למידה וזיכרון- מנגנונים בסיסייםלמידה וזיכרון- מנגנונים בסיסיים

והיא יוצרת שינוי מבני וכימי זיכרון,למידה מערבת

. התנהגותנו, ולכן גם שינוי במערכת העצבים שלנוב התפקיד העיקרי של הלמידה הוא - ליצור התנהגות

מותאמת לסביבה. צורות למידה עיקריות :4 קיימות

ולמידת יחסים., גירוי-תגובה, מוטורית, תפיסתית

טיבה של הלמידהטיבה של הלמידה

-למידה תפיסתית

היכולת לזהות גירויים שבעבר תפסנו בחושים שלנו. זוהי למידה ראשונית של זיהוי ואינה מערבת תגובה

מכל סוג שהוא לגירוי. בהעדר היכולת לזהות דבר מה לא נפיק כל תועלת מההתנסות עמו.

למידה תפיסתית מבוססת בעיקר על שינויים .של כל חוש בקורטקס האסוציאטיבי הסנסורי

טיבה של הלמידהטיבה של הלמידה

למידה מוטורית-

מערבת שינויים במערכות המוטוריות במוח. עם זאת כדי לפעול מוטורית על הסביבה יש צורך

במשוב סנסורי.

חידושה של למידה מוטורית בהשוואה ללמידות האחרות הוא בכך שככל שההתנהגות חדשה יותר

ומורכבת, כן רבים המעגלים העצביים במערכת המוטורית של המוח שיש לשנותם.

 

טיבה של הלמידהטיבה של הלמידה

למידת גירוי תגובה-

היא הכושר ללמוד לבצע תגובה מסוימת כל פעם שמופיע גירוי מסוים.

מערבת יצירת קשרים בין המערכות המוטוריות לבין המערכות הסנסוריות.

התניה ו התניה קלאסיתכוללת שני סוגי למידה עיקריים : .אינסטרומנטלית

למידת גירוי תגובה  

::התניה אינסטרומנטלית התניה אינסטרומנטלית

מבוססת על קשר בין גירוי לתגובה. אינה עוסקת בתגובות אוטומטיות / רפלקסיביות, אלא חלה על

התנהגויות נלמדות. בצורה זו האורגניזם לומד לשנות את התנהגותו בהתאם לתוצאות התנהגותו.

למשל: לחיצה על דוושה לקבל אוכל / שוק.

– יגביר את התגובה גירוי מחזקגירוי שתוצאותיו חיוביות הוא

– יפחית את התגובהגירוי מעניש גירוי שתוצאותיו שליליות הוא

למידת גירוי תגובה  

התניה קלאסית :התניה קלאסית :

מבוססת על קשר בין שני גירויים )בדר"כ גירוי נייטרלי וגירוי משמעותי(. ליצירת הקשר דרושה סמיכות בין

הגירויים. התגובה לגירויים היא רפלקסיבית.

למשל: חיה שהוצג לה צליל בסמיכות לשוק- תגיב לצליל כמו לשוק )בקפיצה(( UR(----<קפיצה )תגובה לא מותנה- US שוק )גירוי לא מותנה- תמיד:

(----<קפיצה )תגובה לא US(+ שוק )גירוי לא מותנה- CS צליל )גירוי מותנה- אימון: (URמותנית-

( CR(----< קפיצה )תגובה מותנה- CS צליל )גירוי מותנה- תוצאה:

איזה שינויים מתרחשים במוח בזמן התנייה קלאסית?

חוק הבחוק הב

אם סינפסה מופעלת שוב ושוב בזמן שהנוירון

הבתר-סינפטי שלה יורה, יהיה שינוי כימי ומבני .בסינפסה והיא תתחזק

1949 -( דונלד הבHebb)

הסבר לחוק הבהסבר לחוק הב

– – הוכחה לחוק הבהוכחה לחוק הב - -ניסוי בתאים ספציפיים ברקמה מוחיתניסוי בתאים ספציפיים ברקמה מוחיתהגברה ארוכת טווח אסוציאטיביתהגברה ארוכת טווח אסוציאטיבית

--למידה התנהגותיים בחיות למידה התנהגותיים בחיות ניסוייניסויי

'גידול בסביבה מועשרת לעומת סביבה דלה- 1ניסוי מס 'חיות בוגרות במבוכים לעומת "לא-מבוכים"- 2ניסוי מס '2בתגובה לביקורת על ניסוי מס' ב- 2ניסוי מס-

ניתוק המיספריאלי

מסקנה-

בעקבות למידה חלים שינויים מבניים וכימיים במוח

?איך הלמידה מתרחשת ברמה התאית תהליך הלמידה ברמה התאית נקרא LTP גירוי אקסונים ומדידת 1שלב -EPSP .בדנדריטים של התא הבתר סינפתי

baseline זהו ה- גירוי האקסונים בתדר גבוה מאוד. זהו שלב הלמידה.2שלב - גירוי אקסונים ומדידת 3שלב -EPSP בדנדריטים של התא הבתר סינפתי. כמו שלב

1.

