0------ 1. 3程度，球形指数は 0.16 から 0.2 程

度， ヒエの仲間ではサイズは1. 3------ 1. 6球形指数は

0.12------0.17 程度(時に 0.05 で極球形)であり γ タ

イヌゼエ・モソピエの仲間ではサイズは1. 5以

上，球形指数 0.25 以上が多くなり， コヒメピエで

は1. 0以下，約 0.1 程度 インドピエではサイズが

1. 3で，球形指数は 0.15 程度である。調査した試

料には，変種や種の識別の悶難なサンプルがある

が，図 8 の試料 1------3 はイヌビエの仲間，試料 4

, 5 はコヒメビエ，試料 8 ， 9 , 11 , 12はタイヌゼエの仲間と判断される。試料13と 14のノゲタイ

ヌピエはイヌピエの仲間に近い形状を呈してい

る。典型的な系統では種の識別は容易であるが，

境界域の変異を示すものもあり，種の同定にあた

っては十分な量のサンプルについて形状と大きさ

および肢の形状と位置を検証する必要がある。

との識別と同様に穎果の特徴をみると(図 4-----­

7), ヒエとレイコウピエにはサイズの差がみられるものの佐やへそなどに大きな変化は無く， こ

れはイヌピエの穎果と同じ特徴である。一方，モ

ソビエは膝が極めて大きく， タイヌビエと同じ特

徴を示す。栽培種では果実全体が丸みを帯び，膝

が大きくなる傾向にあるため 穎果の長径に対す

る佐の長さの比(脹穎果長比)は幾分変化する

が，イヌビエ・ヒエとタイヌビエ・モソピエは怪

穎果長比で識別できる。前者では目安穎果長比が

80%以下であるのに対し，後者では90%以上と

なる。コヒメピエ・インドビエでは佐一穎果長比

はおよそ65%程度である(図 4 ------7) 。現世の種

子には，穎果の形と大きさのほか，色調にも特徴

がある(図 8) 。イヌピエ(種内変種を含む) ，タ

イヌピエ， ヒエ， レイコウピエでは穎果は褐色が

かるのに対し， コヒメピエとインドピエでは白色

である。図 8 の試料 6 は 褐色がかっているがイ

ンドピエである。イヌピエとヒエ(レイコウピ

エ) ，タイヌピエとモソピエ， コヒメピエとイン

ドビエはそれぞれ膝の形状と穎果の色に共通性を

示すが， これは同じゲノムを持つ同じ生物学的種

に対応している。

考古遺跡より発掘されるヒヱ属植物

フローテーション法による遺跡からの種子の発掘 古代遺跡のヒエ属楠物

遺跡から発掘される植物遺体はさまざまな変化 これまでに遺跡より発掘されたヒエと推定され

を受けているため，種や群を決めるには閤難を伴 る炭化種子を年代を追って示し(図 11 ------20) ，そ

う。一般に植物遺体は，発掘品の形態的特徴とサ のサイズと形状の変異を図 21------24 に示す。函館

イズに基づいて鑑定されるが，これまでの方法で 市中野遺跡では縄文時代早期末の層から員殻紋先

は幸運に得られた完全品による質的データしか得 底土器群に伴ってヒエ属種子が住居祉から検出さ

られず，古代の生活や文化を量的に把握して考察 れたほか(吉崎 1997) ，七飯町，余市町，南茅部

できなかった。遺跡の土壌を水中で、撹持して浮遊 町の遺跡住居祉床面や焼土からヒエ属の炭化種子

してくる多孔質の植物遺体をメッシュサイズの異 が発掘されている(図 11) (吉崎 1991 ， 1992a,

なる餓で選り分けるフローテーション法は，乾燥 1993，椿坂 1991，吉崎・椿坂 1993b ， 1993c, 1995c,した立地でも炭化物を含む土壌から目的の遺物を 1997a)。縄文時代後期後葉の千歳市キウス遺跡

検出できるので，低湿地のような保存状態の良い からは盛りこと遺構から多数の穎果が検出されてい

遺跡からだけでなく，丘陵や河岸段丘上などの乾 る(吉崎・椿坂 1993d， 2000a) (~12)。続縄文

燥した遺跡からの植物遺体も分析できる(椿坂 時代には奥尻町，茂別町，札幌市などの遺跡の住

.1992 , Pearsall1989)。フローテーション法は， 居:!J上や屋外の焼土からヒエ属植物の種子が検出さ

従来のウォーターフロー法による種子の選別より れ(吉崎・椿坂 1995b ， 1997a, 1998a) ，茂別遺跡手間がかかる反面，メッシュサイズを変えること の穎果の年代は1850年前 (Bp，補正2110年前)

によって自的とする試料を効率的に選別できるの と推定されている(図13)。擦文時代になると 9

で，先史や古代の食生活の復原には，極めて有効 世紀から 12世紀の札幌市サクシュコトニ遺跡，

である。ヒエ属植物の研究では，最小メッシュサ K431, 441, H317遺跡の炭化物マウンドや住居

イズを0.5mmに設定して微小な植物種子を検出 祉や屋外炉(図 14) や札幌市K39遺跡の屋外炉や

する。また，地質調査などの考古学的な方法で遺 焼土(図 15) からやや小粒のヒエ腐植物の種子

跡の年代を推定するだけでなく，放射性炭素年代 が安定的に発掘されるようになる(吉崎 1989a ，b ，

測定法 (AMS法)などでも年代測定されている 吉崎・椿坂 1990b ， 1993a, 1995b, 1997c ， 2001) 。

(吉崎 1997) 。 擦文文化後半から中世の大川遺跡(余市町)の住

1a

背面

2a

背面

3 4

B0

4EEg

腹面

2b

緩面

1e

側面

2e

側面

背面

7 8

5

背面 背面

9

昔面 背面 背面

1a 奥尻町青苗 B 遺跡， 2a"， 6 茂別町茂別遺跡，

7"'10 札幌市 H317 遺跡

背面

10

背面

図13 続縄文時代の遺構から検出されたとヱ属植物の炭化種子

(吉 II蒔・椿坂 1995 ， 1997 ， 1998) スケールの間隔1. 00mm

菅直

5

TO

2 3 4

背面

9

背面

6

背面

7

背菌

8

背面

13

背面

背面

14

背面 背面

11

背菌

15

背面

背面

1"'4 札幌市サクシュコトニ}II遺跡， 5"'7 札幌市 K435 遺跡8 ・ 9札幌市 K441 遺跡北 34 条地点 札幌市 K441 遺跡北 33 条地点、11"'15 札幌市 H317 遺跡

図14 擦文文化の遺構から検出されたヒエ属植物の炭化種子( 1)(吉崎 1989a， 1989b，吉崎・椿坂 1990b， 1993a, 1995b)

1a

背面 背面

la背面

2a背面

3a

背面

4

-04・aa Ie

緩面

2b

側面

2c腹面

3b

側面

3c複菌

5

側面

6背面 背面 昔面

1a",3a 札幌市 K39遺跡第8次調査， 4 ・ 5 札幌市 K39遺跡第6次調査

6 札幌市 K39遺跡長谷工地点出土

図15 擦文文化の遺構から検出されたヒヱ農植物の炭化種子 (2 )(吉i崎・椿坂 1 997C,2001)スケールの間隔 1 ，00mm

背商

2a

3a

背苗

4

背面

1b

腹面

腹面

側面

側面

5

背面

1d

側面

2d

側面

図16 擦文文化後期~中世の余市町大 111 遺跡から検出された

ヒエ属植物の炭化種子(米谷・宮 2000)

la

背面

2

背面

4a

昔面

-011

腹面

有ふ果

4b

腹菌

la""'3a 札幌市 K39 遺跡大木地点

4a 泊村堀株 1 遺跡

lc

側面

3b

外穎側の組織「長総胞 J

4c

側面

図17 中世の遺構から検出されたヒエ属植物の炭化種子

(吉崎・椿坂 1997h ， 2004a)

la

背面

2a

背面

3a

菅直

4a

背面

lb

la lb腹面

lc

腹溜

2b

背面

2 3

腹酉

3b

背面

5

脊菌

側面ld

側面

腹菌

4b

背面

4

背面

背面

la 札幌市 K502遺跡， 2 ・ 3 千歳市ユカンボシC2遺跡群，

4 千歳市末広遺跡， 5千歳市美々 8遺跡， 6 平取町 ピパウシ遺跡

6

図18 近世の遺講から検出されたヒエ属植物の炭化種子

(吉崎・椿坂 1995d， 199.6 ， 1999 ,2002,1988 ,",-, 1991年調査，山田・捧坂 1990 調査未発表)

背面

4

腹顕

lc

側面

2c

側面

3c

側面

4c側面

スケール r rの間隔 1.00mm

図19 青森の縄文時代中期の遺構(青森県富ノ沢 (2 )遺跡 IV)

から検出されたヒエ属植物の炭化種子(吉崎 1992b)

背箇

7a

背面

2

背箇

5背菌

7b

腹面

Sa

青苗 腹面

3

背箇

6背面

7c

側面

側面

スケール r rの間隔 1.00mm

図20 本少 Nの平安時代の遺構から検出されたヒエ属植物の炭化種子(古 II奇 1992c ，吉 Iii時・椿坂 1990a ， 1994 , 1995a, 1998b, 2000b,ZOOOc)

139512

1.8

1.6

1.4

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1.6

1.4

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球形

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1.8

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1.6

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球形

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球形

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1.4

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球形

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可申 争

2

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1.6

1.4

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球形

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2

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1.6

1.4

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球形

。 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

球形

152

1.8

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0.8

0.6

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球形

16

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1.8

1.4

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球形

2

1.8

1.6

1.4

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0.8

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0

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球形

2

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1.6

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球形

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球協 球形

図22 遺跡から出土したヒエ窟植物の炭化穎果の大きさ(サイズ)と球形指数の変異 (2)

9)H317 遺跡(札幌市)諜文文化中期前半~後半 9 世紀末 ~10 世紀前半; 10) 1\. 440 遺跡(札幌市)擦文文化中期; 1 1)回 9遺跡長谷工地点(札幌市)接文文化中期前半~後半; 12) サクシュコトニ JII 遺跡(札幌市 北大構内)擦文文化中期前半，後期前半; 13) 1\. 435 遺跡(札幌市)擦文文化早期前半~後半，中期後半~後期;14) 1\. 441 判34 遺跡(札幌市)擦文文化後期 :11 世紀中葉 ~12 世紀; 15) 大)II遺跡(余市町)擦文文化後期~中世; 16) 大)11 遺跡(余市町)擦文文化後期~中世

2

1.8

1.6

1.4

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球形 球形

図23 遺跡から出土したヒエ属植物の炭化穎果の大きさ(サイズ)と球形指数の変異 (3 )

