大きい魚は冷たい水を好む

-体サイズに依存した最適成長水温-

森田健太郎(北水研)・福若雅章(北水研)

谷全尚樹(北大院水)・山村織生(北水研)

第55回日本生態学会，口頭発表, 2008年3月，福岡

25 30 35 40 45156

157

158

159

168

169

170

171

172

r = 0.59***

女

男

身長

(cm

)

緯度

17歳

r = 0.65***

ベルクマンの法則

４７都道府県

日本人の身長

大きい魚は冷たい水に棲む

• 大きい魚ほど深いところに分布したり、高緯度に分布したりすることが知られている。

冷たい暖かい

緯度 or 水深

大きい魚は冷たい水に棲む

• 大きい魚ほど深いところに分布したり、高緯度に分布したりすることが知られている。

冷たい暖かい

緯度 or 水深

なにかシンプルな理由がないだろうか？

本研究の内容

1. 生物エネルギーモデルを用いて、成長率・

体サイズ・温度の関係を調べる

2. カラフトマスの飼育実験

• 水温条件を変えて、体サイズと成長の関係

3. さけ・ます類の野外調査

• 北太平洋おいてトロール操業（北緯41～49度）

ldtdl κη −=

生物エネルギーモデル

κωηωω−= 32

dtdBertalanffyの成長モデル

成長同化 異化

∞l

κ−η

体長ベースにして簡略化！

体長

成長

量

3l∝ω

ldtdl κη −=

生物エネルギーモデル

κωηωω−= 32

dtdBertalanffyの成長モデル

成長同化 異化

∞l

κ−η

体長ベースにして簡略化！

体長

成長

量

体長

成長

量

暖かい

冷たい

η

η

>

-κ

-κ

>3l∝ω

ldtdl κη −=

生物エネルギーモデル

κωηωω−= 32

dtdBertalanffyの成長モデル

成長同化 異化

∞l

κ−η

体長ベースにして簡略化！

体長

成長

量

体長

成長

量

暖かい

冷たい

η

η

>

-κ

-κ

>3l∝ω

生物エネルギーモデル

• 次の条件下では、成長率を最大にする温度は体サイズの増加に従い低下する。

– 同化と異化が温度に対する増加関数

– 極限体長がある（成長はだんだん頭うち）

温度

成長

率

小さい魚大きい魚

nm

dtd κωηωω

−=

0)( >′ Tκ

nm <

0)( >′ Tη

カラフトマスの飼育実験

18 20 22 24 26

0

1

2

3

4

5 4oC8oC11oC

尾叉長 (cm)

成長

量 (

cm

)

体サイズ

成長

量

Bertalanffyモデル

暖かい

冷たい

傾き**, 切片**

カラフトマスの飼育実験

18 20 22 24 26

0

1

2

3

4

5 4oC8oC11oC

尾叉長 (cm)

成長

量 (

cm

)

体サイズ

成長

量

Bertalanffyモデル

暖かい

冷たい

傾き**, 切片**

140E 150E 160E 170E 180 170W 160W 150W

60N

50N

40N

60N

50N

40N

140E 150E 160E 170E 180 170W 160W 150W

1 2 3 456

789

開洋丸 2006年4～5月表層トロール 34点

野外調査

野外調査の結果

2 3 4 5 6 7 8 9

30

40

50

60

2 3 4 5 6 7 8 9

30

40

50

60

尾叉

長（cm

）

水温（℃）

r = -0.598**

r = -0.849***

2 3 4 5 6 7 8 9

35

40

45

尾叉

長（cm

）

水温（℃）1 2 3 4 5 6 7 8 9

1

2

3

4

r = -0.884***

年齢

水温（℃）

尾叉

長（cm

）

水温（℃）

r = -0.536**

ベニザケ

カラフトマス

サケ

サケ

野外調査の結果

2 3 4 5 6 7 8 9

30

40

50

60

2 3 4 5 6 7 8 9

30

40

50

60

尾叉

長（cm

）

水温（℃）

r = -0.598**

r = -0.849***

2 3 4 5 6 7 8 9

35

40

45

尾叉

長（cm

）

水温（℃）1 2 3 4 5 6 7 8 9

1

2

3

4

r = -0.884***

年齢

水温（℃）

尾叉

長（cm

）

水温（℃）

r = -0.536**

冷たいところに大きな（高齢な）魚がいる

ベニザケ

カラフトマス

サケ

サケ

2 3 4 5 6 7 8 90.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

大型魚 (>40cm)小型魚 (<40cm)

肥満

度

水温階級（℃）2 3 4 5 6 7 8 9

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

水温階級（℃）

肥満

度

2 3 4 5 6 7 8 90.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

肥満

度

水温階級（℃）

野外調査の結果ベニザケ

カラフトマス

サケ

体重

/ 尾叉

長3

=

大

小

大小

大

小

2 3 4 5 6 7 8 90.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

大型魚 (>40cm)小型魚 (<40cm)

肥満

度

水温階級（℃）2 3 4 5 6 7 8 9

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

水温階級（℃）

肥満

度

2 3 4 5 6 7 8 90.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

肥満

度

水温階級（℃）

野外調査の結果ベニザケ

カラフトマス

サケ

体重

/ 尾叉

長3

=

0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2

0.0

0.1

0.2

r = 0.662**

成長

率

肥満度

飼育実験のデータ

大

小

大小

大

小

2 3 4 5 6 7 8 90.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

大型魚 (>40cm)小型魚 (<40cm)