. 1 גבוה מאוד יחסית לשלב EPSP ה- 3 בשלב תוצאה:

התאים עברו תהליך למידה- בעקבות הגרייה, התא הפוסט סינפתי "משנה את יחסו"

לתא הפרה סינפתי ומגיב אליו יותר

(- (- LTPLTPהגברה ארוכת טווח )הגברה ארוכת טווח )תהליך הלמידה ברמה התאיתתהליך הלמידה ברמה התאית

האזור הראשון בו גילו את ההגברה ארוכת הטווח האזור הראשון בו גילו את ההגברה ארוכת הטווח היה היה

תצורת ההיפוקמפוסתצורת ההיפוקמפוס

NMDANMDA תפקידם של קולטניתפקידם של קולטני

: על מנת לקבל הגברה ארוכת טווח יש צורך בשני אירועים המופיעים בו-זמניתהפעלה של הסינפסה ודפולריזציה של הנוירון הבתר-סינפטי.

ההסבר לכך מצוי בדפוס הפעולה של קולטני NMDA NMDA .הם קולטנים יונוטרופיים לגלוטמט, והם שולטים על תעלות סידן תעלות הסידן חסומות על ידי יון מגנזיום, ויאפשרו מעבר של יוני סידן רק אם

תיהיה דה פולריזציה בתא, שתשחרר את יון המגנזיום החוסם.

קולטניNMDA הם יופעלו רק אם יהיה גלוטמט תלויי נ"ט ותלויי מתח- הםבסינפסה ובו זמנית הממברנה הפוסט סינפתית תיהיה בדה פולריזציה.

קולטניNMDA חשובים לתהליך הלמידה. אך הישארות הלמידה מתקיימת באמצעות למידה(לאחרלמידה או בזמן שהוזרק AP5)ניסוי עם (. AMPAקולטנים אחרים )קולטני

LTPLTPתפקידם של יוני הסידן בתהליך ה- תפקידם של יוני הסידן בתהליך ה-

יוני סידן על ידי פעילות חסימתEGTA מונעת יצירה של הגברה ארוכת טווח.

-יוני הסידן חשובים לתהליך כמו קולטני הNMDA

נראה שהם אלו שגורמים לשינויים המבניים והכימייםאשר מביאים להתחזקות הסינפסה.

פוטנציאלי פעולה בתאים פירמידלים קיימים – דנדריטיים

פוטנציאל הפעולה באקסון משרה דה פולריזציה במעלה בכלגוף התא, והיא מעוררת פוטנציאל פעולה דנדריטי

העוקצים הדנדריטיים.

במצב זה- אם בעוקץ דנדריטי ספציפי, נכנס סידן גם בעקבות – כמות אדירה של סידן נכנסת NMDAהפעלה של קולטני

פנימה לעוקץ הדנדריטי. הסידן גורם לשינויים המבניים והכימיים בסינפסה הספציפית, ועל ידי כך- מחזק אותה.

פוטנציאלי פעולה דנדריטייםפוטנציאלי פעולה דנדריטיים

סיכום – הגברת ארוכת טווחסיכום – הגברת ארוכת טווח

שוקצליל

צליל

שוק

למה גורם הסידן בכניסתו?למה גורם הסידן בכניסתו?אילו שינויים מבניים וכימיים מחזקים את אילו שינויים מבניים וכימיים מחזקים את

הסינפסה?הסינפסה?

הגדלת מספר הקולטנים על התא הפוסט סינפתי הגדלת שטח הפנים של הסינפסה הגברת כמות הנ"ט מהתא הפרה סינפתי

שלושת התהליכים שהסידן גורם להם בהכנסו לעוקץ הדנדריטי, מצריכים יצירת חלבונים.