17) K39 遺跡(札幌市)擦文文化後期前半 13 世紀; 18) K39 遺跡大木地点(札幌市)中世 13 世紀末 ~14 世紀; 19)K502

遺跡(札幌市)近世; 20) 末広遺跡(千歳市)近世 2 1)ユカンボシ c2 遺跡群(千歳市)近世; 22) ユカンボシ c2 遺跡(千

歳市)近世 23) オサツ 2 遺跡(千歳市)近世; 24) ピパウシ遺跡(平取町)近世 17 世紀前半ころ

19

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球形

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1.6

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球形

2

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球形

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球形

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球形

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球形

28

27

25

26

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球形 球形

図24 遺跡から出土したヒエ属横物の炭化穎果の大きさ(サイズ)と球形指数の変異 (4 )25)K501 遺跡(札幌市)擦文時代晩期~中世，近世・ 26) トメト )113 遺跡(千歳市)近世・ 27)寓ノ沢遺跡(青森)縄文時代中期中葉~末葉;

28) 富ノ沢 (2) 遺跡(青森)縄文時代中期中葉~末葉; 29) 往来ノ上遺跡(青森東北町)平安時代; 30) 高屋敷館遺跡(青森南津軽群浪南町)平

安時代 11 世紀ころ Aタイプ; 3 1)高屋敷館遺跡(青森南津軽群浪岡町)平安時代 11 世紀ころ E タイプ; 32) 保木域社(向山熊山町 )16 世紀ころ

2

1.8

1.6

1.4

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球形

23

22

2

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1.6

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球協

21

24

o 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

球形

2

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1.6

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o 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

球形

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球形

2

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制 1

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0o 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

球形

栽培が試みられたのではなし 1かと考えたように，

日本列島の北東部においてビエは縄文持代早期末

から人の密接な関与のもとで発展してきたと推定

される。しかし，それは栽培化や巨大化が北海道

で進んだのか，年代をおった周辺からの影響を示

しているのかは明らかではない。北海道ではヒエ

属植物は道南と石狩低地帯に限って検出され，

東および道北の遺跡からは検出されない。また，

沿海州、iや朝鮮半島でもこれまでアワとされていた

ものがヒエに相当することも解ってきている。

DNA解析

エ) 5 系統と東アジア産タイヌピエ57系統(う

ち擬態性系統や難脱落性系統を含む)とアメリカ

産徐車剤抵抗性タイヌビエ 1 系統， E.phyllopｭgon と引用されたフランス産タイヌピエの 1 系

統のマイクロサテライト多型を分析した(表 3 ，

4) 。播種して育てた実生の葉身または保存穂か

ら CTAB 法に従って DNA を抽出した。このゲノ

ム DNA を鋳型としてヒエ属植物用マイクロサテ

アイヌの現世ヒエの系譜

平取町二風谷では現在もヒエ酒用のヒエが栽培

されている(表紙写真 図 2) 。この来歴を知る

ために現在栽培されているアイヌのヒエと各地の

ヒエ品種(岩手県農業研究センターより分与され

た栽培品種と大阪府立大学保有のアジア各地産の

系統)の計 27 系統の栽培ヒエ (6 倍体)と 2 系

統のイヌピエ，およびそソピエ(栽培型タイヌピ

本州

続縄文期にはややサイズが大きくなり，丸みを増

し，擦文期からアイヌ期には現在のヒエと遜色無

い大きさと丸みをもつようになる。また， タイヌ

ピエの種子が出現する頃にはコメも伴ってくるか

ら，雑草のタイヌビエが伝来したのか， イネの栽

培に随伴したタイヌビエが混入したコメが渡来し

たのかのどちらかであろう。

Crawford(1983) は，南茅部町ハマナス野遺跡

ほかの縄文部賂から中期末にかけて， ヒエの粒形

が大きくなることに着目し 縄文時代から簡単な

No.長さ (mm) 中高 (mm) 厚み (mm) 計測数

所在地 遺跡名 検出遺構~ 時 期平均 平均 平均 (粒)

1.47 1.15 0.63 50 青森!系 富ノ沢 (2) 遺跡 IV 住居内床面 縄菜調期 文主初 蒔即頭時zTf℃モ平舗中田罰則期+占俊中回ト議 来後3 1.45 1.05 0.55 脊森県 野場 5遺跡 住居内床街直上

平均 1.46 1.10 0.59 51

l 1.43 1.17 0.69 8 青森県八戸市 八幡遺跡 住居内床街，焼土 弥生時代前期弔

平均 1.43 1.17 0.69 8

l 1.54 1.32 0.88 30 青森県東北町 往来ノ上(l)遺跡 焼失住居床間 平安時代

21.63 1.22 0.70 8 青森県淡同町 山元 (3) 遺跡 住厨内床iii

平米交)時代(西崎9世紀

3 1.53 1.30 0.78 2 青森県十和問市 切関前谷地 (2) 遺跡 住居内床面控室，カマド付近，炉周囲 平f世平こ書安紀安ろ時課後時)代代半勧)t中四期倍市〈1西1鍾岡世紀104

1.93 1.42 0.96 8 青森県東北町 内蝦沢蝦夷館遺跡 住居内床iii

51.94 1.63 0.97 50 青森県浪岡町 高震敷館遺跡 {芝居内カマド，床下オ二坑滋土

61.64 1.29 0.73

4 青森県 野木遺跡 住居内床街i1j0L安世時紀代) (西1昔9世紀

7 1.73 1.55 0.98 2 岩手県一戸町 上里子遺跡 土坑 平安時代

81.50 1.35 0.80 l 青森県 i有戸鳥井平(4)遺跡; 住居床箇

I 半米安)時代 (笥j昂i9!±!:紀

9 1.92 1.42 0.92 5 凋山県丸岡 Ii安4手術倣;ilr有吉関本 1支 西暦10世紀の包含局 西暦10世紀

平均 1.71 1.39 0.86 110

1 1.71 1.36 0.90 40 長野県 砂原遺跡 土蔵土il: 商暦 16 世紀前半

2 1.47 1.32 0.95 50 向山県・熊山町 {呆木城枇 郭の荷斜面 西暦 161 投紀ころ

平均 1.59 1.34 0.93 90

No.長さ(醐) 憾 (mm) 厚み (mm) 昔間 IJ数

所在地 遺跡名 検出遺構 時寺 期平均 平均 平均 (粒)

1 1.53 1.31 0.83 20 札幌市 K501 遺跡 屋外炉

t近祭文世 符代晩期 中t生・

2 1.67 1.42 0.99 50 余市町 大川遺跡 住居床面緩土 0-1-3)i補祭文正 8文P化5後30 期土 4一0中批

3 1.61 1.40 0.92 30 札幌市 K39 遺跡大木地点 屋外炉，灰集中，炭化物集中，焼土|紀中世) L13 位紀末 1'1世

4 1.40 0.96 0.68 4 札幌市 K39遺跡第6次百l~資 度外炉 中世 (14-15t!.!:紀)

5 1.54 1.26 0.78 50 札幌市 K502 遺跡 屋bノ I恥H;P戸， 焼一' 一屋土問~“ r一貝 一集 一中 一区 近世

6 1.57 1.46 0.90 50 千歳市 末広遺跡 建物内炉 骨集中区，焼 近t!.!:

7 1.59 1.42 0.79 50 千歳市 ユカンボシ C2 遺跡群 建物内炉，屋外焼土 iiI!ｱ!:8 1.66 1.58 0.90 50 千歳市 オサツ 2遺跡 建物内床(焼失家庭) 近世

9 1.62 1.49 0.88 35 千歳市 オサツ 2遺跡 建物内炉 近世

10 1.63 1.52 0.93 50 平取町 ピパウシ遺跡 建物内炉

近補17 世世正紀BP(2前187 世0半土紀こ 30ろころ)11 1.66 1.58 0.90 50 ~r ゴ オサツ 2遺跡 平地住居跡床面(州一1)

12 1.62 1.49 0.88 35 "11 オサツ 2遺跡 平地住居跡床面 (AH-2) 近世

13 1.65 1.44 0.86 35 ;干ゴ ユカンボシ C2 遺跡 ヰZ地住居助;炉 (51 号{±Ii号) 近湖:

14 1.60 1.39 0.79 4 堀株l遺跡 土壌墓覆土 中世近世

15 1.62 1.38 0.82 15 ~f げ ユカンボシ C15 焼土，送り場 近世

16 1.54 1.36 0.85 20 !f げ 日513 遺跡 焼土粒集中，炭化物集中 中世: 近世

17 1.75 1.50 0.92 20 ヰ ~r げ トメト )113 遺跡 建物社内の炉 近世

18 1.67 1.58 1.03 10 E射ム郡厚真町 厚幌 1遺跡 炭化物集中 中世近世

平均 1.61 1.42 0.87 578

表 2 北海道および東北地方の遺跡より出土したヒエ属種子の変遷(その 2)北海道

る。縄文早期末から縄文後期にかけた北海道の遺

跡では炭化種子はやや小粒で、球状で，このイヌピ

エ型の種子は続縄文から擦文文化の前・中期まで

発掘されるが(図 21 ， 22) 擦文文化後期から中

世には丸みおびた栽培ヒエ状の種子が現れる(図

22) 。球状で大粒の種子は徐々にサイズを増しな

がら近世まで北海道の遺跡で発掘される(凶 22

~24) 。本弁|東北地方でも同じような推移がみら

れ，縄文中期の青森県富ノ沢 (2) 遺跡ではイヌ

ピエ型の細い種子と栽培ヒエに似たややふくらん

だ種子が同時に出土している(図 19) 。吉崎

(1 992) は後者を縄文ヒエと呼んでいる。北海

道では擦文時代後半から中世の大 )[1 遺跡で，本ナI'f

では各地で粒形の異なる種子が発掘され(図 22 ，

24) ，それぞれヒエ(栽培)とタイヌピエに相当

する。発掘されるタイヌビエが栽培のモソビエに

あたるか，水田雑草かは不明である。さらに，中・

近世に出土するヒエ属種子はすべて現生の栽培ヒ

エに似た大きさになる (~3 ， 22~24) 。北海道

の遺跡より発掘されたヒエ属種子は，年代を追う

に従って，サイズが大きくなり，網の丸みがます

のである(表 2) 。縄文期の種子のサイズは， 0.7

~0.9 で，腕の丸みは 0.5 前後とやや細身である。

居祉からは，球形に近い種子のほか，細長い大粒

の種子が発掘され(米谷・宮 2000) ，前者は明ら

かにヒエであり(図 16 の 1 と 2) ，後者はタイヌ

ピエに栢当する(図 16 の 3 ~ 5) 。札幌市 K39 遺

跡の 13 世紀 ~14 世紀の遺跡からは穎果と穎のつ

いた種子が発掘され(吉崎・椿坂 1997b ，

2004a) ，外穎には長細胞が確認されている(殴

17) 。近世の遺跡 K502 ，ユカンボシ，末広， ピ

パウシ遺跡やオサツ遺跡 (Bp100 年，補正 Bp200

年)からは屋内の炉の周辺から穎果や穎の一部を

着けた種子が見つかっている(吉崎・椿坂

1995d, 1996, 1999 ， 2002年調査未報告，山田・椿

坂 1990年調査未報告) (図18) 。東北地方では，

縄文時代中期の青森富の沢遺跡から小粒のヒエ属

植物が見っかり(吉崎・棒坂 1992) (図 19) .平

安時代の遺跡からは 栽培ヒエとみられる炭化種

子と長粒の穎果が見つかっている(吉崎 1992c ，

吉崎・椿坂 1990a， 1994, 1995a, 1998b, 2000b,c)(図20) 。

これらの発掘の傾向を把握するために，各遺跡

各層について計総可能な種子について縦，横 I悔

のデータより種子のサイズと粒形指数をもとめる

と(図21 '"'-'24) ，その歴史的変遷があきらかとな

No.長さ(脚) 中高 (mm) 厚み (mm) 計測数:

所在地 遺跡名 検出遺構 日寺 期平均 平均 平均 (粒)

l 1.35 1.14 0.56 10 函館市 中里子 B遺跡 住居内床下，床面主主上，屋外ピット 縄文時代早期中葉

2 1.25 1.05 0.53 2 余市町 フゴッベ貝塚 住居内の燐土 縄文時代前期末~中期末

3 1.36 1.06 0.63 4 南茅部町 臼尻B 遺跡: 住庭内石組炉 縄文時代中期末

4 1.28 1.03 0.50 2 南茅部町 八木B遺跡 住居内床面，屋外記石墓椀底 縄文時代後怒

5 1.50 1.05 0.50 l 函館市 石倉貝塚遺跡 住居内床面 縄文時代前期初頭

6 1.40 1.05 0.55 南茅部町 ハマナス野遺跡: 住居内床面 縄文時代前期末

7 1.73 1.38 0.78 3 南茅部町 大船C遺跡 住居夜ニヒ，盛土床街 縄文時代中期中葉~末

日 1.60 1.25 0.75 1 亀悶群七飯町 鳴)11右岸遺跡 伎庭内床面上位の焼土 縄文時代中期中築

平均 1.43 1.13 0.60 24

1.38 1.07 0.67 30 千歳市 キウス 4遺跡民地区 2 盛土遺構の焼土 縄文時代後期後主義

2 1.35 1.04 0.62 50 千歳市 キウス 4遺跡 ;R 地区 l 盛j二遺構の焼土 縄文時代後期後葉

3 1.40 1.10 0.66 50 千歳市 キウス 4遺跡 塁~:l二遺構の焼土 縄文時代後期後葉

平均 1.38 1.07 0.65 130

1 1.48 1.18 0.69 50 上磯町 茂別遺跡問

焼土 続山総) 文補時代正日中 P期209( 恵0 土、 40

2 1.09 0.81 0.43 50 札幌市 H-317 遺跡 震タト炉跡，焼士集中 炭化物集中 続縄文時代初頭

3 1.34 1.01 0.53 50 札幌市 日 317 遺跡 屋外炉跡，焼土集中 炭化物集中 続縄文時代初頭

4 1.50 1.30 0.70 奥尻町 資E吉 B遺跡 骨片集中 続縄文時代初頭一前菜

5 1.47 1.10 0.42 3 札幌市 K435遺跡第2次調査 焼土粒集中 続縄文時代

平均 1.38 1.08 0.55 154

1.34 0.89 0.56 50 札幌市 K441 遺跡北 34 条地点 屋外焼土，炭層 誰最篠世紀文誰諜文前化半後輯号) 期話鮮(製11 世軍紀百2 1.27 0.90 0.52 30 札幌市 K435 遺跡 住居カマド，床茄 ， E意外焼土，炭層

3 1.44 1.16 0.73 50 札幌市 H317 遺跡 住居カマド，屋外焼土，炭化物

4 1.49 1.08 0.60 40 札幌市(北大構内) サク、ンュコト 川遺跡; 臨ん 2 出打。田焼土f期祭」前 ι」半ιT じ甲期日百半， 後

5 1.51 1.35 0.87 24 千歳市 ユカンボシ C2 遺跡群 住居床面カマド

襲半半) (耕9世紀末鶴 10世=紀す前6 1.17 0.81 0.47 50 札幌市 K39 遺跡:長谷ヱ地点、 {主厨床面，カマド，震外炉，炭化物集中

7 1.39 1.11 0.69 7 札幌市 K39遺跡長谷工地点 住居床面，炭化物集中，震外炉世UJ".-紀(前半山)後半 (10

8 1.56 1.31 0.87 11 札幌市 K501 遺跡 屋外炉 擦文文化中期一後期

9 1.20 0.89 0.53 25 札幌市 K39 遺跡第 8次調査 震タト炉

1擦擦世文文紀文文初頭化化前前中期 期半前一前半半() 1010 1.41 1.04 0.58 20 札幌市 K39 遺跡管財記長地点 屋外炉，焼土粒集中

11 1.32 0.95 0.58 50 札幌市 K39 遺跡第 6次調資 焼土粒集中Ii頭祭 JU(9ιl1 乙10目役11M紀~) 中期初

12 1.38 1.03 0.56 50 札幌市 K39 遺跡第 6次調査 {主厨助"焼土粒集中，炭化物集中 最保世紀久禄J)ML 銭fl lJ M高一佐中期官 初

13 1.34 1.08 0.58 50 札幌市 K39 遺跡第 6次調査 焼土粒集中

14 1.36 1.02 0.57 18 札幌市 K39 遺跡第 7次調査 屋外炉，焼土粒集中 擦文文化中期初頭~前半

15 1.39 1.05 0.55 30 札幌市 K440 遺跡 焼土粒集中 擦文文化中期

平均 1.37 1.04 0.62 505

表 2 北海道および東北地方の遺跡より出土したヒエ属種子の変遷(その 1 )北海道

生育地，備考

溜池の周囲

水回転換畑Ie

水田Ie (フケ田)

水田Ie

71<.田 IF

再生湿地

水田

水間Ie

水田

C水田IF

水田Ie

水田IF

水田IF

水田Ie

水田IF

放棄水田/F

水田IF

水田IF

水田Ie

放棄水田

水田IF

FGlIJ、さし 1

C型/水田

FF型/水田

F型/水田

F型

大粒

F型

CF型

F型

FF，小粒

F水田IF

水田IF 屋桶の水田

タイ族の水田Ie

FF

F水田の縁Ie

水田IF

71<.回 IE phy11opogon除草剤抵抗性

圧霊地

兵庫県篠山市辻

京都府亀岡市宮前町

和歌山県古座町田原

和歌山県古座川町一雨

和歌山県古座町田原

佐賀県松浦郡相知町佐里下

佐賀県東松浦郡浜玉町山瀬

佐賀県伊万里市大坪町

長崎県北高来郡森山町

福井県大野市富鴫

福井県勝山市勝山

福井県勝山市勝山

茨城県竜ケ崎

秋田県鹿角市花輪

秋田県鹿角市花輪

秋田県田沢湖町

宮城県金成町宥壁

北海道幌加内町

北海道深川市

北海道亀田郡大野町

鹿児島県日置郡市来町

京畿道水原市

慶尚南道

雲南省寧?良県永寧アワミ村

雲南省寧浪県黄朔老雲南省寧 f良県紅橋

雲南省寧浪県高崎

雲南省馬龍県

雲南省麗江県恩宋

雲南省麗江県七河村

貴州、 i省貴陽市花渓区青岩鎮

貴州省鎮寧県城関鎮

貴州省普定県競七郷菱角村

貴州省平パイ県下去饗平奏村

四) II 省涼山イ族自治州塩源

四) II 省、涼山イ族自治州境源

福建省南平市西芹

j知江省塩安県藻渓鎮

安徽省休寧県黄山市

SauMaDueTrongDisrictKhong 村

BacGiangThongShanstatePyinoolwin, Pyinganaingeamargueカリフオノレニア州、 i

マイクロサテライト分析に用いたタイヌピエとモソビヱ

コード系統名

OJ1 Ec/00-J-011OJ2 Ec/OO-J-013OJ3 Ec/OO-J-024OJ4 Ec/00-J-029OJ5 Ec/00-J-065OJ6 主c/03-J-01

OJ7 Ec/03-J-04OJ8 Ec/04-J-45OJ9 Ec/04-J-59OJ10 Ec/96-J-71OJ11 Ec/99-J-067OJ12 Ec/99-J-071OJ13 Ec/99-J-229OJ14 Ec/99-J-262OJ15 Ec/99-J-271OJ16 Ec/99-J-274OJ17 Ec/99-J-376OJ18 Ec/99-J-417OJ19 Ec/99-J-420OJ20 Ec/99-J-430OJ21 Ec/01-J-28OK1 Ec/91 一五一 01

OK2 Ec/95-K-01OY1 Ec/96-e-010OY2 Ec/97-e-61OY3 Ec/96-e-008OY4 Ec/96 一e-056

OY5 Ec/96-e-043OY6 Ec/97-e-44OY7 Ec/96-e-002OG1 Ec/96-e-017OG2 Ec/96-e-036OG3 Ec/96-e-050OG4 Ec/96-e-047oe1 Ec/96-e-055oe2 Ec/96-e-104oe3 Ec/98-e-37oe4 Ec/99-e-34oe5 Ec/99-e-45OV1 Ec/98-V-04OV2 Ec/98-V~ 16OV3 Ec/98-V-20OV4 Ec/98-V-26OM1 Ec/01-My-45OM2 Ec/01-My-51OF Ec/68-F-01OA Ec/02-Am-01