肥満

度

水温階級（℃）2 3 4 5 6 7 8 9

0.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

水温階級（℃）

肥満

度

2 3 4 5 6 7 8 90.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

肥満

度

水温階級（℃）

野外調査の結果ベニザケ

カラフトマス

サケ

大型魚ほど低い水温で成長がよい体

重/ 尾

叉長

3

=

0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2

0.0

0.1

0.2

r = 0.662**

成長

率

肥満度

飼育実験のデータ

大

小

大小

大

小

まとめ

1. 生物エネルギーモデル

成長を最大にする温度は体サイズとともに低下

2. 飼育実験・野外調査

成長が良い水温は、大きい魚の方が低い

水温が低い場所ほど、大きい魚が多い

魚類にみられる低温域への個体発生的ハビタットシフトは、成長

を高めるための適応的な行動？

Size-dependent effect of temperature on growth of chum salmon:

Implications of global warming

Kentaro Morita & Masa-aki Fukuwaka(Hokkaido National Fisheries Research Institute, Japan)

Our lab.

Long time no see!Long time no see!

March 2008

5th World Fisheries Congress, 口頭発表，2008年10月，横浜．

How growth respond to a rising temperature?

Temperature

Gro

wth

Positive?

Negative?LARGE

Bergmann’s rule

Japan47 prefectures

Bergmann’s rule was first observed in endotherms, but several ectotherms show a similar pattern.

25 30 35 40 45156

157

158

159

168

169

170

171

172

r = 0.59***

Woman

Man

Hei

ght (

cm)

Latitude

17 years old

r = 0.65***

Empirical evidence I

• Fish reared at lower temperatures grow to a larger final size

High temperature

Low temperature

Rising temperature reduce growth of LARGE fishAge

Siz

e

Pink salmon experiment

(Morita et al. in submission)

18 20 22 24 26

0

1

2

3

4

5 4oC8oC11oC

Initial size (cm)

Gro

wth

incr

emen

t (cm

)

L

dL/d

t

von Bertalanffy model dL/dt = a – b L

L∞L∞

Empirical evidence II

• Optimal temperature for growth of fish decreases with increasing body size

Temperature

Gro

wth

Small fishLarge fish

2 3 4 5 6 7 8 90.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4Large fish (>40cm)Small fish (<40cm)

Temperature class (oC)

C

ondi

tion

fact

or

Chum salmon in the North PacificLe

ngth

3 / W

eigh

t

=

Empirical evidence III

• Larger fish often inhabit deeper depths, higher latitudes, or colder waters than small fish

Rising temperature may reduce habitat of LARGE fish

ColdWarm

Latitude or depth

1 2 3 4 5 6 7 8 925

30

35

40

45

50

55

60

65

702006 Spring (Latitudinal variation)2007 Summer (Vertical variation)

Temperature (oC)

Fo

rk le

ngth

(cm

)

r = -0.765**

Chum salmon in the North Pacific

Mechanism

ldtdl κη −=

κωηωω−= 32

dtd

von Bertalanffy growth model

GrowthAnabolism

Length-based!

3l∝ω

Catabolism

∞l

κ−η

Length

Gro

wth

Length

Gro

wth

Warm

Cold>

>η

η -κ

-κ

Mechanism

• General model

• Optimal temperature for growth should decrease with increasing body size when the following conditions met.– Anabolism and catabolism increase with increasing

temperature;

– Allometric exponents scaling body weight;

0)( >′ Tη0)( >′ Tκ

nm

dtd κωηωω

−=

nm <

Temperature

Gro

wth Small fishLarge fish

Consequence of rising temperature

• Rising temperature may reduce– available thermal habitat of LARGE fish– growth performance of LARGE fish– maximum size L∞ of growth curve

Examine trends in SST and condition factor in the Bering Sea 1973-2007Simulate the potential influence of decreasing maximum size

1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

1.0

1.2

1.4Small fish (<40cm)Large fish (>40cm)

Year

Con

ditio

n fa

ctor 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

4

6

8

R = -0.57***

SS

T (o C

)

R = 0.46**

SST and condition factor of chum salmon in the Bering Sea 1973-2007

(Morita et al. submitted)

5 6 7 8 90.9

1.0

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

R = -0.07ns

Large fish (>40cm)Small fish (<40cm)

Sea surface temperature (oC)

C

ondi

tion

fact

or R = -0.57***

SST vs. condition factor 1973-2007Le

ngth

3 / W

eigh

t

=

How populations respond?

• Simulate the potential modification of age and size at maturity, spawning stock biomass in response to reducing maximum size.

• Size-structured model with age- and size-specific maturation rates P (Morita et al. 2005 CJAFS).

)(1 ttM

t e PNNGN −= −+

Transition matrix = f (L∞)

Simulation results

Change in L∞ Basic value = 85 cm -5% -10%

Age at maturity 4.0yr 4.2yr 4.5yr

Size at maturity 68cm 65cm 62cm

Spawning stock biomass 100% 85% 72%

Conclusions• Rising temperature reduce growth

performance of LARGE fish.• Decreasing maximum size led to a

decrease in size at maturity, increase in age at maturity, and decrease in SSB.

We hope cold years...

Many thanks crew of research vessels !

10 July 2008 in the Bering Sea