.אניסומיצין- סם שחוסם יצירת חלבונים יצירת הגברה לפני, תוך כדי, או מיד אחרי כשהוא ניתן •

ארוכת טווח- הלמידה )ההגברה( תתרחש לטווח קצר ותעלם תוך מס' שעות.

יצירת הגברה ארוכת טווח- האפקטים כשעה אחרי כשהוא ניתן •של ההגברה לא יושפעו, וישמרו לאורך זמן.

: לתא שעובר תהליך הלמידה, לוקח כשעה עד שהואמסקנהמתארגן, ועד שיכול לשמור לטווח ארוך את המידע שלמד.

ייצור חלובנים- מתי?ייצור חלובנים- מתי?

ייצור חלובנים- היכן?ייצור חלובנים- היכן?

חלבונים בדר"כ מיוצרים בגוף התא, על ידי ריבוזומים(.mRNA שליח )RNAו-

בתהליך למידה של תא פירמידלי, הסינפסותשמתחזקות, נמצאות על גבי עוקצים דנדריטים

ספציפיים.

.החלבונים דרושים רק באותם עוקצים דנדריטים

אם כך, עולה השאלה:כיצד "יודעים" החלבונים לאיזה עוקץ דנדריטי לנדוד?

ייצור חלובנים- היכן?ייצור חלובנים- היכן?

והתשובה:

RNAבכל עוקץ דנדריטי ישנם ריבוזומים ו-

RNA(, שממלא את תפקיד ה- tRNAמעביר )

השליח.

, שכל עוקץ דנדריטי מייצר לעצמו חלבונים, מכאן

כשהוא זקוק להם.

ייצור חלובנים- סיכוםייצור חלובנים- סיכום

סידן נכנס לעוקץ דנדריטי ספציפי, הודות לפעילות קולטניNMDA.

הסידן מאתחל ארועים כימיים שתורמים לחיזוק הסינפסה.תהליכים אלו דורשים יצירת חלבונים

החלבונים נוצרים בעוקץ הדנדריטי הספציפי שאליונכנס הסידן, ודרושה להם שעה עד שהמידע הנלמד יוכל

להישמר לטווח ארוך.

למידה תפיסתית ויזואלית- קורטקס הראייהערוץ ה"איפה"(- מגיע לאונת הקודקודהערוץ הגבי(

)ערוץ ה"מה"(- מגיע לקורטקס הרקה התחתוןהערוץ הגחוני

איך נוצר זיהוי ויזואלי, שנשמר בזיכרון לטווח ארוך?

בקורטקס הראייה - מעגלים עצביים חדשים יווצרו למראה גירוי חדש. יצירת המעגלים נעשית כנראה האסוציאטיבי )הגבי ו/או הגחוני(

בתהליך שדומה ל"הגברה ארוכת טווח".

- המעגלים יופעלו , פגישה נוספת בגירוי

זיהויהמידע יישלף מהזיכרון =

למידה מסוג זה הינה מהירה מאוד וכמעט בלתי מוגבלת-

התמונות.10000ניסוי

מה לגבי זיכרון לטווח קצר?

-שני אזורים מעורבים

)קורטקס הרקה התחתון( הקורטקס האסוציאטיבי

.והקורטקס הקדם מצחי

מטלת התאמה מושהית לגירוי נדגם

.מצריכה זיכרון לטווח קצר, לאורך מרווח ההשהייה

)קורטקס הרקה התחתון(רישום פעילות מהקורטקס האסוציאטיבי הויזואלי

תאים ספציפיים מגיבים לצבעים ספציפיים ,תאים המגיבים לנוכח הגירוי, "משננים" אותו לאורך מרווח ההשהייה

וממשיכים לירות, למרות העדרותו.

הפרעה לירי התאים לאורך מרווח ההשהייה )ע"י אלקטרודה מגרה אוע"י גרייה מגנטית דרך הגולגולת(, תגרום לביצוע ירוד במטלה-

הן בקופים והן בבני אדם.

פעילות התאים בקורטקס האסוציאטיבי, נחוצה על מנת מסקנה:לשמור מידע בזיכרון לטווח קצר.

רישום פעילות מהקורטקס הקדם מצחי

דפוס הפעולה של התאים זהה לזה שבקורטקס האסוציאטיבי

אם כך, לשם מה זקוקים להם?התאים בקורטקס הקדם מצחי מהווים חלק ממעגל קשרים שנקראים

"קשרים טרנס קורטיקליים".