一

一

ム

ム

ム

ム

マ

マ

ス

カ

ナ

ナ

ナ

ナ

ン

ン

ン

リ

国

隠

閤

国

国

国

国

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国

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国

国

ト

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中

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中

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中

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ミ

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ロH

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ハHロμ

口μ

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口H

口H

口H

口H

口M口μ

口H

ロH

口μ

口μ

口μ

ロ

ハ

門

口

μ

口μ

難鋭

難脱

F水田/穂擬態型

水田/擬態型

擬態型

擬態型

水田/擬態型

擬態型

擬態型

擬態、型

タイ族の水田IF， 難脱

雲南省寧浪県永寧

雲南省寧浪県永寧

雲南省寧浪県永寧

雲南省寧浪県黄朔老

雲南省寧浪県黄朔老貴州、!省、貴陽市花渓区尖山

貴州省賞揚市白云区沙文

貴州省盤県特区老基場

DaLat. LacXaLacDaLat. LacThong

中間

中間

中国

中間

中田

中国

中隠

中国

ベトナム

ベトナム

ベトナム

ベトナム

Ec/96-e-094Ec/96-e-095Ec/97-e-19Ec/97-e-58Ec/97-e-59Ec/96-e-025Ec/96 ーe-027

Ec/96-e ー038

Ec/98-V-05Ec/98-V-07Ec/98-V-11Ec/98-V-27

PY1PY2PY3PY4PY5PG1PG2PG3PV1PV2PV3PV4

モソ族が溜用に栽培

モソ族が酒用に栽培

モソ族が沼用に栽培

モソ族が酒用に栽培プミ族が溜用に栽培

雲南省寧浪県永寧

雲南省寧浪県永寧

雲南省寧浪県永寧

雲南省寧浪県永寧アズワ村

雲南省寧浪県黄朔老

中間

中国

中国

中国

中国

Ec/96-e-096Ec/96-e-098Ec/97-e-21Ec/97-e-22Ec/97-e-64

MY1MY2MY3MY4MY5

エ

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一

ヌ

ヌ

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ヌ

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ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

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ヌ

ヌ

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ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

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ヌ

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ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

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ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

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ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

刑

点

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

ヌ

型

ピ

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ピ

ピ

ピ

一

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態

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培

ソ

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ソ

ソ

ソ

一

タ

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タ

タ

タ

擬

タ

タ

タ

タ

タ

タ

タ

タ

タ

タ

タ

タ

栽

モ

モ

モ

モ

エ

表 4物を1. 5% アガロースゲノレで電気泳動し，. 300bp

以上の増幅産物を選択しアルカリ“ SDS 法(中

山・西方 1995) によりプラスミド DNA を単離

し， これを鋳型にした増幅産物をサイクルシーケ

ンスして断片の塩基配列を決定した。

次に， nestedPCR によって得た断片をさら

に選択してマイクロサテライトを挟む断片の塩基

配列をダイレクトシークエンシングで決定し，保

存的部分を選んでプライマーを設計した。異なる

地域から採取したタイヌピエ 8 系統とイヌピエ 8

系統の DNA を開発したプライマーで PC 哀し，キ

ャピラリー電気泳動によって多型の有無を確認

し，さらに ABI PRISM3100 でフラグメント解析

し多型断片長差を調べた。

マイク口サテライト多型による栽培ヒエ・モソ

ピエの評価

既開発プライマー 4 組 (Eco02""'05) および新

たに開発した 3 塩基性のプライマー 2 組およびコ

ヒメピエで開発されていたプライマーのうちイヌ

ピエで多型を示す EC1 ，日 C3 および EC5 (Danquah

etal.2002a ，野津ら 2004 ， Nozawaetal.2006) の

うち 2 組の計 8 組のマイクロサテライトプライマ

ーを使い分析した結果，表 3 ，表 4 の材料につい

て 8 遺伝子鹿 55 遺伝子(アレル)が検出され

た。

マイクロサテライト分析に用いた栽堵ヒエ

有

有

有

先

一

保

保

保

入

一

氏

氏

氏

導

士

一

一

.

・

一

耕

耕

耕

考

一

津

津

海

備

自

(

良

県

2005 年員沢氏栽培

岩手県農業試験場

岩手県農業試験場

岩手県農業試験場

岩手県農業試験場

岩手県農業試験場

岩手県農業試験場

岩手県農業試験場

岩手県農業試験場

在来ヒエ

在来ヒエ

在来ヒエ

陸稲近く

向上

80 年ころ導入

脱粒

ナシ族

モソ族

黒紫穂

栽培型

ABI シー

マイクロサテライトプライマーの開発

既知のマイクロサテライト (Danquah etal.

2002a,Yamaguchietal.2003) では，系図を知る

だけの精度が確保できないので あらたに 3 塩基

性のマイクロサテライトを開発した。 Doyle &

Doyle (1987) の方法を一部修正してゲノム DNA

を抽出し， Lianetal. (2001) の方法によってマ

イクロサテライトフライマーを開発した。タイヌ

ビエの DNA を EcoRV ， SspI , AluI , AfaI ,

AccII , Haemの制限酵素でそれぞれ処理し， 6

種類の DNA ライブラリーを準備し， 48mer の合

成オリゴヌクレオチドと 3'末端にアミノ基を付加

した 8mer の合成オリゴヌクレオチドをアダプタ

ーとして，アダプターに相補的な API および

AP2 プライマーを準備した。作成した 6 種類の

DNA ライブラリーを鋳型にして (GATA)7，

(GACA)7, (CAA)7, (CAT)7および (GACA)5

の 6 種の SSR プライマーと AP2 を用いて PCR

増幅した。増幅産物を 1% アガ口ースゲルで電気

泳動した後，約 400""'500 bp の断片を対象として

ゲルを切り出し，これより回収した DNA 断片を

TA クローニングし， コンピテント細胞に形質転

換し， コロニー PCR (中山 1996) した。増幅産

1

4

0

A円

。

産地 Y品積

北海道平取

北海道平取

北海道平取

北海道平取

北海道平取

紫ヒエ

与市早生

水来立占

達磨

二子嬬

71<田

71<田

飛騨白ピ、エ

飛騨黒ピエ

長野県下水内郡

宮崎県西米良村小) II韓問済州島

貴州省盤県特区大山付近

貴州省盤県特匹大山付近

雲南省寧 f良県永寧

雲南省事 f良県永寧

雲南省麗江県白沙村

雲南省寧浪県永寧アズワ村

雲南省自沙村

雲南省麗江県白沙村

雲南省麗江県龍山

雲南省麗江県恩来

雲南省寧浪県永寧

北海道深川

四) II 省商馬市

本

本

本

本

本

本

本

本

本

本

木

本

本

本

本

隠

匿

国

国

悶

国

国

国

国

悶

園

田

本

国

日

日

日

目

白

呂

田

白

日

日

日

日

日

日

日

韓

中

中

中

中

中

中

中

中

中

中

中

日

中

系統番号

Ec/05 嗣J-09

Ec/05 削J幽 10

Ec/05-J-11Ec/05-J-12Ec/ 05 帽J-13

Ec/05 輔J醐01

Ec/05 欄J酬02

Ec/05 欄J“03

Ec/05 ・J-04

Ec/05-J-05Ec/05 ・J-06

Ec/05-J 州07

Ec/05 剛J側08

Ec/96 ・J網81

Ec/96-J-10Ec/91-K-04Ec/96-C 帽039

Ec/96 欄C欄039

Ec/96 崎C働099

Ec/97 幽 C-14

Ec/95-C-17Ec/97 帽C働25

Ec/96 網C“067

Ec/97 ・ C-46

Ec/97 輔C闇41

Ec/97-C 刷50

Ec/97 ・ C-20

Ec/99 “J柵423

Ec/96-C-016

コード

EJA1EJA2EJA3EJA4EJA5EJl1EJI2EJI3EJI4EJI5EJI6EJI7EJI8EJN1EJ l\在 1

EK1ECG1ECG2ECY1ECY2LY1LY2LY3LY4LY5LY6LY7CJH1CCS1

エエエエエエー

ピピピピピピピ

ウウウウウウウエエ一

コココココココピピ一

エエエエエエエエエエエエエエエエエエエエイイイイイイイヌヌ一

種一ヒヒヒヒヒヒヒヒヒヒヒヒヒヒじヒヒヒヒヒレレレレレレレイイ一

表 3

ライトプライマーを用い PCR 増幅し，

ケンサーでフラグメント解析した。

f 今》 t J~・.......・・…'"…・4 .旬以\\ 7 7 dh /びら\←レイコウビエ\疋必 ¥ ¥¥/ / /乙--------- _.・1

\.ν'" 〆・....... ~'::.'ふ

4f音性のタイヌピエおよびそソビエと 6 倍性の

イヌピエおよびヒエは Ecor02-1 ， Ecor38-1 ,Ecor38-2 座などで明瞭な違いを示す。両穏を併

合して系統解析すると系統樹にバイアスが生じる

ので，ゲノム構成の違うヒエ@イヌピエ群 (6 倍

体)とタイヌビエ・モソピエ群 (4 倍体)とを別

々に解析した。それぞれフラグメント(アレル)

の共有疫をもとに Lance &Williams の尺度から

類縁系統樹 (NJ樹) (Kumaretal.200 1)を作成

した(図 25 ， 26) 。

ヒエ・イヌピエ群では，アイヌのヒエは東アジ

ア在来ヒエの変異のなかに含まれ，中国雲南省の

ナシ族とモソ族が保有する在来品種(レイコウヒ

エ)と類似していた(図 25) 。アイヌの在来ヒエ

は，紫ヒエなど東北や飛騨の在来品種とはさほど

遠縁で、はないが，九州や韓国済州島のヒエとは大

きく異なっていた。また，北海道産や中国の野生

ヒエ(イヌビエ)とも大きく異なっていた。この

分析結果は，地域の類似した砿来種が同じ祖先由

来であることを示している。レイコウヒエの

LY2 は1980 年代に導入されたヒエの新品種

(ECY1 , ECY2) と混在していたもので，中国の

ぞcQ':l

ECG1 司 ~C r-<

1 り弘 f. i.J.f ψ/

‘h ・. 師併

?

アイヌのヒエ

在来ヒエ (ECG1, ECG2) とも類似していた。

タイヌピエ・モソピエ群では モソ族およびプ

ミ族の保有するモソピエ (4 倍体)は採集した年

や水田や保有者に応じて大きな変異を示し，北海

道のタイヌピエや中国雲南省のタイヌビエとも明

瞭な差異は示さなかった。モソビエと穂の形状や

脱粒性などがイネに類似した擬態タイヌビエは独

自のクラスターを作らず，中国のタイヌピエに類

似性を示し， 日本のタイヌピエとは異なる群を形

成した(図26)。フランス産のタイヌビエは中国

大陸のタイヌピエとの親和性を示し，米国の水田

の除草剤抵抗性タイヌピエは 日本のタイヌゼ

エと類似しており， とくに九州のタイヌピエと近

かった。

イヌピ工群で各地産の野生種を含めると栽培ヒ

エの相互関係は極めて複雑になるので，図2らには

合めていないが， ヒエ属では野生種と栽培種の遺

伝的関係は非常に複雑である。これは野生種も栽

培種も人間活動によって移動拡散されることと，

栽培からの逃げだしが頻繁に起こっているのを反

映しており，野生のヒエ類の複雑な動態を示して

いる。

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図2 5 マ イ ク ロ サ テ ラ イ ト 多 裂 に よ る ア ジ ア の ヒ エ 品 種 の 系 統 ( 赤 坂 ら 未 発 表 )

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図26 マイク口サテライト多型によるアジアのタイヌビエ・モソビエの系統(赤坂・山口 2006)

反名護 II 立段駄蹴波放縄文時代に出土するヒエ属植物の種子を形態学

的にみると，イヌピエか小粒のヒエがほとんどで

(表 2) (吉崎 2003) ，タイヌビエは北海道と東

北地方では明瞭な水田の遺構のある遺跡から検出

され(図 16 ， 20) ，九州や本州でも水田雑草とし

て生育していたと推定されている(笠原 1982) 。

しかし， これらの種は形態情報に基づいて同定さ

れている。炭化種子には形態的特徴の不明瞭な種

もあるので，異なった方法で種群を確認する必

要がある。アズキなどでは発掘種子の DNA 分析

によって種が特定されているが (Yano etal.,2005)，ヒエなどの雑穀では試行もされていない。また，穀物では炭化種子からの DNA の抽出

は閤難とされる (Brown etal.1994) 。そこで，

まず現代の種子より DNA を抽出できるかを確認

し I PCR 向RFLP などの分子生物学的方法による

種の向定 (Yasuda etal.2002) を試みた。つぎ

に，北海道の遺跡から出土したヒエ穎果から

DNA 抽出を試み，分子情報に基いて形態学的問

定(吉崎，椿坂の一連の研究)を検証した。

現代のヒエにおける DNA の分析

栽培種のヒエの他，北海道や岡山産のタイヌビ

エとイヌピエおよび比較対照として中国産の難脱

粒性(擬態性)タイヌピエとインドビエを用い，

小穂より穎を取り除き穎果の状態で粒数をかえ

て DNA を抽出した(表 5)0 CTAB 法を修正し

て (Coffroth etal.1992) , DNA を抽出した。穎

果 1 粒"'-'10粒を乳鉢に入れI CTAB 溶液500μ1を

加え乳棒ですりつぶした。 14000rpm (lODC) で

10分間遠心分離し， DNA を含んだ、上清に等量の

クロロホルム液 (24 :1 イソアミルアルコール入

り溶液)を加え， 10分間混和し I 14000rprn(10DC) で10 分間違心分離した。つぎ

イソプロピルアルコールを加え，

で 5 分間遠心分離し DNA を沈殿させ，

ノーノレ 350μl で、沈殿物を洗浄し，

trnLイントロンの

PCR増幅領域

(142bp"'--'

233bp)にはタイヌビエ群で、は上流から

175bpの

位置に

AGCTの配列があり，イヌビエ群で、はな

いので，タイヌビエではこの位置で制限酵素Alu

Iによって切断されるが，イヌピエでは切断され

ない

(Yasudaetal.2002)

。現代の材料(表5)

をPCR

同RFLP分析すると，イヌピエ，

ヒエ，オ

リゾイデス，ヒメイヌビエではイヌビエ群に相当

する断片像が得られ，タイヌピエ，擬態、タイヌビエ，コヒメビエ，

インドピエではタイヌピエ群に

相当する像となる。これらを組み合わせた分析によって種群を明瞭に識別できた。

古代ヒエの炭化種子からのDNA

の分析

北1毎道余市町，平取町，千歳市，青森県の各遺

跡より発掘されたヒエ属植物と形態的に同定される炭化種子をそれぞれの教育委員会から供与いただき，その外観を調べた後，DNA

分析に供した

(図27~34

，表6)

。

古代の試料は，DNA

量が低いため，繰り返し

PCR増幅する必要があるが，

自的以外のDNA

を

増幅してしまい(コンタミネーション)やすい。そこで，DNA

抽出とPCR

にあたっては，器具，

溶液などをオートクレーブで滅菌し，紫外線で処理するのは当然として，現代の試料を扱っている部屋とは隅離された部屋のクリーンベンチ内で作業した。古代ヒエのDNA

抽出では，CTAB

法よ

り操作回数の少ないNaOH

法を用いた。試料の

炭化種子(1

"'--'12粒)をチューブに入れ，抽出

用緩衝液CO.5N

NaOH)

20μlとビーズ

(YASUI

KIKA!マルチビーズ)を加え，破砕機

(YASUI

KIKA!マルチビーズショッカー)で試料を粉砕

(10秒)した。

13000rpmで、

2分間

(15°C)遠心

分離し抽出沼緩衝液

(p註

8.0O.lM

Tris-HC1)

を380μl

加え撹狩した後，ビーズを取り出した。

65°Cで

10分間熱処理し，

13000rpmで

10分間

(15

DC)遠心分離して不純物を沈殿させた。上清

300

μlに100%

エタノールを900μ1

加え撹持した。10

分間13000rpm

(15°C)で遠心分離し，上清のみ

に酢酸ナトリウム30μl

を加え，さらにエタチン

メイト3μlを加えて按排し，

10分

C15°C)

で遠心分離してDNA

を沈殿さ

清を捨てた後70%

エタノールを1

，000μl力日

殿物を洗浄し，10分間

13000rpm(15ー

C)分離して沈殿させた。上清を捨て，乾燥さ

に滅菌水20μi

を加え撹持し，65°C

で5

理した後，13000rpm

(15°C)で

2

して-20°C

で保存した。数サンプルで

(GEHealthcare

MicrospinでDNA

を精製濃縮した。

。'C)で5分間遠心分離した。乾燥沈殿物に

5μl加え，電気泳動して

DNAの存在を確認

PCR-RFLPとシーケンス分析によってイヌ

エ群(表1の

E.cγus-g

αlli

とE.

esculentα)か

タイヌピエ群(タイヌビエとモソピエ)かを同定

した(表5)。まず

PCR産物の

5μiに3M酢酸ナ

トリウム(p狂5.2)

0.5μlを加え，

100%エタノー

ルをおμl力日えエタノール沈殿させた。

10000rpm

で10分間(室温)遠心分離した後，上清を捨

て，70%

エタノーノレ30μl

で、洗浄した。10000rpm

で10分間(室温)遠心分離し上清を捨て乾燥

させ，Mix(

滅菌水8.0μL

10xバッファー1.

0μ1)

を加え，DNA

を溶かした。制限酵素(AluI)を

1.0μ訪日え，

37°Cで1.5時間放置し反応させた。そ

の後，電気泳動

(100V

，40分)して，断片を確

認しタイヌピエ群とイヌピエ群を識別した。

シーケンス分析では，カラム

(QIAquickPCR

Purificationkit

250)で精製濃縮した

DNAをテ

ンプレートとしてサイクルシーケンスした。

20μ1(DNA4μ

1，v3

.lBigDye

1μLノてッファ­

3.5μ1，プライマー

0.3μ1，滅菌水

11.2μ1)と

し，96°C

1分処理の後，

96°Cで

10秒，

50°Cで

5

秒，60°C

で4分の処理を

25回繰り返し，

4°Cで

保存した。PCR

産物に

2.2%SDS

を2μl

加え，98

℃で5分潤加熱し，

25°Cで

10分間室温まで冷却

し，DNA

を精製した。125

mMEDTA

を2μl

と3

M酢酸ナトリウムを

2μl加えた。

100%エタノー

ルを50μi

入れ混和した後，15分間室温で放置し

た。室温14000rpm

で20分間遠心分離してエタノ

ール沈殿させた後，上清を捨て，70%

エタノー

ルを70μl

で、洗浄した。室温14000rpm

で、5分間遠

心分離した後，上清を取り除き乾燥させ，冷凍保

存した。ホルムアミド溶液を10μl

加え撹持した

後，サンプルプレートに全量を移し替えた。95

℃で3分間熱処理し，シーケンス分析装置

(ABI

PRISMModel

3100)によってダイレクトシーケ

ンスし配列を分析した。

現代の材料(表

5)では，すべての種について

穎果1粒から

DNAを抽出でき，

PCR同RFLP

分析

とシーケンス分析によって種を同定できた。同定

に用いた

trnT-L遺伝子間領域の増幅領域

(519bp"'--'628bp)は，

コヒメピエとインドピエ

では，1回目

PCRプライマー

(trn伊c1-

l)では

増幅しない(表

7，図

35)。この増幅領域はスペ

ーサ-

557bpの位置にある

TかGの

1塩基置換に

よってタイヌビエ群かイヌビエ群かを区別でき

る。北海道平取町産のヒエ(表

5)でシーケンス

分析した結果，イヌピエやヒエのほとんどに見ら

れる配列

(Yasudaet

al.,2002

,Yamaguchietal.

2005)と同じであった

(~35)口

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233bp) にはタイヌビエ群で、は上流から 175bpの

位置に AGCT の配列があり，イヌビエ群で、はな

いので， タイヌビエではこの位置で制限酵素Alu

I によって切断されるが，イヌピエでは切断され

ない (Yasuda etal.2002) 。現代の材料(表 5)

を PCR 同RFLP 分析すると，イヌピエ， ヒエ，オ

リゾイデス， ヒメイヌビエではイヌビエ群に相当

する断片像が得られ，タイヌピエ，擬態、タイヌビ

エ， コヒメビエ， インドピエではタイヌピエ群に

相当する像となる。これらを組み合わせた分析に

よって種群を明瞭に識別できた。

古代ヒエの炭化種子からの DNA の分析

北1毎道余市町，平取町，千歳市，青森県の各遺

跡より発掘されたヒエ属植物と形態的に同定され

る炭化種子をそれぞれの教育委員会から供与いた

だき，その外観を調べた後， DNA 分析に供した

(図 27~34 ，表 6) 。

古代の試料は， DNA 量が低いため，繰り返し

PCR 増幅する必要があるが， 自的以外の DNA を

増幅してしまい(コンタミネーション)やすい。

そこで， DNA 抽出と PCR にあたっては，器具，

溶液などをオートクレーブで滅菌し，紫外線で処

理するのは当然として，現代の試料を扱っている

部屋とは隅離された部屋のクリーンベンチ内で作

業した。古代ヒエの DNA 抽出では， CTAB 法よ

り操作回数の少ない NaOH 法を用いた。試料の

炭化種子 (1 "'--'12 粒)をチューブに入れ，抽出

用緩衝液 CO.5N NaOH)20μl とビーズ (YASUI

KI KA!マルチビーズ)を加え，破砕機 (YASUI

KI KA!マルチビーズショッカー)で試料を粉砕

(10 秒)した。 13000rpm で、 2 分間 (15°C) 遠心

分離し抽出沼緩衝液 (p 註 8.0 O.lMTris-HC1)を380μl 加え撹狩した後， ビーズを取り出した。

65°C で10 分間熱処理し， 13000rpm で10 分間 (15

DC) 遠心分離して不純物を沈殿させた。上清 300

μl に 100% エタノールを 900μ1 加え撹持した。 10

分間 13000rpm (15°C) で遠心分離し，上清のみ

に酢酸ナトリウム 30μl を加え，さらにエタチン

メイト 3μl を加えて按排し， 10 分

C1 5°C) で遠心分離して DNA を沈殿さ

清を捨てた後 70% エタノールを 1 ，000μl 力日

殿物を洗浄し， 10 分間 13000rpm (15ーC)分離して沈殿させた。上清を捨て，乾燥さ

に滅菌水 20μi を加え撹持し， 65°C で 5

理した後， 13000rpm(15°C) で 2

して -20°C で保存した。数サンプルで

(GEHealthcareMicrospinで DNA を精製濃縮した。

。'C)で 5 分間遠心分離した。乾燥沈殿物に

5μl 加え，電気泳動して DNA の存在を確認

PCR-RFLP とシーケンス分析によってイヌ

エ群(表 1 の E. cγ us-g αlli と E. esculent α) か

タイヌピエ群(タイヌビエとモソピエ)かを同定

した(表 5) 。まず PCR 産物の 5μi に3M 酢酸ナ

トリウム (p 狂5.2) 0.5μl を加え， 100% エタノー

ルをお μl 力日えエタノール沈殿させた。 10000rpm

で10 分間(室温)遠心分離した後，上清を捨

て， 70% エタノーノレ 30μl で、洗浄した。 10000rpm

で10 分間(室温)遠心分離し上清を捨て乾燥

させ， Mix( 滅菌水 8.0μL 10x バッファー1. 0μ 1)