כל עוד מעגל הקשרים פעיל – המידע ייזכרבהפסקת פעולתו- המידע יישכח

מלבד תאים ש"משננים" מידע סנסורי בקורטקס הקדם מצחי, קיימים גםתאים ש"משננים" מידע לגבי תגובות מוטוריות.

למשל: מטלת התאמה מושהית מורכבת

לסיכום- למידה תפיסתית ויזואלית

למידה תפיסתית ויזואלית כרוכה ביצירת מעגלים עצביים חדשיםהיא נעשית בצורה מהירה ונשמרת לאורך זמן הפעלת המעגלים האלה תעזור לשליפת המידע מהזיכרון לטווח

ארוך

כשמדובר על זכרון לטווח קצר- מדובר על פעילות של נוירונים ושלשנמשכת כל זמן שהמידע נחוץקשרים טרנס קורטיקליים,

פעילות הנוירונים היא גם בקורטקס האסוציאטיבי וגם בקורטקסהקדם מצחי

הקורטקס הקדם מצחי "זוכר" לטווח קצר גם גירויים סנסוריים וגםתגובות מוטוריות.

למידה תפיסתית שמיעתית- קורטקס השמעזיהוי גירוי שמיעתי שמעורר תגובה ריגושית מותנה.

למשל: צליל שמנבא שוק.הלמידה תתרחש בקורטקס האסוציאטיבי השמיעתי.

הנוירוטרנסמיטר שאחראי ללמידה זו הוא אצטיל כולין.

לא דרך רצפטורי , אם כי להגברה ארוכת טווחהאצטיל כולין גורם כנראה NMDA.)שהרי אלו רצפטורים לגלוטמט(

א. מעורר את התאים בקורטקס, גורם לדה פולריזציה.- תפקיד האצטיל כולין ב. קשור ללמידה וזכרון )אלצהיימר(

- א. גרעין המסד של מיינרטמיקום גופי התא של אצטיל כולין ב. הספטום המדיאלי

זיהוי גירוי שמיעתי שמעורר תגובה ריגושית מותנה.למשל: צליל שמנבא שוק.

ברישום פעילות התאים בקורטקס השמע נמצא ש-זיווג צליל ושוק- לפני

תאים ספציפיים בקורטקס מגיבים לתדרים ספציפייםזיווג צליל ושוק- לאחר

כמות התאים שמגיבה לצליל- גדלה.

הצליל הספציפי הופך למשמעותי על ידי כך שכמות גדולה יותר של תאים מגיבה אליו:

הקורטקס משנה את התייחסותו לצליל, ומגיב אליו יותר.התאים הנוספים שמגיבים אלו תאים שלפני הזיווג הגיבו לתדרים הסמוכים לזה של

הצליל

זיהוי גירוי שמיעתי שמעורר תגובה ריגושית מותנה.למשל: צליל שמנבא שוק.

?איך זה קורה לפני הזיווג-הצלילמסלול

. וסינפסות חלשות הצליל בקורטקס השמע: מפעיל סינפסות חזקות

צליל MGn של הגחוני החלק

בתאלאמוס המדיאלי הברך גרעין

השמע קורטקס

זיהוי גירוי שמיעתי שמעורר תגובה ריגושית מותנה.למשל: צליל שמנבא שוק.

?איך זה קורהלפני הזיווגהשוק מסלול

אצטיל כולין שמופרש בקורטקס השמע מעורר אותו, של התאים בו.לדה פולריזציהוגורם

שוק מרכזי גרעיןבאמיגדלה

המסד גרעיןמיינרט של

השמע קורטקס

Ach

זיהוי גירוי שמיעתי שמעורר תגובה ריגושית מותנה.למשל: צליל שמנבא שוק.

?איך זה קורהבזיווג צליל + שוק

בקורטקס השמע: עם תאים שנמצאים ביחד )ע"י הצליל( סינפסות חלשות מופעלות

)ע"י השוק והאצטיל כולין(.בדה פולריזציה

צליל MGn של הגחוני החלק

בתאלאמוס המדיאלי הברך גרעין

השמע קורטקס

שוק מרכזי גרעיןבאמיגדלה

המסד גרעיןמיינרט של

Ach

זיהוי גירוי שמיעתי שמעורר תגובה ריגושית מותנה.למשל: צליל שמנבא שוק

?איך זה קורהעל פי חוק הב-

כאשר מופעלת סינפסה חלשה ביחד עם תא פוסט סינפתי שיורה )כלומר: שנמצא בדה פולריזציה(- היא תתחזק.

הסינפסות החלשות שהצליל הפעיל בקורטקס השמע – יתחזקו

מס' הסינפסות החזקות בקורטקס השמע- גדל

** חסימת פעולתו של אצטיל כולין- לא תאפשר למידה כזו בקורטקס השמע

זיהוי גירוי שמיעתי שמעורר תגובה ריגושית מותנה.למשל: צליל שמנבא שוק

?איך זה קורהלאחר ההתנייה, כאשר הצליל יופיע שוב-

צליל MGn של הגחוני החלק

בתאלאמוס המדיאלי הברך גרעין

השמע קורטקס

בקורטקס השמע:

יופעלו יותר סינפסות חזקות )יחסית למצב לפני ההתנייה(•

כתוצאה מכך, יהיה ירי של יותר תאים •

תגובת הקורטקס לצליל גדלה. בסה"כ- •

הקורטקס "למד" לשנות את יחסו לצליל ולהגיב אליו יותר

התנייה קלאסית- אזורים תת-קורטיקלייםהתנייה קלאסית- אזורים תת-קורטיקליים

.התנייה של צליל + שוק, מתרחשת גם באזורים תת קורטיקליים?איך ואיפה זה קורה

בלמידה זו- השינויים הסינפתיים יתרחשו בשני האזורים בהם המידע עלהתאלאמוס וגרעין המסד הצידי באמיגדלההצליל והשוק מתכנס-

צלילMGm

הברך גרעין של המדיאלי החלקבתאלאמוס המדיאלי

צידי גרעיןבאמיגדלה

הצידי המסד גרעיןבאמיגדלה

מרכזי גרעיןבאמיגדלה

רגושית תגובה, התנהגותית)

אוטונומית, הורמונלית(

שוק

התנייה קלאסית- אזורים תת-קורטיקלייםהתנייה קלאסית- אזורים תת-קורטיקליים

לפני ההתנייה- בתאלאמוס ובגרעין המסד הצידי, ולכן סינפסות חלשות מפעיל לבדו הצליל.לתגובה ריגושית לא גורם בתאלאמוס ובגרעין המסד הצידיסינפסות חזקות מפעיל לבדו השוק

בזמן ההתנייה- יתחזקו- הסינפסות החלשות שהפעיל הצליל חוק הבעל פי : צליל + שוק

בשני האזורים

לאחר ההתנייה- בשני האזורים, ולכן מחוזקות יפעיל סינפסות הצליל לבדו

יגרום לתגובה ריגושית

התנייה קלאסית- אזורים תת-קורטיקלייםהתנייה קלאסית- אזורים תת-קורטיקליים

?מי מבין שני האזורים חשוב יותר ללמידה בתאלאמוס38% מהתאים, לעומת88%באמיגדלה- מתרחשים שינויים ב-

?באיזה תהליך מתחזקות הסינפסות וגלוטמט.NMDAהגברה ארוכת טווח, רצפטורי

איך יודעים?( לאמיגדלה- תמנע מהלמידה להתרחש.NMDA )שחוסם רצפטורי AP5הזרקת

לסיכום- למידה שמיעתית והתנייה קלאסית

:כשמתנים צליל ושוק מתרחשת למידה בשתי רמות

- בקורטקס השמיעתי. נעשים שינויים סינפתיים אשאחראיים על זיהוי הצליל כמשמעותי.

- באזורים תת קורטיקליים. נעשים שינויים סינפתיים בשאחראיים להפקת התגובה הריגושית לצליל.

התנייה אינסטרומנטאלית

למידת גירוי-תגובה, שבה מתחזקים הקשרים בין תאים סנסוריים )שמזהיםאת הגירוי( לבין תאים מוטוריים )שמפיקים את התגובה המתאימה(.

נלמדתהתגובה המוטורית בהתנייה אינסטרומנטאלית היא

התאים הסנסוריים נמצאים בקורטקס האסוציאטיביהתאים המוטוריים נמצאים בקורטקס המוטורי

2 מסלולים מקשרים בין האזורים האלה, והם שמתחזקים בזמן התנייה אינסטרומנטאלית:

הקשרים הטרנס קורטיקלייםהמסלול הישיר, של דרך הגנגליונים הבסיסייםהמסלול העקיף, שעובר

התנייה אינסטרומנטאלית

קשרים טרנס קורטיקלייםהקורטקס הקדם מצחי מקשר בין התאים הסנסוריים למוטוריים.*

. שהלמידה הפכה לאוטומטיתלפניפעילים *

קשרים דרך הגנגליונים הבסיסייםפעילים כשהלמידה הפכה לרוטינית, אוטומטית.*

הרס שלהם- ימנע התנייה אינסטרומנטאלית.*

איננה תוצאה של כשל מוטורי אלא של כשל מחלת הפרקינסוןהצעה: * בזכרון האוטומטי.