を加え， DNA を溶かした。制限酵素(Al u I)を1.0μ 訪日え， 37°Cで1.5時間放置し反応させた。そ

の後，電気泳動 (100V， 40分)して，断片を確

認しタイヌピエ群とイヌピエ群を識別した。

シーケンス分析では，カラム (QIAquick PCRPurificationkit250) で精製濃縮した DNA をテ

ンプレートとしてサイクルシーケンスした。

20μ1 (DNA4μ 1， v3.lBigDye1μL ノてッファ­

3.5μ 1，プライマー 0.3μ 1，滅菌水 1 1. 2μ 1)と

し， 96°C 1 分処理の後， 96°C で10 秒， 50°C で 5

秒， 60°C で 4 分の処理を 25 回繰り返し， 4°C で

保存した。 PCR 産物に 2.2% SDS を2μl 加え， 98℃で 5 分潤加熱し， 25°C で10 分間室温まで冷却

し， DNA を精製した。 125 mM EDTA を2μl と 3

M酢酸ナトリウムを 2μl 加えた。 100% エタノー

ルを 50μi 入れ混和した後， 15 分間室温で放置し

た。室温 14000rpm で20 分間遠心分離してエタノ

ール沈殿させた後，上清を捨て， 70% エタノー

ルを 70μl で、洗浄した。室温 14000rpm で、 5 分間遠

心分離した後，上清を取り除き乾燥させ，冷凍保

存した。ホルムアミド溶液を 10μl 加え撹持した

後，サンプルプレートに全量を移し替えた。 95

℃で 3 分間熱処理し，シーケンス分析装置 (ABI

PRISMModel3100) によってダイレクトシーケ

ンスし配列を分析した。

現代の材料(表 5) では，すべての種について

穎果 1 粒から DNA を抽出でき， PCR 同RFLP 分析

とシーケンス分析によって種を同定できた。同定

に用いた trnT-L 遺伝子間領域の増幅領域

(519bp"'--'628bp) は， コヒメピエとインドピエ

では， 1 回目 PCR プライマー (trn 伊c1- l)では

増幅しない(表 7 ，図 35) 。この増幅領域はスペ

ーサ- 557bp の位置にある TかGの 1 塩基置換に

よってタイヌビエ群かイヌビエ群かを区別でき

る。北海道平取町産のヒエ(表 5) でシーケンス

分析した結果，イヌピエやヒエのほとんどに見ら

れる配列 (Yasuda etal., 2002 ,Yamaguchietal.2005) と同じであった (~35) 口

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表 7 peRlこ用いたプライマーの境基配列

プライマー 塩基配列 (5'-3') 向き 領域

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アイヌの歴史を語るヒエ

北海道のアイヌ文化では，アワは男性の穀物， 物とくに米を租税対象としていた日本人の文化観

じエは女性の穀物と言われ，併せて神聖な夫婦の や価値観からアイヌの生活を位置づけており，利

穀物として尊重されている(林 1969) 。また，神 用されていた穀物や農作物も動物食の副次的役部

が使わした穀物は儀式や儀礼の日のヒエ酒など伝 であったとしている(山本 1996 ， 1998) 。近世，

統的行事に関連して残っている。この伝統はアイ 江戸時代に北海道で利用された植物の記録をみる

ヌを始めとして，北海道の人々 によってヒエなど と(表 8) ， 66穏の主な利用植物の多くは， I日大

の栽培が古くからあったことをうかがわせる。 陸産の東アジア産とインド・地中海地域やアフリ

しかし，アイヌ民族に関する多くの記述は歪 カ原産の植物である。大航海時代以降に新世界か

近のアイヌの生活が狩猟を主とした採集経済にあ ら東洋へ伝来した数種の農作物も含まれている。

ったとし，そのためアイヌの農業あるいは作物栽 ふつう，有用植物は高度な文明の地から一方的に

培の技術を極めて原始的で効率が悪いと結論づけ 文明の低い周辺の場所に伝播したと考えられやす

ている(林 1969) 。これらの記述の多くは，農産 い。しかし，民族ごとの食文化や植物文化をよく

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(平安時代)の穎っき炭化種子では DNA は増結

できなかった。他の遺跡の炭化種子はすべて穎果

の状態であり， 8'"'--12粒を用いても DNA は増幅

できなかった。 DNA は時間とともに断片化する

ので，炭化した種子に含まれる DNA を PCR で

増やすのは古いものほど密難となる。対象領域

を PCR 増 i憾できたオルイカ遺跡の炭化種子で

は，サンプルと粒数をかえて PCR しても増幅で

きた。この PCR増幅産物をシーケンス分析した

ところ，その塩基配列は，両サンプルともタイヌ

ピエ型の変異は示さず， イヌピエ型で、あった(図

35) 。

近世アイヌ期(北海道・オルイカ 2 遺跡)の炭

化種子はイヌビエ型であったが，現在のアイヌの

ヒエ(北海道平取町ヒエ，表 5 ，図35) の配列と

比較すると trnT-L スペーサー領域の585bpの位

置に l 塩基の置換 (A→G) が見られた(図35 ，

3 段自)。この l 塩基置換は，中国やベトナムの

ヒメイヌビエ(イヌピエの変種)にも見られ(青

木未発表)，イヌビエ群内に見られる変異であ

る。オルイカ遺跡の炭化種子はイヌビエ群にあた

り， これは形態学的同定でヒエ(栽培種)とする

見解を強く支持している(表 6) 。

北海道・オルイカ 2 遺跡(近世アイヌ期:西暦

17世紀頃)炭化種子(図34の試料 8 ， 9) の塩基

配列がイヌピエ型で、あったことから，形態的に酷

似しているより古い遺跡の種子はイヌビエか栽培

ヒエである可能性が高い。

NaOH 法で抽出した DNA は，更に PCR 増幅

してその存在を確認した。葉緑体の trnT-L 遺伝

子問領域と trnL イントロン領域の配列を参考に

して (Yamaguchi etal.2005) ，イヌピエ群とタ

イヌピエ群を区別するように PCR プライマーを

設計した(表 7) 。目的の領域を増幅させるため

にフォワードプライマーは PCR1 回目と位置を

ずらして 2 回目プライマーを設計した。古代

DNAは200bp 以上の長さでは PCR 増幅しにくい

ので，対象領域はすべて 100bp 前後となるよう設

計した(図 35) 。

PCR 反応で、は容量 25μl の反応液 (Taq ポリメ

ラーゼ 0.125μ 1.バッファー 2.5μ 1. MgC122μ

1. dNTP2μ 1. DNA2μL プライマー 0.5μ 1.滅

菌水 15.375μ 1)を用い， 95°C で 5 分処理した後，

96°C で 1 分， 48°C で 1 分， 72°C で 2 分の処理を

30回繰り返し， 72°C で 2 分処理した後， 4°C で

保温した。 PCR は2回繰り返した。 PCR 産物 5μl

を1. 5% アガロースゲルで電気泳動 (100V ， 40

分)した。この PCR 増幅産物をシーケンス分析

して塩基配列を確認した。抽出と PCR の段階と

も DNA 試料の代わりに滅菌水を用いたネガティ

ブコントロールを設定しコンタミネーションのな

いことを確認した。

オルイカ遺跡 07 世紀頃)の穎っき炭化種子

(図 22) では 2 粒と 3 粒を一度につぶしたサン

プルで PCR を 2 田繰り返すと増幅できたが，同

じ遺跡の穎のない炭化種子 10 粒や高屋敷館遺跡

L1.90X1.70xTl.OO(mm)

試料 2

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試料 3 試料 4試料 3 試料 4

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試料 5

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試料 10試料 9

L2.10XW1.60XTO.90(mm) L3.05XW1.70XTO.95(mm)

図29 北海道余市町大 )11 遺跡より出土したヒエ属植物の炭化種子 (8 型)

竪穴住居跡床面，擦文時代後期

図30 青森県高屋敷遺跡より出土したヒエ属植物の炭化種子 (A 型)

竪穴住居跡床下土坑，平安時代後期

試料 1 縄開駅 潤駿噛ダ 試料 2試料 2試料 1

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背面 腹頭 側面

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試料 3 鴫鱗謹解 理麟纏襲安/ 試料 4試料 4試料 3

L2.40xWl.45XT0.70(mm) L2.30XW1.40XTQ.80(mm) L1.60XW1.55xTl;15(mm) し 1 .4 5 XW1.35XT1.00(mm)

試料 5 鳴翠鱒 轡襲撃ダ 試料 6試料 6試料 5

L2.30XW1.50XTO.75(mm) し2.20 XWl.40XTO.80(mm) L1 .70XW1 .4 0XT1.Q5(mm) し1.50XW1.35 XT1.00(mm)

試料 7 穐轍麟霊'" 噛鰯騨ダ 試料 8試料 8試料 7

し2.30XW1 .4 5XTO.70(mm) L2.10XW1.35XTO.70(mm) L1.60XW1.45XTl.OO(mm) Ll.50XW1.45XT1.00(mm)

試料 9 試料 10試料 9 糟襲撃警察 建轍騒夢 試料 10

L2.10XW1.45><TO.60(mm) L2.10XW1.45XTO.70(mm)L1.50XW1.40XTO.85(mm) Ll.50XW1.35><.Tl.00(mm)

図31 青森県高屋敷遺跡より出土したヒエ属植物の炭化種子 (B 型)