התנייה אינסטרומנטאלית

חלק בלתי נפרד מהתנייה אינסטרומנטאלית הוא

הלמידה המוטורית

רק בהתניות אינסטרומנטאליות פעילנמצא שהקורטקס הקדם מוטורי ביוזמת האורגניזם עצמו.שבהן התגובה המוטורית צריכה להיות

בהתניות אינסטרמנטאליות בהן התגובה המוטורית צריכה להופיע רק . אינו פעיללאחר אות חיצוני – הקרטקס הקדם מוטורי

התנייה אינסטרומנטאלית

בנוסף, חלק בלתי נפרד מהתנייה אינסטרומנטאלית הואמנגנון החיזוק

הנוירוטרנסמטור שאחראי על חיזוק- דופאמין

: מסילות3דופאמין מופרש דרך המסילה הניגרו-סטריאטלית )מהחומר השחור לסטריאטום(המסילה המסו-קורטיקלית )מהטגמנטום הגחוני לקורטקס(

המסילה המזו-לימבית )מהטגמנטום הגחוני לאזורים במערכת הלימבית(

המסילה המזו-לימבית חשובה במיוחד לחיזוק.

התנייה אינסטרומנטאלית

מנגנון החיזוקהמסילה המזו-לימבית

(VTAיוצאת מהטגמנטום הגחוני )ה-.MFBעוברת דרך אלומת אקסונים גדולה- ה-

גרעין מגיעה לאזורים רבים, שהחשוב שבהם לחיזוק הוא- . האקומבנס

- חיות ילחצו שוב ושוב על דוושה כאשר:גרייה עצמיתבשיטות של או את גרעין האקומבנס.MFB, ה-VTA. היא גורמת לגירוי ה-1. היא גורמת להזרקת דופאמין לתוך גרעין האקומבנס 2

התנייה אינסטרומנטאלית

מנגנון החיזוק

איך מבחינים בגירויים מחזקים?

ישנם מחזקים טבעיים ומחזקים מותנים.

, שיפרישו דופאמין VTAשניהם יגרמו להפעלת תאים דופאמינרגיים ב-בגרעין האקומבנס )דרך המסילה המזו-לימבית(.

איך ?

כשמופיע חיזוק מותנה:VTA אזורים מפעילים תאים ב-3

האמיגדלה, ההיפותאלאמוס הצידי, והקורטקס הקדם מצחי.

התנייה אינסטרומנטאליתמנגנון החיזוק

איך מתרחשים השינויים הסינפתיים?

, כדי שסינפסה חלשה תתחזק, יש צורך בסינפסה חזקה שתעבוד במקביל. בהתניה קלאסית

- ויש צורך באלמנט נוסף האלמנטים הללו אינם מספיקים, 2, בהתנייה אינסטרומנטאלית. הפרשה של דופאמין בסינפסה

.הדופאמין מופרש בסינפסה בזכות החיזוק

, ולכן לא תהיה לחיצה על הדוושה.סינפסה חלשה: כאשר חיה רואה דוושה- תופעל למשל.סינפסה חזקה כאשר החיה תלחץ, במקרה, על הדוושה- תופעל

- כי מדובר כאן בהתנייה אינסטרומנטאלית. שני הדברים הללו לא יספיקו לחיזוק הסינפסה החלשה. אבל, אם החיה תקבל חיזוק בשלב זה, יופרש דופאמין באזור הסינפסות, ואז הסינפסה החלשה כן תתחזק

, ולכן החיה תגיב בלחיצה על הדוושה. המחוזקתעתה- כאשר החיה תראה את הדוושה תופעל הסינפסה

התנייה אינסטרומנטאלית

מנגנון החיזוק

היכן מתרחשים השינויים הסינפתיים?

האזורים העקריים:

. גרעין האקומבנס1

. המערכות המוטריות2

בשני האזורים הללו מופרש דופאמין, ולכן הלמידה בהם אפשרית.