竪穴住居跡床下土坑，平安時代後期

図32 向山県保木城社より出土したヒヱ属植物の炭化種子

郭の両斜面，中世(西暦 16 世紀後半)

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表 8 アイヌ有用植物の原産地と導入年代(山本 1996，堀田ら 1996 ，山田・椿坂 1995 より作成)

みして収穫する。収穫した穂は束ねて家の中で乾

した後，保存したものを取り出し，臼にいれ杵で、

ついて殻をとり，種子だけにする。アシコロ(ト

ノト，酒)として利用するヒエの穀粒は臼と杵で

捲いて精白され，煮て作った粥に麹を入れ，どぶ

ろくと同じようにして造られる(林 1969，萩中

ら 1992) 。麹はカムタチと呼ばれ，本州、lから移入

されているが，以前は稗(ヒエ)や麦(オオム

ギ)を蒸してねかしてつくった麹を使ったり，チ

シユキコとよばれる草の根を米と混ぜて蒸熟して

麹としている(林 1969) 。これは， カビを使った

アイヌの人にとってヒエが重要であったことは

いくつかの間き伝えにもあり，昭和の初期に初め

てイネを栽培した人でも ヒエを臼と杵で揚いて

利用するのが一般的であったとされる。また，食

の中心がヒエから購入物に替わると早く死ぬ人が

増えたともされ， ヒエは病気にも強く，呪術にも

使われている(タクサミ・コーサレフ 1998) 。と

くにアイヌではヒエは溜に醸すのに維持されてき

ている。至近の栽培方法はふつうの畑作の方法

で，筋蒔きで播種し，収穫まで何回か除草し，カ

ワシンジュガイの殻で作った呉包丁のピパで穂摘

群(用途) 和名 学名 原産地 最初記録年 考古記録 渡来時期穀類 イネ Orvzasativa 中国・インド 1786 擦文 古事記以前

アワ Setariaif， αfica 北西インド 1715 擦文 「三回， 以

ヒエ Echinochloaesculenta 東アジア 1717 縄文 I宅"I;>問‘ l2J,キピ Panicummiliaceum 北西インド 1796 撰文 以

オオムギ Hordeumvu/f;are 近東 1798 続縄文 「三回 日Lコムギ Triticumaestivum コウカサス 1798 t祭文 ワ

モロコシ SOl宮 hum bicolor 中央アフリカ 平安時代以前

トウモロコシ Zeamavs メキシコ 1796 1579 年

ソノく Faf;opyrumesculentum 中国(西南) 1798 縄文 ワ

マメ類 ダイズ Glvdnemax 東アジア 1798 擦、文 縄文時代以前

アズキ Vignaangularis 東アジア 1798 捺文 ワ

インゲンマメ Phaseolusvulgaris メキシコ，アンデス 1838 17 世紀頃

ササゲ Vignaunguiculata 西アフリカ 1798 9世紀以前

ジ、ュウロクササゲ Vignaunguiculata 西アフリカ 1838 ワ

ソフマメ Vidafaba 近東 1798 736 年

フジマメ Lablabpll/purea 西アフリカ 1858 ワ

エンドウ Pisumsati νum 近東/小アジア 9~10 世紀

ヤブマメ Amohicaroae α ed f!eworthii var.;aoonica 1858 (臼本原産種)

野菜 ダイコン Raphanussativus 東地中海 1718 古事記以前

ーンジン Daucuscarota 酋アジア 1798 江戸時代初期以前

ゴボウ Arctiumlapa 中国・ロシア 1798 続縄文 本箪和名 (918) 以前カフ。 Brassicacamoestrisvar.f!labra 地中海，北欧 1798 1300 年ほど前

ジャガイモ Solanumtuberosum アンデス 1718 江戸時代初期

ナガイモ Dioscoreaopposita 中間南部 epi 宣:

ーンーク Alliumsativum 中央アジア 1798 本草和名 (918) 以前

ミョウガ Zinf;ibermios;a 日本 (日本原産穏)

ショウガ Zingiberoffidnale インド 平安時代以前

ユリ Lifiumsp. (日本原産種)

カボチャ CucurbitalIloschata 中米 1845 16 世紀

ナス Solanummelongen α インド 1809 750 年以前

キュウリ Cucumiss αtivus インド 1857 10 世紀以前

スイカ Citrulluslanatus アフリカ 南北朝時代頃

マクワウリ Cucumismelo 西アフリカ 1858 古代・応神天皇の頃

ヒョウタン Laf;enariasiceraria アフリカ 縄文時代

トウガン Benincasahispida 東南アジア 本草和名 (918) 以前

トウガフシ Capsicu1llannuum 中南米 1846 文禄・慶長の役(1 592-98) の際

シソ Perillafhltescensvar.crispa 中国 i菊部 1846 縄文 古代以前

コマツナ Brassicacampesfrisvar.perviridis 近東の穀店主主 1818 ? (カブから派生)

フダンソウ Betavulgaris 地中海 1798 約250 年前

ネギ Alliulll β'stulotum 中央アジア 1856 本主主和名 (918) 以前

ホウレンソウ Spinad α oleracea 西アジア 江戸時代

カフシナ Brassicajuncea 近東の雑草 奈良時代から平安時代初期

ニフ Alliumjaponicum 1858 古事記以前

ミズナ Brassicacampestris 地中海 ワ

チシャ Lactucasati να 明治時代

シュンギク Ch/1lsanthemu1llcoronariulll 地中海 300-400 年前

キク Chrisanthemulll 奈良時代初期

工芸用 タノくコ Nicotianatabacum アンァス 1788 1543 年

タイマ Cannabissα tiva 中央アジア 1799 続縄文 弥生時代以前

カフムシ Boeh1llerianive α 1858 (日本原産種)

ナタネ Brassicacampestrisvar.nippo-olei{era 地中海 1798 組元自む

=ヨてず Sesamumindicum インド 奈良時代以前

こにコマ Perillafhtlescens lep 国南部 。

アイ Polygonu1lltinctorium 東i璃/ン/ 飛鳥時代以前

ベーノ〈ナ Carthamustinctorius エチオピア 擦文 十住吉天皇の頃 (6 世紀末 ~7 世紀初)

チョウセンーンジン Panaxr!insellf! 卒{呆年間(1 716-36) 栽培始まる

コウゾ Broussonetiakazinoki (日本原産穣)

ミツマタ Edf;eworthiaclIIJ1santha 中国 実町時代

ウノレ、ン Rhus νernid. βua 中国 縄文時代以前

果樹 リンゴ !l1aluspumila 南東ヨーロッパ 鎌倉時代半ば以前

ナシ Pyruspyr({ofia 中間中北部 7世紀末以前

ブドウ Vitisveni{era 小アジア・地中海 186 年

スモモ Prunussalidna 中国 古事記以前

アンズ Prll/llIsarmeniacα 中国 。

山菜 コウフイァンナンショウ Arisaemaserratum 1858 (日本原産種)

ナギナタコウジュ Elsholt 訂正 I ciliata 1857 (日本原産種)

紀元 6 世紀から紀元 13 世紀にかけて発掘される

裸性オオムギはオホーツク文化から出土する裸性

オオムギと同じ特徴を示すので， 7 世紀から 9 世

紀にかけたオホーツク文化の人たちは大陸との交

易をとおして沿海地方から多様な製品と共に裸性

オオムギやアワ，キピなどの穀物を受け入れたと

考えられている(山田 1996 ， 2005) 。

縄文遺跡から発掘される種子は，小粒であるた

め，栽培ヒエとは断定されないが，擦文時代から

近世アイヌ期にかけた遺跡からは，栽培種とみな

される大粒の種子が出土する。表 2 および図 21

~24 に明らかなように，出土するヒエ属植物に

は，球形に近い種子と楕円状球形の種子の 2 種類

がみられ前者はヒエまたはイヌピエ，後者はタ

イヌピエに該当する。タイヌピエの種子は，九州

や本州では水田を伴う遺跡や米を伴う遺跡から出

土し(図 31) (笠原 1982) ，北海道では比較的新

しい時代に米とともに出土する(図 29) 。これら

は水田雑草や交易品への混入とされるが，非脱粒

タイヌピエ (E. persistenti α) を低湿地で使って

いた可能性は否定できない。北海道の遺跡から出

土する球形のヒエの種子は，検出された遺跡によ

って振れがあるものの，時代を追うにしたがって

サイズが大きくなり，現世のヒエに近い形状へと

変化する(図 21 ~24) 。これは東北地方でも同じ

である(図 24) 。この球形のヒエの種子は水田や

米とはあまり共伴せず，擦文時代にはアワやオオ

ムギなどの畑作物を出土する道南や石狩の遺跡に

みられ(表 2 )，オホーツク文化には随伴しない。

ヒエの時代変遷については，穂に古を携える蝦夷

ピエとの関連でも考察されており(山田 1999) ,蝦夷ビエは原始的な野生のイヌビエとも考えられ

ている(林 1969)。このようにヒエは，大粒化を

遂げながらナラ林文化の要素として展開したと考

えられる。ヒエに限らず，栽培の豆類や穀物で

は，時代を追うに従って大粒化するのがふつうで

ある。北海道の遺跡から発掘されるヒエの時間的

変遷は，それと似た様相を呈しており，北東アジ

アでの農耕文化の大きな傾向を映している。

現在のアイヌのヒエがそのような大きな歴史の

にかかわって存在しているのは明らかであ

る。しかし，マイクロサテライト分析は，アイヌ

のヒエが品種としては小さなまとまりであること

を示したものの(図25 ， 26) , 日本の在来の品種や中国の品種との明瞭な違いは示さなかった。一

方，葉緑体 DNA 分析は，アイヌのヒエが東アジ

ア原産のイヌピエと同じ特徴をもつことを明瞭に

示し(図35) ，アイヌの人々が使い続けてきたヒ

エにはモソビエやインドビエのような種の影響で

は無かったことを示している。

検証すると高度な植物利用の体系をみることがで

きる。表 8 の利用植物の58種は，アイヌ民族が

明らかに「栽培J によって利用していた植物であ

り，その中には極東アジア原産の種があり，単純

に他地域からの伝播で、は説明のつかないものもあ

る。ヒエはアズキやダイズとともにそのような重

要な植物のひとつである。

元来，自然資源へその食を依存していたヒト

は，新たに出現した栽培植物や家畜へ食や生活の

重心を移し，文明社会や文化を構築し，これまで

地球上にはなかった人間を中心とした生態系を作

るようになる。栽培植物や家畜を利用する農耕

は，地域や民族によって異なる歴史を辿って展開

するのがふつうである。北海道の古代遺跡からの

農作物の記録は，フ口ーテーション法による調査

が始まってから飛躍的に精密になってくる。フロ

ーテーション法は，北甑道では1972年にトロン

ト大学の Gary Crawford 氏が渡島管内南茅部町

ハマナス野遺跡調査で最初に導入し，炭化した植

物遺体を検出したことにはじまる(椿坂 1992) 。

フローテーション法によって，北海道では縄文時

代前期ころからヒエ属植物の種子を始めとして堅

果類などの検出例が多くなり(山田 1986) ，擦文

文化からは雑穀を中心とした栽培植物の出現が明

瞭となる。事実北甑道大学構内の擦文時代中期

の「サクシュコトニ川遺跡J からはフローテーシ

ョン法によって大量の栽培植物が検出されてい

る。擦文文化に伴う雑穀は，地域を問わず住居跡

床面，カマド周辺や炉祉などから検出され，明ら

かに人間の生活と関連して出現している。

北東アジアの農耕文化は，地域原産の植物と周

辺地域に起源した栽培植物を基層として外来の栽

培植物を構成要素に取り込む形で複相イとする。東

アジアの暖温帯では根栽とごく僅かの穀物を主要

素とする照葉樹林農耕文化が発達するが， これに

対応して冷混帯では現在農耕をもたない北方ツン

グース系の民族の分布域にかなりしっかりし

耕文化であるナラ林文化があったと考えられてい

る(中尾 1983)。ナラ林文化の主要な栽培植物

は， .アワ，キビ，オオムギなどであるが， この成

熟したナラ林文化が続縄文紀から擦文時代の北海

道にあったとすると，この時期の農耕関係の文化

要素や栽培植物の出現も容易に理解で、きる。この

時期には，道東と道北にオホーツク文化があり，

栽培植物ではオオムギに興味深い分布がみられる

(椿坂 1998)。道南と石狩低地市には小型のコム

ギを共伴する皮性オオムギがあり，オホーツク文

化および道東と道北の擦文文化の遺跡にはコムギ

を共伴しない裸性オオムギがみられる(吉崎

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同心円状の伝搬の結果となる。ピヤパあるいはピ

の音も(菅野 2002 ，村田 1932) 雑草や栽培のヒ

エに使われる朝鮮語や漢語とも類似する(金

200 1)。北東アジアの出来事と照葉樹林帯の河辺

で成熟と崩壊の歴史をもっナラ林文化との関連に

おいても， ヒエ酒に関わる要素はさらに考察する

必要があろう。

静内の聞き書きでは 「アイヌびえはなんぶ

(南部)びえに比べて穂が大きく，穂、につく毛が

長いのが特徴で，収穫量も多かったが，殻が盟く

て揚いても描いても白にならないため，食べると

きは大変であった J とされる(萩中ら 1992) 。現

在のアイヌのヒエ品種はこの南部ピエにあたる。

17 世紀のオルイカ遺跡の炭化ヒエは，葉緑体

DNA の特徴では現荘のアイヌのヒエ品種とは異

なっていた(図 35) 。そして幸運に DNA を抽出

できた種子にはいずれも穎が付着していたが，こ

れは脱穀のあとのもみすりの函難を暗示してい

る。穎のついたとエを蝦夷ビエ 現在のアイヌの

ヒエを南部ピエとすると，一塩基の DNA の置換

は聞き伝えにあるヒエ品種の置きかわりの歴史を

していることになる。技術や文化要素の伝達に

は，極めて保守的な側面と高速に変化する側面が

ある。 北海道の遺跡から継続的に発掘される小さ

なヒエの炭化種子は， この地に住んだ人々の潜に

かかわった歴史の一側面を伝えている。

一般的な東アジアの酒の作り方にあたる(中尾

1983, 1984, 1986，橘 1995，吉田 1993)。東アジア

の酒は麹をつかう図形発酵を基本とし，粥酒の段

階を経た後，オオムギの麦芽を使う方法が後世に

導入される。中国雲南省モソ族のスーリマ酒で

は，ご飯状に炊きあげたヒエを焦のうえで冷ま

し，麹を浪ぜ込んで家の中に置き， 10 日ほど発

酵させる図形発酵である(山口・榔本 2003)。一

説にある「くちかみj による酒造りを多様な植物

利用に関する伝統知識を持つ民族にとっては機能

的でなかったとすると，アイヌの酒造りは東アジ

アのふつうの変遷を辿っているといえよう。アイ

ヌのヒエの利用には粥のほか奈があるが，麹やカ

ピを使った由形発酵は奈の利用より発展したと考

えられている(中尾 1983 ， 1986)。雲南のモソ族

のスー J) マ酒っくりでも近代化とともに草麹から

市販の麹への移行があるように，アイヌの現在の

酒造りの原型は，草麹と奈の食文化要素の基層と

かかわった東アジアに共通のものと考えられる。

マイクロサテライト分析においてアイヌのヒエ

と親和性の高かった雲南省ナシ族のレイコウピエ

は，つい最近までスーリマ酒と同じように酒の原

料であった。ヒエという栽培植物の栽培化の場所

を北海道とする根拠はなく その故郷は明らかで

はないが，アイヌ民族とモソ族のヒエの利用地は

ヒエという栽培種の分布図の両端にあたる。この

実態をエイジ・アンド・エリアの効果とみれば，

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査報告書第147集青森県教育委員会

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法人北海道埋蔵文化財センター

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青森県埋蔵文化財調査報告書第 159 集青森県

教育委員会

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土の植物遺体「往来ノ上遺跡 J 109-117 東北

町埋蔵文化財調査報告書第 6 集青森県東北

町教育委員会

吉|埼昌一・椿坂恭代 1995b: 自317 遺跡から検出さ

れた植物種子 IH317 遺跡 J 238 同251 ，図版 92 同

97 札幌市文化財調査報告書 46 札幌市教育委

2007年 2 月 288

終わりに

アズキ類における考古民族植物学と違って， ヒエで、は DNA の抽出から遺伝マーカーの使用まで非常な

困難を伴った。イネ科植物が穎果というデンプン質に富む種子をもつこととヒエ属植物が倍数性であるこ

とに困難の原因がある。幸い穎のかけらのついた炭化種子から DNA を得ることができたが，現世のヒエ

属植物の遺伝学と系統学的な基礎データがなければ解釈などに函難を伴ったであろう。先学の丹念な実証

的な研究とその記録があってこそ分析と位置づけが可能であった。ヒエの系統学の基礎をつくられた薮野

友三郎先生と微小種子の考古学を推進された故吉崎昌一先生に心から感謝の意を表します。また，北海道

埋蔵文化財センター，余市町教育委員会，青森県埋蔵文化財調査センターには貴重な試料を提供頂き.ア

イヌ文化振興・研究推進機構には研究助成にご配慮頂きました。併せて感謝いたします。

研究代表者 山口裕文(大阪府立大学生命環境科学研究科)

研究分担者椿坂恭代(札幌国際大学)

福永健二(総合地球環境学研究所)

今井理恵(大阪府立大学農学部)

赤坂真由美(大阪府立大学生命環境科学研究科)

書第243集青森県教育委員会

吉 II碕昌一・椿坂恭代 1999. K502遺跡から出土し

た炭化植物遺体について IK499遺跡· K500

遺跡・ K501 遺跡· K502 遺跡· K503 遺跡 j 第

3 分冊札幌市文化財調査報告書 61 札幌市教

育委員会

吉崎昌一@椿坂恭代 2000a. キウス 4 遺跡 R地区

から出土した炭化植物種子について「千歳市

キウス 4 遺跡 (6) J342司348 北理調報第148

財団法人北海道埋蔵文化財センター

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持代の炭化物種子「野木遺跡直J 65-72

青森県埋蔵文化財調査報告書第 281 集青森県

教育委員会

吉崎昌一・椿坂恭代 2000c. 有戸鳥井平 (4) 遺跡

から出土した炭化種子「有戸鳥井平 (4)

跡J 116-124 野辺地町文化財調査報告書第 7

集青森県野辺地町教育委員会

吉崎昌一・椿坂恭代 200 1. K39 遺跡第 6 次調査で

出土した炭化種子 IK39 遺跡 J 第 6 次調査 9­

37 ，1 58-167 札幌市文化財調査報告書 65 札幌

市教育委員会

吉II奇昌一・椿坂恭代 2002. 北海道オサツ 2 遺跡・

ユカンボシ C2 遺跡の擦文文化期と近世の炭

化種子「ユカンボシ C2 遺跡・オサツ 2 遺跡

における考古学的調査 J 163“ 205,432-442歳市文化財調査報告書 xvn

・椿坂恭代 2004a. 北海道堀株 1 遺跡か

ら出土した炭化植物種子について「堀株 l 遺

跡J 231-237 北海道泊村教育委員会

吉l崎昌一・椿坂恭代 2004b. 北海道勇払郡厚幌 1

遺跡の植物種子「淳幌 1 遺跡 J 厚真町教育委

員会

予端石 1995. 韓国の食文化ドメス出版

吉崎昌一@椿坂恭代 1995c. 函館市石倉貝塚から

得られた縄文時代の植物種子「石倉貝塚 J

219-224 北埋調報 97 財団法人北海道埋蔵文

化財センタ

吉崎昌一・椿坂恭代 1995d: 美々 8 遺跡低湿地部

から出土した栽培種子について「美沢川流域

の遺跡群 X XJ 美々 8 遺跡低湿地部 646­

656, 675-676 北理調報第114集財団法人北

海道埋蔵文化財センター

吉崎昌一@椿坂恭代 1996. 末広遺跡出土の植物種

子「末広遺跡における考古学的調査NJ 135ｭ

139, PL42-46 千歳市文化財調査報告書xxI 千歳市教育委員会

吉崎昌一・椿坂恭代 1997a. 茂別遺跡から出土し

た炭化種子「茂別遺跡j 第 2 分冊84-99 北理

調報第121集財団法人北海道埋蔵文化財セン

ター

吉崎昌一・椿坂恭代 1997b. K39遺跡大木地点出

炭化植物遺体 IK39遺跡大木地点J 106ｭ

113, 240-243 札幌市文化財調査報告書54 札

幌市教育委員会

吉 II奇昌一・椿坂恭代 1997c. K39遺跡長谷工地点

から検出された植物種子 IK39遺跡長谷工地

点J 151-155 ， 255ω256 札幌市文化財調査報告

書55 札幌市教育委員会

吉崎昌一@椿坂恭代 1997d. 大船C遺跡から出土

した炭化種子「大船C遺跡」平成 8 年度発掘

調査報告書南茅部町教育委員会

吉崎昌一・椿坂恭代 1998a. 育苗B遺跡から出土

した炭化種子について「青苗B遺跡J 132ｭ

135 奥尻町教育委員会

吉崎昌一・椿坂恭代 1998b. 青森県高屋敷館遺跡

出土の平安時代の植物種子「高屋敷舘遺跡」

370 四384 ，図ト 4 青森県埋蔵文化財調査報告